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INGENIERIA FORESTAL
BOGOTA; COLOMBIA. 2010
ESTUDIANTES
Martin Camilo Prez Lara
c.c 11276672
Cd. 20041010083
E-mail: makalazz@hotmail.com
Semillero de investigacin CEIBA.
Grupo de investigacin Uso y Conservacin de la Diversidad Forestal.
Jonathan Julin Daz Timot
c.c. 1.030.532.809
Cd. 20041010048.
E-mail: jazztimot13@hotmail.com
Semillero de investigacin CEIBA.
Grupo de investigacin Uso y Conservacin de la Diversidad Forestal.
DIRECTOR
Ing. Ren Lpez Camacho
E-mail: rlopezc@udistrital.edu.co
CODIRECTOR
Ing. Esperanza N. Pulido R.
E-mail: enpulidor@udistrital.edu.co
JURADOS
Dr. Edgar Ernesto Cantillo
INGENIERIA FORESTAL
BOGOTA; COLOMBIA. 2010
A doa Silvia muestra de fortaleza a sus 93 aos, a Vctor el amigo, maestro de la vida y los
sueos, a Patricia la incansable estructura familiar, a Juan el transparente, a Julin compaero
de aventuras, a Roy el apoyo y el ejemplo, a Ren el padre acadmico y a Claudia la fascinante
mujer.
Martin Prez
A mis padres, Joaqun y Mara quienes con su infinito esfuerzo y amor han dado ms que su
vida para permitirme ser quien soy. Gracias
Jonathan Julin Daz Timot.
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN. ................9
ABSTRACT10
INTRODUCCIN................................................... 11
1.
2.
JUSTIFICACIN.................................................................................................................. 14
3.
4.
OBJETIVOS ......................................................................................................................... 20
5.
METODOLOGA ................................................................................................................. 20
6.
7.
CONCLUSIONES ......... 80
RECOMENDACIONES..82
BIBLIOGRAFA..83
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.
semejanza (1, 2, 3), se observa una estructura anloga al rbol total pero a una escala cada vez
menor.
19
Figura 2.
Figura 5.
Figura 6.
Reconstruccin del volumen del rbol a partir de conos truncados, donde seccin 1,
2, 3,...n, corresponde a los conos regulares; d1, d2, d3,,hn, corresponde a los dimetros y h1, h2,
h3, ..,hn, a las alturas de cada cono respectivamente. ................................................................. 26
Figura 7.
con un rbol y sus ramas. Donde el cociente de cualquier par de medidas correspondientes
determina la escala en la que se da la semejanza. ....................................................................... 27
Figura 8.
Figura 10.
biolgica Encenillo...................................................................................................................... 40
Figura 11.
Encenillo.
44
Figura 12.
Diagramas de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa. ......... 45
Figura 13.
52
Figura 14.
Diagramas del modelo multiplicativo para las especies de la reserva cachal ... 63
Figura 17.
Diagrama de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa. ........... 65
Figura 18.
primeros componentes principales. donde se identifica el origen con una lnea punteada ......... 70
LISTA DE TABLAS
Tabla 1.
especie..37
Tabla 2.
Encenillo..41
6
Tabla 4.
Tabla 5.
Tabla 6.
Estadgrafos descriptivos..................................................................................... 47
Tabla 7.
Cachal.. .......................................................................................................................... 48
Tabla 8.
Tabla 9.
Tabla 10.
especie.. ................................................................................................................... 54
Tabla 11.
especies ms importantes en la reserva biolgica Cachal. * el valor IVI para esta especie no se
calcul dado que es una mancha boscosa atpica dentro del bosque. .......................................... 59
Tabla 13.
Cachal.. ...... 60
Tabla 14.
Para el clculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad segn el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,213 g/cm3, 0,266 g/cm3, y 0,334 g/cm3 respectivamente.64
Tabla 15.
Tabla 16.
Estadgrafos descriptivos..................................................................................... 66
Tabla 17.
Cachal. ........................................................................................................... 66
Tabla 18.
Tabla 19.
Tabla 21.
Encenillo.. ............................................................................................................... 73
Tabla 24.
Tabla 30.
RESUMEN
Los bosques naturales son sistemas complejos que contribuyen a la mitigacin del cambio
climtico pues almacenan carbono en la vegetacin. La directa relacin del contenido de
carbono con el contenido de biomasa (aproximadamente el 50%) plantea la necesidad de
cuantificar la biomasa contenida en dichos bosques como un estimador de carbono. Se
estim la biomasa forestal area de dos bosques andinos basados en ecuaciones alomtricas
de biomasa en funcin del dimetro a la altura del pecho (DAP), mediante la
implementacin de un muestreo indirecto, a partir de la cubicacin en pie del rbol con
base en medidas euclidianas,
20 ecuaciones de la forma
y R2 > 70%)
a la
conservacin, y una herramienta para valorar la funcin de captura de CO2 por bosques
andinos.
ABSTRACT
Natural forests are complex systems that contribute to climate change mitigation due of carbon
stored in vegetation. The direct relationship of the carbon content of biomass (approximately 50%)
noted the need to quantify the biomass contained in these forests as a carbon estimator. Forest
aboveground was estimated in two Andean forest based in biomass allometric equations in function
of Diameter at Breast Height (DBH), by implementing an indirect sampling, using a measuring
with euclidean projection of the branches through the construction and validation of a model of selfsimilarity, and the calculation of densities for the main forest species in view of the Importance
Value Index (IVI). We obtained 20 equations of the form
and we found that the stem-wood biomass is on average 103,217 ton.ha-1 for forest dominated by
Quercus humboldtii and 113,036 ton.ha-1 for forest dominated by Weinmannia tomentosa. The
results are an important methodological contribution for the estimation and capture of CO2 for
conservation areas, and an important result for the understanding of CO2 capture by Andean forests.
Keywords: biomass, allometric equations, Andean ecosystems, wood density.
10
INTRODUCCIN
Una de las principales problemticas de tipo ambiental que afectan al mundo, est relacionada con
el cambio climtico; las altas emisiones de dixido de carbono (CO2) como parte de los gases de
efecto invernadero, han influido directamente a este cambio especialmente a partir de mediados del
siglo XIX (Orrego et al., 2003). La permanencia en la atmosfera del CO2 potencializan el fenmeno
y es por esto que las estrategias de mitigacin estn direccionadas a su disminucin y captura
(Pearson et al., 2005).
El presente trabajo busca estimar el carbono contenido en la biomasa forestal area de un bosque de
Roble (Quercus humboldtii Bonpl) ubicado en la reserva natural de Cachal (Departamento de
Santander) y un bosque de Encenillo (Weinmannia tomentosa L.f.) perteneciente a la reserva natural
Encenillo (Departamento de Cundinamarca), mediante mtodos indirectos. Los resultados que se
obtengan constituirn un importante aporte metodolgico para las estimaciones de captura de CO2
en zonas destinadas a la conservacin, y se establecen como una herramienta para valorar la
funcin de captura de CO2 en bosques andinos.
11
Aunque los mtodos directos son los ms comunes ya que tradicionalmente se han usado para la
determinacin de la biomasa de rboles, no se adecuan al medio ambiente natural pues llevan
implcita la tala de muchos rboles y mayores requerimientos de tiempo y laboriosidad para su
procedimiento (Montes et al., 2000; Zianis & Mencuccini, 2004). Por otra parte, la incertidumbre
generada mediante tcnicas de teledeteccin es reconocida en varios estudios (Montes et al.,
2000; Houghton et al., 2001; Martn et al., 2006), siendo as la implementacin de mtodos
indirectos a partir de mediciones dasomtricas precisas, una alternativa adecuada para la estimacin
de la biomasa en reas destinadas a la conservacin, donde existen restricciones para la tumba de
rboles y se requieren resultados con bajo margen de error.
12
PREGUNTAS DE INVESTIGACION
HIPTESIS
13
2. JUSTIFICACIN.
Dado que los bosques tropicales actan como fuentes y sumideros de carbono es necesario estimar
la cantidad almacenada en ellos para conocer acerca de su capacidad de almacenamiento, liberacin
o neutralidad en el ciclo del CO2 (Brown & Lugo, 1984).
Los Andes del Norte conformados por el occidente de Venezuela, Colombia, Ecuador y norte de
Per son actualmente una de las principales prioridades mundiales de conservacin (Hotspot)
debido a su riqueza biolgica, el alto nivel de endemismo y las fuertes presiones antrpicas a las
que estas siendo sometidas (WWF, 2001). Recientemente los bosques andinos han cobrado una
importancia comparativa con otros pisos altitudinales (Cantillo et al., 2005), y se estima que en
Colombia queda menos del 10% de los bosques andinos originales (Henderson et al., 1991), los
cuales albergan un 25 % de la diversidad mundial (Jorgensen et al., 2006) y tambin porque se
consideran entre los ecosistemas menos conocidos en los trpicos (Armenteras et al. 2002), Se cree
que en los bosque tropicales de gran altitud la captura de CO2 es baja, pero la falta de informacin
acerca de esto impiden afirmar esta suposicin (Fehse et al., 2002).
En Colombia existen muy pocos trabajos sobre la riqueza e importancia de los bosques andinos
(Galindo et al., 2003). Los principales aportes se han hecho a nivel de su descripcin florstica y
estructural i.e Caldas (1951), Cuatrecasas (1958), Cleef (1984), Van der Hammen (1984), Gentry
(1993) y Rangel (1984; 1991) Cantillo et al., (2005) y en trminos de fragmentacin y
representatividad de reas protegidas i.e Armenteras et al. (2002).
Se entiende la biomasa como la cantidad de materia orgnica seca que se encuentra en cierto
momento, donde se distingue: biomasa area, biomasa subterrnea, detritos gruesos, detritos finos y
el suelo (Pearson et al., 2005). El 90 % de la biomasa se encuentra acumulada en los bosques en
forma de fustes, ramas, hojas, races y materia orgnica. (Leith & Raev cit. En Rodriguez et al.,
2006). En relacin con materia orgnica en descomposicin o muerta, pocos estudios han evaluado
sus acciones y an menos han cuantificado sus flujos (Larjavaara & Muller, 2009). La inferencia
del contenido de carbono en el ecosistema, parte de la estimacin de la biomasa contenida, la cual
est dada principalmente por la relacin existente entre esta y la cantidad de carbono contenido
cuyo valor corresponde aproximadamente al 50%, relacin que se asume en la prctica para las
estimaciones (Pearson et al., 2005).
biomasa seca total del bosque secundario en estudio era de (99.9 15.7) ton.ha-1. Los fustales
aportaron el mayor porcentaje a la biomasa total del bosque, representando el 84.1%. Los latizales
representaron un 5.8% y el sotobosque un 5.6% de la biomasa total. El resto de los estratos
(mantillo, herbceas y lianas) representaron juntos un 4.5% de la biomasa total. A finales de los 90
Rodriguez & Pratt (1998) establecen un estudio del potencial de carbono y fijacin de dixido de
carbono de la biomasa en pie area, mediante el anlisis general de ecosistemas boscosos en
Guatemala, utilizando mtodos indirectos a partir de inventarios preestablecidos, donde se incluye;
bosques latifoliados, de manglar, secundario, mixto y de conferas, registrando que los bosques
latifoliados presentaron los aportes ms importantes (639.182.126 ton de carbono) y las actividades
que generan prdida de carbono fueron la deforestacin (10.125.000 ton/ao) y el consumo de lea
(2.552.188 ton/ao).
A nivel de Suramrica se destacan los estudios adelantados por Fehse et al. (2002) en dos bosques
secundarios en Ecuador (Bosque de Alnus sp. y Polylepis sp.), donde se analiza su competitividad
en la funcin de captura de carbono; en este estudio se encontr una produccin de 241,4 ton.ha-1 en
el bosque de Alnus sp. y 365,6 ton.ha-1 en el bosque de Polylepis sp. despus de 45 aos, con
crecimientos anuales de 14.2 y 15 ton.ha-1 por ao para el Alnus sp. y Polylepis sp. respectivamente.
Por otro lado, para un bosque nativo en Chile, Gayoso & Guerra, (2005) determinaron el contenido
de carbono (CO2) en fuste, ramas, hojas y corteza para 16 especies; los contenidos de CO2 (como
porcentaje de la biomasa encontrada) en promedio fueron de 48,3%, y el promedio simple alcanz a
43,7 0,16%. El carbono del fuste corresponde a 44,40,16%, en general, para todas las especies
result ligeramente mayor que en las ramas, hojas y corteza (43,50,21%). Por su parte, Schlegel
(2001), estableci que para los bosques perennifolios de la regin centro sur de chile, la biomasa
area representa el 70% del carbono acumulado, el segundo que genera ms aporte son las races
17-25% y finalmente la necromasa, hojarasca y sotobosque 3.93%.
En lo que respecta a estudios adelantados en bosques basales
Nascimento & Laurance (2002), quienes cuantificaron la biomasa seca area de un bosque en la
amazonia central (Manaos), encontrando que en promedio dicho bosque contena 397.7 ton.ha-1
donde el aporte de fustales corresponde al 81% seguido de restos cados de madera, (7,0%),
pequeos rboles, arbustos y plantas (<10 cm DAP; 5,3%), lianas (2,1%), y las palmas sin tallo
(0,3%).
Por su parte Cummings et al. (2002), realizaron cuantificaciones en los bosque amaznicos del
sureste de Brazil (Porto Velho, Jamari y Ariquemas), para tipo de bosques abiertos, densos y
ecotonos (sabanas), donde encontr produccin de biomasa promedio de 313 ton.ha-1, 377 ton.ha-1,
350 ton.ha-1 por tipo de bosque respectivamente.
