Composicin Florstica, Estructura

y Dinmica de un Bosque

Amaznico aprovechado a
diferentes intensidades en
Pando, Bolivia

Composicin Florstica, Estructura

y Dinmica de un Bosque

Amaznico aprovechado a
diferentes intensidades en
Pando, Bolivia
Autores: Juan Carlos Licona Vasquez
Marielos Pea Claros
Bonifacio Mostacedo

Composicin Florstica, Estructura y Dinmica de un Bosque

Amaznico aprovechado a diferentes intensidades en
Pando, Bolivia
Cita bibliogrfica: Licona Vasquez, JC 2007.
Proyecto BOLFOR / Instituto Boliviano de Investigacin Forestal.
Santa Cruz, Bolivia
Primera edicin
Todos los derechos reservados
I.S.B.N:. 978-9905-948-1-2.
Depsito legal: 4-1 -2344 -07
Impreso en Bolivia
Imprenta Sirena
Elaborado por:

Con el apoyo de:

Repblica de Bolivia

Santa Cruz de la Sierra Bolivia

Marzo, 2007

Presentacin
Es una satisfaccin para el Proyecto BOLFOR II presentar esta publicacin que proporciona
informacin sobre la composicin florstica, estructura y dinmica de un bosque aprovechado a diferentes
intensidades en Pando, resultado de la investigacin que ha realizado el Instituto Boliviano de Investigacin
Forestal, como parte del monitoreo de los impactos del manejo forestal sobre la flora y fauna, en el marco
del Proyecto BOLFOR II.
La informacin de este documento es til para ajustar los planes de manejo de la empresa SAGUSA
y de las empresas y comunidades aledaas.
Tambin muestra la importancia de contar con una institucin dedicada a la investigacin y a la
generacin de conocimiento que permita a los diferentes actores del sector forestal, ya sean pblicos,
privados o sociales, tomar decisiones orientadas a la conservacin y al aprovechamiento sostenible de
los recursos del bosque con base en informacin seria y confiable.
BOLFOR II tiene entre sus objetivos demostrar que el manejo forestal sostenible favorece a la
conservacin de la biodiversidad con relacin a otras actividades productivas en tierras forestales, adems
de fortalecer las capacidades de las organizaciones e instituciones nacionales para el manejo forestal
sostenible.
A travs de apoyo brindado para la elaboracin del presente estudio y su publicacin, avanzamos
en el cumplimiento de ambos cometidos: promover mayor conocimiento cientfico y fortalecer el rol del
IBIF como un referente clave para el sector forestal en trminos de investigacin y generacin de
conocimiento.
Entregamos este material como una contribucin de BOLFOR II y del IBIF a todos los actores del
sector forestal

Proyecto BOLFOR II

Contenido
Resumen. ................................................................................................... ....................................1
Introduccin ....................................................................................................................................3
Objetivos ..........................................................................................................................................5
Objetivo general .............................................................................................................................5
Objetivos especficos......................................................................................................................5

Metodologa ....................................................................................................................................5
rea de Estudio..............................................................................................................................5
Diseo Experimental.......................................................................................................................8
Descripcin de las variables registradas en las parcelas experimentales .........................................9
Anlisis de Datos..........................................................................................................................11
Composicin florstica y estructura del bosque .........................................................................11
Dinmica del bosque................................................................................................................12

Resultados y discusin ..............................................................................................................13

Composicin y riqueza florstica....................................................................................................13
Tipos de vegetacin .................................................................................................................14
Relacin rea especie...............................................................................................................14
Importancia ecolgica de las especies......................................................................................15
Estructura horizontal del bosque ..................................................................................................16
Densidad y rea basal por clases diamtricas...........................................................................16
Porcentaje de rboles por posicin de copa, forma de copa e infestacin de bejucos..............18
Posicin de Copa .................................................................................................................18
Forma de copa.....................................................................................................................18
Infestacin de bejucos..........................................................................................................19
Dinmica del bosque....................................................................................................................19
Tasa de crecimiento por clase damtrica y tratamiento ............................................................19
Tasa de crecimiento promedio de los rboles por posicin de copa y tratamiento ....................22
Tasa de crecimiento promedio de los rboles por forma de copa por tratamiento ....................23
Tasa de crecimiento promedio de los rboles infestados de bejucos por tratamiento................24
Tasa de mortalidad por tratamiento .........................................................................................26
Tasa de reclutamiento por tratamiento.....................................................................................28

Conclusiones ................................................................................................................................29

Recomendaciones ......................................................................................................................31
Referencia bibliogrfica ..............................................................................................................32
Anexos ...........................................................................................................................................39

Resumen
Se realiz un estudio sobre la composicin florstica, estructura y dinmica del bosque amaznico
en la concesin forestal SAGUSA S.R.L., que se encuentra localizada en el municipio de Bella Flor, provincia
Nicols Surez del departamento de Pando. El estudio se realiz en las parcelas experimentales del
Programa de Investigacin Silvicultural a Largo Plazo del Instituto Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF).
Las parcelas experimentales tienen un diseo de bloques completamente aleatorio. Cada bloque tiene
cuatro tratamientos o parcelas y cada parcela recibe uno de cuatro tratamientos que vara en intensidad
de aprovechamiento y aplicacin de tratamientos silviculturales. La densidad promedio fue de 422
rboles/hectrea, con un dimetro > 10 cm, y un rea basal promedio de 18,8 m2/ha. Se encontraron
209 especies arbreas mayores a 10 cm de DAP correspondientes a 47 familias. Las familias ms
abundantes fueron Leguminosae con 33 especies y Moraceae con 25 especies. Las especies ms
abundantes y frecuentes con un alto ndice de valor de importancia (IVI) fueron quecho amarillo (Brosimum
sp., 10,58%), nui (Pseudolmedia laevis, 9,02%), asa (Euterpe precatoria, 8,98%), coloradillo (Hirtella
bicornis, 8,90%).
La distribucin diamtrica de los rboles y el rea basal presentaron un patrn de J invertida, con
muchos individuos en las clases diamtricas menores, y una disminucin continua en frecuencia para las
clases mayores de tamao. El 35,9% de los rboles reciben una cierta luz vertical mientras que el 11%
de los rboles recibe luz directa vertical y lateral. Con respecto a la forma de copa el mayor porcentaje
de los rboles tienen una copa tolerante (37,8%). Tambin se encontr que el 53% de los rboles tienen
bejucos presentes en el fuste y/o copa, y el 6,7% de los rboles estn infestados por bejucos que afectan
el crecimiento de una u otra manera. La tasa anual de crecimiento promedio para todas las especies y
tratamientos fue de 0,41cm/ao. Los tratamientos testigo y normal tuvieron la mayor tasa de crecimiento
(0,43 cm/ao), mientras que el mejorado e intensivo fueron los que tuvieron menor crecimiento (0,38 y
0,39 cm/ao respectivamente). El crecimiento vari con la clase diamtrica considerada, con la posicin
de copa (rboles emergentes crecieron ms que rboles que no reciben luz directa), forma de copa (rboles
con copas perfectas crecieron ms que rboles con copas muy mala) e infestacin de bejucos (rboles
libre de bejucos crecieron ms que rboles totalmente cubiertos de bejucos). El efecto de estas variables
vari con el tratamiento y no mostr un patrn claro.
La tasa de mortalidad natural promedio fue de 2,5%. La tasa de mortalidad por el efecto del
aprovechamiento forestal vari con el tratamiento aplicado, siendo que en el tratamiento normal fue de
4,89% y el intensivo de 6,48%. La tasa de reclutamiento promedio general fue de 0,96%. La mayor tasa
de reclutamiento se registr en el tratamiento intensivo (1,34%) y la menor tasa en el tratamiento testigo
(0,58%). Se concluye que los bosques ms hmedos son ms ricos en cuanto a diversidad de especies
forestales, y las tasas de crecimiento son diferentes debido, en parte, a las diferentes categoras de posicin
de copa, forma de copa, infestacin de bejucos y a la intensidad de aprovechamiento.

Introduccin
Los bosques del departamento de Pando cubren una extensin de 75.263 km2 de los 221.825
km2 que conforman la amazona boliviana (Lara, 1995). El aislamiento del departamento con respecto a
las principales ciudades del pas hace que sus bosques presenten un menor grado de alteracin (Pennington,
et al., 1989). Estos bosques amaznicos estn conformados por una diversidad de ecosistemas distribuidos
en un complejo mosaico (Salms y Marconi, 1992), los cuales puede ser clasificados usando factores
bioclimticos y edafolgicos. A pesar de ello, se tiene limitados conocimientos de su flora, debido a que
los estudios de vegetacin en la amazona boliviana fueron escasos hasta la dcada de los 80 (Moraes
y Beck, 1992). Los tipos de bosque de Pando diferenciados por Killeen, et al., (1993), Lara, (1995) y
Navarro, (1997) se complementan con estudios de ZONISIG (1997), que mencionan a 8 tipos florsticos,
ms 5 subtipos o variantes. Estudios recientes como los de Alberson, et al., (2000) y Navarro, (sin publicar),
describen nuevas comunidades vegetales. Al mismo tiempo, Navarro afirma que la vegetacin de Pando
tiene clasificaciones generales con unidades fisonmicas superpuestas florsticamente, que no guardan
una clara relacin con las condiciones ecolgicas determinantes (Balcazar, et al., 2001).
La actividad forestal en Bolivia ha obligado a que se desarrollen polticas y estrategias de manejo
sostenible del recurso, para que sea a largo plazo y que genere beneficios econmicos para los distintos
usuarios del bosque. Una de estas estrategias es la nueva la Ley Forestal 1700, su Reglamento y Normas
Tcnicas vigentes que determinan la obligacin de incluir en todo Plan de Manejo Forestal un sistema de
monitoreo mediante parcelas permanentes. El propsito de este sistema de monitoreo es evaluar el efecto
del aprovechamiento y otras intervenciones silviculturales en el bosque remanente (Norma Tcnica 248/98).
Una limitacin de las parcelas permanentes exigidas por la normativa actual es su tamao pequeo,
generalmente de una hectrea. Para efectos de investigacin de los impactos del aprovechamiento, por
ejemplo en la fauna, una hectrea no permite recolectar la informacin adecuada (B. Flores, com. pers).
Por esta razn, el proyecto BOLFOR, en colaboracin con instituciones bolivianas y organizaciones
internacionales, comenz en el ao 2000 la ejecucin del Programa de Investigacin Silvicultural a Largo
Plazo (PISLP) que tiene como finalidad evaluar el impacto del aprovechamiento en la dinmica del bosque
y en la biodiversidad, as como generar informacin sobre los tratamientos silviculturales ms adecuados
para el pas. La responsabilidad de continuar con este proyecto de investigacin fue transferida al Instituto
Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF) a finales del ao 2003.
El manejo forestal de los bosques, promovido por la nueva Ley Forestal N 1700 (MDSP 1996),
es una estrategia para asegurar la conservacin de los bosques en Bolivia. Para lograr esto, sin embargo,
es necesario tener informacin bsica de la composicin, estructura y dinmica de los bosques. Por

ejemplo, es necesario conocer la ecologa de un ecosistema o de las especies que la habitan para poder
determinar adecuadamente los ciclos de corta, los dimetros mnimos de corta y volmenes de corta a
ser usados en una determinada rea bajo manejo forestal (Uslar, et al., 2004). Slo con este tipo de
informacin cientfica ser posible planificar e implementar el manejo forestal de manera ms racional.
Por esta razn, las parcelas permanentes constituyen herramientas fundamentales para conocer
el crecimiento, mortalidad, reclutamiento y rendimiento del bosque remanente, obteniendo de esta manera
informacin esencial para ser utilizada en el momento de toma de decisiones de ordenacin forestal
(Dauber, et al., 2003). Adems, es importante mencionar que en general no existe mucha informacin
sobre la dinmica de bosques amaznicos y la ecologa de sus especies. Los estudios ms completos
que describen las tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento para esta regin son los realizados
por Poorter, et al. (2001), Dauber, et al. (2003) y Brienen y Zuidema, (2003).

Objetivos
Objetivo general
Estudiar la composicin florstica, estructura y dinmica de un bosque amaznico de Pando, y el
efecto de diferentes intensidades de aprovechamiento forestal tomando en cuenta las consideraciones
definidas para el manejo forestal adaptativo.

Objetivos especficos
-

Determinar la riqueza, los tipos de bosque, la relacin rea especie y el ndice de valor de importancia
de la vegetacin de un bosque amaznico.

Cuantificar el nmero de individuos y rea basal por clases diamtricas, como tambin el nmero de
individuos por las diferentes categoras de posicin de copa, forma de copa (variables Dawkins) e
infestacin de bejucos en un bosque amaznico.

Determinar las tasas de crecimiento, reclutamiento y mortalidad en diferentes intensidades de

aprovechamiento de corta, relacionando con las diferentes categoras de posicin de copa, forma de
copa e infestacin de bejucos e un bosque amaznico.

Metodologa
rea de Estudio
El rea de estudio est ubicada dentro la concesin forestal SAGUSA S.R.L (09 49 S; 67 48
W) a unos 185 km NE de la ciudad de Cobija, provincia Nicols Surez, tercera seccin del cantn Mercier
del Municipio de Bella Flor departamento de Pando (Figura 1). La concesin tiene una superficie de
66087,00 ha. que en base al inventario forestal realizado en el rea de SAGUSA ha sido dividida en cuatro
tipos: rea de uso forestal o bosque productivo (61252 ha), servidumbres ecolgicas no sujetas a la
intervencin forestal (4522 ha), rea de otros usos como los pastizales (150 ha) y rea correspondiente
a caminos (162 ha) (Solz, 2004).
En SAGUSA se han identificado ms de 105 especies de rboles, de los cuales 21 son consideradas
de valor comercial como mara, almendrillo, cedro, coquino, roble, tajibo, y verdolago. Actualmente slo
se aprovechan entre 8 a 10 especies. El volumen potencial actual de aprovechamiento oscila alrededor
de 30 m2/ha, para 21 especies. El ciclo de corta es de 20 aos, siendo que cada ao se aprovecha un

Area de Aprovechamiento Anual (AAA) con una superficie de aproximadamente 3.229 ha (Solz, 2004).
Segn el Plan de Uso del Suelo del departamento de Pando (PLUS-PANDO, 1996), la concesin
se encuentra en la categora de tierras de uso forestal. Las reas de tierras forestales se caracterizan por
reunir condiciones para uso forestal bajo manejo sostenible, para la produccin permanente de madera
y otros productos forestales. En general coinciden con tierras que no presentan suelos aptos para las
actividades agrcolas o pecuarias y que tienen cobertura de bosque (ZONISIG, 1996).
El clima de la regin es clido no habiendo mucha diferencia de temperaturas entre los meses ms
clidos y ms fros. La temperatura promedio es de 25C y la precipitacin media anual es de 1.834 mm.,
segn el Servicio Nacional de Hidrologca y Meteorologa (Thornthwaite, 2004; citado por Solz, 2004).
El rea est drenada por numerosos ros que no tienen significancia para el uso productivo del
bosque. Entre los ms importantes estn: el Karamanu de relativa consideracin para el transporte fluvial,
otros como el Coaba, el arroyo Yuca y arroyo Negro (Solz, 2004).

