Efecto de la herbivora en Senecio angulifolius en funcin de la edad foliar en el Parque

Nacional Mineral del Chico, Hidalgo

Effect of herbivory in Senecio angulifolius depending on the leaf age in Mineral del Chico National Park, Hidalgo.

Castro-de Aquino Dana, Cruz-Zamora Pamela, Hernndez-Benavides Luis, Macas-Ortiz Jos.

Escuela Nacional de Ciencias biolgicas. Instituto Politcnico Nacional. Unidad Profesional Lzaro Crdenas, Prolongacin de Carpio y Plan
de Ayala s/n, Col. Santo Tomas C.P. 11340 Delegacin Miguel Hidalgo Mxico, D.F. | e-mail: encb@encb.ipn.mx

Resumen. Con respecto a la edad foliar, las hojas jvenes son ms consumidas por los herbvoros, ya que
representan un mayor recurso nutritivo. El objetivo fue determinar el efecto de la edad de las hojas y la altura
del arbusto de Senecio angulifolius sobre el porcentaje de herbivora. El estudio se realiz en un Bosque de
pino, en el Parque Nacional El Chico, donde se delimitaron seis cuadros de 30x30 m, y se obtuvieron 295
registros de hojas, y la altura de 50 individuos que se categorizaron en intervalos de altura. Se utiliz un
anlisis de correlacin (r) para determinar si el porcentaje de dao tiene relacin con la altura. Las hojas se
categorizaron en tres clases de edad de acuerdo al rea foliar (joven, mediana y senil). Obteniendo para cada
categora de edad 180, 99 y 16 hojas. El porcentaje de herbivora fue calculado de acuerdo al rea total
consumida. Se llev a cabo un Anlisis de Varianza (ANOVA) de dos vas en el cual no se detectaron

diferencias significativas entre las categoras de edad (

F( 2,292) = 2.39; P = 0.09) en funcin del

porcentaje de herbivora con el anlisis de varianza. La altura mostr una correlacin positiva con la
herbivora
(r= 0.52; P < 0.001). La altura de los arbustos resulta ser un factor que influye en la
remocin foliar, siendo los organismos de talla mayor los que presentan un alto porcentaje de
herbivora, mientras que la edad foliar no afecta significativamente el porcentaje de dao en S.
angulifolius.
Palabras clave: porcentaje de herbivora, ndice de herbivora, categora de edad.
Abstract. With regard to leaf age, young leaves are eaten by herbivores, as they represent a higher nutritional
resource. The objective was to determine the effect of leaf age and height of the shrub Senecio angulifolius
on the percentage of herbivory. The study was performed in a pine forest, in the El Chico National Park,
where six pictures of 30x30 m were delimited, and leaves 295 records were obtained, and the height of 50
individuals who were categorized into intervals of high. A correlation analysis (r) was used to determine the
percentage of damage is related to the height. The leaves were categorized into three age classes according to
leaf area (young, middle and senile). Obtaining for each age 180, 99 and 16 sheets. The percentage of
herbivory was calculated according to the total area consumed. He conducted an analysis of variance
(ANOVA) of two ways in which no significant differences between the age groups (F ((2.292)) = 2.39; P =
0.09) were detected based on the percentage of herbivory with analysis variance. The height was positively
correlated with herbivory (r = 0.52; P <0.001). The height of the brush turns out to be a factor in the leaf
removal, with the largest size organizations that have a high percentage of herbivory, leaf age while not
significantly affect the percentage of damage in S. angulifolius.
Keywords: percentage of herbivory , herbivore index , age category

la edad de las hojas y la altura del arbusto de S.

