Anatomía de La Madera. León & Espinoza de Pernía (2001)

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Anatoma de la madera / Williams Jos Len

Hernndez, Narcisana Espinoza de Perna
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Williams Leon
University of the Andes (Venezuela)
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CONTENIDO
Introduccin . 5
UNIDAD I: El origen vegetal de la madera
Plantas que producen madera. Factores que inciden en la clasificacin
de una madera como comercialmente importante 7
Crecimiento del rbol. Tejidos del tallo adulto
15
El cambium vascular 36
UNIDAD II: Anatoma de la madera de dicotiledneas y conferas
Estructura macroscpica de la madera
52
Estructura microscpica de latifoliadas
120
Estructura microscpica de conferas 176

Estructuras secretoras y sustancias minerales en la madera .
215
UNIDAD III: La identificacin de maderas:

Tcnicas utilizadas en la identificacin de maderas 242
Caractersticas anatmicas de algunas maderas comerciales de
Venezuela ... 276
UNIDAD IV: La subestructura de la madera
La pared clulas xilemtica
319
Modificaciones de la pared celular
360
UNIDAD V: Utilidad de la anatoma de maderas

Anatoma y taxonoma
380
Anatoma y tecnologa de la madera
387
Dendrocronologa
449
Anatoma de maderas y filogenia
464
Anatoma de maderas y ecologa
471
Bibliografa General
487
UNIDAD I
EL ORIGEN VEGETAL DE LA MADERA
Tema 1: Plantas que producen madera. Factores que inciden en

la clasificacin de una planta como comercialmente
importante.
Tema 2:
Crecimiento del rbol. Tejidos del tallo adulto.
Tema 3:
El cambium vascular.
TEMA 1. PLANTAS QUE PRODUCEN MADERA. FACTORES QUE

INCIDEN EN LA CLASIFICACION DE UNA MADERA COMO
COMERCIALMENTE IMPORTANTE.
La madera se puede considerar como una sustancia dura y fibrosa que se desarrolla
hacia la parte interna del cambium vascular, tanto en el tallo como en las ramas y races.
Es el producto de las divisiones del cambium vascular y esta constituido por una serie
de clulas o elementos leosos que han pasado a travs de diferentes etapas de
desarrollo, desde la divisin celular hasta la diferenciacin y maduracin de clulas,
para formar el tejido leoso (Zobel y Van Buijtenen 1989). Es un material organizado y
heterogneo resultante de la actividad de un meristema lateral: el cambium (Detienne
1988).
La madera se desarrolla como un tejido funcional de las plantas mas que como un
material diseado para satisfacer las necesidades del hombre. Sin embargo, el
conocimiento de la madera como un material natural es un elemento bsico para
trabajarla exitosamente (Hoadley 1980). Se debe tener presente que la madera es el
producto del crecimiento de determinado tipo de plantas, es decir, que no todas las
plantas producen madera.
Clases de Plantas Maderables:
A pesar de su amplia diversidad, todas las plantas leosas tienen ciertas
caractersticas comunes: son plantas vasculares, perennes y capaces de desarrollar un
crecimiento secundario, es decir, aadir nuevas capas de crecimiento a las formadas
previamente. La porcin visible del rbol es el tallo o tronco y su funcin principal es la
de soporte. El tronco es la principal fuente de madera an cuando existen otras partes
del rbol capaces de producir madera, como son las ramas que forman la copa del rbol
y las races (Hoadley 1980).
Las plantas maderables pueden incluirse en tres grupos: rboles, arbustos y lianas
leosas. Cada una de estas categoras pueden separarse principalmente en base a su
tamao y forma (Hoadley 1990).
a)Arbol:
Planta leosa de cinco (5) o ms metros de altura, que se diferencia en un tronco o
fuste y una copa (Lindorf et al. 1985). Poseen un tronco bien definido y ramificado
generalmente en la copa (Villarreal Q., 1993).
b)Arbusto:
Planta leosa de menos de cinco (5) metros de altura, sin un tronco predominante ya
que se ramifica cerca de la base (Lindorf et al. 1985). Su tallo puede ser simple o
ramificado, erecto o rastrero (Hoadley 1990).
c)Liana:
Son plantas que tienden a elevar su ramaje por encima de la sombra de los rboles. Se
fijan a soportes mediante la produccin de zarcillos, ganchos, espinas, races
adherentes o por crecimiento envolvente (estas ltimas son las plantas volubles), hasta
alcanzar la copa de los rboles mas altos (Lindorf et al. 1985).
Clasificacin de las plantas:
En el reino vegetal (Kingdom Plantae) se han establecido diferentes sistemas de
clasificacin. Algunas veces se habla de plantas vasculares o Traquefitas (plantas que
poseen tejidos especializados para la conduccin de agua y nutrientes) y Talfitas
(plantas que no poseen tejidos para llevar a cabo la funcin de conduccin). Las plantas
vasculares, a su vez, se dividieron en dos grupos: las Criptgamas vasculares y
Fanergamas o Espermatfitos (plantas con semilla). Este ltimo grupo se subdivide en
dos categoras: Gimnospermas y Angiospermas (Mauseth 1989). Uno de los sistemas
mas utilizados en la actualidad es el de Cronquist (1981):
8
a)Divisin BRYOPHYTA:
a.1)Clase Hepaticae
a.2)Clase Anthocerotae
a.3)Clase Musci
b)Divisin PSYLOPHYTA
c)Divisin PSYLOTOPHYTA.
d)Divisin LYCOPODIOPHYTA
e)Divisin EQUISETOPHYTA
f)Divisin POLYPODIOPHYTA.
g)Divisin PYNOPHYTA (Gimnospermas).
g.1)Subdivisin Pinicae.
g.2)Subdivisin Gneticae.
g.3)Subdivisin Cycadicae.
h)Divisin MAGNOLIOPHYTA (Angiospermas).
h.1)Clase Magnoliopsida (Dicotyledonae).
h.2)Clase Liliopsida (Monocotyledonae).
La divisin MAGNOLIOPHYTA se encuentra dividida en dos clases: Liliopsida

(anteriormente conocida como Monocotyledonae) y Magnoliopsida (anteriormente
conocida como Dicotyledonae). La clase de las dicotiledneas es mucho mas grande que
las monocotiledneas y en la misma se incluyen plantas leosas y un gran nmero de

plantas de porte herbceo (Mauseth 1989).
Posicin de los arboles maderables en la clasificacin de las plantas:
Las plantas que renen las caractersticas para ser consideradas como maderables se
incluyen en las divisiones PYNOPHYTA y MAGNOLIOPHYTA. Estas caractersticas,
como se mencion anteriormente, se refieren a la capacidad de desarrollar un
crecimiento secundario o en grosor, poseer tallos perennes y persistentes y ser plantas
vasculares. Se debe indicar que no todas las plantas incluidas en estas divisiones son de
tipo maderable. Algunas dicotiledneas y la mayora de las monocotiledneas son de
porte herbceo y no desarrollan un crecimiento secundario. Adicionalmente no poseen
tallos perennes.
Igualmente, se debe sealar que no todas las plantas leosas renen caractersticas
adecuadas para la produccin de madera a escala comercial. En la divisin
PYNOPHYTA, slo los miembros de la subdivisin Pinicae son utilizados para el
aprovechamiento de su madera. Los miembros de este grupo son conocidos con el
nombre de conferas o "maderas blandas". En el grupo de las MAGNOLIOPHYTA, la
madera comercial se obtiene de algunas especies de la clase Magnoliopsida
(dicotiledneas); estas representan a las llamadas "maderas duras" o madera de
latifoliadas. Es bueno indicar que los trminos de maderas blandas, para conferas, y
maderas duras, para latifoliadas, no se refieren necesariamente al grado de dureza o
densidad de la madera. Por ejemplo, una de las maderas ms blandas y livianas es
Ochroma pyramidale (Bombacaceae) y pertenece al grupo de las dicotiledneas. La
especie Pinus elliottii (Pinaceae) es una confera que posee una dureza mayor que la
observada en muchas latifoliadas (Raven et al. 1986).
Los miembros de la subdivisin Pinicae son plantas leosas, sin vasos en el xilema
secundario. El principal producto econmico de este orden es la madera y ocupa una
posicin privilegiada, a este respecto, debido a la proporcin de la produccin con
10
respecto al tamao del orden. Esta situacin se debe a las siguientes razones (Pashin y
de Zeeuw 1980):
a)Los arboles de las conferas generalmente son de tipo gregario y a menudo cubren
amplias regiones formando rodales casi puros. Los aspectos econmicos involucrados
en el manejo de tales rodales son menos complejos que en el caso de rodales
compuestos por un gran nmero de especies.
b)Los bosques de conferas alcanzan su mximo desarrollo en reas de la zona templada
y en dichas zonas es donde las industrias de procesamiento de la madera han
alcanzado mayor optimizacin.
c)Las conferas exhiben un crecimiento de tipo monopodial, es decir, que el tallo se
desarrolla con muy pocas ramificaciones secundarias. Tales tipos de tallos se pueden
convertir fcilmente en madera procesada produciendo una cantidad reducida de
desperdicios.
d)La madera de las conferas es totalmente diferente a la de las latifoliadas, lo cual la
hace adecuada para muchos usos en los cuales la madera de latifoliadas no es
apropiada.
Las MAGNOLIOPHYTA estn representadas por un gran nmero de especies las
cuales pueden ser arboles maderables y plantas de porte herbceo. Esta divisin se
encuentra clasificada en dos grupos: monocotiledneas y dicotiledneas. Algunas
monocotiledneas son de porte arbreo pero no son plantas leosas, por ejemplo las
palmas; y pueden alcanzar alturas considerables. Sus troncos pueden ser usados en
forma "redondeada" pero no pueden ser transformados en madera aserrada debido a
que los haces vasculares retienen su individualidad como tales y se encuentran
dispersos en el tallo (Pashin y de Zeeuw 1980).
11
Factores que Inciden en la Designacin de una Madera como Comercialmente

Importante:
Para que una planta leosa sea considerada como importante desde el punto de vista
comercial, se deben tomar en consideracin una serie de factores que van a estar en
funcin del uso que se le vaya a dar a la madera. Entre estos factores tenemos los
siguientes:
a)Dimensiones. Un elemento de gran importancia para considerar una madera como
comercialmente valiosa son las dimensiones que alcancen los arboles que la producen.
Para la produccin de madera aserrada y chapas por debobinado se requiere madera
que desarrolle considerables dimetros. En la produccin de pulpa o tableros de
partculas se pueden utilizar maderas con dimetros menores.
b)Forma. La produccin de chapas por debobinado requiere de la utilizacin de trozas
aproximadamente cilndricas. Mientras ms se aleje la troza de la forma cilndrica,
mayor ser la cantidad de desperdicios que se genera durante el proceso de
manufactura. En el caso de la madera aserrada tambin son consideradas como
valiosas las trozas cilndricas ya que los desperdicios que se producen durante el
escuadrado de la pieza son menores. En la produccin de pulpa y tableros de
partculas no existen tantas exigencias en cuanto a la forma de la materia prima ya que
la misma va a ser reducida a pequeas astillas o partculas de geometra variable.
c)Calidad. El aspecto de calidad de la madera va a estar en funcin del uso final, es
decir, una madera puede ser de buena calidad como material estructural, pero de baja
calidad para carpintera. La madera de Anacardium excelsum (Anacardiaceae) es una de
las mejores para encofrados, pero su calidad como madera de carpintera es baja. La
especie Ochroma pyramidale (Bombacaceae) produce madera con caractersticas
adecuadas para usos tales como aeromodelismo, maquetas, material aislante; pero no
rene condiciones necesarias para ser utilizada en carpintera a nivel industrial o como
material estructural.
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d)Tecnologa de procesamiento. En funcin de las caractersticas de la madera se deben

utilizar tcnicas de transformacin que permitan obtener el producto deseado al menor
costo posible. Por ejemplo, maderas como Pouteria reticulata (Sapotaceae) no pueden
ser aprovechadas, de manera rentable, utilizando las tcnicas convencionales de
aserrado ya que se trata de una especie con altos contenidos de slice y esto hace que la
madera produzca un desgaste acelerado de los filos cortantes. Sin embargo, este tipo
de madera puede ser procesada mediante el uso de herramientas estelitadas y con ello
se logra la rentabilidad econmica en el proceso productivo.
e)Cantidad y accesibilidad de la madera disponible. En los costos de extraccin de
madera se debe tomar en consideracin la cantidad de la materia prima disponible en
el bosque. Debe existir suficiente cantidad como para subsanar los costos de extraccin
y procesamiento y obtener un margen de ganancias. Adems de la cantidad de madera
disponible, se debe tomar en consideracin la accesibilidad para su extraccin. Por
ejemplo, en reas de alta pendiente los costos de extraccin se incrementan de manera
notable y, en algunos casos, es antieconmico la extraccin de madera de ciertas reas.
Un elemento de gran importancia para la consideracin de una especie como valiosa
desde el punto de vista comercial es el conocimiento de su estructura anatmica y sus
propiedades fsico-mecnicas. Muchas especies pueden reunir las condiciones
mencionadas anteriormente, pero el desconocimiento de su estructura y propiedades
trae como consecuencia que no se tenga claro el aspecto relacionado con la calidad y
trabajabilidad de la madera. Adicionalmente, la calidad de la madera esta ntimamente
relacionada con el uso al cual se va a destinar.
13
BIBLIOGRAFIA.
Barroso, G. 1978. Sistemtica de Angiospermas do Brasil. Vol. I. Editora da Universidade de
Sao Paulo. Sao Paulo.
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia
University Press. New York.
Detienne, P. 1988. Cours Ilustr d'Anatomie des Bois. Centre Technique Forestier Tropical.
Dpartement du CIRAD. France.
Hoadley, B. 1980. Understanding Wood. The Taunton Press, Inc. Newtown. U.S.A.
Hoadley, B. 1990. Identifying Wood. The Taunton Press, Inc. Newtown. U. S. A.
Lindorf, H., L. de Parisca y P. Rodrguez. 1985. Botnica: Clasificacin, Estructura,
Reproduccin. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Mauseth, J. 1989. Plant Anatomy. The Benjamin/Cummings Pub. Co. California.
Pashin A., y C. de Zeeuw. 1980. Textbook of Wood Technology. McGraw-Hill Series in
Forest Resources.McGraw-Hill Book Company. New York.
Raven, P., R. Evert y S. Eichhorn. 1986. Biology of Plants. Worth Publishers, INC. Fourth
Edition. New York.
Villarreal Q., J. 1993. Introduccin a la Botnica Forestal. Editorial Trillas S.A. 2da Edicin.
Mxico, D.F.
Zobel, B. y J. Van Buijtenen. 1989. Wood Variation: Its Causes and Control. Springer Verlag.
New York.
14
TEMA 2. CRECIMIENTO DEL ARBOL. TEJIDOS DEL TALLO

ADULTO.
Crecimiento del rbol:

En las plantas vasculares, las partes areas consisten en un eje, el tallo, el cual sirve de
soporte a diferentes rganos (Corts 1980). El tallo le proporciona soporte mecnico a la
copa y sirve como medio de conduccin entre la copa y la raz. Tambin almacena
sustancias alimenticias (Villarreal Q. 1993).
En general, la madera cumple tres funciones en el rbol: soporte, conduccin y
almacenamiento. La funcin de soporte permite que el tallo se mantenga erecto a pesar
de las grandes alturas que pueden alcanzar algunos rboles. La conduccin permite el
transporte de agua y sales minerales absorbidas por la raz para llevarlas a las partes
superiores de la planta. Finalmente, ciertas clulas leosas se encargan de almacenar
sustancias alimenticias las cuales estn disponibles para cuando la planta las requiera
(Thomas 1981).
Desde el punto de vista filogentico, el tallo o eje es considerado el rgano ms
primitivo y antiguo de la planta y a partir del cual se han desarrollado los otros rganos.
A medida que se avanza en la escala evolutiva el tallo se va haciendo ms complejo,
tanto en su estructura interna como en su morfologa externa, desarrollando apndices
laterales tales como ramas y hojas (Lindorf et al. 1985).
Si consideramos la estructura y origen de la madera, es importante tener claro que el
hombre utiliza la madera en forma secundaria, es decir, despus de haber sido sometida
a procesamiento. La madera se ha desarrollado en los rboles como respuesta a sus
necesidades fisiolgicas y mecnicas. Sirve principalmente como soporte a las hojas,
flores y frutos; de forma tal que el rbol pueda obtener la energa necesaria para su
crecimiento y asegurar la formacin y dispersin de las semillas as como tambin para
la conduccin de agua y sustancias minerales absorbidas por las races y llevarlas hasta
15
los centros de crecimiento y actividad (Jane 1970). El tallo crece lo suficiente como para
permitir su conversin en madera elaborada (madera aserrada, chapa). En pocas
palabras, el tallo rene caractersticas adecuadas como para ser la principal fuente de
produccin de madera (Hoadley 1980).
Tejidos meristemticos y permanentes:
Las clulas que son similares en cuanto a tipo y funcin son llamadas, colectivamente,
con el nombre de tejidos. Se habla de tejido permanente cuando se trata de un tejido
cuyas clulas, una vez formadas y maduras, mantienen su forma y tamao. En el caso
de los tejidos meristemticos o reproductivos, las clulas constituyentes pueden
dividirse para formar nuevos tejidos (Hoadley 1980). La formacin de nuevas clulas y
el inicio de la diferenciacin en las plantas se efecta en regiones especficas conocidas
como meristemas (Rost et al. 1992). En la figura 1 se indica el tipo de tejidos que se
puede presentar en el tallo de las dicotiledneas.
FIGURA 1: Tipo de tejidos presentes en el tallo de dicotiledneas (Villee et al. 1992).

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Los meristemas no slo dan origen a un aumento en el nmero de clulas del vegetal,
sino que tambin se perpetan por s mismos ya que algunas de las clulas que resultan
de las divisiones de los meristemas no se diferencian sino que permanecen
meristemticas, capaces de seguir dividindose. Por esta razn, en los meristemas
activos se presenta constantemente una separacin entre las clulas que permanecen
meristemticas (clulas iniciales) y las que se diferencian y transforman en los
elementos de los distintos tejidos (clulas derivadas de las iniciales). Existen, a su vez,
ejemplos de clulas diferenciadas, pero vivas, que pueden recuperar el carcter
meristemtico (Corts 1980). Ciertas clulas de la epidermis, crtex y del floema
secundario pueden recuperar su capacidad de divisin y formar un nuevo tejido
meristemtico el cual recibe el nombre de felgeno o cambium cortical (Mauseth 1989).
Se han formulado varias clasificaciones en cuanto al tipo de meristemas y stas se

pueden incluir en las siguientes categoras (Mauseth 1989):
a)De acuerdo a la posicin que ocupan en el cuerpo de la planta:
a.1)Meristema apical: se encuentran localizados en el pice del rgano que ellos
producen.
a.2)Meristema basal: estn localizados en la base del rgano.
a.3)Meristema intercalar: se encuentran ubicados entre los tejidos derivados a partir de
l.
a.4)Meristema lateral: se ubican a lo largo de la periferia de un rgano. Los principales
meristemas laterales son el cambium vascular y el cambium cortical. Debido a que
el cambium vascular produce madera hacia un lado y corteza hacia el otro,
tambin se puede considerar como un meristema intercalar.
17
b)De acuerdo a la secuencia de formacin de los meristemas:

b.1)Primarios.
b.2)Secundarios.
Los meristemas apicales se encuentran situados en el pice de brotes y races
(principales y laterales); mientras que los meristemas laterales se ubican en una
posicin lateral en aquellos rganos en que se presentan (Corts 1980). El primer tipo de
meristema va a dar origen al crecimiento longitudinal, y el segundo da origen al
crecimiento diametral o en grosor.
Si las clulas que originan el meristema provienen directamente de clulas
embrionarias, que han estado siempre implicadas en los procesos de divisin celular y
crecimiento, se habla de meristemas primarios. Por el contrario, si las clulas que
originan al meristema se diferencian primero y funcionan como miembros
especializados de algn sistema de tejidos adultos, y luego adquieren de nuevo la
capacidad meristemtica, el meristema recibe el nombre de meristema secundario
(Corts 1980). El cambium vascular, el cual es responsable de la formacin de xilema y
floema secundario, puede ser considerado como un meristema secundario debido a que
los tejidos formados por l son de naturaleza permanente an cuando el cambium
mismo, o al menos parte de l, se origina a partir del procambium, un tejido
meristemtico primario (Pashin y de Zeeuw 1980).
Los tejidos primarios del tallo se diferencian a partir de tres tejidos meristemticos
primarios: protodermis, meristema fundamental y procambium; los cuales se derivan a
partir del meristema apical del tallo. Los tejidos secundarios son el resultado de la
produccin de nuevas clulas por parte del cambium vascular y el cambium cortical o
felgeno (Rost et al. 1992).
18
Meristema apical:
El meristema apical es el que se encuentra ubicado en el pice o extremo del tallo
principal (Figura 2), ramas y races y es el responsable del crecimiento longitudinal o
crecimiento primario de la planta.
A partir del meristema apical surgen los tres tejidos meristemticos primarios:
protodermis, meristema fundamental y procambium. Estos tres ltimos se diferencian
en los tres tejidos primarios: epidermis, tejidos fundamentales y tejidos vasculares (Rost
et al. 1992). Los meristemas apicales crecen mediante una o varias clulas meristemticas
iniciales que se dividen ininterrumpidamente segn varios planos dando origen a
clulas derivadas; el conjunto de estas clulas iniciales y de sus derivadas ms
inmediatas reciben el nombre de promeristema. Las clulas derivadas tambin se
dividen en varios planos y, a medida que se alejan del pice, comienzan a variar en
forma, tamao, caracterstica de la pared y del citoplasma, formando regiones
meristemticas algo ms diferenciadas y cada una de funcin especfica, que se
denominan: procambium, protodermis y meristema fundamental (Lindorf et al. 1985).
FIGURA 2: Meristema apical (Koning 1994).
19
Teoras del crecimiento primario:

En las criptgamas vasculares (Psilotophyta, Microphyllophyta, Arthrophyta y
Pterophyta) la estructura del meristema apical es bastante simple. En las primeras tres
divisiones mencionadas anteriormente y en algunos helechos se encuentra una sola
clula apical, la cual tiene la forma de una pirmide invertida (Figura 3). Se puede decir
que esta clula es responsable del crecimiento primario de este tipo de plantas. Sin
embargo, se debe tener presente que las clulas hijas derivadas a partir de la clula
apical tambin poseen capacidad de divisin (Mauseth 1989). Este tipo de arreglo se
conoce con el nombre de teora de la clula apical del crecimiento primario y dicha
teora fue propuesta por Ngeli en 1844, luego perdi vigencia al observarse que en
muchas plantas no exista una clula inicial nica (Corts 1980).
Clula Apical
Clulas derivadas
FIGURA 3: Clula apical y sus derivadas inmediatas (Mauseth 1989).
En 1868, Hanstein desarroll la llamada teora del histgeno. Segn esta teora, el
meristema apical o punto de crecimiento, el cual es de tipo multicelular, se encuentra
organizado en forma de tres capas o zonas: dermatgeno (capa ms externa), pleroma
(parte central) y periblema (ubicado entre el dermatgeno y el pleroma) (Figura 4). El
dermatgeno se va a diferenciar para dar origen a la epidermis. A partir del periblema
20
se van a formar todos los tejidos, principalmente el crtex, que se encuentran entre la
epidermis y el cilindro central. Este ltimo, el cual incluye la mdula, se deriva del
pleroma (Metcalfe y Chalk 1983). Hanstein consideraba estas capas como meristemas
formadores de los tejidos o histgenos (Roth 1980). Sin embargo, posteriormente se
observ que no existe una relacin constante entre los histgenos de Hanstein y los
tejidos a los cuales dan origen ya que no siempre es posible distinguir el periblema del
pleroma (Metcalfe y Chalk 1983).
Pleroma
Periblema
Dermatgeno
FIGURA 4: Regiones correspondientes a los histgenos (Esau 1977).
Esta teora no consigui explicar satisfactoriamente la organizacin apical,

especialmente para los tallos, y surgi una tercera teora (Corts 1980). En 1924, Schmidt
formul la teora tunica-corpus. Esta teora indica que el meristema apical esta
constituido por dos zonas claramente diferenciadas: una capa externa que recibe el
nombre de tunica y una capa interna llamada corpus (Figura 5). Estas capas se
diferencian una de otra de acuerdo a la orientacin de las divisiones celulares: las clulas
de la tunica se dividen slo en sentido anticlinal o perpendicular a la superficie
21
(Mauseth 1989); mientras que las clulas del corpus se dividen en varias direcciones. La
parte central de la tunica se encuentra constituida por clulas de mayor tamao que las
que se encuentran en las partes laterales. En la mayora de las Antophyta
(angiospermas), el corpus comprende una zona de clulas madres centrales situadas por
debajo de las clulas de mayor tamao de la tunica (Metcalfe y Chalk 1983). La tunica
puede estar constituida por una sola capa (monoestrato) o por dos a cuatro capas
(multiestrato). La tunica de tipo monoestrato es la ms comn (Mauseth 1989). Algunos
estudios han indicado que el corpus no es una regin homognea, sino que en el mismo
se pueden diferenciar varias zonas. Se han reportado diferentes tipos de zonacin, pero
la ms comn es la que se ha denominado como el tipo usual de las Antophyta. En este
tipo de meristema se encuentra con una tunica de una o ms capas y un corpus
constituido por tres zonas: una zona superior de clulas madres centrales;
inmediatamente por debajo de esta zona se observa con la mdula meristemtica.
Rodeando a las clulas madres centrales y a la mdula meristemtica se encuentra la
zona perifrica (Mauseth 1989).
Las divisiones celulares son poco frecuentes en la zona de clulas madres centrales;
mientras que la zona perifrica posee una gran actividad mittica. Comnmente la
protodermis se origina a partir de la capa ms externa de la tunica, mientras que el
procambium y parte del meristema fundamental (el crtex y algunas veces parte de la
mdula) se derivan de la zona perifrica. El resto del meristema fundamental (toda o la
mayor parte de la mdula) se origina a partir de la mdula meristemtica (Raven et al.
1986).
22
FIGURA 5: Organizacin de la tunica-corpus (Rost 1997).
En la mayora de las Pinophyta (gimnospermas) no se observa esa disposicin en

capas que caracteriza a la configuracin tunica-corpus (Zimmermann y Brown 1980). En
el pice de las gimnospermas no se presenta una capa superficial en la que se produzcan
divisiones anticlinales y por ello no se adapta a la interpretacin de la teora tunicacorpus. Estudios realizados por Foster (1938) con la especie Ginkgo biloba, indicaron que
el pice puede ser descrito en trminos de ciertas regiones o zonas (Figura 6) las cuales
se derivan a partir de un grupo de clulas iniciales superficiales (grupo de iniciales
apicales). Por debajo de estas clulas, y derivadas a partir de ellas, se encuentran las
clulas madres centrales. Las derivadas ubicadas en este grupo de clulas se diferencian
para dar origen a la mdula, pasando a travs de una fase de meristema medular. Las
clulas derivadas ubicadas lateralmente son agrupadas bajo el nombre de zona
perifrica. Este mtodo de describir el meristema apical no se fundamenta en los planos
de divisin celular, sino que toma en consideracin el tamao de las clulas y su
variacin citolgica, manifestada a travs de reacciones de manchado. Algunos estudios
realizados en pices de Pinus indican que las diferencias entre las cuatro zonas
mencionadas para el meristema apical no son slo de tipo morfolgico, sino que
tambin son de tipo bioqumico (Cutter 1978). En los pices vegetativos de las
gimnospermas no se puede observar un verdadero arreglo tunica-corpus, excepto en
23
tipos mas avanzados, por ejemplo en el gnero Ephedra, en donde se puede diferenciar
una tunica uniseriada. En la mayora de las gimnospermas puede formarse todo el tejido
primario a partir de un grupo de clulas iniciales apicales que se dividen periclinal y
anticlinalmente (Roth 1980). La zonacin histolgica del pice de las gimnospermas
puede ser usada para describir el patrn de zonacin que se presenta en muchas
angiospermas (Zimmermann y Brown 1980).
FIGURA 6: Zonacin histolgica (Zimmermann y Brown 1980).
Tejidos primarios del tallo:

A partir del meristema apical se originan tejidos parcialmente diferenciados, pero los
cuales an mantienen su actividad meristemtica (meristemas primarios). Estas zonas
meristemticas parcialmente diferenciadas son la protodermis, el procambium y el
meristema fundamental. Estos tejidos son considerados como meristemas primarios ya
que van a dar origen a tejidos primarios y muchas de sus clulas constituyentes
24
mantienen su capacidad de divisin por algn tiempo antes de comenzar a diferenciarse

para transformarse en clulas especficas (Raven et al. 1986).
Los tejidos primarios del tallo son los siguientes: epidermis (se origina a partir de la
protodermis), xilema y floema primario (se originan a partir del procambium) (Figura
7), el crtex y la mdula (estos dos ltimos surgen por la diferenciacin de clulas del
meristema fundamental).
FIGURA 7: Tejido vascular primario y secundario.

Con la aparicin de nuevos tejidos, el pice es llevado hacia arriba dando origen al
crecimiento longitudinal de los brotes para permitir la formacin de nuevas hojas. De las
clulas producidas por el meristema apical, aquellas que se encuentran en el centro del
tallo se vuelven parenquimatosas y dan origen a la mdula. Las clulas de la capa ms
externa forman la piel o epidermis, mientras que aquellas que estn inmediatamente
despus, hacia adentro, dan origen al crtex. En la regin que se encuentra entre el
futuro crtex y la mdula, el procambium puede ser fcilmente reconocible y,
subsecuentemente, sus clulas se diferencian para formar el xilema primario y el floema
primario caracterstico de los tejidos vasculares (Jane 1970).
25
La epidermis es la capa ms externa del tallo joven. Se considera como una capa
protectora en donde se encuentran los estomas (Metcalfe y Chalk 1983). Por lo general,
la epidermis es una capa superficial monoestratificada de clulas que cubre a todos los
dems tejidos primarios, protegindoles contra la desecacin y, en cierto grado, contra
los daos mecnicos (Rost et al. 1992). En general, las funciones que cumple la epidermis
en el cuerpo primario de la planta son las siguientes: ejerce un mecanismo de control
para el intercambio de agua y gases con el ambiente externo, protege contra los daos
que puedan ser causados por la accin de la radiacin solar y agentes patgenos; as
como tambin acta como una barrera que protege a los tejidos ms internos contra la
abrasin (Mauseth 1989). La epidermis es un tejido complejo compuesto por varios tipos
de clulas. La mayora de las clulas presentes en esta capa son parenquimatosas (Villee
et al. 1992). En algunas especies se puede desarrollar una capa entre la epidermis y el
crtex, dicha capa recibe el nombre de hipodermis (Cutter 1978).
El crtex es un tejido fundamental que se encuentra ubicado entre el tejido vascular y
la epidermis. Esta constituido principalmente por clulas de tipo parenquimticas
(Corts 1980). Usualmente el crtex se caracteriza por ser estrecho, desarrollando pocos
mm de espesor. Sin embargo, en los tallos herbceos de muchas monocotiledneas, el
crtex puede ser muy grueso. En la mayora de las dicotiledneas el crtex es delgado
(Mauseth 1989).
Los tejidos vasculares primarios, xilema y floema primario, se originan por la divisin
de clulas del procambium. Las clulas que se dividen hacia la parte externa se
diferencian para formar el floema primario, mientras que las que se dividen hacia la
parte interna dan origen al xilema primario.
El floema es el tejido ms importante de las plantas vasculares para el transporte de
las sustancias nutritivas elaboradas. Es un tejido complejo, formado por varias clases de
clulas, cada una de ellas especializada en una determinada funcin. Dentro del floema
primario, se llama protofloema a los primeros elementos que maduran; mientras los que
se diferencian ms tarde constituyen el metafloema. En aquellas zonas de la planta que
26
estn creciendo en longitud activamente, el protofloema constituye el tejido conductor

de sustancias alimenticias. El metafloema, por su parte, dado que madura despus que
los tejidos que lo rodean han finalizado su alargamiento, se conserva sin destruirse y
acta como tejido conductor durante mucho ms tiempo. En aquellas plantas que no
experimentan crecimiento secundario, el metafloema permanece funcional durante toda
la vida de la planta, siendo ste el tejido conductor de sustancias alimenticias cuando los
cuerpos primarios se encuentran desarrollados completamente. Por el contrario, en las
plantas con crecimiento secundario los elementos del metafloema se vuelven inactivos al
diferenciarse los elementos conductores secundarios, pudiendo ser aplastados
parcialmente o bien obstruidos por completo (Corts 1980). El floema se encarga de
transportar los nutrientes orgnicos, especialmente los azucares producidos durante la
fotosntesis, hacia las partes mas bajas de la planta (Mauseth 1989).
El otro tejido conductor en el cuerpo primario de la planta es el xilema primario. El
xilema es el principal tejido conductor de agua de la planta y, junto con el floema,
constituye el sistema vascular del vegetal. Cuando se hace referencia a ambos tejidos, en
su conjunto, se habla de tejido vascular. El xilema primario se diferencia a partir del
procambium. En la formacin de este tejido se aprecian diferencias en cuanto a
estructura y desarrollo entre las partes que se forman primero (protoxilema) y las que
aparecen ms tarde (metaxilema). En las plantas que no experimentan crecimiento
secundario, el metaxilema representa el tejido conductor de agua ms especializado
cuando la planta es adulta (Corts 1980). Las clulas que constituyen el xilema primario
son las mismas que se pueden observar en el xilema secundario: vasos o traqueidas,
fibras y clulas de parnquima. (Esau 1977).
Muchas plantas pasan su ciclo de vida solamente con el tejido vascular derivado del
procambium (xilema y floema primario). Otras plantas aumentan su tejido vascular por
la actividad del cambium vascular el cual origina nuevas clulas (xilema y floema
secundario). Esto ocurre en las gimnospermas y en la mayora de las dicotiledneas, en
algunas monocotiledneas y pteridfitas (Lindorf et al. 1985).
27
La mdula es el conjunto de clulas parenquimticas que se ubican en la parte central

del tallo. Se origina a partir del meristema fundamental.
Cambium vascular:
Es un meristema lateral presente en las plantas vasculares y el cual produce xilema
secundario y floema secundario. Esta constituido por una capa de clulas iniciales y sus
derivadas no diferenciadas. Se desarrolla a partir de tejidos formados por los
meristemas apicales, en cuanto a su origen puede formarse a partir del procambium,
parnquima o meristemas residuales. Una vez que el cambium se ha desarrollado, tiene
una organizacin diferente a la observada en los meristemas apicales (Larson 1982).
Cuando todas las clulas del procambium se diferencian para formar xilema y floema
primario, no tiene lugar la formacin del cambium vascular. Por el contrario, si una
parte del procambium permanece sin diferenciarse, es decir, en estado meristemtico; al
finalizar el crecimiento primario, esas clulas pasan a conformar el cambium vascular
(Corts 1980).
El cambium vascular es el responsable del crecimiento en grosor o crecimiento
secundario de las plantas en las cuales se presenta. Por procesos de divisin celular da
origen a xilema secundario hacia la parte interna y floema secundario hacia la parte
externa.
Tejidos del tallo adulto:
Al estudiar la seccin transversal de un tallo adulto, podemos observar los siguientes
tejidos: corteza, madera y la mdula (Figura 8).
28
FIGURA 8: Seccin transversal de un tallo adulto (JUNAC 1988).
Corteza:
Trmino utilizado para referirse a todos los tejidos que se encuentran hacia el lado
externo del cambium vascular (Raven et al. 1986).
En aquellas plantas en donde se ha iniciado el crecimiento secundario, la corteza
incluye a todos los tejidos primarios y secundarios que quedan hacia el exterior del
cambium vascular. De adentro hacia afuera, estos tejidos son: floema secundario, floema
primario, crtex, peridermis (felodermis, felgeno y felema) y aquellos tejidos que
quedan hacia el exterior de esta ltima los cuales constituyen la corteza muerta (Corts
1980).
Peridermis:
En muchas plantas, especialmente en las plantas perennes, la epidermis y la
hipodermis son reemplazadas por una nueva capa protectora, la cual recibe el nombre
29
de peridermis (Mauseth 1989). Se puede definir como un tejido protector de origen

secundario que reemplaza a la epidermis en los tallos y races de las plantas que
experimentan crecimiento secundario. Las dicotiledneas leosas y las gimnospermas
son los mejores ejemplos en donde se puede observar este tejido; aunque tambin se
puede desarrollar en algunas dicotilednes herbceas y en algunas monocotiledneas
(Esau 1977). Es bueno indicar que el trmino peridermis no es sinnimo de corteza,
debido a que todos los tejidos que se encuentran hacia el lado externo del cambium
vascular corresponden a la corteza (Zimmermann y Brown 1980) mientras que la
peridermis slo es una parte de esos tejidos.
La primera peridermis usualmente se origina en la capa subepidrmica. En los
rboles adultos, la peridermis separa la corteza externa o muerta de la corteza interna o
viva (Junikka 1994). Algunos autores hablan de la primera peridermis formada para
referirse a la peridermis que se desarrolla cuando la epidermis deja de cumplir su
funcin de tejido protector; y peridermis subsecuentes para designar a aquellas que se
desarrollan durante la formacin del ritidoma. La peridermis se encuentra constituida
por tres capas: felema, felgeno y felodermis (Trockenbrodt 1990).
a)Felema:
Es un tejido protector secundario que se desarrolla en el tallo y la raz. Se encuentra
constituido por clulas muertas, cuyas paredes poseen un alto grado de suberizacin.
Se origina por procesos de divisin celular que ocurren hacia el lado externo del
felgeno. Las paredes suberizadas del felema tienen cera o materiales grasosos lo cual
hace que sean resistentes al paso de gases y vapor de agua, aislando las partes ms
externas de la corteza (Junikka 1994) y protegen a la planta de lesiones mecnicas,
fuego, temperaturas extremas y prdida de agua (Villee et al. 1992). El felema tambin
es conocido con el nombre de corcho (Raven et al. 1986).
30
La capacidad de proteccin que proporciona la peridermis a los rboles est

determinada por la naturaleza fsica de las clulas del felema o corcho. En su estado de
madurez dichas clulas estn muertas y altamente suberizadas. Por estar desprovistas
de contenidos son pobres conductoras de calor y la presencia de suberina permite que
sean poco permeables al agua y vapor de agua (Zimmermann y Brown 1980). Las
clulas suberizadas se encuentran separadas entre s por pequeos espacios
intercelulares (lenticelas) los cuales permiten el intercambio gaseoso que ocurre en la
peridermis (Roland y Roland 1980).
b)Felgeno:
Es un meristema lateral cuyos procesos de divisin celular dan origen a felema, hacia
la parte externa, y felodermis, hacia la parte interna. Tambin recibe el nombre de
cambium cortical (Raven et al. 1986). El felgeno se origina a partir de clulas
parenquimticas diferenciadas que recuperan nuevamente su actividad meristemtica;
estas clulas pueden ser de la epidermis, hipodermis, crtex o floema secundario
(Mauseth 1989). En algunas plantas pueden formarse sucesivamente varios felgenos.
Cada uno de estos felgenos funciona normalmente, produciendo felema hacia la parte
externa y felodermis hacia la parte interna (Corts 1980). El primer felgeno se forma
superficialmente, en la epidermis o en la parte ms externa del crtex. Posteriormente
se puede formar un segundo felgeno a partir de las clulas parenquimticas de la
porcin interna del crtex. Cuando comienza el crecimiento secundario, los tejidos
primarios (epidermis, crtex) son empujados hacia afuera hasta producirse su
rompimiento.
Los
felgenos
subsecuentes
se
forman
partir
de
clulas
parenquimticas de floema secundario (Mauseth 1989).

La estructura del felgeno es relativamente simple y se encuentra constituido por slo
un tipo de clulas (Roland y Roland 1980). A diferencia del cambium vascular, el
felgeno de la mayora de los rboles produce una mayor cantidad de clulas hacia el
lado externo (felema) en comparacin con las producidas hacia el lado interno
(felodermis). En algunas especies se pueden formar una o dos capas de felodermis,
31
mientras que el nmero de capas de felema es bastante numeroso. Un ejemplo de este

ltimo caso es el observado en el gnero Quercus, en el cual la capa de felema es tan
gruesa que se convierte en un producto (corcho) de alto valor comercial (Zimmermann
y Brown 1980).
c)Felodermis:
Parte de la peridermis que se origina por las divisiones del felgeno hacia la parte
interna (Raven et al. 1986). Puede ser gruesa o delgada y probablemente proporciona
cierta proteccin contra patgenos, calor y desecacin. Usualmente es una capa
delgada, difcil de distinguir de la corteza interna (Junikka 1994). Por lo general, est
formada por una sola capa de clulas, aunque se pueden encontrar casos de felodermis
de 3-4 capas de clulas. Algunas de las clulas de la felodermis pueden producir
taninos, mientras que otras pueden dar origen a estructuras secretoras. En algunas
especies, por ejemplo Pinus palustris, las clulas de la felodermis pueden almacenar
almidn (Mauseth 1989).
En la corteza se pueden diferenciar dos capas: corteza interna o viva y la corteza
externa o muerta.
a)Corteza interna:
Porcin de floema secundario comprendida entre el cambium vascular y la ltima
peridermis formada. Corresponde a la parte de la corteza que se encarga de cumplir la
funcin de conduccin de los productos elaborados a travs del proceso fotosinttico
(Trockenbrodt 1990).
b)Corteza externa:
Corresponde a la parte muerta de la corteza. Se encuentra constituida por la porcin
mas interna de la peridermis y todos los tejidos que se encuentran hacia el exterior de
sta. Tambin recibe el nombre de ritidoma (Raven et al. 1986).
32
Entre las funciones generales de la corteza tenemos la conduccin, efectuada por el

floema fisiolgicamente activo, y la proteccin brindada por el ritidoma. No obstante, y
debido a la diversidad de tejidos que la componen, la corteza puede desempear otras
actividades como son las siguientes: almacenamiento de sustancias en las clulas de
parnquima floemtico, los radios y la felodermis; conduccin en sentido transversal a
travs de los radios; proporcionar dureza y sostn mediante el tejido mecnico; aireacin
a travs del sistema de espacio intercelulares que se desarrolla en la misma (Lindorf et
al. 1985). La formacin de la corteza es el producto de la divisin celular que ocurre en
dos meristemas laterales: el cambium vascular y el cambium cortical o felgeno. La
corteza se caracteriza por ser un tejido rgido, no elstico y por esta razn tiende a
romperse y desprenderse a medida que se produce el incremento circunferencial del
tallo.
Xilema:
Conjunto de tejidos que se origina por la divisin, hacia el lado interno, de las clulas
del cambium vascular. En el xilema se lleva a cabo tres funciones: conduccin, soporte y
almacenamiento de sustancias alimenticias. Cada una de estas funciones es realizada
por clulas especializadas. A medida que se desarrolla el tallo, se van produciendo una
serie de cambios en la porcin xilemtica, de manera tal que en la parte interna del
xilema (duramen) slo se cumple la funcin de soporte; mientras que hacia la parte
perifrica (albura) se desempean funciones de conduccin, almacenamiento y soporte.
Mdula:
La mdula representa el "corazn" de muchos tallos. En su mayor parte se compone
de clulas parenquimatosas que almacenan productos nutritivos como almidn (Rost et
al. 1992). Se encuentra rodeada por el xilema. La proporcin del tallo que es ocupada por
la mdula presenta una gran variacin entre especies diferentes; en la mayora de las
plantas leosas la mdula representa una pequea proporcin del rea total de la
seccin transversal del tallo (Metcalfe y Chalk 1983).
33
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34
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Zimmermann, M. y C. Brown. 1980. Trees: Structure and Function. Springer Verlag. 4th
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35
TEMA 3. EL CAMBIUM VASCULAR.
Comnmente el engrosamiento primario cesa pronto en las gimnospermas y en las

