CONCEPTUALIZACION DE LA PUBERTAD, MECANISMO

NEUROENDOCRINO Y EXPRESION CONDUCTUAL

M. en C. Carlos Silva Mena
La pubertad puede definirse como el momento en que un animal alcanza la capacidad de
reproducirse (Sorensen, 1979; Kantelbach, 1980). En las novillas, o en las hembras en general, se
considera que este momento coincide con la presentacin del primer estro acompaado de ovulacin
(Kantelbach, 1980), mientras que en el caso del macho el criterio de pubertad es ms difcil de establecer;
algunos autores (Thibault y Levasseur, 1974; Oxender, 1974) consideran que un macho es pber en el
momento en que sus testculos producen los primeros espermatozoides, otros, que este estado se alcanza
cuando ya existen espermatozoides en los epiddimos o en el eyaculado (Sorensen, 1979). Sin embargo el
criterio ms aceptado de pubertad, es en el caso de la especie bovina, la produccin del primer eyaculado
con por lo menos 50 millones de espermatozoides con una motilidad individual rectilnea de por lo menos
el 10% (Wolf, Almquist y Hole, 1965; Killian y Amann, 1972; Lunstra y Echternkamp, 1982); este
criterio resulta ms adecuado ya que corresponde efectivamente a caractersticas que permitiran a un
animal lograr una fecundacin, puesto que en el caso de la especie bovina el nmero mnimo considerado
necesario para una fecundacin se sita entre 5 y 10 millones de espermatozoides viables (Goffaux, 1965;
Almquist, 1975). En el caso de otras especies, las caractersticas del eyaculado indicadoras a este estado,
correspondern a las particularidades especficas en cuanto a los requerimientos para lograr una
fecundacin efectiva.
El momento en que se alcanza la capacidad reproductiva, vara entre individuos, entre razas y
entre especies en funcin de diversos factores como se ver ms adelante, pero la expresin de esta
capacidad corresponde a un grado determinado de desarrollo somtico y genital, a un cierto grado de
madurez sexual, que no debe confundirse con la madurez sexual en sentido amplio, o sea, con el estado de
desarrollo mximo de la capacidad sexual y corporal que se alcanza en la vida adulta (Faulkner y Pineda,
1975; Sorensen, 1979) y cuya diferencia con la pubertad ser abordada posteriormente. Este nivel de
desarrollo previo al establecimiento de la pubertad, es requisito indispensable para la organizacin de un
conjunto de interacciones neurohormonales que regulan la funcin sexual tanto en la hembra como en el
macho (Salisbury, Vandemark y Lodge, 1978). En cuanto al mecanismo neuroendocrino que determina el
establecimiento de la pubertad, existen todava muchas incgnitas a dilucidar y no est claro cual es l o
los eventos claves que controlan el desencadenamiento del proceso que culmina con la adquisicin de la
capacidad reproductiva, aunque parece razonable pensar que el centro de control de dicho proceso se sita
en el sistema nervioso central (Thibault y Levasseur, 1974; Arimura; 1977; Ramaley, 1979; Pelletier,
Carrez-Camous y Thiery, 1981; Schams et al, 1981).
Desde mucho antes de la pubertad el eje hipotlamo-hipfisis-gnadas ha adquirido capacidad
funcional y el sistema hipotlamo-hipfisis puede responder (con el aumento de liberacin de LH) al
estmulo provocado por la castracin en terneros tanto machos como hembras, ya al final del primer mes
de vida (Thibault y Levasseur, 1974; Schams et al 1981), aunque esta respuesta se va haciendo cava vez
ms rpida conforme se acerca al establecimiento de la pubertad (Pelletier, Carrez-Camous y Thiery,
1981); por otra parte, las gnadas son capaces de responder al estmulo gonadotrpico ya en las primeras
semanas de vida postnatal de modo que en ovinos hembras es posible estimular el crecimiento folicular a
los 30 das de edad (Thibault y Levasseur, 1974) y en terneros machos el testculo es capaz de responder
liberando testosterona cuando se aplica LH, a los 29 das de edad (Schams et al 1981); en estas
condiciones el nico factor faltante en el sistema parece ser un evento capaz de desencadenar un grado de
actividad suficiente para llevar el aparato genital al desarrollo de sus funciones completas. La naturaleza
precisa de dicho evento no es bien conocida, aunque lo ms probable es que no se trate de un evento
aislado sino de un conjunto de modificaciones o adaptaciones del nivel funcional de los rganos
involucrados, lo que desemboca en el establecimiento de la pubertad (Thibault y Levasseur, 1974;
Ramaley, 1979), lo cual ocurre gradualmente.
