Tema A-02 Fundamentos Biologicos Anatomia

Tema 2. Fundamentos biolgicos de la selvicultura.
(I) Anatoma vegetal.
1. Introduccin.
Las plantas fanergamas estn compuestas por el aparato vegetativo (la raz
con sus micorrizas asociadas, el tallo y las hojas) y por el aparato reproductor.
Este ltimo est constituido por la flor que da origen al fruto que porta las
semillas. Estas, a su vez, dan origen al embrin, el inicio de una nueva vida.
Las distintas partes que conforman un vegetal, derivan directamente de los
denominados meristemas 1 apicales que aparecen tanto en el tallo como en la raz,
estando presentes tambin en los tejidos inmaduros originales del embrin.
En todos los vegetales superiores existe un crecimiento primario, derivado
de los meristemas apicales o primarios que les permite crecer en longitud. En
algunas plantas, existe adems un aumento en grosor de tallos y races que se
deriva esencialmente de la multiplicacin de las clulas laterales y que constituye
el crecimiento secundario, presente slo en los vegetales leosos, como los
rboles, y que se superpone al crecimiento primario. En el caso del crecimiento
secundario,
adems
del
incremento
de
circunferencia
en
tallos
races,
el
resultado principal es el desarrollo de la corteza y del leo. El crecimiento

secundario de tallos y races se realiza a travs de dos meristemas laterales o
secundarios que son: cmbium vascular y cmbium subergeno o felgeno.
2. El aparato vegetativo.
2.1.- La raz.
2 .1 .1 .- Caracte r sticas y funcio ne s.
Aunque,
como
excepcin
existen
races
areas
(sobre
todo
en
plantas
tropicales), que no son otra cosa que races modificadas, en general, puede
afirmarse que la raz es la parte subterrnea del aparato vegetativo. En el
embrin recibe el nombre de radcula y en las plantas inferiores se denomina
rizoide.
1
tejido con capacidad de crecimiento, origina con su multiplicacin al resto de tejidos de la

planta.
Produccin Agrcola 05-06
Pag.: 1
Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

La raz crece en direccin opuesta al tallo, y hacia el interior de la tierra
(geotropismo positivo). No tiene clorofila, aunque eventualmente puede verdear
en presencia de luz. Carece de hojas y flores, y generalmente de yemas; aunque
algunas especies consiguen dar brotes de raz a partir de yemas adventicias.
Como ejemplos tpicos en Espaa: la encina, el alcornoque, el olmo, el lamo
blanco, etc. La emisin de brotes de raz suele acentuarse tras la corta del rbol o
por heridas en el sistema radicular, como las causadas por el laboreo o arado del
suelo.
Las funciones de la raz son:
Funcin fisiolgica: absorber el agua y las sales minerales destinadas a

la nutricin del vegetal.
Funcin mecnica: fijar el vegetal a la tierra.
Funcin
almacenadora:
almacenamiento
de
sustancias
de
reserva,
especialmente en algunas especies (zanahoria, remolacha, etc.).
2 .1 .2 .- Mo r fo lo ga.
En las races, y de abajo arriba, pueden distinguirse las siguientes partes:
Cofia, caliptra, rizpilo o pilorriza. Es el tejido protector del meristema o

pice vegetativo. Es de color marrn, y recubre a las races de cualquier
orden. La cofia est sometida a continua renovacin, y las clulas viejas
que van muriendo, se transforman en un muclago que sirve para lubricar
el paso de la raz a travs del suelo. A continuacin, se presenta el
meristema sub-apical de la raz, responsable del crecimiento de la raz.
Zona lisa. Est compuesta por clulas en pleno crecimiento.
Zona
pilfera.
Est
formada
por
los
pelos
radicales,
cuya misin
es
incrementar la superficie de contacto entre el suelo y la raz, con el fin de

captar agua y nutrientes. La zona pilfera est muy desarrollada en las
plantas de los desiertos y reas secas, bastante menos en las especies
asentadas sobre los suelos hmedos o hidromorfos, y muy poco en las
acuticas; pudiendo incluso llegar a faltar en estas ltimas.
Zona suberosa. Zona ms o menos desarrollada que no lleva ya pelos, y

donde se producen las ramificaciones laterales de la raz. Est formada
por tejidos adultos y es la parte ms voluminosa de la raz. Mientras que
el meristema subapical es el encargado del crecimiento en longitud de la
raz, la zona suberosa es la que la hace crecer en espesor. El crecimiento
en grosor de la raz, hacia el interior, se produce mediante la actividad
del cambium. La zona suberosa engrosa, hacia el exterior, a partir de un
Gestin Selvcola 2005-06
Pag.: 2

tejido secundario muy activo llamado felgeno que es el que genera el
sber.
La
zona
suberosa
presenta
propiedades
antispticas
impermeables, constituyendo una eficaz defensa contra el ataque de los

parsitos y la deshidratacin en lugares secos, a la vez que constituye
una barrera para la entrada del agua en la planta desde el suelo.
Cuello. Es la zona de transicin entre la parte area de la planta y la

subterrnea;
es
decir, entre
el
tallo
la
raz:
En
las
plantaciones
forestales es muy importante situar adecuadamente la altura del cuello de

la raz respecto al nivel del suelo. Suele aconsejarse que el cuello de la
planta quede a igual nivel, o algo ms abajo, que el ras del suelo.
2.1.3.- Tipos de races

Al conjunto de races que salen de la principal, que es la primera raz que
tiene la planta y que procede, a su vez, de la radcula del embrin, se le llama de
primer orden (races secundarias); a las que salen de stas se les llama de
segundo orden (races terciarias); a las que salen de las de segundo orden se las
llama de tercer orden (races cuaternarias), y as sucesivamente. A todas ellas se
las denomina
genricamente
con el nombre de sistema radical.
Gestin
Selvcola 2005-06
Pag.: 3

Hay races de tipos especiales:
- Raz fulcrea: raz adventicia que surge del tallo por encima del nivel del
suelo y que ayuda al soporte de la planta; comn en muchas monocotiledneas,
por ejemplo, el maz, ciertos Ficus y rboles de los manglares.
- Las
races
areas
de
algunas
plantas
( Hedera
sp., Philodendron
sp.,
orqudeas epifitas, ...). Sirven para adherirse a soportes, vivos o no.
Pneumatforos:
aireamiento
en
partes
races
con
gravitropismo
sumergidas
de
la
negativo
planta.
Mangle
para
favorecer
negro
el
(Avicenia
germinans). Ciprs calvo.
- Haustorios: tallos modificados para actuar como races que aparecen en

plantas
parsitas
como
la
cscuta
el
murdago.
Las
plantas
hunden
sus
haustorios en los tejidos vasculares de las plantas hospedadoras y de esa forma

obtienen los minerales que necesitan.
Pag.: 4
2 .1 .4 .- Tipo s de enraiz amie nto
El tipo de enraizamiento es el aspecto general que toman las races en el

suelo. Se distinguen tres tipos principalmente.
Axonomorfo, pivotante o profundo. Cuando la raz principal se clava

profundamente en el suelo; a su vez, las races laterales toman una
direccin ms o menos vertical ( Quercus ).
Superficial.
Cuando
las
races
laterales
toman
una
direccin
casi
horizontal ( Cupressus), y no hay una pivotante propiamente dicha.
Oblicuo. Caso intermedio entre los precedentes ( Acer).
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En general, se puede decir que el sistema radical de las especies leosas se

desarrolla mejor en los horizontes edficos ms provistos de elementos minerales
nutrientes. Esquemticamente: las races superficiales captan ms los nutrientes,
las profundas anclan el rbol y le aseguran el suministro de agua.
La forma de las races depende sobre todo de la especie, pero tambin del
medio ambiente. As:
Una capa fretica alta, o una capa impermeable cerca de la superficie del
suelo, inhibir el desarrollo de la raz principal; mientras que un suelo
profundo permitir su desarrollo completo.
La
extensin
lateral
del
sistema
radical
depende
de
la
cantidad
de
carbohidratos elaborados y proporcionados por la copa. La competencia

con sus vecinos por la luz y el agua resulta determinantes en este
sentido. Al predominio de la copa de un rbol sobre la de sus vecinos,
suele aso ciarse un predominio de su sistema radicular.
El tamao de la copa depende, a su vez, de la cantidad de nutrientes

abastecidos por la raz que dependen en buena parte de la espesura de la
masa. Parte de las intervenciones selvcolas estn precisamente dirigidas
a regular esta espesura.
Enumerados
los
tipos
de
enraizamiento,
pasamos
describir
sus
consecuencias generales ms destacables:
Pag.: 6
Como
ya
hemos
dicho,
las
especies
vegetales
se
adaptan
las
condiciones edficas del terreno. Sin embargo, las que de forma natural
tienden a enraizar profundamente, exigen suelos profundos, mientras que
las especies que lo hacen de forma superficial, pueden contentarse con
suelos
menos
cercanas
hondos.
la
Las
clmax,
primeras
como
las
suelen
llamadas
ser
especies
frondosas
exigentes
nobles.
Las
segundas son propias de etapas ms iniciales de la sucesin vegetal,

como pueden ser genricamente las conferas.
Los
rboles
de
consecuencia,
enraizamiento
son
menos
profundo
propensos
son
ms
ser
estables
derribados
y,
por
en
las
tempestades. Adems utilizan mejor las reservas de agua del suelo, al

explorarlo ms profundamente. Como la mayor parte de los nutrientes
edficos se concentran en las capas superficiales del suelo, los rboles de
enraizamiento superficial se aprovechan de la mayor fertilidad de la
superficie, estando en cambio, ms expuestos a los fros, sequas y
vientos huracanados.
Los montes mixtos, formados por especies mezcladas, tienen la ventaja

de explorar mejor el suelo, en superficie y en profundidad, al haber
distintos tipos de enraizamiento y ocupar distintos nichos o funciones.
Sealaremos que los rboles de enraizamiento profundo o pivotante son

ms difciles de transplantar desde el vivero que los que enrazan de
forman
superficial,
y,
en
lgica
consecuencia,
son
ms
difciles
de
repoblar por plantacin.
En selvicultura (y tambin en jardinera) debe tener bien presente que en el

campo
son
frecuentes
las
conexiones
radicales,
injertos
naturales,
entre
diferentes rboles. Estos injertos explican la sorprendente supervivencia de los

pies ms dominados, e incluso la de algunos pies anillados 2 . Por estas mismas
conexiones,
anastomosis 3
radiculares,
algunos
rboles
muy
dominados
sobreviven bajo el nivel de las copas, como parsitos de otros mejor situados en
la masa. En ocasiones, cuando se trata de envenenar determinados rboles o
cepas,
se
cercanos,
observa con
que
han
sorpresa
recibido
el
la
muerte
txico
de
utilizado,
otros
rboles,
trasmitido
ms
travs
menos
de
sus
conexiones subterrneas con las cepas tratadas.
2 .1 .5 .- Las micor r iz as.

2
q u e s e l e s h a r e a l i z a d o u n a i n c i s i n o c o r t e e n t o d a l a c i r c u n f e r e n c i a de l t r o n c o d e un a r b o l v i vo
h i r i e n d o l a c o r t e z a , h a s t a l l e g a r a l t e j i d o l l a m a d o c am b i u m r o m p i n do l o , l o c u a l p r o vo c a e n c o r t o
t i e m p o , l a m u e r t e i n e v i t a b l e de l a r b o l
3
A c c i n d e c o n f l u i r. D c e s e d e do s e l e m e n t o s q u e s e u ne n o j u n t a n , ya d i r e c t a m e n t e o p o r m e d i o
Pag.: 7
de u n t e r c e r o .

Las micorrizas estn constituidas por los filamentos o micelio de hongos que
viven en simbiosis con las races o rizomas. Estn presentes en la mayor parte de
las especies forestales. En las repoblaciones es necesario tener en cuenta las
peculiaridades biolgicas y funcionales de las micorrizas, en aras al xito de las
mismas y, tambin, a la biodiversidad y productividad global.
La simbiosis es un caso particular de colaboracin entre genomas diferentes
(en este caso entre el genoma de la planta y el genoma del hongo), que
desemboca
en
la
elaboracin
de
unas
nuevas
estructuras,
perfectamente
individualizadas, que tienen una mayor y ms compleja organizacin. La simbiosis

ha permitido la conquista de continentes enteros, colaborando activamente en la
evolucin de la Biosfera.
Una produccin ptima de madera slo podr conseguirse, si la simbiosis

entre la planta y el hongo es tambin ptima. Por otro lado, la produccin de
hongos
comestibles
boletos...),
depende
micorrcicos
del
estado
(trufas,
fisiolgico
nscalos,
de
la
rsulas,
micorriza.
championes,
Es
necesario
comprender a fondo el funcionamiento sobre el terreno de stas asociaciones,

para mejorar los mtodos de gestin, optimizando en todo lo posible la fisiologa
y buen funcionamiento de la asociacin: rbol-hongo.
La difusin del hongo tiene lugar por va subterrnea, de una raz a otra, a
travs del micelio, o por el transporte de las esporas, y tambin del mismo
micelio, por el viento, los insectos, el agua o los animales.
Pag.: 8
Las
micorrizas
permiten
a las
plantas
vivir
en
localizaciones
pobres
degradadas, y a su vez, mejorar progresivamente la capacidad de stas para

sustentar en el futuro a otras plantas ms exigentes.
La funcin de las micorrizas es proporcionar a la planta husped agua y
elementos minerales de difcil absorcin (principalmente fsforo y nitrgeno) y,
tambin, vitaminas. Adems protegen fitosanitariamente a las races, a travs de
la produccin de antibiticos, y ayudan a sobrevivir
a algunas plantas que
vegetan en los medios calcreos. La micorriza se beneficia a cambio de los

hidratos de carbono, aminocidos y otras sustancias liberadas por los rboles, que
permiten el crecimiento del hongo.
Algunas micorrizas dan cuerpos de fructificacin subterrneos que no se
aprecian al exterior, como es el caso de las trufas. En otras, sin embargo, los
cuerpos de fructificacin emergen hacia el exterior, y forman parte de muchos de
los hongos que nos son ms familiares, las populares setas, que a veces dan
origen
importantes
aprovechamientos
forestales.
Por
ejemplo:
champin,
boletos, seta de cardo, nscalo... El valor econmico de estos aprovechamientos

est llevando a estudiar posibles repoblaciones (encinas truferas) y tratamientos
selvcolas, orientados a la optimizacin de estas producciones.
Muchos de los fracasos en la introduccin de especies exticas se atribuyen
a
la
ausencia
de
las
micorrizas
asociadas
las
mismas.
En
este
caso,
la
inoculacin en el suelo de tierra procedente del lugar de origen, sobre todo en los
viveros, tiene efectos importantes sobre la vida del rbol, que es ya capaz de
escoger entre los diferentes hongos y asociarse a ellos. Transportar hongos
exticos
implica
tambin
riesgos
indudables,
pues
comportndose
parsitos
en su nuevo medio.
Gestin como
Selvcola
2005-06
algunos
pueden
terminar
Pag.: 9

Es frecuente la necesidad de recurrir a micorrizaciones artificiales en los
suelos
previamente
desinfectados
de
los
viveros,
tambin
en
los
suelos
muertos extrados de la profundidad de la tierra en minas, taludes y canteras.

