Professional Documents
Culture Documents
Jefferson Prado
Lana da Silva Sylvestre
All the contents of this work, except where otherwise noted, is licensed under a Creative Commons Attribution-Non
Commercial-ShareAlike 3.0 Unported.
Todo o contedo deste trabalho, exceto quando houver ressalva, publicado sob a licena Creative Commons Atribuio Uso No Comercial - Partilha nos Mesmos Termos 3.0 No adaptada.
Todo el contenido de esta obra, excepto donde se indique lo contrario, est bajo licencia de la licencia Creative Commons
Reconocimento-NoComercial-CompartirIgual 3.0 Unported.
As sAmAmBAIAs
e lIcfItAs DO BrAsIl
Jefferson prado & lana da silva sylvestre
70
As licfitas
Os precursores das licfitas atuais surgiram muito cedo na escala evolutiva das plantas vasculares sem
sementes. Os primeiros registros fsseis so da era paleozoica e datam do comeo do Devoniano (ou
talvez do final do Siluriano) e do final do Carbonfero, cerca de 350-410 milhes de anos atrs (Kenrick
& Crane 1997). Ainda segundo esses autores, os representantes atuais das licfitas so agrupados em
trs famlias Isoetaceae, Lycopodiaceae e Selaginellaceae. Apesar de terem sido abundantes no
passado, atualmente representam menos de 1% de todas as plantas vasculares (Smith et al. 2006),
com aproximadamente 1.300 espcies descritas (Moran 2008).
Podem ser distinguidas pelo protostelo (tipo mais simples de feixe vascular, com xilema no centro
e floema na periferia, sem medula) com xilema exarco (protoxilema, i.e., primeiras clulas do xilema
com maturao centrpeta) e folhas microfilas (folhas pequenas, com uma nica nervura no
ramificada). So plantas herbceas e ocorrem como terrestres, epfitas, rupcolas ou aquticas.
Possuem distribuio tropical e subtropical (Tryon & Tryon 1982; Kramer & Green 1990).
As samambaias
Os primeiros registros fsseis dessas plantas datam do Devoniano Mdio, cerca de 380 milhes de
anos atrs (Kenrick & Crane 1997). Entretanto, h fsseis recentes desse grupo, como os das samambaias
polipodioides, que datam do comeo do Cretceo (aproximadamente 120 milhes de anos atrs),
sugerindo que estas plantas (cerca de 80% das samambaias atuais) se diversificaram aps a expanso
das angiospermas (Schneider et al. 2004).
Smith et al. (2006) reconheceram 37 famlias nesse grupo, caracterizado pelas razes laterais formadas
a partir da endoderme, pelo protoxilema mesarco (primeiras clulas do xilema em posio mediana,
com maturao radial) nos brotos e pelos anterozoides com 30 a 1.000 flagelos.
Moran (2008) estimou que pertencem a este grupo aproximadamente 12.240 espcies, distribudas
mundialmente, com a maior diversidade concentrada nas regies tropicais montanhosas. Essa
diversidade diminui em direo s regies subtropicais, sendo esse efeito conhecido como gradiente
de diversidade latitudinal.
As samambaias (tambm chamadas de monilfitas) variam consideravelmente do ponto de vista
morfolgico, desde plantas muito pequenas, com um ou dois centmetros de comprimento, at plantas
com porte arborescente, atingindo entre cinco e sete metros de altura e com um caule pronunciado
(cudice ou tronco arborescente). Ocorrem nos mais variados ecossistemas, desde regies quentes
e midas, at a periferia de desertos (Tryon & Tryon 1982). Assim como as licfitas, tambm esto
representadas por plantas terrestres, epfitas, hemiepfitas, rupcolas ou aquticas.
As recentes classificaes
para samambaias e licfitas
At o incio da dcada de 1990, as samambaias e licfitas eram tratadas como um grupo nico de plantas
e geralmente classificadas como pertencendo a uma nica diviso, denominada Pteridophyta (por ex.,
Tryon & Tryon 1982; Kramer & Green 1990, entre outros).
Pryer et al. (2001), baseados em marcadores moleculares de quatro genes, trs plastidiais (atpB, rbcL
e rps4) e um nuclear (rDNA), e caracteres morfolgicos vegetativos e reprodutivos, demonstraram que
as samambaias e as cavalinhas (Equisetum) formam um grupo monofiltico, muito mais relacionado
com as plantas com sementes do que com as licfitas e brifitas, como se pensava anteriormente. Este
trabalho lanou uma nova luz sobre a classificao do grupo.
Estudos recentes envolvendo dados morfolgicos, incluindo sete marcadores moleculares do cloroplasto
(rbcL, atpA, atpB, accD, rps4, 16S rDNA, ITS), um marcador nuclear (18S rDNA) e trs genes mitocondriais
(atp 1, nad2, nad5) levaram a uma nova classificao para as samambaias, publicada por Smith et al.
(2006, 2008). Como resultado do reconhecimento de grupos monofilticos, vrias famlias passaram a
ter um nmero menor de gneros e espcies, enquanto outras foram unidas tornando-se ainda maiores
DIVERSIDADE DE SAMAMBAIAS
E LICFITAS NO BRASIL
Conforme Moran (2008), existem aproximadamente 13.600 espcies de licfitas e samambaias em todo
o mundo. Em ambos os hemisfrios o nmero de espcies aumenta em direo linha do Equador. Isto
posto, os centros de maior diversidade para ambos os grupos encontram-se nas seguintes localidades:
Sudeste Asitico com 4.500 spp., Amrica do Sul com 3.500 spp., Mesoamrica com 1.800 spp. e a regio
das Antilhas com 1.200 spp.