Existen varias hiptesis para tratar de explicar el desarrollo de la pubertad, la ms aceptada, la
del gonadostat supone la existencia a nivel cerebral de un centro regulador de la retroalimentacin
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negativa que ejercen los esteroides gonadales sobre el sistema hipotlamo-hipfisis. Segn esta
concepcin, en los individuos prepberes las bajas concentraciones de hormonas sexuales (andrgenos en
el macho y estrgenos en la hembra) producidas por las gnadas son suficientes para reprimir va
hipotlamo la liberacin de gonadotropinas por la hipfisis, por lo cual los niveles de estas ltimas se
mantienen tambin bajos. Al aproximarse la pubertad el gonadostat registrara una disminucin de su
sensibilidad a las hormonas sexuales, como resultado de lo cual las cantidades circulantes de estas no
seran suficientes para inhibir la liberacin de gonadotropinas; a consecuencia de esto la liberacin de
gonadotropinas se vera aumentada provocndose un estmulo ms intenso a las gnadas lo que las llevara
hasta el estado en que seran capaces de desarrollar su funcin completa, a partir de este momento, el
gonadostat estara situado a un umbral de estimulacin ms alto producindose una tendencia al
aumento tanto de los niveles de gonadotropinas como de las hormonas sexuales (Thibault y Levasseur,
1974; Arimura, 1977; Ramaley, 1979; Schams et al, 1981). Desde luego esta hiptesis explica slo
parcialmente el proceso, puesto que quedara por aclarar el mecanismo de la modificacin de sensibilidad
a las hormonas sexuales. A este respecto es factible que se vea involucrada la accin de varios factores,
por ejemplo, la glndula pineal parece jugar un papel en este proceso, puesto que la pinealectoma
precipita la pubertad en individuos jvenes y demuestra la accin inhibidora del establecimiento de la
pubertad que tiene esta glndula, quiz por medio de la modulacin de la sensibilidad hipotalmica a las
hormonas esteroideas a travs de la melatonina (Thibault y Levasseur, 1974). Otras estructuras cerebrales
(el hipocampo, el rhinencfalo) parecen intervenir tambin en este proceso, adems de la posibilidad de
que la modificacin de sensibilidad sea resultado de alteraciones del nmero de receptores hormonales del
hipotlamo o de la tasa metablica de las hormonas sexuales fijadas a estos receptores, en virtud de
modificaciones enzimticas (Ramaley, 1979).
