Patrones Temporales y Espaciales de la Herbivora en una Especie de Arbol

de Manglar, Avicennia germinans

Mara Vega Rodrguez, Anglica Santiago Morales
Departamento de Biologa, Universidad de Puerto Rico en Humacao, Estacin Postal CUH, 100
Carr. 908, Humacao, PR 00791-4300
vegamary2001@yahoo.com, angiesantiago@hotmail.com
pastoreo de organismos masticadores, y b) el
dao superficial del tejido fotosinttico realizado
principalmente por grupo succionadores. Tal es
el caso del fido que no consume los tejidos de la
planta, sino directamente sus jugos.
Algunos de los estudios que se han
llevado a cabo en los manglares del Caribe
tienen que ver con la productividad de las plantas
y su medio ambiente. Muchos se enfocan en la
interaccin de los organismos herbvoros y los
rboles del manglar Avicennia germinans y
Rhizophora mangle.
En uno de los estudios se observ la
dinmica de la expansin del dao y la necrosis
seguida por heridas artificiales a semillas y hojas
de rboles, y se concluy que la dinmica
temporal de la herbivora es esencialmente
necesaria en los sistemas tropicales que
demuestran fenologas no deciduas y hojas de
larga duracin [2].
Para entender la dinmica de la
transferencia de biomasa a travs de la herbivora
en el ecosistema de manglar es necesario conocer
no solamente el componente de variacin
temporal sino tambin como ocurre el proceso a
nivel espacial. El objetivo de este trabajo es
determinar los patrones temporales y espaciales
de la herbivora en una comunidad de manglar
dominada por A. germinans.

Resumen
Los manglares se caracterizan por ser
ecosistemas altamente productivos que se
encuentran en zonas costaneras. Por su
productividad y estructura, ellos llevan a cabo
una gran cantidad de funciones ecolgicas.
Estos bosques son recursos indispensables para
muchos organismos. ste es el caso de los
herbvoros quienes se nutren de las hojas de los
manglares. sta investigacin se est llevando a
cabo en el Bosque de Aguirre en Guayama,
Puerto Rico. El sujeto de estudio es el mangle
Avicennia germinans, la especie dominante en el
rea. El objetivo es determinar los patrones
temporales y espaciales de la herbivora en la
poblacin de A. germinans.
Resultados
preliminares indican que la localizacin de los
transectos y el tiempo fueron factores
significativos que afectaron el nivel de la
herbivora.

1. Introduccin
Los manglares se caracterizan por ser
ecosistemas altamente productivos que se
encuentran en zonas costaneras y tienen una gran
riqueza faunstica con una combinacin singular
de vida marina y terrestre [1]. Al ser altamente
productivos y llevar a cabo distintas funciones
ecolgicas, sus recursos se hacen significativos
para muchos organismos. ste es el caso de los
herbvoros quienes se nutren de las hojas de los
mangles, siendo ste un factor importante en las
rutas de reciclaje. Debido al proceso de
herbvora, la transferencia de material foliar a
otros niveles de la cadena alimentaria puede
generarse a travs de varias rutas trficas, poco
consideradas en la mayora de los estudios
anteriormente realizados en otros manglares del
mundo. Estas rutas pueden agruparse
principalmente en dos categoras a) remocin
total o parcial del tejido foliar realizado por el

2. Metodologa
2.1. Especie de estudio
El sujeto de estudio es el mangle
Avicennia germinans (L)L., la especie dominante
en el rea. Esta planta se reconoce fcilmente por
sus races respiratorias (neumatforos) que
emergen en forma de pequeos tubos alargados
tapizando el suelo alrededor del rbol. Las hojas
son lanceoladas y opuestas, caractersticas por su
color verde opaco, mientras que la cara inferior
es de color grisceo y cubierta de pelos finos y
estructuras glandulares secretoras de sal [3].