16
Uno de los pocos trabajos en ecosistemas andinos es el elaborado por Girardin et al, (2010) en el
sudeste de Per, quienes con un transecto que se extiende desde bosques de tierras bajas (<800m), a
travs de pre-montano (800-1200m), montano bajo (1200-2200 m) y el bosque montano superior
(2200-3400 m), examinaron los patrones espaciales de la dinmica del C en la biomasa area y
subterrnea. Se encontr que en las races finas los valores de biomasa aumentaron de 1.50tonCha-1
en 194msnm a 4,950.62 tonCha-1 en 3020msnm, alcanzando un mximo de 6,831.13 tonCha-1 en
el lugar de elevacin 2020msnm. Los valores de biomasa area disminuyeron de 123.50 tonCha-1 en
194msnm a 47.03tonCha-1 en 3.020 msnm. La media anual de la productividad subterrnea fue
mayor parcelas de las tierras bajas ms frtiles (7,40 1.00MgChaao-1) y oscil entre 3,43 0,73 y
1,480.40 TonCha-1ao-1 en el premontano y parcelas de montaa. Por otro lado Concha et al,
(2007) determinaron las reservas de carbono en la biomasa area de sistemas agroforestales de
Theobroma cacao en San Martin Per (provincias de San Martn y Mariscal Cceres) a travs de
muestreos directos donde se encontr que la captura de carbono en cada sistema agroforestal (5, 12
y 20 aos) varan desde 26.2 ton.ha-1 a 45.07 ton.ha-1; as mismo, la captura de carbono en biomasa
arbrea de los rboles vivos, oscil desde 12.09 ton.ha-1 hasta 35.5 ton.ha-1, seguido por la biomasa
de hojarasca que presentaron valores desde 4 ton.ha-1 hasta 9.97 ton.ha-1.
Para Colombia se cuenta con los estudios de Herrera et al. (2001) realizados en la cuenca media del
rio Porce, ellos cuantificaron el aporte de la biomasa herbcea y leosa pequea como proporcin
de la biomasa area, as como la necromasa vegetal; obtuvieron ecuaciones de aporte de biomasa
con base en el rea basal de los individuos mediante mtodos directos; encontraron que la
vegetacin herbcea y leosa pequea aporta 0.291ton.ha-1 y representa el 26% del carbono total
sobre el suelo, la hojarasca fina 2.7 ton.ha-1 y los detritos 2.8 ton,ha-1 que corresponden al 2.4%
respectivamente del contenido total, los rboles muertos en pie corresponden al 1,8%, el carbono
total promedio es de 111,123 ton.ha-1 en bosques primarios intervenidos.
biomasa en forma no destructiva (Ares et al., 2002). Pero el uso de modelos alomtricos para la
estimacin de la biomasa desarrollados en regiones diferentes a la andina presenta limitaciones
dadas las distintas condiciones que rigen el crecimiento de los rboles (lvarez, 2008). La
utilizacin de ecuaciones alomtricas se encuentra principalmente representada en la estimacin del
contenido de carbono para plantaciones (Coniferas principalmente), gneros como Pinus spp.,
Eucalyptus sp., y en especies como Hevea brasiliensis,
Bactris gasipaes,
Schizolobium
parahybum, Centrolobium tomentosum, (i.e Vidal et al. 2001; Sanquetta et al. 2001; Ares et al.,
2002; Moroy & Navar ,2004; Daz et al. 2007; lvarez, 2008). En bosques naturales los principales
estudios se enfocan en la amazonia (i.e Cummings et al., 2002; Houghton et al. 2001; Nascimento
& Laurance, 2002, Baker et al. 2004, 2009, Nogueira et al. 2008). De las ecuaciones reportadas por
la literatura (Pearson et al., 2005; Salas & Infante, 2006; Vallejo et al., 2005) no se registra a la
fecha ninguna que se aplique a ecosistemas andinos, si no a ciertas especies, o ecosistemas
diferentes, sin embargo para Colombia Navarrete et al 2010 reporta ecuaciones alomtricas para
bosques hmedos montanos y montano bajos. Es evidente que la implementacin de las relaciones
entre biomasa y las variables que implica usar ecuaciones alomtricas ha sido especialmente escasa
en estos ecosistemas.
Los modelos recomendados para estimar biomasa area total estn basados en Dimetro a la Altura
del Pecho (DAP) dado que esta variable es de fcil medicin en el campo y tiene mayor precisin
(Segura & Kanninen, 2005). Los modelos que mejor se ajustan al comportamiento de la biomasa en
funcin del DAP, son de la forma Y = a Xb, con transformacin logartmica, donde X
corresponder al DAP y a y b a los parmetros de crecimiento. (Caritat et al., 1992; Schlegel et al.,
2001; Acosta et al., 2002; Daz-Franco et al., 2007). Sin embargo estos modelos suponen un error
de estimacin generados por heterocedasticidad (Orrego & del Valle, 2001), que consiste en una
distribucin irregular de la varianza de las estimaciones respecto al modelo, y aunque los
coeficientes de regresin no se sesgan, se pierde eficiencia, aun as la heterocedasticidad se puede
corregir mediante una transformacin logartmica, que linealiza el modelo, no obstante al estimar
los valores de biomasa, se comete desde el modelo logartmico un error sistemtico, para esta
situacin se reportan varios mtodos de correccin (Ordoez, 1996; Zapata et al., 2001), donde el
ms eficiente es el de aplicar un medio del cuadrado medio del error del modelo logartmico como
factor de correccin. Adems que permite rescribir el modelo, adicionando el nuevo factor al valor
independiente (Zapata et al., 2001,Orrego & del Valle, 2001).
18
Los rboles latifoliados presentan solo en su parte inferior y hasta el comienzo de la copa un fuste
central definido (excurrente); sin embargo, esta caracterstica se pierde debido a la gran
ramificacin (forma deliquescente), as todos los rboles tienen una forma fustal tpica que vara de
especie en especie (Prodan, 1997). De este modo la estructura de los rboles vara obedeciendo a
mltiples factores y en mltiples niveles, esta se encuentra influenciada por el tipo de especie y por
las condiciones biticas - abiticas a la que est sometido el individuo en su crecimiento.
Planteando formas complejas difcilmente modeladas mediante la geometra euclidiana (Talanquer,
1996). Sin embargo existe un patrn de comportamiento que puede permitir su modelamiento, a
este patrn y eje central del presente modelo se le denomina auto-semejanza, y consiste en la idea
de que las ramas del rbol se pueden entender como una representacin a escala de todo el rbol,
siendo la escala menor a medida que aumentamos el nivel de ramificacin (Calonge, 2005) (Figura
1).
Figura 1.
2,3), se observa una estructura anloga al rbol total pero a una escala cada vez menor.
Esta auto-semejanza se da en la estructura del rbol y por tanto en todas sus caractersticas
derivadas, como por ejemplo el volumen o la biomasa, de este modo se puede explorar la lgica
19
aparente de los rboles del mundo real y utilizar las propiedades observables de forma no
destructiva para reconstruir las ecuaciones (Van Noordwijk &Mulia, 2002).
4. OBJETIVOS
4.1. OBJETIVO GENERAL.
Estimar la cantidad de biomasa/carbono contenido en la biomasa forestal area de las reservas
biolgicas de Cachal y Encenillo.
Cuantificar la biomasa forestal area en cada uno de los compartimentos de cada bosque.
5. METODOLOGA
El mtodo general a emplear busca la estimacin de la biomasa en los compartimentos: fustal,
latizal, herbceo, litter y necromasa, en las reservas biolgicas Cachal y Encenillo. La Figura 2,
presenta el esquema general empleado para el desarrollo de la presente investigacin.
Figura 2.
20
21
Figura 3.
a) Reserva biolgica Encenillo (Guasca-Cundinamarca) b) Reserva biolgica Cachal
(Encino-Santander)
Las parcelas permanentes para el monitoreo de captura de carbono se trazaron rectangulares, con un
tamao de 10 x 100 m (0.1 ha). Ya que estas permiten una alta eficiencia en campo y son
adecuadas para evaluar la relacin espacial del bosque (Vallejo et al., 2005).
Se establecieron 10 parcelas en cada reserva, de tal manera que se cubran todas las unidades
fisiogrficas planteadas en el sistema de informacin geogrfica (Previamente establecido por la
Fundacin Natura), con el fin de evaluar en estas los individuos mayores a 10 cm de DAP, tomando
de cada uno las variables: especie, DAP, altura total, altura comercial y proyeccin de copa.
Tambin datos que dan informacin del rea de estudio: ubicacin geogrfica de las parcelas,
disposicin y pendiente. Siguiendo la metodologa de Vallejo et al. (2005), se dispuso dentro de
cada parcela dos parcelas de 25 m2 (5 x 5 m), dicha disposicin se realiz al azar dentro de los 40
posibles lugares dentro de la parcela de 10 x 100, se indic su colocacin por el nmero de las
subparcelas de 10 x 10 seguido del numero (romano), que indica su posicin en su interior (Figura
4). En estas parcelas de 5x5 se medirn los individuos menores de 10 cm de DAP, registrando el
habito y otras variables conforme a los establecido por Rangel & Velsquez (1997) y Pearson
(2005).
22
5.3.1.
Teniendo la ventaja de muestreos de dinmica de la vegetacin Avella et al. (2009) para la reserva
Cachal y Lpez (com. pers.), se realiz la distribucin diamtrica por especie (para cada una de las
10 especies ms importantes segn IVI), a partir de DAP 10 cm.
Se calcul el nmero mnimo de individuos representativo (n, con error 5% y nivel de confianza
del 95%); este nmero se distribuy proporcionalmente a las frecuencias de individuos por clase
diamtrica y as se obtuvo el nmero de individuos a medir.
23
Donde N: nmero de rboles del premuestreo, E: error de muestreo (5%), s: desviacin estndar de
DAP, t: distribucin t-student al 95% para N-1 grados de libertad, n: nmero de rboles mnimo
representativo.
5.3.2.
La captacin de la forma del rbol solo se ha hecho realidad mediante la medicin de dimetros a
diferentes alturas. Generalmente se implementa la comparacin (cociente ahusamiento) entre
dimetros a diferentes alturas, con un dimetro de referencia como expresin de la forma del rbol
en trminos relativos (i.e mtodo de Hohenadl, Bolsinger 1997).
Para la medicin del volumen inicial del rbol (V1), en cada uno de los rboles se tomaron
dimetros a diferentes alturas (Figura 5), a partir de la base al ras del suelo, del tronco central y de
las ramas principales (siempre perpendicular a la pendiente de la rama), con la ayuda de un arns de
ascenso y una escalera de 5 metros (para los rboles de menor altura) , anotando la altura de
bifurcacin; estos datos permiten reconstruir el volumen entendiendo cada seccin medida como un
cono truncado (Ecuacin 1). As el inicio y fin de cada seccin est determinado por la arquitectura
del rbol, donde se buscan medir secciones homogneas (Figura 6). Para los rboles bifurcados
antes del DAP, se tomaron los datos asumiendo cada bifurcacin como un rbol individual, siempre
y cuando su DAP fuese mayor a 10 cm. Se sustenta este sistema de medicin del volumen en el
trabajo de Cruz & Cruz (2006).
24
a)
b)
a) Amarre de seguridad para el arns
b) Escalera de 5 m.
Figura 5.
Medicin de volmenes.
25
Ecuacin 1.
Donde Vi: Volumen seccin i, hi: altura seccin i, di: dimetro inicial de la seccin i, di+ 1diametro
final de la seccin i.
Figura 6.
Reconstruccin del volumen del rbol a partir de conos truncados, donde seccin 1, 2, 3,...n,
corresponde a los conos regulares; d1, d2, d3,,dn, corresponde a los dimetros y h1, h2, h3, ..,hn, a las alturas de
cada cono respectivamente.
Para la determinacin del volumen en ramas secundaria se llev a cabo la elaboracin de un modelo
a partir del principio de auto-semejanza.
26
Figura 7. Ejemplo de la analoga de la semejanza entre tringulos rectngulos en comparacin con un rbol y sus ramas.
El cociente de cualquier par de medidas correspondientes determina la escala en la que se da la semejanza.
En este caso, como medida para la asignacin de la escala, se selecciona el dimetro basal de las
estructuras (base del rbol y base de ramas), ya que es una medida tomada en todos los casos que
ofrece ventajas prcticas (Prodan, 1997).
27
medida se asume que empieza el compartimento de hojas (Pearson et al. 2005), de lo contrario la
semejanza continuara de manera indefinida.
Como cada nivel de ramificacin determinara un volumen semejante, repetido el nmero de veces
que de ramas se esperen, tambin es importante determinar dicho nmero de ramas en cada nivel.
Al final, el volumen total fustal ser igual a la sumatoria de los subvolumenes en todos los niveles
de ramificacin. El modelo a emplear se fundamenta en tres principios, los cuales son:
Ecuacin 2.
Donde
es el dimetro de cierre en
x-1,
resultado del promedio de los dimetros hasta donde se midieron las ramas dividido en el dimetro
basal, y x igual al nivel de ramificacin.
Despejando x tenemos:
Ecuacin 3.
Como nuestro inters radica en conocer el valor de x cuando
el compartimento de hojas, entonces:
28
Ecuacin 4.
Donde 0<C<1.
Ecuacin 5.
Y en cada nivel de ramificacin bastar remplazar la x por el nmero correspondiente al nivel. De
tal manera que el volumen en cada ramificacin estar dado por:
Ecuacin 6.
El volumen total (Vt) ser entonces la sumatoria de los volmenes en cada nivel de ramificacin
hasta el nivel truncado x.