Na faixa neotropical, as regies montanhosas se destacam pela concentrao de um grande nmero de
espcies, sendo que cerca de 40% so endmicas (Tryon 1972). Para os Andes estima-se a ocorrncia de
2.500 espcies de licfitas e samambaias (Moran 2008). Esse alto grau de diversidade pode ser explicado
pela grande heterogeneidade ambiental encontrada nas regies montanhosas. As diferentes escarpas de
uma montanha podem conter solos, rochas, microclimas e elevaes que favorecem o estabelecimento
de diferentes grupos de samambaias e licfitas (Moran 2008).
71
72
Tryon & Tryon (1982) estimaram a ocorrncia de cerca de 600 espcies no leste do Brasil, concentradas
principalmente na regio da Mata Atlntica, das quais aproximadamente 40% so endmicas.
Os gneros mais diversos seriam: Cyathea, Lindsaea, Elaphoglossum, Doryopteris, Asplenium e a famlia
Polypodiaceae como um todo. Prado (1998) estimou uma diversidade de aproximadamente 1.2001.300
espcies de licfitas e samambaias para o Brasil.
Segundo dados aqui compilados, ocorrem no Brasil 1.176 espcies, sendo 123 licfitas e 1.053 samambaias. Desse montante, 450 (38,2%) so endmicas do Brasil. O Domnio Fitogeogrfico brasileiro com o
maior nmero de espcies , sem dvida, a Mata Atlntica, com 834, seguido pela Amaznia, com 428,
Cerrado, com 245, Caatinga, com 25, Pantanal, com 18 e Pampa, com apenas cinco espcies (fig. 1).
A Regio Sudeste a mais diversa, com 789 espcies, seguida pela Sul com 540, Norte com 441, Nordeste
385 e Centro-Oeste com 328 (fig. 2).
900
834
800
700
600
500
428
400
300
245
200
100
25
18
Pantanal
Pampa
0
Mata Atlantica
Amazonia
Cerrado
Caatinga
Figura 1
Nmero de espcies de samambaias e licfitas por Domnio Fitogeogrfico.
900
789
800
700
540
600
500
441
400
385
245
300
200
100
0
Norte
Nordeste
Centro-Oeste
Sudeste
Figura 2
Nmero de espcies de samambaias e licfitas por Regio.
Sul
Minas Gerais
So Paulo
Rio de Janeiro
Paran
Santa Catarina
Esprito Santo
Rio Grande do Sul
Bahia
Amazonas
Mato Grosso
Acre
Gois
Par
Pernambuco
Distrito Federal
Mato Grosso do Sul
Roraima
Cear
Rondnia
Amap
Alagoas
Maranho
Paraba
Piau
Tocantins
Sergipe
Rio Grande do Norte
580
561
552
426
402
331
326
313
294
229
182
178
171
164
107
104
98
96
86
75
65
40
29
21
20
10
8
Tabela 1
Nmero de espcies de
samambaias e licfitas por
unidade da Federao.
200
182
180
162
152
160
140
120
100
87
78
80
84
77
69
68
65
60
55
46
54
40
40
20
12
36
27
22
21
15
e
Cy
at
he
ac
ea
e
op
od
ia
ce
a
Figura 3
As 10 famlias mais diversas de samambaias e licfitas ocorrentes no Brasil,
mostrando o total de espcies e o nmero de endmicas.
Ly
c
el
in
la
g
Se
An
em
ia
la
c
ce
ea
ae
e
ea
ac
ce
lla
hy
op
As
pl
en
i
ae
e
en
H
ym
el
y
Th
Po
ly
po
d
pt
er
id
ia
ac
ce
ea
ae
e
ea
ac
er
id
pt
Dr
yo
Pt
er
id
ac
ea
e
73
74
Thelypteris
Elaphoglossum
Asplenium
Anemia
Adiantum
Selaginella
Huperzia
Trichomanes
Cyathea
Hymenophyllum
Lindsaea
Blechnum
Doryopteris
Pteris
Diplazium
Campyloneurum
Pecluma
Megalastrum
Microgramma
Ctenitis
86
78
77
69
62
55
38
33
30
29
27
27
27
22
22
21
18
18
18
17
46
35
22
40
18
15
25
2
19
8
5
8
16
6
8
5
8
13
1
10
Tabela 2
Os 20 gneros mais
diversos de samambaias
e licfitas ocorrentes no
Brasil, mostrando o total
de espcies e o nmero de
endmicas.
bvio que estes nmeros refletem apenas o atual estgio de conhecimento dessas plantas no
Brasil e, certamente, essa no exatamente a realidade. Os estados com menor nmero de txons
apontados anteriormente devero demonstrar uma diversidade muito maior do que a que conhecemos
hoje se forem mais bem explorados. Apesar dos dados numricos aqui apresentados, ainda
desconhecemos detalhadamente a distribuio da maioria das espcies e gneros no territrio brasileiro.
Referncias
Kenrick, P. & Crane, P.R. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants. Washington, D.C.:
Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press, p. 367-394.
Prado, J. 1998. Pteridfitas do Estado de So Paulo. In: C.E.M. Bicudo & G.J. Shepherd (eds.).
Biodiversidade do Estado de So Paulo. 2. Fungos macroscpicos & plantas. So Paulo: Fapesp, p. 47-61.
Pryer, K.M.; Schneider, H.; Smith, A.R.; Cranfill, R.; Wolf, P.G.; Hunt, J.S. & Sipes, S.D. 2001. Horsetails
and Ferns are a Monophyletic Group and the Closest Living Relatives to Seed Plants. Nature 409: 618-622.
Schneider, H.; Schuettpelz, E.; Pryer, K.M.; Cranfill, R.; Magalln, S. & Lupia, R. 2004. Ferns Diversified
in the Shadow of Angiosperms. Nature 428: 553-557.
Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006.