angulifolius sobre el porcentaje de herbivora.
Material y mtodo
Introduccin
De acuerdo con Schowalter (1981), las relaciones
interespecficas son interacciones entre individuos de
especies diferentes dentro de la comunidad de un
ecosistema, stas son relaciones ambientales que se
establecen entre los organismos. Dentro de una
comunidad como la de Bosque de pino donde existen
este tipo de interacciones entre las poblaciones, estas
juegan un papel muy importante en la estructura vegetal
del ecosistema. Una de ellas es la herbivora, que
gracias a la seleccin natural juega un rol inexorable e
intrnseco entre plantas y animales.
La herbivora se define de manera clsica como el
consumo de materia vegetal por parte de un animal,
extendiendo la definicin, podemos considerar que esta
relacin interespecifica produce una coevolucin, lo
que generalmente desemboca a su vez en procesos de
adaptacin por ambas partes. Los herbvoros tienen la
capacidad de buscar y seleccionar su alimento,
mostrando diferentes grados de preferencia que
dependen de las caractersticas presentes tanto en la
planta hospedera como en el ambiente en que sta se
encuentra (Schaller, 2008).
Con respecto a la edad foliar, las hojas jvenes son
ms consumidas por los herbvoros, ya que representan
un gran recurso nutritivo y no estn tan defendidas por
sustancias qumicas, principalmente por los compuestos
que reducen su digestibilidad. Entre estos compuestos,
se encuentran la lignina, la celulosa y los fenoles, que se
acumulan en las paredes celulares aumentando la dureza
de la hoja a lo largo del tiempo
(Coley, 1980;
Turner, 2001).
En la localidad de Parque Nacional Mineral del
Chico, Hidalgo, se encuentra en abundancia Senecio
angulifolius, un arbusto que, de acuerdo con Rzedowsky
(1986) muestra una notable diferencia en el tamao de
sus hojas a lo largo del ciclo de vida foliar. Por lo tanto
es fcil categorizar la edad foliar de su follaje en
funcin del rea foliar.
Si las hojas jvenes representan un mejor recurso
alimenticio, se esperara que las hojas jvenes de S.
angulifolius sean preferiblemente consumidas por los
herbvoros en comparacin con las hojas ms seniles. El
objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto de

El estudio se realiz, en un sistema de Bosque de

pino, en el Parque Nacional El Chico, el cual se ubica
entre las coordenadas extremas de los 201010 a
201325 latitud Norte y los 984150a 984602 de
longitud Oeste. Segn Redowsky (1986) el Bosque de
Pino es un tipo de comunidad escasa en el Parque
Nacional. Las especies herbceas estn representadas
por el frijolillo (Lupinus montanus), Geranium
potentillaefolium, cantarito (Penstemon campanulatus),
la hierba de conejo (Castilleja tenuiflora) y Senecio
angulifolius (CONANP, 2005).
S. angulifolius es un arbusto de 1 a 3 m de alto que
se encuentra distribuido entre los 2600-3800 msnm,
propio de bosques mesfilos de montaa. Es poco
ramificado, bastante aromtico, los tallos principales
partiendo desde la base, piloso-puberulentos, a veces
con pubescencia glandulosa; hojas con pecolos de 2 a
14 (26) cm de largo, lminas suborbiculares,
subpalmatinerves, de 3 a 15 cm de largo, de 2 a 20 cm
de ancho, mrgenes regularmente 5 a 8 lobulados
(Rzedowsky, 1986).
Para estimar la intensidad de herbivora, se
delimitaron seis cuadros de 30 x 30 m, dentro de cada
uno se eligieron diez individuos de S. angulifolius, los
cuales tenan entre uno y tres m de altura y tres ramas.
Se midi la altura de la planta, y se cortaron cinco hojas
al azar. Posteriormente se calcul el rea foliar,
colocando las hojas en papel milimtrico marcando su
contorno y el rea consumida, despus se cuantifico el
porcentaje al que corresponda el rea consumida con
respecto al rea foliar total, y se clasific a las
categoras de edad de acuerdo con el ndice de Dirzo y
Domnguez (1995) en las seis categoras siguientes: 0
(ausencia de herbivora), 1 (1 a 6% de remocin foliar),
2 (7 a 12%), 3 (13 a 25%), 4 (26 a 50%), 5 (51 a 100%).
Se determin la edad foliar, con base en el rea foliar de
las muestras colectadas, establecindose tres categoras
de edad: joven (3 a 180 cm), intermedia (181 a 240
cm) y senil (241 a 467.66 cm). Se llev a cabo un
Anlisis de Varianza (ANOVA) de dos vas para
determinar posibles diferencias estadsticas entre las
categoras de edad. Los resultados de porcentaje de
herbivora fueron transformados en arcoseno para
cumplir con los supuestos de normalidad y

Hojas jvenes

Hojas medianas

Hojas seniles

Total

Nmero de hojas

180

99

16

295

Hojas con dao por

herbivora

130

84

14

228

rea consumida (cm)

1330.205

1524.3

538.59

3164.705

Porcentaje de herbivora
(%)

