Los principios de la ecologa.

Anlisis de la teora de ecosistemas

de Jrgensen y Fath

ADELA ANILLO ABRIL

CIPRIANO BARRIO ALONSO
MESA 7

Las leyes de la ecologa

Un problema de los estudios ecolgicos hasta el momento es la abundancia de

estudios particulares pero sin que sea posible referirlos a unas leyes ecolgicas
generales ni mucho menos a una teora ecolgica general. La carencia de un marco
terico general puede estar en gran modo condicionada por la gran dificultad, y en la
prctica la casi imposibilidad, de llevar a cabo experiencias significativas con
variables controladas. La ecologa est por eso ms cerca de ser una ciencia
observacional que experimental. Ante esta situacin han sido varios los intentos de
formular leyes generales en ecologa, como el de Lawton (LAWTON, 1999), que
atendiendo a tres principios, termodinmica, estequiometra y seleccin natural, y
enfatizando los aspectos en la mesoescala pero omitiendo otros no ha permitido
alcanzar hasta el momento resultados suficientemente satisfactorios. Jrgensen y
Fath han publicado recientemente un trabajo en el que intentan formular unas leyes
tericas de la ecologa que seguidamente analizaremos.

La teora de ecosistemas de Jrgensen y Fath

Jrgensen y Fath (JRGENSEN, FATH, 2004) presentan una tentativa que

partiendo de mltiples contribuciones pretenden pueda servir para explicar las
observaciones ecolgicas. Los principios bsicos observacionales de la teora de
ecosistemas que proponen son ocho, agrupados en tres categoras:
2.1 Contexto medioambiental
1) Todos los ecosistemas son sistemas abiertos embebidos en un entorno del que
reciben energa-materia (input) y descargan energa-materia (output). Desde un
punto de vista termodinmico este es un prerrequisito para los procesos
ecolgicos. Si los ecosistemas estuviesen aislados, sin limitar con una fuente de
energa de baja entropa y un sumidero de energa de alta entropa, se
aproximaran al equilibrio termodinmico sin vida y sin gradientes.
2) Los ecosistemas poseen varios niveles de organizacin y operan jerrquicamente.
Este principio se utiliza reiteradamente cuando se describen ecosistemas:
tomos, molculas, clulas, organismos, poblaciones, comunidades, ecosistemas
y la ecosfera.
3) Termodinmicamente la vida basada en el carbono tiene un dominio de viabilidad
entre 250 350 K aproximadamente. Es dentro de este rango donde existe un
balance adecuado entre los procesos opuestos de orden y desorden, es decir, la
descomposicin de la materia orgnica y la generacin de compuestos
bioquimicamente importantes. A menores temperaturas las velocidades de los
procesos son demasiado lentas y a mayores temperaturas los enzimas que
catalizan los procesos de formacin bioqumica se descomponen demasiado
rpido. Por otra parte a 0 K no existe desorden, pero tampoco es posible crear
orden (estructura). Los procesos que implican creacin de orden (estructura) se
favorecen por el aumento de la temperatura, pero tambin aumenta el coste de
mantener la estructura frente a los procesos de desorden

