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Embriologa
Etapas del desarrollo embrionario
Profundizamos un poco?
Para este apartado vamos a seguir un poco la metodologa que el doctor Jose
Hib aplica en su libro. Empezaremos por referirnos al embrin en su da 21, ya
con sus estructuras desarrolladas y posteriormente se pasara a explicar cmo
se lleg a esa instancia. Dicho esto, iniciamos.
Veamos primero adentro. Notaremos un incremento exponencial de la cavidad
corinica como tambin de la esfera interna (osea el saco vitelino definitivo
separado de la cavidad amnitica por las lminas celulares en su centro
ecuatorial); la primera pasa de unos 1,2 mm de la semana anterior a los 10
mm, mientras que el segundo pasa de unos 0,25 mm a 2 mm,
aproximadamente ocho veces su tamao para ambos casos. Pero eso es por
fuera; si nos metemos adentro de la esfera pequea distinguiremos enormes
cambios a nivel del disco bi-laminar de la semana anterior. Empecemos por
advertir que ya no son solo dos lminas de tejido la que separan a mis
cavidades, sino que ahora observamos una tercera en el medio; mi disco es
ahora tri-laminar. A partir de aqu sus hojas se conocen (de adentro hacia
afuera), como endodermo, mesodermo y ectodermo. Tambin veremos cambio
en el tamao de mi disco, principalmente debi al hecho de que la regin
ceflica es ms ancha y alargada que la caudal.
Si ahora nos enfocamos en cada una de las lminas del disco, empezando por
la ms dorsal, notaremos que an se pueden ver vestigios de una estructura
muy importante en el proceso de la gastrulacin (de la que ya hablaremos),
llamada lnea primitiva. Esta lnea de procedencia ectodrmica caudo-medial
(en realidad epiblastica estrictamente hablando), se prolonga casi hasta la
mitad del disco donde culmina en un orificio (la fosita primitiva), que a su vez
presenta saliencias contorneando sus bordes (ndulo primitivo o de Hensen).
Poco ms arriba notaremos ocupando la mayor parte de la regin ceflica
medial al surco neural; queda as determinado entre la lnea primitiva y el
seor surco neural un lado derecho y uno izquierdo del embrin.
mismo. A medida que estas ltimas proliferan se van contactando con otras de
su mismo tipo (provenientes de una vellosidad vecina), y forman lo que
llamaremos corteza citotrofoblastica (que por cierto junto a los factores
inhibidores que mencionamos en el apartado anterior, termina el proceso de
implantacin del embrin evitando la expansin prolongada del sincitio en el
endometrio). Esta corteza externa esta penetrada por vasos endometriales
erosionados que ya habamos hablado que vuelcan su contenido junto a
glndulas en las lagunas de la capa precedente; mas esta nunca pasa del
sincitio, la sangre materna y la embrionaria nunca se mezclan gracias a la
barrera de 4 tejidos que forman lo que se conocer como membrana
placentaria (sincitiotrofoblasto, citotrofoblasto, mesodermo extraembrionario y
endotelio vascular). Finalizamos este prrafo advirtiendo la presencia de una
membrana muy fina por fuera de la corteza citotrofoblastica constituida
principalmente por fibrina que recibe el nombre de membrana de Nitabuch.
Bueno, suficiente para lo extraembrionario por ahora.
Antes de pasar a explicar los por qu? Y los cmo? de las estructuras
mencionadas, nombremos un par ms de detalles que suelen pasarse por alto.
Primero, a nivel del saco vitelino definitivo, notaremos una expansin del
mesodermo extraembrionario en direccin al pedculo de fijacin formando un
divertculo (fondo de saco) que recibe el nombre de alantoides. Esta estructura
es rudimentaria en humanos, ms en otras especies sirve como reservorio de
desechos para el embrin. Por qu lo nombro entonces? Pues bien, si bien
carente de funcin especfica es un punto de referencia que utilizaremos para
ubicarnos en el sistema circulatorio del embrin y adems su propia formacin
es seguida del descenso del pedculo de fijacin que pasa de la regin dorsal a
una caudal con respecto al disco (no s si ya lo mencione, quizs s, pero mi
hermoso pedculo le espera un futuro brillante como cordn umbilical).
Profundizamos un poco?
La determinacin de los ejes embrionarios (caudal, ceflico, ventral, dorsal, izquierda y derecha), y las
respectivas caractersticas que los acompaan, es una tarea que se desarrolla antes y durante la
gastrulacin por numerosos factores de trascripcin y genes. gamos un vistazo rpido.
El eje antero-posterior del disco embrionario se determina con antelacin a la gastrulacin gracias a un
grupo de clulas ubicadas en el endodermo visceral anterior. Aqu se generan factores de trascripcin
para los genes OTX2, LIM1 y HESX1 y el factor serverus que establecen el ensanchamiento de la porcin
ceflica. El gen Nodal es el encargado de regular el inicio y mantenimiento de la lnea primitiva en el
extremo caudal (este gen y su protena estn dentro de la familia del factor transformador - TGF -).
Otros factores importantes dentro de la familia de TGF (vinculados ahora a la determinacin del eje
ventral), es la protena morfogenica del hueso 4 o BMP4 secretada en todo el disco; cuando existe BMP4
y factor de crecimiento fibroblastico 8 o FGF8 (sintetizado por las clulas de la lnea primitiva y el
ndulo), se produce la invaginacin del epiblasto y por ende la ventralizacion del mesodermo. Esta
ventralizacion podra continuar de no ser por ciertos genes inhibidores expresados por el ndulo
primitivo; podramos decir entonces que el nodulo de Hesen sera como un organizador de la
gastrulacin. La cordina, nogina y folistatina son los mensajeros del nidulo que frenan la actividad del
BMP4 permitiendo al mesodermo craneal dorsalizarce en notocorda, somitas y somitomeros. Por ltimo,
damos crdito tambin al morfogen factor nuclear heptico 3- (HNF3- ), que es el responsable de
mantener al ndulo y ms adelante da especificacin a las reas del cerebro medio y anterior.
El eje dorsal del mesodermo medio y caudal lo determina otro gen del ndulo que es el Brachyury (o T,
en analoga a la caja T que contiene el juego de 20 genes que son indispensables en este proceso), que
es expresado por el ndulo y la notocorda.
Finalmente, nos queda el lado izquierdo y derecho. Aqu tendremos que retomar lo que vimos en los otros
ejes y relacionarlo un poco. La secrecin de FGF8 por las clulas del ndulo incentiva la expresin de
Nodal, que como ya vimos forma la lnea primitiva y sinergisa a su vez al FGF8 (dado que las clulas de la
lnea primitiva tambin lo expresan) y as mismo. Sin embargo cabe aclarar algo que no se dijo arriba, y
es que el Nodal solo se expresa a nivel del lado izquierdo del embrin. En fin la expresin de Nodal y
ahora tambin de Lefty-2 por parte del mesodermo lateral gracias al FGF8 activan un nuevo gen; este es
el PITX2 y es el responsable del establecimiento del lado izquierdo del embrin. Brachyury tambin
contribuye en la expresin de Lefty-1 y Lefty-2. Finalmente se desconoce el grupo de genes que se
ocupad del lado derecho, aun as (segn Lagman), se cree que el factor de transcripcin Snail producido
en la lmina derecha del mesodermo lateral es un protagonista importante en la activacin de la cascada
de genes.