Tras la micorrizacin inicial de apoyo, es frecuente que las micorrizas locales
acaben por desplazar a las introducidas.
Clases de micorrizas
Las micorrizas pueden clasificar se bsicamente en ecttrofas y endtrofas,
existiendo adems un tipo intermedio: las ecto-endtrofas.
Ecttrofas
(Ectomicorrizas):
cuando
las
hifas
filamentos
del
hongo
envuelven a la raz, penetrando entre las clulas de la corteza primaria o

crtex, pero no en el interior de las mismas (haya, abedul, avellano,
conferas, roble...), quedndose en los espacios intercelulares. Este tipo de
micorrizas
externas
alimentos,
sobre
juega
todo
un
en
importante
los
suelos
papel
pobres.
en
la
movilizacin
de
Adems
incrementan
la
tolerancia de los rboles a la sequa, a las altas temperaturas, y a las

toxinas del suelo.
Endtrofas (Endomicorrizas): cuando las hifas fngicas penetran dentro de

las mismas clulas radicales. Este tipo de micorrizas es ms difcil de
localizar
y visualizar
al microscopio
(tejo, fresno, arce, olmo, almez,
sicomoro, nogal negro, brezo, orqudeas).
Las
primitivas
micorrizas
micorrizas
internas
Endomicorrizas,
representadas por hongos inferiores, estn perfectamente adaptadas a los climas

calientes y a los ecosistemas terrestres con rpida mineralizacin de la materia
orgnica, dominando particularmente en los primitivos ecosistemas forestales
tropicales. Posteriormente, y con los cambios climticos acaecidos en pocas
pretritas, los rboles tuvieron que adaptarse a climas ms fros, ya sea por
altitud o latitud, establecindose otra clase de simbiosis a travs de hongos
superiores (Ascomicetos y Basidiomicetos principalmente), formndose as el otro
tipo de asociacin, las Ectomicorrizas o micorrizas externas.
Se sabe que las endomicorrizas son muy antiguas. Parece ser que estas
asociaciones simbiticas se remontan a la poca en que los vegetales saltaron del
medio acutico al medio terrestre. El hongo habra facilitado a la planta no slo la
alimentacin hdrica y mineral que requera, sino, lo que era an mucho ms
importante
en
fotoprotectores.
aquellos
Esta
remotos
permiti
tiempos:
los
la
vegetales
sntesis
protegerse
de
del
compuestos
exceso
de
radiaciones solares. Se consigui as una rpida aparicin de una flora terrestre

diversificada y, en consecuencia, una eficaz conquista de este medio.
Pag.: 10

Las ectomicorrizas, de aparicin muy posterior, parecen estar asociadas a la
expansin de las Angiospermas en el mundo. A diferencia de las endomicorrizas,
pueden desarrollarse independientemente, en ausencia de races, y ser cultivadas
en el laboratorio.
Existen gneros botnicos en los que aparece uno u otro tipo de micorrizas
especficas (endtrofas o ecttrofas). No obstante, en algunas especies forestales
pueden aparecer ambos tipos de micorrizas (como en los eucaliptos, los alisos y
las
Salicceas)
ectomicorrzicos
es
ms:
( Pinus ,
gneros
que
Pseudotsuga )
son
considerados
pueden
en
como
determinadas
tpicamente
ocasiones
especiales asociarse tambin a endomicorrizas.

Un aspecto importante de las ectomicorrizas es que son capaces de producir
hormonas vegetales. Substancias activas orgnicas que se presentan en muy
pequeas concentraciones, que viajan a travs de los tejidos, y que participan en
la regulacin, crecimiento y desarrollo de las mismas micorrizas y, a veces,
incluso de las plantas. Concretamente, se ha demostrado el proceso de sntesis de
hormonas de crecimiento (auxinas) por parte de los hongos ectomicorrzicos.
Otro papel importante del hongo es que ocupa el puesto. As no deja
hueco para que los hongos patgenos se instalen en la planta. Parece ser que en
el suelo existe una severa competencia entre diferentes tipos y cepas de hongos,
para establecerse sobre las races. Todos ellos, micorrizas incluidas, se mantienen
en un delicado equilibrio dinmico con la planta y entre s. Una micorriza puede
llegar a agredir a la planta husped, si sta se debilita; pues toda simbiosis no es
realmente sino un equilibrio de fuerzas. Otros hongos, micorrcicos o no, pueden
tambin eliminar la micorriza para desplazarla y sustituirla en sus funciones, o
para atacar directamente a la planta. Como ya hemos avanzado, es frecuente,
cuando se inocula artificialmente una planta, que con el tiempo, la micorriza
inicial se vea desplazada por otras cepas locales, de la misma o de distinta
especie de hongo.
Las
micorrizas
introducen
profundos
cambios
en
la
estructura
funcionamiento de la raz. Aumentan la eficacia en la absorcin del agua y los

nutrientes, ya que las hifas del hongo forman una extensa tela de araa que
explora mejor el medio, llegando a todos los rincones. Mejoran as el crecimiento
y produccin de biomasa, y en especial la resistencia a la sequa.
Asimismo, la disponibilidad de agua en el suelo es de vital importancia, ya
que este elemento condiciona el estado fisiolgico de la micorriza, siendo stas
muy sensibles al cansancio hdrico. Si se acenta y persiste la falta de agua en
el suelo, se puede llegar a destruir el sistema de asociacin entre el hongo y la
planta, siendo unos hongos ms sensibles que otros a este factor de fatiga.
Pag.: 11

Como naturalmente no podemos modificar radicalmente las comunidades de
hongos de todos nuestros bosques, la mejor garanta de la que disponemos
actualmente, es aprovechar al mximo la biodiversidad:
Mezcla de especies que multipliquen los simbiontes potenciales, ya que

cada especie, o cada grupo de especies, aportar al ecosistema sus
propios cortejos fngicos, adems de los cortejos fngicos ubicuistas,
existentes en todas partes.
Mezcla de edades que neutralicen los empobrecedores efectos de la

sucesin con la edad de los cortejos fngicos.
Biomasa moderada que optimice la utilizacin individual de la energa

luminosa y especialmente del agua. Es evidente que, respecto al ltimo
punto y desde la ptica funcional de las micorrizas en simbiosis con el
rbol, las poblaciones aclaradas limitan la intercepcin de agua por la
parte area y, adems, la evapotranspiracin potencial es ms dbil que
en poblaciones muy densas. En resumen: las poblaciones poco densas
limitan el consumo de agua, permitiendo en consecuencia aumentar las
reservas de ste elemento que quedar a disposicin de las races y de
sus hongos asociados. Adems en poblaciones no cerradas de rboles,
las nuevas semillas que se instalan en los claros, tienen la posibilidad
de asociarse a los hongos ectomicorrzicos provistos por los rboles
adultos
preexistentes,
resultando
as
una
mayor
diversidad
en
las
simbiosis asociadas a las jvenes semillas.
Las micorrizas y la repoblacin forestal

Ya se ha dicho que, en los ecosistemas forestales, los rboles que vegetan
en lugares secos y pobres no pueden vivir sin sus micorrizas asociadas. As, en
suelos desprovistos de hongos (algunos suelos cultivados, minas, escombreras,
canteras...), las plantas sin micorrizas se desarrollan difcilmente.
Por otro lado, en sitios donde se vaya a repoblar, si no existe previamente
inoculacin natural sobre el terreno, las plantas procedentes de los viveros y que
no hayan sido previamente inoculadas artificialmente, tendrn un crecimiento
deficiente durante los primeros aos, hasta que finalmente se establezca la
correspondiente simbiosis fngica funcional. A este respecto hemos de considerar
que los tocones son excelentes nichos ecolgicos, autnticos refugios de micelios,
por lo que es conveniente evitar, cuando sea posible, el destoconamiento o, al
menos, dejar algunos rboles padre para mantener localmente una activa reserva
de
micorrizas.
peligrosos
Aunque
agentes
de
en
ocasiones
dispersin
de
los
mismos
enfermedades
tocones
pueden
fngicas,
lo
resultar
que
debe
sopesarse.
Pag.: 12

En
resumen,
perfectamente
adecuadas
al
es
esencial
inoculadas,
lugar
de
que,
mejor
su
en
las
repoblaciones,
las
el
propio
desde
asiento
definitivo.
Se
vivero,
reducir
plantas
en
as
estn
condiciones
la
crisis
del
transplante, reducindose el porcentaje inicial de marras.

La plantacin en contenedores presenta ventajas respecto a las de raz
desnuda, ya que en el primer caso se mantienen las micorrizas intactas, siempre
que stas se hayan podido desarrollar previamente en el substrato del contenedor.
No
obstante,
por
razones
econmicas,
cuando
las
condiciones
edficas
climticas (disponibilidad hdrica) lo permiten, las plantaciones forestales suelen

hacerse a raz desnuda, especialmente en el caso de las conferas frugales y de
las frondosas de hoja caediza. A raz desnuda, por muchas precauciones que se
tomen, el arranque, conservacin, transporte y transplante de la planta daan las
micorrizas y la red de hifas, y el contacto entre el substrato y la raz del rbol es
interrumpido. Esta destruccin acarrea problemas iniciales de alimentacin en
agua y minerales para la planta, y agrava la denominada crisis de trasplante,
teniendo que vivir inicialmente la planta de sus parcas reservas acumuladas. El
crecimiento de la planta se reanuda, cuando se restablece el contacto entre el
micelio externo del hongo y la planta, o sea, cuando el sistema simbitico vuelve
a ser funcional. La adecuada conservacin en fro de las plantas es importante,
para evitar que las micorrizas se desequen y daen. Tambin pueden daarse bajo
condiciones inadecuadas de transporte, desde el vivero al monte.
No obstante, las deficiencias en micorrizas en los viveros forestales son
habituales, por ciertas prcticas que anulan o disminuyen el desarrollo de los
hongos. As, la desinfeccin del suelo, para el control de patgenos y malas
hierbas, destruye el micelio natural de las micorrizas. En general, la desinfeccin
del suelo no debera ser total, debiendo practicarse preferentemente mtodos
alternativos, y ms ecolgicos, como la rotacin de especies en cultivo o el
barbecho.
Los abonados reducen significativamente la actividad de las micorrizas. Se
dira que desplazan el delicado equilibrio entre la planta y el hongo en favor de la
primera, que parece prescindir, al menos en parte, de su aliado. Finalmente
los elevados niveles de fertilizacin y fungicidas utilizados en los viveros, reducen
las posibilidades de desarrollo de las micorrizas. Los primeros por competencia,
los segundos por agresin. As las plantas en contenedores con substrato ricos
en soluciones nutritivas, llegan incluso a estar desprovistas de micorrizas. Es
pues necesario reducir las dosis de abono, para alcanzar un nivel de riqueza del
suelo compatible, que permita a la vez el desarrollo de las micorrizas y el de la
planta. Para ello debera analizarse y adecuarse el substrato para cada caso
concreto.
Sobre los suelos que no tienen micelio natural, cuando las condiciones sean
de elevada
fertilidad,
el 2005-06
crecimiento de la, planta ser muy rpido alPag.:
principio,
Gestin
Selvcola
13

pero la colonizacin de las races por los hongos micorrcicos ser muy dbil e
incluso nula, lo que se traducir en una disminucin del vigor de la planta a
medio plazo. En el momento de la plantacin se puede asegurar la presencia de
micorrizas, si en la zanja o en el hoyo, se aade un poco de turba infectada
tierra de brezo (mantillo en descomposicin de brezo).
Desdichadamente
estas
asociaciones
micorrcicas
estn
todava
poco
estudiadas sobre el terreno, si bien se han hecho grandes progresos en el estudio

de stas asociaciones en condiciones controladas de laboratorio. Excepto los
forestales
de
las
regiones
tropicales,
raros
son
los
investigadores
bien
convencidos de proteger e integrar estas asociaciones en sus sistemas de gestin

selvcola. Suele considerrseles, errneamente, como una mera curiosidad o una
ancdota de inters secundario. Los rendimientos de la micorrizacin, obtenidos
por diferentes autores, son todava muy dbiles. La eleccin de la cepa adecuada,
la calidad de la tcnica de inoculacin, las condiciones de realizacin de la
asociacin, son elementos a mejorar. Se dira que un gran campo est ah mismo,
pendiente an de desarrollar.
2.2.- El tallo.
2 .2 .1 .- De finici n y funci n
El tallo
se define como el eje de la parte area de la planta. Crece
normalmente alejndose de la tierra (geotropismo negativo). Se prolonga desde el

cuello de la raz hasta la yema apical o extremo final del tallo.
Como funciones principales se le atribuyen:

-
Soporte areo mecnico de la planta.
rgano intermedio de conexin y conduccin entre la raz y las hojas.
rgano de reserva, en ocasiones.
Eventualmente, realiza la funcin fotosinttica (slo en tallos verdes).
2 .1 .2 .- Mo r fo lo ga de l tallo.
Partes del tallo:
Fuste: parte del tallo desprovista de hojas (a excepcin de los posibles

brotes chupones).
Pag.: 14
Tronco: fuste ya engrosado, que por sus dimensiones puede dar ya madera
comercial. Desde el punto de vista industrial interesan habitualmente los
troncos
rectos,
sin
nudos,
cilndricos,
que
presenten
una
conicidad
mnima. La conicidad del tronco depende del volumen de la copa; as, los
rboles que presentan grandes copas abiertas, son ms cnicos que los que
presentan copas pequeas y estrechas. Por ello, los rboles de las masas
densas
tienen
el
tronco
con
menor
conicidad
que
los
que
crecen
en
localidades abiertas.
Ramas: ramificaciones laterales principales del tronco. Concretamente, en

los rboles a la rama primaria se le llama tambin rama de primer orden o
rama maestra, rama madre, o brazo. Esta se divide en ramas secundarias o
de
segundo
desembocar
orden.
Estas,
en
ltimas
las
su
vez,
en
ramificaciones,
ramos
todava
en
ramitas,
herbceas
hasta
poco
lignificadas, en las que suelen nacer las flores. Al conjunto de las ramas,
lleven o no follaje, se le denomina copa.
Nudo: punto donde se inserta una rama o una hoja.
Entrenudo: distancia entre dos nudos consecutivos. Tambin se conoce como

internudo.
Yema: rudimento de un vstago que se forma habitualmente en la axila de

las hojas (yema axilar), y que suele estar protegida por una serie de
escamas o catfilos. Existe, asimismo, la yema terminal o apical que es la
que contina el desarrollo del eje o vstago y remata la gua del tallo,
permitiendo al rbol crecer en altura. Constituida por el punto vegetativo y
las hojas jvenes ms prximas al mismo, suele ser el brote ms fuerte,
largo y vigoroso de una rama o del eje del rbol. Las yemas que no son ni
terminales ni axilares se denominan yemas adventicias, que son las que al
desarrollarse originan, entre otras cosas, o bien los chirpiales o brotes de
cepa, si se encuentran en la cepa; o bien los renuevos o brotes de raz, si se
desarrollan en las races. Tambin son yemas adventicias las que dan origen
a los chupones y las que provocan la cicatrizacin en tejidos y en los
rodetes de las heridas provocadas por poda u otros agentes. Normalmente
las yemas adventicias son una reaccin contra los daos provocados en el
cmbium y caractersticamente no estn ligadas a la mdula del rbol.
Tipos de yemas
Aparte de las yemas mencionadas anteriormente, que se han clasificado por
su situacin en el rbol, tenemos:
Pag.: 15
Segn su evolucin: yemas que originan hojas, y yemas que originan flores
(yemas foliares y yemas florales), yemas mixtas las que originan hojas y
flores, y por supuesto las yemas terminales del tallo y las adventicias.
Segn
su
estado:
yemas
en
actividad
(normalmente
en
nuestro
pas
corresponden a las yemas primaverales), yemas en reposo o invernales, y

yemas durmientes que son las que normalmente no se desarrollan y slo se
des arrollarn por causas accidentales: fuegos, excesos de poda, rotura de
la yema terminal. Permanecen latentes en la corteza o la madera; su posible
despertar dar lugar a los brotes chupones por ejemplo.
Tipos de tallos
Atendiendo a los diferentes criterios se distinguen los siguientes tipos de
tallos:
Segn el funcionamiento de su yema terminal: tallos monopdicos y tallos

simpdicos.
Ambos
tipos
de
tallos
pertenecen
la
ramificacin
denominadalateral; ya que an existe otro tipo de ramificacin que es la

dicotmica, muy frecuente en los Talofitas y de la cual no vamos a tratar.
Tallo monopdico: cuando todos los aos crece en longitud a partir de
la misma yema terminal. Existe pues, un eje preponderante que va
emitiendo ramas a su alrededor. Por ejemplo, en los, pinos, un tallo de
cincuenta aos estar rematado por una yema terminal. Sus clulas
meristemticas tendrn cincuenta aos, excepto si ha existido algn
traumatismo
accidente.
La
ramificacin
de
buena
parte
de
las
resinosas se dice regular o verticilada, ya que se establece por pisos

de un ao para otro. Estos pisos reciben el nombre de verticilos, y
estn formados por una corona de ramas. Contando el nmero de
pisos, podemos calcular aproximadamente la edad de las resinosas.
Desde
luego,
esta
regla
no
es
exacta,
deben
excluirse
las
ramificaciones irregulares y los falsos verticilo s. La edad a la cual los

rboles jvenes producen su primer verticilo vara en torno a los trescinco aos.
Tallo simpdico: cuando se desarrolla a partir de diferentes yemas
terminales. En este caso la ramificacin se dice irregular o difusa.
Este tipo de ramificacin es ms frecuente en las frondosas, como los
Quercus .
Segn su consistencia:
consistentes, medio consistentes, y no consistentes o herbceos.
Pag.: 16
Tronco: macizo, cnico, ramificado, con crecimiento en espesor.