De acuerdo al mapa de vegetacin de Bolivia, esta regin pertenece a un Bosque amaznico de

colinas del noroeste de Pando (Navarro y Ferreira, 2007). La cobertura es densa, perennifolia, ombrfila,
de baja altura y no inundable, los bosques de esta regin son los nicos de todo Bolivia que producen
nueces de castaa (Bertholletia excelsa) y ltex no sinttico (Hevea brasiliensis) (Santivaez y Mostacedo,
2007). De acuerdo a la clasificacin realizada por ZONISIG/DHV (1997), el PLUS-Pando (1996) y la
informacin del plan general de manejo de SAGUSA (Solz, 2004), la concesin presenta bosques altos
y bosques medios en base a la altura total de su dosel.
La fisonoma de estos bosques se caracteriza por la presencia de rboles emergentes que llegan
a los 40 m. de altura con registros ms frecuentes de: Bertholletia excelsa (castaa), Couratari macrosperma
(bitumbo colorado), Hymenaea parvifolia (paquiocillo), Hymenaea courbaril (paquio), Hevea brasiliensis
(siringa), Brosimum utile (quecho), Terminalia amazonica (verdolago), Cariniana micrantha (yesquero), Apuleia
leiocarpa (almendrillo chico), Parkia pendula (toco colorado), Dialium guianense (tamarindo) y Dipteryx
odorata (almendrillo grande). El estrato co-dominante e intermedio est conformado por rboles cuya
altura es mayor a 10 y menor a 30 m, las especies ms frecuentes son: Tetragastris altisima, Iriartea
deltoidea, Pseudolmedia laevis, Euterpe precatoria, Brosimum lactescens, Schlerolobium cf. rugosum,
Iryanthera juruensis, Protium sp., Jessenia bataua y Pouteria sp. En el estrato inferior las especies
predominantes son: Siparuna sp., Phenakospermum guyanense, Tetragastris altisima, Iriartea deltoidea,
Siparuna cuspidata, Iryanthera juruensis, Oenocarpus mapora, Pseudolmedia laevis, Euterpe precatoria,
Rinoreocarpus ulei, Protium sp. y Brosimum lactescens entre otras, que alcanzan alturas inferiores a los
10 m. Por estas caractersticas y por su relieve se puede decir que pertenece a un bosque de tierra firme
de peneplanicies y colinas.

Figura 1. Ubicacin de la concesin forestal SAGUSA y de las parcelas experimentales (PSLP) en el departamento de Pando.

Los suelos han sido clasificados como ultisoles, dentro del mtodo de aproximacin (FAO, 1980
citado por Solz, 2004). La historia geolgica y geomorfolgica de Pando fue determinada por el basamento
precmbrico del Escudo Brasilero, como por el levantamiento que tuvo la cordillera de los Andes,
originndose la depresin amaznica en la cual se encuentra el departamento. Por lo tanto, el departamento
de Pando est en la provincia fisiogrfica de Llanura Chaco Beniana y el Escudo Precmbrico (ZONIZIG,
1997).

Diseo Experimental

Este estudio se realiz en las parcelas del Programa de Investigacin Silvicultural a Largo Plazo
(tambin denominadas parcelas experimentales) que lleva a cabo el Instituto Boliviano de Investigacin
Forestal (IBIF) en diferentes tipos de bosques del pas. Las parcelas experimentales han sido establecidas
usando un diseo de bloques completamente aleatorio. Cada bloque contiene cuatro tratamientos o
parcelas: tres tratamientos que representan sistemas silviculturales alternativos, y un tratamiento testigo
no aprovechado (Testigo, Normal, Mejorado e Intensivo). Hasta la fecha se ha instalado en SAGUSA un
bloque con cuatro tratamientos, con una superficie de 24 ha por parcela. El bloque en SAGUSA fue
establecido en la AAA- 2001 de la empresa, usando para ello la informacin del censo comercial realizado
por la empresa. De esta manera se asegur que todas las parcelas tengan la misma densidad de rboles
aprovechables, y tengan una topografa similar.
Las parcelas
experimentales
tienen un
BLOQUE
Subparcela "A"
diseo anidado, quiere
rboles
decir
que se censan
>40 cm DAP (12 ha)
Mejorado
diferentes reas de la
Subparcela "B"
parcela para diferentes
rboles
clases de tamao de
> 20-40 cm DAP (12 ha)
rboles. Los rboles
Intensivo
Normal
fueron censados de la
Subparcela "C"
siguiente manera: DAP
cuatro parcelas
de 1 ha >10 cm DAP
> 40 cm (subparcela A)
en toda la parcela, DAP
Figura 2. Diseo utilizado en las parcelas experimentales del Proyecto de Investigacin Silvicultural
entre 20 40 cm
a Largo Plazo. Se indican las diferentes subparcelas utilizadas para el levantamiento de datos.
(subparcela B) en la
mitad de la parcela y con DAP entre 10 20 cm fueron inventariadas en cuatro parcelas de 1 ha. (subparcela
C). Las palmeras se registraron en las diferentes subparcelas segn su altura: las palmeras mayores a
12 m de altura en la subparcela A, las palmeras de 9 a 12 m de altura en la subparcela B y las de 6 a 9
m de altura en la subparcela C (Figura 2) (Toledo, et al., 2005).
Testigo

PARCELA
400 x 600 m (24 ha)

Los tratamientos que se aplicaron en las parcelas experimentales representan alternativas de

intensidad de aprovechamiento y sistemas silviculturales. Estos tratamientos son:
Tratamiento Testigo: Esta parcela no recibe ningn tratamiento, pese a que se cortaron algunos
bejucos en los rboles aprovechables durante el censo comercial realizado por la empresa SAGUSA
en el AAA un ao antes del aprovechamiento. Puesto que se us el AAA previamente censado para
ubicar el bloque, esta intrusin en el testigo fue inevitable. Tpicamente, slo haban 1 a 2 rboles
comerciales por hectrea, y los trabajadores cortaron entre 1 a 4 bejucos en cada rbol.
Tratamiento Normal (Aprovechamiento Normal): La parcela fue aprovechada de acuerdo al sistema
actual de extraccin de la empresa. Este sistema incluye: (a) planificacin de caminos y aprovechamiento
basado en el censo de rboles comerciales; (b) aprovechamiento de rboles superiores al lmite
diamtrico (50 cm y 70 cm de dap); (c) 20% de los rboles comerciales mayores al lmite diamtrico
son dejados como semilleros y como factor de seguridad para asegurar que habr suficientes rboles
para el segundo ciclo de corta; (d) corte de bejucos en rboles comerciales; y (e) corta dirigida,
principalmente para reducir el riesgo de accidentes y facilitar la extraccin de troncas, aunque tambin
se consider la disminucin de daos a los rboles circundantes.
Tratamiento Mejorado (Aprovechamiento con Baja Silvicultura): La parcela recibi todas las operaciones
descritas en el tratamiento normal, y adicionalmente se le aplic los siguientes tratamientos: (f) marcado,
antes del aprovechamiento, de rboles de futura cosecha (AFC) de las especies actualmente extradas
en cada empresa; (g) corte de todos los bejucos situados en el fuste o la copa de los AFC; (h) liberacin
de AFC de rboles no-comerciales que les den sombra mediante anillamiento. Se define como AFC
a los rboles con excelente o buena calidad de fuste y copa; y DAP > 10 cm y menor al dimetro
mnimo de corta (DMC).
Tratamiento Intensivo (Aprovechamiento con mucha Silvicultura): La parcela con este tratamiento
ha recibido todas las operaciones del tratamiento normal y mejorado, y adicionalmente se le aplic los
siguientes procedimientos: (i) Se realiz marcado adicional de AFC incluyendo a las especies de menor
valor comercial o potenciales; (j) corte de bejucos y liberacin de AFC de especies de rboles no
comerciales; (k) aprovechamiento de doble intensidad, para lo cual se incluye la extraccin de especies
menos conocidas que actualmente no son aprovechadas por las empresas; (l) tratamientos de mejora
de rodales que incluyen el anillado, con motosierra y herbicida, de algunos individuos no comerciales
con DAP mayor a 40 cm (1-5 rboles por ha), escarificacin intencional del suelo en claros de
aprovechamiento usando skidder, en el momento de la extraccin de las troncas.

Descripcin de las variables registradas en las parcelas experimentales

A continuacin se detalla las variables que fueron registradas durante el establecimiento de las
parcelas (2003) y en las remediciones siguientes (2004 y 2005), en formularios diseados por el IBIF

(Toledo, et al., 2005). Para cada rbol se registr el nombre comn de la especie; DAP (dimetro a la altura
del pecho a 1,30 m del nivel del suelo; la altura de medicin del DAP; calidad de fuste: 1 fuste sano, 2
fuste torcido y 3 fuste defectuoso; altura total estimado; posicin de copa: 1 emergente, 2 plena iluminacin
superior, 3 alguna iluminacin superior, 4 alguna luz lateral y 5 ausencia de luz (Figura 3) y forma de copa:
1 perfecta, 2 buena, 3 tolerable, 4 pobre y 5 muy pobre (Figura 4); ambos modificados de Dawkins (1958);
infestacin de bejucos (Lowew y Walkey, 1997): 1 rbol libre de bejucos, 2 bejucos presentes solamente
en el fuste, la copa est exenta, 3 presencia de bejucos en el fuste y la copa, pero no afectan el crecimiento
terminal y 4 la totalidad de copa cubierta por bejucos y el crecimiento terminal seriamente afectado (Figura
5); porcentaje de infestacin de bejucos en la copa; estado sanitario del rbol: AP parado o en pie, AI
inclinado, AC cado, AE estrangulado por bejucos, AR roto o quebrado y ADA rbol daado por
aprovechamiento; estado sanitario del fuste: FS sano, FQ quemado, Fhu fuste hueco, FI atacado por
insectos FH ataque de hongos o podrido; y observaciones adicionales. Asimismo cada rbol censado
recibi una placa que est compuesta por el nmero del bloque, tratamiento y el nmero del rbol, y que
representa un nmero nico.
A. Copas arbreas
45

B. Parcelas en el bosque
45

Forma de la copa
Crculo completo

45

10

1. Iluminacin vertical plena adems de lateral (emergente)

Perfecta
1
Crculo irregular

2. Iluminacin vertical plena

Buena
1
Medio completo

3. Iluminacin vertical parcial

Tolerable
3
Menos de medio crculo

4. Iluminacin oblicua nicamente

Pobre
4
Solo unas pocas ramas

5. Sin ninguna iluminacin directa

Figura 3. Categoras de posicin de copa utilizadas

durante el censo. Estas categoras estn relacionadas
con el grado de iluminacin (variables Dawkins
modificado).
Fuente: M. Manzanero y G. Pinelo 2004, adaptado
de Huchinson (1993).

Muy pobre
5

Figura 4. Categoras de forma de copa utilizadas

durante el censo (variables Dawkins modificado)
Fuente: Pinelo 2000, adaptado de Synnott (1991).

1 Libre de bejucos

2 Presencia en el fuste

3 Presencia leve en
fuste y copa

4 Presencia en fuste y copa

(afecta el crecimiento)

Figura 5. Clases de grados de infestacin de bejucos (IB) utilizadas durante el censo realizado.

Anlisis de Datos
- Composicin florstica y estructura del bosque
Para el anlisis de la composicin florstica y estructura horizontal se utiliz los datos de las
subparcelas C de una hectrea, un total de 16 subparcelas (4 tratamientos x 4 subparcelas de 1 ha).
Para determinar los tipos de vegetacin con relacin a su composicin florstica se utiliz, un anlisis de
correspondencia (DCA), en funcin a la riqueza (numero de especies) y abundancia de especies, con un
nivel subjetivo de confiabilidad de 60% (o criterio de cese de funcin). Para el anlisis se utiliz el programa
PCORD, Versin 3.0.
Para definir el ndice de valor de importancia (IVI) de cada especie, se obtuvo la sumatoria de los
valores relativos de frecuencia, abundancia y dominancia (Curtis y Mc Intosh, 1950; citado por Camacho,
1997). Para calcular la abundancia relativa por especie se utiliz la siguiente ecuacin:
Ar = Ai / A x 100
Donde:
Ar = Abundancia relativa,
Ai = Abundancia absoluta de la especie i,
A = Abundancia total de las especies.
Para la frecuencia relativa se utiliz la siguiente ecuacin:
Fr = (fi/F ) x 100
Donde:
Fr = Frecuencia relativa para cada especie,
Fi = Frecuencia absoluta de la especie i de cada especie en las parcela,
F = Nmero total de frecuencias absolutas para todas las especies.
Para determinar la dominancia de las especies, se utiliz la siguiente frmula:
Dr = (ABi/AB) x 100

11

Donde;
AB = Area basal
Dr = Dominancia relativa para cada especie,
ABi = Sumatoria del rea basal de la especie i,
AB = Sumatoria total de las reas bsales de todas las especies.
El rea basal se calcul mediante el DAP, donde:
AB = Pi/4 x Dap2
Al mismo tiempo se calcul el porcentaje de individuos en cada una de las categoras utilizadas para
caracterizar la posicin de copa, forma de copa e infestacin de bejucos por especie (Uslar, et al., 2004).

- Dinmica del bosque

Para evaluar la dinmica del bosque se tomaron encuenta todos los datos registrados en cada
tratamiento de 24 hectreas.

12

La tasa de crecimiento fue calculada para cada individuo, usando una regresin lineal entre dimetro
medido en las diferentes mediciones (variable dependiente) y las fechas de las mediciones (variables
independientes). La pendiente de la regresin corresponde a la tasa de incremento diamtrico por da,
la cual se multiplic por 365 das para obtener la tasa de incremento diamtrico por ao (Poorter et al.,
2001). Posteriormente se promedi el crecimiento diamtrico por tratamiento, especie, categora de
posicin de copa, forma de copa, infestacin de bejucos. Posteriormente se realiz un anlisis de varianza
de dos vas (ANDEVA) al 95% de confianza para determinar si existen diferencias significativas entre los
diferentes tratamientos y entre las diferentes categoras de las variables evaluadas.
La tasa anual de mortalidad y reclutamiento se calcul en base a las subparcelas de 1 ha (4
subparcelas por tratamiento), se utiliz para el calcul la siguientes ecuaciones (Nebel, et al., 2001; Losos
y Loo, 2004):
tm = (ln(N0) ln(N0-Nm))/t
tr = (ln(N0 Nm + Nr ) ln(N0 Nm))/t
Donde:
tm = Tasa de mortalidad,
tr = Tasa de reclutamiento,
t = Diferencia entre dos periodos de medicin,
ln = Logaritmo natural
N0 = Nmero de individuos al comienzo del periodo t,
Nm = Nmero de individuos muertos en una determinada rea en el tiempo t,
Nr = Individuos que fueron reclutados en las diferentes categoras diamtricas durante el periodo t.
Posteriormente para examinar la variacin entre periodos de evaluacin se realiz un anlisis de t pareada,
tanto para mortalidad y reclutamiento, utilizando el programa estadstico Infostat profesional ver. 2007p3.

