TEMA 9: DIVERSIDAD VEGETAL: CMO LAS PLANTAS

COLONIZARON LA TIERRA.
Si se observa un paisaje exuberante, es difcil imaginarse la tierra sin ninguna
planta u organismo.
Sin embargo, durante ms de los primeros 3 mil millones de aos de la historia de
la tierra, no existi vida sobre la superficie terrestre.
Algunas evidencias geoqumicas sugieren q haba delgadas capas de
cianobacterias hace aprox. 1,2 mil millones de aos. Pero solo fue alrededor de
500 millones de aos que las plantas, hongos y animales se agruparon fuera del
agua.
Aunque muchas plantas volvieron a sus hbitats acuticos durante su evolucin, la
mayora vive en ambientes terrestres (por ello nos referimos a todas las plantas
como planas terrestres, aun en ellas que actualmente son acuticas para
diferenciar la de las algas que son protistas fotosintticos).
Desde que colonizaron la tierra, las plantas se han diversificado en alrededor de
290.000 especies vivientes que habitan en todos los ambientes, con excepcin
de los ms extremos. La presencia de plantas ha permitido que otras formas de
vida, incluida seres humanos, sobrevivieron sobre la tierra.
Las races de las plantas han creado hbitats para otros organismos, al estabilizar
los paisajes. Son la fuente de O2 y proveedoras de alimento de los animales
terrestres.

o Las plantas terrestres evolucionaron a partir de las algas

verdes.
-

Las algas verdes llamadas carofceas son las parientes ms cercanas de las
plantas terrestres.

El hecho de que las algas rojas no hayan colonizado la tierra:

Pigmento (ficoeritrina) q capta grandes longitudes de onda.
Ms difcil pasar de agua salada a tierra que de agua dulce a tierra.
En el mar el ambiente es menos cambiante peor adaptacin.

o
-

1 EVIDENCIAS BIOQUMICAS Y MORFOLGICAS.

Muchas caractersticas clave de las plantas terrestres tambin estn presentes en
una gran variedad de protistas, principalmente algas. Algunas caractersticas
comunes son:
Pluricelulares.
Eucariontes.
Auttrofos fotosintticos (algas pardas, rojas y verdes).
Paredes celulares de celulosa.
Cloroplastos con clorofilas a y b.

o
-

Sin embargo, comparten cuatro caractersticas clave solo con carofceas:

a) Complejos en forma de roseta para la sntesis de celulosa:
Estos complejos son ordenamientos de protenas en forma de rosa en la
membrana plasmtica, q sintetizan las microfibrillas de celulosa de las paredes
celulares.
Por el contrario, un ordenamiento linear de protenas sintetiza la celulosa en algas
no carofceas.
Adems las paredes celulares de las plantas y las carofceas contienen un mayor
porcentaje de celulosa que las paredes celulares de las algas no carofceas.
Estas diferencias indican q las paredes de celulosa de las plantas y de las
carofceas evolucionaron independientemente de las paredes celulares de las
otras algas.
b) Enzimas de los peroxisomas:
Los peroxisomas, tanto de plantas terrestres como de las carofceas, contienen
enzimas que contribuyen a minimizar la prdida de los productos orgnicos, como
resultado de la fotorrespiracin.
Los peroxisomas de otras algas carecen de estas enzimas.
c) Estructura de gametos masculinos flagelados:
En las especies de plantas terrestres q tienen gametos masculinos flagelados, la
estructura de la anterozoidea se parece notablemente al gameto masculino de las
carofceas.
d) Formacin de un fragmoplasto:
La sntesis de nuevas paredes transversales (placas celulares) durante la divisin
celular implica la formacin de un fragmoplasto, un alineamiento de elementos del
Citoesqueleto y de vesculas derivadas del aparato de Golgi a lo largo de la lnea
media de la clula en divisin, algo que slo ocurre en plantas terrestres y
carofceas.

2 EVIDENCIAS GENTICAS.
Las comparaciones tanto de los genes nucleares como de los cloroplastos
coincidieron con los datos morfolgicos y bioqumicos al sealar a las carofceas
(Chara y Coleochaete) como los parientes vivos ms cercanos de las plantas
terrestres.
Esto permite imaginar cmo podran haber sido los ancestros de las plantas
terrestres.

ADAPTACIONES QUE PERIMITIERON EL DESPLAZAMIENTO A LA

TIERRA.
Muchas especies de algas carofceas habitan en aguas superficiales alrededor de
los bordes de estanques y lagos, donde estn expuestos a desecaciones
ocasionales.
En dichos ambientes la seleccin natural favorece a las algas individuales que
pueden sobrevivir durante los periodos en los q no estn sumergidos en el agua.
En las carofceas, una capa de un polmero duradero (esporopolenina) impide
que los zigotos expuestos se sequen.
Una forma ancestral de esta adaptacin qumica puede tambin haber sido la
precursora de las gruesas paredes de esporopolenina que encierran las esporas
de las plantas.
La acumulacin de dichos rasgos, permiti a su descendencia (plantas terrestres)
vivir permanentemente por encima de la lnea de agua.
Estas novedades evolutivas inauguraron la expansin del hbitat terrestre,
estableciendo una nueva frontera que ofreca enormes beneficios.