Ejemplo: pino, roble, abeto...
Estpite: fofo, largo, sin ramificar (por aborto de las yemas

axilares), y rematado en un penacho o rosetn de hojas en el
pice del tallo. Ejemplo: palmeras.
Medio consistentes:
Caa:
algo
dividido
lignificado,
por
tabiques
frecuentemente
transversales
hueco,
que
en
general
corresponden
los
nudos. Ejemplo: gramneas grandes (caa comn, bamb, maz,

caa de azcar).
No consistentes:
En este apartado incluimos los tallos herbceos sin lignificar, sin
crecimiento
tambin
en
los
espesor,
tallos
blandos,
trepadores,
verdes
los
erectos,
flexibles.
los
Se
incluyen
postrados
los
subterrneos.
Tallos
herbceos:
tpicos
de
las
gramneas
otras
especies
llamadas herbceas.
Tallos trepadores: crecen encaramndose a un soporte, ya sea de

tipo biolgico o no. Ejemplo: madreselvas, lpulo, corregelas,
vid, zarzamora, rosal, hiedra...
Tallos erectos o clamos: son aquellos que se mantienen erguidos

por s solos. Sin ramas, ni nudos, ni hojas. Ejemplos: los juncos.
Tallos
postrados:
en
vez
de
crecer
hacia
arriba
crecen
en
horizontal y sobre el suelo. Se incluyen aqu:

o
Rastrero:
se
tumba
crece
apoyndose
en
el
suelo.
Ejemplo: gayuba, calabaza...

o
Estoln: emisin lateral del tallo que se apoya en el suelo

superficialmente, y va echando races en ciertos puntos.
Ejemplo: fresa, trbol, violetas, Agrostis estolonifera ,...
Tallos subterrneos:
o
Rizoma: tallo hipogeo o subterrneo, con yemas y races

adventicias, No debe confundirse con el estoln, porque el
rizoma
es
sustancias
ms
de
profundo
reserva
que
engrosado,
acumula.
debido
Tampoco
las
debe
confundirse con la raz, porque el rizoma carece de cofia y

de
pelos
absorbentes
adems
crece
en
horizontal.
Pag.: 17

Ejemplo:
grama,
caa
comn,
carrizo,
peonas,
lirios,
crex...
o
Bulbo: tallo corto, deprimido, hinchado en forma de disco

y
que
recibe
terminal
que
el
es
nombre
el
de
esbozo
platillo.
del
Lleva
futuro
una
talio.
yema
Ejemplo:
Asphodelus, Urginea, cebolla, azucena, Crocus,...

o
Tubrculo:
porciones
de
tallo,
generalmente
hipogeas,
engrosadas en su mdula por acumulacin de sustancias

de reserva. Llevan pequeas yemas (ojos) de donde
pueden llegar a surgir nuevas plantas. Ejemplo: la patata.
Segn su dimensin (en el caso de los tallos leosos): rboles, arbustos y

matas.
rboles: Convencionalmente, los de ms de 5 metros de altura, y
diferencindose con claridad fuste y copa. Ejemplo: pinos, chopos,
sauces... Las especies son arbreas cuando tienden a formar rboles.
Arbustos: ms de 0,5 metros de altura y sin tronco preponderante; es
decir: con ramificaciones desde la base. Ejemplo: majuelo, madroo,
acebo, boj... Las especies son arbustivas cuando tienden a formar
arbustos.
Matas: menores de 0,5 metros de altura. Ejemplo: tomillo, romero,
lavanda, brecina, efedra.
Segn su desarrollo de los entrenudos: macroblastos y braquiblastos

Macroblastos
ramas
largas,
ejes
con
importante
crecimiento
de
entrenudos y por lo tanto hojas bien separadas entre s.

Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal
reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas
muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas
(mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: la remolacha
(Beta vulgaris ), especies de Agave y el llantn ( Plantago ).
Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta. En Pinus los
macroblastos
tienen
hojas
escuamiformes
en
cuyas
axilas
se
producen
braquiblastos que llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos

llevan hojas flabeladas y
estructuras reproductivas masculinas. En el peral
y el manzano, las flores nacen sobre braquiblastos.
Pag.: 18
Pinus
G i n k go
Constitucin del tallo leoso. Anatoma del tronco

Para una mejor comprensin de la constitucin del tallo, conviene recordar
su doble papel de sostn y de conduccin. Este doble papel est asegurado
bsicamente por el llamado tejido conductor de la planta.
Xilema o leo . Es la parte leosa de una planta. Esquemticamente: la

madera.
Constituye
la
mayor
parte
del
tallo.
Se
forma
en
cantidades
relativamente grandes, y a cada ao se le aaden (por su exterior) capas

leosas nuevas que se superponen a las previamente acumuladas. Algunas
plantas pueden llegar a convertirse as, con el paso de los aos, en gruesos
rboles.
Dentro
del
leo
se
distinguen
anatmicamente
los
elementos
conductores, activos o no, que son clulas muertas con las pare des muy
lignificadas. En anatoma vegetal se conocen con el nombre genrico de
trqueas. Las trqueas se dividen en: traqueidas, tpicas de las conferas, y
vasos, propios de las frondosas.
En las conferas las trqueas son cerradas. Se les llama traqueidas.
Las traqueidas estn menos evolucionadas que los vasos, no han
reabsorbido su pared o tabique transversal y estn constituidas por
clulas aisladas, alargadas longitudinalmente, y de aspecto fusiforme:
afiladas en sus extremos. Se comunican unas con otras a travs de
aberturas que se denominan punteaduras areoladas. Casi el 90 % del
tejido
xilemti co
de
la
madera
de
conferas
est
formado
por
traqueidas. La longitud de las traqueidas, en las especies de fibra

larga, oscila entre los 2 y los 4,5 mm., con una media de 2,5 mm. En
otros casos apenas si alcanzan el milmetro de longitud.
Pag.: 19

La
estructura
de
las
maderas
de
frondosas
es
ms
compleja
evolucionada. En las frondosas aparecen, adems, trqueas de tipo

abierto, a las que se les denomina vasos. Estn formados por filas de
clulas colocadas y apiladas, unas junto a otras formando a modo de
tubos, pues su tabique transversal, a diferencia de las traqueidas, ha
desaparecido al menos en parte, por lo que los extremos de estas
clulas estn abiertos o semiabiertos. Alcanzan considerable longitud.
La
funcin
del
xilema
es
fundamental
en
todas
las
plantas
leosas. Est encargado de transportar la savia ascendente o mineral,

tambin
llamada
bruta
inorgnica,
desde
el
suelo,
va,
pelos
absorbentes, raicillas, y tejido conductor de la raz, hasta la ltima

venilla de las hojas.
El
agua
entra
en
la
raz
desde
el
suelo
por
diferencias
de
potencial hdrico entre el suelo y la planta. La energa libre, o potencial

hdrico,
del
agua
qumicamente
pura
es
cero.
La
presencia
de
partculas de soluto disminuye el potencial hdrico para llevarlo a algn

valor negativo. La entrada del agua hacia el interior de la planta es
debida a que el potencial hdrico del lquido xilemtico de las races es
menor (su valor es ms negativo) que el del agua del suelo. Adems,
normalmente existe una mayor concentracin de solutos en las clulas
del mesfilo 4 foliar, respecto a las clulas presentes en la corteza o
crtex de la raz, y, por ello el agua, tras entrar, tiende a seguir la
direccin raz-hoja.
El
movimiento
del
agua
tiende
ser
rpido.
El
agua
entra
fcilmente en la planta cuando, por un lado, el potencial del agua del

suelo es alto (cercano a cero), o sea cuando el suelo tiene abundancia
de agua disponible y, por otro lado, cuando el potencial hdrico de las
hojas es bajo (muy negativo), o sea: cuando existe fuerte actividad
fotosinttica y altas tasas de transpiracin.
El mayor obstculo que encuentra el agua para penetrar dentro de
la planta, es precisamente la endodermis suberificada de la raz. Esta
resistencia ocasiona lagunas o insuficiencias en la absorcin de agua,
cuando esta es transpirada a travs de las hojas a ms velocidad de la
que le entra por las races. Esto puede llegar a originar, en algn
momento del da, sntomas de marchitez que se observan bien en las
hojas de las especies herbceas; siendo menos visibles en las de los
rboles, especialmente los ms xerfilos, debido a la gruesa cutcula
M e s f i l o : C o n j u n t o d e t e j i d o s q u e s e h a l l a n e n t r e a m b a s e p i d e r m i s de u n a ho j a y e n t r e l o s
Pag.: 20
ne r v i o s de l a m i s m a

que impregna sus hojas, lo que no quiere decir, que estos ltimos no
padezcan tambin frecuentes dficits en agua.
Dentro del cilindro leoso, como estudiaremos ms adelante, la
savia bruta asciende por sus capas ms exteriores y jvenes. Las capas
ms interiores no son tiles para este transporte, y sirven ms bien
como sostn del rbol.
Cmbium vascular . Delgada capa que rodea al leo, formando la frontera

entre la corteza y la madera. El cmbium es la capa viva y activa que genera
el
xilema
el
floema
secundarios.
Est
formado
por
clulas
que
se
multiplican activamente, originando xilema hacia dentro del tallo, y floema

hacia fuera del mismo, en una proporcin aproximada de 6 a 1: mucho ms
leo que floema.
Floema o lber . Forma parte de la corteza. Se sita envolviendo al cmbium

que lo genera. El floema asegura la circulacin de la savia elaborada,
orgnica y normalmente descendente, que procede de las hojas una vez
realizada la fotosntesis. Posteriormente la distribuye por toda la planta,
incluida la raz, con el fin de nutrir al vegetal. La circulacin por el floema
es por tanto de fuente a sumidero, del lugar en que se producen los
nutrientes, al lugar en que se consumen. Cada nueva capa de floema
producida por el cmbium en la corteza interna, presiona al floema del ao
anterior, hasta que ste ltimo deja de funcionar y muere.
A los elementos conductores del floema de las angiospermas se les
denomina tubos cribosos. Se disponen longitudinalmente y tienen sus
paredes menos lignificadas que los vasos del xilema (son corteza, no
lea). Adems, son menos numerosos, ya que la savia elaborada es
siempre mucho menos abundante y ms concentrada que la savia bruta
(se ha perdido buena parte del agua, ya transpirada por la planta).
La
fuerza
esencial
conductora
en
el
floema
es
inicialmente
la
difusin, paso de molculas desde los lugares de mayor concentracin

celular a los de menor concentracin (de fuente a sumidero). En concreto
las clulas del mesfilo de las hojas, al fotosintetizar los compuestos,
adquieren una concentracin en sus molculas elevada. Por otro lado, las
clulas terminales de los tubos cribosos situados cerca del mesfilo, no
fotosintetizadoras y por tanto con un contenido molecular de menor
concentracin,
absorbern
parte
de
los
alimentos
producidos
en
el
mesfilo, y as sucesivamente, en un proceso desencadenante del flujo de

savia elaborada desde lo alto de la planta hacia abajo. En resumen, las
clulas Selvcola
de ms abajo
absorben substancias de las clulas situadas
Gestin
2005-06
Pag.: 21ms

arriba, y as la conduccin de asimilados, los nutrientes de la planta, se
dirigen normalmente de arriba hacia abajo, debido a ese gradiente de
concentracin que va desde las hojas hasta la raz.
Por otro lado, las substancias orgnicas pueden ser transportadas en
sentido inverso, hacia arriba, si la concentracin de dichas substancias
resulta ms elevada en las races que en las hojas. Este fenmeno se
produce durante el invierno y a principios de primavera, especialmente en
plantas de hoja caduca que, al no tener an hojas, no pueden realizar
todava la fotosntesis. De esta forma, los alimentos almacenados en las
races durante el ltimo perodo vegetativo, son transportados hacia
arriba, hacia la copa y parte superior del tallo. Este mismo movimiento
provoca el rebrote tras las cortas o recepes de los tallares o montes bajos
de frondosas.
Como
hemos
explicado,
diferencia
de
las
vas
xilemticas
conductoras de la savia bruta y por las que la circulacin tiene un nico

sentido, los tubos cribosos conductores de la savia elaborada, tienen dos
posibles sentidos de desplazamiento.
Esquemticamente: sube la savia bruta por el borde exterior del
leo, y sube o baja la savia elaborada por el borde interior de la corteza.
Entre
ambas
corrientes:
el cmbium. Hacia
ms
adentro
madera no
funcional, hacia ms afuera corteza, tampoco funcional (al menos a

efectos de circulacin).
Otros componentes (fibras, parnquimas y radios). Acompaando tanto al

xilema como al floema se encuentran: las fibras, cuya misin es contribuir al
sostn
mecnico
floemtico.
La
de
la
funcin
planta,
de
los
los
parnquimas,
parnquimas
es
el
xilemtico
acumular
sustancias
el
de
reserva. Xilema y floema forman la estructura vertical o axial de un rbol.

Existe tambin una estructura horizontal o radial que est formada por los
radios.
Su
funcin
es
conducir
la
savia
horizontalmente
y,
tambin,
almacenar productos de reserva.
Crecimiento del tallo leoso

El crecimiento del tallo leoso, y en consecuencia del rbol, se realiza en
altura y en espesor.
Crecimiento en altura. Tanto el tallo como las ramas llevan una yema
terminal que puede producir un brote al comienzo de la actividad vegetativa,
normalmente en primavera. Este brote hace crecer al rbol en altura.
Despus del perodo
de reposo
invernal,
la yema
volver
a entrar en
Pag.: 22

actividad
vegetativa
la
primavera
siguiente,
producindose
un
nuevo
crecimiento. Algunas especies producen, adems, un segundo brote en el

mismo ao: es el popularmente llamado brote de San Juan o brote de
agosto. El crecimiento es posible gracias a la produccin de las llamadas
hormonas de crecimiento de los meristemas apicales y laterales. Las yemas
laterales
son
las
responsables
de
la
ramificacin
lateral
de
los
tallos.
Generalmente estas yemas no se desarrollan en el curso del ao en que se

forman, es decir, en el momento en que las hojas estn todava en las
axilas, sino que <se abren a lo largo del ao siguiente. En consecuencia, las
ramas son un ao ms jvenes que los brotes que las llevan (excepto el
caso de los chupones).
Crecimiento en espesor o dimetro. Es el resultado de la actividad del

cmbium vascular y del felgeno (que se estudiar ms adelante). Se da
slo en los vegetales leosos que presenten crecimiento en espesor. Los
tejidos ms representativos que se producen por la actividad de estos
meristemas secundarios son de fundamental importancia: la madera, el lber
secundario,
el
corcho.
Adems,
estos
tejidos
(cmbium
felgeno)
aseguran la cicatrizacin de las heridas en la corteza.
La madera
Composicin de la madera
La madera, xilema o leo secundario es el producto de la actividad del
cmbium hacia el interior del tallo.
Est compuesta por tres clases de elementos como ya hemos visto:
Elementos
conductores
(trqueas:
traqueidas
vasos).
Como
hemos
indicado, los vasos son exclusivos de las angiospermas mientras que las tra
queidas
estn
presentes
en
todos
los
grupos
de
plantas
vasculares
(gimnospermas y angiospermas). Tambin existen angiospermas sin vasos.
Elementos mecnicos o de sostn (fibras).
Elementos acompaantes: elementos de trabazn (radios) y elementos de

reserva (parnquima, leoso o xilemtico, longitudinal y radial).
Pag.: 23
Pag.: 24

Diferencias entre las maderas de frondosas y las de conferas:
En cuanto al tejido longitudinal, la madera de frondosas (angiospermas)

contiene vasos, traqueidas y fibras. La madera de conferas (gimnospermas)
carece de vasos y de fibras propiamente dichas, presentando tan slo
traqueidas. El elemento de sostn fundamental en las frondosas son las
fibras y las fibrotraqueidas. En las conferas las traqueidas funcionan a la
vez como elementos conductores (madera de albura) y como elementos de
sostn, especialmente una vez concluida su misin conductora (madera de
duramen) al carecer las conferas de los elementos de sostn propios de los
tallos de las frondosas.
disposicin
de
conferas
la
las
clulas
madera
leosas
es
ms
es
asimismo
simple
muy
diferente.
homognea,
En
las
macro
microscpicamente; es decir, que los elementos se disponen regularmente.