Resultados y discusin
Composicin y riqueza florstica
El inventario de las 16 ha de subparcelas experimentales de SAGUSA registr 209 especies arbreas
mayores a 10 cm de DAP correspondientes a 47 familias. Las familias ms diversas en trminos de
especies fueron: Leguminosae con 33 especies, Moraceae con 25 especies Areraceae con 11 y Sapotaceae
con 7 especies (Anexo 1).
La riqueza florstica o nmero de especies promedio por ha es 91. Esta alcanza su mayor valor en
la parcela 10 y en la parcela 5 con 113 y 108 especies por ha, respectivamente. Los valores inferiores
de riqueza se registran en las parcelas 3 y 6 con 80 especies por hectrea (Cuadro 1). Estos valores
guardan relacin con otros estudios realizados en los bosques amaznicos. Balczar et al., (2001) registraron
valores similares en cuanto a riqueza en las provincias Manuripi, (localidades de Sacrificio, Conquista y
Pennsula), Madre de Dios (localidad de San Juan) y Federico Romn (localidad Cachuela el Carmen). Otro
estudio realizado en la reserva ecolgica El Tigre, ubicada a 50 km al este de Riberalta, tambin encontr
valores similares de especies (Poorter, et al. 2001). En Alto Ivn se registraron 94 especies (Boom, 1986),
y en el municipio de Ixiamas en las ASLs: Copacabana, San Antonio, Siete Palmas, Caoba, y Candelaria
reportaron de 82 a 104 especies por hectrea (Balczar, 2003).
Cuadro 1. Caractersticas de cada subparcela de 1 ha dentro de las parcelas experimentales de un bosque amaznico de Pando,
Bolivia. Se presentan datos de densidad, rea basal y riqueza florstica

PPM

Densidad
(N/ha)

rea basal
(m2/ha)

Riqueza
(#sp/ha)

# Gnero/ha

# Familia/ha

#
Desconocidos

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Total en 16/ha
Promedio (ha) y EE

430
365
462
492
497
327
456
444
357
441
464
470
414
286
399
446
6750
422 ( 14,14)

24,34
16,69
23,56
21,90
19,59
18,50
19,98
18,70
12,43
18,35
19,36
23,85
17,93
11,45
15,09
19,12

86
87
80
94
108
80
93
95
87
113
91
90
92
86
90
85
206
91 ( 7,081)

67
66
64
75
77
63
68
66
69
84
72
68
71
62
67
65
120
69 ( 3,29)

33
34
32
37
37
32
36
29
31
36
33
34
34
32
34
32
47
34 ( 0,95)

6
6
7
8
7
6
6
6
5
11
9
5
7
8
1
3
28
6 ( 1,387)

18,80 ( 0,86)

13

- Tipos de Vegetacin

Porcentaje de similitud (%)

Nmero de parcelas

100

75

50

25

P1
P2
P5
P8
P13
P7
P10
P6
P9
P15
P16
P14
P3
P4
P11
P12

Figura 6. Dendrograma para separar las subparcelas en tipos de bosque

mediante el mtodo DCA. El anlisis se hizo utilizando datos de la
composicin y abundancia de las especies de las parcelas muestreadas.

14

Como producto del anlisis DCA, las

16 subparcelas de 1 ha muestreadas se
agruparon en 5 grupos diferentes en cuanto
a su composicin florstica (Figura 6). La
primera agrupacin corresponde a las
parcelas 1 y 2, una segunda diferenciacin
se da con las parcelas 5,7, 8, 10 y 13, otro
grupo corresponde a las parcelas 6, 9, 14,
15 y 16, mientras que las parcelas 3 y 4
forman otro grupo y por ltimo las parcelas
11 y 12 forman otro grupo de vegetacin.
Por lo tanto, se puede afirmar que existen
grandes diferencias florsticas entre
subparcelas de acuerdo al dendrograma.

La interpretacin de este dendrograma demuestra que en un mismo tipo de bosque puede haber diferencias muy significativas en cuanto
a la composicin florstica. Una mayora de las variaciones fisionmicas o florsticas notables de la vegetacin
responden en primer trmino a variaciones edficas o topogrficas, siendo que el clima slo marca
diferencias muy generales en las masas vegetales (Sarukhan y Hernandez, 1970; Malleux, 1974).
Aparentemente todas las especies forestales requieren de un hbitat particular, que en algunos casos
es de carcter muy especfico. A medida que las condiciones edficas son ms benevolentes (mejor
drenaje, ms nutrientes) la flora es proporcionalmente ms compleja y heterognea. Por otro lado a medida
que se presentan mayores limitaciones existe un menor coeficiente de mezcla de las especies, es decir
que el bosque se hace ms homogneo (Malleux, 1974).

- Relacin rea - Especie

El incremento de especies por rea muestreada se expresa en la Figura 7, la cual demuestra que
con el muestreo realizado en 16 ha en el rea de SAGUSA, casi se alcanz el punto de inflexin con 206
especies registradas. Esto quiere decir que el rea muestreada para esta zona de estudio fue el adecuado
para obtener una buena estimacin del nmero total de especies que existen en el rea. Otros estudios
realizados en la zona no alcanzaron este punto de inflexin entre el rea muestreada y el nmero de
especies (p.e., Balcazar y Montero, 2001), lo que sugiere que el nmero de especies que reportan estos
estudios es una subestimacin del nmero de especies total.

Nmero de especies acumulado

250

- Importancia ecolgica de las

especies

200
150

La importancia ecolgica de las

100
especies fue estimada a travs del Indice
de Valor de Importancia (IVI). Con base
50
en este parmetro se encontr el peso
ecolgico aportado por cada especie,
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
cuya distribucin porcentual en orden de
Superficie de rea muestreada (ha)
importancia es la siguiente: quecho amarillo
(10,58% Brosimum sp), nui (9,02%
Figura 7. Curva rea/especie registradas en 16 parcelas de una hectrea
Pseudolmedia
lavis), asai (8,98% Euterpe
en un bosque amaznico de Pando (SAGUSA), mayores a 10cm de DAP.
predatoria), coloradillo (8,90% Hirtella
bicornis), palo santo colorado (7,53%
Sclerolobium paniculatum), tamarindo (6,96% Dialium guianense), isigo blanco (6,56% (Protium carnosum).
El Cuadro 2 presenta los valores para las 20 especies ms importantes. Debe notarse que aproximadamente
1/3 del IVI total slo esta conformado por estas especies. El Anexo 1 presenta el valor de IVI para todas
las especies. Algunas especies tienen un alto valor de IVI debido a su dominancia, como es el caso del
tamarindo (Dialium guianense) y palo santo colorado (Sclerolobium paniculatum). Por otro lado, otras
especies tienen un alto valor de IVI por su abundancia como el quecho amarillo (Brosimum sp), nui
(Pseudolmedia laevis) y asa (Euterpe predatoria) (ver Anexo 1).
Las especies que alcanzaron mayor valor de IVI, junto a Iryanthera juruensis, Pseudolmedia
macrophylla, Socratea exorrhiza y Tetragastris altisima son igualmente mencionadas por los autores
Balcazar, et al., (2001), Poorter, (2001), Smith y Killeen, (1998), Ayres, (1995) y Boom, (1986) como especies
muy importantes en los bosques amaznicos. Asimismo, es caracterstico de estos bosques que las
especies con mayores IVI sean pocas (Campbell, et al., 1986), pero la dominancia no es muy fuerte en
este tipo de bosque ya que existen una gran diversidad especies.

15

Cuadro 2. Lista de las 20 especies con mayor valor del IVI y rea basal por hectrea en un bosque amaznico de Pando (SAGUSA).
Las especies estn ordenadas segn el IVI.

16

Nombre comn

Especie

IVI

rea basal
(m2/ha)

quecho amarillo
nui
asai
coloradillo
isigo colorado
palo santo colorado
tamarindo
isigo blanco
pata de anta
coquino
siringa
desconocido
almendrillo chico
pata de antita
faria seca
castaa
isiguillo
piton
murure
sapito
otras especies
Total

Brosimum sp.
Pseudolmedia laevis
Euterpe precatoria
Hirtella bicornis
Tetragastris altissima
Sclerolobium paniculatum
Dialium guianense
Protium carnosum
Metrodorea sp.
Pouteria sp.
Hevea brasiliensis

10,58
9,02
8,98
8,90
7,53
7,37
6,96
6,56
6,35
5,93
5,55
4,29
4,29
4,29
4,04
4,01
3,98
3,67
3,62
3,61
180,33
300,00

0,819
0,534
0,417
0,653
0,652
0,700
0,788
0,433
0,355
0,542
0,609
0,282
0,497
0,150
0,270
0,510
0,185
0,173
0,300
0,166
9,767
18,802

Apuleia leiocarpa
Galipea sp.
Celtis schippii
Bertholletia excelsa
Protium sagotianum
Talisia sp.
Clarisia racemosa
Micropholis sp.

Estructura horizontal del bosque

- Densidad y rea basal por clases diamtricas
La densidad de individuos ms alta de rboles con DAP > 10 cm se registraron en las subparcelas
4 y 5 con 492 y 497 individuos/ha, respectivamente. La menor densidad fue encontrada en las parcelas
6 y 14 con 327 y 286 individuos/ha, respectivamente. La estructura de la poblacin muestra una distribucin
negativa exponencial o un patrn de J invertida, con muchos rboles pequeos en las clases diamtricas
menores, y una disminucin continua en frecuencia para las clases mayores de tamao (Figura 8). En las
categoras de 10-20 con se encontr una densidad promedio de 278 ha (EE 0,198), mientras que en
la categora 90 cm de DAP se encontr una densidad promedio de 1,25/ha. (EE 0,222).

El rea basal promedio es de 18,8 m2/ha. Tiene el mismo patrn que la distribucin de la poblacin donde
se puede observar que la mayor cantidad de rea basal se presenta en las clases diamtricas de 10-20
con un promedio de 4,52 m2/ha (EE 0,198). La clase diamtrica con rboles mayores a 90 cm de DAP
solo presenta una rea basal promedio de 1,23 m2/ha. (EE 0,222) (Figura 9).

Nmero de indivifuos . ha-1

350
300
250
200
150
100
50
0
10-20

20-30

30-40

40-50

50-60

60-70

70-80

80-90

>90

Clase diamtrica (cm)

Figura 8. Distribucin de rboles por clase diamtrica en un bosque amaznico

de Pando (SAGUSA). Los datos son promedios por ha (error estndar), y estn
basado en 16 subparcelas de 1 ha cada una.

rea basal (m2 . ha-1)

4
3
2
1
0
10-20

20-30

30-40

40-50

50-60

60-70

70-80

80-90

>90

Clase diamtrica (cm)

Figura 9. Distribucin del rea basal promedio por ha por clase diamtrica, en un
bosque amaznico de Pando (SAGUSA). Los datos son promedios por ha (error
estndar), y estn basado en 16 subparcelas de 1 ha cada una.

17

Nmero de individuos (%)

50

30
20

Con respecto a la posicin

de
copa
o exposicin lumnica se
10
observa que el mayor porcentaje de
0
rboles (35,9%) reciben una cierta
1
2
3
4
5
luz vertical (categora 3), mientras
Posicin de copa
que slo el 11% de los rboles son
Figura 10. Porcentaje de individuos en cada categora de posicin de copa: (1)
emergentes (categora 1) o no
plena luz vertical y lateral, (2) plena luz vertical, (3) cierta luz vertical, (4) cierta luz
reciben luz directa (10,28%,
lateral y (5) sin luz directa.
categora 5) (Figura 10).Si se
agrupan los rboles en aquellas
categoras que indican una menor exposicin a la luz (categora 3, 4 y 5) se tiene que el 74,1% de los
individuos se encuentran en estas condiciones de luz, y que slo el 25,8 % reciben completa luz directa
vertical y lateral (categora 1 y 2). Comparando con un estudio realizado en un bosque Chiquitano (Ortiz,
1999), se encontr que los valores registrados no son similares. Estas diferencias probablemente se debe
a que el bosque Chiquitano es un bosque ms abierto, y por lo tanto, los rboles reciben mucha ms luz
que en bosque amaznico.
50
Nmero de individuos (%)

18

40

- Porcentaje de rboles
por posicin de copa, forma de
copa e infestacin de bejucos.
Posicin de Copa

40

Forma de copa

Los rboles con copas

perfectas (categora 1) representan
20
el 21,4%, de los individuos, mientras
que los rboles con una copa
10
tolerante (categora 3) representan
el 37,8% de la poblacin y los
0
rboles con una copa buena
1
2
3
4
5
Forma de copa
(categora 2) representan el 28,4%.
El menor porcentaje lo representan
Figura 11. Porcentaje de individuos en cada categora de forma de copa: (1)
perfecta, (2) buena, (3) tolerante, (4) pobre y (5) muy pobre. En un bosque Amaznico
los rboles de copa muy pobres
de Pando.
(categora 5) (Figura 11). La gran
cantidad de individuos que
presentan copas tolerantes, se debe a que los individuos se encuentran entre las clases diamtricas de
10 a 30 cm de DAP.
30

La forma de copa es un parmetro muy importante para entender los cambios que se pueden
suscitar debido a las actividades del aprovechamiento forestal. En un bosque Chiquitano se encontr
resultados muy diferentes con 1,5%, de rboles con copas perfectas (categora 1), el 65,9% con copas
tolerables (categora 3) y el 4,4% de los rboles con copas muy pobres (categora 5) (Ortiz, 1999). La
diferencia puede deberse a que el bosque Chiquitano es ms abierto, y por lo tanto, las copas estn ms
expuestas a dao por el viento.