o Las plantas terrestres poseen un conjunto de adaptaciones

derivadas.
-

Muchas de las adaptaciones que surgieron despus de q las plantas terrestres se

separaron de sus parientes carofceas facilitaron la supervivencia y reproduccin
en la tierra.
1 DEFINICIN DE REINO VEGETAL.
o Los taxonomistas siguen debatiendo actualmente los lmites del reino de las
plantas.
o Algunos bilogos especializados en plantas proponen actualmente que los lmites
del reino de las plantas debera expandirse para incluir a las algas verdes ms
cercanamente aparentadas (Streptophyta).
o Otros sugieren una definicin ms amplia, incluyendo tambin a clorofitas.
o Como el debate sigue abierto, se mantiene la definicin del reino vegetal segn el
cirterio de las embriofitas y se utiliza la designacin del reino Plantae como nombre
formal para el taxn.
2 RASGOS DERIVADOS DE LAS PLANTAS.
Hay 5 rasgos clave que aparecen prcticamente en todas las plantas terrestres, pero
estn ausentes en las carofceas:
- Meristemos apicales.
En los hbitats terrestres, un organismo fotosinttico encuentra sus recursos
esenciales en dos lugares muy diferentes. La luz y el CO2 estn disponibles,
principalmente, x encima del suelo; el agua y los nutrientes minerales se encuentran,
sobre todo, en el suelo. Aunque las plantas no pueden desplazarse de un lugar a otro,
las races y los brotes pueden alargarse, aumentando su exposicin a los recursos
ambientales. Este crecimiento en longitud se mantiene a lo largo de la vida de la planta
por la actividad de los meristemos apicales, regiones localizadas de divisin celular en
los extremos de los brotes y races. Las clulas producidas x los meristemos apicales
se diferencian en varios tejidos, entre ellos, una epidermis superficial q protege al
cuerpo y varios tipos de tejidos internos. Los meristemos apicales de los brotes
tambin generan hojas en la mayora de las plantas. As, los cuerpos complejos de las
plantas muestran una especializacin estructural de sus rganos subterrneos y
areos, races y brotes portadores de hojas, respectivamente, en la mayora de las
plantas.
- Alternancia de generaciones.
los ciclos vitales de todas las plantas terrestres alternan entre 2 cuerpos pluricelulares
diferentes, cada uno de los cuales produce la otra forma. Este tipo de ciclo

reproductivo, denominado alternancia de generaciones, evolucion tambin en varios

grupos de algas, pero no se produce en las carofceas, las algas ms cercanamente
emparentadas con las plantas terrestres. Podemos deducir q la alternancia de
generaciones es una caracterstica derivada de las plantas terrestres; no estaba
presente en el ancestro comn de las plantas terrestres y de las carofceas.
Cuidado con confundir la alternancia de generaciones de las plantas con los estados
haploide y diploide en los ciclos vitales de los organismos de reproduccin sexual. La
alternancia de generaciones se caracteriza x el hecho de q existen tanto estados
haploide pluricelulares como estados diploides pluricelulares en el ciclo vital.
Las 2 formas corporales pluricelulares q se alternan en los ciclos vitales de las plantas
terrestres son las generaciones de gametofitos y esporofitos. Las clulas del
gametofito son haploides. El gametofito recibe esa denominacin pq produce,
mediante mitosis, gametos haploides (ovoclulas y anterozoides) q se fusionan
durante la fertilizacin formando cigotos diploides. La divisin mittica del cigoto
produce un esporofito pluricelular, la generacin productora de esporas. La meiosis es
un esporofito maduro q produce esporas haploides, clulas reproductivas q pueden
desarrollarse y formar un nuevo organismo sin fusionarse con otra clula. Por el
contrario, los gametos no pueden desarrollarse directamente en un organismo
pluricelular, sino que previamente deben fusionarse y formar un cigoto. La divisin
mittica en una espora vegetal produce un nuevo gametofito pluricelular. Y las esporas
q se desarrollan y forman gametofitos, y gametofitos q producen gametos se unen
para formar cigotos q se desarrollan y forman esporofitos.

- Esporas con paredes producidas en los esporangios.

Las esporas de las plantas son clulas reproductivas haploides q tienen el potencial de
crecer, formando gametofitos haploides pluricelulares x mitosis. El polmero
esporopolenina hace q las paredes de las esporas vegetales sean muy gruesas y
resistencia a las inclemencias del ambiente. Esta adaptacin qumica hace posible q
las esporas se dispersen a travs del aire seco sin daarse.
El esporofito tiene rganos pluricelulares (esporangios), q producen esporas
vegetales. Dentro del esporangio, clulas diploides denominadas esporocitos, tb
conocidas como clulas madres de las esporas, generan las esporas haploides x
meiosis. Los tejidos internos del esporangio protegen a las esporas en desarrollada
hasta que quedan liberadas al aire.
Los esporangios pluricelulares q producen esporas con paredes enriquecidas en
esporopolenina son adaptaciones terrestres clave de las plantas terrestres. Aunque las
carofceas producen esporas, estas algas producen esporangios pluricelulares y sus
esporas flageladas, dispersas en el agua, pero carecen de esporopolenina.