2.2 Elementos / partes ecolgicos

4) La masa, incluyendo la biomasa, y la energa se conservan. Este principio es
usado reiteradamente en ecologa y particularmente en modelizacin ecolgica.
5) Los organismos con vida basada en el carbono comparten una bioqumica bsica
caracterstica comn. Esto implica que muchos compuestos bioqumicos pueden
encontrarse en todos los organismos vivos. As los organismos tienen casi la misma
composicin elemental y pueden representarse por un relativamente pequeo
nmero de elementos, unos veinticinco1. Este principio, que permite realizar
clculos estequiomtricos en ecologa considerando una composicin promedio de
la materia viva, se usa ampliamente.
6) No existen organismos aislados sino conectados con otros. La unidad mnima
terica para cualquier ecosistema son dos poblaciones, una de las cuales fija
energa y la otra descompone y recicla los residuos, pero en la realidad los
ecosistemas viables son redes complejas de poblaciones que interactuan entre si.
Este principio ha sido utilizado en numerosos trabajos sobre redes ecolgicas.
2.3 Procesos en ecosistemas
7) Todos los procesos de los ecosistemas son irreversibles. El mantenimiento de los
procesos vitales necesita energa, que se cede como calor al medio de acuerdo
con la Segunda Ley de la Termodinmica.
8) Los procesos biolgicos usan la energa captada para apartarse del equilibrio
termodinmico manteniendo un estado de baja entropa respecto a su entorno.
Despus de la captura inicial de energa a travs de la frontera, el crecimiento y
desarrollo del ecosistema puede hacerse incrementando la estructura fsica
(biomasa), incrementando las redes (ms ciclos) o incrementando la informacin
incorporada al sistema. Las tres formas de crecimiento implican que el sistema se
aleja del equilibrio termodinmico y las tres formas de crecimiento estn
asociadas con:
1) la exerga almacenada en el sistema
2) la energa que fluye en el sistema (potencia).
- Corolario: Adems, un ecosistema recibiendo radiacin solar intentar maximizar
el almacenamiento de energa o la potencia de tal modo que si se le ofrece ms
de una posibilidad, a largo plazo, se selecciona la que ms aleja al sistema del
equilibrio termodinmico.
Segn Jrgensen y Fath los primeros siete son una reformulacin de principios
bsicos de termodinmica y bioqumica referidos a ecosistemas y ampliamente
aceptados en ecologa; el octavo principio y su corolario tiene, segn ellos, un buen
apoyo en muchas observaciones y modelos ecolgicos pero por ser el ms
controvertido y novedoso es el que precisa una discusin detallada, que desarrollarn
a continuacin, reconociendo que su formulacin, aunque diferente de la que han
usado otros eclogos, se relaciona en cuanto a los conceptos bsicos con otras como
la de potencia mxima de Odum (ODUM, 2002) o la teora termodinmicainfodinmica-del desarrollo de Salthe (SALTHE, 2002). Los autores se plantean
tambin la cuestin de si esos ocho principios o las reglas que de ellos deriven sern
suficientes para explicar directa o indirectamente las observaciones ecolgicas,
aceptando explcitamente que su teora puede estar abierta a posteriores

Este reducido nmero de elementos se agrupa en tres categoras jerquicas: Bioelementos primarios o
principales: Carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Bielementos secundarios: Azufre, fsforo,
magnesio, calcio, sodio, potasio y cloro. Oligoelementos: Hiero, manganeso, cobre, zinc, flor, yodo,
boro, silicio, vanadio, cromo, cobalto, selenio, molideno y estao.

refinamientos y que debe pasar la prueba de su aplicacin a un amplio rango de

observaciones empricas antes de que pueda ser aceptada para describir el
comportamiento de fenmenos ecolgicos complejos.

Crecimiento y desarrollo de ecosistemas

Los principios propuestos deben explicar el crecimiento y desarrollo observado

en los ecosistemas y pretenden que sea una herramienta de uso general en la
comprensin de esos fenmenos; crecimiento se interpreta como incremento en el
tamao del sistema mientras que desarrollo es un incremento en la organizacin
independientemente del tamao. Desde el punto de vista termodinmico ambos
significan alejamiento del equilibrio que es el estado en el que el sistema no puede
realizar trabajo, su exerga es nula y no existe gradiente alguno. En cualquier parte
del universo y a lo largo de todos los niveles de organizacin se encuentran
estructuras y gradientes como resultado de procesos de crecimiento y desarrollo.
Un gradiente se entiende como una diferencia espacial en una variable
termodinmica intensiva, como por ejemplo temperatura, presin, altitud o
potencial qumico; el crecimiento se define como el incremento de una magnitud
medible, que en ecologa es habitualmente la biomasa, pero el crecimiento y
desarrollo pueden tener lugar por cuatro vas diferentes:
3.1

Entrada a travs de las fronteras: El sistema recibe aportes de energa de baja

entropa o biomasa a travs de su frontera. Este es el requisito inicial para el
crecimiento en sistemas abiertos.