Infestacin de bejucos
60

Nmero de individuos (%)

La presencia de lianas fue

otro parmetro evaluado, considerando 4 grados de infestacin de
40
lianas en un rbol. El 47% de la
30
poblacin est constituida con
20
rboles libres de bejucos y solo el
6,7% de los rboles estn infesta10
dos por bejucos que afectan su
0
crecimiento de una u otra manera
1
2
3
4
(Figura 12). Las apreciaciones de
Categoria infestacin de bejucos
la presencia de lianas en este tipo
Figura 12. Porcentaje de individuos para cada categora de infestacin de bejucos:
de bosque, registran que el 53 %
(1) Libre de bejucos, (2) presencia de bejucos en el fuste, (3) presencia leve de
de los individuos esta infestado por
bejucos en el fuste y copa y (4) presencia completa de bejucos en el fuste y copa.
lianas (categora 2, 3 y 4) y el 47%
de individuos son libres de bejucos
(categora 1). En un bosque de Transicin Chiquitano Amaznico, se encontr aproximadamente que el
86.3 % de los rboles > 10 cm DAP presentaron bejucos (Prez, et al., 2001; BOLFOR,et al., 1998). En
un bosque Seco Semideciduo el 75% de los rboles mostraron algn grado de infestacin (Uslar, et al.,
2004). Esta frecuencia de infestacin es mucho mayor en comparacin al presente estudio. Otros estudios
realizados sobre rboles infestados de bejucos en un bosque Chiquitano reportan el 35% (Barba, 1998)
y 56,7% (Ortiz, 1999). En un bosque tropical de Venezuela, la frecuencia de infestacin de rboles por
bejucos fue estimada en 42,1% (Putz, 1983) y en un bosque de Panam entre 32-50% (Knight, 1975;
Putz, 1984). Una menor densidad del 20% de infestacin de bejucos fue reportado en un bosque Preandino
Amaznico (Balczar, 2003).
50

Dinmica del bosque

- Tasa de crecimiento por clase diamtrica y tratamiento
El crecimiento promedio general para todas las especies, sin considerar el tipo de tratamiento, es
de 0,41 cm/ao (n = 11418, EE 0,01). La tasa de crecimiento promedio var significativamente con el

19

dimetro de los rboles (ANDEVA de dos vias: F = 77,02; P = <0,0001), y entre los tratamientos aplicados
(ANDEVA de dos vias: F = 6,95; P = <0,0001). La tasa de crecimiento es mayor en la clase diamtrica
de 60-70 cm, y menor crecimiento en la clase diamtrica de 10-20 cm (Figura 13). El tratamiento testigo
muestra la mayor tasa de crecimiento (0,43 cm/ao) mientras que el tratamiento mejorado tuvo la menor
tasa (0,38 cm/ao). Los tratamientos normal e intensivo mostraron tasas de crecimiento intermediarias
(Figura 14). El crecimiento varia con el tratamiento por clase diamtrica (ANDEVA de dos vas, interaccin
clase diamtrica por tratamiento: F = 2,37; P = < 0,0009), siendo que las nicas clases diamtricas donde
existen diferencias significativas entre tratamientos son las de 30-40 cm y 40-50 cm (Cuadro 3). En estas,
la tasa de crecimiento es menor en el tratamiento intensivo y mayor en el tratamiento testigo.

Crecimiento promedio (cm/ao)

0,8

20

60-70

>70

0,7
0,6

bc

0,5
0,4

0,3
0,2
0,1
0
10-20

20-30

30-40

40-50

50-60

Clase diamtrica (cm)

Figura 13. Crecimiento anual de los rboles por clase diamtrica en un bosque
amaznico de Pando (SAGUSA). Letras diferentes significan diferencias significativas.
Datos son promedio EE.

Crecimiento promedio (cm/ao)

0,5

bc
a

0,4

ab

0,3
0,2
0,1
0
Testigo

Normal

Mejorado

Intensivo

Tratamientos

Figura 14. Crecimiento anual de los rboles por tratamiento en un bosque amaznico de Pando
(SAGUSA). Letras diferentes significan diferencias significativas. Datos son promedio EE.

Cuadro 3. Crecimiento por clases diamtricas y tratamiento (Testigo, Normal, Mejorado e Intensivo) para todas las especies en
un bosque amaznico de Pando (SAGUSA). Las letras diferentes significan diferencias significativas entre tratamiento en una
determinada clase diamtrica. Datos son promedio (EE).

Clase Diamtrica

Testigo

Normal

Mejorado

Intensivo

10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
>70

0,27 (0,02) a
0,44 (0,02) a
0,55 (0,04) b
0,57 (0,04) b
0,69 (0,08) a
0,71 (0,09) a
0,61 (0,61) a

0,28 (0,01) a
0,42 (0,02) a
0,46 (0,03) ab
0,6 (0,04) b
0,78 (0,09) a
0,79 (0,12) a
0,83 (0,83) a

0,28 (0,02) a
0,38 (0,02) a
0,43 (0,03) ab
0,46 (0,04) ab
0,56 (0,05) a
0,68 (0,09) a
0,57 (0,57) a

0,27 (0,01) a
0,38 (0,02) a
0,41 (0,03) a
0,43 (0,03) a
0,56 (0,06) a
0,66 (0,10) a
0,83 (0,83) a

0,25
2,02
3,24
4,96
2,19
0,28
2,10

0,8646
0,1082
0,0215
0,002
0,0879
0,8366
0,1004

En general las tasas de crecimiento de rboles en varios sitios de la regin Amaznica (Poorter, et
al., 2001; Dauber, et al., 2003, 2005) obtuvieron valores inferiores en comparacin al presente estudio.
En otras regiones de Bolivia, las tasas de crecimiento son menores, como es el caso en la regin de la
Chiquitania (Dauber, et al., 2005, Mostacedo, et al., 2006; Murphy y Lugo, 1986 citado por Mostacedo,
et al., 2006, Uslar, 2004 y Valerio, 1997), Transicin Chiquitana Amazonica (Araujo, 2002, Dauber, et al.,
2003, Mostacedo, et al., 2006 pero ver Blate, 2005). Valores similares de crecimiento se obtuvieron en
un bosque de Bajo Paragu (IBIF, 2006a, IBIF, 2006b) y en bosques ms hmedos (Nebel et al., 2001;
Valerio 1997). Estos resultados demuestran que las diferentes ecoregiones del pas tienen diferentes tasas
de crecimiento que deben ser consideradas en las decisiones de manejo que se tomen. Las diferencias
encontradas probablemente se deben a condiciones climticas (temperatura, precipitacin, humedad),
suelos u otros factores (Wadsworth, 2000; Phillips y Gentry, 1994; Clark y Clark, 1994). En cuanto a las
tasas de crecimiento por clases diamtricas, varios autores encontraron el mismo patrn de crecimiento,
en el que las clases diamtricas menores tienen un menor crecimiento y las clases mayores tienen mayor
crecimiento (Mostacedo, et al., 2006; IBIF, 2006a; IBIF, 2006b; Fessy, 2007; Brienen y Zuidema, 2003;
Brienen, et al., 2003).
El crecimiento diamtrico es muy variable tanto entre especies como entre las clases diamtricas.
Veillon (1985) considera que el crecimiento medio de las diferentes clases diamtricas presenta una
variedad de casos y que no hay una regla general. Frecuentemente el crecimiento diamtrico es menor
en las clases diamtricas menores porque estas clases contiene muchos rboles suprimidos o dominados
en su desarrollo (Linera, 1996).
Los diferentes tratamientos aplicados tuvieron un efecto diferente al esperado en trminos de
crecimiento diamtrico. En el caso de SAGUSA el tratamiento intensivo tuvo una tasa de incremento
intermedia, mientras que se esperaba que tuviera la mayor tasa de crecimiento debido a la apertura del
dosel causada por el aprovechamiento. Resultados positivos han sido encontrados en otros tipos de
bosques en Bolivia, como ser el bosque de Transicin Chiquitano Amaznico, Bosque Chiquitano y en

21

un bosque del Bajo Paragu donde se aplicaron los mismos tratamientos, que reportaron un mayor
crecimiento en el tratamiento intensivo (Mostacedo, et al., 2006, IBIF, 2006a; IBIF, 2006b; Blater, 2005),
as como en bosques de otros pases (Linera, 1996, Camacho y Finegan, 1997). Los resultados encontrados
en SAGUSA, tal vez se deban a las condiciones de sitio y el tipo de bosque que presenta el tratamiento
testigo. Este tratamiento se encuentra en las orillas de un ro y en la poca de lluvia se inunda parcialmente,
dando lugar a un bosque ribereo inundable temporalmente. Los bosques inundables son ms ricos en
minerales por la sedimentacin que traen estos rios, y tienen probablemente un mayor contenido de
humedad que los bosques no inundables (como son los dems intensivo, normal y mejorado).
Si comparamos la tasa de crecimiento para los diferentes tratamientos por especie, se puede
observar que el tratamiento intensivo s tuvo un efecto deseado en el crecimiento en algunas especies
valiosas. Por ejemplo, el crecimiento en el intensivo es 67% mayor que en el testigo para las especies de
castaa, cedro, cuta, tajibo amarillo, tajibo negro y roble, y es 35% mayor en las especies de sereb, toco
blanco y toco colorado (Anexo 2).

- Tasa de crecimiento por posicin de copa y tratamiento

Crecimiento promedio (cm/ao)

22

La tasa de crecimiento varia con

la posicin de copa (ANDEVA de dos
vas, F = 257,26; P = <0,0001) y con
0,8
a
el tratamiento (ANDEVA de dos vas,
F = 4,54; P = <0,0035). El mayor
0,6
b
crecimiento promedio se da en los
rboles emergentes (0,72 cm/ao) y
0,4
c
d
el menor crecimiento en los rboles sin
e
0,2
luz directa o lateral (0,16 cm/ao) (Figura
15). El mayor crecimiento fue encon0,0
trado nuevamente en el tratamiento
Emergente
Plena luz
Cierta luz
Cierta luz
Sin luz
testigo, mientras que el menor
vertical
vertical
lateral
directa
Categora posicin de copa
crecimiento en el tratamiento intensivo.
La tasa de crecimiento es influenciada
Figura 15. Crecimiento por posicin de copa para todas las especies de un
bosque amaznico de Pando (SAGUSA). Letras diferentes significan diferencias
por tratamiento y posicin de copa en
significativas. Datos son promedio EE.
tres de las cinco categoras de posicin
de copa (Cuadro 4), que corresponden
a rboles que reciben luz vertical directa total o parcialmente. Los rboles que slo reciben luz lateral o
que no reciben luz directa tienen las mismas tasas de crecimiento en todos los tratamientos (Cuadro 4)
(Anexo3).
1,0

Cuadro 4. Crecimiento por posicin de copa y por tratamiento para todas las especies de un bosque amaznico de Pando
(SAGUSA). Letras diferentes significan diferencias significativas entre tratamientos. Datos son promedio error estandar.

Categoria posicin
de la copa

Testigo

Normal

Mejorado

Intensivo

Emergentes (1)
Plena luz vertical (2)
Cierta luz vertical (3)
Cierta luz lateral (4)
Sin luz directa (5)

0,82 (0,04) c
0,60 (0,04) b
0,38 (0,02) b
0,22 (0,02) a
0,14 (0,02) a

0,78 (0,04) bc
0,56 (0,03) ab
0,32 (0,01) a
0,23 (0,02) a
0,16 (0,01) a

0,67 (0,04) ab
0,47 (0,03) a
0,33 (0,02) ab
0,26 (0,02) a
0,21 (0,03) a

0,61 (0,04) a
0,48 (0,03) a
0,34 (0,01) ab
0,25 (0,01) a
0,15 (0,02) a

6,43
3,83
2,77
1,65
2,29

0,0002
0,0095
0,0410
0,1748
0,0766

En general diversos estudios encontraron que a mayor grado de iluminacin mayor tasa de crecimiento
(para la amazonia: Poorter, et al., 200, Dauber, et al., 2003, para otras regiones de Bolivia, IBIF, 2006a y
Dauber, et al., 2003 y Dauber, et al., 2005). Estos resultados muestran que la incidencia de la luz influye
directamente en el crecimiento de los rboles, ya que estos realizan mayor fotosntesis al tener mayor
acceso a energa solar.

Tasa de crecimiento por forma de copa por tratamiento

Crecimiento promedio (cm/ao)

La tasa de crecimiento varia con la forma de copa (ANDEVA de dos vas, F = 170,81, P = <0,0001)
y no as entre tratamientos (ANDEVA de dos vas, F = 2,22; P = <0,0838). El crecimiento se va reduciendo
a medida que la forma de copa va
disminuyendo de calidad (Figura 16).
0,8
a
Se puede ver claramente que la forma
de copa influye directamente en el
0,6
b
crecimiento de los rboles ya que
rboles con copas tolerables a
0,4
c
perfectas tienen una mayor rea
fotosinttica, lo que resulta en un
d
0,2
e
crecimiento rpido en el dimetro del
tronco.
0,0

Perfecta

Regular

Tolerable

Pobre

Muy pobre

La tasa de crecimiento es
influenciada por tratamiento en tres de
Figura 16. Crecimiento por categora de forma de copa para todas las
las cinco categoras de forma de copa
especies de un bosque amaznico de Pando (SAGUSA). Letras diferentes
(Cuadro 5), que corresponden a rboles
significan diferencias significativas. Datos son promedio EE.
de copas perfectas, rboles con copa
regular y rboles con copas tolerables. Los rboles con copa pobre y muy pobre tienen las mismas tasas
de crecimiento en todos los tratamientos (Cuadro 5) (Anexo 4). El mayor crecimiento fue encontrado
Categora forma de copa

23

nuevamente en el tratamiento testigo para los rboles con copas perfectas (0,73 cm/ao), mientras que
el menor crecimiento fue encontrado en el tratamiento intensivo para los rboles con copas muy pobre
(0,07 cm/ao).
Cuadro 5. Crecimiento por forma de copa y por tratamientos para todas las especies de un bosque amaznico de Pando (SAGUSA).
Letras diferentes significan diferencias significativas. Datos son promedio error estandar.

24

Categoria forma
de la copa

Testigo

Normal

Mejorado

Intensivo

Perfecta (1)
Regular (2)
Tolerable (3)
Pobre (4)
Muy pobre (5)

0,73 (0,04) b
0,52 (0,03) b
0,33 (0,02) b
0,14 (0,02) a
0,10 (0,04) a

0,71 (0,04) b
0,52 (0,02) b
0,3 (0,01) ab
0,2 (0,03) a
0,1 (0,02) a

0,6 (0,03) ab
0,47 (0,02) ab
0,28 (0,01) a
0,21 (0,03) a
0,11 (0,06) a

0,54 (0,03) a
0,42 (0,02) a
0,31 (0,01) ab
0,2 (0,03) a
0,07 (0,03) a

6,99
4,96
2,66
2,06
0,25

0,0001
0,0020
0,0463
0,1037
0,8582

Las tasas de crecimiento de rboles con relacin a su forma de copa obtuvieron valores superiores
a los encontrados anteriormente en SAGUSA y en IMAPA (Dauber, et al., 2003). En otras regiones de
Bolivia, tambin encontraron valores inferiores como es el caso en la regin de la Chiquitana, Transicin
Chiquitana Amaznica y Preandino Amaznico (Dauber, et al., 2003), en comparacin al presente estudio.
Para comparar con otros estudios realizados en otros tipos de bosque de Bolivia no hay muchos estudios
que relacionen este factor de forma de copa con las tasa de crecimiento en diferentes tratamientos de
intensidades de aprovechamiento.

- Tasa de crecimiento de los rboles infestados de bejucos por tratamiento.