Se utilizaron dos frmulas durante el

estudio, una para poder obtener una medida del
rea de cada hoja y la otra para obtener la
cantidad de dao encontrado en cada una. Para
obtener la frmula del rea, se colectaron 60
hojas de la especie A. germinans en los sitios de
investigacin, las cuales fueron fotocopiadas y su
rea se determin utilizando un papel
cuadriculado transparente con una resolucin de
un milmetro cuadrado. Adems se midi el
largo y el ancho mximo de cada hoja.
Utilizando el procedimiento de regresin lineal
se obtuvo la siguiente ecuacin:

2.2. Localizacin del estudio

El estudio se llev a cabo en el Bosque
de Aguirre en Guayama, Puerto Rico. Dicho
bosque se encuentra al sureste de la isla y tiene
un rea total de aproximadamente 2,464 cuerdas.
Como parte del bosque se encuentra el manglar y
ste se caracteriza por ser el ecosistema
predominante en el rea. En l se encuentran
cuatro especies de rboles de mangle:
Laguncularia racemosa, Rhizophora mangle,
Avicennia germinans y Conocarpus erectus. A.
germinans, la especie dominante del rea, se
encuentra en un pantano de agua salada
estacional central de salinidad variable. En el
borde del pantano de agua salada se ubicaron
cinco pares de sitios a distancias de entre 15 y
40 m (Figura 1).

Area (cm2) = -0.318 + 0.679 x L x Am

L = largo y Am = ancho mximo, en cm
La fraccin de dao (fd) se calcul
usando la frmula:

56.59

56.585

56.58

fd = (#cd x 16 / 100) / Area

56.575

56.57

donde #cd es el nmero de cuadros de

16 mm2 con dao.

56.565

56.56

56.555

56.55

2.5. Anlisis estadstico

56.545

56.54

-10.370

-10.365

-10.360

-10.355

-10.350

-10.345

-10.340

-10.335

-10.330

-10.325

56.535
-10.320

Para probar si hubo variaciones de la

fraccin de herbivora a diferentes tiempos y/o
por efecto de la localizacin del rea se utiliz
un modelo de ANOVA con repeticiones con el
programa SYSTAT. Tambin se prob el efecto
de la localizacin para cada fecha de medicin
utilizando un ANOVA de un factor y la
comparacin de medias LSD, con el programa
Statistix.

Figura 1. Mapa de ubicacin de los sitios de

estudio (latitud N 17+, longitud O 66+)

2.3. Medicin del dao por herbivora

Las sitios de estudio han sido visitadas a
intervalos de aproximadamente tres a cuatro
meses desde el 14 de diciembre del 2001 hasta el
presente. En cada localizacin tres rboles
fueron identificados y en cada uno de stos, dos
ramas y cinco hojas de cada rama fueron
escogidas al azar y marcadas con etiquetas
plsticas y alambre fino, tratando de no afectar la
sobrevivencia de la hoja. En cada visita se
tomaron medidas de largo, el ancho mximo y el
rea daada de las hojas, utilizando una hoja de
papel cuadriculado transparente, con cuadrados
de 16 mm2 para calcular la fraccin de dao
producida por la herbivora y en cada rama se
determin la produccin de nuevas hojas.

3. Resultados
En la Tabla 1 se muestra el promedio de
la fraccin de dao a diferentes fechas de
medicin, observndose un aumento de la misma
con el tiempo. Este efecto del tiempo de
medicin result muy significativo en una
prueba de ANOVA con repeticiones (F=42.759,
P=0.000). Esta misma prueba indica que hubo un
efecto significativo (F=4.218, P=0.030) de la
localizacin de los rboles en el nivel de
herbivora al considerar en conjunto las tres
fechas de medicin. Sin embargo, la interaccin
tiempo x localizacin no result tener un efecto
significativo en la fraccin de herbivora
(F=1.210, P=0.343).