Ecuacin 7.
La forma potencial
29
5.3.3.
Determinacin de densidades.
La densidad que se busca es el resultado de la relacin del volumen de los individuos en campo y su
peso seco. Para la determinacin de sta a nivel de especie, sin el apeo de los rboles, se procedi
al uso de taladros de incremento. Se tomaron muestras cilndricas (tarugos) siguiendo las
recomendaciones de Chave (2006), de diez rboles por especie en el fuste y tres en ramas, esto con
el fin de determinar la variabilidad de la densidad dentro de los individuos.
Los tarugos una vez extrados fueron almacenados en bolsas hermticas para evitar la prdida de su
humedad hasta el momento de su medicin, para medir su volumen verde (Figura 8).
Para conocer el volumen de tarugo en verde y su peso en seco (Maeglin, 1979), cada tarugo se
midi en campo con calibrador (con una precisin de 0.05 mm) y se pes en seco (secado a 110C
hasta obtener peso estable) en el laboratorio de propiedades de la madera de la Universidad Distrital
Francisco Jos de Caldas, (con una precisin de 0.001 g).
El volumen se calcula asumiendo que el tarugo tiene una forma cilndrica regular. Para ello es
necesario medir la longitud total del tarugo as como los dimetros en puntos diferentes, evitando
hacer presin sobre la madera (Chave 2006). Si L es la longitud total de la muestra y D la media del
dimetro, el volumen se determina mediante la Ecuacin 8
Ecuacin 8.
Finalmente la densidad es obtenida al dividir el peso seco medido en laboratorio sobre el volumen
verde medido en campo.
El manejo de las muestras en campo es adaptado del planteado por el departamento de agricultura
de Estados Unidos (Maeglin 1979) y la validacin de densidades a partir de toma de muestras con
taladros de incremento, se encuentra fundamentada por Notivol, Gil & Pardos (1992), Chave
(2005), Chacn (2007) y Larjavaara & Muller-Landau (2009).
El clculo de la densidad promedio del bosque se asume como el promedio de las 10 especies
importantes. Se tiene en cuenta la propagacin del error acorde a lo planteado por Chave et al
30
a)
b)
c)
Figura 8.
La biomasa muerta en pie se caracteriz previamente en las siguientes clases, segn metodologa
adaptada de Pearson et al. 2005:
Donde para el clculo del volumen en pie los individuos de la clase 1, 2, 3 se evalan igual que los
rboles vivos, y los de la clase 4 con la toma de su dimetro basal, apical y altura, asumiendo una
forma cilndrica. Para el caso de la conversin de volumen muerto en pie a necromasa se
implement la densidad de la necromasa en menor grado de descomposicin.
En general solo se logr la identificacin a nivel de especie para los individuos y trozos que tenan
permanencia de ramas y hojas, lo cual no permite una caracterizacin del aporte por especie.
Para lograr la conversin del volumen de necromasa a biomasa se hace necesario el conocimiento
de la densidad en cada caso (relacin del volumen en campo y su peso seco); para este efecto se
extraer una muestra de 500 g aleatoriamente de cada subparcela, que se clasifican en tres tipos
dependiendo el estado de descomposicin, segn metodologa adaptada de Pearson et al. (2005):
Sin descomponer (SD): trozos que mantienen su estructura y consistencia original. Descompuesto
(D): trozos que mantienen su estructura original pero asumen una consistencia ms blanda. Muy
descompuesto (MD): trozos blandos con prdida de su estructura original.
Para la estimacin de la biomasa en latizales se implementaron las parcelas de 5x5m dentro de las
cuales se midieron los individuos con DAP< 10cm medidos con un calibrador con una precisin de
32
0,01cm cada individuo se marco con una placa metlica llevando una numeracin consecutiva y se
pinto la circunferencia del DAP medido; para la obtencin de biomasa se usaron las ecuaciones
alomtricas obtenidas en fustales por especie y la general, para disminuir la sobre estimacin estos
modelos se ajustaron aproximando el origen a 0, partiendo del hecho que a un DAP de 0cm. se tiene
un valor de biomasa de 0kg.
Para la biomasa herbcea, regeneracin natural y litter (hojarasca y ramas cadas muertas menores a
10 cm. de dimetro) se implementaron parcelas de 1 m2 ubicadas perpendicularmente a 5 metros
del punto medio de unos de los costados de la parcela de 0.1ha (una parcela de 1m2 por cada parcela
de 0.1ha), dentro de las cuales se cosecharon y recolectaron muestras, se tom el peso hmedo del
total de la cosecha de la muestra y el peso seco de una submuestra de 200 gr (en laboratorio).
Siguiendo lo recomendado por Pearson et al. (2005).
Ecuacin 9.
Donde Bt: Biomasa total; psm: Peso seco de la muestra; phm: peso hmedo de la muestra; pht: peso hmedo
total.
En las parcelas de 5x5 se midieron los individuos menores a 10 cm de DAP. Acorde con Rangel &
Velsquez (1997) y Pearson et al. (2005), estos 25 m2 permiten representatividad en estratos
inferiores. Las variables a medir para la totalidad de los individuos son dimetro y altura, y se
toman muestras botnicas en cada individuo para su posterior determinacin en el Herbario de la
Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas (UDBC).
Teniendo en cuenta que las ecuaciones alomtricas generadas para fustales solo son aplicables a
individuos mayores de 10cm de DAP y el extrapolar estas a individuos de menor dimetro, puede
33
generar sobre estimaciones de la biomasa para este compartimento, se ajustaron las ecuaciones
generadas introduciendo el origen (0.0) asumiendo que a un DAP = 0 se obtiene una biomasa = 0.
Anlisis Univariado
Para cada variable a trabajar se le calcularon los estadgrafos media aritmtica, desviacin estndar,
mnimo, mximo, asimetra y Curtosis, con el objeto de caracterizar los datos y comprobar su
normalidad. Se generaron grficas boxplot para la interpretacin descriptiva de las distribuciones de
las densidades de fustales y necromasa, en cada caso se identificaron los puntos atpicos como
aquellos que se encontraron por fuera de los bigotes, a cada uno de estos puntos se le realiz un
34
seguimiento para verificar su origen y posibles errores de clculo, en los casos que no se encontr
criterio para su correccin, estos fueron eliminados.
Anlisis Bivariado
Prueba t-student
Se ejecut esta prueba de contraste de hiptesis a un nivel de confianza del 95%, para determinar la
hiptesis nula de igualdad de medias, entre las densidades de fustales en ramas y fuste, as como las
diferencias de medias entre los clculos de las densidades con tarugos versus las de probetas.
Prueba de Kolmogorov-Smirnov
Con el fin de analizar las diferencias entre distribuciones de las densidades de fuste y las densidades
de las ramas se implement este anlisis planteando la hiptesis nula de igualdad de distribuciones.
A un nivel de confianza del 95 %, bajo criterio de mxima distancia (MD).
Anlisis de regresin
Se ejecut el coeficiente de correlacin de Pearson, con el fin de medir el grado de asociacin entre
las variables. Este se emple para las regresiones entre la biomasa y el DAP, en cada una de las
especies, donde fue criterio de seleccin de los modelos as como en la matriz de correlacin del
anlisis multivariado, donde permiti identificar las mayores asociaciones de cada variable. Sus
valores oscilan entre -1 y 1, donde a media que nos aproximamos a 1 o -1, se obtiene una mayor
correlacin positiva o negativa respectivamente (Pita & Pertega 1997). El coeficiente de
determinacin ajustado a los grados de libertad se uso para medir el grado de bondad de ajuste de
los modelos alternativos (regresiones entre la biomasa y el DAP), usndolo como criterio de
seleccin en la implementacin de los modelos. Se puede interpretar como el porcentaje de
variabilidad representado por el comportamiento de la variable independiente. Sus valores oscilan
entre 0 y 1, donde a ms cercanos a uno se tendr una mayor bondad de ajuste (Chou 1977). El R2
indica el porcentaje de variabilidad de los valores de Y en nuestro caso la Biomasa que pueden ser
explicados en funcin de la variable X en nuestro caso DAP.
35
Dado que este corresponde al valor absoluto medio aritmtico de los valores reales a los esperados,
se considera una medida de ajuste de los modelos, y muestra la proximidad promedio de los datos
originales a los modelos de regresin generados. Se plantea de manera anloga al R2 y el coeficiente
de correlacin como criterio para la seleccin de modelos.
Esta prueba estadstica es usada para detectar la presencia de autocorrelacin en los residuales de un
anlisis de regresin, busca rechazar la hiptesis nula de inexistencia de autocorrelacin mediante el
estadstico p. Esto indica que si el estadstico de la regresin efectuada se distribuye en forma
asintticamente normal con media cero y varianza uno y adems se encuentra entre (-1,96, +1,96),
con un 95% de confianza se puede rechazar la hiptesis nula de que no hay correlacin de primer
orden (positiva o negativa).
Anlisis Multivariado
La Matriz de correlacin permiti identificar las correlaciones dentro del conjunto de variables;
para su construccin se implement el coeficiente de correlacin de Pearson, sobre todas las
combinaciones posibles entre las variables estudiadas.
El Anlisis de Componentes Principales trata de hallar componentes (factores) que sucesivamente
expliquen la mayor parte de la varianza total; es una tcnica utilizada para reducir la
dimensionalidad de un conjunto de datos (Pea 2002).
En este caso se busca en el espacio creado por los componentes que expliquen la mayor parte de la
varianza, determinar las relaciones entre los compartimentos de biomasa y variables estructurales
del bosque.
El nmero ptimo de componentes se calcul mediante el criterio de autovalores mayores que el
promedio y su muestra grfica se realiz en el espacio delimitado por los tres primeros
componentes, en el cual se evidencian las relaciones planteadas (Pea 2002).
El Anlisis multivariado realizado para los compartimentos de biomasa analizados y variables
estructurales del bosque (4), se realiz con base en los casos completos del total de variables que
36
corresponden a las 10 parcelas de 0.10 ha. Este consisti en el anlisis de la matriz de correlaciones
y un Anlisis de Componentes Principales (ACP), que en conjunto permitieron visualizar las
relaciones y posibles agrupaciones entre los compartimentos de biomasa en relacin a la estructura
del bosque.
6. RESULTADOS Y DISCUSIN
En las 10 parcelas muestreadas (1 ha) se encontr un total de individuos de 1585, cuyos dimetros
(DAP) se distribuyeron en un rango de (0.1-0.5) m. de estos individuos 100 se cubicaron en pie,
teniendo en cuenta el n calculado por especie. A continuacin se presentan los resultados de las
distribuciones diamtrica para cada especie, esta frecuencia por clase diamtrica se tiene en cuenta
para la obtencin del n mnimo de muestreo (n redondeado).
Tabla 1.
Especie
Weinmannia tomentosa
Bejaria resinosa
Cavendishia cordifolia
Myrsine dependens
Vallea stipularis
Rango
diamtrico
(m)
n
ponderado
n
redondeado
Frecuencia
%
[0-0,1)
0,35
7,00%
[0,1-0,2)
3,99
79,90%
[0,2-0,3)
0,6
12,00%
[0,3-0,4)
0,05
0,90%
[0,4-0,5 )
0,01
0,20%
Total
100%
[0-0,1)
0,81
16,20%
[0,1-0,2)
4,1
81,90%
[0,2-0,3)
0,1
1,90%
Total
100%
[0-0,1)
0,47
21,70%
[0,1-0,2)
4,19
76,80%
[0,2-0,3)
0,35
1,40%
Total
100%
[0-0,1)
0,47
9,30%
[0,1-0,2)
4,19
83,70%
[0,2-0,3)
0,35
7,00%
Total
100%
[0-0,1)
0,24
8,00%
37
rboles
cubicados
10
10
10
10
10
Especie
Diplostephium rosmarinifolium
Drymis granatensis
Hesperomeles goudotiana
Clethra fimbriata
Macleanea rupestris
Rango
diamtrico
(m)
n
ponderado
n
redondeado
Frecuencia
%
[0,1-0,2)
2,16
72,00%
[0,2-0,3)
0,6
20,00%
Total
100%
[0-0,1)
0,8
20,00%
[0,1-0,2)
3,2
80,00%
Total
100%
[0-0,1)
0,47
11,80%
[0,1-0,2)
2,59
64,70%
[0,2-0,3)
0,47
11,80%
[0,3-0,4)
0,47
11,80%
Total
100%
[0-0,1)
0,33
11,10%
[0,1-0,2)
66,70%
[0,2-0,3)
0,67
22,20%
Total
100%
[0-0,1)
1,2
40,00%
[0,1-0,2)
1,8
60,00%
Total
100%
[0-0,1)
25,00%
[0,1-0,2)
75,00%
Total
100%
82
114
Total general
38
rboles
cubicados
10
10
10
10
10
100
6.1.1.
ESTIMACIN EN FUSTALES
6.1.1.1. DENSIDADES
A continuacin se presentan los resultados del anlisis de los datos de densidades entre ramas y
fuste para cada una de las 10 especies importantes segn IVI.
B. resinosa
C. cordifolia
C. fimbriata.
D. rosmarinifolium
M. rupestris.
M. dependens
39
V. stipularis.
W. tomentosa.
D. granatensis.
Figura 10.
Encenillo.
H. goudotiana.
Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva biolgica
La Tabla 2 muestra el resultado de las pruebas realizadas para analizar las densidades entre fuste y
rama; as como el resultado del IVI para las diez especies ms importantes encontradas en la reserva
Encenillo; estas especies acumulan el 90.22% del IVI, adquiriendo un gran peso ecolgico en
cuanto a su representatividad en este bosque.