42.032

48.165

17.018

Categora de Dirzo
4
homocedasticidad. Los anlisis se realizaron con el
programa STATISTICA 8.0.
Con respecto a la altura de los arbustos como un
factor importante que influye en la remocin foliar de S.
angulifolius, los individuos se categorizaron en tres
intervalos de altura: pequeo (107 a 171 cm), mediano
(172 a 235 cm) y grande (236 a 300 cm) y se estim el
porcentaje de dao por categora de altura. Los
resultados fueron analizados utilizando un anlisis de
correlacin (r), en el cual la variable dependiente
estuvo dada por el porcentaje de herbivora, y como
factores se consideraron las categoras de altura.

a)

4
3
Porcentaje de herbivora en relacin a la edad foliar.
Se evalu un total de 295 hojas, de las cuales 180
eran hojas jvenes, 99 medianas y 16 seniles. En total 288
hojas presentaron dao por herbivora, de las cuales 130,
84 y 14 mostraron dao para cada categora de edad. De

acuerdo a Dirzo y Domnguez (1995), la categora de

edad mediana resulta ser la que presenta el mayor
porcentaje de herbivora con 44.92 %, seguida de la
categora de edad joven con 39.20 % y la categora de
edad senil con 15.87%. Se encontr que las hojas de S.
angulifolius cuando se encuentran en un rango
intermedio de edad son ms susceptibles a herbivora
que el resto de las hojas (Cuadro 1).

Resultados

Cuadro 1.- Porcentaje e ndice de herbivora en Senecio angulifolius en funcin de la edad foliar en el bosque de pino en el Parque Nacional
Mineral del Chico, Hidalgo.

No se detectaron diferencias significativas entre las categoras de edad foliar (

F( 2,292)

= 2.39; P = 0.09) en

funcin del porcentaje de herbivora con el anlisis de varianza (ANOVA), ya que en la categora de edad senil,
quien presenta el mayor de los valores, el error estndar fue de 0.042. Siendo un valor de error elevado, por ende
poco confiable (Fig. 1).

Porcentaje de herbivora (%)

Categora de edad
Figura 1.-Porcentaje de herbivora en Senecio angulifolius en funcin de la edad foliar en el bosque de pino en el Parque Nacional Mineral del
Chico, Hidalgo.
J= Joven, M= Mediana, S= Senil. La lnea vertical representa el error estndar.

b) Porcentaje de herbivora en relacin a la edad foliar.

El porcentaje de herbivora de S. angulifolius en los arbustos de tamao pequeo result ser el mismo que para los
arbustos de altura mediana (12.36 %), mientras que para la categora de altura grande, el porcentaje de herbivora
duplico el valor (25.17 %). De acuerdo al anlisis de correlacin la altura presenta una correlacin positiva con la
herbivora (r= 0.52; P < 0.001). La altura de los arbustos resulta ser un factor que influye en la remocin foliar por
parte de los herbvoros, siendo los organismos de talla mayor los que presentan un alto porcentaje de herbivora (Fig.
2).

30
25
20
Porcentaje de herviboria (%)

15
10
5
0

Categoria de altura

Figura 2.- Porcentaje de herbivora en Senecio angulifolius en funcin de la altura de la planta. P= Tamao pequeo, M= Tamao mediano, G=
Tamao grande. Correlacin (r= 0.52; P < 0.001).