La tasa de crecimiento varia con el grado de infestacin de bejucos (ANDEVA de dos vas, F =
117,35; P = <0,0001) y entre tratamientos (ANDEVA de dos vas, F = 4,49; P = <0,0037). El crecimiento
se va reduciendo a medida que va aumentado el grado de infestacin de bejucos (Figura 17). La mayor
tasa de crecimiento se da en rboles libres de bejucos (0,52 cm/ao), mientras que la menor se da en
rboles cubiertos totalmente con bejucos (0,21 cm/ao). La presencia de bejucos tiene un efecto negativo
en el incremento diamtrico de las especies arbreas. Todas las especies tienen un mayor crecimiento
en rboles libres de bejucos siendo su crecimiento ms afectado cuando el grado de infestacin es ms
alto. Estos resultados son similares a los encontrados por otros autores (Evans, et al., 2003; Dauber, et
al., 2003) y sugieren que uno de los tratamientos silviculturales ms eficientes para incrementar la tasa
de crecimiento en este tipo de bosque sea el corte de bejucos. Otros estudios han encontrado que
efectivamente el corte de bejucos tiene un efecto positivo en el crecimiento de los rboles (Prez, 1998;

Prez, 1999; Putz, 1991). Por lo tanto, se puede concluir que el corte de bejucos podra ser una buena
prctica de manejo, especialmente para rboles comerciales que sern aprovechados en el futuro.
La tasa de crecimiento fue influenciada por los tratamientos en dos de las cuatro categoras de
infestacin de bejucos (Cuadro 6), que corresponden a rboles libres de bejucos (categora 1) y rboles
con bejucos en el fuste (categora 2). Los rboles con categora tres y cuatro tuvieron las mismas tasas
de crecimiento en todos los tratamientos (Cuadro 6) (Anexo 5).
Crecimiento promedio (cm/ao)

0,8

0,6

a
b

0,4

c
d

0,2

0,0
1

2
3
Categoria infestacin de bejucos

25

Figura 17. Crecimiento por categora de infestacin de bejucos para todas las especies
en general en un bosque amaznico de Pando (SAGUSA). Categora de infestacin de
bejucos. 1 = libre de bejucos, 2 = bejucos en el fuste, 3 = bejucos en el fuste y en la copa,
4 = bejucos cubriendo totalmente la copa de los rboles. Letras diferentes significan
diferencias significativas. Datos son promedio EE.
Cuadro 6. Crecimiento por tipo de tratamiento por categora de infestacin de bejucos para todas las especies en un bosque
amaznico de Pando (SAGUSA). Categora de infestacin de bejucos: 1 = libre de bejucos, 2 = bejucos en el fuste, 3 = bejucos
en el fuste y en la copa, 4 = bejucos cubriendo totalmente la copa de los rboles. Letras diferentes significan diferencias significativas.
Datos son promedio error estandar.

Categoria infestacin
de la copa
(1)
(2)
(3)
(4)

Testigo

Normal

Mejorado

Intensivo

0,61 (0,03) b
0,49 (0,05) b
0,33 (0,02) a
0,19 (0,03) a

0,58 (0,02) b
0,44 (0,04) ab
0,36 (0,02) a
0,26 (0,020) a

0,55 (0,02) b
0,35 (0,03) a
0,31 (0,01) a
0,18 (0,02) a

0,44 (0,01) a
0,34 (0,03) a
0,31 (0,02) a
0,27 (0,06) a

13,65
3,95
2,43
2,64

0,0001
0,0081
0,0637
0,0485

Otros estudios encontraron valores similares de crecimiento diamtrico con relacin al grado de
infestacin de bejucos tanto en la regin Amaznica, como en la zona del Bajo Paragu y en la regin
Preandino Amaznico (Dauber, et al., 2003 y IBIF, 2006a), mientras que se encontraron valores superiores
en la regin Transicin Chiquitana Amaznica y valores inferiores en la regin de la Chiquitania (Dauber,

et al., 2003). Comparando los crecimientos en las diferentes categoras de infestacin de bejucos se
encontr similar patrn en los tres diferentes tipos de bosque de Bolivia, regin Chiquitana, Transcin
Chiquitana Amaznica, (IBIF, 2005, IBIF, 2006a), donde los rboles libres de bejucos crecen ms que los
rboles totalmente cubiertos de bejucos.

- Tasa de mortalidad por tratamiento

En general la tasa de mortalidad natural en el periodo 2003-2004 fue similar para todos los
tratamientos y fue menor a la observada en el periodo 2004-2005, aunque slo se encontr diferencias
significativas entre los dos periodos para el tratamiento intensivo (Cuadro 7). Por otra parte, la mortalidad
causada durante el aprovechamiento fue mayor en el periodo 2003 2004 que en el segundo ao de
evaluacin, aunque slo se encontr diferencias significativas entre los periodos para el tratamiento
mejorado. La mayor mortalidad inducida fue encontrada en el tratamiento intensivo (6,48% para el periodo
2004). En el anexo 8 se presenta los tipos de mortalidad por tratamiento y para cada periodo de evaluacin.

26

La mayor tasa de mortalidad natural se encuentra en la clase diamtrica 60 70cm de DAP, mientras
que la mayor tasa de mortalidad causada por el aprovechamiento se presenta en las clases diamtricas
menores (Figura 18). Si se compara la tasa de mortalidad natural con la mortalidad por aprovechamiento
en cada tratamiento, se puede observar que la tasa de mortalidad siempre es inferior que la tasa de
mortalidad por aprovechamiento. Asimismo, se encontr que la tasa de mortalidad por aprovechamiento
se asemeja cada vez ms con la tasa de mortalidad natural a medida que la clase diamtrica aumente,
siendo que las mayores diferencias entre las tasas de mortalidad se observan en las menores clases
diamtricas. Esta diferencia es mucho mayor en el en el tratamiento intensivo, donde se aplic el doble
de intensidad de aprovechamiento (2,5 rboles/ha) que en los tratamientos normal y mejorado (1,35
rboles/ha).
Cabe resaltar asimismo, que en el tratamiento testigo se registraron las menores tasas de mortalidad
natural (Figura 19).
Cuadro 7. Tasa de mortalidad natural y tasa de mortalidad por aprovechamiento en porcentaje para todas las especies arbreas
por tratamiento en dos periodos de evaluacin en un bosque amaznico de Pando (SAGUSA). Datos son promedio (EE) en base
a las cuatro subparcelas de 1 ha que existen dentro de cada parcela experimental.

Mortalidad natural

Mortalidad por aprovechamiento

Tratamiento

ao 2004

ao 2005

ao 2004

ao 2005

Testigo
Normal
Mejorado
Intensivo

1,71
1,53
1,28
1,34

2,75
2,64
2,84
3,77

-1,60
-1,26
-1,80
-5,13

0,207
0,297
0,170
0,014

3,24 (1,19)
3,91 (0,44)
6,48 (1,45)

0,06 (0,06)
0
0
0,8 (0,49)

2,67
8,84
3,13

0,0755
0,0031
0,0522

(0,36)
(0,52)
(0,26)
(0,22)

(0,83)
(0,58)
(0,81)
(0,29)

10
9
Tasa de mortalidad (%)

8
7
6
5
4
3
2
1
0
5-10

10-20

20-30

30-40 40-50 50-60 60-70

Clase dimetrica (cm)

Mortalidad por aprovechamiento

70-80

80-90

>90

Mortalidad natural

Figura 18. Tasas de mortalidad promedio por aprovechamiento y natural por clase diamtrica en un bosque amaznico de Pando
(SAGUSA).
Mortalidad por aprovechamiento

Tasa de mortalidad (%/ao)

Tasa de mortalidad (%/ao)

16
14
12

16
12
10

5-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90

12

5-10

10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90

16

16
14

27

MEJORADO

14

TESTIGO

10

Mortalidad natural

>90

INTENSIVO

14
12

NORMAL

10

10

6
4

2
0

0
5-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90

>90

5-10

10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90

>90

Clase diamtrica (cm)

Figura 19. Tasas de mortalidad por aprovechamiento y natural por clase diamtrica para cada tipo de tratamiento, en un bosque
amaznico de Pando (SAGUSA).

Mientras que la tasa de mortalidad por aprovechamiento disminuye durante el segundo periodo de
evaluacin, la tasa de mortalidad natural aumenta, principalmente en el tratamiento intensivo (Cuadro 7).
Este aumento puede ser debido al aprovechamiento forestal que ocasion la apertura del dosel e ingreso
de la luz. Esta apertura del dosel puede favorecer a las especies que requieren luz, pero no a las especies
que no la requieren, lo que podra causar la muerte de individuos de estas especies. Otro fenmeno que
se observ en el segundo periodo de evaluacin fue el factor climtico (efecto del nio). La poca seca
del 2005 tuvo una duracin mayor a la normal, con altas temperaturas, lo cual ocasion la falta de humedad
en el rea, quedando susceptible a incendios forestales. A consecuencia de este factor los tratamientos
fueron afectados por el incendio forestal despus de las evaluaciones realizadas en la gestin 2005.

28

Las tasas de mortalidad natural encontradas en este estudio son similares a las reportadas por estudios
realizados en la misma ecoregin (Dauber, et al., 2001, Poorter, et al., 2001), en el Bosque de Transicin
Chiquitana Amaznica (Mostacedo, et al., 2006), y dentro de los valores reportados para los bosques
tropicales (entre 1 a 3%; Nebel, et al., 2001). Los bosques tropicales hmedos generalmente presentan
tasas de mortalidad ms altas que los bosques secos (Uslar et al., 2004), probablemente debido a que
los bosques tropicales son ms dinmicos. En un estudio reciente en la ecoregin Preandino Amaznico
en la localidades de Ixiamas y Tumupasa, se obtuvo tasas de mortalidad natural equivalente a 1.9% y una
tasa de mortalidad causada por el aprovechamiento forestal de 5.1% (Fessy, 2007), mientras que en un
bosque del Bajo Paragu se obtuvieron similares tasas de mortalidad natural pero una menor tasa de
mortalidad por el efecto del aprovechamiento (IBIF, 2006a). En el Anexo 6 se presentan las tasas de
mortalidad para las especies ms importantes.

- Tasa de reclutamiento por tratamiento

La tasa anual de reclutamiento promedio general es de 0,79% para un rea sin intervencin forestal
(testigo). La tasa de reclutamiento fue menor en el periodo 2003 2004 que en el segundo periodo de
evaluacin (Cuadro 8). Durante el primer periodo la mayor tasa de reclutamiento se presenta en el tratamiento
intensivo y la menor en el tratamiento testigo. Para el segundo periodo de evaluacin la mayor tasa de
reclutamiento se encuentra en el tratamiento intensivo (1,98%) y la menor en el normal (0,25%)
(cuadro 8). En el Anexo 7 se presenta la tasa de reclutamiento para las especies ms importantes.
Cuadro 8. Tasa de reclutamiento por tratamiento y para dos periodos de evaluacin 2004 2005 en un bosque de la Amazonia (SAGUSA). Datos son promedio (EE) en base a las cuatro
subparcelas de 1 ha que existen dentro de cada parcela experimental.

Tratamiento

Ao 2004

Ao 2005

Testigo
Normal
Mejorado
Intensivo

0,23
0,54
0,3
1,25

1,34
0,25
1,43
1,98

-1,77
1,44
2,97
-2,18

0,175
0,245
0,059
0,117

(0,23)
(0,23)
(0,17)
(0,7)

(0,53)
(0,1)
(0,34)
(0,63)

Estas tasas de reclutamiento son similares a los datos que se obtuvieron en otras reas de bosque
Amaznico (IMAPA, SAGUSA y PROMAB, Dauber et al., 2001). Sin embargo, la tasa de reclutamiento
vara entre tratamientos. Esta diferencia est relacionada probablemente a la intensidad de aprovechamiento,
ya que cuanto ms intensivo es el aprovechamiento mayor ser la tasa de reclutamiento. El aprovechamiento
genera condiciones ptimas para la especies helifitas efmeras y helifita durables, las cuales presentan
claramente un aumento en las tasas de reclutamiento por el efecto del aprovechamiento forestal despus
de un ao. Otros estudios realizados en bosques de Bolivia siguiendo el mismo diseo experimental
reportan valores similares para el reclutamento (IBIF, 2006b, Mostacedo, et al., 2006), o valores superiores
(Mostacedo, et al., 2006). En general las tasas de reclutamiento en este bosque son similares a las
reportadas por varios autores para los bosques tropicales (Dauber, et al., 2001; Uslar, et al., 2004; Laurance,
et al., 1998).

Conclusiones
Como resultado del inventario realizado en la regin amaznica (SAGUSA) se registr un total de
209 especies y 47 familias con un promedio de 37 familias por ha y 91 especies por ha. Las familias ms
importantes en esta zona fueron: Legunimosae con 33 especies, Moraceae 35 especies y Arecaceae con
11 especies. La riqueza puede aumentar ya que existe un cierto nmero de especies sin identificar. En
el dendrograma se pudo identificar cinco grupos diferentes de tipos de vegetacin en cuanto a composicin
y abundancia de especies. Las especies de mayor distribucin, que alcanzaron los valores altos de IVI
son: quecho amarillo (Brosimum sp.), nui (Pseudolmedia laevis), asai (Euterpe precatoria), coloradillo
(Hirtella bicornis), palo santo colorado (Sclerolobium paniculatum), tamarindo (Dialium guianense) y isigo
blanco (Protium carnosum).
En trminos de posicin de copa el mayor porcentaje de rboles se encuentra en categora de
rboles que reciben cierta luz vertical y cierta luz lateral con un 63,7%, mientras que en la categora de
rboles que reciben completa luz directa vertical y lateral slo se encontraron 25.85% de los individuos
censados. La forma de copa de los rboles incide directamente en su crecimiento, ya que rboles con
copas perfectas y buenas tienen mayor tasa de crecimiento que aquellos con copa de menor calidad.
La infestacin de bejucos es mediana en comparacin a otros bosques del pas, ya que se encontraron
bejucos slo en el 53% de los rboles censados.
La tasa de crecimiento diamtrico encontrada en este estudio para SAGUSA es mayor al reportado
anteriormente en base a parcelas convencionales de 1 ha (0.35), establecidas en la misma concesin.
Los rboles crecen ms en las clases diamtricas mayores a 50 cm de DAP tomando en cuenta todas
las especies, probablemente debido a que estos rboles estn expuestos a la luz directa (rboles emergentes
y del dosel superior).

29

Los rboles crecieron ms en el tratamiento testigo y normal que en los tratamientos intensivo y
mejorado. Esto se debe probablemente a que el testigo se encuentra en un bosque ribereo y el normal
es un sitio con presencia de quebradas, reas hmedas y un terreno ondulado.
Los tratamientos tuvieron un efecto en las categoras con mejores condiciones de las variables
evaluadas (como ser en las categoras de rboles reciben luz vertical y lateral, que tienen copa perfecta
y que no presentan bejucos). Cuando los rboles crecen en malas condiciones (sin luz, con forma de
copa pobre y con bejucos), las tasas de crecimiento en los diferentes tratamientos son similares entre si.