- Gametangios pluricelulares.
otra caracterstica que diferenci a las plantas terrestres primitivas de sus algas
ancestrales fue la produccin de gametos dentro de rganos pluricelulares
(gametangios). Los gametangios femeninos (arquegonios), cada uno de los cuales es
un rgano con forma de vaso q produce un nico gameto femenino q se mantiene en
la base del rgano. Los gametangios masculinos (anteridios) producen y liberan los
gametos masculinos (anterozoide) al medio ambiente. En varios grupos importantes
de plantas vivas, los anterozoides tienen flagelos y nadan hacia la ovoclula a travs
de gotitas de agua o pelculas acuosas. Cada oosfera es fertilizada dentro de un
arquegonio, donde el cigoto se desarrolla formando un embrin. Los gametofitos de
las plantas con semilla son tan reducidos en su tamao q en algunos linajes los
arquegonios y los anteridios se han perdido.
- Embriones pluricelulares dependientes.
Los embriones vegetales pluricelulares se desarrollan a partir de los gametos que
estn retenidos dentro de los tejidos del progenitor femenino. Los tejidos parentales
proporcionan nutrientes, como HdC y a,a, al embrin en desarrollo. El embrin tiene
clulas de transferencia placentarias especializadas, a veces presentes en el tejido
maternal adyacente, q facilitan la transferencia de nutrientes del progenitor al embrin
x medio de elaboradas invaginaciones de la superficie de la pared (membrana
plasmtica y pared celular). Esta interfase es anloga a la interfase de transferencia de
nutrientes embrin-madre de los mamferos euterios (placentarios). El embrin celular
y dependiente de las plantas terrestres es un rasgo derivativo y significativo q las
plantas terrestres tambin se conocen como embriofitas.
Podemos deducir q estaban ausentes en el ancestro comn de plantas terrestres y
carofceas, y q evolucionaron independiente como rasgos derivados de las plantas
terrestres.
Algunos no son exclusivos de plantas, habiendo evolucionado separadamente en otros
linajes y otros se perdieron en diversos linajes de plantas.
Otros rasgos derivados, q se relacionan con la vida terrestre (cuticula, impidiendo la
perdida excesiva de agua y protege contra el ataque microbiano) han evolucionado en
muchas especies de plantas.
Muchas plantas terrestres producen molculas compuestos secundarios (productos
de vas metablicas secundarias).
3 ORIGEN Y DIVERSIFICACIN DE LAS PLANTAS.
las evidencias fsiles (Esporas del ordovdico) indican q las plantas estaban en las
tierra hace al menos 475 ma.
Aunque las esporas fsiles se parecen a las de las plantas actuales, tienen
diferencias impactantes (Actualmente se desplazan como granos nicos, mientras
q antes formaban grupos de 2 o 4 esporas). Adems los fragmentos ms antiguos
de tejido vegetal 50 ma ms jvenes q las esporas (se pensaba q podan ser de
algas).
Un estudio del ao 2001 del reloj molecular de las plantas sugiere q un ancestro
comn de las plantas actuales existi hace 700 ma.
Si esto es cierto, en el registro fsil faltan los primeros 225 ma de la evolucin
vegetal.
Estas especies ancestrales dieron origen a la enorme diversidad de plantas vivas.
Las plantas terrestres pueden ser agrupadas informalmente basndonos en la
presencia o ausencia de tejidos vasculares, constituido x clulas unidas para
formar tubos q transportan agua y nutrientes a lo largo del cuerpo de la planta.
* Hiptesis!
Charas algas se secan no agua preadaptadas para sobrevivir a la
sequedad boom plantas terrestres
NO VASCULARES: hepticas, antoceros y musgos (bryophyta)

VASCULARES (tejido vascular complejo) 93% :

Sin semilla locofitas y pteridofitas
Con semilla licopodios. GIMNOSPERMAS (semillas no encerradas en
cmaras): Ginkgophyta, Cycadophyta, Gnetophyta, Coniferophyta.
ANGIOSPERMAS (plantas con flores donde la semilla se desarrolla en el interior
del ovario y madura dando lugar a un fruto): Anthophyta.

o Los ciclos vitales de musgos y otras briofitas, estn

dominados por la etapa de los gametofitos.
Las briofitas estn representadas actualmente pro 3 filos de pequeas plantas
herbceas (no leosas):
- Hepticas Phyllum Hepatophyta
- Antonceros Phyllum Anthocerophyta.
- Musgos Phyllum Bryophyta
o El trmino briofita se utiliza informalmente para denominar a todas las plantas no
vasculares.
o No se ha establecido si estos 3 grupos forman un clado.
o El debate acerca de la secuencia de evolucin de las briofitas contina.
o Los musgos estn ms relacionados a las plantas vasculares.
1 Gametfitos de las briofitas.
En los tres filos de briofitas, los gametofitos son de mayor tamao y de vida ms
prolongada q los esporofitos.
Los esporofitos estn tpicamente presentes solo en una parte del ciclo.
- Las esporas germinales de un musgo, producen de forma caracterstica una masa
de filamentos verdes, ramificados, cuyo espesor es el de una sola clula,
conocidos como protonema.
- En condiciones favorables, el protonema produce una o ms yemas, cada una con
un meristemo apical q genera una estructura productora de gametos conocida
como gametforo.
- El conjunto (protonema + gametforo) constituyen el cuerpo del gametofito de un
musgo.
- Los gametofitos se fijan al suelo, mediante delicados rizoides q son clulas nicas,
largas tubulares o filamentos de clulas.
o

Los rizoides no estn compuestos de tejidos, carecen de clulas especializadas y

no desempean un papel importante en la absorcin de agua y minerales.
Los gametofitos maduros producen gametos en los gametangios recubiertos x un
tejido protector. Un gametofito puede tener mltiples gamentangios.
Los gametos femeninos son producidos en forma unitaria en los arquegonios con
forma de vaso, mientras que los anteridios producen gametos masculinos.
Los gametos masculinos flagelados (anterozoides) nadas a travs de una pelcula
de agua hacia los gametos femeninos (ovoclulas) entrando en los arquegonios en
respuesta a estmulos de atraccin qumica.
Despus de la fertilizacin, los embriones son retenidos dentro de los arquegonios.

2 Esporofitos en las briofitas.

No pueden vivir independientemente. Permanecen adheridos a sus gametofitos
progenitores.
Los esporofitos ms grandes evolucionan ms tarde en las plantas vasculares.
El esporofito se compone de:
PIE absorbe nutrientes del gametofito.
SETA (tallo) conduce estos nutrientes al esporangio.
ESPORANGIO O CPSULA los utiliza para producir las esporas x meiosis. Una
capsula puede generar hasta 50 millones de esporas. Una cpsula inmadura tiene
una cubierta protectora de tejidos del gametofito que se denomina caliptra.

o
o
o
o
o
o
o

En la mayora de especies de musgos la parte superior presenta un anillo de

estructuras con aspecto de dientes que se llama peristoma.
Tanto los esporofitos de los antoceros como los de los musgos tienen poros
especializados ESTOMAS, q tambin se encuentran en todas las plantas
vasculares. Estos poros favorecen la fotosntesis.
En condiciones de calor o sequedad estos estomas pueden cerrarse para
minimizar la prdida de agua.