Otro aspecto a considerar es el del papel que factores perifricos pudieran jugar en las
modificaciones cerebrales mencionadas, por ejemplo, existe evidencias de modificaciones de la secrecin
de hormonas esteroides por los ovarios y los testculos con la edad y se ha sugerido igualmente la
existencia de modificaciones de la tasa de degradacin de esas hormonas en el torrente circulatorio, todo
lo cual implicara variaciones en el nivel global final de hormonas sexuales en la sangre con los
consiguientes efectos modificadores sobre el sistema nervioso central (Ramaley, 1979). Por otra parte
existe una relacin entre el peso corporal o el grado de crecimiento, con el establecimiento de la pubertad:
esta aparece primero en los animales ms pesados de una raza en condiciones dadas (Salisbury,
Vandemark y Lodge, 1978), este hecho ha llevado a considerar el papel que la hormona del crecimiento
pudiera jugar en el establecimiento de la pubertad y se ha observado que ella es capaz de modificar la
sensibilidad a dosis de estradiol en ratas inmaduras, aunque no se conoce el mecanismo preciso de este
efecto; otros factores cuya intervencin en este proceso ha sido estudiada son las glndulas adrenales cuya
integridad es necesaria para el establecimiento adecuado de la pubertad y, la hormona prolactina, que
puede modificar tambin el nivel de secrecin de gonadotropinas (Ramaley, 1979). En resumen, el
principal evento que determina la pubertad parece ocurrir a nivel del hipotlamo y de la hipfisis, aunque
estas no participaran aisladas sino que su funcin sera modulada por influencias externas e internas del
organismo integradas por diversas estructuras del sistema nervioso central (Arimura, 1977; Ramaley,
1979); esta modulacin funcional se refiere en particular a modificaciones en la tasa de secrecin de los
factores liberadores de gonadotropinas por el hipotlamo, a la vez que ocurren tambin ajustes de la
sensibilidad hipofisiaria a estos factores, al acercarse a la pubertad (Arimura, 1977; Pelletier, CarrezCamous y Thiery, 1981; Schams et al, 1981).
En cuanto a las modificaciones hormonales que se producen entre el nacimiento y la pubertad,
tanto las hormonas gonadotrpicas LH y FSH como las hormonas sexuales, testosterona en el macho y
progesterona y estrgenos en la hembra, registran variaciones importantes (Brown-Grant, 1977; Ramaley,
1979; Pelletier, Carrez-Camous y Thiery, 1981; Schams et al, 1981). En general, en bovinos, los niveles
de LH y FSH registran, tanto en machos como en hembras, un incremento entre el nacimiento y la edad de
3 meses, disminuyendo luego hasta los 6-7 meses de edad para aumentar de nuevo hasta el
establecimiento de la pubertad (10-11 meses en algunas razas europeas) (Schams et al, 1981). En lo
referente al tipo de secrecin, se ha observado un aumento de la pulsatilidad tanto de la LH como de la
FSH, en los dos sexos, a partir del primer mes de edad (Schams et al, 1981). En relacin a la testosterona
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en los machos, esta registra niveles bajos en los primeros 4-5 meses de edad para aumentar luego
progresivamente hasta el establecimiento de la pubertad (Karg et al, 1976; Pelletier, Carrez-Camous y
Thiery, 1981; Schams et al, 1981). En hembras, los ovarios son capaces de producir considerables
cantidades de estrgenos en respuesta a la estimulacin gonadotrpica y a los 2 meses de edad en bovino
(Schams et al, 1981) y en ratas a los 8-10 das de edad (Ramaley, 1979). Los niveles de estrgenos en el
plasma sanguneo se van incrementando gradualmente a medida que los folculos ovricos alcanzan
grados de desarrollo cada vez ms elevados, bajo el estmulo gonadotrpico; estos estrgenos pueden
contribuir a una mayor sensibilidad a las gonadotropinas por parte de los folculos, coadyuvando al mayor
desarrollo folicular; en esta produccin de estrgenos, participan tambin las adrenales (Ramaley, 1979).
En lo concerniente a la progesterona, los niveles de esta hormona permanecen bajos (< 0.1
ng/ml) entre el nacimiento y los 9 meses de edad en terneras y registran un aumento poco antes de la
presentacin del primer estro, que ocurre a los 10-11 meses de edad en algunas razas europeas (Schams et
al, 1981). Las concentraciones de progesterona que se encuentran antes de la pubertad provienen tanto de
folculos ovricos que alcanzan cierto desarrollo (Ramaley, 1979) como de las glndulas adrenales
(Ramaley, 1979: Schams et al, 1981). La elevacin de la concentracin de progesterona previa a la
aparicin del primer estro podra ser de origen ovrico en respuesta al estmulo de FSH y LH (Schams et
al, 1981) y es un evento que parece preceder siempre a la ocurrencia de un estro ovulatorio despus de un
perodo de inactividad ovrica, sea el establecimiento de la pubertad o a la presentacin del primer estro
post-parto (Kantelbach, 1980; Schams et al, 1981).