3.2

Crecimiento estructural: La cantidad fsica de biomasa retenida dentro de la

frontera del sistema aumenta con la cantidad, el tamao o el nmero de
componentes en el ecosistema.

3.3

Crecimiento de las redes: La red del ecosistema se desarrolla de tal forma que
el nmero de componentes, conexiones y retroalimentaciones en el sistema
aumentan; esto implica que hay mayor circulacin de masa y energa y que los
flujos totales aumentan. El crecimiento de las redes aumenta hasta un punto
pasado el cual se puede producir el corte o estrangulamiento de esas
conexiones, alcanzando el sistema la ltima categora de crecimiento.

3.4

Crecimiento de la informacin: La informacin del sistema aumenta, lo que

significa que el sistema se torna ms eficiente energticamente, asociado
tpicamente con un aumento de la complejidad gentica.

Explicacin y discusin de los principios

La exerga es un concepto central en el planteamiento presentado. El trmino,

acuado por Zoran Rant (RANT, 1956) y referido a un medio determinado, mide el
mximo trabajo dado por el sistema en una transformacin que le conduce a un
estado de equilibrio con el citado medio. La exerga representa, vista en sentido
inverso, el trabajo que se precisa aportar a un sistema para partiendo del estado de
equilibrio con el entorno generar los gradientes que presenta actualmente. Cuando
se aplica a sistemas biolgicos es posible considerar la contribucin de la energa
almacenada en el sistema que puede ser transformada en trabajo, que es homloga a
la que se considera en problemas ingenieriles, ms la correspondiente a la

informacin biolgica, responsable de la diferenciacin del organismo respecto a su

entorno. A la luz del principio octavo la maximizacin de la exerga almacenada en
los ecosistemas se convierte en una funcin objetivo que, como dicen los autores,
puede ser vista como una causa final en trminos aristotlicos.
El intento de cuantificacin de estas contribuciones junto con la revisin y
discusin de la literatura previa relativa conduce a los autores a reafirmarse en una
reformulacin ms extensa del octavo principio:
Si un sistema recibe una entrada de energa, utilizar esta exerga para
realizar trabajo. El trabajo realizado se emplea en mantener el sistema
alejado del equilibrio termodinmico por lo que la exerga se pierde
transformndose en calor. Si, despus del mantenimiento, hay disponible
todava exerga adicional, el sistema se mueve alejndose del equilibrio
termodinmico, reflejndose en aumento de los gradientes. Si hay ms de
un camino para alejarse del equilibrio, tender a ser seleccionado el que de
el mayor trabajo utilizable (exerga) que en ultima instancia lleva el
sistema ms lejos del equilibrio termodinmico, bajo las condiciones
existentes. El resultado es un sistema con la estructura ms ordenada. O
expresado de otra forma: entre las distintas vas de los ecosistemas para
apartarse del equilibrio termodinmico, se selecciona aquella que bajo las
condiciones actuales, maximiza dEx/dt

La argumentacin desarrollada se indica que puede aplicarse en la interpretacin

de una lista de diecisis fenmenos ecolgicos, de los que uno de ellos, que una
menor mortalidad en los mamferos lleva al un destete posterior de la prole, se
desarrollar al final del artculo, y tambin, de forma resumida se aplica a los casos
del tamao del genoma, de la secuencia de oxidacin de la materia orgnica por
distintos agentes oxidantes y al del aumento de la velocidad de reciclado con la
abundancia de recursos. Una amplia revisin de artculos que usan principios
ecosistmicos para explicar observaciones ecolgicas conduce a una conclusin en la
que Jrgensen y Fath remarcan que aunque quiz sus tesis no tengan la formulacin
definitiva, recogen muchas caractersticas importantes, enfatizan los principios
termodinmicos previamente aceptados y poseen una amplia potencia explicativa.