3 importancia ecolgica y econmica de los musgos.

La dispersin de esporas mediante el viento ha distribuido a los musgos alrededor
de todo el mundo.
Estos se diversifican en los bosques hmedos y terrenos pantanosos.
Los compuestos fenlicos de sus paredes celulares absorben los niveles dainos
de radiacin presentes en los desiertos o a elevadas altitudes y latitudes.
Sphagnum o musgos de la turba est ampliamente distribuido formando extensos
depsitos de material orgnico parcialmente degradado conocido como turba.
Debido a que los compuestos fenlicos resistentes estn embebidos en sus
paredes celulares, este musgo no se degrada verdaderamente.
Los pantanos de turba pueden preservar cuerpos momificados durante miles de
aos.
Estos reservorios de carbono contribuyen a estabilizar las concentraciones
atmosfricas de CO2. Juega un papel importante en el ciclo del carbono terrestre.

o Helechos y otras plantas vasculares sin semillas formaron

los primeros bosques.
Las briofitas y plantas similares fueron la vegetacin dominante durante los
primeros 100 ma de la evolucin de las plantas.
Las plantas vasculares empezaron a diversificarse en el periodo del carbonfero.
Las plantas vasculares dominan actualmente la mayor parte de los ambientes.
Las plantas vasculares sin semillas actuales proporcionan indicios de la evolucin
de las plantas durante el carbonfero, cuando las plantas vasculares comenzaron a

diversificarse, mientras q la mayora de los grupos de plantas con semillas no

haban evolucionado todava.
Los anterozoides de los helechos y de todas las dems plantas vasculares sin
semillas son flageladas y deben nadar a travs de una pelcula de agua para llegar
a las oosferas (=briofitas). Por ello, las plantas vasculares sin semillas son ms
comunes en ambientes hmedos.
1 Orgenes y rasgos de las plantas vasculares.
Los fsiles de los antecesores de las plantas vasculares actuales tienen una
antigedad de aproximadamente 420 ma.
Estas especies tenan esporofitos ramificados que no dependan de los
gametocitos para su crecimiento. Su ramificacin hacia posible desarrollar cuerpos
ms complejos con mltiples esporangios.
Este desarrollo evolutivo facilito una mayor produccin de esporas y aument la
supervivencia.
Los ancestros de las plantas vasculares presentas ya algunos rasgos derivados de
las plantas vasculares actuales, pero carecen de otras adaptaciones clave que
evolucionaron ms tarde.
4.1.1. Ciclos vitales con dominancia de esporofitos.
o Los fsiles sugieren q los ancestros de las plantas vasculares tenan ciclos vitales
caracterizados por gametofitos y esporofitos.
o Sin embargo, entre las plantas vasculares existentes, la generacin de esporofitos
(2n) es la planta ms grande y compleja en la alternancia de generaciones.
o En contraste con briofitos los esporofitos de las plantas vasculares sin semilla son
la generacin ms grande, debido a la familiaridad con las hojas de los helechos.
o Los gametofitos son pequeas plantas q crecen debajo o sobre la superficie del
suelo.
Cada vez domina ms la generacin diploide (esporofito) ya que al tener
doble dotacin cromosmica puede estar ms adaptado al medio terrestre
(ms variabilidad, ms complejidad)
4.1.2. Transporte en el xilema y el floema.
Las plantas vasculares tienen 2 tipos de tejidos vasculares:
a) Xilema.
- Transporta la mayor parte de agua y minerales.
- Est constituido por clulas muertas, traqueidas, clulas en forma de tubo q
transportan el agua y los minerales desde las races hasta arriba.
- Las plantas vasculares a veces se llaman traqueofitas.
- Las clulas conductoras del agua estn lignificadas, es decir, sus paredes
celulares estn fortalecidas x lignina.
b) Floema.
- Formado por clulas vivas, ordenadas en tubos q distribuyen azucares, a,a y otros
productos orgnicos.
El tejido vascular lignificado permiti a las plantas vasculares crecer a alturas mayores
q las briofitas.
Sus tallos se hicieron suficientemente fuertes como para evitar la inclinacin y la cada
y podan transportar agua y nutrientes minerales a grandes alturas del suelo.
4.1.3. Evolucin de las races.
El tejido vascular lignificado tambin proporciona beneficios por debajo del suelo.
En vez de rizoides (briofitas) casi todas estas evolucionaron races. las races
son rganos q anclan a las plantas vasculares y les permiten absorber agua y
sales minerales del suelo, as permiten que el sistema de brotes crezca a mayor
altura.
Los tejidos de la raz de las plantas actuales se parecen a los del tejido del tallo de
plantas vasculares primitivas, esto sugiere q las races pueden haber evolucionado

de las porciones ms bajas, subterrneas, de los tallos de las antiguas plantas

vasculares.
No est claro si las races evolucionaron solamente una vez en el ancestro comn
de todas las plantas vasculares o si lo hicieron independientemente en los
diferentes linajes.
Aunque las races de los miembros vivos de estos linajes de plantas vasculares
comparten muchas semejanzas, la evidencia fsil indica una evolucin
convergente.