En frondosas la madera es ms compleja y heterognea, debido a la mayor
presencia
de
parnquima,
la
existencia
de
un
mayor
nmero
de
elementos xilemticos diferenciados.
Dentro de las maderas de conferas, algunos gneros presentan canales

resinferos (Pinus, Pseudotsuga, Larix, Picea, Keteleeria y Cathaya), lo que
ha favorecido que, en general, a la madera de conferas se la conozca con el
nombre
de
madera
de
resinosas.
No
obstante,
esta
acepcin
no
debe
extenderse de manera genrica, ya que el resto de las maderas de conferas,

es decir, los 60 gneros restantes, carecen de estos canales. Todas las
resinosas son conferas, pero no todas las conferas son resinosas. En claro
contraste,
las
frondosas
nunca
llevan
canales
resinferos.
Los
canales
resinferos son espacios huecos intercelulares, a los que vierten resina las
clulas epiteliares que forman sus paredes, llamadas clulas resingenas,
que estn encargadas de verter terpenos y polifenoles al interior de dichos
canales. No obstante, la produccin de resina no se limita a estos.
Anillos de crecimiento; leo temprano y leo tardo

Se denomina anillo de crecimiento anual a la capa leosa producida por el
funcionamiento del cmbium en la poca de actividad vegetativa.
En las pocas de paro vegetativo el cmbium se encuentra en reposo. En
invierno, cuando las temperaturas son bajas y el fotoperiodo corto, algunas
especies propias de latitudes fras han desarrollado este mecanismo adaptativo
que les permite sobrevivir a la rigurosa estacin invernal.
En
un
corte
transversal,
los
anillos
llegan
apreciarse
muy
bien
en
ocasiones. Esto es debido a la diferencia estructural existente entre el llamado
Pag.: 25

leo temprano, o madera de primer crecimiento, y el leo tardo. En ausencia de
factores
higrfilos
limitantes
de
la
ecuatoriales,
actividad
al
no
vegetativa,
existir
apenas
como
sucede
variaciones
en
de
los
bosques
temperatura
fotoperiodo, ni tampoco periodos secos, la fenologa de las especies no se somete

a ningn tipo de ritmo marcado. Por ello, en el corte transversal de un tronco no
se apreciarn anillos anuales diferenciados. Por el contrario, pueden llegar a
formarse numerosos falsos anillos ante situaciones especiales: plagas, fuegos, o
en general, frecuentes arranques o interrupciones de la actividad vegetativa,
como sucede en determinadas especies vegetales y, entre nosotros, en el medio
mediterrneo.
Leo temprano. Madera de primavera, inicial o de primer crecimiento, es la

que
se
produce
al
comienzo
de
la
actividad
vegetativa
con
funcin
esencialmente conductora. Se caracteriza porque sus elementos conductores

son
largos y tienen paredes celulares delgadas. En consecuencia, esta
madera es menos densa. En primavera el cmbium se reactiva al hidratarse,

y as las clulas se expanden radialmente y el citoplasma se vuelve menos
denso. Esta reactivacin se asocia al conocido fenmeno de desprendimiento
de la corteza ya que sta se separa ms fcilmente del tronco; por eso
normalmente
se
poda
durante
la
poca
invernal,
fin
de
evitar
desgarramientos en la corteza y, por las mismas razones, se descorcha en el

verano, cuando el corcho cede, se da, ms fcilmente. Este hecho tambin
influye en la poca apropiada para ciertos injertos o para la poda.
Leo tardo. Madera final, o madera de verano o de otoo. Es la que se

produce
continuacin
de
la
anterior.
Su
funcin,
aunque
tambin
conductora, es esencialmente de sostn, pues aporta la mayor parte del

tejido de sostn. Este tipo de leo se caracteriza por la presencia de
numerosas fibras y por sus vasos y traqueidas menos numerosos, y ms
chatos y estrechos, por tener sus paredes ms gruesas y lignificadas. Como
consecuencia de todo o anterior, la madera final o leo tardo es ms
resistente. Como consecuencia de las claras, la madera de las conferas
suele hacerse por lo general ms blanda, al incrementarse la proporcin de
madera de primavera respecto a la de otoo. En el caso de las maderas de
anillo poroso ( Quercus , Castanea, Fraxinus , Ulmus, Acacia...) y semiporoso
(Juglans ), las claras engrosan sobre todo la madera primaveral tarda,
mejorndose as, por el contrario, las cualidades mecnicas de la madera.
La transicin de madera temprana a madera tarda se asocia, adems de a la

edad y al estado del nuevo brote, a las menores temperaturas, a la sequa y a un
fotoperiodo corto, factores que afectan de modo inverso a la extensin del brote,
Gestin
al desarrollo
de Selvcola
las hojas,2005-06
y al descenso del nivel de auxinas.
Pag.: 26

El selvicultor puede actuar artificialmente incrementado la actividad del
cmbium
alargando
en
consecuencia
el
periodo
de
actividad
vegetativa,
mediante el control de la cubierta de copas y espaciamiento entre los rboles,

tratamientos que a su vez incidirn sobre los procesos de fotosntesis y de
transpiracin. El efecto de estos tratamientos, apenas se notar en el periodo en
que se inicia la actividad cambial, ya que su control depende prioritariamente de
la herencia, pero no as en el final de dicha actividad, cuyo control esta regulado,
adems de por la temperatura, por las hormonas, la cantidad de carbohidratos
disponibles y las relaciones hdricas. Los pies crecern durante ms tiempo.
As, y salvo excepciones el espesor de la madera inicial o leo temprano es
constante de un ao para otro en el caso de las frondosas, mientras que en
conferas ocurre lo contrario, ya que es la madera final o de Otoo la que
permanece ms constante.
Para determinar la edad de un tallo, es normalmente suficiente contar el
nmero de anillos en una seccin transversal tomada a ras de suelo, aunque debe
recordarse que algunas especies marcan falsos anillos, y que otras tienen anillos
difcilmente reconocibles.
Albura y duramen.
La albura es la madera externa y funcional del leo. Su funcin consiste en

asegurar la circulacin de la savia bruta. Est formada por tejidos vivos no
coloreados por lo que es de una tonalidad clara (de ah su nombre). Aunque
en algunas especies la albura abarca el crecimiento de los ltimos 50 aos
(Pinus sylvestris ), y hasta 60-70 en el Fraxinus excelsior e incluso hasta 80
aos en el Fagus sylvatica ; en otras, como el eucalipto, apenas si supera los
5. Como media, est compuesta generalmente por los 12-15 ltimos anillos
anuales producidos por el rbol. Como ya se ha dicho, se sita prxima a la
corteza del rbol. Aunque posee una funcin fisiolgica primordial, su valor
como madera de sierra es frecuentemente mediocre. Esta norma no es
general.
En
algunas
especies
el
mercado
prefiere
la
madera
clara
homognea de la albura, como puede ser el caso del pino silvestre para
chapa.
Pag.: 27
El duramen, o corazn de un tronco o rama gruesa, es la madera interna y

no funcional del leo. Con la edad ha dejado ya de cumplir su misin
conductora, y tan slo sirve ya como sostn. Est compuesto por los anillos
ms viejos del rbol y, en general, no aparece hasta los doce-quince aos de
edad de la rama o el tronco. Su misin residual es proporcionar resistencia
al leo. La duraminizacin es un proceso complejo que puede incluir dos
estadios: por un lado una duraminizacin fsica, debida a la obturacin de
los vasos (exclusivamente en la madera de frondosas, gracias a la presencia
de tlides o thyllos) y una duraminacin qumica, debida a la impregna cin
de sustancias protectoras en la pared celular. En algunas especies se dice
que la duraminizacin es completa, cuando aparecen en las clulas leosas,
sustancias diversas que hacen que el duramen sea resistente tanto a los
hongos como a los insectos. Entre estas sustancias citaremos: colorantes
(nogal),
antispticos
como
los
taninos
(roble),
resinas,
incluso
eventualmente materias minerales, como ocurre en ciertas maderas exticas

(teca, caoba, bano).
El
duramen
presenta
normalmente
un
color ms
oscuro que la albura (de aqu el nombre de sta ltima); no obstante, en

algunas especies no existe distincin aparente entre la albura y el duramen,
mostrando en seccin transversal una coloracin uniforme (aliso, abedul,
carpe...). Se dice que una madera es uniforme, cuando no se distingue bien
la albura del duramen; aunque en todas las maderas existen ambos, ya que
la duraminizacin se produce en todas las especies.
Caractersticas fsicas de la madera
Pag.: 28
Humedad. El grado de humedad es la cantidad de agua que tiene una

madera, expresada en porcentaje del peso de la madera anhidra (sin
agua): seca en estufa, con circulacin forzada de aire a 105 C, hasta con
seguir un peso constante. Por tanto, una madera con peso seco de 100 Kg. y
grado de humedad del 65 %, pesar 165 Kg.: 100 Kg. de madera anhidra y
65 Kg. de agua. Los contenidos en humedad de las maderas recin cortadas
varan de una especie a otra, y estn ntimamente ligados con su densidad:
a mayor densidad menor humedad. En general, en nuestras especies, robles,
pinos, hayas, etc., la humedad en verde, recin cortada la madera, viene a
ser del 60-70 %. Como ejemplo significativo, la ligera madera del chopo
alcanza el 130 % de humedad (100 de madera y 130 de agua, en 230 Kg.
totales). El agua en la madera se encuentra bajo tres formas:
o
Agua de constitucin, aquella que forma parte de las clulas leosas

que
componen
la
madera.
El
agua
de
constitucin
no
puede
ser
eliminada durante el proceso de secado en estufa. Por tanto, la madera

seca en estufa es la que ha perdido las siguientes dos formas del agua,
pero no sta.
o
Agua de impregnacin, la que se encuentra impregnando la pared

celular. El agua de impregnacin, causante de la merma e hinchazn de
las
maderas.
Esta
humedad
alcanzar
como
mximo
el
punto
de
saturacin, en ambientes muy hmedos, con humedad relativa del aire

en torno a la saturacin (100 %). En ese momento, toda madera
tendr en torno al 28-30 % de humedad.
o
Agua libre, o capilar, aquella que circula por el interior del lumen
celular. Slo se presenta cuando el rbol est vivo y en pie. El agua
libre se elimina desde que se corta el rbol, y se acaba cuando se
alcanza el punto de saturacin. Superar despus el contenido de agua
en el punto de saturacin, exigir sumergir la madera en agua.
Maderas verdes y secas

o
Madera verde es la que posee un porcentaje de humedad superior al

punto de saturacin; es decir: la que contiene todava agua libre. Por
debajo de este punto hablamos de maderas secas.
Madera seca al aire. Cuando la madera se orea y seca al aire libre,

pierde agua, hasta alcanzar un punto de equilibrio higroscpico con la
humedad relativa del aire; punto dinmico y variable con esta, y
siempre menor o, como mximo igual, al punto de saturacin. Cuando
la madera se
somete a un secado al aire libre, el contenido de
Pag.: 29

humedad de la madera seca al aire desciende hasta el 16-18 % como
mucho, no bajando ms, salvo que se someta a un secado controlado
en cmara. Pierde, por tanto, toda su agua libre o capilar, y hasta un
60 % de su agua de impregnacin como mucho.
o
Madera seca en cmara. Cuando se procede a un secado controlado en

cmara,
la
madera
sigue
perdiendo
agua
de
impregnacin,
hasta
alcanzar humedades en torno al 7-12 % segn el uso que se le vaya a

dar. Se dice entonces que la madera est seca.
o
Madera seca en estufa o madera anhidra. Como hemos indicado, es la

madera sin agua de impregnacin, con el 0% de humedad (aun que
siempre conservar el agua de constitucin, imposible de secar).
Densidad de la madera.
Es el peso o masa de la madera por unidad de volumen. Vara con la
especie, e incluso con la parte del rbol que se considere. Tambin con la
estacin, edad, etc., oscilando normalmente entre 0,2 y 1,40 Kg/l. La
madera densa se caracteriza porque sus clulas tienen la pared celular muy
gruesa, el lumen (espacio libre que queda entre las paredes) es estrecho
(por eso el contenido de humedad es menor en las maderas ms densas.) y
llevan mucha proporcin de fibras. La mdula, o parte ms interna del
tronco (que no tiene las caractersticas de la madera propiamente dicha),
formada por un parnquima incoloro y de finsimas paredes, y que puede
ser reabsorbido en mayor o menor grado, es la zona menos densa; por el
contrario, las zonas ms densas del rbol corresponden a la base del
tronco y a la zona de insercin de las ramas con el mismo.
Con el fin de poder hacer comparaciones entre las distintas especies,
y dado que la densidad vara con el contenido en agua de una madera, las
medidas de densidad en el laboratorio se hacen normalizando el contenido
en agua al 12 por 100. Este contenido en humedad se logra manteniendo
unas condiciones higrotrmicas de 20 C y 65 % de humedad relativa, hasta
conseguir
un
peso
constante.
continuacin
daremos
una
breve
clasificacin de maderas atendiendo a este factor
Densidad
(gr/cm 3 )
Conferas
Ejemplos
Frondosas
Ejemplos
Muy ligera
<0,40
Araucaria,
Sequoia
<0,35
Balsa, Chopo
Ligera
0,40Gestin
SelvcolaAbeto,
2005-06
Pino 0,35-0,50
Cedrela
Pag.: 30

0,49
silvestre
0,500,59
Pino laricio
Pesada
0,600,70
Muy pesada
> 0,70
semipesado
0,51
-0,74
Castao,
Fresno,
Aliso
Tejo
0,75-0,95
Roble,
Encina.
Eucalipto, Boj
Tejo
> 0,95
bano,
Quebracho
colorao
Haya,
Color.
Se
variando
considera
un
segn
especie
la
criterio
diferenciador
y,
dentro
de
de
la
las
misma
distintas
especie,
maderas,
segn
las
condiciones de crecimiento, edad, oxidacin al aire, etc. En general, las

maderas intensamente coloreadas son ms pesadas y duraderas que las
blancas,
sobre
todo
si
durante
la
fase
de
duraminizacin
sus
paredes
celulares han sido impregnadas de taninos (robles) o resinas (pinos).
Olor.
Est ligado a la especie, siendo ms intenso en verde, y especialmente
en
el
momento
inconveniente,
de
su
derribo.
mientras
que
Para
en
ciertos
algn
empleos
se
puede
ser
caso
considera
un
un
carcter
expresamente buscado. As algunas especies, incluso despus de secadas,

mantienen agradables y tiles aromas que les hacen ser muy buscadas para
determinados usos, como armarios roperos (Junperus thurifera) o cajas de
puros (Cedrela odorata, cedro americano).
Grano.
Se entiende por grano el dimetro relativo de los vasos en las maderas
de frondosas. Refleja el aspecto que proporcionan, al tacto y al ojo, el
calibre de los vasos y su distribucin en los anillos. Una especie se dice que
es de grano fino cuando sus vasos son de pequeo dimetro, y de tamao y
distribucin
uniforme.
Maderas
de
grano
fino
son
la
de
boj
( Buxus
sempervirens) o la de cerezo ( Prunus avium ). Son de grano grueso las

maderas que tienen vasos de gran dimetro y distribucin heterognea
(porosa), como fresno, castao o roble.
Hilo, fibra, y contrahilo de la madera.
Pag.: 31

Llamamos
hilo
la
direccin
general
de
los
elementos
leosos
longitudinales (vasos, fibras) con respecto al eje del tallo. El trmino hilo se
suele reservar para el mismo sentido del crecimiento del rbol. El contrahilo
sera la direccin contraria al crecimiento del rbol. El contrahilo, cuando se
mecaniza la madera, puede dar lugar a defectos de repelo. Se dice que una
madera es de fibra recta, si los elementos son rectos y paralelos al eje. No
obstante, desviaciones del hilo provocan juegos de luz particulares muy
apreciados. La fibra torcida o revirada es una deformacin de las fibras que
describen una espiral alrededor del eje en lugar de ser rectilneas. La fibra
es entrelazada, cuando de manera alternada, en un anillo de crecimiento se
dispone de manera levgira y en el siguiente de forma dextrgira.
Conductividad trmica, elctrica, y fnica.