2.4. Clculo del rea y la fraccin de dao

de las hojas

Tabla 1. Fraccin de herbivora promedio (error

estndar) para cada fecha de medicin.
10-jul-02
14-dic-01
3-mar-02
0.056 (0.009)
0.206 (0.023)
0.213 (0.025)

4. Discusin
Los resultados indican un efecto
significativo del tiempo (las tres visitas) y la
localizacin espacial de los rboles (sitios) en la
fraccin de herbivora. El efecto de los patrones
espaciales es crucial en la vegetacin natural por
que el mismo afecta los procesos futuros, tanto
para las plantas como para el rango de
organismos con los cuales ellas interactan [4].
Este dato resulta til especialmente por que los
organismos que mayor efecto tienen sobre los
mangles son los herbvoros. De modo que se
hallarn mas herbvoros (y por ende una mayor
cantidad de fraccin de dao) en lugares donde
el alimento para ellos sea de mayor cantidad. Un
efecto de esto puede ser el desarrollo de la
heterogeneidad en la distribucin de organismos
que puede influenciar la composicin y dinmica
de las comunidades [5]. El tiempo es un factor
importante, puesto, que a mayor exposicin de
los rboles de mangles mas acentuada estar el
dao producido por los herbvoros.
Con esta investigacin se pudo probar
que el tiempo tiene un efecto significativo en la
fraccin de herbivora en cinco sitios diferentes.
La continuacin de esta investigacin nos
ayudar a conocer si los patrones observados se
mantienen. stos resultados van a ser utilizados
en un modelo espacialmente explcito de la
productividad de los manglares.

El anlisis parcial (para cada fecha de

medicin) del efecto de la localizacin y la
comparacin de medias, indica que hay sitios
donde la herbivora se mantiene recurrentemente
a niveles mayores con respecto a otros (Tablas 2,
3 y 4). El efecto de localizacin espacial fue
significativo en la primera (F=4.75, P=0.0208) y
tercera visita (F=3.61, P=0.0455), pero no en la
segunda (F=2.10, P=0.1557).
Tabla 2. Comparacin de promedios (LSD) de
herbivora en la primera visita. Letras iguales
indican que no hay diferencias significativas para
P=0.05.
Sitio
Promedio
Grupos
homogneos
1
0.1036
a
4
0.0598
b
3
0.0518
b
2
0.0324
b
5
0.0322
b
Tabla 3. Comparacin de promedios (LSD) de
herbivora en la segunda visita. Letras iguales
indican que no hay diferencias significativas para
P=0.05.
Sitio
Promedio
Grupos
homogneos
4
0.2940
a
1
0.2564
ab
3
0.1882
ab
5
0.1460
b
2
0.1451
b

5. Agradecimientos
Queremos agradecer el auspicio del
programa AMP de la Universidad de Puerto Rico
en Ro Piedras, Puerto Rico. Igualmente nuestros
agradecimientos para el programa ADVANCE
de la Universidad de Puerto Rico en Humacao
por el apoyo dado al proyecto. Queremos
agradecer a los compaeros Juan M. Prez
Velsquez, Bayrex Rosa y Sol Taina Cintrn
Berdeca por su ayuda incondicional y
desinteresada. A nuestro mentor, el Dr. Denny S.
Fernndez del Viso, por creer en nosotras, y
sobre todo queremos agradecer a nuestras
respectivas familias por su apoyo incondicional.

Tabla 4. Comparacin de promedios (LSD) de

herbivora en la tercera visita. Letras iguales
indican que no hay diferencias significativas para
P=0.05.
Sitio
Promedio
Grupos
homogneos
4
0.3027
a
1
0.3009
ab
3
0.1674
bc
5
0.1581
c
2
0.1375
c

6. Referencias
[1] L.R. Smith and T.M. Smith, Ecologa, Addison
Wesley, Espaa, 2000.

[2] E.J. Farnsworth and A.M. Ellison, Dynamics of

herbivory in Belizian mangal, Journal of Tropical
Ecology.1993. 9:435-453.

[4] M.R.T. Dale, Spatial Pattern Analysis in

Plant Ecology, United Kingdom at the
University Press, Cambridge, 1999.

[3] E.L. Little, Jr., F.H. Wadsworth y J. Marrero,

rboles comunes de Puerto Rico y las Islas
Vrgenes, Puerto Rico, Editorial de la
Universidad de Puerto Rico, 2001.

[5] P.J. Morin, Community Ecology, Blackwell

Publishing New Jersey, USA, 1999.