4.1.4. evolucin de las hojas.

o Las hojas son rganos que aumentan el rea superficial de las plantas vasculares,
captando de esa manera mas energa para la fotosntesis.
o En cuanto a tamao y complejidad, las hojas pueden clasificarse en:
a) Micrfilos (410 ma) hojas pequeas en forma de espina, con nica vena.
b) Megfilos (370 ma) hojas con un sistema vascular muy ramificado. Son ms
grandes que los micrfilos y tienen una productividad sinttica mayor debido a
sus superficie, surcada x una red de venas.
o De acuerdo con un modelo de evolucin de las hojas, los microfilos se originaron
como pequeas excrecencias de los tallos.
o Estas excrecencias estaban sostenidas x estras nicas de tejido vascular.
o Los megafilos pueden haber evolucionado de una seria de ramificaciones en el
tallo, muy prximas entre ellos que se aplanaron y desarrollaron uniones entre
ellas para mantenerse juntas de esa manera.

4.1.2. Esporofitos y variaciones en las esporas.

Un hito evolutivo importante fue la emergencia de los esporofilos (hojas modificadas q
poseen esporangios).
Los esporofilos del helecho producen cmulos de esporangios conocidos como soros.
En muchas locofitas y en la mayora de gimnospermas, los grupos de esporofilos forman
conos estrbilos.
La mayor parte de las especies de plantas vasculares son homospricas o isospricas
(esporofilo q produce 1 tipo de espora y q se desarrolla formando un gametofito bisexual).
Una especie hetersocpica tiene2 tipos de esporofilos y produce 2 clases de esporas. Los
megaesporangios de los megasporfilos producen megasporas y los microsporangios de los
microsporilios producen microsporas.

PRODUCCIN HOMOSPRICA DE ESPORAS.

Esporangio en el esporofito tipo nico de espora un gametofito bisexual ovoclula o
anterozoide.
PRODUCCIN HETEROSPRICA DE ESPORAS.
Megaesporangio en el megaesporofio megaspora gametofito femenino ovoclula.
Microesporangio en el microesporofitomicrosporagametofito masculino esperma.

4.2 CLASIFICACIN DE PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS.

Las plantas vasculares sin semillas vivientes forman dos clados:
a) Licofitas incluyen los musgos en forma de maza, los musgos en espiga y los helechos
juncales.
b) Pterofitas incluyen los helechos, colas de caballo y los helechos en cepillo y sus
parientes.
Los podemos dividir en distintos phyllums:
A) Lycophyta: licopodio, selaginelas y helechos juncales.
en el carbonfero hubo 2 lneas evolutivas: una compuesta x pequeas plantas herbceas y otra
x rboles leosos gigantes.
las licofitas gigantes prosperaron durante millones de aos en terrenos pantanosos, clidos y
hmedos, pero se extinguieron cuando el clima se volvi ms fresco y ms seco al final del
periodo carbonfero.
las pequeas licofitas sobrevivieron y hoy estn representadas x 1200 especies.
B) Pterophyta: helechos, colas de caballo y helechos en cepillo y sus parientes.
- los helechos son las plantas vasculares sin semilla ms diversificadas, con mas de 12.000
especies.
- Ellos estn mayormente distribuidos en los trpicos pero tambin prosperaron en bosques
templados.
- Algunas especies se han adaptado a los climas ridos.
4.3 IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS.
o Los ancestros de las licofitas modernas, colas de caballo y los helechos crecieron hasta
grandes alturas durante el carbonfero, formando los primeros bosques.
o Estos bosques pueden haber ayudado a producir el enfriamiento global q result una
extendida formacin de glaciares, al final del carbonfero.
o Las plantas decadentes de los bosques de este perodo pasaron a ser carbn, no se
degradaron totalmente. Este material orgnico form gruesas capas de turba que ms
tarde fueron cubiertas por el mar.

TEMA 9A Plantas terrestres

Antiguo Reino Plantae (clado dentro del supergrupo
filogentico
ARCHAEPLASTIDA).
La aparicin del embrin.
Adaptaciones al medio terrestre.
La alternancia de generaciones y la reproduccin.
Esporfilos. Isosporia y heterosporia
El Reino Plantae est constituido por organismos:
- pluricelulares
- fotoauttrofos, con cloroplastos de 2 envueltas
- Pigmentos: Clorofila a, b, numerosos carotenoides
- polmero de reserva: almidn
- pared celular de celulosa
- zigoto que atraviesa una fase de embrin
- Ciclo digentico haplo-diplofsico heteromorfo
- Divisin celular con formacin de fragmoplasto y placa celular
El reino Planta incluye organismos con diferente grado de organizacin y de
complejidad
Una caracterstica destacada que diferencia a las plantas de algunas algas verdes es
la presencia del embrin
El zigoto que deja de ser una estructura de resistencia queda alojado en el interior
del gametfito femenino
Cuando comienza su desarrollo cada grupo de clulas originar determinadas partes
del individuo adulto
Durante el desarrollo y diferenciacin depende para su nutricin del individuo
parental quien adems le proporciona la proteccin adecuada para que complete su
desarrollo.
Comprende un total de unas 268.800 especies
Principalmente de hbitat terrestre
Algunas se han adaptado secundariamente al medio acutico
Se incluyen en este reino un conjunto de plantas que tienen un origen comn a partir
de las algas verdes
Comprende diferentes grupos:
- brifitos: 18.000 especies
- pteridfitos: 13.000 especies
- gimnospermas: 800 especies
- angiospermas: 235.000 especies
Los restos fsiles ms antiguos corresponden al periodo Ordovcico hace unos 450
millones de aos.