Otros factores endocrinos que podran participar en el proceso de establecimiento de la pubertad
son: la androstenediona que en machos prepberes es el principal andrgeno circulante y cuyos niveles
disminuyen a medida que se acerca la pubertad (Setchell, 1978, Abdel Malak y Thibier, 1979) y ciertos
compuestos no esteroides producidos por las gnadas, que poseen una actividad inhibidora de la liberacin
de FSH, o sea, la inhibina en el macho y la foliculostatina en la hembra. (Ramaley, 1979; Pelletier, CarrezCamous y Thiery, 1981). Cmo intervienen estos factores en el proceso de la pubertad, es algo que, como
en el caso de los otros ya mencionados, no se conoce adecuadamente.
Para que el desarrollo postnatal del aparato genital y de la funcin sexual ocurra normalmente es
requisito indispensable que se produzca la sexualizacin del cerebro. Aunque el sexo est ya determinado
genticamente y la diferenciacin sexual en un sentido o en otro se haya llevado a cabo normalmente
durante el desarrollo fetal, el tipo de secrecin gonadotrpica que desarrollar el sistema hipotlamohipfisis se define en los ltimos das de vida fetal o en los primeros de vida postnatal. En efecto, el patrn
de secrecin cclico de gonadotropinas que existe en la hembra es el tipo que parece preestablecido en
todos los individuos, sean machos o hembras, por lo que en el caso del macho es necesaria la intervencin,
para provocar la sexualizacin del cerebro, de cierto nivel de hormonas esteroideas, andrgenos o
estrgenos; si faltan estas en este momento crtico, el animal macho no desarrollar el tipo tnico de
secrecin gonadotrpica que le es caracterstico, sino un tipo cclico de secrecin. Esta sexualizacin
concierne tanto al hipotlamo como a otras estructuras del sistema nervioso central (el rea preptica por
ejemplo) y es esencial tambin para el desarrollo normal de la conducta sexual correspondiente (Thibault
y Levasseur 1974; Mann y Lutwak-Mann 1981).
En cuanto a la expresin conductual de la pubertad, en la hembra sta est representada por el
estro, celo o calor y forma parte misma de las caractersticas indicadoras de que la pubertad se ha
establecido, de acuerdo con el concepto de sta ya enunciado. Esto significa que en caso de que en un
animal prepber ocurra una ovulacin no precedida de conducta estral (Hafez y Jainudeen, 1974;
Kantelbach, 1980) o se presente sta no seguida por una ovulacin (Van Rensburg, 1973; Hafez y
Jainudeen, 1974; Arthur, 1975; Zemjanis, 1980) no podr por ello hablarse de pubertad, la cual se
considera establecida nicamente cuando estos dos eventos coincidan por la primera vez en un mismo
ciclo estral (Kantelbach, 1980). Considerando lo anterior, la manifestacin de la conducta estral es el
nico signo visible de que una hembra es ya pber, siempre que la corroboracin de la existencia de una
ovulacin sea efectuada, lo cual puede hacerse por palpacin rectal (Arthur, 1975; Zemjanis, 1980).
La conducta estral o celo es un perodo durante el cual las hembras domsticas muestran
receptividad sexual y aceptan la cpula; durante este perodo la hembra se muestra inquieta, ansiosa y con
disminucin del apetito, monta o trata de montar a otros animales y si estos tratan de montarla, ella se deja
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montar (Mc Donald, 1985) esta conducta es presentada regularmente con cada ciclo estral por las hembras
adultas y se darn mayores detalles sobre ella ms adelante. La duracin de este perodo puede variar en
funcin de diversos factores, entre los cuales la especie es uno de los ms importantes, as por ejemplo, su
duracin en la vaca es, en general, de entre 12 y 18 horas; en la cerda de 48 a 72 horas y en la yegua de 47 das (Morrow, 1980), otros factores que afectan la duracin de esta manifestacin son: la raza, la
temperatura, el nivel de alimentacin, etc.