Al ser la un cuerpo poroso, conduce mal el calor, el fro, el ruido y la
electricidad. Debido a esta particularidad anatmica, la madera seca es un
cuerpo aislante; cualidad que vara segn la especie de que se trate,
densidad, contenido de agua, etc. Las aplicaciones derivadas de ese carcter
aislante son numerosas:
Dilatacin.
La madera seca apenas se dilata bajo la accin de las temperaturas, es
por lo que se utiliza en la fabricacin de instrumentos de medidas de
precisin.
Propiedades mecnicas de la madera
Dureza.
Es la resistencia que presenta la madera a la penetracin de un til de
trabajo.
Una
madera
se
considera
dura
cuando
contiene
un
elevado
porcentaje de fibras; siendo menos determinante para la dureza la longitud

de las fibras. La dureza es proporcional a la densidad de la madera.
Elasticidad.
Es la propiedad que tienen las maderas de dejarse torcer y deformar
sin romperse, y con la facultad de volver a su forma original. La elasticidad
Pag.: 32

depende de la longitud de las fibras y de la proporcin de agua que posea la
madera.
Durabilidad.
Es la facultad del leo de resistir a la pudricin, provocada por los
ataques de bacterias y hongos. Esta cualidad depende de su composicin
qumica; as, la presencia de resinas, taninos, gomas o tlides, impiden el
paso de las hifas de los hongos, as como la circulacin del agua y del
oxgeno. En general, a color ms intenso del leo, ms durabilidad. Las
condiciones de derribo del rbol, del secado y conservacin de su madera,
as
como
las
del
medio
donde
vaya
emplearse,
afectan
esta
caracterstica. Algunas maderas se impregnan artificialmente con productos

qumicos, para incrementar su durabilidad, especialmente las que deban
quedar a la intemperie, como los postes elctricos y de cercados.
*Resistencia a la compresin.
Es la fuerza que ofrece una madera al aplastamiento.
Flexibilidad.
La flexibilidad de una madera es la tensin mxima que puede soportar
una madera antes de romperse. Es una propiedad muy a tener en cuenta en
la construccin. Responden mejor a la flexin las maderas de conferas que
las de frondosas.
Tenacidad.
Las maderas tenaces son aqullas que no se rompen, ms que despus
de que sus fibras se hayan despegado lenta y progresivamente. A este
respecto
diferenciaremos:
medianamente
tenaces
maderas
(usadas
en
tenaces
carpintera
(usadas
y
en
carretera),
construccin)
poco
tenaces (usadas en ebanistera).
Composicin qumica de la madera.

Los principales constituyentes de la madera son: el agua, de la que ya
hemos hablado previamente, y la materia orgnica y las sustancias minerales de
las que hablaremos ahora.
Pag.: 33
Materia
orgnica.
Nos
limitaremos
los
componentes
esenciales
que
componen la madera, contenidos en la gruesa pared celular que caracteriza

a las clulas vegetales.
o
Celulosa. Representa del 50 al 80 por 100 de la madera. Es un hidrato

de carbono. Es el elemento bsico en la fabricacin del papel.
Lignina. Interviene en un 20 a 30 por 100 en la constitucin qumica

de la madera. Sustancia orgnica mal conocida, se elimina en el
proceso de fabricacin de la celulosa.
Otros constituyentes. Son menos abundantes que los anteriores, pero

muy
variados:
hemicelulosas,
colorantes,
taninos,
gomas,
resinas,
azcares...
Sustancias minerales. Son las que se aslan por calcinacin de la madera,

dando como resultado las cenizas. Estos componentes qumicos, inorgnicos,
varan segn la especie, la naturaleza mineralgica del suelo y la parte del
rbol de que proceda la madera. Las frondosas suelen ser ms ricas en
minerales que las conferas, las maderas de suelos frtiles ms que las de
suelos estriles, las maderas jvenes ms que las viejas. Las cenizas, en
general, son ricas en K, P y Ca, constituyendo un excelente abono natural
con reaccin bsica. Tradicionalmente han sido usadas como abono.
Combustin de la madera
Las maderas tiernas, con mayor porcentaje de poros o vasos, arden
mejor que las duras; sin embargo, las ltimas tienen un poder calorfico ms
elevado por unidad de volumen. Tambin arden bien las maderas resinosas,
como las de los pinos, y en especial el Pinus pinaster: el pino resinero. El
poder calorfico viene a ser proporcional al peso seco de una madera. Por
tanto, depende esencialmente del contenido en agua y de la densidad, del
espesor de los elementos que la componen. Una buena madera para arder
bien y desprender abundante calor debe estar seca y ser pesada, tener
elementos gruesos.
Las mejores maderas, en cuanto a capacidad calorfica, en nuestra
pennsula
son,
por
orden
decreciente:
haya,
roble,
eucalipto,
encina,
rebollo, castao, fresno, pino y chopo entre otras muchas.
La corteza
Corteza es el nombre genrico que se da a los tejidos producidos hacia fuera
de la madera,
ms exactamente
hacia fuera del cmbium vascular. En
un 34
tallo
Gestin oSelvcola
2005-06
Pag.:

adulto estos tejidos comprenden: el lber o floema (corteza interna), que ya
hemos descrito, y la corteza externa o ritidoma. Se denomina crtex a la corteza
primaria. En anatoma de la madera el crtex es la parte de la raz o el tallo que
rodea al cilindro central, y corteza secundaria son todos los tejidos del tallo,
ramas y races situados al exterior de la capa del cmbium.
Desde el cmbium, frontera viva entre el leo y la corteza, hacia el exterior
se
distinguen:
el
lber
floema
(generado
por
el
cambium
vascular),
el
parnquima suberoso o felodermo, el cambium suberoso o felgeno y el sber o

felema. A la parte ms externa de este ltimo se le denomina ritidoma.
Pag.: 35
El lber o floema.
Ya descrito anteriormente, recordaremos aqu que es un producto del
cmbium vascular, producido por multiplicacin celular de ste hacia el
exterior (la multiplicacin hacia el interior ya hemos visto que da el xilema o
leo). Su misin principal, como ya hemos dicho, es conducir desde las
hojas hacia abajo la savia elaborada. Se comprende pues que cualquier
agresin a la corteza entraa un peligro al crecimiento del rbol, y no slo a
la calidad de su madera. La prctica antigua del anillamiento consiste en
quitar la corteza del rbol en una anchura de 10 a 15 centmetros todo
alrededor del rbol; termina por matar el rbol, al no llegar el alimento a la
raz (excepto que el rbol est conectado por sus races a otros rboles
vecinos).
El felgeno.
Como consecuencia de la multiplicacin celular del floema o lber, del
crtex en el tallo e incluso de clulas epidrmicas (como en el sauce,
alcornoque,
Cornus )
hipodrmicas
(nogal,
olmo,
tilo),
se
produce
el
segundo meristema secundario el cmbium suberoso o felgeno, presente

slo en especies que tengan crecimiento en espesor. El felgeno, al igual
que el cmbium vascular, produce
sucesivas capas de clulas hacia el
interior
parnquima
suberoso o felodermo. Hacia el exterior
produce
GestindeSelvcola
2005-06
Pag.:
36

clulas suberosas: el sber o felema, tejido protector que sustituye a la
epidermis cuando sta se rompe como consecuencia del engrosamiento del
rbol. Las clulas del sber son impermeables, debido a una sustancia
llamada suberina. El sber est perforado por unas estructuras denominadas
lenticelas que son orificios que sirven para el intercambio gaseoso con la
atmsfera. Al cmbium suberoso, subergeno, o felgeno, y a sus productos
asociados (felodermo y sber), se les llama en conjunto peridermis.
Ritidoma
Se denomina as a la zona ms externa de la corteza de los grandes
rboles. Es la parte exterior del sber o felema, conjunto de tejidos gruesos
y resquebrajados formados haca fuera del felgeno, que mueren al no
llegarles ya agua ni alimento. El ritidoma es de naturaleza seca y corchosa.
Con el tiempo, al ser el ritidoma un tejido muerto, no puede seguir el
aumento progresivo en espesor de tallos y races y se exfolia a su vez
exteriormente,
se
agrieta
(colenas),
simplemente
pudre.
El
haya
excepcionalmente, conserva toda su vida el mismo felgeno, de forma que el

sber que se forma es tambin constante (tallos lisos y uniformes). No
obstante, lo normal en la mayor parte de las especies es que tarde o
temprano el felgeno cese en su actuacin, surgiendo sucesivamente otros
nuevos felgenos funcionales hacia el interior del tallo, dentro ya del lber,
muriendo el viejo que pasar a formar parte del ritidoma. Cuando la gruesa
corteza corchosa del alcornoque se extrae, rompe por las clulas recin
formadas (frescas y tiernas) del felodermo. Junto con el corcho se arranca el
felgeno.
El
felgeno
se
restablecer
despus,
partir
del
lber,
recomenzando la formacin de corcho.
Pag.: 37
El
ritidoma
puede
romperse
desprenderse:
formando
escamas,
ritidoma escamoso, como en robles, pinos, pltanos.., formando anillos,

ritidoma anular, como en el abedul, y formando fibras, ritidoma fibroso,
como
en
tilos,
fresnos
algunos
eucaliptos.
En
el
notable
caso
del
alcornoque, el corcho se agrieta en colenas, y persiste largo tiempo sobre el

rbol por ser imputrescible. El enorme grosor que termina por alcanzar (en
condiciones
naturales)
la
acusada
capacidad
aislante
del
corcho,
le
defienden de los frecuentes incendios forestales que son propios de su

medio.
El
sber
corcho
es
un
tejido
secundario
formado
por
clulas
pluriestratificadas que aparece tanto en tallos como en races. A veces se

produce en tales cantidades que tiene aplicacin industrial, como en el caso
del alcornoque. Su misin es protectora y cicatrizante, por lo que, adems
de aparecer en tallos y races, aparece asimismo en las zonas de abscisin y
en partes lesionadas. Tiene adems propiedades antispticas y es aislante e
ininflamable. El sber est formado por clulas empaquetadas, muy juntas,
sin apenas espacios intercelulares, que mueren pronto, llenndose de aire,
resinas o taninos. La principal sustancia del sber es la suberina, sustancia
que proporciona al corcho una gran impermeabilidad y gran resistencia a la
actividad enzimtica. En puntos concretos de este tejido se forman unos
Pag.: 38

orificios que ponen en contacto la atmsfera con los tejidos vivos del rbol,
son las llamadas lenticelas.
Las lenticelas son protuberancias producidas por el felgeno en las plantas

leosas. Sirven para el intercambio de agua y gases Estn formadas por un tejido
de relleno, cuya principal caracterstica es que sus clulas dejan grandes meatos
o huecos para facilitar el intercambio gaseoso. Las lenticelas reemplazan a los
estomas 5 de la desaparecida epidermis y suelen formarse precisamente debajo del
estoma desaparecido. En el corcho forman poros. Cuando abundan en exceso
reducen la calidad del mismo.
En resumen, en la seccin transversal de un rbol, los tejidos principales
que nos encontraramos desde fuera hacia dentro seran:
-
Sber o felema (clulas suberosas).
Capa microscpica extrafina del cmbium subergeno o felgeno.
Parnquima suberoso o felodermo.
Floema secundario o lber.
Cmbium vascular.
Leo o xilema secundario (con la albura al exterior y el duramen al

interior).
Mdula.
E s t o m a : e s t r u c t u ra q u e c o n f o r m a u n a pe q u e a a be r t u ra y s e h a l l a s i t u a d a s o b r e l a s u p e r f i c i e d e
l a s h o j a s y d e l o s t a l l o s ( e p i d e r m i s ) , a t r av s d e do n d e c i r c u l a n l o s g a s e s ; s e a b r e y c i e r ra e n
Pag.: 39
de t e r m i n a d a s c o n d i c i o n e s , c o n l o q u e a c t a c o m o r e g u l a c i n de l a p r d i d a d e a g u a .
2.3.- La hoja.
2.3.1.- Morfologa
Las hojas son expansiones laterales del tallo de gran importancia fisiolgica,
ya que en ellas se realizan mayoritar iamente las funciones bsicas de la planta,
como son: la fotosntesis, la respiracin, y la transpiracin. Las hojas son rganos
verdes, de crecimiento limitado, y que jams presentan crecimiento secundario.
Desde el punto de vista morfolgico, en la hoja se distinguen las siguientes partes
esenciales:
Limbo. Es la lmina foliar, delgada, verde y, normalmente, con dos caras: la

superior, que recibe el nombre de haz, y la inferior, envs. Su simetra es
generalmente dorsoventral, y consta de tres regiones: base, pice y bordes
o mrgenes. El limbo puede ser indiviso
(hojas enteras o simples), o
compuesto por fololos (hojas compuestas), en este ltimo caso al rabillo de

los foliolos se le llama pecilulo y al eje central raquis. Un foliolo se
distingue de una hoja en la ausencia de yema en su base.
Pecolo. Es el rabillo que sirve de enlace entre el limbo foliar y el tallo.

Cuando ste falta, se dice que la hoja es ssil o sentada. Su misin principal
es sostener a la hoja, ofrecer resistencia a la accin del viento, y conducir el
agua y los alimentos asimilados.
Estpulas. A veces se observan, en la base de la hoja y a ambos lados del

pecolo, dos pequeos apndices verdes, que no deben ser confundidos con
las hojas. Tienen gran importancia en la sistemtica botnica.
Pag.: 40
Vaina. Es a base ms o menos ensanchada de la hoja, que abraza total o

parcialmente al tallo. Las vainas estn muy desarrolladas en gramneas y
umbelferas. Entre la vaina y el limbo de las gramneas se encuentra una
pequea lengecita, de gran importancia sistemtica, que recibe el nombre
de lgula.
Nerviacin. Disposicin de los tejidos conductores sobre el limbo foliar.

Pueden disponerse en paralelo o bien a base de un nervio principal de donde
surgen los secundarios, y en este ltimo caso: o bien arrancando los nervios
secundarios del principal (pinnado-nerviadas), o bien arrancando de un
mismo punto (palmeado-nerviadas).
2.3.2.- Anatoma de la hoja

Para comprender la funcin de la hoja es necesario conocer su anatoma o
parte interna. Los tejidos esenciales de la hoja son:
Parnquima cloroflico (en empalizada y esponjoso). Su misin es realizar la

fotosntesis a travs de los cloroplastos.
Tejido conductor. Formado por los haces vasculares que a su vez constan de:
xilema, orientado normalmente hacia la parte superior de la hoja (haz); y
floema, orientado hacia el envs o parte inferior de la hoja.
Epidermis. Tejido de proteccin que constituye la parte ms externa de la

hoja, existiendo tanto en el haz como en el envs. Es un tejido revestido por
una fina capa denominada cutcula que reviste a la hoja. Est formada por
ceras
cutina
principalmente.
La
cutcula
tiene
una
gran
significacin
ecolgica, variando de un ambiente a otro. En el medio mediterrneo y, en

general, en los medios fisiolgicamente secos, las hojas llevan una fuerte
cutcula, con el fin de aminorar la prdida de agua por transpiracin. La
cutcula es prcticamente impermeable al agua y a los gases, lo que permite
que la planta no se deshidrate, si bien tiene lugar a travs de ella una
mnima transpiracin llamada cuticular . Se descompone muy difcilmente,
conservndose como tal en el registro fsil, con lo que ello significa para el
estudio de la evolucin de las plantas. La epidermis es continua, excepto en
unas aberturas que deja al exterior que se llaman estomas. A travs de
estas estructuras, que se abren o cierran segn las condiciones fisiolgicas y
atmosfricas, se produce el intercambio gaseoso con el medio (oxgeno y
dixido de carbono principalmente). Casi el 90 por 100 del agua transpirada
por las plantas se pierde a travs de estas estructuras. Normalmente, los
estomas se sitan mayoritariamente en el envs de la hoja, pero tambin en
el haz, como ocurre en las plantas de lugares hmedos. En este ltimo tipo,
los estomas aparecen alzados sobre la epidermis, mientras que -en las
Gestin propias
Selvcolade
2005-06
especies
los lugares
secos estn
hundidos en
41
lasPag.:
llamadas

criptas subestomticas. Las criptas subestomticas a su vez se rodean de
pelos, con el fin de crear un microclima adecuado y proteger a la planta de
la deshidratacin.
2.3.3.- Diferencias estructurales de las hojas.