LA ADAPTACIN AL MEDIO TERRESTRE

Los organismos vegetales colonizaron el medio terrestre, esto fue posible por la
aparicin de una serie de caractersticas estructurales y fisiolgicas que les
permitieron vivir en las nuevas condiciones
MEDIO ACUTICO
estable- humedad constante
variaciones lentas de temperatura
Denso
Poca luz
Nutrientes alrededor

MEDIO TERRESTRE
variaciones bruscas y prolongadas de
humedad
Variaciones bruscas de temperatura
Poco denso
Mayor cantidad de luz
Nutrientes en el suelo

El paso del medio acutico al terrestre fue favorecido por:

La aparicin de una serie de sustancias presentes en la pared celular de las
clulas de algunos tejidos:
- cutina y suberina que impiden o disminuyen la prdida de agua
- lignina que endurece la pared de las clulas que transportan agua contribuyendo
adems al sostn de la planta en un medio poco denso
Probablemente hubo muchos intentos de colonizacin del medio terrestre pero los
organismos que colonizaron la tierra y que han continuado hasta la actualidad
presentan dos estrategias adaptativas diferentes:
1- BRIFITOS
- organismos sencillos estructuralmente
- poiquilohidros
- la mayora carecen de sistemas de trasporte de agua
- algunos viven en ambientes constantemente hmedos
- otros han desarrollado la tolerancia a la desecacin

2- CORMFITOS
Organismos complejos con tejidos especializados:
- en la absorcin y transporte de agua: clulas lignificadas
- en la proteccin de planta para evitar su desecacin
- son organismos homeohidros y no son resistentes a la desecacin (salvo
excepciones)
El aparato vegetativo de los cormfitos est estructurado en:

- raz con la funcin de absorcin de agua y fijacin de la planta al suelo

- tallo cuya funcin principal es sostener las hojas y conducir el agua y las sales
minerales
- hojas que estn especializadas en realizar la fotosntesis

El paso a la vida terrestre supuso una serie de modificaciones tanto de las

estructuras vegetativas como de las estructuras reproductoras.
Se observa una tendencia a la proteccin de los gametos y las esporas.
Los gametos se forman en el interior de gametangios: que presentan una pared de
clulas estriles
Los que producen gametos masculinos se llaman anteridios
Los que producen gametos femeninos se llaman arquegonios.
Anteridios

Arquegonios

Las estructuras que producen esporas son ms complejas que las de las algas verdes,
se denominan esporangios y estn formadas por una pared de una o varias capas de
clulas estriles que sirven de proteccin a las esporas.
La aparicin del embrin a partir de del zigoto se interpreta como una
adaptacin a la vida terrestre.

REPRODUCCIN
La multiplicacin vegetativa tiene lugar por:
fragmentacin
formacin de estructuras especializadas:
- propgulos
- bulbillos
- yemas axilares
- tubrculos
La reproduccin sexual puede ser:
- oogamia en las plantas ms primitivas
- sifonogamia en las plantas superiores.
El ciclo vital de las plantas es siempre digentico haplo-diplofsico heteromrfico con
alternancia intermedia
Alternan dos generaciones un gametfito haploide y un esporfito diploide, estas dos
generaciones son diferentes (al menos en todas las plantas que viven en la actualidad)
En los brifitos la generacin que vive ms tiempo, y por tanto la dominante es el
gametfito.
En los cormfitos la generacin dominante es el esporfito

Isosporia
Son isospricas aquellas plantas cuyos esporfitos producen un solo tipo de esporas
Son heterospricas aquellas plantas cuyos esporfitos producen dos tipos de
esporas:
- micrsporas (pequeas y producidas en gran cantidad) dan origen al gametfito
masculino
- megsporas (grandes y pocas) dan origen al gametfito
copiar esquemas 22 y 23

Endoprotalia (gametfitos endospricos) desarrollo del gametfito en el interior de la

espora asociado al fenmeno de la heterosporia donde se observa una reduccin de
los gametfitos en cuanto a tamao, complejidad y duracin de su vida.
Este fenmeno es muy importante para entender que ocurre con el gametofito en la
evolucin de estos helechos hacia las gimnospermas.
En el Reino Plantae se incluyen:
-organizacin brioftica: sistemas conductores sencillos no lignificados, gametfito
dominante: Brifitos
-organizacin cormoftica: sistemas conductores lignificados, esporfito dominante:
unidad de dispersin esporas: Pteridfitos
Unidad de dispersin semilla:

- semillas desnudas: Gimnospermas

- semillas en el interior del fruto: Angiospermas

TEMA 9B Bryophyta
Caractersticas, ciclo biolgico, ecologa
Phylum Marchantiophyta: las hepticas
Phylum Anthocerophyta: los antocerotes
Phylum Bryophyta: los musgos
Los brifitos son plantas, principalmente de hbitat terrestre, estructuralmente
sencillas
Organizacin no cormoftica, sistemas conductores sencillos, formados por clulas
no lignificadas
Tamao pequeo, que oscila de unos pocos milmetros a algunos centmetros; la
mayora no superan los 10 cm
Organismos poiquilohidros y en muchos casos resistentes a la desecacin
Reproduccin sexual por oogamia, el gameto masculino es mvil
Ciclo digentico haplo-diplofsico heteromorfo con dominancia del gametfito; el
esporfito no tiene vida independiente
Gametfito: Generacin haploide productora de gametos, efmera, anual o perenne.
Incluye: la espora, el protonema y el gametforo.
La espora:
- generalmente unicelular
- haploide
- producida por meiosis
- presenta una pared bien estructurada en varias capas
- la intina: callosa y pectinas
- la exina: esporopolenina
- la perina: esporopolenina (solo en los musgos)
El protonema, una estructura de aspecto filamentoso o laminar a partir de la cual se
forma una yema que contiene una clula apical que dar origen a un gametforo.
El gametforo: corresponde al estadio maduro de la fase gametoftica una planta de
aspecto folioso o taloso que produce gametangios femeninos: arquegonios y/o
masculinos: anteridios
El esporfito:
- es la generacin 2n
-el zigoto permanece en el interior del vientre del arquegonio donde es nutrido por
azcares, aminocidos y otras sustancias suministradas por el gametfito, esta forma
de nutricin se ha denominado matrotrofia
- vive siempre unida al gametforo a travs de la placenta
- al principio de su desarrollo es verde
- es una estructura no ramificada
- que produce un slo esporangio
El registro fsil de los brifitos es escaso, fragmentario, y de difcil interpretacin.
La semejanza de los esporangios terminales de las plantas terrestres primitivas con
la cpsula de los musgos dificulta su identificacin.
Actualmente el brifito fsil ms antiguo es Pallaviciniites devonicus del Devnico
superior (400 m.a.) que se puede considerar una heptica, por su aspecto taloso.
Los brifitos se clasifican en tres grupos:
Phylum Marchantiophyta (hepticas)