Las distintas formas de crecer

Aunque en el artculo Jrgensen y Fath especifican las tres formas de

crecimiento y desarrollo de los ecosistemas ms una primera que es condicin para
las dems, no proporcionan por el momento ningn criterio explcito para poder
prever cual o cuales de ellos tendrn preferencia o cual ser su contribucin relativa
al aumento de esa exerga acumulable en el ecosistema. Intentaremos aqu hacer un
anlisis del problema.
El crecimiento estructural o simple aumento de la biomasa se relaciona de forma
lineal en una primera aproximacin con la energa excedentaria disponible; el
principio quinto que postula la homogeneidad prctica de la materia viva permite
afirmar que la manera ms simple de aumentar la energa contenida y la separacin
respecto de las condiciones del medio es incrementar una variable intensiva, la
masa, es decir, fabricar ms biomasa. Esta estrategia2, la ms sencilla y menos

El trmino estrategia no implica aqu ninguna connotacin de intencionalidad

elaborada, es la que se puede observar fcilmente cuando se inicia la colonizacin

por unas pocas especies de un nuevo territorio despoblado, pero tiene unos lmites
que vienen marcados por las condiciones fsico-qumicas y de forma resumida por la
disponibilidad de los elementos que se encuentren en menor proporcin en el medio,
en consonancia con la ley del mnimo de Liebig.
Las otras dos estrategias de crecimiento, de las redes y de la informacin,
pueden tratarse desde una perspectiva comn en la que la diferencia entre ellas
puede entenderse causada por una diferencia de escala; muy simplificadamente, las
redes corresponden a relaciones entre individuos o especies, la informacin, reducida
a informacin codificada en el genoma, a relaciones entre las partes de los
individuos, que a su vez pueden ser reescalados a sistemas, rganos o clulas.
El aspecto que nos interesa destacar aqu es que frente a la linealidad de la
primera estrategia estas segundas vendran gobernadas por funciones de tipo
logartmico que se derivan de estar cuantitativamente relacionadas con la entropa.
La entropa viene descrita por expresiones logartmicas tanto en el caso de la
diferenciacin como en el de la informacin; las funciones logartmicas tienen una
pendiente continuamente cambiante que disminuye a medida que el valor de la
variable crece, lo que conduce a que los rendimientos marginales decrezcan
montonamente (TAINTER, 2006). El crecimiento de la diferenciacin y de la
complejidad, prometedor en las etapas iniciales, se torna progresivamente menos
rentable hasta alcanzar un punto en el que se igualen los beneficios de aumentar la
complejidad con el coste de mantener esas estructuras complejas y evitar su
degradacin o desintegracin; pasado ese punto una mayor complejidad deja de ser
rentable para convertirse en una rmora. Dnde se encuentra ese punto exactamente
depende de las caractersticas particulares del entorno correspondiente, y esto
puede dar lugar a que cambios en este entorno conviertan en infradiversificados
ciertos ecosistemas generando dinmicas de crecimiento de la biodiversidad, pero
tambin a que cambios en sentido contrario originen ecosistemas sobrediversificados
inestables. La diversificacin, lo mismo que la biomasa, tienen lmites que estn
determinados por los condicionantes del medio y no es posible un crecimiento
ilimitado ni en biomasa ni en complejidad.
6

Teleologa o condicin previa

La extensin de las interpretaciones del principio octavo formulado por
Jrgensen y Fath o de otros enunciados prximos ha llevado a algunos autores
(SALTHE, 2005) a postular una interpretacin finalista del proceso de gestin
energtica de los ecosistemas, de forma que en una versin extrema la Segunda Ley
se convierte paradjicamente en el respaldo del retorno parcial de Aristteles,
antiguo naturalista, y de una de sus tesis que ha tenido siempre un muy fuerte
arraigo en el gremio.