En las hojas se producen profundos cambios estructurales segn el medio
que ocupen. A continuacin se expondrn los cambios estructurales entre dos
tipos de hojas extremos. No obstante, existen todos los estadios intermedios
entre uno y otro tipo.
Hojas de los xerfitos:

-
Disminucin de la superficie foliar con respecto al volumen de las mismas.
Mayor densidad del sistema vascular.
Aumento del nmero de estomas por unidad de superficie.
Incremento del tejido en empalizada a expensas del esponjoso.
Incremento de los tejidos de sostn (fibras y esclernquima).
Incremento de drusas, que son cristales de oxalato de calcio que evitan el

marchitamiento.
Paredes
celulares
ms
lignificadas.
Cutcula
ms
gruesa.
Desarrollo
de
tricomas (pelos especializados), ceras y criptas subestomticas.

-
Involucin de las hojas tpicas como en las hojas gramneas.
Hojas de los hidrfitos:

-
Reduccin en los tejidos de proteccin y de sostn.
Disminucin
de
la
cantidad
de
tejido
vascular, en
especial
de
xilema.
Presencia de cmaras areas llenas de gases.

-
Cutcula muy delgada.
Paredes celulares epidrmicas delgadas.
Hojas sumergidas de las plantas acuticas sin estomas y en las flotantes

concentrados en el haz.
Presencia de hidropotes, estructuras que facilitan el transporte de aguay

sales desde el interior de la planta hacia el exterior y viceversa.
2.3.4.- Heterofilia.
Pag.: 42

Es el fenmeno que presentan algunas plantas que poseen toda una gama de
diferentes formas foliares a lo largo del tallo. Estas variaciones pueden afectar al
contorno de la hoja, o bien a la produccin de hojas en las diferentes estaciones
del ao. Esto ltimo es causa de error en las determinaciones de las plantas, ya
que en un mismo individuo pueden aparecer hojas diferentes en primavera y
verano. Ejemplos:
acebo, morera,
Acacia
melanoxylon , acacia
de tres
pas,
algunos eucaliptos, Ranunculus aquatilis , hiedra,...
2.3.5.- Clasificacin de las hojas

Las hojas contribuyen enormemente a la identificacin de las especies, al
distribuirse en el tallo de diferentes formas (Filotaxia).
Existen diferentes criterios de clasificacin
de las hojas por su limbo:
complejidad, forma, borde, pice, base, nerviacin, insercin y distribucin en el

tallo, indumento, consistencia, persistencia y, finalmente, modificaciones.
Variacin de la base de la hoja:
Pag.: 43
Variacin del pice de la lmina foliar.
2 .3 .6 .- Suce si n fo liar.
En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en

el curso del desarrollo del individuo.
Pag.: 44

Se distinguen los siguientes tipos de hojas.
2.3.6.1. Hojas embrionales o cotiledones
Son las primeras hojas que nacen sobre el eje.
Generalmente su nmero es
caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos

en dicotiledneas y dos a
a la
superficie
y slo
varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen

sirven
para absorber
(gramneas)
o ceder
sustancias
alimenticias a la plantita en desarrollo ( Pisum , Quercus ). En otros casos son

rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es
diferente a la de los nomfilos.
2.3.6.2. Hojas primordiales.

Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta
joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, la soja, etc., las hojas
primordiales son simples o con menor nmero de fololos, mientras en otras
plantas como la veza son ms reducidas (Ver la sucesin foliar de la Fig.2).
2.3.6.3.- Hojas vegetativas o nomfilos

Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante
toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas, y son las hojas
caractersticas de cada especie.
2.3.6.4.- Profilos
Son
las
caracterstica,
primeras
lateral
monocotiledneas.
en
Sobre
hojas
sobre
un
dicotiledneas
el
eje
lateral
eje
y
lateral.
dorsal
despus
de
Tienen
soldados
los
una
entre
profilos
posicin
s
en
pueden
desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos.
2.3.6.5.- Hojas preflorales

Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el
cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se
reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin puede ser diferente
(Euphorbia pulcherrima ; Bougainvillea spectabilis ).
Cuando se encuentran sobre
el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un

eje lateral reciben el nombre de bractolas.
Pag.: 45
2.3.6.6.- Antfilos u hojas florales

Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.
Pag.: 46
3.- El aparato reproductor

3.1.- La flor
3 .1 .1 .- De scr ipci n
La flor es el aparato reproductor de las plantas superiores, tambin llamadas

Fanergamas
(Angiospermas
Gimnospermas).
Las
Criptgamas
plantas
inferiores nunca tienen flores. La flor podr en determinadas ocasiones no ser

completa; pero, en sentido estricto, en las plantas superiores no hay flor si no
hay rganos sexuales.
Las
flores
son
rganos
reproductores
especializados
que
nunca
son
permanentes, sino transitorios. A la fase reproductora o de desarrollo de una

planta (segunda fase), antecede una primera de carcter trfico, de crecimiento
(primera fase), cuya misin es incrementar el tamao general de la planta.
La segunda fase, reproductora, obliga a una suspensin al menos parcial de
los procesos de crecimiento, y al empleo de los materiales acumulados durante la
primera fase vegetativa (de carcter trfico) que se gastarn en originar las
flores. Hasta tal punto es grande este esfuerzo, que en algunas especies conlleva
la muerte del vegetal, como ocurre, por ejemplo, en las anuales o en la pita
(Agave).
Slo por causas traumticas o de naturaleza parasitaria, una planta superior
puede dejar de producir flores.
El origen
de
la
flor
se
encuentra en
los
llamados
primordios
florales,
situados habitualmente en los meristemas apicales de los brotes, en el extremo

superior de tallo y ramas. Los primordios florales se desarrollan, en la mayor
parte de las especies, a mediados de la ltima parte del verano, a medida que
comienzan a formarse las yemas invernales. En los pinos, los primordios florales
se desarrollarn a la siguiente primavera.
Las
flores
pueden
ser
prematuras,
esto
es,
aquellas
que
aparecen
en
primavera antes de la foliacin (olmos, almendros, cerezos,... ); otras flores son

coetneas con las hojas (nogal); o bien son tardas y salen despus de que ya han
surgido totalmente las hojas, como es el caso del haya, el castao y otras
muchas.
Entre nuestros rboles forestales no suelen desarrollarse flores completas
como lo hacen por ejemplo las acacias. En la mayor parte de las especies
forestales se dan flores incompletas, en las que falta parte de la estructura, ya
sea la femenina o la masculina. Las flores en estas especies, son inconspicuas 6 y
6
I nc o n s p iGestin
c u a s : p o cSelvcola
o s a p a r e n t e2005-06
, q u e d e s t a c a po c o .
Pag.: 47

poco llamativas conferas y muchos caducifolios, los distintos sexos se forman
independiente y separadamente. Incluso en algunas especies, como en el castao,
pueden existir a la vez flores incompletas junto a otras completas.
La funcin de la flor va encaminada a asegurar la continuidad de la especie.
El proceso de la fecundacin sexual, da origen a las semillas, contenidas en el
fruto que a su vez procede de la transformacin del ovario de la flor.
La fecundacin implica obligadamente un tipo de reproduccin sexual. Sin
embargo, muchas especies son capaces de reproducirse, adems, sin que se
produzca una fusin de gametos, o sea, de forma asexual, en lo que se denomina
reproduccin vegetativa. En las especies forestales, sta se produce principal
mente a travs de los brotes de cepa y de raz (robles, encinas) o de esquejes
(chopos), capaces de replicar a la planta original con idntico genotipo. Otro tipo
de reproduccin asexual tiene lugar a travs de estolones (trbol blanco), rizomas
(Paeonia, Carex, Arundo donax...), etc. Las plantas que se propagaran slo
asexualmente, en un sentido estrictamente evolutivo, quedaran limitadas al
medio
ambiente
al
que
estn
adaptadas,
al
ser
incapaces
de
recombinarse
genticamente.
La capacidad de reproduccin vegetativa es aprovechada como ventaja en la
investigacin gentica, en la repoblacin clonal (eucaliptos y chopos), en los
tallares o montes bajos, y en los injertos (castao, nogal, rboles frutales en
general.
3.1.2.- Composicin de una flor completa. Morfologa

La flor est compuesta por diferentes verticilos florales, dispuestos sobre un
eje. Se dice que una flor es incompleta cuando le falta alguna pieza floral. Una
flor completa se compone de:
Pednculo.
Es
el
rabillo
que
sostiene
la
flor. En
las
inflorescencias
compuestas al rabillo o cabillo que sostiene a cada flor se le llama pedicelo.
Receptculo o tlamo floral. Es a parte ensanchada del pednculo, donde se

asienta la flor propiamente dicha, junto con sus piezas florales.
Las piezas florales. Estn constituidas esencialmente por una parte frtil que
constituye el aparato reproductor. Este a su vez est compuesto por los
estambres (masculinos) y los carpelos (femeninos). El resto de la flor es
estril, y tiene como funcin el proteger estambres y carpelos y mejorar la
polinizacin. A esa parte estril se le denomina periantio; est formado por
el cliz y la corola.
o
Cliz. Est formado por el conjunto de unas estructuras hojosas,

generalmente
verdes,
que
se
denominan
spalos.
Estos
son
Pag.: 48
los

primeros en aparecer, y su funcin principal consiste en proteger la
yema floral.
Corola.
Est
formada
por
estructuras
hojosas,
normalmente
coloreadas, que reciben el nombre de ptalos. Estos se forman despus

que los spalos, y su misin es esencialmente polinizadora usando su
forma y bellos colores como reclamo de los agentes polinizadores.
Cuando los ptalos y los spalos son idnticos se llaman tpalos. Ejemplo: la
mayora de las monocotiledneas (trigo, maz, palmeras...).
Estambres y granos de polen. Los estambres son los rganos masculinos de

la flor. Colectivamente forman el androceo. Cada estambre est compuesto
generalmente por un cabillo fino y delgado llamado filamento, cuyo extremo
se
ensancha
en
una
estructura
mazuda:
la
antera.
Esta
ltima
est
constituida por dos tecas unidas por el llamado tejido conectivo. En las ante
ras se encuentran los sacos polnicos, con los granos de polen, que sern
liberados al exterior de la planta mediante tensiones mecnicas. Un grano
de polen est compuesto por dos capas: una externa llamada exina y otra
interna llamada intina. En el interior de estas dos cubiertas se disponen
dos
ncleos:
uno
vegetativo
otro
germinativo;
el
ltimo
ser
el
responsable de la fecundacin. Cuando, en el caso de las angiospermas, el

grano de polen alcanza el aparato femenino de la flor, concretamente el
estigma, germina, emitiendo el llamado tubo polnico, desciende ste por
el estilo, y alcanza y fecunda al vulo que est contenido en el ovario. A
partir
de
este
momento, el ovario
engorda, transformndose
en
fruto;
mientras que, simultneamente, el vulo fecundado, se transforma en la

semilla.
Pag.: 49
Carpelos u ovario. Constituyen el rgano femenino de la flor. Colectivamente

forman el gineceo. Los carpelos son hojas transformadas, plegadas sobre s
mismas,
cuya
misin
es
proteger
los
primordios
flora
les
contra
la
desecacin y la accin de los insectos. Los bordes del carpelo producen un

tejido llamado placenta, sobre el que se insertan los vulos. El carpelo
consta de tres partes esenciales: ovario, estilo y estigma.
o
El ovario es la parte ensanchada portadora de los vulos.
El estilo es la zona alargada por donde discurre el tubo polnico y que

separa el ovario del estigma. La existencia de estilo es propia de plan
tas filogenticamente avanzadas.
El estigma es el remate final del estilo, por lo general es redondeado o

mazudo (en las gramneas es plumoso). Su misin es captar los granos
de polen, para lo que segregan sustancias de tipo enzimtico que
actan con eficacia en procesos de incompatibilidad con granos de
polen no deseados. Suele ser pegajoso.
El nmero de carpelos de un gineceo vara de una especie a otra. Existen

gineceos monocarpelares, formados a base de un slo carpelo (ejemplo: en las
Leguminosas) y gineceos policarpelares, compuestos a base de varios carpelos
(ejemplo: Cistceas).
Pag.: 50

En
las
gimnospermas,
filogenticamente
menos
avanzadas
que
las
angiospermas, el aparato femenino carece de ovario, estilo y estigma y los vulos

se encuentran desnudos, asentados directamente sobre la hoja carpelar, de esta
forma el vulo recibe directamente la accin del polen.
3.1.3.- Flores unisexuales y flores hermafroditas.

Cuando el androceo y el gineceo estn reunidos en una misma pieza, se dice
que la flor es hermafrodita (amapola); en caso contrario se dice que es unisexual
(pinos, robles, castaos y, en general, muchas de nuestras especies forestales
ms corrientes). Cuando en una flor falta el polen, se dice que sta es femenina;
si lo que faltan son los vulos, se dice que es masculina.
Muchas especies forestales llevan flores masculinas y femeninas en el mismo
pie de planta: se dice que son monoicas (robles, castaos, hayas, tilos, avellanos,
pinos...).
Sin embargo, en otros casos las flores masculinas y las femeninas aparecen
en pies de plantas diferentes, se dice en este caso que son dioicas y aparecen
rboles con sexo distinto, machos y hembras, (chopos, sauces, tejo, acebos,
Juniperus,...).
3.1.4.- Funciones de la flor

Hablar de flores es hablar de reproduccin sexual o, lo que es lo mismo, de
fusin de gametos masculino y femenino.
De una forma general, se puede decir que la fecundacin de las plantas
dicotiledneas leosas es cruzada o algama, incluyendo a las hermafroditas. Esto
quiere decir que el estigma de una flor ser fecundado normalmente por el polen
de otra flor, o incluso mejor an de otra planta.
Sin embargo, puede darse el fenmeno de que el polen de una flor fecunde a
esa misma flor. Nos encontramos entonces ante un tipo de polinizacin llamada
autgama propia de algunas flores hermafroditas. La autogamia se opone a la
alogamia. La autogamia puede ser directa, cuando el polen llega por s slo al
estigma, e indirecta, cuando el grano de polen necesita la ayuda de algn agente
extrao para alcanzar el estigma de la flor (por ejemplo un insecto, un pjaro, el
viento). Sealaremos, sin embargo, que la Naturaleza ha ideado mecanismos
diversos, que tienden a evitar en principio el tipo de polinizacin autgama, que
slo parece tener ventajas en determinadas circunstancias.
2005-06
3.1.5.- Gestin
AgentesSelvcola
polinzadores
Pag.: 51

La polinizacin se produce en todas las especies, poco despus de que las
flores hayan alcanzado la madurez sexual.
En la polinizacin intervienen los llamados agentes polinizadores que son,
principalmente, el viento y los animales (fundamentalmente insectos): anemofilia
y entomofilia, y a las plantas se les denomima respectivamente anemgamas y
entomgamas. En la selva tropical es frecuente la participacin de otros animales,
como los mismos colibres y los murcilagos.
La anemofilia es la polinizacin a travs del viento. Es la ms primitiva de
todas,
se
da
especialmente
en
gimnospermas
(tambin
en
las
gramneas) y en diversos gneros forestales, como los Quercus. Este tipo

de polinizacin supone una gran produccin y desperdicio del polen. En
este caso, el polen es de pequeo tamao y va provisto, como en el caso
de las conferas, de vesculas aerferas o flotadores que le permiten una
mejor sujecin en el aire. Las flores suelen ser muy sencillas y carentes,
al menos, de corola.
La entomofilia es el transporte del polen a travs de agentes biolgicos,
como
los
insectos.
Para
ello
las
flores
han
ideado
mecanismos
de
adaptacin a este tipo de transporte biolgico y han inventado flores de

formas atractivas, con perfumes, emisin de nctar, color e intensos
brillos en los ptalos, as como rganos de apoyo a modo de plataformas
donde posarse el animal. El polen en estas plantas se produce de forma
menos abundante que en el caso anterior, y es ms grueso. Presenta
grabaduras en la parte externa de la exina, para facilitar su adherencia al
velludo
dorso
de
filogenticamente
los
animales.
avanzadas.
La
entomofilia
Existe,
en
es
ocasiones,
propia
una
de
plantas
relacin
tan
estrecha entre la flor y el insecto, una coevolucin tal, que muchas

plantas, si se las cambia de localidad, no consiguen ser frtiles por
faltarles el insecto polinizador asociado
3.1.6.- Factores que afectan a la floracin