30

En SAGUSA, actualmente se utiliza una tasa de crecimiento de 0,5 cm/ao, para determinar el
ciclo de corta. Es posible que despus del aprovechamiento forestal, las tasas de incremento de los
rboles residuales aumenten temporalmente. Sin embargo, el crecimiento promedio determinado para
el rea de SAGUSA es 0,41 cm/ao. Por lo tanto, es recomendable que la empresa evale nuevamente
el largo del ciclo de corta. Utilizando un crecimiento promedio de 0,41 cm/ao para todas las especies,
un rbol de 10 cm de DAP, necesitar unos 121 aos para crecer hasta un tamao cosechable de 50
cm y 24,4 aos para pasar de una determinada clase diamtrica a la siguiente. Sin embargo, como existe
una gran variabilidad de crecimiento entre clases diamtricas y especies ser ms apropiado utilizar tasas
de crecimiento especficos para cada especie en lugar de un crecimiento promedio para todo el bosque.
La tasa de reclutamiento fue menor a la tasa de mortalidad natural y por el aprovechamiento forestal.
La tasa de mortalidad natural es mayor en el periodo 2004 2005 que en el periodo 2003 - 2004, debido
probablemente a factores climticos. La tasa de mortalidad por aprovechamiento forestal es mayor en
el periodo 2003 - 2004 que en el periodo 2004 - 2005. La tasa de mortalidad por aprovechamiento
aumenta a medida que se aumenta la intensidad de aprovechamiento.

Recomendaciones
Es necesario realizar estudios sobre el impacto del aprovechamiento forestal a diferentes intensidades
en la composicin y estructura horizontal (antes y despus) en un bosque amaznico.
Realizar estudios para determinar el gremio ecolgico que pertenecen las diferentes especies del
bosque amaznico.
Realizar estudios de la tasa de crecimiento por gremio ecolgico y por clases diamtricas en los
diferentes tratamientos silviculturales, para ver el efecto de estos mismos en la dinmica de bosque.
Realizar estudios sobre composicin y dinmica en base a los cinco tipos de bosques, que se
identificaron en este estudio, para ver las diferencias con el estudio realizado.
Aplicar tratamientos silviculturales en los bosques amaznicos para aumentar la tasa de crecimiento
de especies comerciales. Se recomienda la corta de bejucos y la liberacin de rboles competidores,
ya que esos dos tratamientos silviculturales influyen en las tasas de crecimiento, incrementando hasta en
un 100 % de su crecimiento por ao.
Se recomienda continuar con el monitoreo de las parcelas experimentales para tener datos a largo
plazo, lo que aumentar la confiabilidad de los resultados sobre tasas de crecimiento, reclutamiento y
mortalidad, los cuales servirn para realizar estudios sobre la dinmica de poblaciones y realizar modelos
matriciales para cada especie y relaciones con informacin sobre variaciones temporales (condiciones
climticas) y el impacto de stas en la dinmica del bosque.
Es necesario aumentar el nmero de rplicas de las parcelas experimentales en la concesin
para tener informacin sobre el impacto del aprovechamiento forestal en la dinmica de los bosques
amaznicos.

31

Bibliografa
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ANEXO 1. Lista de especies por grupo comercial y por ndice de valor de importancia ecolgica (IVI). Se presentan datos de
abundancia, rea basal y tasa de crecimiento promedio (ICA). Datos de IVI provienen de las subparcelas de 1 ha, establecidas en
las parcelas experimentales en una regin de Pando (SAGUSA).

N Nombre comn

14
15
16

Especies valiosas
siringa
almendrillo chico
castaa
tajibo amarillo
palo amarillo
cedro
tajibo negro
roble
paquiocillo
masaranduba
almendrillo grande
cuta
paquio
Especies poca
valiosas
murure
toco blanco
bitumbo colorado

17
18
19
20
21

majo
verdolago amarillo
serebo
bitumbo amarillo
cacha

22
23

toco colorado
murure colorado

24
25
26
27

Especies no
valiosas
quecho amarillo
nui
asai
coloradillo

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13

Nombre cientfico

Familia

IVI /
(%)

Abundan- rea
cia (N/ha) basal
m2/ha

ICA
(cm/
ao)

Hevea brasiliensis
Apuleia leiocarpa
Bertholletia excelsa
Tabebuia sp.
Aspidosperma vargasii
Cedrela odorata
Tabebuia sp.
Amburana cearensis
Hymenaea parvifolia
Manilkara bidentata
Dipteryx odorata
Astronium lecointei
Hymenaea courbaril

Euphorbiaceae
Caesalpiniaceae - Leg.
Lecythidaceae
Bignoniaceae
Apocynaceae
Meliaceae
Bignoniaceae
Fabaceae - Leg.
Caesalpiniaceae - Leg.
Sapotaceae
Fabaceae - Leg.
Anacardiaceae
Caesalpiniaceae - Leg.

5,55
4,29
4
3,31
3,26
3,06
1,29
1,27
1,16
1,13
1,12
0,75
0,48

5,56
3
2,06
5
5,44
1,88
0,81
0,56
1
0,94
0,5
0,94
0,38

0,609
0,497
0,51
0,214
0,171
0,328
0,13
0,126
0,072
0,057
0,1
0,037
0,023

0,41
0,49
0,86
0,21
0,29
0,77
0,31
0,62
0,43
0,3
0,26
0,33
0,45

Clarisia racemosa
Enterrolobium sp.
Couratari
macrosperma
Oenocarpus bataua
Terminalia sp.
Schizolobium parahyba
Couratari guianensis
Aspidosperma
macrocarpon
Parkia pendula
Batocarpus
amazonicus

Moraceae
Mimosaceae - Leg.
Lecythidaceae

3,62
3,27
2,38

4,31
2,25
2,25

0,3
0,326
0,184

0,38
0,87
0,33

Arecaceae
Combretaceae
Caesalpiniaceae - Leg.
Lecythidaceae
Apocynaceae
Mimosaceae - Leg.

2,16
1,98
1,3
0,53
0,39
0,36

2,81
1,88
1
0,19
0,25
0,31

0,104
0,135
0,112
0,052
0,012
0,015

0,09
0,37
1,29
0,26
0,41
0,63

Moraceae

0,19

0,19

0,014

0,39

Brosimum sp.
Pseudolmedia laevis
Euterpe precatoria
Hirtella bicornis

Moraceae
Moraceae
Arecaceae
Chrysobalanaceae

10,58
9,01
8,97
8,89

22,06
21,88
24,38
18,63

0,819
0,534
0,417
0,653

0,2
0,17
0,09
0,27

37

N Nombre comn

38

28
29

isigo colorado
palo santo colorado

30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45

tamarindo
isigo blanco
pata de anta
coquino
desconocido
pata de antita
faria seca
isiguillo
piton
sapito
blanquillo
quecho verde
piraquina negra
quecho negro
quecho colorado
aguai

46

gabetillo

47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62

achacariru
cabeza de mono
pachiuba
caucho blanco
pacay
sangre de toro bolita
tarumacillo
chocolatillo
negrillo
pitichoco
pacay verde
pata de michi
ambaibo
chonta
leche leche
ambaibillo

Nombre cientfico

Familia

IVI /
(%)

Abundan- rea
cia (N/ha) basal
m2/ha

ICA
(cm/
ao)

Tetragastris altissima
Sclerolobium
paniculatum
Dialium guianense
Protium carnosum
Metrodorea sp.
Pouteria sp.

Burseraceae
Caesalpiniaceae - Leg.

7,52
7,37

13,06
11

0,652
0,7

0,25
1,87

Caesalpiniaceae -Leg.
Burseraceae
Rutaceae
Sapotaceae

Galipea sp.
Celtis schippii
Protium sagotianum
Talisia sp.
Micropholis sp.
Lunania parviflora
Brosimum sp.
Xylopia sp.
Perebea sp.
Brosimum sp.
Chrysophyllum
sparsiflorum
Aspidosperma
ramiflorum
Rheedia gardneriana
Apeiba sp.
Iriartea deltoidea
Castilla sp.
Inga sp.
Virola sp.
Vitex sp.
Theobroma sp.

Rutaceae
Ulmaceae
Burseraceae
Sapindaceae
Sapotaceae
Combretaceae
Moraceae
Annonaceae
Moraceae
Moraceae
Sapotaceae

6,96
6,56
6,34
5,93
4,29
4,28
4,03
3,97
3,66
3,61
3,29
3,29
3,27
2,94
2,93
2,91

7,81
13,63
14,5
8,44
7,63
10,31
6,81
8,19
7,13
7,06
6,81
4
5,94
6,13
4,31
3,44

0,788
0,433
0,355
0,542
0,282
0,15
0,27
0,185
0,173
0,166
0,117
0,279
0,153
0,181
0,185
0,206

0,34
0,29
0,18
0,27
0,35
0,09
0,26
0,18
0,19
0,26
0,15
0,34
0,38
0,25
0,24
0,15

Apocynaceae

2,88

2,38

0,248

0,39

2,76
2,76
2,66
2,53
2,46
2,43
2,43
2,38
2,37
2,37
2,26
2,23
2,22
2,13
2,13
2,09

5,5
3,38
4,88
2,13
4,25
5
2,38
4
3,13
4,19
3,69
2,94
2,63
3,13
2,13
2,69

0,112
0,168
0,186
0,229
0,098
0,073
0,201
0,069
0,119
0,072
0,111
0,113
0,137
0,086
0,142
0,097

0,3
0,48
0,21
0,48
0,51
0,1
0,29
0,23
0,28
0,28
0,61
0,22
1,1
0,11
0,27
0,54

Clusiaceae
Tiliaceae
Arecaceae
Moraceae
Mimosaceae - Leg.
Myristicaceae
Verbenaceae
Sterculiaceae
Lauraceae
Sterculiaceae
Luehea sp.
Mimosaceae - Leg.
Inga sp.
Moraceae
Helicostylis sp.
Moraceae
Cecropia sciadophylla
Astrocaryum aculeatum Arecaceae
Euphorbiaceae
Sapium marmieri
Moraceae
Pourouma sp.

N Nombre comn

63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82

cari cari colorado

itauba blanca
sujo
algodoncillo
ambaibauva
motacucillo
palo barbechero
mapajo
chepereque
pata de peta
motacu
palo mecha
huevo de perro
itauba amarilla
piraquina blanca
trompillo
nui flor pequea
ambaibo blanco
sucuba
guayabochi

83
84
85

palo viejo
mapajillo
sangre de toro
blanco
sangre de toro
ramillo
picana blanca
limoncillo
manicillo
cuse
bibosi negro
canilla de vieja
cari cari blanco
isigo
llave
palo agua
macanui

86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98

Nombre cientfico

Familia

IVI /
(%)

Acacia sp.
Heisteria ovata
Sterculia sp.
Cochlospermum sp.
Pourouma cecropiifolia
Attalea maripa
Senna sp.
Ceiba pentandra
Jacaranda copaia

Mimosaceae - Leg.
Olacaceae
Sterculiaceae
Cochlospermaceae
Moraceae
Arecaceae
Fabaceae - Leg.
Bombacaceae
Bignoniaceae

Attalea butyraceae
Cordia sp.
Peschiera sp.
Mezilaurus itauba
Xylopia sp.
Guarea sp.

Arecaceae
Boraginaceae
Apocynaceae
Lauraceae
Annonaceae
Meliaceae
Moraceae
Moraceae
Apocynaceae
Rubiaceae

1,97
1,96
1,92
1,78
1,76
1,75
1,69
1,63
1,62
1,53
1,52
1,46
1,44
1,43
1,42
1,39
1,37
1,36
1,34
1,32

2,69
2,56
2
1,5
2,63
1,63
2,56
0,63
1,81
2,06
1,19
1,31
1,38
1,44
2,25
2,38
2,94
1,69
1,31
1,63

0,1
0,079
0,096
0,104
0,114
0,094
0,065
0,19
0,124
0,07
0,094
0,091
0,057
0,066
0,053
0,045
0,103
0,093
0,054
0,038

0,91
0,23
0,42
0,49
0,51
0,14
0,52
0,49
0,81
0,35
0,32
0,39
0,49
0,17
0,48
0,22
0,28
1,22
0,37
0,29

Sapindaceae
Bombacaceae
Myristicaceae

1,32
1,31
1,3

1,69
0,75
1,5

0,047
0,137
0,04

0,16
0,42
0,24

Myristicaceae
Caesalpiniaceae - Leg.
Boraginaceae
Flacourtiaceae
Mimosaceae - Leg.
Flacourtiaceae
Moraceae
Rubiaceae
Mimosaceae - Leg.
Burseraceae
Melastomataceae
Monimiaceae
Moraceae

1,24
1,23
1,21
1,18
1,18
1,17
1,13
1,13
1,11
1,1
1,09
1,07
1,06

1,31
1,25
1,63
1,5
1,13
1,31
0,13
1,31
1,06
1,5
1,06
1
1,25

0,023
0,036
0,03
0,041
0,071
0,036
0,181
0,016
0,047
0,039
0,032
0,03
0,031

0,35
0,7
0,15
0,38
0,45
0,29
2,01
0,12
0,87
0,25
0,19
0,14
0,32

Cecropia sp.
Himatanthus sucuuba
Calycophyllum
megistocaulum
Talasia sp.
Ceiba samauma
Virola sp.
Virola sp.
Poeppigia procera
Cordia sp.
Xylosma tessmannii
Lonchocarpus sp.
Casearia sp.
Ficus sp.
Macrocnemum sp.
Acacia sp.
Tetragastris sp.
Mouriri sp.
Siparuna sp.
Pseudolmedia
macrophylla

Abundan- rea
cia (N/ha) basal
m2/ha

ICA
(cm/
ao)

39

N Nombre comn

40

99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136

trompa de anta
coca de anta
coquino colorado
durmi durmi
pacay cola de mono
cresta de gallo
palo flojo
quecho campana
caucho negro
muela
balsamo
ambaibo colorado
cachari
sapuraqui
pachubilla
pacay chico
palo negro
cuta blanca
mani
sawinto
mechero
sauco amarillo
chileno
guabira
pica pica
manicillo negro
gargatea
lucuma
yesquero
chirimoya
camba empeloto
caucho amarillo
guayabilla
camururo
cafecillo
lagaa de perro
cedrillo
aprueba yerno

Nombre cientfico

Familia

Ruizterronia sp.

Vochysiaceae

Pouteria sp.
Pithecellobium sp.
Inga sp.
Erythrina poeppigiana
Talisia sp.
Brosimum sp.
Castilla sp.
Vochysia sp.
Myroxylon balsamum
Cecropia sp.
Lacistema aggregatum

Sapotaceae
Mimosaceae - Leg.
Mimosaceae - Leg.
Fabaceae - Leg.
Sapindaceae
Moraceae
Moraceae
Vochysiaceae
Fabaceae - Leg.
Moraceae
Flacourtiaceae

Socratea exorrhiza
Inga sp.