La prueba t mostr que no se encontraron diferencias significativas excepto para: B. resinosa, D.
rosmarinifolium, V. stipularis y H. goudotiana (t
12, 0.05
Smirnov Mostr que no existe diferencia estadsticamente significativa entre las distribuciones para
B. resinosa, D. rosmarinifolium y V. stipularis (t12,
0,05,
goudotiana existe diferencia estadsticamente significativa entre las dos distribuciones (p-valor <
0,05).
40
Tabla 2. Resumen estadgrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10 especies ms importantes en la reserva
biolgica Encenillo. *Especies que presentan diferencias significativas de densidades de rama y fuste.
Prueba
Prueba de Kolmogorovt
Smirnov
IVI
Densidad Promedio
Especie
Valor p-valor
MD
p-valor
Ramas
Fuste
B. resinosa
0,574 0,024*
0,4
0,854
0,66
0,62
C. cordifolia
0,077
0,3
0,367
0,916
0,7
0,65
C. fimbriata
0,058 0,742
0,333
0,96
0,42
0,43
D. rosmarinifolium
0,04
0,02*
0,55
0,356
0,66
0,59
D. granatensis
0,033 0,729
0,467
0,696
0,37
0,39
H. goudotiana
0,028 0,02*
0,9
0,048*
0,66
0,61
M. rupestris
0,027 0,438
0,5
0,611
0,44
0,65
M. dependens
0,027 0,715
0,455
0,715
0,5
0,6
V. stipularis
0,02 0,024*
0,8
0,104
0,56
0,62
W. tomentosa
0,019 0,697
0,667
0,271
0,54
0,53
Los modelos ms ajustados fueron los lineales seguidos de los multiplicativos, la especie que mayor
ajuste del modelo multiplicativo present, fue H. goudotiana, las nicas especies que no mostraron
un R2 ajustado<70%, fueron D. rosmarinifolium y C. cordifolia, puesto que presentan
comportamientos estructurales particulares, En todos los casos el modelo multiplicativo present
comparativamente valores bajos de error absoluto medio (min. = 0.16 y mx. = 0.42). La prueba de
Durbin y Watson mostr normalidad de los residuales excepto la ecuacin de D. rosmarinifolium,
no se evidenci correlacin serial de los residuales.
Tabla 3.
Bejaria
resinosa
Cavendishia
cordifolia
Modelo
Ecuacin
Coeficiente
correlacin
Raz cuadrada-Y
B= (- 3,67116 + 0,85348*DAP) 2
0,962
0,926
0,883
p- valor
Durbin
y
Watson
0,167
Error
absoluto
medio
Exponencial
0,958
0,917
0,172
0,153
Multiplicativo
B = 0.058535*(DAP2,66369)
0,957
0,915
0,166
0,119
Lineal
B= -189,868 + 19,1607*DAP
0,951
0,904
24,306
0,231
Lineal
B= -108,231 + 13,5253*DAP
0,644
0,415
15,421
0,035
Raz cuadrada-X
B= -260,036 + 90,7214*(DAP)
15,517
0,036
0,640
0,409
Raz cuadrada-Y
B = (-4,35992 + 0,963421*DAP)
0,638
40,690
1,115
0,032
Logartmico-X
B = -323,005 + 151,871*ln(DAP)
0,634
0,403
15,609
0,036
0,615
0,378
0,337
0,123
Multiplicativo
Clethra
fimbriata
RCuadrado
ajustado
B = 0.017592* (DAP
3,19928
Doble inverso
B = 1/(-0,0335468 + 0,942995/DAP)
0,929
0,863
0,005
0,160
Exponencial
0,926
0,857
0,150
0,334
Raz cuadrada-y
B = (-0,602355 + 0,446142*DAP)2
0,920
0,846
0,517
0,296
41
B = 0.119961*(DAP2,11206)
0,918
0,844
0,173
0,336
Lineal
B = -39,6894 + 6,63034*DAP
0,735
0,540
19,014
0,067
Raz cuadrada-X
0,727
0,528
19,302
0,059
0,718
0,516
1,368
0,037
0,715
0,511
19,643
0,054
0,681
0,464
0,430
0,017
B = exp(7,65789 - 52,355/DAP)
-0,960
0,922
0,196
0,257
Multiplicativo
B = 0.010096*(DAP3,20068)
0,959
0,919
0,202
0,086
Exponencial
B = exp(1,22888 + 0,184298*DAP)
0,947
0,897
0,222
0,130
0,943
0,889
0,961
0,066
0,992
0,985
0,131
0,025
Multiplicativo
Diplostephium
rosmarinifolium
Raz cuadrada-Y
B= (0,929135 + 0,426691*DAP)
Logartmico-X
Multiplicativo
Curva-S
Drymis
granatensis
Hesperomeles
goudotiana
Macleanea
rupestris
B= exp(1,27747 + 0,182847*DAP)
Multiplicativo
0,969
0,939
0,291
0,248
B = (-11,9724 + 1,34457*DAP)2
0,956
0,914
2,999
0,007
Doble inverso
B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP)
0,942
0,887
0,004
0,160
Lineal
B = -164,443 + 18,41*DAP
0,949
0,900
19,906
0,342
0,941
0,886
0,870
0,213
Raz cuadrada-Y
B = (-2,45123 + 0,81375*DAP)
Raz cuadrada-X
B = -435,273 + 142,591*sqrt(DAP)
0,930
0,865
23,159
0,328
Logartmico-X
B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP)
0,907
0,823
26,844
0,304
0,879
0,773
0,229
0,170
0,975
0,950
15,865
0,097
0,967
0,936
17,704
0,174
0,960
0,922
0,801
0,066
0,956
0,913
19,862
0,288
0,929
0,863
0,192
0,067
0,908
0,824
2,159
0,059
0,906
0,820
0,381
0,158
Raz cuadrada-Y
Multiplicativo
Raz cuadrada-Y
Multiplicativo
B =0.168733*(DAP
2,31442
B = -104,452 + 13,9617*DAP
Biomasa = -345,573 +
117,861*sqrt(DAP)
Biomasa = (0,975099 +
0,583677*DAP)2
B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP)
B = 0,612882*(DAP
1,85952
B = (-0,588401 + 0,617031*DAP)2
B = 0.3176677*(DAP
2,01419
Exponencial
B = exp(2,66323 + 0,101625*DAP)
0,904
0,817
0,353
0,184
curva-S
B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP)
-0,892
0,795
0,403
0,194
0,990
0,980
0,458
0,368
0,989
0,978
0,075
0,433
Raz cuadrada-Y
B = (-1,03383 + 0,594234*DAP)
Multiplicativo
B= 0,167679*DAP2,18452
Lineal
B = -258,171 + 18,9394*DAP
0,988
0,975
18,130
0,262
curva-S
B= exp(7,45011 - 53,0039/DAP)
-0,981
0,963
0,090
0,161
0,9480
89,87%
1.17409
0,2446
0,9209
84,81%
0,264574
0,1268
Raz cuadrada-Y
las
B = 0.617781*(DAP
3,34422
Raz cuadrada-Y
Logartmico-X
Todas
especies
Exponencial
Raz cuadrada-X
Weinmannia
tomentosa
B = (-5,40831 + 0,890644*DAP)
Lineal
Vallea
stipularis
B = 0.551488*(DAP
1,67088
Raz cuadrada-Y
Multiplicativo
Myrsine
dependens
Multiplicativo
B= (-0,967735 + 0,64874*DAP)
B = 0,190024*DAP
2,20292
Lineal
B= -164,95 + 16,9616*DAP
0,9327
87,00%
30.8433
0.0001
Raz cuadrada-X
B= 409,107 - 4316,21/DAP
0,9040
81,73%
51.1883
0.0000
300
250
250
Biomasa (kg)
Biomasa (kg)
300
200
150
100
200
150
100
50
50
10
13
16
19
22
25
10
13
16
DAP (cm)
19
22
25
DAP (cm)
M. rupestris.
M. dependens
600
600
B iom a sa ( K g)
500
400
200
400
300
200
100
10
15
20
25
30
35
40
16
21
26
DAP (cm)
31
36
41
DAP (cm)
V. stipularis.
W. tomentosa.
800
Biomasa ( Kg)
Biomasa (kg)
800
600
400
200
0
0
10
20
30
40
DAP (cm)
43
50
28
100
250
80
Biomasa (kg)
Biomasa (kg)
300
200
150
100
60
40
20
50
0
0
9
13
17
21
25
9,9
10,9
11,9
DAP (cm)
B. resinosa
13,9
C. cordifolia
80
120
100
60
Biomasa (kg)
Biomasa (kg)
12,9
DAP (cm)
40
20
80
60
40
20
11
13
15
17
19
21
12
DAP (cm)
15
18
C. fimbriata.
24
D. rosmarinifolium
1500
300
1200
Biomasa (kg)
250
Biomasa (kg)
21
DAP (cm)
200
150
100
900
600
300
50
0
11
14
17
20
23
26
17
21
25
29
33
DAP (cm)
DAP (cm)
D. granatensis.
Figura 11.
13
H. goudotiana.
La eleccin de los modelos multiplicativos sobre los dems se realiz sobre el criterio de lgica
biolgica de los modelos (Segura 2008).
Una vez desarrolladas las ecuaciones se llev a cabo el clculo de la biomasa por especie para las
parcelas muestreadas as como el clculo de la biomasa para el resto de las especies a partir de la
44
ecuacin general. La Tabla 4 muestra los resultados de biomasa por parcela y por especie as como
la biomasa de las otras especies.
Tabla 4.
Especie
P2
P3
P4
P5
B. resinosa
0,878
14,581
6,338
3,441
0,624
C. cordifolia
1,071
11,199
0,908
1,418
0,159
0,195
C. fimbriata
2,820
1,769
3,542
6,038
10,639
0,153
0,397
0,153
0,723
0,360
1,744
2,090
D. granatensis
3,928
0,336
0,000
0,005
0,153
M. rupestris
0,294
M. dependens
0,481
V. stipularis
W. tomentosa
Otras
Total
142,794 113,980
2,049
0,264
151,574 144,733
18,248
0,321
3,406
P10
8,047
1,117
5,583
P9
0,249
2,016
4,489
P8
5,867
0,296
4,874
P7
3,272
D. rosmarinifolium.
H. goudotiana
P6
0,740
0,194
0,424
0,960
2,270
3,929
6,245
2,292
1,056
1,171
0,315
1,383
20,632
6,105
71,646
80,496
92,857
87,925
97,396
88,029
64,512
45,112
0,242
0,000
4,221
0,000
0,000
5,287
2,384
3,295
85,204
94,459
102,535
76,214
93,830
Para el clculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad segn el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,204 g/cm3, 0,237 g/cm3, y 0,365 g/cm3 respectivamente. Se
observa que la densidad MD se distribuye en los mayores rangos (0,28-0,42 g/cm3) seguido de la
densidad D (0,22-0,26 g/cm3), y SD con los menores rangos (0,20-0,22 g/cm3).
SD
MD
0,16
0,26
0,36
0,46
0,56
0,66
Densidad (g/cm3)
Figura 12.
Ntese que la densidad aumenta de manera directa en relacin al nivel de descomposicin, esto
dado por que lo que se est calculando es la relacin del volumen aparente y su peso seco, y
45
relacionado con que el volumen fue de manera determinante mayor en el SD y D, determino los
menores valores.
6.1.1.3. Correccin por heterocedasticidad.
Se implement la correccin sobre los modelos multiplicativos; sta consiste en adicionar el factor
de correccin (la mitad del cuadrado medio del error), al factor independiente del modelo
linealizado (mediante transformacin logartmica del modelo multiplicativo).
La presente correccin no fue implementada en los modelos utilizados, dado que en los proyectos
donde los bosques actan como sumideros de carbono, las estimaciones conservadoras son
preferibles (Orrego & Del valle, 2001). Sin embargo esta correccin se presenta como factor
opcional en la implementacin de futuras cuantificaciones.
Tabla 5.
Modelo multiplicativo
Factor de
Correccin
B. resinosa
B = 0.058*(DAP2,664)
0,036
C. cordifolia
B = 0.018* (DAP3,199)
0,048
C. fimbriata
B = 0.120*(DAP2,112)
0,027
D. rosmarinifolium
B = 0.552*(DAP1,671)
0,152
D. granatensis
B = 0.010*(DAP3,200)
0,076
H. goudotiana
B = 0.008*(DAP3,3442)
0,14
B =0.169*(DAP2,314)
0,036
B = 0,613*(DAP1,856)
0,019
V. stipularis
B = 0.318*(DAP2,014)
0,059
W. tomentosa
B= 0,168*(DAP2,184)
0,0044
B = 0,190*(DAP2,203)
0,052
Especie
M. rupestris
M. dependens
46
6.1.2.
Desviacin
estndar
Media
Estadgrafos descriptivos
Mnimo
Mximo
Asimetra
Curtosis
Bej
4,878
4,401
0,249
14,946
1,704
1,492
Cav
3,993
4,029
0,014
11,225
1,485
-0,040
Clt
0,106
0,132
0,000
0,397
1,561
0,902
Dip
0,573
0,728
0,000
2,157
1,806
0,886
Dri
2,636
1,399
0,000
18,255
1,885
1,050
Hep
1,084
0,121
0,000
0,583
1,180
-0,021
Mcl
0,535
1,057
0,000
3,406
1,772
1,056
Mys
3,614
6,396
0,000
20,811
1,511
0,493
1,021
1,868
0,000
6,105
-0,867
-1,416
88,853
26,662
45,112
142,794
0,696
0,787
Ots
2,091
2,013
0,010
5,365
0,529
-1,001
Ttl
109,384
24,002
78,760
152,730
1,060
-0,042
Hr
3,614
3,426
0,716
11,665
2,072
1,766
Hj
6,303
2,814
0,761
10,366
-0,422
0,457
Nc
13,582
13,323
2,180
47,580
-0,189
-0,116
Ab
2,888
0,535
2,354
3,906
1,347
0,035
Ni
158,500
24,834
136,000
213,000
1,843
0,931
Htl
12,570
1,206
9,449
13,741
0,026
0,123
Hfl
6,284
1,078
4,381
8,347
0,049
0,736
Vla
Wnm
47
Tabla 7.
Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
Hfl
Qcs
Vrl
Com Frm Bil
Anb Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
-0,64
-0,75 0,71
-0,22 0,19 0,40
-0,25 0,04 0,19 0,77
-0,24 0,10 0,23 0,85 0,65
-0,59 0,42 0,41 0,09 -0,03 -0,02
-0,06 -0,14 -0,25 -0,11 0,54 -0,16 -0,19
-0,15 -0,003 -0,14 -0,24 -0,22 0,30 -0,20 -0,14
0,40 -0,35 -0,57 -0,25 -0,12 0,22 -0,58 0,08 0,80
0,58 -0,21 -0,29 -0,38 -0,52 -0,49 -0,11 -0,26 -0,29 -0,04
0,39 0,35 -0,08 -0,26 -0,45 -0,27 -0,11 -0,29 0,00 0,17 0,69
-0,20 -0,23 0,02 -0,24 -0,27 -0,33 0,72 -0,13 -0,26 -0,46 0,22
-0,28
-0,61 0,33 0,15 0,23 0,60 0,45 0,16 0,57 0,43 0,25 -0,70
-0,34 -0,22
-0,17 0,03 -0,17 -0,03 0,04 0,49 -0,15 -0,004 0,95 0,81 -0,39
-0,03 -0,31 0,61
-0,61 0,72 0,59 0,19 0,13 0,24 0,59 -0,07 0,19 -0,12 -0,45
0,11 0,01 0,49 0,28
-0,65 0,72 0,55 0,30 0,28 0,49 0,35 -0,02 0,45 0,12 -0,58
0,06 -0,27 0,70 0,56 0,90
La matriz (Tabla 7) plantea las correlaciones entre todas las posibles combinaciones de variables.
No se tuvo en cuenta para el presente anlisis las intercorrelaciones entre las variables estructurales,
ya que no son de inters, pues lo que se busca explicar es el comportamiento mediante las
relaciones entre los diferentes compartimentos, y estos con las variables estructurales.
Planteada la dominancia de W. tomentosa, sta determina en mayor porcin la biomasa total,
mostrando las correlaciones ms altas. Tambin las variables Vla y Mys, muestran una alta
correlacin seguidas ambas por una moderada con Cav, generando una agrupacin de
compartimentos, con relaciones negativas con Dip, Wnm y Ctl, por lo que se cree que son ms
frecuentes en conjunto cuando disminuye la presencia de Wnm. Esto ha sido registrado por Cantillo
2005 al mostrar a nivel fitosociolgico que plantea a Weinmannia tomentosa, como una especie
exclusiva, electiva.
Mac y Dip, se correlacionan directamente de manera exclusiva entre ellas, y de manera inversa con
Vla, Ttl y de manera inversa con todas las variables estructurales, este comportamiento se da en la
medida que las variables estructurales no explican ni la aparicin de estas especies, ni su biomasa,
esto tambin se observa en el anlisis de componentes principales donde tienden a agruparse
distanciadamente de los dems compartimentos y variables estructurales del bosque.
La variable que menos correlacin planteo fue Ots, se da este comportamiento por que el abordaje
del presente estudio se da hacia las especies dominantes (mas importantes segn IVI), y dada la
homogeneidad del bosque este pequeo grupo determinan las variables de estructura como ya se ha
mencionado en especial el Wnm.
48
El promedio de los valores fue igual a 1, y se seleccionaron los seis componentes con autovalores
superiores a este promedio. Estos seis juntos explican el 90,8945% de la variabilidad en los datos
originales (Tabla 8).
Tabla 8.
Varianza%
Componente
Autovalor
% Varianza
5,086
26,77
26,77
3,919
20,62
47,39
3,015
15,87
63,26
2,100
11,05
74,31
1,702
8,96
83,28
1,448
7,62
90,90
0,839
4,41
95,31
0,534
2,81
98,12
0,358
1,88
100
10
4,46E-16
0.000
100
11
3,43E-16
0.000
100
12
1,45E-16
0.000
100
13
1,33E-16
0.000
100
14
0.000
0.000
0.000
15
0.000
0.000
0.000
16
0.000
0.000
0.000
17
0.000
0.000
0.000
18
0.000
0.000
0.000
19
0.000
0.000
0.000
acumulada
Se puede ver en la Tabla 8 que los 2 primeros componentes explican el 47.39 % de la varianza, el
3 y el 4, explican el 26, 93 % y el 5 y 6 el 16.58 %, por debajo de estos el aporte a la varianza total
se vuelve nulo. En general llama la atencion que por debajo del componente 13 no se tuvo ningun
aporte a la variabilidad total. Esto significa que los seis primeros componentes representan bien el
comportamiento general de las variables, y el analisis de las variables originales en relacion a estos
conducira a conclusiones validas.
49
Tabla 9.
Componente 6
Bej
0,156
0,327
-0,353
-0,094
-0,005
-0,034
Cav
0,092
0,428
0,005
-0,167
-0,244
-0,158
Clt
-0,051
-0,252
-0,009
-0,244
0,239
-0,499
Dip
-0,204
-0,216
-0,218
-0,405
-0,224
0,000
Dri
0,118
0,037
-0,034
0,002
0,457
0,596
Hep
0,046
-0,175
0,013
0,562
0,044
-0,324
Mcl
-0,243
-0,158
-0,390
-0,106
-0,206
0,084
Mys
-0,120
0,381
0,164
0,016
0,148
-0,162
Vla
-0,153
0,398
0,137
0,145
0,048
-0,084
Wnm
0,343
-0,248
-0,054
0,169
-0,179
0,052
Ots
-0,086
0,044
0,305
0,052
-0,560
0,070
Ttl
0,389
-0,029
-0,074
0,194
-0,148
0,093
Hr
0,177
-0,226
0,210
-0,205
-0,212
-0,024
Hj
0,122
0,055
-0,406
0,251
0,040
-0,241
Nc
0,294
0,295
-0,104
-0,158
-0,154
-0,176
Ab
0,410
-0,040
-0,133
0,069
-0,134
0,031
Ni
0,346
0,075
-0,106
-0,373
0,154
0,030
Htl
0,224
0,009
0,463
-0,075
-0,040
0,101
Hft
0,248
-0,163
0,253
-0,209
0,273
-0,326
se tiene un R2 ajustado del 77%. En el caso de D. rosmarinifolium, esta present un abrupto cambio
en su estructura en los individuos expuestos a mayor cantidad de luz, donde su crecimiento se
caracterizaba por la presencia de gran cantidad de ramas y ramets (menores a 10 cm), haciendo
elevada su biomasa para su correspondiente DAP, de igual forma que en Macleania, este
comportamiento se expreso en el bajo ajuste de la ecuacion alometrica (R ajustado de 46 %).
Como el resto de variables presentan cierta relacion con las variables estructurales, se genera el
aislamiento de Macleania y Diplostephium.
La relacion entre Wnm, Ttl y las variables de estructura Abs y Ni, tambien expresada en el
componente 1, la determina el hecho de que Wnm corresponde a la biomasa de la especie
dominante y por tanto afecta las variables estructurales de manera preponderante.
En el segundo componente disminuye la expresion de Wnm y se da espacio a la expresion de otras
especies. Muestra una relacion entre un segundo grupo de variables (Cav, Mys y Vla). El tercer
componente presenta la relacion mas alta con Htl y una baja relacion con Hr, con relaciones
negativas con Hj, Mac y Bej. Esto caracteriza que en las zonas con doseles mas disminuye la
expresion de la biomasa en general en todos sus compartimentos. Puede estar dado esto por la
presencia de individuos de bajos diametros que logran alturas considerables, en general el
comportamiento de las varibles en este componente caracteriza bajos valores de biomasa en cada
compartimento.
En el cuarto, quinto y sexto componente se expresan ciertas especies, en relacion directa o inversa.
En el cuarto se encuentra Hep, en relacion inversa al Ni y Dip, en el quinto y el sexto se aprecia Dri,
en ambos casos se observan relaciones directas al igual que Ttl, y el el sexto componente se destaca
la relacion inversa con Clt. Esto acompaado a que en estos componentes no es alta la corelacion
con Wnm, se puede afirmar que la tendencia a aportar biomasa por estas especies se da cuando
disminuye la expresion de Wnm.
51
Htl
Vla Mys
Ots
0,39
Cav
Hft
(26.7 %)
Componente 3
0,59
Hr
0,19
-0,21
Nc
Dri
Hep
Clt
-0,01
Wnm
Dip
Ni
Bej
Ttl
Ab
Hj
Mcl
-0,41
-0,25
-0,05
0,15
0,35
0,55
-0,26
-0,06
0,54
Componente 2
(15.87%)
Componente 1
(20.62%)
0,59
Htl
0,39
(26.7 %)
Componente 3
0,14
0,34
Hft Hr
Ots
0,19
Hep
Wnm
-0,01
Mys
Dri
Ttl
Vla
Dip
Cav
Ni
Ab
-0,21
-0,41
-0,26
Clt
Mcl
Nc
Hj
Bej
-0,06
0,14
0,34
Componente 2
0,54
0,55
(20.62%)
0,35
-0,05
0,15
-0,25
Componente 1
(15.87%)
Figura 13.
Agrupaciones de las variables originales en dos ngulos del espacio delimitado por los tres
primeros componentes principales, se identifica el origen como la interseccin de las lneas punteadas.
lo observado en campo D. granatensis es una de las especies de las que mas se encuentran foliolos
sobre el suelo.
El compartimento Hr se relaciono mas con Hft, y en segundo lugar con las especies Hep, Wnm, y la
Htl, es decir que donde se encuentran las mayores altura promedio, se encontraron las mayores
contenidos de biomasa herbaceo, esto tiene sentido en la medida que para la Reserva Encenillo en
general es comun la presencia de musgos en el estrato herbaceo (ver aporte de compartimento
herbaceo), estos tendran mayor presencia en lugares ms hmedos, y la altura del dosel se relaciona
con la hmedad. Donde exite la tendencia de encontrar un dosel mas bajos hacia las zonas secas
(Mueller, 2002). Esto tambien puede explicar la relacion con Wnm, ya que esta especie domina el
dosel y por tanto determina en gran medida su altura promedio. Asi donde encontremos mas
individuos de W. tomentosa aumentara la altura promedio del dosel y por tanto la humedad del
sotobosque.
La variable Ots no mostr ninguna relacion fuerte con ninguna de los demas compartimentos o
variables estructurales, se explica este aislamiento en que la conformacion de este compartimento se
da por la presencia de especies poco frecuentes que en general no presentarian una fuerte relacion
con la estructura general del bosque.
Wnm mostr una alta relacin con las variables estructurales (Ab, Ni y Hft), y los compartimentos
de Hep y Ttl. En primera instancia su comn relacin con las variables estructurales se da por que
Weinmannia es la especie dominante (%IVI) y por tanto influencia drasticamente la estructura
general del bosque, planteando correlaciones cercanas a las de sus variables a nivel de especie.
Existe un distanciamiento de las demas especies de la agrupacion de las variables estructurales, de
tal manera que a medida que las especies que menos aportan al contenido total de biomasa son
aquellas que menos se realacionan con la estructura general de este bosque.
53
A continuacin se presentan los resultados de las distribuciones diamtricas para cada especie, esta
frecuencia por clase dimtrico se tiene en cuenta para la obtencin del n mnimo de muestreo (n
redondeado).
Tabla 10.
Especie
Quercus
humboldtii
Virola
macrocarpa
Compsoneura
Rigidifolia
Clusia cruciata
Faramea
flavicans
Rango
diamtrico
(m)
n ponderado
n redondeado
Frecuencia
[0-0,1)
0,584
3,65%
[0,1-0,2)
7,358
45,99%
[0,2-0,3)
4,672
29,20%
[0,3-0,4)
2,161
13,50%
[0,4-0,5)
0,584
3,65%
[0,5-0,6)
0,234
1,46%
[0,6-0,7)
0,175
1,09%
[0,7-0,8)
0,117
0,73%
[0,8-0,9)
0,058
0,36%
[1-1,1)
0,058
0,36%
Total
16
23
100%
[0-0,1)
0,639
3,76%
[0,1-0,2)
9,97
10
58,65%
[0,2-0,3)
4,985
29,32%
[0,3-0,4)
0,767
4,51%
[0,4-0,5)
0,639
3,76%
Total
17
18
100%
[0-0,1)
0,318
2,27%
[0,1-0,2)
9,705
10
69,32%
[0,2-0,3)
3,341
23,86%
[0,3-0,4)
0,636
4,55%
Total
14
16
100%
[0-0,1)
2,411
16,07%
[0,1-0,2)
12,054
13
80,36%
[0,2-0,3)
0,268
1,79%
[0,4-0,5)
0,268
1,79%
Total
15
18
100%
[0-0,1)
2,348
13,04%
[0,1-0,2)
14,087
15
78,26%
[0,2-0,3)
1,565
8,70%
54
rboles
cubicados
25
16
15
16
16
Blakea
granatensis
Clusia
shomburgkiana
Billia rosea
Aniba
cinnamomiflora
Sterigmapetalum
tachirensis
Total general
Total
18
20
100%
[0-0,1)
0,615
5,13%
[0,1-0,2)
8,923
74,36%
[0,2-0,3)
2,154
17,95%
[0,3-0,4)
0,308
2,56%
Total
12
14
100%
[0-0,1)
1,143
9,52%
[0,1-0,2)
10
10
83,33%
[0,2-0,3)
0,857
7,14%
Total
12
13
100%
[0-0,1)
0,324
2,94%
[0,1-0,2)
5,824
52,94%
[0,2-0,3)
4,529
41,18%
[0,3-0,4)
0,324
2,94%
Total
11
13
100%
[0-0,1)
1,774
16,13%
[0,1-0,2)
6,387
58,06%
[0,2-0,3)
1,065
9,68%
[0,3-0,4)
1,065
9,68%
[0,4-0,5)
0,71
6,45%
Total
11
14
100%
[0,1-0,2)
2,7
30,00%
[0,2-0,3)
3,6
40,00%
[0,3-0,4)
1,8
20,00%
[0,4-0,5)
0,45
5,00%
[0,6-0,7)
0,45
5,00%
Total
14
100%
270,004
326
14
12
17
12
152
Las distribuciones de todas las especies concentraron la frecuencia de individuos hacia el rango entre 20 y
30 cm, lo cual a su vez determino una concentracin de los arboles requeridos para la construccin de las
ecuaciones alomtricas en este rango, donde se midieron 108 de 154 rboles cubicados en pie.