dicotiledneas leosas y es sustituido por el engrosamiento secundario. En las plantas
leosas el desarrollo de los elementos conductores y mecnicos del tallo puede
producirse por la actividad, que contina hasta la muerte, de un meristema lateral: el
cambium vascular (Strasburger 1993).
El cambium vascular es una capa de clulas meristemticas que forma un anillo o
cilindro alrededor del tallo, raz y ramas y, por procesos de divisin celular, origina
tejidos secundarios (Villee et al. 1992). Es un meristema secundario el cual es responsable
del crecimiento en grosor de las plantas leosas. Es una delgada capa, de naturaleza
microscpica, que se encuentra ubicada entre la corteza y la madera. Por procesos de
divisin celular da origen a xilema secundario, hacia la parte interna, y floema
secundario, hacia la parte externa.
El crecimiento secundario se present por primera vez en ciertos pteridfitos, hoy
slo conocidos por sus restos fsiles; pero donde ha logrado una difusin general ha
sido en las gimnospermas y en las dicotiledneas. En las monocotiledneas slo se
presenta en algunas Liliales arborescentes como Dracaena, Cordyline, Yucca y Aloe
(Strasburger 1993). La mayora de las monocotiledneas no desarrollan un crecimiento
secundario. Algunas especies, tales como las palmas, pueden desarrollar tallos gruesos
como consecuencia del crecimiento primario, a travs del llamado meristema de
engrosamiento primario (Raven et al. 1986).
En los helechos, la mayora de las monocotiledneas y en las dicotiledneas herbceas
solamente se produce un crecimiento primario. En las gimnospermas y en las
dicotiledneas leosas se manifiesta un crecimiento secundario en donde el cambium
vascular produce la mayor parte del cuerpo secundario de la planta (xilema y floema
36
secundario), mientras que el resto del mismo es producido por el cambium cortical
(Mauseth 1989).
Origen del cambium vascular:
En las plantas herbceas todo el procambium se transforma en tejido vascular, pero
en las plantas leosas una porcin del procambium se transformar en cambium
vascular. Este tipo de cambium que se origina a partir del procambium recibe el nombre
de cambium fascicular. Tambin las clulas parenquimticas de los radios medulares
pueden recuperar su capacidad de divisin para dar origen al llamado cambium
interfascicular (Mauseth 1989).
En general, el cambium vascular se origina a partir de clulas procambiales las cuales
se diferencian acrpetamente. A medida que se produce la maduracin del xilema y
floema primario, la porcin central del procambium se mantiene con actividad
meristemtica y da origen al cambium vascular. El cambium se transforma en una capa
continua por procesos de diferenciacin, en sentido tangencial, que ocurren en el
meristema fundamental conectando a los haces vasculares para formar el cilindro
cambial (Zimmermann y Brown 1980).
Fahn (1982), citado por Mauseth (1989), indica los siguientes aspectos en cuanto al
cambium vascular:
(1)En las plantas herbceas, el procambium no se transforma en cambium vascular.
(2)El cambium vascular puede surgir en regiones donde antes no exista procambium.
(3)El cambium se caracteriza porque, una vez desarrollado, es uniforme.
El segundo aspecto mencionado se refiere al desarrollo del cambium interfascicular.
Este se forma a partir de las clulas parenquimticas radiomedulares y su origen es
simultneo o poco despus de la formacin del cambium fascicular. Las porciones de
cambium fascicular e interfascicular se unen y esto permite que exista continuidad en el
cambium. Comnmente, el cambium fascicular e interfascicular se tornan idnticos y
37
dichos trminos dejan de utilizarse para hablarse slo de cambium vascular. En algunas
especies, el cambium interfascicular se diferencia por el tipo de tejidos que l mismo
produce. En Casuarina, Epiphyllum, Trichocereus y Nopalea, el cambium interfascicular
slo produce clulas de parnquima. En las dicotiledneas con radios uniseriados y
multiseriados, los primeros radios uniseriados se forman a partir del cambium fascicular
mientras que los primeros radios multiseriados tienen su origen en el cambium
interfascicular (Mauseth 1989).
Aunque el cambium puede ser distinguido del procambium, la zona de transicin
entre uno y otro no puede ser claramente definida. Una vez que se ha alcanzado el
estado cambial, el cambium y sus derivados difieren claramente del procambium y sus
derivados (Larson 1982).
Estructura del cambium vascular:
El cambium vascular se encuentra constituido por dos tipos de clulas: las iniciales
fusiformes y las iniciales radiales. El tipo de tejido producido se orienta en dos sentidos:
el sistema axial o vertical, en donde se desarrollan clulas adecuadas para cumplir
funcin de resistencia, conduccin y almacenamiento; y el sistema radial u horizontal,
en donde se forma clulas que cumplen las funciones de almacenamiento y conduccin
(Roland y Roland 1980). Las clulas iniciales fusiformes son las encargadas de producir
los diferentes elementos que se encuentran en el sistema axial, mientras que las iniciales
radiales permiten la formacin de los elementos orientados transversalmente.
Las clulas iniciales fusiformes se caracterizan por ser estrechas y alargadas en
sentido longitudinal. Durante el proceso de diferenciacin, stas clulas pueden dar
origen a elementos vasculares, traqueidas, fibras o clulas de parnquima axial, en el
xilema (Metcalfe y Chalk 1979) y clulas cribosas, elementos de los tubos cribosos,
clulas acompaantes, fibras y parnquima en el floema (Wilson y White 1986). Tambin
se pueden dividir para dar origen a clulas iniciales radiales (Metcalfe y Chalk 1979). La
longitud de este tipo de clulas es de gran importancia por influir en la longitud de los
38
elementos derivados a partir de ellas. En el caso de las gimnospermas, las clulas

iniciales fusiformes son de mayor longitud que las observadas en las angiospermas
(Mauseth 1989). Las clulas iniciales radiales son aproximadamente cbicas y, en seccin
tangencial, se observan de forma isodiamtrica. La diferenciacin de este tipo de clulas
permite la formacin de los radios (Metcalfe y Chalk 1979).
Patrn de divisin celular en las clulas cambiales:
Tanto el xilema como el floema secundario son producidos a travs de divisiones
periclinales de las clulas iniciales cambiales y sus derivadas inmediatas. Si la clula
derivada de una inicial cambial se divide hacia el lado externo del tallo o raz, se va a
transformar en una clula floemtica; pero si se divide hacia el lado interno se
transformar en una clula xilemtica (Raven et al. 1986). El proceso de divisin celular,
el cual conduce a la diferenciacin, es afectado por factores fsicos que afectan la
actividad hormonal. Entre estos factores se encuentran la temperatura, humedad, luz,
gases, esfuerzos mecnicos y acidez (Roberts et al. 1988).
En las clulas iniciales fusiformes se pueden producir dos tipos de divisiones: las
divisiones periclinales que permiten la formacin de clulas xilemticas y floemticas; y
las divisiones anticlinales que permiten la multiplicacin de las clulas iniciales
fusiformes (Raven et al. 1986).
Las divisiones tangenciales o periclinales de las clulas iniciales cambiales son
responsables de la formacin de xilema y floema secundario. Este tipo de divisiones no
ocurren solamente en las clulas iniciales, sino que tambin ocurren en las llamadas
clulas madres xilemticas y floemticas, presentndose una amplia zona en donde
estn producindose divisiones continuas durante el perodo de actividad cambial
(Zimmermann y Brown 1980). Esta zona de clulas no diferenciadas constituye la
llamada zona o regin cambial. En sentido estricto, el trmino cambium vascular es
utilizado para referirse slo a las clulas iniciales cambiales; sin embargo es difcil
distinguir entre las clulas iniciales y sus derivadas inmediatas y esta regin (clulas
iniciales y sus derivadas) es la zona cambial (Raven et al. 1986).
39
FIGURA 9: Proceso de divisin del cambium vascular para formar xilema y floema
secundario (Pashin y de Zeeuw 1980).
Usualmente, el proceso de divisin de las clulas cambiales es mayor hacia la parte

interna, es decir, que la cantidad de xilema producido durante un perodo de
crecimiento es mayor que la de floema (Roland y Roland 1980). En la tabla 1 se presenta
la relacin de produccin de clulas de xilema y floema secundario para diferentes
especies.
TABLA 1. Relacin de produccin de clulas de xilema y floema durante el proceso
de divisin cambial (Roberts, Gahan y Aloni 1988)
Especie
Relacin de Produccin de Fuente

Divisiones Xilema:Floema
Eucalyptus camaldulensis
4:1
Waisel et al. (1966)
Carya pecan
5:1
Artschwager (1950)
Cupressus sempervirens
6:1
Liphschitz et al. (1981)
Thuja occidentalis (ramas)
15:1
Bannan (1955)
Abies concolor (ramas)
14:1
Wilson (1963)
40
La produccin de clulas hacia adentro, aumenta el dimetro del tallo. Por esta razn
tambin tiene que aumentar continuamente el permetro de la capa cambial. Esto slo es
posible por el crecimiento y divisin de las clulas cambiales en sentido anticlinal
(Strasburger 1993). Este tipo de divisin tambin recibe el nombre de divisiones
multiplicativas (Wilson y White 1986), en contraste con las divisiones periclinales tambin
conocidas como divisiones proliferativas (Mauseth 1989). Las divisiones anticlinales o
multiplicativas pueden producirse en sentido longitudinal-radial o pseudotransversal
(Figura 10) para aumentar el nmero de clulas iniciales fusiformes e incrementar la
circunferencia cambial. Cuando el cambium es estratificado se producen divisiones
completamente radiales; mientras que en el cambium no estratificado la clula inicial se
divide en sentido radial-oblicuo (pseudotransversal) para luego producirse un
alargamiento de las clulas formadas (crecimiento apical intrusivo) hasta que las clulas
hijas sean tan largas o mucho ms largas que la clula madre (Zimmermann y Brown
1980).
Las iniciales fusiformes se pueden dividir anticlinalmente, en una direccin diferente
a la pseudotransversal o radial. En este caso la clula se divide longitudinalmente pero
sin alcanzar la longitud total de la misma, de forma tal que la lnea de divisin es
cncava (Figura 11). Este tipo de divisiones recibe el nombre de laterales (Metcalfe y
Chalk 1979).
FIGURA 10: Divisin anticlinal de las clulas iniciales fusiformes: (a)cambium no

estratificado (b)cambium estratificado (Mauseth 1989).
41
FIGURA 11: Divisin anticlinal (cncava) de una clula inicial fusiforme.
Algunas clulas iniciales fusiformes sufren divisiones que van a permitir la formacin
de nuevas clulas iniciales radiales. Esto ocurre tanto en gimnospermas como en
dicotiledneas y se puede producir de varias maneras (Mauseth 1989):
a)Por divisin transversal de la punta de una inicial fusiforme (Figura 12a).
b)Divisin lateral de una pequea porcin de la inicial fusiforme (Figura 12b).
c)Divisin total de una inicial fusiforme a travs de tabiques transversales (Figura 12c)
para producir un grupo de clulas iniciales radiales.
FIGURA 12: Transformacin de clulas iniciales fusiformes en clulas iniciales radiales

(Mauseth 1989).
42
En las clulas iniciales radiales se producen divisiones periclinales que permiten la

formacin de los radios xilemticos y floemticos. Se debe indicar que la clula inicial
radial no va a dar origen al radio completo sino que va a desarrollar una de las clulas
constituyentes del radio (Metcalfe y Chalk 1979). Las clulas producidas por las iniciales
radiales
son
de
naturaleza
parenquimatosa,
aunque
en
algunas
Pinophyta
(gimnospermas) pueden desarrollarse clulas prosenquimatosas (traqueidas radiales) a

partir de las iniciales radiales (Wilson y White 1986). En algunos casos, un grupo de
clulas iniciales radiales sufren un proceso de alargamiento y son transformadas en
iniciales fusiformes (Otegui 1994).
Cambium estratificado y no estratificado:
En general, las clulas iniciales fusiformes, vistas en seccin tangencial, no muestran
un patrn regular en cuanto a su arreglo y sus extremos se traslapan de una manera
aparentemente irregular y aleatoria. Sin embargo, en muchas dicotiledneas la divisin
celular ocurre de tal manera que el conjunto de clulas iniciales fusiformes tienden a
formar estratos o filas regulares (Wilson y White 1986). En el primer caso se habla de
cambium no estratificado, mientras que el segundo corresponde al cambium
estratificado.
En las angiospermas en las cuales el xilema es altamente especializado, las clulas
iniciales cambiales son bastante cortas, con longitudes menores de 0,4 mm. Este tipo de
clulas se dividen a travs de divisiones orientadas en sentido longitudinal-radial de
manera tal que el extremo de una clula coincide con el de las clulas adyacentes. Este
tipo de divisiones dan origen a filas de clulas alineadas horizontalmente, formando as
el cambium estratificado (Figura 13b). El alineamiento horizontal observado en las
clulas del cambium estratificado se mantiene porque las clulas derivadas no
manifiestan mecanismos de crecimiento apical intrusivo (Metcalfe y Chalk 1979).
En el cambium no estratificado (Figura 13a) los extremos de las clulas iniciales
fusiformes no se encuentran alineados, proporcionando una apariencia de irregularidad
en el cambium. En este caso las divisiones multiplicativas del cambium son de tipo
43
pseudotransversal. Este tipo de divisin da origen a dos clulas hijas con menor
longitud que la de la clula inicial. En las nuevas clulas se produce un alargamiento
(crecimiento apical intrusivo) de forma tal que alcanzan una longitud igual o mayor a la
de la clula madre (Mauseth 1989).
FIGURA 13: Cambium no estratificado (a) y cambium estratificado (b) (Pashin y de

Zeeuw 1980).
Actividad estacional del cambium vascular:

El funcionamiento del cambium es de tipo estacional y generalmente se refleja a
travs del desarrollo de anillos o incrementos de crecimiento (Roland y Roland 1980). El
proceso de divisin de las clulas iniciales cambiales comienza cuando se presentan
condiciones favorables para el crecimiento. En la zona templada, la actividad cambial se
inicia durante la primavera; mientras que en la zona tropical dicha actividad comienza
con el perodo de lluvia.
En aquellas especies en donde se desarrollan anillos de crecimiento, los mismos
representan la cantidad de madera que se forma durante un perodo de crecimiento, es
44
decir, la proporcin de xilema secundario que ha sido producido por el cambium

cuando se presentan condiciones favorables para la actividad cambial.
Se debe indicar que el patrn estacional de actividad cambial vara dentro y entre
especies que crecen en el mismo sitio; dicha variacin est altamente correlacionada con
la latitud. Relativamente existen pocos estudios del cese del crecimiento cambial en
especies tropicales y subtropicales, la mayora de estos estudios se ha concentrado a
especies de la zona templada. El patrn de cese de la actividad cambial puede variar
ampliamente entre rboles de una misma especie y entre diferentes especies como
consecuencia de interacciones que existen entre factores hormonales internos, balance
nutricional, edad y diversas condiciones ambientales que pueden afectar procesos
fisiolgicos (Zimmermann y Brown 1980).
El perodo de actividad cambial en las especies tropicales generalmente tiene mayor
duracin que el observado en las especies de la zona templada. Se han reportado casos
en donde dicho perodo puede mantenerse durante 10 meses (Siddiqi 1991). La
existencia de zonas de crecimiento peridico en las especies tropicales no implica la
ocurrencia de un ritmo de crecimiento anual (Worbes 1989).
Los aspectos de fenologa de la planta y las condiciones climticas locales afectan la
actividad cambial. De todos los factores climticos, la temperatura juega un papel
importante en la regulacin de la actividad cambial y en los efectos fenolgicos de la
mayora de las plantas (Siddiqui 1991). Otro factor de gran importancia que puede
afectar la actividad cambial es la limitacin en cuanto al agua disponible en el perodo
de sequa. En este perodo se registra un bajo o nulo incremento circunferencial del tallo
y la actividad cambial disminuye o se detiene. Inmediatamente despus del inicio del
perodo lluvioso se observa un incremento circunferencial del tallo (Vetter y Botosso
1989). En condiciones de extrema aridez, la cantidad de agua disponible en el suelo
acta como un factor limitante. En algunas especies, como Ficus religiosa, la presencia de
lluvias moderadas rompe con el estado de latencia cambial y el incremento de la
humedad disponible promueve el proceso de divisin celular (Siddiqui 1991).
45
Crecimiento diametral de las monocotiledneas:

El engrosamiento del eje caulinar en las monocotiledneas es una excepcin. El
vstago se robustece ms bien por el crecimiento primario, muy cerca del punto
vegetativo, alcanzando as su grosor definitivo. Es por ello que las palmas, que son
monocotiledneas, no presentan ningn adelgazamiento en la parte superior del tronco,
sino que ste es columnar (Lttge, Kluge y Bauer 1993).
Las monocotiledneas carecen de cambium vascular. Sin embargo, algunas pueden
desarrollar un crecimiento diametral del tallo a travs de la accin de un meristema
lateral conocido como meristema de engrosamiento primario que se encuentra cerca del
pice de la planta. Tambin se puede producir, como en el caso de las palmas, un
crecimiento secundario difuso o desarrollarse, como ocurre en algunas Asparagales, un
meristema de engrosamiento secundario (Rudall 1995).
El meristema de engrosamiento primario es un meristema lateral que se encuentra en
la proximidad de la copa o pice de la mayora de las monocotiledneas. Este meristema
es responsable del engrosamiento primario del tallo, la produccin de races adventicias
y la formacin de enlaces entre el tallo y la raz. Se encuentra en la regin del periciclo,
entre el crtex externo y tejido vascular central de la planta (Rudall 1991) y est
constituido por clulas meristemticas aplanadas en direccin tangencial y distribuidas
en una zona compacta. Inicialmente fue comparado con el cambium vascular que se
desarrolla en las gimnospermas y las dicotiledneas, pero estudios posteriores
demostraron que se trata de un meristema de tipo difuso, en contraste con el cambium
vascular que forma una zona de clulas meristemticas dispuestas en la periferia del
tallo (DeMason 1983).
En algunas monocotiledneas se produce un crecimiento secundario por la accin de
un tipo especial de cambium conocido con el nombre de meristema de engrosamiento
secundario. La presencia de este tipo de meristema es poco comn y los procesos de
divisin celular producen tejidos bidireccionalmente, de una manera similar al cambium
46
vascular de las gimnospermas y las monocotiledneas; sin embargo, el tipo de tejidos

producidos es diferente: el cambium vascular produce xilema secundario hacia la parte
interna y floema secundario hacia la parte externa mientras que el meristema de
engrosamiento
secundario
produce
parnquima
secundario
(tejido
secundario
conjuntivo) bidireccionalmente, con haces vasculares completamente diferenciados

inmersos en ese tejido conjuntivo. La anatoma de los haces vasculares formados es
diferente a la de los haces vasculares que corresponden al crecimiento primario ya que
desarrollan un arreglo colateral, mientras que los producidos durante el crecimiento
primario poseen un arreglo anfibasal de xilema y floema (DeMason 1983).
El meristema de engrosamiento secundario ha sido reportado en plantas de porte
arbreo y arbustivo del orden Asparagales: Agave, Aloe, Beaucarnea, Calibanus, Cordyline,
Dasylirion, Dracaena, Furcraea, Klattia, Nivenia, Nolina, Pleomele, Sansevieria, Witsenia,
Xanthorrhoea y Yucca. En algunas plantas de porte herbceo pero que desarrollan un
rizoma de tipo leoso, tales como Aphyllanthes, Gasteria, Haworthia, Lomandra, Patersonia
y Thrachyandra, tambin se observa el meristema de engrosamiento secundario (Rudall
1995).
El meristema de engrosamiento primario y secundario que se encuentra en las
monocotiledneas no es similar al cambium vascular. Estos meristemas de
engrosamiento producen haces vasculares, principalmente de forma centrpeta, que se
encuentran inmersos en tejido parenquimtico (Rudall 1995).
En las monocotiledneas se pueden considerar dos fases de crecimiento en el tallo de
la planta (DeMason 1983):
a)Incremento del dimetro de los nudos a medida que se produce el crecimiento
longitudinal de la planta. Esta fase corresponde al engrosamiento primario del cuerpo
de la planta.
47
b)Incremento longitudinal de la planta sin crecimiento diametral adicional. Esta fase se

produce inmediatamente despus que el tallo de la planta ha alcanzado su dimetro
definitivo a travs del proceso de engrosamiento primario.
48
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49
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50
UNIDAD II
ANATOMA DE LAS MADERAS
DICOTILEDNEAS Y CONFERAS
Tema 1: Estructura macroscpica de la madera.

Tema 2: Estructura microscpica de latifoliadas.
Tema 3: Estructura microscpica de conferas.
Tema 4: Estructuras secretoras y sustancias minerales
en la madera.
51
TEMA 1. ESTRUCTURA MACROSCPICA DE LA MADERA.
La madera se puede definir como el conjunto de tejidos que se encuentran hacia la parte
interna de la corteza. Especficamente es la zona comprendida entre la mdula y el
cambium vascular y en la misma se cumplen diversas funciones: conduccin de agua y
sales minerales absorbidas por la raz, soporte o resistencia mecnica y almacenamiento
de sustancias alimenticias. Corresponde a lo que tcnicamente se conoce con el nombre
de xilema secundario. En la madera se distinguen dos grupos de elementos
estructurales: elementos macroscpicos y elementos microscpicos.
a)Elementos macroscpicos:
Son aquellos que se observan a simple vista o con el uso de lentes de mano (lupas con
aumento hasta de 10X) (Len y Espinoza de Perna 1995).
b)Elementos microscpicos:
Incluyen todos aquellos elementos cuya observacin requiere de grandes aumentos,
es decir, que es necesario el uso del microscopio ptico para su deteccin.
Planos de observacin de la madera:
Para la observacin de las caractersticas anatmicas de la madera es necesario
conocer los diferentes planos o superficies en donde se observan las mismas. Estos son
los llamados planos de observacin o planos de corte de la madera.
En general, existen tres planos de observacin: uno transversal y dos en sentido
longitudinal (Figura 14). Estos ltimos son el plano de corte radial y el plano de corte
tangencial. Tambin son conocidos con el nombre de seccin transversal, seccin radial
y seccin tangencial (Len y Espinoza de Perna 1995).
52
FIGURA 14: Obtencin de los Planos de Corte en la Madera (JUNAC 1989).

a)Plano transversal:
Es el que se obtiene al hacer un corte perpendicular al eje longitudinal del tallo o
muestra de madera (Figuras 14, 15). Es el plano observado en los extremos de las
trozas o en un tocn (Hoadley 1980). En este plano se observan los anillos de
crecimiento y sus caractersticas: ancho del anillo, porcentaje de madera temprana y
madera tarda y tipo de transicin entre las mismas. Si los radios son lo
suficientemente grandes se observan como lneas que cruzan los anillos de crecimiento
en ngulo recto (Hoadley 1990). Otros elementos macroscpicos que se observan en
esta seccin son el tipo de porosidad, agrupacin y disposicin, contenido y tamao de
los poros, tamao de los radios, tipo de parnquima, presencia de conductos
longitudinales, presencia y tipo de estructuras anmalas como floema incluso, textura,
color de la madera y transicin que existe entre albura y duramen.
b)Plano radial:
Se obtiene al hacer un corte paralelo al eje longitudinal del tallo o muestra (corte
longitudinal) en donde el mismo es paralelo a los radios o perpendicular a los anillos
53
de crecimiento (Len y Espinoza de Perna 1995) (Figura 14, 15). A nivel macroscpico,
en el plano de corte radial, se observa el tamao de los radios, tipo de grano y el lustre
o brillo de la madera.
c)Plano tangencial:
Se obtiene al hacer un corte paralelo al eje longitudinal del tallo o muestra (corte
longitudinal) en donde el mismo es perpendicular a los radios o tangente a los anillos de
crecimiento (Figura 14, 15). En este plano, a nivel macroscpico, se observa la presencia
de rizos, conductos transversales, magnitud de las lneas vasculares, tipo de grano y
lustre o brillo de la madera (Len y Espinoza de Perna 1995). Los radios son visibles, a
nivel macroscpico slo si son de tamao mediano a grande y se presentan como
pequeas lneas oscuras que se extienden en la direccin longitudinal. La longitud de
esa lnea representa la altura del radio (Hoadley 1990).
FIGURA 15: Porcin de un tronco en donde se muestran la seccin transversal, radial y

tangencial (Wilson y White 1986).
54
Estructura Macroscpica de la Madera:

Las caractersticas macroscpicas de la madera en angiospermas estn incluidas en
tres categoras:
a)Caractersticas generales:
a.1)Anillos de crecimiento: madera temprana y tarda.
a.2)Albura y duramen.
b)Caractersticas anatmicas:
b.1)Vasos o poros.
b.2)Parnquima.
b.3)Radios.
b.4)Conductos.
b.5)Floema incluso.
c)Caractersticas fsicas:
c.1)Color.
c.2)Olor.
c.3)Sabor.
c.4)Peso.
c.5)Dureza.
c.6)Textura.
c.7)Grano.
55
c.8)Lustre.
Caractersticas generales:
Anillos de Crecimiento:
Cuando se observa la seccin transversal de una pieza de madera se pueden
distinguir una serie de crculos concntricos los cuales reciben el nombre de anillos o
incrementos de crecimiento. Cada uno de estos anillos representa la cantidad de
madera producida por el cambium vascular cuando se presentan condiciones favorables
para el crecimiento. Este tipo de incrementos presenta una apariencia distinta segn el
plano de corte en el cual se observan: en seccin transversal aparecen como una serie de
crculos concntricos si se tiene toda la seccin transversal de la troza. En caso de poseer
una pequea pieza de madera, la seccin transversal muestra los anillos de crecimiento
en forma de un arco o como lneas aproximadamente rectas a ligeramente curveadas
(Figura 16a). En seccin radial aparecen como una serie de lneas aproximadamente
rectas y paralelas entre s (Figura 16c); mientras que en seccin tangencial se presentan
como conos los cuales se encuentran incluidos uno dentro de otro (Figura 16b).
FIGURA 16: Anillos de crecimiento en (a)seccin transversal Tectona grandis, (b)

tangencial Copaifera officinalis y (c) radial: Pinus banksiana
El ancho de los anillos vara entre especies diferentes e incluso entre arboles de una
misma especie. Tambin se pueden observar variaciones dentro de un mismo rbol.
56
Estas variaciones son la respuesta a la presencia de condiciones favorables o

desfavorables durante el perodo de crecimiento (Hoadley 1990). En general, el ancho de
los anillos puede variar de un ao a otro en funcin de la accin de factores externos
tales como luz, temperatura, precipitacin, agua disponible en el suelo y longitud del
perodo de crecimiento (Raven et al. 1986). Otro factor que influye sobre el ancho de los
anillos de crecimiento es el manejo silvicultural. Aspectos relacionados con el
espaciamiento, aclareos y competencia entre individuos tienen influencia sobre el ancho
de los anillos (Burger y Richter 1991). Bajo condiciones favorables se desarrollan anillos
ms anchos que los formados en perodos de crecimiento con condiciones desfavorables
(Raven et al. 1986).
En la zona templada la actividad del cambium vascular es de tipo estacional de
manera tal que se forma un slo anillo de crecimiento cada ao. En este caso se habla de
anillos anuales (Raven et al. 1986) y el conteo de los mismos permite conocer la edad del
rbol. En las especies tropicales, los anillos de crecimiento no son siempre definidos y
cuando se diferencian corresponden a perodos alternativos de lluvia y sequa. En
aquellas reas en donde se presentan precipitaciones de manera uniforme durante todo
el ao, no se tiene claro las razones por las cuales se presentan las delimitaciones entre
anillos de crecimiento (Thomas 1981).
La distincin de un anillo de crecimiento se produce por la diferencia que existe entre
la madera formada al inicio y al final del perodo de crecimiento. Algunas veces, la
madera producida al inicio del perodo de crecimiento, llamada madera temprana, es de
color ligeramente ms claro que la producida al final del perodo de crecimiento,
llamada madera tarda. Esta manifestacin de color se debe principalmente a la
diferencia estructural de las clulas que se encuentran en el leo temprano y en el leo
tardo: las clulas del leo temprano son de dimetro relativamente mayor y paredes
delgadas y poseen un lumen amplio. Las clulas del leo tardo son de menor dimetro,
paredes gruesas y el lumen es estrecho. En algunas conferas, la transicin entre madera
temprana y madera tarda es gradual y la produccin de clulas de madera tarda es
57
baja. Cuando esto ocurre, es difcil apreciar los anillos de crecimiento debido a la
carencia de contraste entre madera temprana y madera tarda. En este caso la madera
posee una estructura ms uniforme (Thomas 1981).
Las maderas latifoliadas, de acuerdo al arreglo de los poros, pueden ser de porosidad
circular, semicircular o difusa. En las maderas que poseen porosidad circular o
semicircular, los poros de la madera temprana tienen un dimetro relativamente mayor
que los de la madera tarda, lo cual permite distinguir fcilmente los anillos de
crecimiento (Thomas 1981). En maderas de porosidad difusa se debe recurrir a
elementos adicionales para lograr distinguir los anillos de crecimiento. Entre estos
elementos se encuentran los siguientes: presencia de parnquima marginal,
engrosamiento de las paredes de las fibras, zonas ausentes de poros, zona compacta de
parnquima. A continuacin se presentan algunos ejemplos de los elementos que
pueden permitir la diferenciacin de anillos de crecimiento en las maderas latifoliadas:
-Porosidad circular. Esto ocurre en latifoliadas de la zona templada: Quercus
alba
(Fagaceae), Rhus copallina (Anacardiaceae), Ulmus americana (Ulmaceae).

-Porosidad
semicircular:
Cedrela
odorata
(Meliaceae),
Citharexylum
poeppigii
(Verbenaceae), Guaiacum officinale (Zygophyllaceae), Hovenia dulcis (Rhamnaceae),

Pterocarpus officinalis (Papilionaceae), Tectona grandis (Verbenaceae).
-Una lnea concntrica de parnquima marginal: Cedrela odorata (Meliaceae), Copaifera
officinalis (Caesalpiniaceae), Gmelina arborea (Verbenaceae), Hymenaea courbaril
(Caesalpiniaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae).
-Una
banda
de
(Papilionaceae),
madera
tarda
Enterolobium
de
coloracin
schomburgkii
oscura:
(Mimosaceae),
Centrolobium
Peltogyne
paraense
paniculata
(Caesalpiniaceae), Terminalia superba (Combretaceae).

-Una disposicin ms compacta de las bandas de parnquima en la zona de madera
tarda: Couratari pulchra (Lecythidaceae), Eschweilera corrugata (Lecythidaceae).
58
-Por la ausencia de poros en una zona angosta y concntrica de madera tarda:

Hyeronima laxiflora (Euphorbiaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae).
En las conferas, generalmente los anillos de crecimiento estn definidos por la
diferencia que existe entre madera temprana y madera tarda. Estas diferencias se
manifiestan por una reduccin del dimetro radial (espesor) y un aumento del grosor de
las paredes de las traqueidas desde la zona de madera temprana a la de madera tarda.
La transicin entre una zona y otra puede ser gradual, por ejemplo Pinus radiata
(Pinaceae), Pinus strobus (Pinaceae), Tsuga canadensis (Pinaceae); o abrupta, por ejemplo
Picea excelsa (Pinaceae), Pinus taeda (Pinaceae), Pseudotsuga menziesii (Pinaceae).
En ciertos rboles, los anillos de crecimiento se forman slo bajo determinadas
condiciones del ambiente, este ritmo inducido por el medio ambiente recibe el nombre
de exgeno; y en otros se forman bajo cualquier condicin y son producidos por un
ritmo endgeno, que est fijado dentro de la planta (Mauseth 1989).
La madera tarda de las conferas y de las latifoliadas de porosidad circular tiene
mayor peso especfico que la madera temprana. El peso especfico promedio de estas
maderas depende de la proporcin de madera tarda presente en la pieza. Debido a la
uniformidad de la madera temprana y madera tarda que se observa en las latifoliadas
de porosidad difusa, el peso especfico no se altera por cambios en la proporcin de
madera producida al inicio o al final del perodo de crecimiento (Thomas 1981).
Algunos elementos por los cuales se considera importante el estudio de los anillos de
crecimiento son los siguientes:
a)La madera tarda del anillo de crecimiento tiende a ser ms densa que la madera
temprana y la proporcionalidad entre ellas influye sobre la densidad y,
consecuentemente, sobre la resistencia de la madera como un todo (Wilson y White
1986).
59
b)Si se forman los anillos de crecimiento una sola vez al ao (zona templada) puede
calcularse la edad del rbol con facilidad. Para determinar la edad de los rboles se
traza una lnea que pasando por el centro del tronco resulte un dimetro del mismo y
luego se inicia el conteo. Se cuentan los anillos que existen en cada porcin radial de
esa lnea, desde la mdula hasta la periferia de la seccin transversal. La suma en
ambas porciones debe coincidir para estar seguro que el recuento se realiz bien. En
rboles que crecen en la zona tropical y que desarrollen anillos bien definidos, el
nmero de los mismos no representa la edad del rbol porque, debido a las
condiciones climticas propias del trpico, se pueden presentar situaciones en donde
se forme ms de un anillo al ao.
c)La variacin en anchura producida por el crecimiento anual puede permitir
correlacionar el ancho de los anillos con los factores ambientales. El anlisis de los
anillos anuales o dendrocronologa puede resultar de gran ayuda para el estudio de la
historia del clima y para fechar datos arqueolgicos (Fahn 1974).
Si el crecimiento diametral del tallo es interrumpido, bien sea por la presencia de una
sequa repentina o por defoliacin causada por insectos, se pueden formar ms de un
anillo en el mismo perodo de crecimiento. En este caso los anillos internos no presentan
lmites bien definidos y son denominados anillos falsos (USDA 1974) y estos se
encuentran incluidos dentro de los lmites de los anillos verdaderos. Una banda de lo
que parece ser madera tarda es formada y se asemeja, tanto en apariencia como en
densidad, a la madera tarda normal; esta banda es seguida por un tejido similar a la
madera temprana y despus de la cual se produce la verdadera madera tarda. Los
anillos falsos se pueden distinguir de los verdaderos porque las clulas constituyentes
de la falsa madera tarda muestran una transicin gradual, tanto hacia la parte externa
como hacia la interna, a un tejido ms poroso; mientras que en los verdaderos anillos la
transicin de la madera tarda de un anillo a la madera temprana del siguiente anillo es
abrupta (Pashin y de Zeeuw 1980). Macroscpicamente pueden ser detectados por que
60
no presentan lmites tan definidos como los observados en los anillos verdaderos
(Burger y Richter 1991).
Los anillos falsos pueden originarse por diversas causas: heladas repentinas que traen
como resultado una defoliacin temporal, destruccin del follaje por la accin de
insectos, perodos repentinos de sequa seguidos por una alta precipitacin y
temperaturas adecuadas para el crecimiento. En cualquier caso, la formacin de anillos
falsos es causada por el cese temporal de la actividad terminal, lo cual es acompaado
por la disminucin de la produccin de auxinas. Todo esto es seguido por la presencia
de condiciones favorables para reasumir el crecimiento en las regiones apicales y con
ello se reinicia el proceso de produccin de las hormonas de crecimiento. El cese del
crecimiento terminal debe presentar una duracin suficiente como para producir clulas
con dimetros estrechos semejantes a las clulas de la verdadera madera tarda; y la
reanudacin del crecimiento debe ser lo suficientemente intensa como para producir un
gradiente de auxina favorable para la formacin de las clulas de madera temprana
(Pashin y de Zeeuw 1980). Cuando se utiliza el nmero de anillos para estimar la edad
del rbol se puede perder precisin en dicha estimacin si en la madera existen anillos
falsos (Raven et al. 1986).
En aquellos rboles que poseen copas pequeas o que han perdido accidentalmente la
mayor parte del follaje, slo se pueden formar capas incompletas de crecimiento y
dichas capas reciben el nombre de anillos discontnuos (USDA 1974). Esas
interrupciones que producen anillos discontnuos se originan como consecuencia que el
cambium vascular puede estar localizado en reas que han permanecido inactivas por
uno o ms perodos, aunque pueden volverse activas nuevamente. En tales reas no se
produce madera y consecuentemente los anillos aparecen "fusionados" con el ltimo
anillo formado cuando el cambium estaba activo (Raven et al. 1986). Una de las teoras
que se ha propuesto para explicar la presencia de anillos discontnuos en rboles
suprimidos y sobremaduros est relacionada con deficiencias de las hormonas
reguladoras del crecimiento durante el inicio del perodo de crecimiento. Esta
61
deficiencia local puede ocasionar un estado de latencia en una porcin del cambium
vascular en donde no se produce divisin celular durante ese perodo o se produce un
retraso en la reactivacin de la actividad cambial (Pashin y de Zeeuw 1980). Por lo
general, es comn que los anillos discontinuos se presenten en rboles que desarrollan
copas asimtricas (Burger y Richter 1991).
Albura y Duramen:
Por un perodo de tiempo, el xilema recin formado no slo realiza funciones
mecnicas (soporte) sino que tambin participa en las funciones de conduccin y
reserva. Estas actividades fisiolgicas del xilema son realizadas por clulas vivas,
especialmente las clulas parenquimatosas. La parte del xilema en la cual algunas
clulas an estn vivas y en consecuencia fisiolgicamente activas se conoce con el
nombre de albura. Pasado cierto tiempo, durante el cual el protoplasma de las clulas
del xilema muere, este tejido se transforma en otro llamado duramen (Mora 1970). En la
albura, debido a la presencia de clulas vivas, se almacenan sustancias de reserva. De
igual manera, la conduccin de agua slo se limita a la albura. El duramen cumple con
la funcin de soporte o resistencia del tronco (Strasburger 1993).
La formacin del duramen es una manifestacin de envejecimiento y es controlada
por varios procesos fisiolgicos y por aspectos genticos de la planta. Los cambios que
ocurren durante este proceso son muy complejos (Datta y Kumar 1987). La muerte de
las clulas parenquimticas, especialmente las clulas parenquimticas radiales, de la
albura es uno de los cambios ms significativos que ocurren durante la formacin del
duramen (Yang 1986). Cuando ocurre esta transformacin se observan algunos cambios
los cuales involucran la prdida de las sustancias alimenticias y la infiltracin de
diferentes tipos de sustancias tales como aceites, gomas, taninos, resinas. Este ltimo
grupo de sustancias pueden impartir cierto olor y color a la madera (Raven et al. 1986).
Las clulas parenquimticas pierden sus protoplastos o reducen el contenido de agua de
sus vacuolas y paredes celulares. En estas clulas pueden lignificarse mucho las paredes
y las sustancias de reserva existentes en ellas pueden ser removidas y en su lugar
62
formarse sustancias, por lo general, de gran impermeabilidad, tales como aceites,

gomas, resinas, taninos, sustancias aromticas y colorantes que aparecen dentro del
lumen o impregnando la pared. En las especies con tlides o gomas, aparecen stas en
gran proporcin, bloqueando los vasos (Lindorf et al. 1985). Durante la formacin del
duramen, las clulas parenquimticas de la albura mueren y se produce la acumulacin
de sustancias fenlicas, principalmente del grupo de los flavonoides. No se tiene claro el
punto de origen de stos flavonoides y se consideran dos posibilidades: que se originen
en el floema y sean transportados a travs de las clulas parenquimticas radiales hasta
los sitios de acumulacin o que sean sintetizados directamente en los lmites entre
albura y duramen (Magel et al. 1991). En los ltimos aos se ha considerado que la va
ms factible acerca de la formacin de los extractivos del duramen es in situ, es decir
en la periferia del duramen previamente formado. Igualmente, la deposicin de
extractivos se produce a travs de los carbohidratos o lpidos transportados (Magel et al.
1994).
Es importante recordar que cuando se forma la madera, sta siempre es albura. Una
vez formado y diferenciado el tejido no hay ni clulas adicionales ni perdida de las
mismas, tampoco ocurren variaciones en cuanto a su forma o tamao. Los cambios que
se producen al transformarse esa madera en duramen estn relacionados con la
deposicin de cierto tipo de sustancias (Hoadley 1990).
La razn fisiolgica por la cual se produce la transformacin de albura en duramen
radica en que a medida que el rbol crece e incrementa la circunferencia del tallo, no
necesita de todo el tronco para la conduccin de savia y, como consecuencia de esto, en
la parte central del tronco (adyacencias de la mdula), las clulas parenquimticas y las
de conduccin cesan de cumplir su funcin; de manera tal que en dichas zonas
solamente se lleva a cabo la funcin de soporte (Hoadley 1990). La formacin de
duramen es un mecanismo metablico regulador que busca balancear una cantidad
ptima de albura. La alta correlacin que existe entre el dimetro del rbol y el ancho de
la albura indica que los rboles requieren de una cantidad particular de albura. Debido a
63
que la albura se va depositando continuamente con el crecimiento de la copa, la forma

de mantener un ptimo de albura es mediante la formacin de duramen (Bamber 1976).
El cambio de albura a duramen a menudo est relacionado con el crecimiento
diametral del tronco, de forma tal que la albura puede permanecer con un ancho
aproximadamente constante durante muchos aos. Por otra parte, el cambio de
coloracin puede ser irregular o abrupto. Tambin se pueden presentar manchas de
color claro, similares a la albura, dentro del duramen (Wilson y White 1986).
A menudo el duramen se distingue de la albura por su coloracin ms oscura. Los
elementos parenquimticos vivos del leo mueren al formarse el duramen, pero antes
de su muerte elaboran, algunas veces a expensas de materiales de reserva que contienen
y que van desapareciendo, diferentes sustancias orgnicas, entre ellas taninos, que
penetran a las membranas de los elementos circundantes. En otros casos se forman
materias colorantes, tambin pueden formarse productos resinosos y gomosos que
obstruyen las cavidades de los vasos. Pero el color oscuro del duramen se debe
principalmente a los llamados flobafenos, productos de oxidacin de los taninos. Los
mismos taninos protegen el leo muerto contra la descomposicin (Strasburger 1993).
Se debe sealar que no todas las especies presentan una diferenciacin entre albura y
duramen por cambios de coloracin, ya que algunas maderas poseen una coloracin
uniforme a lo ancho de toda su seccin transversal. Sin embargo, an cuando no exista
ese cambio de coloracin, tanto la albura como el duramen estn presentes. Segn la
forma como se manifieste el cambio de color entre albura y duramen se habla de
especies con transicin abrupta, gradual o sin transicin entre albura y duramen (Len y
Espinoza de Perna 1995). Ejemplos de especies que poseen una transicin abrupta entre
albura y duramen son Astronium graveolens (Anacardiaceae), Pachira quinata
(Bombacaceae), Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Samanea saman (Mimosaceae),
Handroanthus serratifolius (Bignoniaceae). La transicin gradual entre albura y duramen
se observa en Cedrela odorata (Meliaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae), Tabebuia
rosea (Bignoniaceae). Ejemplos de especies que no poseen transicin entre albura y
64
duramen son Brosimum alicastrum (Moraceae), Jacaranda superba (Bignoniaceae), Ochroma

pyramidale (Bombacaceae), Parinari excelsa (Chrysobalanaceae).
La proporcin de albura y duramen, as como su diferenciacin, es muy variable
entre las especies maderables y entre rboles de una misma especie. En cada caso, el
espesor depende de la edad del rbol y de las caractersticas genticas de la especie
(JUNAC 1989). Los factores externos tambin ejercen influencia sobre el porcentaje de
albura del rbol: las caractersticas del sitio, condiciones climticas y la altitud se
incluyen entre estos factores. Tambin se ha encontrado que la cantidad de albura,
generalmente, aumenta con el vigor del rbol, tasa de crecimiento, dimetro del rbol y
tamao de la copa (Yang et al. 1985). Con respecto a la influencia de la edad del rbol
sobre la proporcin de albura, se
han encontrado diferentes patrones de
comportamiento: en algunos casos se observa una relacin positiva entre el ancho de la

albura y la edad del rbol; mientras que en otros casos no se observa ninguna
correlacin (Yang y Hazenberg 1991). Sin embargo, a pesar de estas contradicciones,
generalmente se acepta que la proporcin de albura y duramen se encuentra relacionada
directamente con la edad del rbol (Hazenberg y Yang 1991).
Existe una amplia variacin en el espesor de la albura de diferentes especies. Por
ejemplo, la especie Pinus palustris se caracteriza por tener una albura estrecha; mientras
que en Pinus elliottii y Pinus taeda, la zona de albura es ancha (Pashin y de Zeeuw 1980).
Dobie y Wright (1978), citados por Hillis (1987), indican que en rboles con dimetro de
64-77 cm, la proporcin de albura fue de 12 % para Larix occidentalis, 28 % para Picea
engelmannii y 61 % para Pinus ponderosa.
Smith et al. (1966), estudiando la especie Pseudotsuga menziesii, encontraron que el
porcentaje de albura aumenta con el dimetro a la altura de pecho, tamao de la copa,
dimetro de la corteza externa y posicin fitosociolgica (desde rboles suprimidos a
dominantes). Yang et al. (1985) indican que el espesor de albura en Pinus banksiana y
Larix laricina muestra diferencias significativas entre rboles de cada una de estas
especies.
65
Dentro de un mismo rbol, la albura es ms ancha en la parte superior del tronco y