Phylum Antocerophyta (antocerotes)

Phylum Bryophyta (musgos)
Segn los datos aportados por los anlisis moleculares comparando numerosos genes
de diversas plantas, parece que los hepticas constituyen un grupo basal e
independiente del resto de las plantas.
1- Phylum Marchantiophyta (HEPTICAS)
Numerosos plastos por clula, no hay pirenoide
Primera divisin del zigoto transversal
Protonema reducido y de aspecto laminar, a veces reducido
Clulas conductoras de agua presentes solo en gametforo de algunas especies.
Rizoides unicelulares e hialinos, no ramificados
Gametangios sin parfisis entre ellos
Estomas ausentes en ambas generaciones
Esporfito con crecimiento por clula apical, maduracin de las esporas simultnea
Seta de la cpsula hialina que se alarga justo antes de la liberacin de las esporas
Cpsula indiferenciada, esfrica o alargada de tamao de crecimiento definido
Esporas (n) y elaterios (2n)

Hepaticas de gametforo folioso.

-

Presentan dos o tres filas de filidios.

A veces una tercera fila situada en la parte ventral: los anfigastros.
El esporfito consta de cpsula esfrica u ovoide, las esporas y elaterios, seta
y pie

Hepticas talosas de gametforo taloso complejo

-

Epidermis con poros de morfologa variada

Un aernquima cloroflico
Un tejido ventral con funcin de reserva
En la parte inferior del talo aparecen rizoides y escamas

Existen especies adaptadas a vivir en ambientes hmedos o cerca de las zonas de

salpicadura del agua, otras viven en ambientes secos

2- Phylum Anthocerophyta
Uno o pocos plastidios por clula (arqueoplastos), con un pirenoide asociado
Presencia de estomas tanto en el gametforo como en el esporfito
Primera divisin del zigoto vertical
Esporfito que presenta crecimiento por medio de un meristemo basal
El gametforo taloso forma pequeas rosetas de color verde oscuro, siempre
pluriestrato y su ramificacin es irregular o dictoma, de aspecto carnoso
Existen en el interior del talo cavidades llenas de muclago que se encuentran
colonizadas por cianobacterias del gnero Nostoc
Rizoides unicelulares e hialinos
Multiplicacin vegetativa por medio de tubrculos

El esporfito formado por: pie y cpsula.

Aspecto de un cilindro afilado en forma de cuerno con un pi abultado que se hunde
en la parte dorsal del talo
Puede alcanzar hasta los 10-12 cm.
La cpsula tiene:
- la columnilla.
-el tejido esporgeno en el que se encuentran las esporas y los pseudoelaterios.
- La pared de la cpsula con estomas tpicos
3- Phylum Bryophyta: los musgos
Es el grupo mayoritario de brifitos casi 10.000 txones
Caracteres del gametfito:
- Esporas variables en forma, tamao y ornamentacin.
- Numerosos plastos por clula, no hay pirenoide
- Protonema laminar o filamentoso
- Rizoides pluricelulares
- Gametforo folioso, con filidios (hojas), generalmente dispuestos en varias filas
alrededor del caulidio, a veces en dos filas.
- Caulidio a veces con cordn central de clulas conductoras
Algunos gametforos presentan caulidios altamente diferenciados con cordn central
compuesto por hidroides y en ocasiones tambin por leptoides.
Filidios:
- suelen estar dispuestos en varias filas, a veces en dos.
-Primera divisin del zigoto transversal-El esporfito consta de pie, seta y cpsula
-La pared de la cpsula es pluriestratificada y presenta estomas.
-La cpsula presenta una masa de tejido central esteril: la columnilla
-Presencia de una caliptra que se genera a partir del cuello del arquegonio y que se
conserva hasta el final del desarrollo del esporfito.
-En muchos musgos rodeando la apertura de la cpsula existe un conjunto de dientes:
el perstoma
-La seta es cilndrica y suele tener un cordn central con hidroides y leptoides, la
superficie esta cutinizada.
-Desarrollo del esporfito exgeno, es decir la seta se alarga y la cpsula con las
esporas madura posteriormente.

Ciclo de Polytrichum juniperinum

La cpsula se abre mediante un oprculo que se desprende cuando las esporas estn
maduras.

Musgos acrocrpicos
Musgos pleurocrpicos
Los musgos viven mayoritariamente en hbitats terrestres.
En el suelo de los bosques, matorrales, incluso en ambientes abiertos y expuestos.
Crecen en las rocas.
Tambin crecen en las ramas de los rboles: epfitos
Prados hmedos y turberas
En ambientes acuticos con corriente y salpicadura.