55
6.2.1.
ESTIMACIN EN FUSTALES
6.2.1.1. DENSIDADES
A continuacin se presentan los resultados del anlisis de los datos de densidades entre ramas y
fuste para cada una de las 10 especies importantes segn IVI.
0,43
0,53
0,63
0,73
Densidad (g/cm3)
0,54
0,83
0,64
C. shumborkiana
0,74
0,84
Densidad (g/cm3)
0,94
S. tachirense.
0,2
0,4
0,6
Densidad (g/cm3)
0,8
V. macrocarpa
0,2
0,4
0,6
Densidad (g/cm3)
A. cinnamomiflora
56
0,8
0,34
0,44
0,54
0,64
Densidad (g/cm3)
0,74
0,62
0,84
0,65
B. rosea.
0,66
0,43
0,47
0,49
0,51
Densidad (g/cm3)
0,53
1,06
0,1
0,5
0,6
R. rigidifolia
0,55
0,43
0,53
F. flavicans.
Figura 14.
0,77
B. granatensis
0,76
0,86
0,96
Densidad (g/cm3)
C. crusiata
0,45
0,68
0,71
0,74
Densidad (g/cm3)
0,63
0,73
Densidad (g/cm3)
0,83
0,93
Q. humboldtii
Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva biolgica Cachal.
6.2.1.1. 1.
Validacin de densidades
indicando diferencias no
indicando diferencias no significativas entre las distribuciones de densidades fuste y ramas en cada
especie (Tabla 11)
Tabla 11.
especie
Quercus humbodltii
Prueba t
p-valor
0.71
Prueba de Kolmogorov-Smirnov
MD
p-valor
0.3
0.3
Densidad Promedio
Probeta
Tarugo
0,67
0,72
Clusia
schomburgkiana
0.39
0.33
0.24
0,6
0,6
Compsoneura
rigidifolia
0.81
0.42
0.092
0,45
0,52
Virola macrocarpa
0.79
0.33
0.25
0,51
0,55
A continuacin se presentan los resultados del anlisis de los datos de densidades entre probetas y
tarugos para las 4 especies confrontadas con el mtodo de determinacin de densidad en laboratorio
y que hacen parte de las 10 especies ms importantes segn IVI.
Densidad de probetas
Densidad probetas
Densidad de tarugos
Densidad tarugos
0,41
0,51
0,61
0,71
0,81
Densidad (g/cm3)
0,2
C. shomburkiana.
Densidad probetas
Densidad tarugos
Densidad tarugos
0,2
0,4
Densidad (g/cm3)
0,6
0,43
0,8
C. rigidifolia
Figura 15.
0,6
0,8
V. macrocarpa
Densidad probetas
0,4
Densidad (g/cm3)
0,53
0,63
0,73
Densidad (g/cm3)
0,83
0,93
Q. humboltii.
Diagrama de cajas y bigotes para las densidades obtenidas a partir de tarugos y probetas para la cuatro
especies evaluadas.
Aunque las medias y las distribuciones entre las probetas y los tarugos, no difirieron
sustancialmente, se observa en los graficos de cajas y bigotes, distribuciones mas amplias en la
densidad de tarugos, esto se explica por el menor numero de muestras en este caso. Aun asi la
58
validacion mediante el analisis de los estadigrafos, permite confirmar que este metodo estima de
manera fiable la densidad.
La Tabla 12 muestra el resultado de las pruebas realizadas para analizar las densidades entre fuste y
rama; as como el resultado del IVI para las diez especies ms importantes encontradas en la reserva
Cachal, estas especies acumulan el 53,42% del IVI, adquiriendo un gran peso ecolgico en cuanto
a su representatividad en este bosque. Se introduce la especie Alfaroa colombiana dado que en el
muestreo realizado se encontr una franja homognea dominada por dicha especie y que
corresponde a un fragmento atpico dentro de esta estructura y composicin, el valor del IVI no fue
calculado, puesto que este valor no es comparable con el resto de unidades muestrales teniendo en
cuenta la estructura general del bosque y la presencia atpica de dicha cobertura.
La prueba t Mostr diferencias no significativas (t12, 0,05 p-valores > 0.05), la prueba contraste de
Kolmogorov-Smirnov Mostr diferencias no significativas entre las distribuciones de densidades de
fuste y ramas en cada especie (p-valores >0.05) (Tabla 12).
Tabla 12.
importantes en la reserva biolgica Cachal. * el valor IVI para esta especie no se calcul dado que es una
mancha boscosa atpica dentro del bosque.
IVI
Prueba de KolmogorovSmirnov
MD
p-valor
Prueba t
Valor
p-valor
0.65
A. Cinnamomiflora
*
0,21
0.36
B. rosea
0,08
0.68
B. granatensis
0,06
0.17
C. cruciata
0,04
C.rigidifolia
F. flavicans
Densidad Promedio
Ramas
Fuste
0.96
0,49
0,57
0.6
0.38
0,64
0,54
0.88
0.057
0,62
0,72
0.55
0.051
0,64
0,69
0.66
0.5
0.61
0,71
0,74
0,03
0.32
0.57
0.30
0,55
0,46
0,03
0.19
0.5
0.58
0,67
0,47
Q. humboldtii
0,03
0.7
0.3
0.92
0,74
0,71
C. schomburgkiana
0,02
0.12
0.58
0.26
0,52
0,62
S, tachirense
0,02
0.66
0.3
0.96
0,69
0,72
V, macrocarpa
0,02
0.18
0.75
0.068
0,6
0,49
especie
A. colombiana
0.33
59
Para las especies C. cruciata, C, schomburgkiana y B. granatensis no fue posible usar el modelo
obtenido dado que los estadgrafos de seleccin resultaron con valores bajos (R2 < 90%, coeficientes
de correlacin < 0.9), en las dos especies del genero Clusia sp. se busco generar una nica ecuacin,
los estadgrafos de seleccin para este modelo fallaron del mismo modo que los anteriores, el
clculo de la biomasa de estas especies se obtuvo a partir de la ecuacin general del bosque dado
que esta ecuacin tiene mayor grado de aceptacin debido a los estadsticos de seleccin (R2 =
91.85% y Coeficiente de correlacin = 0.958). La Tabla 13 muestra los resultados de los modelos
alternativos para cada una de las especies en estudio.
Tabla 13.
Especie
Modelo
A. Colombiana
A. Cinnamomiflora
B. rosea
Q. humboldtii
p- valor
Durbin y
Watson
B= 418,093 - 5832,38/DAP
-0,966
93,27%
16,939
0,264
Logartmico-X
B = -685,961 + 267,729*ln(DAP)
0,965
93,02%
15,592
0,307
0,960
92,18%
1,081
0,191
0,922
85,06%
0,226
0,133
Raz cuadrada-X
B= (-0,733 + 0,523*DAP)
2,420
Multiplicativo
B= 0,0625*Dap
Multiplicativo
B = 0,076*Dap2,41467
0,939
88,08%
0,343
0,238
curva-S
B= exp(7,260 - 46,800/DAP)
-0,930
86,53%
0,346
0,320
Exponencial
B= exp(2,345 + 0,102*DAP)
0,914
83,51%
0,460
0,339
0,914
83,47%
2,041
0,114
34,821
0,061
Raz cuadrada-Y
B= (-2,311 + 0,655*DAP)
Lineal
B= -179,846 + 19,310*DAP
0,963
92,79%
Raz cuadrada-Y
B= (0,943 + 0,620*DAP)2
0,954
91,01%
1,168
0,060
Raz cuadrada-X
0,943
88,92%
43,061
0,103
Multiplicativo
B= 0,699*Dap1,846
0,916
83,88%
0,236
0,390
0,970
94,04%
0,617
0,046
0,959
92,00%
0,151
0,067
0,958
91,84%
0,138
0,193
0,954
91,07%
16,908
0,173
0,975
95,03%
0,135
0,333
0,964
92,85%
0,593
0,063
0,964
92,83%
0,154
0,240
0,951
90,38%
0,003
0,154
0,984
96,79%
2,161
0,298
0,964
92,87%
155,370
0,190
B= (-0,228 + 0,516*DAP)
1,977
Multiplicativo
B= 0,269*Dap
Exponencial
B= exp(2,382 + 0,107*DAP)
Lineal
B= -102,279 + 10,761*DAP
Biomasa
=
exp(1,43888
0,166*DAP)
Exponencial
F. flavicans
R-Cuadrado
ajustado
Inverso-X
Raz cuadrada-Y
C. rigidifolia
Ecuacin
Coeficiente
correlacin
Error
absoluto
medio
(MAE)
Raz cuadrada-Y
B = (-2,325+ 0,666*DAP)
2,486
Multiplicativo
B= 0,067*Dap
Doble inverso
B= 1/(-0,025 + 0,695/DAP)
2
Raz cuadrada-Y
B= (-5,864+ 0,906*DAP)
Lineal
B= -765,618 + 47,861*DAP
60
Especie
Coeficiente
correlacin
R-Cuadrado
ajustado
Error
absoluto
medio
(MAE)
B= 0,067*Dap2,486
0,958
91,67%
0,308
0,041
B= 0,071*Dap
2,539
0,957
91,64%
0,297
O,1642
Multiplicativo
B= 0,217*Dap
2,236
0,980
96,11%
0,197
0,168
Exponencial
B= -765,618 + 47,861*DAP
0,979
95,80%
0,179
0,098
0,979
95,76%
1,364
0,131
Modelo
Exponencial
Multiplicativo
S. tachirensis
V. macrocarpa
C. cruciata
B. granatensis
schomburgkiana
Ecuacin
p- valor
Durbin y
Watson
Raz cuadrada-Y
B= (-2,521+ 0,814*DAP)
Doble inverso
B= 1/(-0,009 + 0,338/DAP)
0,962
92,56%
0,002
O,4787
Raz cuadrada-X
B= -297,408 + 98,2304*(DAP)
0,990
97,91%
13,882
0,113
Logartmico-X
B= -498,124 + 218,131*ln(DAP)
0,989
97,72%
11,882
0,055
Lineal
B= -84,733 + 10,670*DAP
0,985
97,01%
16,957
0,252
0,980
96,03%
0,182
0,072
20,572
0,487
1,949
Multiplicativo
B= 0,305*Dap
Lineal
B= -17,6118 + 5,84592*DAP
0,567
32,10%
Raz cuadrada-Y
B= 1/(0,0396932 - 0,00147767*DAP)
0,564
31,78%
0,005
0,372
Raz cuadrada-X
B= 153,505 - 1205,82/DAP
0,560
31,36%
21,092
0,488
Exponencial
B= exp(2,8226 + 0,0883821*DAP)
0,559
31,27%
0,317
0,407
Multiplicativo
Doble inverso
B = 1,92026*DAP^1,29994
B= 1/(0,000574412 + 0,213679/DAP)
0,549
0,280
30,12%
7,85%
0,321
0,009
0,419
0,083
Inverso-Y
B=
1/(0,0300214
0,000971252*DAP)
-0,280
7,85%
0,009
0,070
curva-S
B= exp(5,18672 - 11,0555/DAP)
-0,236
5,56%
0,574
0,094
Multiplicativo
Exponencial
B= 11,1518*DAP^0,746581
B= exp(3,69988 + 0,0478627*DAP)
0,229
0,225
5,26%
5,04%
0,572
0,569
903,000
0,089
Lineal
B= 0,675643 + 2,78436*DAP
0,753
56,76%
13,770
0,337
Raz cuadrada-X
B= -55,4747 + 25,729*sqrt(DAP)
0,748
55,88%
13,821
0,392
Logartmico-X
B= -108,096 + 56,9323*ln(DAP)
0,735
54,07%
13,961
0,464
Inverso-X
B= 113,858 - 962,769/DAP
-0,688
47,34%
16,680
0,313
Multiplicativo
B= 1,54989*DAP^1,15651
0,469
22,01%
0,523
0,133
0,964
92,87%
1,131
0,335
Raz cuadrada-Y
B = (-1,934 + 0,676*DAP)
Multiplicativo
B= 0,147*Dap2,25428
0,958
91,85%
0,220
0,371
Exponencial
B = exp(2,470 + 0,108*DAP)
0,948
89,87%
0,238
0,060
curva-S
B= 0,305*Dap^1,949
-0,932
86,82%
0,262
0,360
61
1000
250
800
Biomasa (kg)
Biomasa (kg)
200
150
100
600
400
200
50
0
14
18
22
26
DAP (cm)
30
34
10
20
30
DAP (cm)
A. colombiana
50
A. Cinnamomiflora
300
600
250
Biomasa (kg)
500
Biomasa (kg)
40
400
300
200
200
150
100
50
100
10
10
15
20
25
DAP (cm)
30
35
14
18
40
B. rosea
22
DAP (cm)
26
30
34
C. rigidifolia
2500
2000
Biomas a (kg)
180
120
90
60
1500
1000
500
30
0
10
12
14
16
DAP (cm)
18
20
22
20
F. flavicans.
40
DAP (cm)
60
Q. humboldtii
120
100
Biomasa (kg)
Biomasa (kg)
150
80
60
40
20
0
10
12
14
16
DAP (cm)
Genero Clusia
62
18
20
80
1200
300
1000
Biomas a (kg)
250
Biomasa (kg)
800
600
400
200
200
150
100
50
10
20
30
DAP (cm)
40
50
10
15
20
S. tachirense.
25
DAP (cm)
30
35
40
V. macrocarpa
120
131
100
Biomasa (kg)
Biomasa (kg)
111
91
71
51
80
60
40
20
0
31
11
13
15
17
DAP (cm)
19
21
10
15
25
30
DAP (cm)
35
40
C. shomburkiana
1000
200
800
160
Biomasa (kg)
Biomas a (kg)
C. cruciata.
20
600
400
120
80
40
200
0
0
10
20
30
DAP (cm)
40
10
50
Figura 16.