Arecaceae
Mimosaceae - Leg.

Astronium sp.
Sweetia fruticosa
Myrciaria sp.
Cordia sp.
Zanthoxylum sp.
Aniba sp.
Calyptranthes sp.
Urera sp.
Lonchocarpus sp.
Jacaratia digitata
Pouteria sp.
Cariniana sp.
Annona sp.
Cavanillesia hylogeiton
Castilla sp.
Bellucia pentamera
Caraipa sp.
Margaritaria sp.
Cordia sp.
Spondias mombin
Laetia procera

Anacardiaceae
Fabaceae -Leg.
Myrtaceae
Boraginaceae
Rutaceae
Lauraceae
Myrtaceae
Urticaceae
Mimosaceae - Leg.
Caricaceae
Sapotaceae
Lecythidaceae
Annonaceae
Bombacaceae
Moraceae
Melastomataceae
Clusiaceae
Euphorbiaceae
Boraginaceae
Anacardiaceae
Flacourtiaceae

IVI /
(%)

1,06
1,01
0,99
0,99
0,98
0,97
0,92
0,92
0,91
0,87
0,86
0,8
0,78
0,78
0,77
0,75
0,7
0,68
0,66
0,65
0,64
0,63
0,61
0,61
0,6
0,59
0,57
0,57
0,52
0,5
0,49
0,49
0,47
0,46
0,45
0,45
0,44
0,42

Abundan- rea
cia (N/ha) basal
m2/ha
0,5
1,63
0,81
0,88
1,13
0,63
1,13
1,5
0,56
0,88
0,81
0,94
0,88
1
0,88
1
0,75
0,38
0,63
0,69
0,63
0,56
0,69
0,44
0,81
0,44
0,5
0,38
0,25
0,44
0,31
0,25
0,44
0,56
0,38
0,38
0,44
0,31

0,109
0,018
0,074
0,033
0,046
0,054
0,022
0,044
0,07
0,048
0,051
0,072
0,02
0,027
0,018
0,021
0,023
0,034
0,021
0,017
0,018
0,031
0,009
0,008
0,015
0,053
0,022
0,015
0,038
0,012
0,028
0,03
0,005
0,01
0,006
0,005
0,025
0,027

ICA
(cm/
ao)
0,63
0,18
0,3
0,5
0,94
0,44
0,27
0,2
0,32
0,6
0,28
1,65
0,2
0,28
0,22
0,46
0,4
0,17
0,42
0,29
0,48
0,5
0,32
0,13
0,44
0,49
1,15
0,39
0,85
0,62
0,86
0,55
0,3
0,17
0,3
0,26
0,41
0,84

N Nombre comn

Nombre cientfico

Familia

IVI /
(%)

137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173

Couroupita guianensis
Ceiba speciosa
Copaifera reticulata
Bactris gasipaes

Lecythidaceae
Bombacaceae
Caesalpiniaceae - Leg.
Arecaceae

Pouteria sp.

Sapotaceae

Oenocarpus mapora
Aniba canelilla
Inga sp.
Alibertia sp.
Aspidosperma sp.
Astrocaryum sp.
Bixa excelsa
Chelyocarpus chuco
Annona sp.

Arecaceae
Lauraceae
Mimosaceae - Leg.
Rubiaceae
Apocynaceae
Arecaceae
Bixaceae
Arecaceae
Annonaceae
Lauraceae

Gallesia integrifolia
Ochroma pyramidale
Salacia gigantea
Inga sp.

Phytolaccaceae
Bombacaceae
Hippocrateaceae
Mimosaceae - Leg.

Vochysia sp.
Samanea tubulosa
Virola sp.
Cheiloclinium sp.

Vochysiaceae
Mimosoideae
Myristicaceae
Hippocrateaceae

Sloanea aff. Fragans

Brosimum sp.
Ficus sp.

Elaeocarpaceae
Moraceae
Moraceae

Dialium sp.

Caesalpiniaceae - Leg.

0,41
0,4
0,39
0,38
0,38
0,37
0,35
0,34
0,33
0,33
0,33
0,32
0,32
0,31
0,31
0,3
0,29
0,29
0,28
0,27
0,27
0,27
0,25
0,25
0,23
0,23
0,23
0,21
0,21
0,21
0,2
0,2
0,19
0,19
0,18
0,18
0,18

tutumillo
toborochi
copaibo
chima
coloradillo blanco
coquino amarillo
canilla de huaso
palo carachupa
bacaba
canelon
pacay paquio
frutilla
gabetillo blanco
chontilla
urucucillo
hoja redonda
chirimoyilla
laurel
negro amargo
ail
pancho amargo
pancho blanco
ajo
balsa
guapomo
pacay manechi
palo chaludo
aliso
penoco
sangre de toro colorado
chichuhuaso
palo yodo
cabeza de mono negro
quecho hoja grande
bibosi matapalo
masarandubilla
sirari

Abundan- rea
cia (N/ha) basal
m2/ha
0,31
0,19
0,19
0,38
0,25
0,25
0,25
0,38
0,13
0,31
0,38
0,38
0,31
0,31
0,25
0,38
0,19
0,25
0,13
0,38
0,19
0,38
0,13
0,13
0,31
0,31
0,31
0,13
0,13
0,25
0,19
0,19
0,13
0,13
0,13
0,19
0,13

0,014
0,029
0,04
0,005
0,01
0,021
0,003
0,009
0,031
0,011
0,008
0,005
0,007
0,006
0,011
0,002
0,008
0,005
0,023
0,009
0,018
0,01
0,016
0,015
0,004
0,004
0,005
0,009
0,009
0,003
0,005
0,005
0,017
0,004
0,002
0,012
0,003

ICA
(cm/
ao)
0,37
0,3
0,42
0,03
0,83
0,52
0,13
0,85
0,05
0,55
0,22
0,43
0,34
0,03
0,34
0,01
0,43
0,39
0,1
0,55
0,05
0,27
0,38
3,72
0,18
0,62
0,21
1,04
0,29
0,03
0,12
0,2
0,22
0,03
1,43
0,34
0,47

41

42

Nombre comn

Nombre cientfico

Familia

174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206

palo diablo
tipa blanca
guapurucillo
cayu de monte
cosorio
bibosi
llave pequea
pacharana
palo ramo
papayon
carnavalero
guitarrero
jotabio
pama
aliso blanco
bibosi blanco
cafecillo quina quina
caripe blanco
conservilla
coquito
guapomo amargo
mara blanca
mora
oreja de burro
pacay amarillo
pacay palo
pacay peludo
pacoa
tabaquillo
vainita
vita
amareto
huevo de huaso

Triplaris sp.

Polygonaceae

Anacardium giganteum

Anacardiaceae

Ficus sp.
Mouriri myrtilloides

Moraceae
Melastomataceae

Pentapanax warminnianus

Araliaceae

Didymopanax morototoni

Araliaceae

Erisma sp.
Ficus sp.

Vochysiaceae
Moraceae

Licania sp.
Alibertia verrucosa

Chrysobalanaceae
Rubiaceae

Leonia sp.
Violaceae
Huberocendron swietenoides Bombacaceae
Maclura tinctoria
Moraceae
Inga sp.
Inga sp.
Inga sp.

Mimosaceae - Leg.
Mimosaceae - Leg.
Mimosaceae - Leg.

Aegiphila sp.
Senna sp.
Turpinia occidentalis
Prunus sp.

Verbenaceae
Fabaceae - Leg.
Staphyleaceae
Rosaceae

IVI /
(%)

0,17
0,17
0,14
0,12
0,12
0,11
0,11
0,11
0,11
0,11
0,1
0,1
0,1
0,1
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,09
0,08
0,08

Abundan- rea
cia (N/ha) basal
m2/ha
0,13
0,13
0,06
0,13
0,06
0,06
0,13
0,06
0,13
0,06
0,13
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06
0,06

0,002
0,001
0,011
0,003
0,007
0,005
0,002
0,005
0,002
0,005
0,001
0,003
0,003
0,002
0,001
0,001
0,002
0,002
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,002
0,001
0,001
0,002
0,001
0,001
0,001
0,001
0

ICA
(cm/
ao)
0,05
0,56
0,2
0,3
0,48
0,61
0,18
0,3
0,37
0,45
0,03
0,73
0,25
0,1
0,52
0,88
0,3
0,1
0,4
0,1
0
0,65
0,4
0,2
0,27
0,86
0,03
0,3
0,24
0,43
-0,05
0
0,1

ANEXO 2. Tasas de crecimiento promedio por grupo de especies por tratamiento para una regin de Pando (SAGUSA). (= crecimiento
promedio y n = nmero de individuos).

Tratamiento
Nombre comn

Especies valiosas
almendrillo chico
almendrillo grande
castaa
cedro
cuta
masaranduba
palo amarillo
paquio
paquiocillo
roble
siringa
tajibo amarillo
tajibo negro
Especies poca valiosas
bitumbo amarillo
bitumbo colorado
cacha
itauba negra
mapajo
murure
murure colorado
serebo
toco blanco
toco colorado
verdolago amarillo

Intensivo
x (n)

Mejorado
x (n)

Normal
x (n)

Testigo
x (n)

TOTAL
x (n)

0,37 (18)
0,23 (5)
0,88 (45)
0,89 (7)
0,20 (9)
0,28 (13)
0,32 (47)
0,27 (8)
0,35 (30)
0,54 (10)
0,38 (75)
0,20 (48)
0,33 (11)

0,48 (27)
0,33 (4)
0,82 (37)
0,79 (23)
0,49 (26)
0,24 (18)
0,26 (46)
0,45 (4)
0,48 (19)
0,75 (10)
0,41 (101)
0,26 (44)
0,30 (10)

0,57 (32)
0,12 (3)
1,02 (27)
0,81 (8)
0,16 (4)
0,33 (4)
0,37 (38)
0,30 (2)
0,53 (13)
0,67 (6)
0,44 (55)
0,23 (17)
0,56 (4)

0,48 (38)
0,50 (1)
0,73 (30)
0,66 (14)
- 0,01 (6)
0,38 (14)
0,15 (28)
0,87 (4)
0,51 (7)
0,40 (4)
0,40 (45)
0,18 (50)
0,20 (11)

0,49 (115)
0,26 (130
0,86 (139)
0,77 (52)
0,33 (45)
0,30 (49)
0,29 (159)
0,45 (18)
0,43 (69)
0,41 (30)
0,21 (276)
0,31 (159)
0,62 (36)

0,10 (1)
0,27 (19)
0,33 (2)

0,22 (5)
0,39 (30)
0,47 (5)
- 0,05 (2)
0,70 (3)
0,48 (53)
0,23 (5)

0,39 (3)
0,34 (28)
0,18 (2)
0,40 (1)
0,47 (6)
0,40 (46)
0,53 (4)
1,22 (33)
0,94 (25)
0,48 (7)
0,50 (12)

0,26 (9)
0,33 (89)
0,41 (10)
0,10 (4)
0,49 (23)
0,38 (171)
0,39 (15)
1,29 (49)
0,87 (94)
0,62 (20)
0,37 (64)

0,25 (12)
0,76 (1)
0,10 (1)
0,47 (11)
0,33 (45)
0,50 (5)
1,43 (3)
1,07 (18)
0,84 (4)
0,30 (11)

0,39 (3)
0,26 (27)
0,10 (1)
1,45 (13)
0,91 (16)
0,73 (2)
0,26 (16)

0,70 (35)
0,63 (7)
0,41 (25)

43

ANEXO 3. Tasas de crecimiento promedio por grupo de especies por tratamiento y por posicin de copa, en una regin de Pando
(SAGUSA). (= crecimiento promedio, EE = Error estndar y n = nmero de individuos)

Tratamiento
Posicin copa

44

Especies
valiosas
1
2
3
4
5
Total
Especies poca
valiosas
1
2
3
4
5
Total
Especies no
valiosas
1
2
3
4
5
Total

Intensivo
x (EE) (n)

Mejorado
x (EE) (n)

Normal
x (EE) (n)

Testigo
x (EE) (n)

TOTAL
x (EE) (n)

0,53 (0,04) (1030)

0,39 (0,07) (43)
0,29 (0,05) (55)
0,13 (0,04) (35)
0,22 (0,07) (120)
0,38 (0,03) (248)

0,66 (0,06) (83)

0,66 (0,10) (44)
0,35 (0,04) (55)
0,16 (0,06) (13)
0,10 (0,08) (12)
0,52 (0,04) (207)

0,62 (0,05) (105)

0,47 (0,05) (70)
0,36 (0,04) (119)
0,26 (0,04) (47)
0,19 (0,07) (18)
0,44 (0,02) (359)

0,47 (0,06) (129)

0,46 (0,05) (65)
0,31 (0,04) (79)
0,31 (0,06) (39)
0,26 (0,08) (4)
0,40 (0,02) (316)

0,56 (0,03) (420)

0,49 (0,03) (222)
0,33 (0,02) (308)
0,23 (0,02) (134)
0,18 (0,04) (46)
0,43 (0,01) (1130)

0,91 (0,10) (63)

0,66 (0,11) (40)
0,40 (0,09) (33)
0,36 (0,08) (25)
0,17 (0,11) (6)
0,64 (0,06) (167)

0,65 (0,07) (54)

0,53 (0,08) (46)
0,39 (0,07) (53)
0,13 (0,08) (11)
0,15 (0,09) (6)
0,49 (0,04) (170)

0,87 (0,15) (40)

0,49 (0,13) (21)
0,25 (0,08) (26)
0,08 (0,05) (11)
0,17 (0,07) (2)
0,53 (0,08) (100)

0,69 (0,10) (45)

0,50 (0,10) (21)
0,39 (0,10) (29)
0,20 (0,06) (15)
0
0,50 (0,06) (111)

0,78 (0,05) (202)

0,56 (0,05) (128)
0,36 (0,04) (141)
0,23 (0,04) (62)
0,15 (0,05) (15)
0,54 (0,02) (548)

0,88 (0,05) (348)

0,61 (0,04) (371)
0,38 (0,02) (811)
0,21 (0,01) (636)
0,13 (0,01) (2060
0,42 (0,01) (2372)

0,82 (0,04) (405)

0,55 (0,03) (466)
0,31 (0,01) (939)
0,23 (0,01) (419)
0,16 (0,01) (195)
0,42 (0,01) (2424)

0,66 (0,04) (317)

0,46 (0,03) (372)
0,32 (0,01) (909)
0,26 (0,01) (623)
0,21 (0,03) (172)
0,36 (0,01) (2393)

0,64 (0,04) (352)

0,47 (0,03) (547)
0,33 (0,01) (955)
0,24 (0,01) (552)
0,15 (0,02) (145)
0,38 (0,01) (2551)

0,76 (0,02) (1422)

0,52 (0,01) (1756)
0,33 (0,008) (3614)
0,24 (0,008) (2230)
0,16 (0,01) (718)
0,40 (0,006) (9740)