Discusin
Las plantas exhiben tipos diferenciales de defensa contra el ataque de los herbvoros, incluyendo defensas desde
las constitutivas hasta la produccin de compuestos qumicos estructurales, derivados del metabolismo primario.
Entre estos compuestos, se encuentran la lignina, la celulosa y los fenoles, que se acumulan en las paredes celulares
aumentando la dureza de la hoja a lo largo del tiempo (Strauss et al. 2002). De acuerdo a ello, las hojas de mayor
edad presentan gran dureza y por ende son menos consumidas por los herbvoros.
En el presente trabajo, la categora de edad mediana resulto ser la categora que presento el mayor porcentaje de
herbivora, estos valores refutan la hiptesis propuesta, ya que se esperaba que las hojas ms jvenes presentaran el
mayor grado de dao foliar. El error estndar observado en el anlisis de varianza (ANOVA) muestra que el tamao
de las hojas, es decir la edad estimada a partir de esta caracterstica, no afecta significativamente el porcentaje de
herbivora que presentan los arbustos. La gran diferencia entre el nmero de muestras obtenidas para cada categora
de edad pudo sesgar los anlisis estadsticos.
El muestreo discreto en categoras de dao foliar es rpido y ampliamente utilizado (Rodrguez-Auad 2000), pero
podra subestimar la verdadera prdida del rea foliar si algunas hojas son ntegramente consumidas. El mtodo
empleado en el presente es eficiente y preciso para las especies de plantas cuyas hojas no son completamente
comidas. A pesar de la nula informacin de la biologa de Senecio angulifolius con respecto a la folivora que
presenta, durante las observaciones en campo se infiere que las hojas de este organismo no son consumidas
completamente por los herbvoros. As que el mtodo de muestreo discreto no presenta alguna influencia sobre los
resultados presentados.
Sin embargo, se sabe que muchas especies de plantas pertenecientes al sotobosque en bosques mesfilos
presentan niveles ms elevados de metabolitos secundarios en hojas jvenes que en hojas maduras, por lo tanto, en
algunos organismos, las hojas seniles presentan mayor grado de herbivora en comparacin con las ms jvenes
(Espinosa-Garca, 2001). Lo que podra explicar los resultados arrojados por el anlisis de varianza.
Por el contrario, de acuerdo con Snchez-Ramos y colaboradores (2010), una estrategia defensiva (metabolitos
secundarios) contra la herbivora que resulta exitosa para otras especies, no parece desempear un papel significativo
en vegetacin propia del sotobosque.
El anlisis de correlacin arrojo que existe una relacin positiva entre la altura y el porcentaje de herbivora,
siendo los arbustos ms altos, los ms susceptibles a folivoria.
De acuerdo con Ballina-Gmez (2008) cuando los organismos de mayor altura presentan un mayor dao por
herbivora que los de menor talla, principalmente se hallan herbivorizados en mayor grado por insectos voladores,
los cuales muestran preferencia por vegetacin de mayor altura, ya que evitan la competencia con artrpodos
terrestres que eligen las hojas ms cercanas al suelo. Adems de que los organismos fitfagos se sienten mayormente

atrados por hojas que presentan mayor rea disponible, es decir hojas de gran tamao que se encuentran
generalmente en las plantas de gran altura.
Este trabajo presenta patrones preliminares de la herbivora en S. angulifolius, los que requieren de estudios
complementarios donde se deber tomar un mayor nmero de muestras, realizar evaluaciones estacionales y aplicar
una aproximacin experimental.
Literatura citada
Ballina-Gmez, S. Iriarte-Vivar. 2008. Crecimiento y herbivora de plntulas de Brosimum alicastrum (Moraceae), una especie
del sotobosque. Rev. biol. trop 56: 234-245.
Coley, P.D.1980. Effects of leaf age and plant life history
patterns of herbivory. Nature, 284: 545- 546.
CONANP.2005.Programa de conservacin y manejo Parque Nacional El Chico, Direccin General de Manejo para la
Conservacin. Mxico D.F. 236 pp.
Dirzo, R. y C.A. Domnguez. 1995. Plant-herbivore interactions in mesoamerican tropical dry forest, pp. 305-25. Em: Seasonally
dry tropical forest. Cambridge University Press, Cambridge.
EspinosaGarca F. J. 2001. La diversidad de los metabolitos secundarios y la teora de la defensa vegetal. Pp. 231250. In:
Anaya, A.L., F.J.G. Espinosa y R.C. Ortega (Eds.). Interacciones qumicas entre organismos. Aspectos bsicos y perspectivas
de su aplicacin. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, D.F.
Rodrguez-Auad, K. y J.A. Simonetti 2001. Evaluacin de la folivora: una comparacin de dos mtodos. Ecologa en Bolivia
36:65-69.
Rzedowsky J. 1986. La Vegetacin de Mxico. Ed. Limusa. Mxico. 432 pp
SnchezRamos S., P. ReyesCastillo, A. Mora-Olivo. 2010. Estudio de la herbivora de la palma camedor (Chamaedorea
radicalis) Mart., en la Sierra Madre Oriental de Tamaulipas, Mxico. Acta Zool. Mex 26:143-147.
Schaller, A. 2008. Induced plant resistance to herbivory. Springer, New York.
Schowalter, T. D. 1981. Insect herbivore relationship to the state of the host plant: Biotic regulatin of ecosystem nutrient Cycling
throug ecological succession. Oikos 37: 126-130
Strauss, S. Y., J. A. Rudgers, J. A. Lau, y R. E. Irwin. 2002. Direct and ecological costs of resistance to herbivory. Trends in
Ecology and Evolution, 17: 278285.
Turner, I.M. 2001. The ecology of trees in the tropical rain forest. Cambridge University Press, Cambridge.