La mayora de las especies florecen en primavera. Muchas de ellas antes de
que
se
produzca
la
foliacin
(fresnos,
chopos,
sauces,
olmos,
almendros,
cerezos...). Incluso algunas consiguen fructificar antes de la emisin de las hojas

como le ocurre al olmo. Otras especies florecen muy tardamente en el otoo,
como les ocurre, por ejemplo, al enebro y al cedro.
La formacin de yemas florales se produce a lo largo del verano anterior. En
general, estas yemas sern tanto ms numerosas cuanto ms caliente y soleado
haya sido
ese
ao. Sin
embargo, todava
falta
que se
den
las
condiciones
ecolgicas necesarias para asegurar la evolucin de la flor en fruto. As:
Pag.: 52

Tanto
el
fro
como
las
heladas
fecundacin. Las lluvias que
tardas
caen
en
impiden
el
el momento
proceso
de
la
de la floracin
arrastran los granos de polen destruyndolos. Ciertas enfermedades

hacen que las flores aborten. Los insectos devoran las flores. Tambin
la falta de viento o de insectos en el momento de la fecundacin de las
plantas, anemgamas o entomgamas respectivamente son una causa
ms, desfavorable a la normal evolucin de las flores.
Ciertas especies, como el chopo, tienen la peculiaridad de florecer
antes y de forma ms frecuente y abundante que otras especies, como
el roble.
En
general,
los
rboles
que
viven
juntos
florecen
menos
ms
tardamente que los que estn aislados, quienes, entre otras cosas,
disfrutan de mejores condiciones de iluminacin. Cuanto ms expuesto
est un rbol a la luz, mejor ser su floracin, por lo que los rboles
de
linderos,
aislados
en
alineaciones,
producen
menudo
ms
semillas y de mayor calidad que los que se encuentran juntos, en el

interior de una masa.
Tanto los rboles muy jvenes como los muy viejos, o no florecen, o
sus semillas son a menudo infrtiles.
Las especies leosas de nuestras latitudes no son capaces de dar una
cosecha abundante, excepto a intervalos de dos o tres aos, e incluso algunas
tardan en dar fructificaciones abundantes, de cinco a diez aos (robles genuinos y
hayas). A este fenmeno se le conoce como vecera, y viene a ser un mecanismo
de defensa frente a las plagas de consumidores de semillas, que, de esta manera,
se encuentran en determinados aos sin alimento, lo que las desconcierta y
controla.
Para cada especie, el inicio de la produccin de semillas es ms
temprano, abundante y vigoroso en las regiones situadas ms al Sur
dentro de su rea de distribucin. Asimismo es mayor en los sitios
relativamente clidos y secos.
Unas ciertas condiciones de calor son indispensables para una buena
floracin, siendo por lo general nefastos los aos fros. La exposicin a
solana favorece la fructificacin.
Una
buena
calidad
de
estacin
es
favorable
este
proceso.
Sin
embargo, hay que resaltar que, los rboles traumatizados o que nacen
en condiciones ambientales muy difciles (laderas de los volcanes,
desiertos, cresteros ...), tienen la peculiaridad de acortar su fase o
perodo vegetativo, pasando antes a la fase reproductora.
Pag.: 53

Entre los factores biticos que disminuyen la produccin de frutos y
semillas hay que citar a los insectos, y a las aves y mamferos, y
finalmente las enfermedades; especialmente las que atacan la porcin
vegetativa
de
la
copa
que
reducen
el
vigor
de
la
planta
comprometiendo las futuras cosechas de semillas.
Pag.: 54
3.2.- El fruto
3.2.1.- Reproduccin.
La
reproduccin
sexual
por
semillas
implica
la
singamia,
unin
de
gametos, que desemboca en la formacin de una estructura llamada inicialmente

zigoto, que no es otra cosa que el punto de partida de un nuevo ser vivo, con
caractersticas genticas nuevas y distintas de las de sus progenitores.
La
reproduccin
sexual
de
las
especies
espermafitas
finaliza
con
la
formacin de los frutos, contenedores de las semillas, pequeas porciones de

materia orgnica viva, que llevan en su interior el renovado mensaje gentico que
dar lugar a una nueva planta.
En los rboles de hoja caediza, cuando empieza el periodo vegetativo, y
antes de iniciarse anualmente el proceso de resurgimiento de las hojas, las
reservas de hidratos de carbono, viajan desde sus depsitos hacia las yemas
foliares
y, ms
tarde,
hacia
las
nuevas
hojas
en
crecimiento.
Despus
del
desarrollo de las hojas, los nuevos asimilados y el resto de las reservas quedan a
disposicin del rbol. Primero tienen prioridad las flores y frutos en desarrollo,
despus la actividad del cmbium (el crecimiento), a continuacin las reservas de
las yemas vegetativas y, finalmente, el sobrante es depositado en forma de
nuevas reservas: almidn o lpidos. En consecuencia, el desarrollo de las flores, y
por
ende
de
los
frutos,
depender
de
la
cantidad
de
reservas
del
rbol
(carbohidratos acumulados).
Una vez finalizado el periodo vegetativo, y antes de entrar en el de repo so,
el material asimilado sobrante es llevado a la corteza, tronco y raz para alma
cenarse durante el invierno y recomenzar de nuevo el ciclo en la primavera
siguiente.
En el proceso de la reproduccin, el gasto energtico requerido (procedente
de la fotosntesis) es relativamente elevado. Aproximadamente, en pinos es del 515 % de la produccin fotosinttica neta anual del rbol, en el haya del 20 %, y
en el manzano hasta del 35 %. Por este enorme esfuerzo, muchos de los rboles
de la zona templada no fructifican anualmente, sino que tan slo logran hacerlo a
intervalos concretos de aos (especies veceras).
La
importancia
de
la
reproduccin
sexual
estriba
en
que,
debido
a la
variabilidad gentica (recombinacin de genes), las especies se defienden mejor

frente a los mecanismos ms frecuentes de la seleccin natural. Adems, las
semillas suelen ser numerosas, independientes y tolerantes; cualidades que les
permiten una rpida multiplicacin, dispersin o latencia, dependiendo de las
distintas
situaciones.
En
resumen,
la
variabilidad
genotpica
proporciona
Pag.: 55
un

amplio margen de seguridad ante la incertidumbre ambiental: una amplia base
para la seleccin natural.
3.2.2.- Estrategias de dispersin o diseminacin.

La estructura y forma de los frutos se relaciona con su estrategia de
dispersin. As, los frutos pequeos, ligeros y alados, se dispersan a travs del
agente fsico del viento (anemocora), como sucede con los frutos del chopo, tilo,
olmo, arce, abedul, pinos y la mayora de las gimnospermas, as como con las
compuestas. La dispersin por medio del viento es un mecanismo que permite
viajar a las semillas a distancias variables y a veces considerables, tanto ms
cuanto ms livianas y voladoras sean, intentando colonizar reas abiertas tales
como:
zonas
quemadas,
sitios
arenosos,
campos
abandonados,
mrgenes
erosionados de las corrientes de agua, etc. La diseminacin anemcora es propia

de especies ms bien colonizadoras, y tanto ms cuanto ms voladores sean sus
frutos. Se caracteriza por una distribucin aleatoria, por el juego del azar en sus
oportunidades de perpetuacin. Las semillas tienden a distribuirse con densidades
variables colocndose segn elipses concntricas, deformadas en la direccin de
los vientos dispersantes dominantes.
Otro tipo de diseminacin es aquella en que el agente va a ser un animal
(zoocoria). Unas veces el fruto es ingerido por el animal que lo transporta en su
interior para diseminarlo posteriormente (endozoocoria). Estos frutos suelen ser
muy aparentes, vistosos, nutritivos y de bellos colores. Otras veces el fruto no se
ingiere, sino que es transportado en la superficie externa de los animales,
adherido o no a stos (ectozoocoria). Un caso tpico es el de las bellotas de los
robles trasportadas y enterradas en ocasiones por aves (arrendajos) o roedores
(ardillas).
Los
animales
diseminadores
ms
corrientes
son
el
ganado
(especialmente las cabras) y las aves. En este ltimo caso la zoocoria recibe el
nombre especial de ornitocoria. Son especies vegetales zocoras en sentido
amplio:
enebros,
higueras...
Otras
entomocoria.
tejos,
veces
Especial
acebos,
a
rosas,
dispersin
inters
suelen
se
zarzas,
olivos,
produce
tener
en
palmeras,
travs
este
de
sentido
cerezos,
los
las
insectos
hormigas
(mirmetocoria). La diseminacin zocora es predominante en las selvas tropicales.

Se caracteriza por la traslacin lateral de frutos y semillas, desde el lugar en que
se producen hasta los dormideros, descansaderos o puntos de alimentacin de los
animales.
En el mbito forestal alcanza una enorme importancia la diseminacin por
gravedad
(barocoria)
evolutivas
cercanas
que
al
es
clmax,
la
que
como
poseen
las
las
especies
Fagceas:
robles,
tpicas
hayas,
en
etapas
castaos,
avellanos... y muchas Leguminosas. No obstante, estos frutos tambin recurren

en ocasiones a la zoocoria, consiguiendo con ello alejar algunos frutos a cierta
Gestin
2005-06
Pag.: 56 es
distancia
de la Selvcola
planta madre
y colonizar as nuevos espacios. La barocoria

propia de especies que ocupan una situacin avanzada en la sucesin vegetal. Se
caracteriza por la dispersin preferente de frutos bajo la proyeccin vertical de la
copa, presentando una cierta tendencia a concentrarlos ms en los bordes de la
misma.
En general, la diseminacin por el viento es sustituida, conforme avanza la
sucesin biolgica, por la zoocoria y la barocoria. Los frutos en estas etapas son
ms grandes, y contienen mayores reservas nutritivas, caractersticas ambas que
les permiten resistir la concurrencia de la vegetacin preexistente, a la vez que
se asocian a una mayor diversidad en la fauna presente. Ambos incrementos, de
fauna y vegetacin, van asociados a una mayor evolucin y complejidad en el
ecosistema, conforme este madura.
Muchos frutos en legumbre suelen tener sus propios mecanismos de apertura
que activan la salida de las semillas (autocoria) y finalmente otros frutos pueden
ser dispersados mediante las corrientes de agua, hidrocoria, como puede ser el
caso de los cocoteros, los mangles y los alisos.
Pag.: 57

3.2.3.- Clasificacin de los frutos ms importantes.
3.2.3.1.- Gimnospermas.
En primer lugar recordaremos que los frutos de las gimnospermas presentan
sus vulos desnudos, es decir, sin encerrar en cavidad alguna. En cambio, las
angiospermas,
filogenticamente
ms
avanzadas,
presentan
sus
vulos
encerrados, a modo de recipiente, en un ovario. Existen tres grandes clases de

frutos entre las gimnospermas, que son los que se describen a continuacin.
Cono o estrbilo (vulgarmente llamado pia). Fruto seco, formado por
un eje leoso, en torno al cual se disponen una serie de piezas
protectoras, brcteas o escamas tectrices y, entre stas y el eje
leoso, aparecen las escamas seminferas que portan las semillas en
su cara interna (normalmente dos piones). Las piezas protectoras
pueden
estar
atrofiadas
por
completo
(pinos
cedros
que
slo
disponen de escamas seminferas) o pueden ser persistentes e incluso

desarrollarse mucho ms que la escama seminfera, superndola en
longitud una vez desarrollada ( Pseudotsuga , Abies,...), los estrbilos
de stas ltimas tendrn piezas protectoras y escamas seminferas.
Glbulo. Fruto parecido al cono, pero de forma ms esferoidal y con
menor nmero de escamas. Fruto de los Cupressus, Biota , Thuya,...
Arcstide. Las escamas de este fruto son carnosas a la madurez, y
adems no se abren para liberar las semillas a diferencia de los dos
anteriores. Fruto de enebros y sabinas ( Juniperus). Este fruto carnoso
busca el apoyo de la fauna para su diseminacin.
Un caso especial y extremo de fruto de confera lo presenta el tejo
(Taxus baccata ), cuyos frutos se reducen a las semillas con la nica
proteccin de una vistosa, coloreada y nutritiva capa carnosa de color
rojo,
denominada
arilo. El
arilo,
que
no
es
otra
cosa
que
una
excrescencia de la semilla, no contiene el alcaloide venenoso tan tpico

de esta planta (taxina), y en cambio es rico en substancias grasas.
Est preparado para ser diseminado por las aves (Ornitocoria).
3.2.3.2.- Angiospermas:
Frutos secos:
o
Aquenio. Fruto seco e indehiscente que contiene una sola semilla sin
soldar
al
pericarpio,
cubierta
coricea
procedente
de
la
Gestin
Selvcola 2005-06
Pag.:(frutos
58
transformacin
de las paredes del ovario de la flor. Las bellotas

en glande), son un tipo especial de aquenios, envueltos parcialmente
por una pieza protectora llamada cpula o calibio. Son el fruto tpico
del gnero Quercus. El castao tiene una cpula muy caracterstica,
espinosa y pinchuda que se denomina erizo.
o
Nuez. Cuando la cubierta del aquenio en vez de ser coricea, como en

el caso anterior, es leosa, el aquenio recibe el nombre de nuez. Fruto
del avellano (y no el del nogal).
Smara. Si el aquenio se recubre de producciones membranosas del

propio fruto llamadas alas, a este aquenio alado se le denomina
smara. Fruto volador de los olmos, abedules, fresnos....
Dismara. Si el fruto tiene dos carpelos no soldados, que originan dos

smaras, el fruto se denomina dismara. Fruto de los arces.
Caripside. Es el fruto de las gramneas. Se caracteriza por ser seco,

indehiscente (fruto incapaz de abrirse por s mismo), y por tener la
semilla pegada al pericarpio. Grano de trigo.
Legumbre. Fruto seco, con un solo carpelo, pero que se abre en dos
partes para liberar las semillas. Fruto tpico de las Leguminosas.
Cpsula. Fruto seco formado por varios carpelos soldados, que se

abren en la madurez de muy diferentes maneras dependiendo del tipo.
Fruto del lilo, brezo, jaras, boj, estramonio, chopos, castao de indias,
sauces, etc.
Frutos carnosos:
o
Drupa. Fruto carnoso que lleva un hueso en su interior (endocarpio).