ANEXO 4. Tasas de crecimiento promedio por grupo de especies por tratamiento y por forma de copa, en una regin de Pando
(SAGUSA). (= crecimiento promedio, EE = Error estndar y n = nmero de individuos)

Tratamiento
Forma de
copa
Especies
valiosas
1
2
3
4
5
Total
Especies poca
valiosas
1
2
3
4
5
Total
Especies no
valiosas
1
2
3
4
5
Total

Intensivo
x (EE) (n)

Mejorado
x (EE) (n)

0,57 (0,06) (54)

0,45 (0,04) (89)
0,30 (0,04) (71)
0,07 (0,03) (31)
0,08 (0,19) (3)
0,38 (0,02) (248)

0,80 (0,10) (44)

0,56 (0,05) (75)
0,38 (0,06) (70)
0,15 (0,09) (13)
0,02 (0,04) (5)
0,51 (0,03) (207)

0,80 (0,09) (47)

0,82 (0,13) (55)
0,45 (0,07) (49)
0,17 (0,06) (14)
0,07 (0,02) (2)
0,64 (0,05) (167)

0,74 (0,04) (419)

0,49 (0,02) (680)
0,32 (0,01) (940)
0,14 (0,01) (287)
0,09 (0,04) (46)
0,42 (0,01) (2372)

Normal
x (EE) (n)

Testigo
x (EE) (n)

TOTAL
x (EE) (n)

0,66 (0,08) (53)

0,51 (0,04) (134)
0,33 (0,03) (143)
0,19 (0,08) (18)
0,13 (0,07) (11)
0,44 (0,02) (359)

0,54 (0,08) (84)

0,37 (0,03) (142)
0,35 (0,04) (80)
0,06 (0,02) (6)
0,14 (0,04) (4)
0,40 (0,03) (316)

0,62 (0,04) (235)

0,46 (0,02) (440)
0,34 (0,02) (364)
0,12 (0,03) (68)
0,10 (0,04) 923)
0,43 (0,01) (1130)

0,62 (0,08) (40)

0,56 (0,06) (62)
0,37 (0,08) (57)
0,19 (0,08) (8)
0,03 (0,09) (3)
0,48 (0,04) (170)

0,80 (0,13) (21)

0,70 (0,16) (37)
0,29 (0,08) (35)
0,05 (0,03) (4)
- 0,01 (0,04) (3)
0,53 (0,07) (100)

0,63 (0,08) (36)

0,52 (0,11) (36)
0,41 (0,08) (29)
0,47 (0,47) (6)
- 0,07 (0,07) (40
0,50 (0,06) (111)

0,71 (0,04) (144)

0,65 (0,05) (190)
0,38 (0,04) (170)
0,21 (0,09) (32)
0,00 (0,03) (12)
0,54 (0,02) (548)

0,70 (0,04) (359)

0,50 (0,02) (854)
0,28 (0,01) (967)
0,19 (0,03) (190)
0,11 (0,02) (540
0,41 (0,01) (2424)

0,57 (0,03) (365)

0,45 (0,02) (744)
0,26 (0,01) (1042)
0,21 (0,03) (217)
0,11 (0,08) (25)
0,36) (0,01) (2393)

0,53 (0,03) (561)

0,42 (0,01) (883)
0,29 (0,01) (869)
0,20 (0,02) (161)
0,07 (0,03) (77)
0,38 (0,01) (2551)

0,63 (0,02) (1704)

0,46 (0,01) (31610
0,29 (0,007) (3818)
0,18 (0,01) (8550
0,09 (0,02) (202)
0,39 (0,006) (0740)

45

ANEXO 5. Tasas de crecimiento promedio por grupo de especies por tratamiento y por infestacin de bejucos, en una regin de
Pando (SAGUSA). (= crecimiento promedio, EE = Error estndar y n = nmero de individuos).

Tratamiento
Infestacin
de bejucos

46

Especies
valiosas
1
2
3
4
Total
Especies
poca valiosas
1
2
3
4
Total
Especies no
valiosas
1
2
3
4
Total

Intensivo
x (EE) (n)

Mejorado
x (EE) (n)

Normal
x (EE) (n)

Testigo
x (EE) (n)

TOTAL
x (EE) (n)

0,49 (0,04) (109)

0,35 (0,06) (20)
0,33 (0,04) (95)
0,13 (0,06) (24)
0,38 (0,02) (248)

0,60 (0,05) (88)

0,54 (0,13) (25)
0,43 (0,05) (75)
0,38 (0,12) (19)
0,51 (0,03) (207)

0,58 (0,05) (123)

0,43 (0,07) (37)
0,39 (0,03) (154)
0,23 (0,04) (45)
0,44 (0,02) (359)

0,45 (0,04) (189)

0,50 (0,08) (24)
0,30 (0,04) (89)
0,34 (0,11) (14)
0,40 (0,03) (316)

0,51 (0,02) (509)

0,45 (0,04) (106)
0,36 (0,02) (413)
0,25 (0,03) (102)
0,43 (0,01) (1130)

0,78 (0,10) (62)

0,82 (0,23) (19)
0,51 (0,07) (75)
0,42 (0,12) (11)
0,64 (0,05) (167)

0,54 (0,06) (59)

0,45 (0,10) (25)
0,53 (0,07) (66)
0,21 (0,07) (20)
0,48 (0,04) (170)

0,78 (0,15) (38)

0,11 (0,05) (8)
0,50 (0,09) (42)
0,10 (0,04) (12)
0,53 (0,07) (100)

0,71 (0,09) (59)

0,25 (0,07) (12)
0,28 (0,05) (38)
0,22 (0,47) (2)
0,50 (0,05) (111)

0,70 (0,05) (218)

0,48 (0,08) (64)
0,47 (0,04) (221)
0,23 (0,05) (45)
0,54 (0,02) (548)

0,60 (0,03) (853)

0,48 (0,05) (225)
0,32 (0,02) (1076)
0,18 (0,03) (218)
0,43 (0,01) (2372)

0,52 (0,02) (985)

0,42 (0,04) (225)
0,34 (0,01) (997)
0,24 (0,02) (217)
0,42 (0,01) (2424)

0,53 (0,03) (784)

0,34 (0,03) (226)
0,29 (0,01) (1133)
0,17 (0,02) (250)
0,36 (0,01) (2393)

0,42 (0,02) (1531)

0,33 (0,04) (228)
0,31 (0,01) (706)
0,25 (0,06) (86)
0,38 (0,01) (2551)

0,50 (0,01) (4153)

0,39 (0,02) (904)
0,32 (0,01) (3912)
0,20 (0,02) (771)
0,40 (0,006) (9740)

ANEXO 6. Tasas de mortalidad por causa natural y por el efecto del aprovechamiento forestal por tratamiento para dos grupos de
especies ms importantes, en una regin de Pando (SAGUSA).

Tasa de mortalidad por

aprovechamiento (%/ao)

Tasa de mortalidad natural (%/ao)

Nombre
comn
Especies
valiosas
almendrillo
chico
almendrillo
grande
castaa
cedro
Cuta
masaranduba
Palo amarillo
paquio
paquiocillo
roble
siringa
tajibo amarillo
tajibo negro
Sub total
Especies
poca valiosas
bitumbo
amarillo
bitumbo
colorado
cacha
itauba negra
mapajo
murure
murure
colorado
serebo
Toco blanco
Toco colorado
verdolago
amarillo
Sub total
Total

Total
Total
Intensivo Mejorado Normal Testigo promedio Intensivo Mejorado Normal Testigo promedio
(%)
(%)

0,000

0,000

1,282

0,000

0,321

0,000

0,000

2,597

5,198

1,949

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

17,039 0,000

4,260

1,608
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
1,986
0,000
0,562

0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
3,753
0,000
0,837
0,000
0,000
0,382

1,164
0,000
3,753
0,000
0,000
14,568
0,000
0,000
2,026
3,340
0,000
1,447

0,000
0,000
0,000
0,000
2,026
0,000
1,660
0,000
0,000
0,000
0,000
0,385

0,693
0,000
0,938
0,000
0,506
3,642
1,353
0,000
0,716
1,332
0,000
0,694

0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000

3,494
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
1,688
8,230
0,000
1,350

1,164 0,000
2,597 0,000
0,000 0,000
0,000 0,000
0,000 2,026
0,000 6,762
0,000 0,000
0,000 7,247
0,499 4,000
0,000 6,208
7,806 12,212
1,203 3,166

1,164
0,649
0,000
0,000
0,506
1,690
0,000
1,812
1,547
3,610
5,005
1,430

0,000

0,000

35,100 0,000

8,775

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

1,387

0,000

5,964

1,838

1,427

0,000

7,077

5,964

3,617

0,000
0,000
5,964
1,044
0,000

0,000
0,000
0,000
0,000
0,000

0,000
0,000
0,000
1,777
0,000

0,000
0,000
2,597
1,986
0,000

0,000
0,000
2,140
1,202
0,000

0,000
0,000
0,000
0,000
0,000

0,000
0,000
0,000
0,000
0,000

0,000
50,630
0,000
0,000
0,000

0,000
0,000
11,300
7,321
0,000

0,000
12,658
2,825
1,830
0,000

2,980
1,911
0,000
0,000

0,000
0,000
0,000
0,267

0,000
2,251
0,000
0,000

0,000
3,897
0,000
4,053

0,745
2,015
0,000
1,080

0,000
0,000
0,000
0,000

0,000
0,000
0,000
3,619

4,053
0,000
0,000
0,000

0,000
5,964
0,000
0,000

1,013
1,491
0,000
0,905

3,773
1,878

0,334
0,267

1,230
1,398

2,757
1,029

2,023
1,143

1,583
0,655

0,536
1,009

2,067
1,398

5,672
3,845

2,464
1,727

47

ANEXO 7. Tasas de reclutamiento por tratamiento para dos grupos de especies mas importantes en una regin de Pando (SAGUSA).

Tasa de reclutamiento (%/ao)

Nombre comn

48

Especies valiosas
almendrillo chico
almendrillo grande
castaa
cedro
cuta
masaranduba
palo amarillo
paquio
paquiocillo
roble
siringa
tajibo amarillo
tajibo negro
Sub total
Especies poca valiosas
bitumbo amarillo
bitumbo colorado
cacha
itauba negra
mapajo
murure
murure colorado
serebo
toco blanco
toco colorado
verdolago amarillo
Sub total
Total

Intensivo

Mejorado

Normal

Testigo

TOTAL

1,138
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,186

0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000

0,000
0,000
0,000
1,250
1,777
0,000
3,133
0,000
0,000
0,000
0,494
1,066
0,000
0,825

0,000
0,000
2,110
0,000
0,000
0,000
0,983
0,000
0,000
3,268
0,000
0,000
0,000
0,509

0,285
0,000
0,528
0,313
0,444
0,000
1,029
0,000
0,000
0,817
0,124
0,267
0,000
0,380

0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
1,028
0,544

0,000
2,666
0,000
0,000
0,000
0,866
0,000
0,000
1,387
0,000
0,000
1,055
0,453

20,532
0,000
0,000
0,000
0,000
3,377
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
1,201
0,936

0,000
2,738
0,000
0,000
0,000
1,911
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,996
0,644

5,133
1,351
0,000
0,000
0,000
1,538
0,000
0,000
0,347
0,000
0,000
1,070
0,644

ANEXO 8. Tasas de reclutamiento y mortalidad en porcentaje para todas las especies arbreas por tratamiento en dos periodos
de evaluacin en un bosque amaznico de Pando (SAGUSA). Tasa de mortalidad general = rboles muertos naturalmente, muertos
por aprovechamiento forestal; mortalidad natural = rboles muertos naturalmente.

Tratamiento
Periodo de evaluaciones

ARBOLES APROVECHADOS
2003 - 2004
MORTALIDAD GENERAL
2003 - 2004
2004 - 2005
Promedio
MORTALIDAD ATURAL
2003 - 2004
2004 - 2005
Promedio
MORTALIDAD POR APROVECHAMIENTO
2003 - 2004
2004 - 2005
Promedio
DESAPARECIDOS
2003 - 2004
2004 - 2005
Promedio
RECLUTAMIENTO
2003 - 2004
2004 - 2005
Promedio

Testigo

Normal

Mejorado

Intensivo

0,00

0,32 (0,18)

0,29 (0,06)

0,67 (0,19)

1,89 (0,49)
3,12 (0,78)
2,51 (0,49)

6,04 (1,33)
4,82 (0,37)
5,43 (0,68)

6,51 (0,71)
5,34(1,27)
5,92 (0,71)

9,50 (1,10)
7,25 (0,41)
8,38 (0,69)

1,75 (0,36
2,75 (0,83)
2,23 (0,46)

1,53 (0,52)
2,64 (0,58)
2,09 (0,42)

1,28 (0,26)
2,84 (0,81)
2,06 (0,49 )

1,34 (0,22)
3,77 (0,29)
2,56 (0,49)

0,00
0,00
0,00

3,24 (1,19)
0,06 (0,06)
1,65 (0,82)

3,91 (0,44)
0,00
1,95 (0,77)

6,48 (1,45)
0,80 (0,49)
3,64 (1,29)

0,17 (0,17)
0,36 (0,23)
0,27 (0,14)

1,16 (0,76)
2,07 (0,64)
1,62 (0,49)

1,2 (0,43)
2,42 (0,54)
1,81 (0,49)

1,48 (0,47)
2,53 (0,33)
2,01 (0,30)

0,23 (23)
1,34 (0,53)
0,79 (0,34)

0,54 (0,23)
0,25 (0,10)
0,40 (0,13)

0,3 (0,17)
1,43 (0,34)
0,87(0,28)

1,25 (0,70)
1,98 (0,63)
1,61 (0,46)

49

Socios y beneficiarios - Proyecto BOLFOR II

El Proyecto de manejo forestal sostenible BOLFOR II se desarrolla en el marco

de un convenio entre el Gobierno de Bolivia y USAID. Se implementa bajo el
liderazgo de The Nature Conservancy (TNC) con las siguientes organizaciones:
Centro Amaznico de Desarrollo Forestal (CADEFOR), Tropical Forest Trust (TFT),
Consejo Boliviano para la Certificacin Forestal Voluntaria (CFV), el Instituto
Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF) y Fundacin Jos Manuel Pando
(FJMPando)

Repblica de Bolivia

El Proyecto de manejo forestal sostenible BOLFOR II es un esfuerzo

conjunto del Gobierno de Bolivia y USAID, ejecutado por TNC.
Esta publicacin ha sido producida gracias al apoyo proporcionado por la Oficina de
Medio Ambiente de la Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional/Bolivia
(USAID/Bolivia), bajo los trminos del Acuerdo Cooperativo No. 511-A-00-03-00200-00.
Las opiniones expresadas pertenecen a las personas e instituciones que implementan
el Proyecto BOLFOR II y no representan necesariamente la opinin de la Agencia de los
Estados Unidos para el Desarrollo Internacional (USAID).