13
16
19
DAP (cm)
22
25
B. granatensis
La eleccin de los modelo multiplicativos sobre los dems se realiz sobre el criterio de lgica
biolgica de los modelos (Segura 2008).
Una vez desarrolladas las ecuaciones se llev a cabo el clculo de la biomasa por especie para las
parcelas muestreadas as como el clculo de la biomasa para el resto de las especies a partir de la
ecuacin general. La Tabla 14 muestra los resultados de biomasa por parcela y por especie as
63
como la biomasa de las otras especies. Las especies que no muestran algn valor en contenido de
biomasa no aparecieron en las parcelas correspondientes, es por esto que no se obtiene valor alguno
de biomasa.
Tabla 14.
especie
Q. humboldtii
49.376
P2
89.293
P3
76.517
P4
74.931
P5
P6
40.969
P7
28.803
V. macrocarpa
9.68
17.71
C. rigidifolia
5.976
3.481
P8
40.049
P9
P10
30.624 26.466
5.242
1.674
0.727
0.614
Clusia cruciata
F. flavicans
3.164
B. granatensis
C.
schomburgkiana
B. rosea
1.393
9.349
12.354
1.310
A.
cinnamomiflora
S. tachirense
A. colombiana
2.711
1.307
4.699
108.33
46.500
27.989
Otras
25.995
13.198
11.265
31.007
34.985
Total
75.372 102.491 87.782 107.330 113.292 126.696 113.316 171.893 62.848 71.149
Para el clculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad segn el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,213 g/cm3, 0,266 g/cm3, y 0,334 g/cm3 respectivamente.
64
SD
MD
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Densidad (g/cm3)
Figura 17.
Se implement la correccin sobre los modelos multiplicativos, esta consiste en adicionar el factor
de correccin (la mitad del cuadrado medio del error), al factor independiente del modelo
linealizado (mediante transformacin logartmica del modelo multiplicativo).
Aunque los modelos con los que se implement el clculo de biomasa para la reserva no
contuvieron la presente correccin, dado que en los proyectos donde los bosques actan como
sumideros de carbono, las estimaciones conservadoras son preferibles (Orrego & Del valle, 2001).
Esta se presenta como factor opcional en la implementacin de futuras cuantificaciones.
Tabla 15.
Especie
Faramea flavicans
Modelo multiplicativo
B= 0,0668632*Dap2,48634
Factor de Correccin
0,021
Compsoneura rigidifolia
B= 0,268736*Dap1,97707
0,020
Alfaroa colombiana
Aniba cf. cinnamomiflora
Billia rosea
Quercus humboldtii
Sterigmapetalum tachirense
Viola macrocarpa
Ecuacin General
2,42058
0,074
B = 0,0548241*Dap2,49991
0,115
B= 0,0625003*Dap
1,84619
0,051
B = 0,0708868*Dap2,539
0,082
2,23605
0,032
B= 0,304588*Dap1,94874
0,026
2,25428
0,036
B= 0,699323*Dap
B= 0,216786*Dap
B= 0,147502*Dap
rigidifolia; Frm: F. flavicans; Bil: B. rosea; Anb A. cinnamomiflora; Str: S. tachirensis; Alf:
A.colombiana Ots: Otras especies; Ttl: total de biomasa fustal; Hr: Biomasa hierbas; Hj: Biomasa
hojarasca; Nc: Biomasa necromasa; y variables de la estructura del bosque incorporadas de la
siguiente forma: Ab: rea basal; Ni: Numero de individuos; Htl: Altura total; Hft: Altura fustal.
La descripcin de cada una de las variables se presenta en la tabla 66, donde se comprob en cada
caso la normalidad mediante el criterio de asimetras y curtosis en el rango -2 a 2. Los
compartimentos de las especies V. macrocarpa, C. rigidifolia y S. tachirensis, no mostraron
normalidad dado su poca aparicin den las parcelas (2 o 3), lo que impide lograr un ajuste, en estos
casos la normalidad se asumi.
Tabla 16.
Qcs
Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
Hfl
Tabla 17.
Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
Hfl
Media
45,630
1,260
1,749
0,116
2,438
0,340
0,871
2,804
28,300
83,506
2,002
5,014
9,499
78,800
27849,500
15,421
9,221
Desviacin
estndar
27,329
3,093
2,506
0,365
4,518
0,746
1,616
8,866
36,810
37,232
1,614
5,805
4,975
27,967
23590,000
2,095
2,481
Estadgrafos descriptivos.
Mnimo
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
3,499
41,398
0,268
0,025
6,094
45,000
13398,600
11,345
5,388
Mximo
89,150
9,662
5,971
1,155
12,367
2,140
4,695
28,037
129,528
172,081
5,910
16,932
22,895
124,000
93043,100
19,450
13,717
Asimetra
0,227
3,525
1,242
4,082
0,670
2,720
2,447
4,082
0,735
-0,052
0,048
1,528
-0,123
0,652
3,663
-0,057
0,634
Curtosis
-0,323
4,911
-0,698
6,455
0,387
2,354
1,937
6,455
-0,110
-0,991
-0,875
0,315
-0,075
-0,889
5,467
1,214
-0,057
66
La matriz (Tabla 17) planteo las correlaciones ms fuertes entre todas las posibles combinaciones
de variables. Se descartaron las intercorrelaciones entre las variables de la estructura del bosque, ya
que son de poco inters, ya que lo que se busca es explicar el comportamiento mediante las
relaciones entre los diferentes compartimentos y a la vez entre estos y las variables estructurales.
La variable Qcs Mostr en general correlaciones negativas con las todas las variables de estructura
en especial con Hfl y Ni, con una correlacin de -0.17 con Ab, sin embargo presenta mayor ajuste
que cualquiera de las dems especies al contenido de biomasa total (Ttl). Esto indica que este
compartimento tendr una mayor expresin en las zonas con alturas promedio menores y menor
cantidad de individuos.
Htl y Hfl presentan correlaciones negativas con Vrl, en igual cuanta, y de similar manera con Com.
Se interpreta que los estos compartimentos tienen un similar comportamiento en relacin a las
alturas, el cual es predecible dada su familiaridad (pertenecen a la misma familia y su estructura es
similar). En el caso de Bil y Alf presentaron correlacin con Ni, entendiendo que la biomasa de B.
rosea, y A. colombiana estn determinada por el nmero de individuos por encima de las alturas y
las reas basales. Anb se correlaciono de manera moderada con similares con las variables Ni y Ab,
indicando que esta biomasa sea respuesta del efecto conjunto del nmero de individuos y las reas
basales.
Str se correlaciono predominantemente con Htl, siendo la altura total clave para la
El promedio de los valores fue igual a 1, y se seleccionaron los cinco componentes con autovalores
superiores a este promedio. Estos seis juntos explican el 91.461 % de la variabilidad total en los
datos originales (Tabla 18).
Tabla 18.
Componente
Autovalor
Varianza %
Varianza %
acumulada
1,000
5,657
33,276
33,276
2,000
3,833
22,545
55,821
3,000
2,719
15,994
71,815
67
Componente
Autovalor
Varianza %
Varianza %
acumulada
4,000
1,904
11,198
83,013
5,000
1,436
8,448
91,461
6,000
0,813
4,783
96,244
7,000
0,397
2,334
98,577
8,000
0,233
1,369
99,946
9,000
0,009
0,054
100,000
10,000
0,000
0,000
100,000
11,000
0,000
0,000
100,000
12,000
0,000
0,000
100,000
13,000
0,000
0,000
100,000
14,000
0,000
0,000
100,000
15,000
0,000
0,000
100,000
16,000
0,000
0,000
100,000
17,000
0,000
0,000
100,000
Se identifica en la Tabla 18 que los 2 primeros componentes explican la mitad de la varianza (55
%) , el 3 y el 4, explican el 27 % y el 5 y 6 el 13 %, por debajo de estos el aporte a la varianza
total se vuelve nulo. En general llama la atencion que por debajo del componente 9 no se tubo
ningun aporte a la variabilidad total. Esto significa que los seis primeros componentes representan
bien el comportamiento general de las variables, y el analisis de las variables originales en relacion
a estos conducira a concluciones validas.
Tabla 19.
Qcs
Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
68
Hfl
-0,379
0,039
-0,224
-0,055
0,080
Se relaciona
negativamente con los sotcks Vrl, Com, Frm, Bil , Anb y las variables de estructura Ni, Hfl y Hft,
agupando todas las anteriores. Esto implica que estos compartimento se expresen en relacion a las
alturas promedio de dosel y el numero de individuos.
El componente 2 se es el que presenta mayor peso para Ttl, donde no se presentan valores
equiparables entre el componente y ninguna otra variable. Siendo eso indicativo del aislamiento de
la biomasa total tanto de los demas compartimentos como de las variables estructurales.
En el componente 3 se destaca la relacion directa con Nc y la inversa con Bil, evidenciando bajos
aportes de esta especie al compartimento de necromasa, de igual forma en el componente 3 con las
variables Alf y Nc, y en el componente 4 con Frm y Hj.
El componente 5 agrupa las variables Hj y Anb, al correlacionarse de manera equiparable de forma
negativa.
Bil
Componente
3
(33.27%
0,6
Anb
Ni
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,38
Alf
Frm
0,4
Hfl
Com
Htl
Vrl
-0,18
Qcs
Ttl
Ab
Otr
Hj
Str
Hr
Nc
0,02
0,22
Componente 1
0,42
0,64
0,44
0,24
0,04
-0,16
-0,36
Componente 2
(15.99%)
(22.54%)
69
Componente
3
(33.27%
0,6
Bil
0,4
Alf
Frm
Qcs
Hj
0,2
Anb
Str
Com
0
-0,2
Ni
Vrl
Htl
-0,4
-0,36
-0,16
Hr
0,04
Nc
Hfl
0,24
0,44
Componente 2
Ttl
Ab
Otr
0,64 -0,38
-0,18
(22.54%)
Figura 18.
0,02
0,22
0,42
Componente 1
(15.99%)
Agrupaciones de las variables originales en dos ngulos diferentes del espacio delimitado por tres
primeros componentes principales. donde se identifica el origen con una lnea punteada
Una vez obtenidos los valores de biomasa estos permiten inferir los contenidos de carbono en ellos,
para la presente investigacin se utilizaron los factores de conversin propuestos por Orrego et al
2003, obteniendo los valores de carbono por compartimentos como sigue:
70
Tabla 20.
Reserva Encenillo
Reserva Cachal
Fustal
64,45
Fustal
58,85
Latizal
0,55
Latizal
2,13
Hojarasca
4,32
Hojarasca
2,88
Herbceo
1,14
Herbceo
2,06
Necromasa
2,29
Necromasa
1,55
Al realizar la comparacin de otras ecuaciones para obtener biomasa, se busca examinar la validez
de la ecuacin del presente trabajo. Las ecuaciones fueron alimentadas con los datos obtenidos en
los levantamientos de las 10 parcelas de 0.1ha de las Reservas de Encenillo y Cachal, se
compararon principalmente con ecuaciones de tipo general dado que las ecuaciones relacionadas
con bosque andino son escasas. Los valores de biomasa estimados a partir de stas sobre estiman
en el caso de Cachal (108,48 ton/ha) aproximadamente en un 150% excepto para la ecuacin
planteada por Schlegel (2001) y la del IDEAM que arroj un valor subestimado del 50%. Estas
estimaciones constituyen un error dado que no corresponde a este tipo de ecosistema.
De tal forma que para la reserva Encenillo el dato del presente trabajo se
71
Tabla 21.
Ecuacin
Tipo de
ecuacin
Autor
Biomasa(Ton/ha)
B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872))
Biomasa
general
Schroeder et
al. (1997)
154,260
B=-1,897+2,309*LN(DAP)
Biomasa
general
Schlegel 2001
54,757
B=0,2035*DAP^2,3196
Biomasa
general
Brown 2005
185,275
bh-M
IDEAM 2010
66,684
bh- Pm
Herrera 2003
130.889
bh-M
Autores
113,036
B=EXP(-2,6286368+2,340476*LN(DAP))
B=0.107*DAP^2.422
Ecuacin por especie y General
Tabla 22.