Dentro
del
hueso
se
aloja
la
semilla.
melocotonero, torvisco, Tambin
Fruto
del
olivo,
cerezo,
puede alojar a varios huecos
(nuculario ), como ocurre en el caso del almez, saco, durillo, acebo,

etc.
o
Trima. Es un caso especial de drupa. En la trima el hueso, en vez de

rodearse de jugosa carne como en las drupas, se rodea de una capa
correosa, coricea y desjugada. Esta se abre para liberar el hueso o
capa leosa que alberga a la semilla, que es la parte comestible. Fruto
del
nogal,
almendro
coco, entre
otros
(en
este
ltimo
caso
el
endosperma de la semilla es lquido).

o
Baya. Fruto carnoso, como las drupas pero sin hueso. En su interior se
alojan directamente las semillas. Fruto de la patata, hiedra, tomate,
pimiento, aguacate, murdago, dtiles, uvas, higos chumbos...
Pomo. Fruto policarpelar, carnoso; pero cuya parte carnosa no procede
de laSelvcola
misma 2005-06
flor sino del receptculo. El apergaminadoPag.:
corazn
Gestin
59

constituye el autntico fruto, en cuyas cavidades internas se alojan las
semillas o pepitas. Fruto de la manzana, Sorbus, Cotoneaster y de la
mayora de las rosceas.
Para
mayores
detalles
sobre
carpologa
de
frutos
se
adjunta
clave
carpolgica dicotmica de frutos.
Pag.: 60
Pag.: 61
Pag.: 62
3.3.- La semilla
3.3.1.- Morfologa
La semilla es a la vez principio y fin del vegetal superior. Procede del vulo,
tras ser fecundado por el grano de polen.
La semilla es el embrin en estado de vida latente, acompaado de un tejido
nutricio, y rodeado por una cubierta protectora llamada episperma. La semilla
madura puede contener, o no, albumen. El albumen hace alusin al endosperma,
cuando el embrin no lo ha consumido previa y totalmente durante su proceso de
formacin (el endosperma es un tejido que se forma previamente en el proceso de
la fecundacin). El sobrante de este endosperma sin consumir, origina el albumen
o endosperma. Si lo ha digerido completamente, la semilla madura carecer de
albumen, y a cambio tendr unos gruesos cotiledones; en el caso contrario, los
cotiledones sern ms delgados y el resto ser albumen.
En las Angiospermas el embrin puede traer uno o dos cotiledones que darn
las primeras hojitas de la plntula. Los cotiledones son, en principio, los rganos
de reserva de la semilla que servirn para nutrir a la futura plntula. En las
Gimnospermas existen normalmente varios cotiledones. En las Angiospermas las
semillas pueden llevar uno o dos cotiledones. En el primer caso se habla de
plantas monocotiledneas (ejemplo las gramneas) y en el segundo, que es el
caso ms general, de plantas dicotiledneas. En las gimnospermas los cotiledones
son
mltiples,
pues
estn
compuestos
por
ms
de
dos
hojas
cotiledonares
(pluricotiledneas). A veces, los cotiledones adoptan formas caprichosas, como es

el caso de la trima del nogal, cuyos nutritivos y comestibles cotiledones tienen
una forma lobulada que se asemeja al cerebro humano.
En las Angiospermas, las semillas van encerradas dentro del fruto que les
sirve de proteccin. En las Gimnospermas van generalmente sobre las escamas
leosas de las pias o glbulos.
Finalmente, una semilla est compuesta por: un embrin, que puede ser o
no
viable,
por
unos
materiales
destinados
nutrir
al
embrin
(albumen
endosperma, o cotiledones), y por una envuelta protectora o episperma que a su

vez tiene una capa externa llamada testa y otra interna llamada tegmen.
El embrin, a su vez, est compuesto por: una radcula que originar la raz
adulta, una gmula que originar el tallo adulto, el eje hipocotilo que es la parte
del eje caulinar que se encuentra situado por debajo de los cotiledones y que
constituir
el
primer
entrenudo
del
tallo
en
la
plntula,
y, finalmente,
los
cotiledones de la semilla que son los rganos de reserva que le permitirn

convertise en plntula. Adems, y como ya hemos visto, cuando los cotiledones
son pequeos (insuficientes), la semilla lleva adems el endosperma o albumen
Pag.: 63

que servir para nutrir
cotiledones
estarn
a embrin. En resumen, dentro de una semilla los
siempre
presentes;
pero
slo
algunas
semillas
poseern
adems endosperma, mientras que otras carecern de l.

Cuanto
ms
gruesa
sea
una
semilla,
ms
desarrollados
estarn
sus
cotiledones o su albumen. Esta cualidad, el grosor, presenta una gran ventaja

adaptativa,
al
tener
el
embrin
ms
materias
nutritivas,
para
aguantar
la
competencia del resto de las especies (por eso para la siembra se suelen escoger
siempre las semillas ms gruesas).
La cubierta de la semilla es normalmente dura e impermeable, lo que
significa una proteccin al embrin. A cambio, representa una barrera a la hora
de germinar, ya que la testa o capa externa de a semilla impide, en gran medida,
la entrada del agua y del oxgeno, elementos necesarios para el desarrollo del
embrin. Adems ofrece resistencia mecnica al crecimiento de la radcula. Pero
no puede hacerse una lectura negativa sobre esta capa, pues suele encerrar
refinados mecanismos de adaptacin al medio natural que es propio de cada
especie vegetal.
Una
semilla,
para
que
buenos
resultados,
debe
ser:
gruesa,
bien
coloreada, pesada y brillante (segn la especie), no desprender mal olor y estar

en su punto ptimo de maduracin. Los rboles padres de donde proceden estas
semillas, no deben ser ni demasiado viejos ni demasiado jvenes; pues ambos
tienden a producir semillas estriles.
Pag.: 64
Pag.: 65

3.3.2.- Tipos de germinacin.
No siempre una semilla que cae al suelo se encuentra en condiciones
adecuadas para germinar. En realidad sus expectativas de vida seran muchas
veces bastante
escasas,
si germinara inmediatamente. As, las semillas que
maduran en otoo, pueden necesitar permanecer en estado de vida latente hasta

que aparezcan en primavera las condiciones ideales para su crecimiento o, en el
caso de germinar, el clima invernal no deber ser tan extremo que provoque la
muerte por fro de las plntulas.
La
Naturaleza
ha
ideado
mecanismos
de
adaptacin
los
climas
desfavorables, como es el presentar el embrin en estado de vida latente. As,

dentro de la semilla (cubierta interna, endosperma e incluso dentro del propio
embrin) se encuentran inhibidores qumicos que evitan la germinacin.
Las semillas con inhibidores frecuentemente necesitan en nuestras latitudes

pasar por un perodo fro que los catabolice y desnaturalice, retrasndose
as la germinacin de las semillas hasta la poca primaveral favorable. Este
perodo fro es simulado por el hombre mediante la estratificacin de las
semillas antes de su siembra en vivero. Se almacenan stas con humedad y
fro
(normalmente
cmaras
arena
frigorficas),
hmeda
para
expuesta
desnaturalizar
al
sus
aire
fro
inhibidores
guardada
y
permitir
en
a
continuacin su siembra y germinacin. Este tipo de especies tpicamente

diseminan en otoo, recubren despus con sus hojas las semillas, y el fro
del
invierno
hace
la
estratificacin
que
precisan,
para
germinar
sensiblemente con la llegada del buen tiempo. Una germinacin en otoo

hubiera sido fatal para ellas.
En las plantas que habitan en los desiertos ridos, lo que desnaturaliza los
inhibidores son las lluvias. De esta manera, las semillas de los desiertos
permanecen en estado de vida latente, hasta que caen las primeras lluvias,
que
lavarn
los
inhibidores,
arrastrndolos,
as
el
embrin
podr
germinar y desarrollarse coincidiendo con la poca ms favorable: cuando,

tal vez tras mucho tiempo de sequa, ha terminado por llover finalmente.
No son estos los nicos mecanismos adaptativos. Otras semillas precisan

para poder germinar el paso del fuego, otras que los hongos agredan su capa dura
exterior, otras el mero paso del tiempo, algunas requieren atravesar el tubo
digestivo de los animales, etc. Como suele ser lo habitual, los ms refinados
mecanismos
evolutivos
aparecen
en
las
selvas
tropicales,
por
la
especial
complejidad de las adaptaciones mutuas existentes entre sus numerosas especies

animales y vegetales.
En el proceso germinativo se produce primero una entrada de agua al
interior Gestin
de la semilla,
que
hace que sta se hinche, luego se desprende
calor
Selvcola
2005-06
Pag.:
66 y,

finalmente, la radcula emerge de la testa dirigindose hacia abajo, mientras que
el tallito lo har hacia arriba.
En la Naturaleza se producen dos tipos diferentes de germinacin:

Epigea.
Es
aquella
que
al
germinar
desentierra
los
cotiledones,
elevndolos en el aire. La semilla es llevada hasta el extremo del tallo

y se extingue al desarrollarse las hojas cotiledonares que, en general,
son
muy
diferentes
de
las
hojas
normales
adultas.
Ejemplo
de
germinacin epigea: conferas, arces, judas, haya, carpe...

Hipogea.
enterrados
Es
aquella
en
la
que,
tierra.
al
La
germinar,
semilla
se
conserva
queda
en
los
el
cotiledones
mismo
sitio,
creciendo la radcula hacia la tierra y la gmula hacia el cielo. Ejemplo

de germinacin hipogea: robles, encina, nogal,
Debemos aadir que las especies de germinacin epigea se encuentran en

desventaja respecto a las de germinacin hipogea. Las primeras pueden ser
asfixiadas fcilmente por la cubierta de mantillo y, en general, las reservas
alimenticias
del
endosperma
se
agotan
durante
el
proceso
germinativo.
Las
segundas tienden a tener un mayor xito en la germinacin, al quedar los

cotiledones enterrados y protegidos en la tierra.
Del intervalo de temperaturas en que una especie es capaz de germinar,
depende
su
posterior
expansin.
Cuanto
mayor
sea
ste
intervalo,
ms
profusamente se repartirn las especies en el medio. Indicativamente, las plantas

tropicales germinan mejor a temperaturas comprendidas entre los 15 y 30 grados;
las de la Zona Templada lo hacen entre 8 y 15 grados y las de montaa entre 5 y
30 grados.
3.4.- Reproduccin vegetativa

La reproduccin sexual no siempre es viable ni deseable, ni tampoco es el
procedimiento
ms
seguro.
As,
muchas
semillas
presentan
cualidades
germinativas mediocres y efmeras. Adems, si lo que se desea conseguir es un

individuo hijo con idnticas cualidades que el progenitor, la nica forma de
lograrlo es a travs de la multiplicacin vegetativa o asexual. Esta consiste en la
fragmentacin de un individuo preexistente. Cada fragmento reproduce despus
un nuevo individuo que ser clnico: genticamente idntico a la planta madre
(fotocopia).
El conjunto de individuos obtenidos por va vegetativa, a partir de una
planta
madre,
constituye
un
clon
lnea
vegetativa.
La
nocin
de
clon
Pag.: 67

forestalmente es vital en populicultura (cultivo de chopos) y en el cultivo del
eucalipto.
La ventaja de la reproduccin asexual, consiste en la baja mortandad de los
individuos que de ella se derivan, siendo ste tipo de estrategia imprescindible,
por ejemplo, cuando existe en el suelo una densa capa de hojarasca que dificulta
o impide la germinacin y nacimiento de las semillas. Este tipo de expansin
asexual es comn en lugares de tipo improductivo como los desiertos y, en
general, en especies sujetas a frecuentes agresiones (incendios, inundaciones...).
Bsicamente permite persistir a la especie en donde el individuo inicial tuvo xito.
3.4.1.- Modos de multiplicacin vegetativa:

o
Brotes de cepa. Si se corta un rbol por su base, en particular si es joven y

su corteza es an delgada, la cepa es capaz de producir a menudo brotes
que se transforman en nuevos tallos. Este procedimiento es empleado en
selvicultura en los tallares o montes bajos. La mayor parte de las frondosas
rebrotan
bien
de cepa; por contra, muy pocas resinosas (excepto
en
nuestro pas el pino canario y algn enebro ...) son capaces de emitir
brotes de cepa.
o
Brotes de raz. Son tallos que emergen de yemas situadas en la raz de

ciertas plantas. Esta facultad est menos extendida que la anterior; siendo
menos las plantas capaces de emitir brotes de raz. Entre las especies
forestales que poseen esta facultad citaremos: los chopos, particularmente
los blancos, la falsa acacia, los olmos, las encinas, los alcornoques y los
rebollos,
principalmente.
Esta
forma
de
reproduccin
vegetativa
es
particularmente usada y til en la fijacin de terrenos.

o
Estaquillado. Consiste en plantar un trozo de planta que ha sido previa

mente separado de la planta madre. Ejemplo: implantaciones de chopos
hbridos euroamericanos, de sauces, mimbreras... Se utiliza mucho esta
tcnica
tambin
en
los
tratamientos
de
reforestacin
de
riberas,
especialmente con sauces ( Salix sp.).

o
Acodo.
Consiste
en
conseguir
el
enraizamiento
de
una
rama.
En
la
Naturaleza se produce cuando una rama conecta con el suelo hasta enraizar
(tpico
en
corriente
especies
en
de
nuestra
turberas).
Esta
tcnica
selvicultura.
Slo
el
de
acebo
regeneracin
tiene
la
no
es
facultad
de
acodarse de forma natural en Espaa. En viveros se realizan acodos bajos

(como los descritos) y otros areos, enraizndose ramas eleva das en
bolsas de enraizamiento.
o
Injerto.
Se
Actualmente
utiliza
est
mucho
siendo
en
viveros
muy usado
de
en
carcter
la
agrcola
investigacin
sobre
frutales.
mejora
Pag.: 68

gentica
forestal,
huertos
semilleros,
etc.
Consiste
en
provocar
la
soldadura entre los tejidos de un ramillo o de una yema, sobre una rama,
tallo o raz de otra planta: castao, nogal, avellano, encina, pino pionero,
etc. En el monte espaol han sido relativamente frecuentes los injertos de
encina, castao y, sobre todo, acebuche.
Pag.: 69

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Tema 2. Fundamentos biolgicos de la selvicultura.

(I) Anatoma vegetal.

resultado principal es el desarrollo de la corteza y del leo. El crecimiento

tejido con capacidad de crecimiento, origina con su multiplicacin al resto de tejidos de la

Produccin Agrcola 05-06

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

Las funciones de la raz son:

Funcin fisiolgica: absorber el agua y las sales minerales destinadas a

Funcin mecnica: fijar el vegetal a la tierra.

especialmente en algunas especies (zanahoria, remolacha, etc.).

En las races, y de abajo arriba, pueden distinguirse las siguientes partes:

Cofia, caliptra, rizpilo o pilorriza. Es el tejido protector del meristema o

Zona lisa. Est compuesta por clulas en pleno crecimiento.

incrementar la superficie de contacto entre el suelo y la raz, con el fin de

Zona suberosa. Zona ms o menos desarrollada que no lleva ya pelos, y

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

impermeables, constituyendo una eficaz defensa contra el ataque de los

Cuello. Es la zona de transicin entre la parte area de la planta y la

forestales es muy importante situar adecuadamente la altura del cuello de

2.1.3.- Tipos de races

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

orqudeas epifitas, ...). Sirven para adherirse a soportes, vivos o no.

germinans). Ciprs calvo.

- Haustorios: tallos modificados para actuar como races que aparecen en

haustorios en los tejidos vasculares de las plantas hospedadoras y de esa forma

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

2 .1 .4 .- Tipo s de enraiz amie nto

El tipo de enraizamiento es el aspecto general que toman las races en el

Axonomorfo, pivotante o profundo. Cuando la raz principal se clava

horizontal ( Cupressus), y no hay una pivotante propiamente dicha.

Oblicuo. Caso intermedio entre los precedentes ( Acer).

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

En general, se puede decir que el sistema radical de las especies leosas se

carbohidratos elaborados y proporcionados por la copa. La competencia

El tamao de la copa depende, a su vez, de la cantidad de nutrientes

consecuencias generales ms destacables:

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

segundas son propias de etapas ms iniciales de la sucesin vegetal,

tempestades. Adems utilizan mejor las reservas de agua del suelo, al

Los montes mixtos, formados por especies mezcladas, tienen la ventaja

Sealaremos que los rboles de enraizamiento profundo o pivotante son

repoblar por plantacin.

En selvicultura (y tambin en jardinera) debe tener bien presente que en el

diferentes rboles. Estos injertos explican la sorprendente supervivencia de los

conexiones subterrneas con las cepas tratadas.

2 .1 .5 .- Las micor r iz as.

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

individualizadas, que tienen una mayor y ms compleja organizacin. La simbiosis

Una produccin ptima de madera slo podr conseguirse, si la simbiosis

comprender a fondo el funcionamiento sobre el terreno de stas asociaciones,

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

degradadas, y a su vez, mejorar progresivamente la capacidad de stas para

a algunas plantas que

vegetan en los medios calcreos. La micorriza se beneficia a cambio de los

boletos, seta de cardo, nscalo... El valor econmico de estos aprovechamientos

Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Anatoma.

muertos extrados de la profundidad de la tierra en minas, taludes y canteras.

envuelven a la raz, penetrando entre las clulas de la corteza primaria o