La disipacin espontnea de la energa desde estados de baja entropa a otros de

alta entropa se convierte as en el motor de la generacin de estructuras con
creciente grado de complejidad y organizacin, que devienen en acrecentadores de
la acumulacin de exerga mediante la seleccin de estrategias3 idneas. La
maximizacin del almacenamiento de energa se presenta en esta interpretacin

El trmino estrategia si puede tener aqu sentido intencional

como un principio teleolgico, como una causa final que dirige el desarrollo y
evolucin de los sistemas vivos.
An siendo altamente sugestivo este planteamiento creemos que no puede
sostenerse ms all de una visin metafrica porque el comportamiento de los
sistemas vivos como maxmizadores de la acumulacin de energa diferencindose del
medio no es una causa final, sino una condicin necesaria previa de eficacia en la
supervivencia.
La lucha contra la tendencia inexorable de la Segunda Ley de la
termodinmica al aumento de entropa, a la neutralizacin de los gradientes y a la
homogenieizacin solo puede compensarse en sistemas con una tendencia igual o
mayor en sentido contrario. Contrariamente al mito ampliamente difundido la vida
no es estabilidad y los seres y sistemas vivos lo son por ser inestables, pero en
sentido contrario a los no vivos.
Pensemos en algn tipo de perturbacin que pudiese generar de forma aleatoria
separaciones locales del estado de equilibrio de intensidad tambin aleatoria en un
medio inicialmente equilibrado; nicamente aquellas que incluyeran en su
construccin la capacidad de reforzar la separacin del equilibrio inicial sobreviviran
un cierto tiempo antes de ser alcanzadas y diluidas por otra perturbacin mayor que
no tenga esa caracterstica; el tiempo de vida esperable ser tanto mayor cuanto
mayor sea la capacidad de alejarse del equilibrio de la forma ms rpida y eficiente
aunque sin tener nunca la garanta de una supervivencia asegurada. La caracterstica
observable de los sistemas vivos de alejarse eficientemente del equilibrio es una
condicin necesaria previa y quienes no la tengan no mantendran su estado el
mnimo lapso para entrar en esa definicin de ser vivo.

La posibilidad de una ecologa terica

Los principios de una ecologa terica formulados por Jrgensen y Fath aqu
analizados parecen un intento altamente prometedor de abrir una lnea de trabajo
en la formalizacin de este campo, carente hasta el momento de teoras que
merezcan ese nombre, pero parece claro tras el anlisis que precisan an de una
mayor elaboracin. Los enunciados de los principios muestran una cierta
heterogeneidad en su formulacin, generalidad y extensin y su validez puede
depender an tanto de sus cualidades epistemolgicas (cobertura, integracin,
potencia explicativa, robustez, generalidad), como de la del desarrollo y precisin
an pendiente de algunos de los conceptos asociados.

Bibliografa

JRGENSEN, S.E., FATH, B.D. Application of thermodynamic principles in ecology,

Ecological Complexity I, 2004, 267-280.
LAWTON, J.H., Are there general laws in ecology?, Oikos, 84, 1999, 177-192.
ODUM, H,T., Explanation of ecological relationships with energy system concepts,
Ecol. Model., 158, 2002, 201-212
RANT Z.,. Exergie, ein neues Wort fur "Technische Arbeitsfahigkeit", Forschung auf
dem Gebiete des Ingenieurwesens, 22, 1956, 3637.
SALTHE, S.N., An exercise on the natural philosophy of ecology, Ecol. Model., 158,
2002, 167-1179.
SALTHE, S.N., The natural philosophy of ecology: developmental systems ecology,
Ecological Complexity, 2, 2005, 1-19.
TAINTER, J.A., Social complexity and sustainability, Ecological Complexity, 2006
(en prensa)

ADELA ANILLO ABRIL

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