Tipo de ecuacin
Autor
B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872))
Biomasa general
Schroeder et al.
(1997)
Biomasa(Ton/ha)
140.650
lnB=-1,897+2,309*ln(DAP)
Biomasa general
Schlegel 2001
114.624
B=0,2035*DAP^2,3196
Biomasa general
Brown 2005
161.010
B=exp(-2.5269415+2.623212 lnDAP)
bh-mb
174.299
B=0.107*DAP^2.422
bh- Pm
IDEAM 2010
Herrera et al
2003
bh-Mb
Autores
103.217
118.810
Se estim el contenido de biomasa en latizales, herbceo y hojarasca (Tabla 23)se obtuvo un valor
promedio de 0,94 ton.ha-1, 3,614 ton.ha-1 y 6,303 ton.ha-1 respectivamente; los valores de latizales se
compararon con las ecuaciones registradas en la literatura(Tabla 24). Estas ecuaciones sobrestiman
el valor obtenido con un 150% para el caso de Encenillo y 40 % para Cachal, aunque segn Segura
(2008), no es debido utilizar estas ecuaciones para rangos mayores o menores del DAP que se han
utilizado para la construccin de las mismas, es posible seguir utilizndolas por ser obtenidas a
partir de el mismo ecosistema. La presencia de especies sin valores de biomasa se debe a que esta
especie no fue encontrada en este compartimento en cada caso.
72
Tabla 23.
Especie
B.resinosa
C. cordifolia
P2
P3
P4
P5
P6
P7
P8
0,365
0,004
0,104
0,002
0,11
0,022
0,027
0,153
0,008
0,014 0,244
0,142
0,334
P9
P10
0,086
C. fimbriata
D.
rosmarinifolium
D. granatensis
0,0001
H. goudotiana
0,017
M. rupestris
0,006
0,007
0,001
0,112
M.dependens
V. stipularis
0,048
W. tomentosa
Tabla 24.
0,05
0,026
0,075
0,144
0,008
0,017
0,098
0,179
0,06
0,088
0,434
0,362
0,094
0,335
otras
11,564
0,266
0,409
0,24
0,01
0,037 0,078
Total
0,875
0,847
0,63
1,128
0,719
1,357
4,593
0,761
5,772
1,94
1,02
3,39
5,39
Biomasa
herbaceo
5,61
Biomasa
hojarasca
6,154
Biomasa
necromasa
3,05
3,65
0,716
0,54
1,44
3,8
0,273
1,49
0,368
Tipo de
ecuacin
B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872))
Biomasa
general
B=-1,897+2,309*LN(DAP)
Biomasa
general
B=0,2035*DAP^2,3196
Biomasa
general
B=EXP(-2,6286368+2,340476*LN(DAP))
bh-M
B=0.107*DAP^2.422
Entre
Pm-T
73
Autor
Schroeder
et al.
(1997)
Schlegel
2001
Brown
2005
IDEAM
2010
Herrar
2003
El presente
trabajo
Biomasa(Ton/ha)
1,834
1,01
2,281
0,002
1.491
3,270
Tabla 25.
Prueba t entre ecuaciones de clculo de biomasa; *Diferencias Significativas; **Diferencias altamente
significativas Reserva Encenillo.
Ecuaciones
reportadas
P-valor (95%)
Schroeder et al.
(1997)
Schlegel 2001
0,000**
Brown 2005
0,000**
0,000**
IDEAM 2010
0,000**
0,000**
0,000**
0,000**
0,000**
El presente trabajo
0,000**
Schroeder
al. (1997)
et
Schlegel
2001
Brown 2005
0,000**
0.000**
IDEAM 2010
Herrera 2003
En la Tabla 25 se muestran los resultados de las pruebas comparativas (prueba-t) entre las biomasas
calculadas a partir de las ecuaciones encontradas en la bibliografa, las cuatro ecuaciones evaluadas
presentaron diferencias altamente significativas.
significativas para las estimaciones entre todos los mtodos para Encenillo (p<0.05). Evidenciando
la gran incertidumbre en la aplicacin de ecuaciones generales generadas a partir de datos de
bosque de otras zonas. En la reserva Cachal se observaron diferencias significativas (Tabla 28)
entre todos los mtodos a excepcin de Brown (2005) y Schroeder et al (1997), ambos construidos
para biomasa general de los bosques tropicales, as como entre Herrera (2003) y el presente trabajo,
evidenciando que los valores de las estimaciones a agregarse a medida que comparten mayor
cantidad de caractersticas comunes.
Tabla 26.
Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la biomasa en latizales,
calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigacin. Cachal.
Ecuacin
Tipo de ecuacin
B=-1,897+2,309*LN(DAP)
Biomasa general
B=0,2035*DAP^2,3196
Biomasa general
Autor
Biomasa(Ton/ha)
Schroeder et
1,160
al. (1997)
Schlegel
1,028
2001
Brown 2005
1,417
B=exp(-2.5269415+2.623212 lnDAP)
bh-mb
IDEAM 2010
0,896
B=0.107*DAP^2.422
Entre Pm-T
Herrera 2003
0.870
Autores
0,941
Al realizar la comparacin de otras ecuaciones para obtener biomasa (Tabla 26), se busca analizar
la valides de la ecuacin del presente trabajo. Las ecuaciones fueron alimentadas con los datos
74
Biomasa para latizales, hojarasca, herbceo y necromasa en las parcelas muestreadas en la Reserva
Cachal
Especie
Quercus humboldtii
Virola macrocarpa
Compsoneura rigidifolia
Faramea flavicans
Billia rosea
Aniba cf. cinnamomiflora
Sterigmapetalum
tachirense
Alfaroa colombiana
Otras
Total
Biomasa hojarasca
Biomasa Herbaceo
Necromasa
P1
P2
0,017
0,023
P3
P4
0,018
P8
P9
0,073
0,046
0,240
0,004
0,516
0,532
9,618
2,75
2,612
0,670
0,693
9,479
5,91
16,932
1,133
1,151
7,107
2,72
8,537
1,413
1,413
7,093
1,14
4,715
75
0,334
0,186
0,520
7,633
0,82
0,209
0,343
0,685
7,209
1,54
12,224
0,288
0,305
6,0944
0,268
0,742
P10
0,063
0,494
0,856
6,604
0,707
4,007
0,020
1,111
1,111
11,26
1,951
0,141
2,023
2,106
22,895
2,215
0,025
Tabla 28.
P-valor (95%)
et
0,036*
Brown 2005
0,169
0,000**
IDEAM 2010
0,062
0,000**
0,465
El
presente
trabajo
0,002**
0,287
0,000**
0,000**
0.172635
Schroeder et
al. (1997)
Schlegel 2001
Brown 2005
IDEAM 2010
Herrera et al 2003
En la Tabla 28 se muestran los resultados de las pruebas comparativas (prueba-t) entre las biomasas
calculadas a partir de las ecuaciones obtenidas en el presente estudio y las ecuaciones encontradas
en la bibliografa, del mismo modo la comparacin se realiz entre estas ecuaciones reportadas, al
comparar las ecuaciones propias contra la de Schlegel (2001) y Herrera et al 2003, no se obtuvo
diferencias significativas, esto se debe a que estas ecuacin se realizaron en un ecosistema de
bosque siempre verde chileno y bosque intervenidos en la cuenca media del rio Porce
respectivamente, estos bosques corresponden a bosques de altitud y el valor de biomasa es obtenido
a partir de mtodos directos, al no presentar diferencias significativas este resultado permite una
primera revisin de la certidumbre del presente trabajo, es decir se relacionan dos ecuaciones
obtenidas por mtodos directos y generadas en bosques con caractersticas similares a la obtenida en
Cachal, entre tanto para las dems ecuaciones se presentan diferencias altamente significativas,
resultado que es de es de esperarse dado que son ecuaciones generales, al comparar las ecuaciones
encontradas en la literatura entre s, encontramos diferencias altamente significativas entre Schlegel
(2001) e IDEAM 2010, a pesar de considerarse para ambos casos un tipo de bosque similar.
El resultado final de la biomasa por compartimento por reserva muestra una mayor acumulacin de
biomasa en Encenillo, donde el principal aporte lo realiza la biomasa fustal. De la reserva Cachal
se destaca los altos contenidos de hojarasca y necromasa Tabla 29.
76
Tabla 29.
Cachal
Encenillo
Compartimento
Ton/ha
Ton/ha
Fustal
103.217
113.036
Latizal
0,937
3,735
Hojarasca
9,499
6,303
Herbceo
2,002
3,614
Necromasa
5,014
3,396
Las variable Hj en los anlisis de componentes de las dos reservas se present como de manera
aislada del comportamiento de la dems variables analizadas, por lo que se cree que la variabilidad
de este compartimentos se relaciona con variables fuera del objeto del presente estudio, como la
composicin qumica y estructural del suelo y variables de macro y microclima. A parte de esto no
se encontraron relaciones equiparables entre los compartimentos de las reservas evidenciando la
diferencia en el comportamiento de los compartimentos de biomasa entre dos bosques andinos,
evaluados con la misma metodologa, esto pone en cuestin la generacin y aplicacin de mtodos a
nivel de unidades generales de vegetacin.
Con los datos reportados para bosques naturales se plantea en primera instancia que para las
densidades se obtuvieron datos coherentes, al menos para las pocas especies registradas: Quercus
spp. (0.7 g/cm3), y Virola spp. (0.4, 0.44 y 0.48) (Brown, 1997b).
La biomasa total por hectrea promedio para los bosques andinos (resultado del promedio entre las
reservas) calculada en el presente estudio es de 125.36 ton.ha-1, resultado que resulta menor con
respecto al registrado por Overman et al. (1990) comn total de biomasa area de 272 351 ton.ha1
para un bosque del medio Caquet. Del mismo modo Brown (1997b), registra datos para los
potenciales contenidos de biomasa por pases donde se destaca 230 ton.ha-1para Bolivia, 182 ton.ha77
ecosistemas fragmentados, los Bosque de Ecuador son los que ms se aproximan al promedio del
presente estudio, relacionndose con la ubicacin y cercana de ambos lugares.
Por otro lado los valores promedios de hojarasca, herbceo, y necromasa obtenidos son en promedio
7,901 ton.ha-1 2,808 ton.ha-1 4,205ton.ha-1 respectivamente, estos valores se aproximan a los
registrados por Herrera et al (2001), quienes obtienen valores de 6.028 ton.ha-1en el compartimento
de hojarasca, 8.7 ton.ha-1en necromasa y 0.647 ton.ha-1en herbceo.
ton.ha-1 y los detritos 2.8 ton,ha-1 que corresponden al 2.4% respectivamente del contenido total, los
rboles muertos en pie corresponden al 1,8%, el carbono total promedio es de 111,123 ton.ha -1 en
bosques primarios intervenidos (Herrera 2001), donde nuestros bosques
presentaron resultados
equiparables.
78
Tabla 30.
Pas
Bosque
Autor
Biomasa ton.ha-1
Tamaulipas, Mxico
bosque de niebla
Rodrguez (2006)
56,72
Costa Rica
99,9
Ecuador
bosques secundarios
241,4
Chile
bosque nativo
88,8
Chile
bosques perennifolios
Schlegel (2001)
84.3
Brasil
397,7
Brasil
bosques de la Amazonia
346
Colombia
bosques de la Amazonia
Saldarriaga et al (1988)
326
Per
bosques andinos
Girardin et al (2010)
38.6 123.5
Colombia
bosques intervenidos
222,25
Colombia
Autores
130.46
Colombia
Autores
120.26
79
7. CONCLUSIONES
Los modelos que mejor relacin arrojan en funcin del DAP y biomasa son los modelos de la forma
y= aXb.
Es posible construir ecuaciones generales para los bosque a partir de las especies mas
representativas de este.
El mtodo indirecto evit el impacto que se produce con un mtodo directo en 100%, con la ventaja
de obtener datos, coherentes con relacin a las estimaciones realizadas en cada bosque.
El anlisis multivariado evidenci que las variables de estructura del bosque son explicativas de la
biomasa en las especies dominantes evaluadas, pero con una menor incidencia hacia las especies de
menor importancia ecolgica evaluadas desde el IVI. La heterogeneidad en composicin y
estructura fue determinante para el comportamiento de los compartimentos de biomasa, se encontr
que a medida que el bosque es ms homogneo este guarda una mayor relacin entre las variables
estructurales y su biomasa totales el caso de la Reserva Biolgica el Encenillo).
La biomasa de fustales tuvo valores superiores en todos los compartimentos en la reserva Encenillo,
esta se compone preponderante por el compartimento de W. tomentosa, mientras que en la reserva
Cachal se distribuye de manera heterognea en varias especies. Tambin es caracterstico que en
Encenillo se presenta una frecuencia de individuos que prcticamente dobla la de Cachal (1580 y
80
780 respectivamente), de tal forma que la biomasa total fustal ser mayor hacia los ecosistemas
andinos ms homogneos en composicin y estructura.
El rea basal es un buen indicador de los compartimento de biomasa que ms aportan en las dos
reservas (Ots para Cachal y Wnm para Encenillo). Sin embargo no tiene relacin con los
compartimentos de menor aporte.
cubicacin en pie de cada rbol usado para la generacin de la ecuacin alomtrica, el clculo de la
biomasa a nivel de especie ms representativas de cada bosque.
81
RECOMENDACIONES
Es necesaria la comparacin del presente mtodo con mtodos directos e indirectos de tal forma que
se pueda conocer el grado de reduccin de incertidumbre.
82
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