En el caso del macho, la manifestacin de la primera conducta sexual, representada por el deseo
de monta o cpula, puede ocurrir antes del establecimiento de la pubertad, segn el criterio ya enunciado
de sta, as Salisbury, Vandemark y Lodge, (1978) reportan, por ejemplo, como media a la primera monta
en 9 toros Holstein, la edad de 29 semanas, con un rango de 25 a 45 semanas, mientras que la primera
eyaculacin se obtuvo de los mismos animales entre los 35 y las 45 semanas de edad. En general, las
primeras manifestaciones del deseo sexual coinciden con la aparicin de los primeros espermatozoides
maduros en los testculos (Mc Donald, 1975; Salisbury, Vandemark y Lodge, 1978) aunque pueden
ocurrir grandes variaciones en cuanto a la primera manifestacin de la libido tanto entre razas como dentro
de razas; por ejemplo, el ganado Bos indicus es poco agresivo sexualmente en comparacin con razas de
ganado Bos taurus, de los cuales, las razas lecheras son sexualmente muy agresivas y las razas productoras
de carne se sitan en el punto intermedio entre el Bos indicus y el Bos taurus productor de leche, siendo
las razas ms agresivas sexualmente las que muestran una ms temprana manifestacin del
comportamiento sexual (Mather, 1980). La mayora de los autores consideran que la libido est
genticamente determinada (Mather,1980) aunque existe un gran nmero de factores ambientales que
influyen sobre la manifestacin de este carcter (Salisbury, VanDemark y Lodge, 1978; Mather, 1980).
La manifestacin de la conducta sexual en el macho consiste en el deseo de montar o de realizar
la cpula con otros animales y con frecuencia en las primeras manifestaciones de sta los animales montan
indistintamente a otros machos o hembras.
Sin embargo, la capacidad para realizar la cpula completa puede no estar presente en el
momento de las primeras manifestaciones del deseo sexual; en bovinos, en el animal prepber el pene est
adherido al prepucio y Mather (1980) reporta que generalmente, el desprendimiento total de pene y
prepucio se completa alrededor de las 32 semanas de edad, aunque algunos animales pueden manifestar
libido ya a las 25 semanas (Salisbury, VanDemark y Lodge, 1978) y quiz antes. Entonces, tomando en
consideracin lo dicho anteriormente, es de esperar que al presentar un animal macho, por primera
ocasin, las caractersticas seminales ya mencionadas como indicadoras de pubertad, posea igualmente la
capacidad de manifestar una libido adecuada y de realizar la cpula. En el macho adulto normal, la libido
es relativamente constante y se manifiesta regularmente, en condiciones adecuadas, en presencia de una
hembra en celo; el estudio ms preciso de los rasgos de esta conducta del macho se llevar a cabo en
apartados posteriores.

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BIBLIOGRAFIA
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.

11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.

ALMQUIST, J.O. Effect of sperm numbers on fertility of frozen bull spermatozoa in skim milk diluent. J. Dairy Sci. 58 (3) 420-422, 1975.
ARIMURA, A. Hypothalamic Gonadotropin-Releasing hormone and reproduction. In R.O. Greeps Edition of Reproductive Physiology
II.,International review of Physiology. Vol. 13, Univ. Park Press, U.S.A. 1-21; 1977.
ABDEL MALAK, B.G. and THIBIER, M. Peripheral plasmaadrostenedione and testosterone concentrations in bulls before and during
puberty. J. Reproducyion. Fert. 56: 7-10, 1979.
ARTHUR, G.H. Veterinary Reproduction and Obstetrics. Fourth Edition. Bailliere Tindall, England, 1975.
BROWN-GRANT, K. Physiological aspects of the Steroid Hormone-Gonadotropin Interrelationship. I. R.O. Greepss OP. CIT; 57-83
(1977).
FAULKNER, L.C. and PINEDA, M.H. Male Reproduction. In Mc Donalds OP. CIT. 212-246 (1975).
GOFFAUX, M. Effect du nombre de Spermatozoides mobiles utilises par Insemination, Sur le puvoir fecondant du sperme congele de
taureux. Ann. Zootch. 14 (4) 409-415, 1965.