TEMA 9C HELECHOS
Las plantas vasculares sin semilla: los
pteridfitos.
Phyllum Psilotophyta
Phyllum Lycophyta
Phyllum Sphenophyta
Phyllum Pterophyta
Relaciones filogenticas
Las plantas vasculares son el resultado de unproceso de adaptacin al medio
terrestre.
La aparicin de la lignina fue un hecho decisivo, ya que esta sustancia incorporada a
la pared celular aumenta su rigidez.
En las plantas vasculares primitivas, las partes subterrneas de la planta eran
similares a las partes areas.
A partir de estas plantas vasculares primitivas evolucionaron y se originaron otras
plantas con una estructura vegetativa mucho mas compleja con: raz, tallo y hojas.
Mientras tanto el gametfito se fue reduciendo.
Las plantas vasculares estn bien adaptadas al medio terrestre y son los vegetales
dominantes en los ecosistemas terrestres.
Las plantas vasculares eran diversas en el
Devnico ( hace 408- 362 millones de aos).
El ciclo vital es digentico haplo-diplofsico heteromorfico ( en las plantas vasculares
actuales), con dominancia del esporfito.
El registro fsil ofrece pocos datos sobre el origen de las races como las conocemos
hoy en da, pero debieron evolucionar a partir de los ejes basales
Los tallos de los pteridfitos actuales, pueden ser rizomas o tallos erectos de aspecto
columniforme que recuerdan a las palmeras (helechos arborescentes), no hay en la
mayora de los casos crecimiento.
Las hojas aparecieron en los tallos para aumentar la superficie fotosinttica
micrfilas se cree que se originaron como una excrecencia del eje (teora de la
enacin)
En algunas micrfilas se desarrollaron rudimentarios rastros foliares.
Megfilas: tienen un complejo sistema de nervios
Origen a partir de ejes completos ramificados (teora telomtica)
que mediante una serie de transformaciones (culminacin, planacin y
concrescencia) se convirtieron en expansiones laminares
Los esporfitos producen esporangios en los cuales por meiosis se generan
esporas haploides
pueden ser isospricos o heterospricos
las esporas presentan una pared bien estructurada y compuesta por esporopolenina.
El gametfito de los pteridfitos: prtalo es una estructura de pequeo tamao
generalmente no vascularizada y de aspecto laminar o claviforme
puede ser exosprico o endosprico
Sistemas reproductivos
En las plantas vasculares sin semilla la reproduccin sexual es una oogamia y los
gametos masculinos deben nadar en un medio lquido.

Aunque muchos gametfitos son monoicos, generalmente no se produce

autofecundacin, porque los arquegonios y anteridios de un mismo gametfito no
maduran al mismo tiempo (dicogamia).
Existen dos Phylla que comprenden nicamente plantas fsiles:
Rhyniophyta y Zosterophyllophyta. En la primera se incluye un fsil denominado
actualmente: Aglaophyton major antes (Rhynia major) que se considera un
pretraquefito, ya que lo que hasta ahora se consideraba como una estela con
traqueidas, se interpreta actualmente como un sistema de hidroides similares a los
??
Cooksonia un rinifito que se cree que habitaba en suelos encharcados, se
considera actualmente como la planta vascular ms antigua conocida, consista en un
sistema de ejes de ramificacin dicotma, sus ejes de unos 6,5 cm carecan de hojas y
estaban terminados por un esporangio, pertenece al Silrico superior (414-408 ma).
El gneroRhynia incluye fsiles de plantas vasculares.

Phyllum Lycophyta
Los esporfitos de las especies actuales son plantas de pequeo tamao, que
presentan un rizoma del cual salen vstagos erectos, las hojas son micrfilas y pueden
ser isospricos o heterospricos, dos de los gneros ms comunes son Lycopodium
y Selaginella.

Phyllum Psilotophyta
Esta divisin comprende dos gneros de pteridfitos, con micrfilas, isospricos que
presentan caracteres primitivos, Psilotum y Tmesipteris (hierbas tropicales epfitas
de pequeo tamao).
El gnero Psilotum crece en la ??

Phyllum Sphenophyta
Pteridfitos microflicos e isospricos
Este grupo tuvo una gran diversidad en el Carbonfero algunos gneros como
Calamite tenan porte arbreo y crecimiento secundario
Las especies actuales son herbceas

Phyllum Pterophyta
Helechos s.tr. (helechos verdaderos
abunda en el registro fsil desde el Carbonfero
constituye el grupo mas numeroso
Son abundantes en las zonas tropicales, y menos frecuentes en los pases fros
pueden vivir en el suelo, en las grietas de las rocas, o como epfitos.
El esporfito consta de un tallo que puede ser un rizoma, o bien erecto y
columniforme (24 m en Cyathea), del cual salen hojas: frondes, pueden ser enteras o
divididas, cada una de la divisiones se denomina: pinna

Los esporfitos forman esporangios que segn su desarrollo pueden

euesporangiados o leptosporangiados

En los esporangios leptosporangiados, aparece un conjunto de clulas que forman: el

anillo.
La mayora de estos helechos son isospricos, en estos casos los prtalos son
exospricos y monoicos, no se suele producir autofecundacin ya que muchas veces
los gametangios maduran en distinto momento (dicogamia). Existen algunos
heterospricos, en este caso los protlos son endospricos.
El conjunto del proceso de diversificacin de los cormfitos se puede explicar como
la sucesiva aparicin y dominancia de los cuatro grupos principales de plantas que
reemplazaron a los grupos aparecidos con anterioridad.
Primeras plantas vasculares: de tamao pequeo y estructura simple: Rhyniophyta,
Zosterophyllophyta y Trimerophytophyta, fueron dominantes desde hace 425 a 370
millones de aos
Helechos, licopodios, equisetos y progimnospermas estos grupos fueron dominantes
desde el final del Devnico hasta el Carbonfero (375-290 millones de aos), algunos
se extinguieron y otros han continuado hasta la ctualidad.