HAFEZ, E.S.E. and JAINUDEEN, M.R. Reproductive Failure in Females. In. E.S.E. Hafezs Reproduction in Farm Animals. Thir Edition,
Lea and Febiger, U.S.A., 351-372; 1974.
KANTELBACH, C.C. Initiation of Puberty and Postpartum Estrus in Beef Cattle. In D.A. Morrows OP. CIT. 164-168 (1980).
KILLIAN, G.H. and AMANN, R.P. Reproductive Capacity of Dairy Bulls IX. Changes in Reproductive Organ Weights and Semen
Caracteristics of Holstein Bulls during the first Thirty Weeks after Puberty. J. Dairy Sci. 55 (11) 1631-1635; 1972.
KARGH, H; GIMENEZ, T; HARTL, M; HOFFMANN, B; SCHALLENBERGER, E. and SCHAMS, D. Testosterone, Luteinizing
Hormone (LH) and Follicle Stimulating Hormone (FSH) in Peripheral Plasma of Bulls: Levels from Birth Through Puberty and Short of
Bulls: Levels from Birth Through Puberty and Short Term Variations. ZBL. Vet. Med. A, 23: 793-803; 1976.
LUNSTRA, D.D. and ECHTERNKAMP, S.E. Puberty in Beef Bulls: Acrosome Morphology and Semen Quality in Bulls of Different
Breeds. J. Animal Sci. 55 (3) 638-648; 1982.
MANN, T. And LUTWAK-MANN, C. Male Reproductive Function and Semen. Themes and Trends in Physiology, Biochimistry and
Investigative Andrology. The Laven Ham Press Ltd. England, 15-16; 1981.
MC DONALD, L.E. Veterinary Endocrinology and Reproduction. Second Edition, Lea and Febiger, U.S.A. 1975.
MORROW, D.A. Current Therapy in Theriogenology: Diagnosis, Treatment and Prevention of Reproductive Diseases in Animals. W.B.
Saunders Company, U.S.A. 1980.
MATHER, E.C. Puberty in the Bull. In D.A. Morrows OP. CIT. 339-342 (1980).
OXENDER, W.D. Hormones in Bulls. Proceedings V Tech. Confer. on A.I. and Reprod. Nat. Assoc.Animal Breed. 31-36; 1974.
PELLETIER, J; CARREZ-CAMOUS, S. and THIERY, J.C. Basic Neuroendocrine events before puberty in cattle, sheep and pigs. J.
Reprod. Fert; Suppl. 30; 91-102; 1981.
RAMALEY, J.A. Development of Gonadotropin Regulation in the Prepubertal Mammal. Biology of Reproduction 20: 1-31; 1979.
SORENSEN, A.M. Jr. Animal Reproduction, Principles and Practices. MC. Graw-HILL Book Company, U.S.A. 1979.
SALISBURY, G.W.; VANDEMARK, N.L. and LODGE, J.R. Physiology of Reproduction and Artificial Insemination of Cattle. Second
Edition. W.H. Freeman and Company, U.S.A. 1978.
SCHAMS, D; SCHALLEMBERGER, D; GOMBE, and KARG, H. Endocrine Patterns Associated with Puberty in Male and Female Cattle.
J. Reprod. Fert; Suppl. 30: 103-110; 1981.
SETCHELL, B.P. The Mammalian Testis. Ed. C.A. Finn. England, 1978.
THIBAULT, C. and LEVASSEUR, M.C. Reproductive Life Cicle. In E.S.E. Hafezs OP.CIT. 82-100 (1974).
VAN RENSBURG, S.W.J. Breeding Problems and Artificial Insemination. J.L. Van Schaik Ltd. Pretoria, 1973.
WOLF, F.R.; ALMQUIST, J.O. and HALE, E.B. Prepuberal behaviour and Puberal Characteristics of Beef Bulls on High Nutrients
Allowance. J. Anim. Sci. 24: 761-765; 1965.
ZEMJANIS, R. Repeat-Breeding or Conception Failure in Cattle. In D.A. Morrows OP. CIT. 205-213 (1980).

33