disminuye a medida que nos acercamos a la base del rbol (Pashin y de Zeeuw 1980). En
Pinus banksiana y Larix laricina las porciones ms anchas de albura se encuentran en la
parte basal del rbol. Sin embargo, desde el punto de vista estadstico, no se encontr
correlacin entre el ancho de albura y el nivel de altura del rbol. Esto indica que el
ancho de albura tiende a permanecer constante a diferentes niveles de altura (Yang et al.
1985). En Pinus contorta var. latifolia el ancho de albura permanece aproximadamente
constante a diferentes niveles de altura del tallo, excepto en las partes ms altas en
donde se presenta una ligera reduccin del ancho de albura (Yang y Murchinson 1992).
En la especie Cryptomeria japonica, el espesor y rea basal absoluta de albura
disminuyen con los incrementos en altura del rbol, mientras que la proporcin de rea
basal de albura aumenta con el incremento del nivel de altura en el rbol. Con respecto a
la proporcin de rea basal del duramen, se manifiesta una reduccin de la misma a
medida que aumenta el nivel de altura en el tallo. La altura y edad del rbol son
parmetros importantes que determinan el espesor de albura y duramen (Yang et al.
1995).
Con respecto a las especies latifoliadas tropicales, Len y Espinoza de Perna (1997)
estudiaron la especie Cordia thaisiana (Boraginaceae), encontrando un incremento del
porcentaje de albura a medida que se avanza desde la base hacia la copa del rbol. Sin
embargo, el comportamiento observado se manifest de forma irregular, es decir, a
partir de la altura de pecho (1,3 m) aument el porcentaje de albura hasta,
aproximadamente, la mitad de la altura del fuste. En este punto se produce una ligera
disminucin de la proporcin de albura para luego aumentar nuevamente y de forma
continua hasta las cercanas del punto de bifurcacin. La reduccin de la proporcin de
albura antes mencionada puede haber sido el resultado de algn factor externo.
66
Kort (1993) seala que los rboles de grandes dimensiones necesitan una mayor rea
de la seccin transversal del tallo para el soporte mecnico y no se requiere de todo el
xilema formado para cumplir eficientemente la funcin de conduccin y esto conlleva a
la formacin de duramen, es decir, que en los rboles adultos la cantidad relativa de
albura ser menor que la presente en rboles ms jvenes.
En general, un rbol con una alta tasa de crecimiento posee una mayor cantidad de
albura. Tambin existe una fuerte relacin entre el rea de albura y la cantidad de follaje
existente en la copa (Yang et al. 1994).
El duramen tiene una cantidad de extractivos mayor que la albura y, debido a esto,
exhibe un peso especfico ms alto. Para muchas especies esta diferencia es
imperceptible ya que el peso y la resistencia de la madera es ms influido por las
condiciones de crecimiento que por el cambio de albura a duramen. En algunos casos,
las cantidades considerables de material infiltrado pueden incrementar el peso de la
madera y su resistencia a la compresin (USDA 1974). En algunas especies, los
extractivos presentes en el duramen reducen la permeabilidad del tejido maderable
haciendo que el duramen sea ms lento de secar y creando una gran dificultad para
impregnarlo con sustancias preservantes. Los materiales extractivos presentes en el
duramen de algunas especies pueden ser abrasivos lo cual afecta el filo de las
herramientas cortantes (Hoadley 1980).
La transformacin de albura a duramen es acompaada por una serie de cambios
bioqumicos en las clulas de almacenamiento o parenquimticas, aparentemente como
consecuencia de un agotamiento progresivo de oxgeno, y culmina con un rompimiento
de las actividades respiratorias normales en las clulas vivas de la albura interna. Los
cambios ms notables son los siguientes (Pashin y de Zeeuw 1980):
a)Cambio en la forma y el tamao del ncleo de las clulas desde la zona cambial hasta
el duramen. La forma del ncleo cambia rpidamente desde el tpicamente
redondeado en el cambium y en las clulas inmediatamente adyacentes a l hasta
67
alcanzar una forma alargada radialmente. Este cambio ocurre en los primeros 5-10
anillos de crecimiento que se encuentran despus del cambium. Despus que el ncleo
ha sufrido estos cambios tiende a desaparecer. La desaparicin del ncleo en las
clulas de almacenamiento es considerada como el nico indicativo confiable de la
completa transformacin de albura a duramen.
b)La cantidad de materiales nitrogenados, la cual es alta en la zona cambial, disminuye
abruptamente a travs de la albura hasta las adyacencias del duramen.
c)Los materiales de almacenamiento (almidn y azucares) disminuyen desde las partes
ms externas de la albura hasta el duramen. Esta prdida de sustancias de
almacenamiento altera el sistema enzimtico de las clulas de manera que permite que
el oxgeno residual tienda a oxidar y polimerizar los materiales fenlicos presentes en
las clulas de parnquima, originando la formacin de los pigmentos caractersticos del
duramen coloreado.
d)Se conoce que las clulas de la parte ms externa del duramen crean una barrera al
movimiento de los materiales extraos formados en las clulas parenquimticas de la
porcin de albura adyacente al duramen, lo que produce una acumulacin de dichos
materiales en cantidades letales, que ocasiona la muerte de las clulas parenquimticas
dando origen a la formacin de duramen adicional.
Los compuestos orgnicos encontrados en el duramen son extremadamente variables
y complejos qumicamente. El origen de esos extractivos no ha sido explicado de forma
adecuada. Una gran cantidad de compuestos fenlicos incoloros se han encontrado en la
albura de muchas especies, es posible que algunos de esos productos, o sus precursores,
sean sintetizados en las hojas o acculas, o en el cambium, para posteriormente ser
transportados hacia la parte inferior -a travs del floema- y transversalmente -a travs
de los radios- desde la albura hasta las inmediaciones del duramen. En el proceso de
transporte de estos productos de biosntesis pueden ocurrir considerables alteraciones
qumicas antes que sean infiltrados como extractivos en el duramen. Otras evidencias
68
indican que los extractivos del duramen pueden aparecer in situ en las clulas
parenquimticas a partir de carbohidratos transportadores o almacenados antes que
esas clulas mueran. Despus que los extractivos se han formado pueden ser
depositados como materiales amorfos en las clulas llenando, total o parcialmente, sus
cavidades o pueden infiltrarse en las paredes celulares de las clulas de almacenamiento
y las clulas xilemticas adyacentes (Pashin y de Zeeuw 1980).
La composicin de las sustancias presentes en el duramen se encuentra bajo control
gentico; mientras que la cantidad de sustancias presentes est ntimamente relacionada
con las condiciones fisiolgicas que afectan a las clulas de parnquima en el momento
de su formacin (Megel et al. 1994).
Distintas investigaciones realizadas para conocer la naturaleza y distribucin de los
carbohidratos en la madera indican que las zonas leosas ms jvenes, es decir la albura
externa, contienen altas cantidades de azcares solubles, principalmente del tipo de
sucrosa, glucosa y fructosa, y almidn; mientras que el duramen se encuentra
prcticamente libre de materiales de almacenamiento. Esto se presenta tanto en
conferas como en latifoliadas. En el duramen de Pinus sylvestris se pueden encontrar
pequeas cantidades de azcares como manosa y arabinosa, las cuales podran
originarse a partir del rompimiento de algunas cadenas hemicelulsicas durante la
formacin del duramen (Megel et al. 1994).
Shan et al. (1981) estudiaron la especie Acacia nilotica y encontraron que los granos de
almidn son abundantes en las clulas de parnquima axial de la albura externa y
disminuyen gradualmente hacia la zona de transicin. Los lpidos tambin son
abundantes en el xilema secundario de ramas jvenes y en la albura de ramas adultas.
La alta actividad de las lipasas en la albura evidencia el rompimiento de los lpidos en
dicha regin. Los fenoles se encuentran presentes en cantidad mucho menor en la albura
que en el duramen. La presencia de histonas fue abundante en la albura, se observaron
trazas en la zona de transicin; mientras que en el duramen no se detecta la presencia de
las mismas. Igual comportamiento se manifiesta en las peroxidasas.
69
Datta y Kumar (1987) determinaron el contenido de almidn, lpidos, protenas,

elementos reductores, cido nucleico, histonas, fenoles, peroxidasas, adenosin trifosfato
y glucosa 6-fosfatasa en albura y duramen de ramas jvenes (slo con albura y en las
cuales se diferenciaron dos regiones: xilema externo y xilema interno) y adultas (con
albura y duramen y divididas en tres regiones: albura, zona de transicin y duramen) de
Tectona grandis y encontraron lo siguiente:
a)La presencia de granos de almidn es abundante tanto en el parnquima radial como
en el axial de la albura ms externa, pero dicha cantidad disminuye gradualmente
desde la parte media de la albura hacia la zona de transicin; y estn ausentes en la
zona del duramen.
b)Los lpidos se presentan en forma de gotas y se distribuyen uniformemente tanto en el
xilema externo como en el interno de las ramas jvenes. Las clulas parenquimticas de
la albura tienen grandes cuerpos de lpidos, los cuales no se presentan en el duramen.
En la zona de transicin los cuerpos de lpidos son menos frecuentes que en la albura.
c)Los cidos nucleicos se localizan en las clulas parenquimticas axiales y radiales y en
las paredes de los vasos. De acuerdo a la intensidad de coloracin en las reacciones de
manchado, su concentracin parece ser mayor en las ramas jvenes en comparacin
con las adultas. La intensidad de coloracin es menor en la zona de transicin que en la
albura. En el duramen no se detect ninguna coloracin.
d)Los fenoles estn presentes en la porcin ms interna de la albura, en la zona de
transicin y en el duramen de las ramas adultas.
e)La cantidad de sustancias reductoras se distribuye uniformemente en las ramas
jvenes; pero en las ramas adultas es mayor en la albura, disminuye en la zona de
transicin y slo se presenta en pequeas trazas en el duramen.
f)La actividad de las peroxidasas es intensa en el xilema ms externo de las ramas
jvenes y en la albura de las ramas adultas. Las clulas parenquimticas axiales y
70
radiales, las fibras y las paredes de los vasos de la albura manifiestan una intensa
actividad de peroxidasas; se presenta como moderada en la zona de transicin y
ausente en el duramen.
g)La deshidrogenasa del succinato mantiene una actividad uniforme en el xilema
externo de las ramas jvenes, mientras que en la parte ms interna del xilema dicha
actividad se presenta muy dbil. En las ramas adultas, la actividad de la
deshidrogenasa del succinato es mayor en la zona de transicin en comparacin con la
albura y no se manifiesta actividad en el duramen.
h)La actividad de la enzima cido fosfatasa se observa en las clulas parenquimticas
axiales y radiales y en las paredes de los vasos de la albura. En la zona de transicin y
en el duramen no se observa actividad de esta enzima.
i)La actividad del adenosin trifosfato (ATP) es mayor en la albura (externa e interna) que
en la zona de transicin, siendo ms intensa en el parnquima radial en comparacin
con el axial.
j)La actividad enzimtica de la glucosa 6-fosfatasa es uniforme en las clulas
parenquimticas axiales y radiales del xilema externo e interno de las ramas jvenes.
En las ramas adultas, la albura interna y la zona de transicin la presentan slo en las
clulas parenquimticas axiales y radiales.
Megel et al. (1991), estudiando la especie Robinia pseudoacacia, encontraron que el
contenido de protenas disminuye a medida que avanzamos desde la albura hacia la
zona de transicin y no se presentan en el duramen.
Megel et al. (1994) estudiaron la distribucin de almidn en el tronco de rboles de
Robinia pseudoacacia y encontraron que las mayores cantidades de almidn se presentan
en las partes leosas ms jvenes y disminuyen a medida que se avanza hacia las partes
ms internas de la albura. En la parte ms externa del duramen slo se encuentran
71
pequeas cantidades de almidn, mientras que el duramen interno no presenta

almidn. Igual comportamiento se observa con respecto a la presencia de azcares.
Con respecto a los cambios anatmicos que ocurren durante la transformacin de
albura a duramen, en Tectona grandis (Verbenaceae), el ms notable es la presencia de
tlides tanto en la zona de transicin como en el duramen y la ausencia del mismo en la
albura (Datta y Kumar 1987). Otras especies que desarrollan tlides durante la
transformacin de albura en duramen son Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Ceiba
pentandra (Bombacaceae), Maclura tinctoria (Moraceae), Erisma uncinatum (Vochysiaceae),
Gmelina arborea (Verbenaceae). En algunas especies se produce el desarrollo de depsitos
gomosos en los vasos del duramen, por ejemplo Cedrela odorata (Meliaceae), Enterolobium
schomburgkii (Mimosaceae), Peltogyne paniculata (Caesalpiniaceae), Samanea saman
(Mimosaceae). En algunos casos, se puede presentar el desarrollo simultneo de tlides y
gomas.
Ejemplo:
Astronium
graveolens
(Anacardiaceae),
Mouriri
barinensis
(Melastomataceae). En las gimnospermas, el principal cambio anatmico relacionado

con la transformacin de albura en duramen es la aspiracin de las punteaduras del
duramen. Esta aspiracin es un mecanismo de control de economa de agua para el
rbol (Hillis 1987).
Formacin del Duramen:
El mecanismo de transformacin de albura en duramen no est muy claro y se han
postulado muchas teoras al respecto y entre stas se pueden mencionar las
relacionadas con ataque de hongos, aireacin y desecacin, acumulacin de sustancias
txicas, dficit de agua, presencia de sustancias que inducen a la formacin de
duramen y procesos de envejecimiento (Yang et al. 1994). Entre las teoras formuladas
para explicar como ocurre la formacin del duramen tenemos las siguientes:
a)Causas naturales:
La formacin de duramen es considerada como un proceso de senescencia (Magel et
al. 1991). Es natural que despus de cierta edad el rbol comience a desarrollar un
72
duramen bien diferenciado. La edad del rbol cuando ocurre la transformacin de

albura a duramen vara entre especies: 6-12 aos para Cryptomeria japonica, 3-4 aos para
Robinia sp., 60-70 aos para Fraxinus excelsior y ms de 100 aos en Alstonia scholaris
(Hillis 1987).
b)Acumulacin de gases y control del contenido de humedad:
Priestley (1932) postul que el duramen se forma como consecuencia de una
acumulacin de aire en un sistema cerrado de vasos, lo cual ejerce efectos sobre el
contenido permanente de agua y produce cambios secundarios en las clulas vivas
(parenquimticas). Frecuentemente las porciones no acuosas de la cavidad celular han
sido consideradas como ocupadas por aire, pero algunos estudios reciente indican que
se trata de dixido de carbono. Una fraccin gaseosa con alta proporcin de dixido de
carbono podra dificultar la ocurrencia de numerosos cambios que toman lugar durante
la formacin del duramen (Hillis 1987).
c)Formacin de duramen por la accin de hongos u hormonas:
Diferentes estudios reportan que la accin de ciertos hongos puede dar inicio a la
formacin de duramen en algunos rboles. Se considera que el estimulo de iniciacin
proviene de las hifas que penetran a travs de las ramas o races. Sin embargo, esta
teora ha sido cuestionada por algunos autores. Tambin se ha propuesto que las toxinas
transportadas desde las races o las hormonas transportadas desde el cambium vascular
pueden ser responsables del inicio de formacin del duramen (Hillis 1987). Shain y
Hillis (1973), citado por Bamber (1976), indican que el etileno causa la produccin de
polifenoles y esto apoya la posibilidad que un material similar a una hormona pueda ser
responsable de la iniciacin de transformacin de albura en duramen.
d)Accin de sustancias que inducen a la formacin del duramen:
Se ha propuesto que la transformacin en duramen es iniciada en las clulas
parenquimticas de la albura por una sustancia que induce a la formacin de duramen
(HIS) la cual funciona como una hormona y se mueve centrpetamente a lo largo de los
73
radios desde el cambium, pero slo alcanza el nivel de comienzo para la formacin del
duramen en las clulas adyacentes a un centro impermeable (duramen o mdula) en
donde el movimiento centrpeto es bloqueado (Figura 17) (Bamber 1976). Se cree que la
translocacin longitudinal y tangencial que ocurre en las clulas adyacentes al centro
impermeable es el resultado del incremento en la concentracin de HIS en los radios de
esta zona. La zona intermedia o de transicin est constituida por las capas ms internas
de albura y sus caractersticas generales y color se puede considerar como intermedio
entre la albura y el duramen. La zona de transicin se encuentra rodeando al duramen y
las regiones en donde se ocasionan lesiones al rbol, generalmente contiene clulas vivas
pero desprovistas de almidn, a menudo es impermeable a los lquidos y posee un
contenido de humedad menor que el de la albura (Hillis 1987).
Stewart (1966), citado por Bamber (1976), indica que el HIS es un polifenol excretado
el cual es txico para el protoplasma y causa la formacin de duramen cuando alcanza
un nivel de concentracin letal. Sin embargo, el alto nivel de actividad celular en la
zona de transicin no es indicativo del deterioro de las funciones celulares, tal como
debera esperarse si los materiales txicos estuvieran presentes.
Figura 17: Diagrama de las vas del HIS en la albura. El movimiento es centrpeto
hacia el duramen impermeable y posteriormente se desplaza longitudinaltangencialmente hasta alcanzar el nivel de comienzo de formacin del duramen en las
clulas parenquimticas adyacentes (Bamber 1976).
74
Independientemente de cul sea la causa, es evidente que todos aquellos factores que
influyen sobre la actividad celular en la periferia del duramen son de gran importancia
en la formacin del mismo (Hillis 1987). La muerte de las clulas parenquimticas
radiales en un momento determinado inicia el proceso de formacin del duramen
(Yang et al. 1994). Megel et al. (1991), estudiando Robinia pseudoacacia, indican que la
formacin de los constituyentes del duramen ocurre en los lmites entre albura y
duramen (zona de transicin) y que el eventual transporte de esos constituyentes a
travs del floema no es probable.
Falso Duramen, Duramen de lesiones y Albura includa:
En algunos rboles con duramen ligeramente coloreado se pueden presentar
ocasiones en donde se forma un duramen bien diferenciado. Este tipo de duramen
recibe el nombre de falso duramen y su presencia parece no afectar las propiedades de
resistencia de la madera. No se tiene muy claro como ocurre la formacin del falso
duramen. En algunos casos se ha sugerido que la muerte prematura de clulas
parenquimticas de una porcin de la albura, la cual puede ser causada por bajas
temperaturas, puede traer como consecuencia que dichas zonas se transformen en
duramen (Jane 1970). Se cree que la causa de la formacin del falso duramen es como
consecuencia de una infeccin fungal que avanza desde las ramas muertas y restos de
ramas cadas hacia el interior del tronco matando las clulas de parnquima. Los
cambios asociados con la muerte de estas clulas causan un oscurecimiento de los
contenidos celulares y estimulan la formacin de tlides. En aquellos casos en que la
pudricin incipiente es detenida, la porcin de madera afectada conserva su resistencia
y durabilidad normal y es aparente slo por el cambio de coloracin (Pashin y de Zeeuw
1980).
Tambin se pueden presentar casos en donde se puede desarrollar un duramen
aparente, de forma espordica, en la albura. Este duramen se puede originar como
consecuencia de agentes patgenos que causan heridas o lesiones a las clulas vivas de
75
la albura y generalmente se produce en aquellas regiones en donde se ocasionan heridas

al rbol, esto se conoce con el nombre de duramen de lesiones o heridas (Jane 1970).
Se pueden encontrar trazas de madera de color claro cuya apariencia y propiedades
son similares a las de la albura normal y estn embebidas en el duramen. Este tejido
recibe el nombre de albura includa. Sin embargo, estas reas no contienen clulas
vivas. No se tiene informacin exacta relativa al origen de estas manchas en el duramen,
pero se cree que pueden formarse como resultado de una pudricin incipiente. En tales
casos, algunas porciones oscuras del duramen son blanqueadas como consecuencia de la
accin fungal (Pashin y de Zeeuw 1980). La albura incluida se forma despus de una
lesin ocasionada al cambium y/o el floema y se produce en el sector de albura que se
encuentra entre la lesin y el duramen que est siendo incorporado (Bamber 1976). En la
especie Manilkara bidentata (Sapotaceae) se puede observar este tipo de estructura.
Importancia de la formacin del duramen en el procesamiento y utilizacin de la
madera:
Desde el punto de vista comercial, el duramen es de mayor valor por su resistencia a
la descomposicin. Algunas maderas son muy apreciadas por su color u olor especial
del duramen. La albura se prefiere para la extraccin de pulpa de papel, debido a la
ausencia de gomas, resinas y sustancias coloreadas (Lindorf et al. 1985). Estudios
realizados con Robinia pseudoacacia indican que la alta durabilidad natural del duramen
se debe a la presencia de dos (2) flavonoides: el dihidroflavonol dihidrobinetin y el
pentahidroxiflavonol. Ambos compuestos inhiben el crecimiento de hongos (Megel et al.
1994).
La presencia de extractivos en el duramen y, en algunas latifoliadas, la formacin de
tlides reduce la permeabilidad del duramen. Esta prdida de permeabilidad en el
duramen lo hace ms resistente a la impregnacin con preservantes y retardantes de
fuego y causa dificultades en el proceso de secado y pulpeo. Por otra parte, la oclusin
de los vasos de algunas maderas las hace adecuadas para usos en donde se requiera baja
76
permeabilidad. La disminucin de la permeabilidad influye en el incremento de la

durabilidad del duramen debido a la reduccin en la cantidad de aire y humedad
disponibles para el crecimiento de hongos. Sin embargo, la principal razn del
incremento en la durabilidad del duramen en algunas especies es debido a la presencia
de extractivos que son txicos, en algn grado, a los organismos que deterioran la
madera (Pashin y de Zeeuw 1980).
En procesos de pulpeo, las altas cantidades de extractivos en el duramen pueden
interferir con el proceso de blanqueo lo cual hace que se requieran de tratamientos
especiales para la remocin de los materiales extraos. Algunos extractivos pueden
causar corrosin en los metales as como tambin pueden interferir con la aplicacin de
pinturas y barnices y ocasionar efectos adversos en la adhesin de pelculas de cola y
sobre la formacin de juntas encoladas de alta resistencia (Pashin y de Zeeuw 1980).
Caractersticas Anatmicas:
Vasos:
Las maderas latifoliadas presentan vasos que son elementos prosenquimatosos de
conduccin de agua y sales minerales (JUNAC 1988). A nivel macroscpico, las
caractersticas de los vasos utilizadas en identificacin se concentran en la seccin
transversal de la madera. En este plano de corte, los vasos se presentan en forma de
orificios o agujeros que reciben el nombre de poros. En resumen, un poro se puede
definir como la seccin transversal de un vaso.
Con respecto a los vasos (poros), desde el punto de vista macroscpico, las
caractersticas que se toman en consideracin son las siguientes:
a)Porosidad:
El trmino porosidad se refiere al patrn de variacin del tamao de los poros a lo
ancho de un anillo de crecimiento o a lo ancho de una seccin transversal. Existen tres
tipos de porosidad: circular, semicircular y difusa (Len y Espinoza de Perna 1995).
77
-Porosidad circular:
Tipo de porosidad que se caracteriza por presentarse poros grandes al inicio del
anillo de crecimiento (madera temprana) y poros pequeos al final del mismo (madera
tarda). En este caso, la transicin entre poros grandes de madera temprana y poros
pequeos de madera tarda es abrupta (Figura 18a). Este tipo de porosidad se observa
en las latifoliadas de la zona templada (Len y Espinoza de Perna 1995). Ejemplo:
Tonna sinensis (Meliaceae), (Espinoza de Perna 1987), Quercus sp. (Fagaceae), Rhus
tiphyna (Anacardiaceae), Robinia pseudoacacia (Papilionaceae).
-Porosidad semicircular:
Al igual que la porosidad circular, se presentan poros grandes en la madera temprana
y poros pequeos en la madera tarda, pero existe una transicin gradual entre los
poros de madera temprana y los de madera tarda (Figura 18b) (Len y Espinoza de
Perna 1995). Ejemplo: Cedrela odorata (Meliaceae), Guaiacum officinale (Zygophyllaceae),
Pterocarpus acapulcensis (Papilionaceae).
-Porosidad difusa:
Los poros no presentan ningn patrn definido de variacin, en cuanto a tamao, a lo
ancho del anillo de crecimiento. Se pueden presentar poros de diferentes tamaos
entremezclados entre s o poros de un tamao aproximadamente uniforme a lo ancho
de la seccin transversal (Figura N 19c) (Len y Espinoza de Perna 1995). Es el tipo de
porosidad ms comn en las maderas tropicales. Ejemplo: Carapa guianensis
(Meliaceae), Maclura tinctoria (Moraceae), Diplotropis purpurea (Papilionaceae),
Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Mouriri barinensis (Melastomataceae).
78
FIGURA 18: Porosidad circular (a), semicircular (b) y difusa (c).
b)Tamao de los poros:

Se refiere al tamao promedio de los poros cuando se observan en la seccin
transversal. Segn el tamao de los poros, se tienen las siguientes categoras:
-Poros pequeos:
Poros difciles de observar a nivel macroscpico; no se observan a simple vista y su
observacin se debe hacer con el uso de lupa. Ejemplo: Astronium graveolens
(Anacardiaceae), Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), Ecclinusa guianensis (Sapotaceae),
Rhizophora mangle (Rhizophoraceae).
-Poros medianos:
Poros cuya observacin se puede hacer a simple vista pero con cierta dificultad.
Ejemplo: Copaifera officinalis (Caesalpiniaceae), Cordia thaisiana (Boraginaceae),
Terminalia guianensis (Combretaceae), Rheedia madruno (Guttiferae).
-Poros grandes:
Poros
claramente
observables
simple
vista.
Ejemplo:
Cecropia
peltata
(Cecropiaceae), Ceiba pentandra (Bombacaceae), Cochlospermum vitifolium (Bixaceae),

Samanea saman (Mimosaceae).
79
c)Disposicin de los poros:

Se refiere al arreglo u orientacin que presentan los poros, con respecto a la direccin
de los radios, a lo ancho de la seccin transversal. Se puede definir como el patrn de
distribucin de los poros y se clasifica en los siguientes tipos (Len y Espinoza de Perna
1995):
-Poros en disposicin radial:
Los poros se disponen en filas paralelas a los radios (Figura 19a). Ejemplo: Ilex
laurina (Aquifoliaceae), Pouteria reticulata (Sapotaceae).
-Poros en disposicin radial-oblicua:
Los poros se disponen en filas paralelas y oblicuas con respecto a la orientacin de
los radios (Figura 19b). Ejemplo: Calophyllum brasiliense (Guttiferae), Piper nobile
(Piperaceae), Parinari excelsa (Chrysobalanaceae).
-Patrn dendrtico:
Es una variacin del tipo anterior y en el mismo se observa una disposicin de poros
en donde se presentan "ramificaciones" (Figura 19c). Ejemplo: Bulnesia arborea
(Zygophyllaceae), Condalia lineata (Rhamnaceae), Ecclinusa guianensis (Sapotaceae),
Rosmarinus officinalis (Labiatae).
-Poros en bandas tangenciales:
Los poros se disponen en lneas o bandas que son perpendiculares a la direccin de
los radios (Figura 19d). Ejemplo: Tabebuia rosea (Bignoniaceae), Terminalia oblonga
(Combretaceae).
80
-Poros sin ningn patrn definido de disposicin:

Los poros se encuentran dispuestos o arreglados sin seguir ningn patrn definido
(Figura 19e). Ejemplo: Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Bombacopsis quinata
(Bombacaceae), Pithecellobium saman (Mimosaceae).
FIGURA 19: Poros en disposicin radial (a), radial-oblicua (b), patrn dendrtico (c),
bandas tangenciales (d) y sin patrn definido (e).
d)Agrupacin de los poros:

Se refiere al grado de contacto que existe entre los poros. Incluye las siguientes
categoras:
-Poros exclusivamente solitarios:
Cuando los poros no se encuentran en contacto entre s, es decir, se presentan
independientes unos de otros (Figura 20a). Ejemplo: Calophyllum brasiliense
(Guttiferae),
Hieronyma
alchorneoides
81
(Euphorbiaceae),
Humiria
balsamifera
(Humiriaceae),
Metteniusa
nuciferae
(Icacinaceae),
Mouriri
barinensis
(Melastomataceae), Parinari excelsa (Chrysobalanaceae).

-Poros mltiples:
Cuando los poros estn en contacto entre s. Pueden ser de dos tipos: mltiples
radiales: poros en contacto slo por su pared tangencial (Figura 20b). Los poros
mltiples radiales pueden ser clasificados en mltiples radiales cortos, cuando se
encuentran en contacto hasta tres poros; y mltiples radiales largos, cuando se
encuentran en contacto ms de tres poros (Len y Espinoza de Perna 1995). Entre las
maderas que presentan poros mltiples radiales tenemos las siguientes: Alexa
imperatricis (Papilionaceae), Bombacopsis quinata (Bombacaceae), Pouteria reticulata
(Sapotaceae). Otro tipo de poros mltiples son los arracimados: poros en contacto
tanto por sus paredes tangenciales como por sus paredes radiales (Figura 20c) (Len y
Espinoza de Perna 1995). Ejemplo: Cordia thaisiana (Boraginaceae), Sterculia apetala
(Sterculiaceae).
FIGURA 20: Poros solitarios (a), mltiples radiales (b) y arracimados (c)
e)Contenido de los poros:

Se refiere a la presencia o ausencia de cualquier tipo de sustancias en el interior de los
poros. Estos contenidos pueden ser los siguientes (Len y Espinoza de Perna 1995):
82
-Contenido presente:
(a)Poros con tlides:
El tlides es un tipo de depsito que se presenta en los poros de algunas especies
cuando ocurre la transformacin de albura en duramen y se observa como depsitos
"brillantes" o "vidriosos". Ejemplo: Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Pachira
quinata
(Bombacaceae),
Maclura
tinctoria
(Moraceae),
Erisma
uncinatum
(Vochysiaceae).
(b)Poros con goma:
Este tipo de contenido se presenta como un depsito de coloracin oscura que
obstruye total o parcialmente a los poros. Tambin se desarrolla cuando ocurre la
transformacin de albura a duramen. Ejemplo: Alexa imperatricis (Papilionaceae),
Peltogyne porphyrocardia (Caesalpiniaceae), Samanea saman (Mimosaceae), Swietenia
macrophylla (Meliaceae). Algunas especies pueden desarrollar, simultneamente,
tlides y gomas; y entre ellas se pueden mencionar Manilkara bidentata (Sapotaceae),
Mouriri barinensis (Melastomataceae).
(c)Otros tipos de sustancias:
En algunas maderas se pueden encontrar depsitos de calcio, pero su distribucin es
tan espordica que puede servir como ayuda de diagnstico en la identificacin.
Estos depsitos se observan, a nivel macroscpico, como puntos de color blancuzco
dentro de los poros. Ejemplo: Diplotropis purpurea (Papilionaceae), Ilex laurina
(Aquifoliaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae).
En otras especies se pueden observar poros con depsitos de color amarillento o
verdoso. Este tipo de contenido es conocido con el nombre de lapachol. Ejemplo:
Handroanthus chrysanthus (Bignoniaceae), H. serratifolius (Bignoniaceae).
83
-Poros sin contenido:

En este caso no se observa ningn tipo de inclusin en el interior de los poros.
Parnquima Xilemtico:
Tejido que se encuentran en la madera, en sentido longitudinal (parnquima axial) o
transversal (parnquima radial), cuya principal funcin es el almacenamiento y
conduccin de sustancias alimenticias.
La cantidad de parnquima axial vara en las diversas especies de dicotiledneas. En
algunas hay muy poco o falta completamente, mientras que en otras constituye una gran
parte del leo. Adems de la variacin en cantidad, el parnquima longitudinal puede
ser de diferentes tipos y la determinacin del mismo se hace en el corte transversal. Esta
gran variacin, en cuanto a cantidad y tipo de parnquima, es un elemento de gran
ayuda en la identificacin de maderas latifoliadas.
En las maderas de dicotiledneas se pueden encontrar tres tipos de distribucin de
parnquima longitudinal: apotraqueal, paratraqueal y en bandas.
a)Parnquima apotraqueal:
Tipo de parnquima cuya posicin es independiente de los vasos o poros (Mauseth
1989). Este tipo de parnquima se clasifica como sigue:
-Apotraqueal difuso:
En este caso, las clulas parenquimticas se encuentran dispersas a lo ancho de todo
el anillo de crecimiento (Mauseth 1989) o de la seccin transversal de la madera en
aquellas especies en donde no hay anillos definidos. Este tipo de parnquima es
difcil de observar a nivel macroscpico (Figura 21a) Ejemplo: Genipa americana
(Rubiaceae) Weinmannia pubescens (Cunoniaceae).
84
-Apotraqueal difuso en agregados:

Las clulas parenquimticas tienden a agruparse formando cortas lneas
tangenciales discontinuas u oblicuas (IAWA Committe 1989) que algunas veces se
extienden de un radio a otro (Figura 21b). Ejemplo: Pachira quinata (Bombacaceae),
Hieronyma alchorneoides (Euphorbiaceae), Hura crepitans (Euphorbiaceae), Luehea
cymulosa (Tiliaceae), Metteniusa nuciferae (Icacinaceae).
Parnquima
FIGURA 21: Parnquima apotraqueal difuso (a) y difuso en agregados (b).
b)Parnquima paratraqueal:
Tipo de parnquima asociado a los vasos o poros, envolvindolos total o
parcialmente. Se clasifica en:
-Paratraqueal escaso:
Tipo de parnquima paratraqueal en el cual algunas clulas se encuentran en
contacto con los poros, pero sin llegar a formar una envoltura completa (IAWA
Committe 1989). Este tipo de parnquima es difcil de observar a nivel macroscpico
(Figura 22a). Ejemplo: Dialyanthera otoba (Myristicaceae), Rapanea guianensis
85
(Myrsinaceae),
Ruprechtia
hammanni
(Polygonaceae),
Trichanthera
gigantea
(Acanthaceae), Virola sebifera (Myristicaceae).

-Paratraqueal vasicntrico:
Parnquima paratraqueal que forma crculos u valos de ancho variable alrededor
de los poros (IAWA Committe 1989). Segn el ancho de dichos crculos u valos, se
puede hablar de parnquima paratraqueal vasicntrico delgado, por ejemplo Copaifera
officinalis (Caesalpiniaceae) Mouriri huberi (Melastomataceae), Swietenia macrophylla
(Meliaceae); y parnquima paratraqueal vasicntrico ancho, por ejemplo Samanea
saman (Mimosaceae), Enterolobium cyclocarpum (Mimosaceae) (Figura 22b).
-Paratraqueal aliforme:
Parnquima paratraqueal similar al vasicntrico pero con extensiones laterales
agudas simulando alas (IAWA Committe 1989) (Figura 22c). Puede ser de dos tipos:
ala fina y extendida, por ejemplo Brosimum alicastrum (Moraceae), Jacaranda copaia
(Bignoniaceae), Simarouba amara (Simaroubaceae); y ala corta y ancha, por ejemplo
Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Maclura tinctoria (Moraceae).
-Confluente:
Tipo de parnquima paratraqueal cuyas extensiones laterales permiten la unin de
varios poros (Figura 22d). Entre las especies tropicales que presentan parnquima
confluente
se
encuentran
Brosimum
alicastrum
(Moraceae),
Bowdichia
nitida
(Papilionaceae), Jacaranda copaia (Bignoniaceae), Simarouba amara (Simaroubaceae).

-Paratraqueal unilateral:
Parnquima paratraqueal que se encuentra rodeando slo uno de los lados de los
poros y el cual puede extenderse tangencial u oblicuamente siguiendo un patrn de
tipo aliforme, confluente o en bandas (IAWA Committe 1989) (Figura 22e). Ejemplo:
Peltogyne paniculata (Caesalpiniaceae), Terminalia guianensis (Combretaceae).
86
FIGURA 22: Parnquima paratraqueal escaso (a), vasicntrico (b), aliforme (c)
aliforme confluente (d) y unilateral (e).
c)Parnquima en bandas:
Parnquima que se encuentra formando bandas o lneas concntricas y las cuales
pueden estar en contacto o no con los poros. Se clasifica en tres tipos: bandas finas,
bandas anchas y bandas marginales.
-Bandas finas:
Parnquima que se presenta en forma de bandas continuas difciles de observar a
simple vista, pero pueden ser detectadas con el uso de lupa de mano (Figura 23a).
Ejemplo: Brosimum alicastrum (Moraceae), Eschweilera corrugata (Lecythidaceae),
Oxandra venezuelana (Annonaceae), Parinari excelsa (Chrysobalanaceae), Pouteria
reticulata (Sapotaceae).
87
-Bandas anchas:
Se observa como bandas continuas distinguibles a simple vista, sin necesidad de
recurrir al uso de lupa (Figura 23b). Ejemplo: Catostemma commune (Bombacaceae),
Crescentia cujete (Bignoniaceae), Erisma uncinatum (Vochysiaceae), Lonchocarpus
margaritensis (Papilionaceae), Pterygota bequaertii (Sterculiaceae).
-Parnquima marginal:
Las bandas de parnquima marginal se presentan en los lmites de los anillos de
crecimiento (Figura 23c). Ejemplo: Carapa guianensis (Meliaceae), Cecropia peltata
(Cecropiaceae), Copaifera officinalis (Caesalpiniaceae), Gmelina arborea (Verbenaceae),
Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae).
FIGURA 23: Parnquima en bandas finas (a), anchas (b) y marginales (c).
Cuando las bandas de parnquima tienen un ancho aproximadamente igual al de los

radios y se encuentran regularmente espaciadas, formando un retculo o malla, se
utiliza el trmino de parnquima reticulado. En este caso, la distancia entre los radios
es aproximadamente igual a la que existe entre las bandas de parnquima (IAWA
Committe 1989). Ejemplo: Oxandra venezuelana (Annonaceae), Plagianthus betulinis
(Malvaceae).
88
S las bandas de parnquima son ms estrechas que los radios y se encuentran

arregladas horizontalmente o en arcos, produciendo un arreglo similar al de una
escalera, se denomina parnquima escalariforme. En este caso, la distancia entre los
radios es mayor que la existente entre las bandas de parnquima (IAWA Committe
1989). Ejemplo: Xylopia aromatica (Annonaceae).
Radios:
Conjunto de clulas las cuales se arreglan de forma tal que adquieren la apariencia de
lneas que se extienden desde la mdula hacia la regin cambial y que tienen como
funcin el almacenamiento y conduccin de sustancias alimenticias. Usando bajos
aumentos, los radios pueden observarse como pequeas lneas de ancho variable
perpendiculares a los anillos de crecimiento (Thomas 1981).
Como los radios son estructuras importantes en la identificacin de algunas maderas
es necesario conocer como se presentan en los diversos cortes. En el corte se aprecian en
forma de lneas aproximadamente rectas y paralelas entre s que se extienden desde la
mdula hasta la corteza. Pueden ser muy finos, casi imperceptibles an con lente de
mano, o de mayor tamao y fciles de observar a simple vista. En el corte radial, los
radios originan manchas o mallas cuyas dimensiones dependen del tamao de los
radios; cuando stos son grandes forman amplias manchas de superficie lisa que reflejan
vistosamente la luz. En el corte tangencial aparecen lneas angostas o trazas anchas las
cuales se extienden en direccin paralela al eje longitudinal del tallo.
Entre las caractersticas macroscpica de los radios se estudian las siguientes:
a)Tamao de los radios:
A nivel macroscpico, el tamao de los radios se determina en la seccin transversal.
Si los radios son difciles de observar a simple vista y an con lupa, se consideran como
radios finos. S son detectables a simple vista se consideran medianos y si son muy
evidentes a simple vista, se habla de radios gruesos o anchos (Len y Espinoza de Perna
89
1995). A continuacin se mencionan algunos ejemplos correspondientes a cada una de

estas categoras.
-Radios finos: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Guarea guidonia (Meliaceae),
Mouriri huberi (Melastomataceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae), Terminalia oblonga
(Combretaceae).
-Radios medianos: Cedrela odorata (Meliaceae), Copaifera officinalis (Caesalpiniaceae),
Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae), Pachira quinata (Bombacaceae), Trichanthera gigantea
(Acanthaceae).
-Radios anchos: Catostemma commune (Bombacaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae),
Ochroma pyramidale (Bombacaceae), Pereskia guamacho (Cactaceae), Piper nobile
(Piperaceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae).
b)Radios estratificados (Rizos):
Se refiere a la disposicin de los radios: radios de aproximadamente la misma altura y
arreglados formando filas o estratos horizontales, de forma tal que al observarlos en
seccin tangencial se presenten una serie de lneas horizontales bastante cercanas entre
s las cuales reciben el nombre de "rizos". Ejemplo: Bulnesia arborea (Zygophyllaceae),
Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae), Luehea cymulosa (Tiliaceae), Simarouba amara
(Simaroubaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae).
Conductos:
Son espacios intercelulares que se pueden extender tanto en sentido longitudinal
como en sentido transversal. El primer tipo de conducto recibe el nombre de conducto
longitudinal (observable en seccin transversal), mientras que el segundo es conocido
como conducto transversal o radial (observable en el plano tangencial). Cuando estos
canales se presentan en maderas conferas son llamados conductos resinferos; mientras
que en maderas latifoliadas son conocidos con el nombre de conductos gomferos. Esta
diferencia en cuanto a nombre se debe a la naturaleza del tipo de sustancia que secretan:
90
en el caso de conferas el producto de secrecin es de tipo resinoso, mientras que en

latifoliadas se produce una mayor variedad con respecto a las sustancias secretadas:
aceites, gomas, resinas, mucilagos.
En un corte transversal, los canales resinferos longitudinales se observan como
pequeos agujeros cortados transversalmente, mientras que la seccin transversal de
todo el canal se observa en el plano tangencial. A simple vista el canal resinfero puede
aparecer como un punto levemente coloreado el cual contrasta con las zonas oscuras
que corresponden a la madera tarda. Tambin la presencia de pequeas lneas o fajas de
tonalidad marrn, frecuentemente visibles en la seccin longitudinal, indican la
presencia de canales resinferos (Thomas 1981). En la albura, el canal se puede mantener
completamente fluido mientras que con el paso de los aos estos canales pueden
solidificarse al pasar al duramen. Cuando la madera es trabajada, la resina tiende a fluir
formando pequeas gotas en los sitios en donde los canales intersectan a la madera
(Hoadley 1980).
Los canales resinferos normales se presentan en cuatro (4) gneros de conferas,
todos pertenecientes a la familia Pinaceae: Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga. En el gnero
Pinus pueden ser largos y numerosos y fciles de distinguir a simple vista en algunas
especies, mientras que en otras especies es necesario el uso de aumento para poderlos
distinguir (Hoadley 1980).
Los conductos gomferos longitudinales se observan en la seccin transversal de
algunas maderas latifoliadas y se presentan como pequeos "agujeros" generalmente de
menor tamao que los poros y con tendencia a arreglarse en hileras o bandas
tangenciales. Con respecto a los conductos gomferos transversales, stos se presentan
como pequeos puntos oscuros observables en seccin tangencial.
En aquellas especies en donde la presencia de conductos es una caracterstica comn
y constante, se dice que dichos conductos son normales. Algunas veces los conductos
(resinferos y gomferos) se desarrollan como consecuencia de lesiones ocasionadas al
91
rbol. Este tipo de conductos recibe el nombre de traumticos y su presencia va a

depender de algn factor externo, de all que no sean un elemento determinante en la
identificacin.
Los conductos resinferos traumticos pueden ser tanto longitudinales como
transversales. En el caso de los conductos gomferos traumticos, stos slo se
desarrollan en sentido longitudinal. Entre las especies que desarrollan conductos
gomferos longitudinales normales tenemos las siguientes:
Copaifera officinalis
(Caesalpiniaceae), Eperua falcata (Caesalpiniaceae), Vochysia lehmanii (Vochysiaceae). Los

conductos transversales pueden observarse en Astronium graveolens (Anacardiaceae),
Cochlospermum vitifolium (Bixaceae), Lindackeria sp. (Flacourtiaceae), Spondias mombin
(Anacardiaceae), Tetragastris panamensis (Burseraceae).
Los conductos gomferos traumticos se pueden desarrollar en Catostemma commune
(Bombacaceae), Cedrela odorata (Meliaceae), Pachira quinata (Bombacaceae), Simaruba
amara (Simaroubaceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae).
Floema Incluso:
Esta es una estructura que algunos consideran de tipo anmala ya que se trata de la
inclusin de floema dentro del xilema (Len y Espinoza de Perna 1995). En este caso, el
cambium vascular produce tejido floemtico hacia la parte interna de manera que
porciones de floema se van a encontrar dentro del xilema. Por ser una caracterstica poco
comn, es de gran ayuda en la identificacin. De acuerdo al patrn de distribucin del
floema incluso se tiene la siguiente clasificacin:
a)Floema incluso concntrico:
Es cuando las porciones de floema se encuentran distribuidas en forma de bandas
tangenciales alternando con zonas de xilema y/o tejido conjuntivo (IAWA Committe
1989) (Figura 24a). Ejemplo: Avicennia nitida (Avicenniaceae), Gallesia integrifolia
(Phytolaccaceae).
92
b)Floema incluso foraminado:

Se presenta como porciones de floema dispersas a lo ancho de la seccin transversal
(Len y Espinoza de Perna 1995). De acuerdo al arreglo o grado de asociacin de las
islas de floema con otros elementos xilemticos, se tienen las siguientes categoras:
-Floema incluso de tipo disperso o difuso:
Las porciones de floema no tienen asociacin con ningn elemento xilemtico (Figura
24b).
Ejemplo:
Cheiloclinium
cognatum
(Hippocrateaceae),
Mouriri
barinensis
(Melastomataceae).
-Floema incluso asociado a los poros:
Las porciones floemticas se encuentran en las cercanas o adyacencias de un grupo
de poros dando origen a una apariencia similar a un hongo de sombrero (Figura 24c).
Ejemplo: Guapira cuspidata (Nyctaginaceae).
-Floema incluso asociado a las bandas de parnquima:
Las porciones de floema se encuentran "inmersas" o incluidas en tejido
parenquimtico (Figura 24d). Ejemplo: Erisma uncinatum (Vochysiaceae).
Floema
FIGURA 24: Floema incluso concntrico (a), difuso(b), asociado a los poros (c) y a las
bandas de parnquima (d).
93
Caractersticas Fsicas u organolpticas:

En este grupo de caractersticas se encuentran las siguientes: color, olor, sabor, lustre,
textura, grano, peso y dureza. Se debe sealar que estas caractersticas se utilizan como
complementarias en el proceso de identificacin ya que muchas de ellas tienden a sufrir
variaciones con las condiciones de exposicin al medio ambiente.
Olor:
Algunas maderas poseen un olor distintivo el cual es producido por las sustancias de
infiltracin presentes en el duramen. Por esta razn, la presencia de un olor distintivo es
una caracterstica que debe buscarse en la porcin de madera correspondiente al
duramen. Algunas veces se pueden producir olores en la madera como consecuencia de
la accin de hongos, mohos o bacterias y, en estos casos, dichos olores son ms
acentuados en la albura debido a los altos contenidos de sustancias de reserva,
principalmente almidn, presentes en la misma. Este ltimo tipo de olor no debe ser
tomando en consideracin para la descripcin y/o identificacin de especies (Hoadley
1990).
El olor se presenta ms fuerte en material fresco, recin cortado y puede acentuarse
con el humedecimiento del material maderable. Desafortunadamente, tambin puede
transferirse, por contacto, a maderas adyacentes (Hoadley 1980). El uso del olor como
medio de identificacin tiene algunas desventajas. Esta propiedad, generalmente, es
efmera y disminuye rpidamente a medida que la madera se seca. Algunas veces puede
ser recuperado por friccin o por humedecimiento pero no siempre va a ser tan fuerte
como en madera fresca. La segunda dificultad radica en que no hay una forma exacta
para describir un olor y se utilizan trminos que muchas veces carecen de precisin.
Para saber si una madera posee un olor distintivo o no es necesario exponer una
superficie fresca, cortando o raspando el duramen (Hoadley 1990).
Es necesario sealar que cuando se registra un olor caracterstico para una madera, se
debe hacer referencia a madera en condicin seca al aire debido a que el olor de la
94
madera que ha sido expuesta a condiciones de humedad por un largo perodo puede ser
causado por la accin fermentante de algunos microorganismos en lugar de originarse
por algn componente o extractivo voltil de la madera misma (Wilson y White 1986).
Entre las maderas que presentan olores caractersticos se encuentran Cedrela odorata
(Meliaceae), Ocotea sp. (Lauraceae), Santalum robusta (Santalaceae).
Sabor:
El sabor de la madera es debido a la presencia de sustancias de infiltracin; por tanto
es ms pronunciado en material fresco y ms distintivo en el duramen que en la albura.
El sabor no se debe tomar como una caracterstica muy importante en la identificacin
debido a la variacin que se produce en el mismo ante las condiciones de exposicin. La
especie Cedrela odorata (Meliaceae) posee un sabor caracterstico el cual define el nombre
vulgar que se le da en algunas regiones: cedro amargo.
Color:
El color es probablemente el primer aspecto que se percibe al observar una pieza de
madera. Al hacer la evaluacin de esta caracterstica es importante considerar si se trata
de albura o duramen. Un color oscuro generalmente indica que se trata de duramen;
pero los colores claros pueden corresponder a albura o a duramen (Hoadley 1990).
La madera presenta una gran variacin en cuanto a color. Algunas poseen colores
claros; mientras que otras tienen una coloracin oscura. Se pueden presentar situaciones
en donde no hay diferenciacin de color entre albura y duramen (Len y Espinoza de
Perna 1995), es decir, maderas de color uniforme o casos en donde existe una clara
diferenciacin de color entre ambas porciones. En general, cuando se utiliza el color en
procesos de descripcin e identificacin se debe tomar en cuenta el color
correspondiente al duramen. El color de una misma pieza de madera puede variar ante
las condiciones de exposicin, siendo diferente el color de la madera recin cortada y el
color que va a poseer la misma al transcurrir cierto tiempo despus del corte (Len y
Espinoza de Perna 1995). Los cambios de color se pueden producir como consecuencia
95
de la exposicin de la muestra a la luz o por oxidacin de algunos de los extractivos en

la madera (Vetter et al. 1990). Por ejemplo, la especie Peltogyne paniculata
(Caesalpiniaceae) posee un color castao oscuro en madera recin cortada y luego toma
una coloracin violeta.
La determinacin del color presenta ciertas dificultades ya que su interpretacin
puede diferir entre observadores. Por ejemplo, la especie Brosimum rubescens (Moraceae)
generalmente es descrita indicando un color castao rojizo para el duramen. Sin
embargo, algunos consideran que el duramen es de color castao violceo o de variadas
combinaciones de violeta, rojo y castao. Por esta razn es recomendable que la
determinacin de color sea realizada mediante la aplicacin de algn mtodo
estandarizado (Vetter et al. 1990).
Sullivan (1967), citado por Vetter et al. (1990), indica que la utilizacin de mtodos
estandarizados para la determinacin de color, por ejemplo la comparacin visual del
color de la muestra de madera con tablas estandar de color o la medicin de los valores
de reflectancia para determinados espectros colorimtricos, proporcionan una
descripcin precisa y objetiva del color.
El uso de la Tabla de Colores de Munsell es adecuado para la determinacin de color.
Cuando se evalan cambios de color es recomendado el uso de mtodos triestmulos, es
decir el uso de los valores de la Tabla de Colores DIN (Norma Alemana) obtenidos a
partir de la lectura de los valores de reflectancia y los valores de cromacidad obtenidos
con colormetros. Este ltimo mtodo permite la determinacin precisa de la diferencia
entre colores y su variacin (Vetter et al. 1990).
Las mediciones ms precisas de color son obtenidas utilizando tcnicas de
espectrofotometra, mediante el registro de la cantidad de luz reflejada por una
superficie en varias partes del espectro. Las mediciones espectrofotomtricas tambin
pueden ser usadas para indicar los cambios de coloracin que pueden haber sido
causados por la accin de la luz, calor y otros factores ambientales o producidos por la
96
aplicacin
de
blanqueadores
acabados.
La
informacin
obtenida
con
el
espectrofotmetro proporciona una medida ms precisa que las descripciones de color

basadas en observaciones visuales (Pashin y de Zeeuw 1980).
En resumen, el color debe ser indicado al examinar la madera. Algunas veces es nico
para determinadas especies lo cual puede hacer su identificacin relativamente fcil,
mientras que otras especies pueden presentar una amplia variacin. En algunas
especies, an cuando el color sea consistente, este puede ser comn a muchas otras
especies y por tanto no es distintivo (Hoadley 1990).
Algunas maderas se caracterizan por presentar colores bastante llamativos y entre
ellas se pueden mencionar las siguientes: Peltogyne paniculata (Caesalpiniaceae), el cual
tiene un duramen de color prpura o violeta; Centrolobium orinocense (Papilionaceae),
posee un duramen de color anaranjado y Libidibia coriaria (Caesalpiniaceae), con un
duramen de color negro intenso.
Lustre:
El lustre es la propiedad de la madera de reflejar la luz. En otras palabras, es la
propiedad que posee la madera de exhibir cierto resplandor. Depende, parcialmente, del
ngulo de incidencia de luz y del tipo de clulas expuesto en dicha superficie. Sin
embargo, una de las causas ms importantes de la presencia o ausencia de brillo es la
naturaleza de las infiltraciones presentes en el duramen. La presencia de sustancias
aceitosas o cerosas en el duramen, generalmente, reduce el lustre (Pashin y de Zeeuw
1980).
Algunas maderas poseen un brillo natural el cual se puede distinguir del brillo
artificial en que el primero es ms profundo mientras que el ltimo es de tipo
superficial. Como regla general, la madera exhibe ms brillo en la superficie radial
debido a la exposicin de los radios (Hoadley 1990).
Hay diferentes categoras referentes al lustre en la madera:
97
a)Lustre bajo. Ejemplo: Catostemma commune (Bombacaceae), Cochlospermum vitifolium

(Bixaceae), Guarea guidonia (Meliaceae), Guapira cuspidata (Nyctaginaceae).
b)Lustre mediano. Ejemplo: Calophyllum brasiliense (Guttiferae), Hieronyma alchorneoides
(Euphorbiaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae).
c)Lustre alto. Ejemplo: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Carapa guianensis
(Meliaceae), Maclura tinctoria (Moraceae), Cordia alliodora (Boraginaceae), Hymenaea
courbaril (Caesalpiniaceae).
Textura:
Se refiere al tamao y cantidad proporcional de clulas leosas presentes en una
pieza de madera. Esta caracterstica es determinada en la seccin transversal de la
madera. Aquellas maderas que poseen poros pequeos, radios finos y escaso
parnquima son consideradas como de textura fina, por ejemplo Astronium graveolens
(Anacardiaceae), Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), Rhizophora mangle (Rhizophoraceae),
Tabebuia impetiginosa (Bignoniaceae).
Cuando se presentan poros grandes, gran cantidad de parnquima y radios anchos; la
madera es de textura gruesa. Ejemplo: Catostemma commune (Bombacaceae), Plagianthus
betulinis (Malvaceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae).
Una situacin intermedia entre las mencionadas proporciona una textura mediana
(Len y Espinoza de Perna 1995). Ejemplo: Pachira quinata (Bombacaceae), Copaifera
officinalis (Caesalpiniaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae).
En las conferas la textura est determinada por el contraste entre madera temprana y
madera tarda en los anillos de crecimiento y se habla de maderas de textura
heterognea (gruesa) cuando hay un contraste marcado entre madera temprana y
madera tarda, por ejemplo Pinus elliottii; mientras que en aquellas maderas en donde no
hay anillos definidos o existe poco contraste entre madera temprana y tarda se habla de
textura uniforme (fina), por ejemplo Podocarpus lambertii (Burger y Richter 1991).
98
Grano:
Es la orientacin de los elementos longitudinales de la madera con respecto al eje
longitudinal de la misma. Se determina en la seccin longitudinal, radial o tangencial, y
para ello se puede tomar como referencia la orientacin de las lneas vasculares, en caso
que sean evidentes, o la mayor o menor dificultad que ofrezca la madera para ser
cortada con una cuchilla en direccin longitudinal (Len y Espinoza de Perna 1995). En
lneas generales, el trmino grano describe la direccin de las clulas longitudinales
dominantes en el rbol (Hoadley 1980). Entre los diferentes tipos de grano tenemos los
siguientes (Castiglioni 1957):
a)Grano recto:
Se presenta cuando los elementos longitudinales siguen una direccin paralela, sin
modificaciones en todo su recorrido, al eje longitudinal del rbol o muestra. Ejemplo:
Pachira
quinata
(Bombacaceae),
Cedrela
odorata
(Meliaceae),
Cordia
alliodora
(Boraginaceae), Fraxinus americana (Oleaceae), Triplaris surinamensis (Polygonaceae).

Las maderas con grano recto son las ms fciles de trabajar y las de mejor
comportamiento, pero tambin son las que ofrecen menores posibilidades para la
obtencin de diseos ornamentales (Castiglioni 1957).
b)Grano inclinado:
Cuando la orientacin de los elementos longitudinales de la madera no coincide con
el eje longitudinal de la pieza, se dice que la madera posee grano inclinado (Arroyo
1983). Es comn en rboles con troncos en donde hay un alto ndice de conicidad o
donde
se
presenta
un
crecimiento
excntrico.
Este
tipo
de
grano
afecta
considerablemente las propiedades tecnolgicas de la madera: mientras mayor sea la

inclinacin del grano, menor sern las propiedades de resistencia mecnica y ms
acentuados sern los defectos de secado (Burger y Richter 1991).
99
c)Grano espiralado:
En el grano espiralado, los elementos longitudinales se presentan en trayectoria
helicoidal, formando cierto ngulo con respecto a la verdadera direccin axial.
Usualmente este ngulo es de pocos grados, pero esto es una condicin muy variable
(Wilson y White 1986). El ngulo de inclinacin de las fibras, con respecto al eje
longitudinal del tallo, en maderas con grano espiralado puede alcanzar valores hasta de
30, aunque algunas veces puede llegar a 90 (Kubler 1991). En este tipo de grano se
observa una orientacin helicoidal de las fibras en el tallo, dndole al tronco una
apariencia retorcida. Esta apariencia se acenta por la presencia de grietas paralelas a la
direccin de las fibras, las cuales hacen ms evidente el grano espiralado en los rboles
muertos y en algunos productos como postes y pilotes (Arroyo 1983). Los espirales
pueden ser hacia la derecha o hacia la izquierda, dando origen a la llamada espiralidad
hacia la derecha o espiralidad hacia la izquierda (Kubler 1991). El grano espiralado, por
su frecuencia tanto en conferas como en latifoliadas, puede ser considerado como un
patrn normal de crecimiento, ms que el grano recto en la formacin de la madera
(Arroyo 1983). Prcticamente todos los rboles desarrollan grano espiralado en algunas
porciones del tallo y, posiblemente, no se encuentran rboles que desarrollen grano
recto en todas las porciones del tallo (Kubler 1991).
d)Grano entrecruzado:
Cuando los elementos longitudinales de la madera no siguen un patrn especfico de
orientacin con respecto al eje longitudinal del tallo se produce la condicin conocida
como grano entrecruzado.
En este caso se alternan la espiralidad a la izquierda y la espiralidad hacia la derecha
de forma sucesiva (Kubler 1991). Las superficies radiales de este tipo de madera
presentan una figura en forma de bandas resaltantes. El grano entrecruzado
incrementa notablemente la resistencia a la rajadura (clivaje) en el plano radial y afecta
tanto la resistencia a la flexin como la elasticidad. Wedell (1961) observ que tanto la
resistencia a la flexin esttica como la rigidez en flexin disminuyen notablemente por
100
la presencia de un grano entrecruzado bien definido en vigas (Arroyo 1983). Entre las
especies
que
presentan
(Anacardiaceae),
grano
Astronium
entrecruzado
graveolens
tenemos
Anacardium
(Anacardiaceae),
Bulnesia
excelsum
arborea
(Zygophyllaceae), Hieronyma laxiflora (Euphorbiaceae). El grano entrecruzado afecta

negativamente las condiciones de trabajabilidad de la madera, as como tambin hace
ms propensa a la madera a sufrir deformaciones durante el proceso de secado
(Castiglioni 1957).
e)Grano ondulado:
En este tipo de grano, al observar la seccin radial de la pieza de madera, se presenta
una figura similar a ondas u olas que le proporcionan un aspecto bastante llamativo a
la pieza de madera. Ejemplo: Pouteria reticulata (Sapotaceae).
f)Grano irregular:
La madera presenta grano irregular cuando en una misma pieza los elementos
leosos se disponen siguiendo direcciones sumamente distorsionadas y variables con
respecto al eje longitudinal. En el aspecto de tecnologa de la madera es considerado
como un defecto porque reduce la resistencia mecnica y reduce la trabajabilidad. Sin
embargo, es el que produce los diseos ms atractivos, originales e inesperados
(Castiglioni 1957).
Peso:
El peso de la madera vara de acuerdo a la cantidad de sustancia madera presente por
unidad de volumen, la cantidad de sustancias de infiltracin y a la cantidad de
humedad. Para propsitos prcticos slo los puntos referentes a la cantidad de sustancia
madera y humedad deben ser considerados, debido a que son los factores que pueden
ser manejados a nivel macroscpico.
101
Con respecto a la cantidad de sustancia madera, a medida que incrementa la misma

mayor es el peso de la madera. Aquellas especies que poseen fibras de paredes gruesas y
en donde el tejido fibroso ocupa una alta proporcin del volumen leoso son maderas
pesadas. Por el contrario, las especies con fibras de paredes delgadas, alta proporcin de
parnquima y poros grandes son maderas livianas.
El contenido de humedad tambin influye sobre el peso observndose que a medida
que aumenta el contenido de humedad se produce un incremento en el peso de la
madera. Por sta razn, cuando se establecen comparaciones entre piezas de maderas, se
recomienda que las diferentes muestras tengan dimensiones aproximadamente igual y
se encuentren a un mismo contenido de humedad.
Por ltimo, el contenido de sustancias de infiltracin mantiene una relacin directa
con el peso de la madera: mayor cantidad de sustancias de infiltracin implica mayor
peso de la madera. Sin embargo, su efecto no es tan acentuado como el producido por
los dos aspectos mencionados anteriormente (cantidad de sustancia madera y contenido
de humedad).
La densidad y el peso especfico son los ndices utilizados para medir el peso de la
madera.
La densidad es expresada como un peso por unidad de volumen (lib/pie 3 en el
sistema ingls, g/cm3 en el sistema mtrico). El peso especfico es una densidad relativa
y se calcula como una relacin entre la densidad de una sustancia determinada -en este
caso la madera- y la densidad del agua (Hoadley 1990).
El peso especfico generalmente se expresa como la relacin del peso de una sustancia
entre el peso de un volumen igual de agua. En caso de la madera, se toma como base el
peso seco al horno porque este valor puede ser reproducido experimentalmente, y la
relacin se establece con el peso del volumen de agua desplazado a una determinada
condicin de humedad. Debido a esta caracterstica del peso especfico, el valor mnimo
102
se obtendr cuando se utiliza el peso del volumen verde y el valor mximo cuando se
utiliza el peso del volumen de agua desplazada en condicin seca al horno (Arroyo
1983).
La densidad real est afectada nicamente por la cantidad de sustancia madera por
unidad de volumen; pero en la prctica slo nos referimos a la densidad aparente ya que
es prcticamente imposible tratar de eliminar los espacios vacos y separar las sustancias
de infiltracin. En efecto, si la madera seca se pudiera comprimir de manera que las
clulas se aplastaran cerrndose las cavidades e interrumpindose el paso del aire, todas
las especies tendran prcticamente el mismo peso por unidad de volumen, con
excepcin de aquellas maderas que contienen mucha resina u otras sustancias
infiltradas. As tendramos que el balso (Ochroma pyramidale) pesara tanto como la vera
(Bulnesia arborea). El material que compone las paredes celulares es similar en todas las
clases de madera y su peso vara entre 1,50 y 1,56 veces el peso de un volumen
equivalente de agua. Se hace evidente as que son los volmenes y los poros los que la
hacen ms liviana y permiten que la mayora de las especies puedan flotar (Mora 1970).
En resumen, el peso especfico de la madera y el peso especfico de la materia
lignificada, determinados con el mismo contenido de humedad, difieren sensiblemente.
Mientras
el
peso
especfico
de
la
materia
lignificada
es
constante
(1,53
aproximadamente) para todas las especies; el peso especfico aparente de la madera

vara extraordinariamente y dicha variacin depende de la estructura de la madera y del
grado de humedad de la muestra (Mora 1970).
En la determinacin del peso especfico o densidad real de la sustancia madera, el
medio comnmente empleado es agua y se ha obtenido un valor que oscila entre 1,50 y
1,56 (1,53 en promedio). Sin embargo, se ha establecido que este valor obtenido por
desplazamiento de agua es demasiado alto. La justificacin de esta afirmacin est en el
hecho que cuando se emplea agua como medio de desplazamiento, sobre ella actan
fuerzas tan grandes reducindola a un volumen menor al que ocupar a la presin
atmosfrica a la cual fue introducida como medio de desplazamiento. Los clculos
103
demuestran que el peso especfico del agua inicialmente absorbida es 1,3. A partir de
este punto disminuye hasta un peso especfico promedio de 1,115 en el punto de
saturacin de la fibra. Por esta razn, el volumen real de agua empleada como medio de
desplazamiento es menor que el volumen calculado y, en consecuencia, el peso
especfico de la sustancia madera obtenido por este mtodo es sensiblemente alto (Mora
1970).
Para superar la dificultad inherente a la contraccin del agua absorbida, se utiliza
Helio a 30 C como medio de desplazamiento. El Helio es un gas ideal para este
propsito pues sus molculas son tan pequeas que penetran en todos los vacos de la
madera, inclusive en aquellos de las sustancia que constituye las paredes celulares. Otra
ventaja es que las molculas no son absorbidas por la sustancia madera y en
consecuencia no aparecen fuerzas de compresin internas que reduzcan el volumen del
gas introducido. El peso especfico de la sustancia madera obtenido por este mtodo es
1,46 y se cree que esta cifra es muy cercana al valor verdadero. Por esta razn se
recomienda utilizar el ltimo valor cuando se desee un clculo exacto del volumen de
espacios vacos de la madera por debajo del punto de saturacin de la fibra (Mora 1970).
IAWA Committe (1989) establece tres categoras de acuerdo al peso especfico:
a)Madera liviana:
Maderas con peso especfico menor de 0,40. Ejemplo: Anacardium excelsum
(Anacardiaceae), Pachira quinata (Bombacaceae), Cochlospermum vitifolium (Bixaceae),
Jacaranda copaia (Bignoniaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae), Guapira cuspidata
(Nyctaginaceae).
b)Madera moderadamente pesada:
Maderas con peso especfico comprendido entre 0,40 y 0,75. Ejemplo: Cedrela odorata
(Meliaceae), Cordia alliodora (Boraginaceae), Pterocarpus acapulcensis (Papilionaceae),
Tabebuia rosea (Bignoniaceae), Tectona grandis (Verbenaceae).
104
c)Madera pesada:
Maderas con peso especfico mayor de 0,75. Ejemplo: Astronium graveolens
(Anacardiaceae), Brosimum alicastrum (Moraceae), Bulnesia arborea (Zygophyllaceae),
Maclura tinctoria (Moraceae), Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae), Parinari excelsa
(Chrysobalanaceae).
Dureza:
Es la resistencia que ofrece la madera ante la penetracin de un cuerpo extrao en la
misma. Esta definicin es la utilizada cuando se va a determinar la dureza como una
propiedad de resistencia mecnica. Desde el punto de vista de la dureza como una
propiedad fsica de la madera, se puede considerar como la resistencia que ofrece la
madera a ser rayada.
La dureza guarda una relacin directa con el peso y se puede hablar de maderas
blandas, moderadamente duras, duras y muy duras. Una forma sencilla de determinar
la dureza de la madera es tratando de hendir la ua en la misma: si la madera no ofrece
ninguna resistencia y es marcada fcilmente se considera como una madera blanda. Si se
presentan dificultades y la madera slo es marcada ligeramente, se dice que es
moderadamente dura. Si no se puede hacer ningn tipo de marca al hendir la ua, pero
se puede marcar la madera con el uso de un clavo pequeo se habla de maderas duras y,
por ltimo, si la madera no puede ser marcada con un clavo pequeo, la madera se
considera como muy dura (Jane 1970).
Diseo en la madera:
El trmino diseo en la madera se utiliza para hacer referencia a cualquier figura o
marca que se presente en la seccin longitudinal de una pieza (Hoadley 1990). La
madera exhibe una gran variacin en cuanto a caractersticas decorativas y la figura que
se produce en la misma puede originarse a partir de los anillos de crecimiento, direccin
del grano y/o distribucin de color. En sentido general, cualquier marca distintiva en la
105
superficie longitudinal de una pieza de madera puede ser descrita bajo el nombre de
diseo o figura. Desde el punto de vista comercial, la figura de la madera se restringe a
todos los patrones altamente decorativos los cuales son resultado de la apariencia de los
anillos de crecimiento, irregularidades en la orientacin de las clulas y una distribucin
desigual del color (Pashin y de Zeeuw 1980).
Anillos de crecimiento y figura en la madera:
Los anillos de crecimiento pocas veces forman crculos perfectos en la seccin
transversal y las irregularidades que se producen en los mismos producen distintos
tipos de figuras en las secciones longitudinales: elipses o parbolas en la superficie de
aserrado plano o lneas aproximadamente rectas y paralelas entre s en la seccin radial
(Hoadley 1990). Un elemento de gran importancia en la influencia de los anillos de
crecimiento en la produccin de una figura distintiva es el contraste entre madera
temprana y madera tarda. En las conferas el contraste entre leo temprano y tardo es
prcticamente el nico responsable de la figura o diseo de ese grupo de maderas. El
tipo de figura predominante es el de lneas rectas y aproximadamente paralelas en el
corte radial (Figura 25a) o el de arcos superpuestos en el corte tangencial (Figura 25b).
Cuando se presentan irregularidades en los anillos de crecimiento y las mismas estn
acompaadas de irregularidades en la direccin del grano, las superficies tangenciales
pueden desarrollar notables variaciones en la figura que pueden manifestarse en forma
de bandas irregulares o el desarrollo de zonas concntricas de madera temprana y
madera tarda (Wilson y White 1986).
106
FIGURA 25: Anillos de crecimiento en seccin radial de Abies pinsapo (a)

y en seccin tangencial de Abies concolor (b)
Direccin del grano y figura en la madera:

En algunas maderas, principalmente en las latifoliadas, se producen diversos tipos de
figura como consecuencia de patrones del grano que divergen marcadamente de la
condicin de grano recto (Wilson y White 1986). Dependiendo del tipo de desviacin del
grano y la superficie longitudinal expuesta (radial o tangencial), la pieza puede mostrar
diferentes tipos de diseo.
Color y figura en la madera:
La figura o diseo en la madera tambin puede producirse por la presencia de
coloraciones irregulares. Especialmente en las latifoliadas, desde el punto de vista
decorativo, la porcin de duramen es considerada como ms valiosa y, en algunos casos,
la albura puede ser considerada como un defecto. Tomando en consideracin solamente
el duramen, se utiliza el trmino de figura de pigmentacin para hacer referencia a los
107
patrones distintivos producidos en el duramen como consecuencia de la distribucin no

uniforme de los depsitos de extractivos (Hoadley 1980). Este tipo de figura se produce
por las diferentes tonalidades de color que se pueden presentar en el duramen de
algunas especies y no tiene ninguna relacin con los anillos de crecimiento (Pashin y de
Zeeuw 1980).
Contraste de tejidos y figura en la madera:
La disposicin regular y localizada de las fibras y el parnquima tambin pueden
influir en la figura de la madera. El parnquima vasicntrico, y especialmente el
confluente, puede afectar la apariencia de una pieza de madera ya que cuando se
encuentra en grandes cantidades se puede observar en las superficies longitudinales
como lneas de apariencia polvorienta. En este caso, la diferencia de apariencia entre
el parnquima y las fibras se debe al mayor espesor de las paredes de este ltimo tipo de
clulas (Jane 1970). La madera de Maclura sp. tiene una alta proporcin de parnquima
longitudinal, predominantemente de tipo aliforme confluente y en bandas anchas. En la
superficie tangencial, las bandas de parnquima se presentan como reas en forma de U
o V con una coloracin ms clara que la del tejido de fondo (fibras) y con tendencia a
desarrollar una lnea en zigzag en toda su longitud (Wilson y White 1986).
Las piezas cortadas en direccin radial (aserrado cuarteado), generalmente exponen
una cantidad considerable de tejido radial. En maderas con radios conpscuos, se
pueden formar figuras distintivas como consecuencia de la apariencia de los radios
(Figura 27). Debido a las irregularidades en la direccin de los radios en la mayora de
las maderas, las caras de las tablas rara vez coinciden de forma exacta con la direccin
de los radios y, consecuentemente, se producirn figuras irregulares. Generalmente,
mientras mayor sea el tamao de los radios ms irregular ser la figura producida por
los mismos en las piezas de aserrado cuarteado (Pashin y de Zeeuw 1980). Adems del
curso y tamao de los radios, una condicin adicional para que los mismos produzcan
figura en la madera es el contraste de color que deben poseer con respecto al resto del
tejido leoso (Figura 26) (Jane 1970).
108
FIGURA 26: Radios conpscuos en seccin tangencial de Quercus ilex
Tipos de Diseo:
a)Diseo parablico, elptico, angular:
Estos tipos de diseo estn muy relacionados entre s, teniendo en comn su
desarrollo en la seccin tangencial, la presencia de anillos de crecimiento, textura
mediana y grano recto. Se diferencian por el tipo de figura que presentan y las cuales
se definen por el respectivo nombre. Ejemplo: Cordia thaisiana (Boraginaceae), Protium
crenatum (Burseraceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae) (Figura 27) (Espinoza de Perna
1991),
Cedrela odorata (Meliaceae), Copaifera officinalis (Caesalpiniaceae), Hymenaea
courbaril (Caesalpiniaceae), Pterocarpus acapulcensis (Papilionaceae), Tabebuia rosea

(Bignoniaceae).
109
FIGURA 27: Diseo parablico en Tabebuia rosea (Espinoza de Perna 1991).
b)Diseo espigado:
El factor determinante de este tipo de diseo es el grano entrecruzado. Se observa en
las superficies radiales y se caracteriza por la presencia de franjas o bandas paralelas
entre s. Ejemplo: Mouriri huberi (Melastomataceae) (Espinoza de Perna 1991) (Figura
28). Dentro de cada franja, los elementos leosos siguen una direccin oblicua y
paralela entre ellos, pero formando ngulos con los elementos del leo presentes en las
bandas adyacentes. Esta discrepancia en la direccin del grano influye en la capacidad
de reflexin de la luz de la madera, observndose una determinada alternancia de
bandas claras y bandas oscuras. Variando la posicin de observacin o el ngulo de
incidencia de la luz, se invierten las tonalidades de las franjas (Castiglioni 1957).
110
FIGURA 28: Diseo espigado en Mouriri barinensis (Espinoza de Perna 1991).
c)Diseo rayado:
Se debe fundamentalmente a la trayectoria que describen los vasos en el corte
tangencial, la presencia de textura mediana, parnquima paratraqueal y el contraste de
color del tejido fibroso y los elementos vasculares. Ejemplo: las chapas obtenidas de
corte tangencial con madera de la especie Mouriri huberi (Melastomataceae) muestran
un diseo parecido al rayado, producto de las lneas vasculares en combinacin con el
floema incluso (Espinoza de Perna 1991), Diplotropis purpurea (Papilionaceae) (Figura
29).
111
FIGURA 29: Diseo rayado en Diplotropis purpurea.
d)Diseo veteado:
La figura que presenta la madera est influenciada, principalmente, por el contraste
entre leo temprano y leo tardo. Se observa en superficies radiales de conferas y
latifoliadas con grano recto u oblcuo. Ejemplo: Guarea guidonia (Meliaceae) presenta un
diseo de tipo veteado originado por las bandas de parnquima y los elementos
vasculares de tamao mediano. Tabebuia rosea (Bignoniaceae) posee un diseo veteado
producido por la presencia de bandas de parnquima que, en el corte radial, se
presentan en forma de lneas paralelas, combinadas con las lneas vasculares (Espinoza
de Perna 1991).
112
e)Diseo ondeado:
Son ondulaciones que se observan en superficies radiales, influidas por el grano
crespo y el brillo alto de la madera. Ejemplo: Pouteria reticulata (Sapotaceae) (Espinoza
de Perna 1991) (Figura 30).
FIGURA 30: Diseo ondeado en Pouteria reticulata (Espinoza de Perna 1991).

f)Diseo jaspeado:
Este diseo se observa en el plano de corte radial de las especies que poseen radios
anchos. El principal elemento leoso responsable de este tipo de diseo son los radios.
Al realizar el corte radial, el plano de seccionamiento sigue una direccin paralela a los
radios y si stos son de tamao visible, se presentan como manchas o bandas
extendidas a travs del grano, formando el diseo jaspeado (Castiglioni 1957). Ejm:
113
Catostemma commune (Bombacaceae), Cordia thaisiana (Boraginaceae), Sterculia apetala

(Sterculiaceae) (Figura 31).
FIGURA 31: Diseo jaspeado en Sterculia apetala.

f)Diseo irregular, particular:
Este tipo de diseo se produce cuando se forman figuras variadas, distintas a las
anteriores, las cuales se desarrollan por caractersticas tales como parnquima en
bandas, elementos vasculares, medianos, nudos, etc. (Espinoza de Perna 1991). Entre
estos tipos de diseo se encuentran los siguientes:
f.1)Diseo ojo de pjaro:
Tipo de diseo que consiste de elevaciones cnicas localizadas en los anillos de
crecimiento y en las cuales el grano tiende a seguir una trayectoria similar a la de un
remolino. Este tipo diseo o figura se presenta en la seccin tangencial (Hoadley
114
1990). Cuando se presentan este tipo de elevaciones en la madera, si las trozas son
seccionadas en direccin tangencial, el rea sobre la superficie de la madera en la
cual el tejido se encuentra distorsionado se asemeja al ojo de un pjaro (Pashin y de
Zeeuw 1980). La figura de ojo de pjaro puede estar distribuida localmente en el
rbol o se puede extender a travs del tronco e incluso, dentro de las ramas (Wilson
y White 1986).
f.2)Diseo de bifurcaciones y tocones:
El grano retorcido e irregular presente en las zonas de bifurcaciones y en los tocones
gruesos produce chapas de alto valor por su apariencia esttica. Generalmente, la
chapa obtenida a partir de tocones o puntos de bifurcacin es identificada con el
nombre de la parte de la cual provienen (Pashin y de Zeeuw 1980). Las bifurcaciones
se caracterizan por poseer un grano notablemente irregular; esto trae como
consecuencia que al hacer un corte que pase por el centro de la bifurcacin se
produzca una figura muy decorativa (Hoadley 1980). Con respecto a los tocones, su
valor en la produccin de chapas se produce cuando desarrollan un grano irregular
el cual da origen a diferentes tipos de figuras (Pashin y de Zeeuw 1980).
f.3)Diseo o figura de ampollas y acolchadas:
La superficie tangencial de algunas piezas de madera puede presentar una
apariencia similar a la de depresiones o montculos separados entre s por canales
estrechos. La semejanza a depresiones o elevaciones de la superficie plana es el
resultado de diferencias en el ngulo de reflexin de la luz debido a las variadas
direcciones del grano. S los canales entrelazados encierran una serie de reas
irregulares y redondeadas se produce un diseo conocido con el nombre de figura
de ampollas. Cuando las reas encerradas poseen mayor longitud en la direccin
perpendicular al grano, el diseo recibe el nombre de figura acolchada (Pashin y de
Zeeuw 1980).
115
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119
TEMA 2. ESTRUCTURA MICROSCOPICA DE

LATIFOLIADAS
Las plantas que comnmente producen madera se encuentran incluidas en dos
grupos: conferas y latifoliadas (dicotiledneas). Cada uno de estos grupos presenta
diferencias notables entre s, no slo desde el punto de vista morfolgico, sino tambin
en aspectos relacionados con la estructura de la madera.
Los elementos anatmicos de la madera que diferencian a las latifoliadas de las
conferas son los siguientes:
a)Las conferas estn compuestas principalmente por traqueidas, las cuales son clulas
que se encargan de llevar a cabo las funciones de conduccin de agua y sales minerales
y soporte o resistencia mecnica. En las latifoliadas se encuentran clulas
especializadas para la ejecucin de cada una de estas funciones: los vasos se encargan
de la conduccin, mientras que las fibras se encargan del soporte o resistencia
mecnica.
b)La mayora de las dicotiledneas presentan vasos. En un nmero muy reducido de
especies los vasos estn ausentes y en estos casos la funcin de conduccin es llevada a
cabo slo por las traqueidas (Fahn et al. 1986). Los vasos, al ser cortados
transversalmente, se presentan como "agujeros" que reciben el nombre de poros; por
esta razn las maderas latifoliadas son conocidas como maderas porosas. Las conferas,
por no tener vasos, son conocidas como maderas no porosas.
c)La cantidad de parnquima axial en las conferas es muy escasa y en algunos casos
est ausente. En las latifoliadas, el parnquima axial se presenta en proporciones muy
variables, desde escaso hasta muy abundante. Algunas especies se pueden caracterizar
porque la mayor parte del tejido leoso se encuentra constituido por tejido
parenquimtico.
120
d)Las punteaduras de los elementos prosenquimticos difieren entre conferas y

latifoliadas. En las conferas, dichas punteaduras se caracterizan porque comnmente
presentan una estructura llamada torus. En las latifoliadas, las punteaduras
intervasculares generalmente no poseen torus. En pocas especies se ha registrado el
desarrollo de esta estructura.
e)El alineamiento radial de las clulas longitudinales que se observa en las conferas
(seccin transversal) no se presenta en las latifoliadas. La principal razn por la cual
dicho alineamiento no existe en este tipo de madera es por el notable incremento
diametral de los vasos (poros) lo cual hace que el resto de las clulas longitudinales
pierdan su alineamiento inicial (Pashin y de Zeeuw 1980).
f)Los radios de las latifoliadas estn compuestos slo por clulas parenquimticas;
mientras
que
en
algunas
conferas
se
pueden
presentar
clulas
de
tipo
prosenquimatoso (traqueidas radiales) en los radios.

g)Los radios de las conferas son predominantemente de tipo uniseriados. En las
latifoliadas se observa una mayor variacin en cuanto a anchura de los radios,
pudindose presentar radios uniseriados, biseriados y multiseriados. Este mayor grado
de variabilidad hace que el ancho de los radios se pueda utilizar como caracterstica
que permita diferenciar algunas de las especies pertenecientes al grupo de las
latifoliadas. En las conferas no se pueden separar especies en funcin de la anchura de
los radios ya que la mayora de las especies de este grupo poseen radios uniseriados.
h)La estructura de la madera de las dicotiledneas es mucho ms compleja que la de las
conferas. Se pueden encontrar elementos con una gran variabilidad en cuanto a tipo,
tamao, forma y patrn de arreglo. Por ejemplo, en la madera de Quercus se pueden
encontrar elementos vasculares, traqueidas, fibras con punteaduras claramente
areoladas, fibras con punteaduras indistintamente areoladas, parnquima axial y
radios de diferentes tamaos (Fahn et al. 1986). En general, las latifoliadas son mucho
ms complejas, en estructura, que las conferas debido al mayor nmero de tipo de
121
elementos celulares que entran en su composicin (Mauseth 1989), mientras que en las
conferas, aproximadamente, el 90 % del tejido leoso est constituido por traqueidas
longitudinales.
TABLA 2. ELEMENTOS CONSTITUYENTES DE LAS MADERAS LATIFOLIADAS
(Pashin y de Zeeuw 1980)
Sentido Longitudinal
Sentido Transversal
Parenquimatosos
1.Prosenquimatosos
a)Parnquima radial:
1.a)Elementos vasculares (Vasos)
-Clulas cuadradas o erectas.
1.b)Traqueidas (Vasculares, vasicntricas)

1.c)Fibras
-Clulas procumbentes.
2.Parenquimatosos
b)Parnquima epitelial (conductos
2.a)Parnquima fusiforme
gomferos transversales).
2.b)Parnquima en serie
*En
las
maderas
latifoliadas,
diferencia de las conferas, no existen
2.c)Parnquima epitelial (conductos
elementos de tipo
gomferos longitudinales)
prosenquimatoso
en sentido transversal.
En la tabla 2 se indican los diferentes elementos que pueden estar presentes en las
maderas latifoliadas, haciendo una diferenciacin entre los elementos presentes en
direccin longitudinal y en direccin transversal. Se debe indicar que no todos los
elementos incluidos en dicha tabla se presentan en la estructura de cada una de las
maderas latifoliadas. Las fibras, elementos vasculares y las clulas de parnquima radial
son elementos de presencia constante en todas las maderas latifoliadas (slo en las
especies ms primitivas se nota la ausencia de esos elementos). El parnquima
122
longitudinal est presente en la mayora de las latifoliadas, aunque en algunos casos

puede estar ausente. Las traqueidas y las clulas de parnquima epitelial (radial y axial)
se encuentran en algunas especies y pueden representar una caracterstica de
importancia para la identificacin.
Elementos Vasculares:
Las maderas de latifoliadas presentan vasos los cuales se encargan de la conduccin
de agua y sales minerales. En algunas maderas, los vasos pueden llegar a formar hasta el
50 % del volumen leoso total (JUNAC 1981). Un vaso est constituido por elementos o
segmentos vasculares individuales los cuales se encuentran organizados uno sobre otro
en la direccin longitudinal del tallo (Thomas 1981). Los elementos vasculares poseen
un dimetro considerable pero sus paredes son relativamente delgadas (Hoadley 1980).
Durante el proceso de diferenciacin celular, los elementos vasculares sufren una fuerte
dilatacin en sentido diametral, acompaada de poco o ningn alargamiento en
direccin longitudinal. La pared superior e inferior de los elementos vasculares
desaparece total o parcialmente as como tambin el protoplasma (Detienne 1988). Las
paredes de los extremos de los elementos vasculares desaparecen y esto permite que
formen lneas continas ideales para la conduccin (Hoadley 1980). Por poseer paredes
delgadas y amplio lumen, son clulas adaptadas para cumplir eficientemente la funcin
de conduccin (Hoadley 1990).
Las aberturas presentes en los extremos de cada elemento vascular reciben el nombre
de platinas o placas de perforacin. A travs de estas perforaciones se produce la
circulacin de lquidos en sentido vertical. Tambin puede producirse un movimiento
de lquidos en sentido horizontal, pasando de un vaso a otro o a otro tipo de clula. Este
ltimo tipo de movimiento se efecta a travs de las punteaduras presentes en las
paredes de los elementos vasculares (Detienne 1988). Las punteaduras son areoladas
pero, a diferencia de las conferas, generalmente carecen de torus. Aparentemente la
membrana de la punteadura en las latifoliadas acta de forma similar a un filtro de
papel en el que ocurre el flujo de agua libre, pero las aberturas no son fcilmente
123
detectables debido a la ruta "circuital" que muestran a travs de la membrana (Thomas

1981).
Los vasos en sentido longitudinal se presentan como canales o tubos que reciben el
nombre de lneas vasculares (Hoadley 1990). Estas lneas sern ms anchas en direccin
radial en comparacin con la tangencial en caso que el dimetro radial del vaso sea
mayor que el tangencial, es decir, cuando los poros poseen forma ovalada en seccin
transversal. Cuando los poros son redondeados, el ancho de las lneas vasculares es
aproximadamente igual tanto en direccin radial como en la tangencial. Es bueno
recalcar que cuando se utiliza el trmino elemento vascular se est haciendo referencia a
una clula individual, mientras que el trmino vaso se refiere a un grupo de clulas
(Carlquist 1988).
Los elementos vasculares presentan una gran variacin tanto en caractersticas
cualitativas: forma, disposicin segn su tamao, arreglo, inclusiones y en el tipo de
perforaciones que se desarrollan en sus paredes extremas (platinas de perforacin) y en
las paredes longitudinales (punteaduras); como en caractersticas cuantitativas:
longitud, dimetro, nmero, tamao de punteaduras. Esta variacin permite que las
caractersticas de los elementos vasculares puedan ser utilizadas positivamente en el
proceso de identificacin de maderas latifoliadas.
Forma, Tamao y Distribucin de los Vasos:
Las clulas o elementos vasculares difieren ampliamente en su tamao y forma. La
longitud de un segmento vascular puede variar entre 180 y 1300 m mientras que su
ancho puede oscilar entre 20 y 330 m. Los elementos vasculares ms cortos y ms
anchos se encuentran en el leo temprano de las maderas de porosidad circular; en este
caso se encuentran elementos ms anchos que largos. En las maderas de porosidad
difusa, los elementos vasculares son usualmente 4-12 veces ms largos que anchos
(Figura 32) (Thomas 1981).
124
FIGURA 32: Elementos vasculares de Cordia thaisiana.
La longitud de los elementos vasculares est directamente relacionada con la longitud

de las clulas iniciales fusiformes a partir de las cuales se originan. En general, el
incremento longitudinal durante el proceso de diferenciacin es imperceptible, es decir,
la longitud del elemento vascular es aproximadamente igual a la de la clula inicial
fusiforme del cambium. Si dichas clulas son largas, el elemento vascular tambin ser
largo. Por el contrario, si las iniciales fusiformes del cambium son cortas el elemento
vascular ser corto (Pashin y de Zeeuw 1980).
La determinacin de longitud de los elementos vasculares se realiza haciendo
mediciones que van de un extremo a otro del segmento vascular y, preferiblemente,
para dichas medidas se recomienda la preparacin de macerados (IAWA Committe
1989) para mayor precisin. En aquellos elementos vasculares en cuyos extremos
desarrollen ligulas, stas no deben ser incluidas en la medicin de longitud.
Con respecto a la longitud de los elementos vasculares, se han establecido tres
categoras (IAWA Committe 1989):
I.Longitud 350 m.
II. Longitud 350-800 m.
III. Longitud 800 m.
125
Entre las especies que se incluyen en la categora I se encuentran Copaifera officinalis

(Caesalpiniaceae),
Diplotropis
purpurea
(Papilionaceae),
Mouriri
barinensis
(Melastomataceae) y Protium crenatum (Burseraceae). En la categora II tenemos

Manilkara bidentata (Sapotaceae), Mora gonggrijjpii (Caesalpiniaceae), Sterculia apetala
(Sterculiaceae) y Terminalia oblonga (Combretaceae). En la categora III se encuentra la
especie Parinari excelsa (Chrysobalanaceae).
En seccin transversal los elementos vasculares tienen forma circular, ovalada o
angular. Los dos primeros tipos son descritos como elementos vasculares redondeados
(Fahn et al. 1986). En especies como Astronium graveolens (Anacardiaceae) y Mouriri
barinensis (Melastomataceae) los poros son predominantemente circulares; mientras que
en Pachira quinata (Bombacaceae) y Parinari excelsa (Chrysobalanaceae) tienden a ser
ovalados. En Ilex laurina (Aquifoliaceae) se encuentran poros de forma angular.
El dimetro de los elementos vasculares (poros) tambin vara grandemente y se
pueden encontrar valores que oscilan entre 20 m y valores superiores a 400 m. Para
determinar el dimetro de los poros se mide el dimetro tangencial por ser ms estable
que el dimetro radial (Wilson y White 1986). En general, en la madera de rboles los
dimetros tangenciales de 100-200 m son ms comunes que los dimetros mayores a
200 o menores de 50 m, mientras que en la madera de arbustos los poros con dimetros
tangenciales menores a 50 m son comunes (IAWA Committe 1989). Las lianas son los
representantes del reino vegetal que desarrollan los vasos ms anchos y largos (Ewers y
Fisher 1989). Entre las especies en donde se observan poros con gran dimetro se
encuentran Calamus rotang (Palmae), con dimetro promedio de 350 m, Cissus
sulcicaulis (Vitaceae), con dimetro promedio de 582 m y Mucuna altissima
(Leguminosae), donde los poros alcanzan dimetros de 600 m (Pealosa 1985).
En la medicin del dimetro de los poros se debe considerar slo el dimetro del
lumen, es decir, que se excluye la pared del poro. Esta medicin se hace en la seccin
transversal y durante el proceso de medicin se debe evitar seleccionar los poros ms
126
pequeos o los ms grandes para obtener una medida aproximada a la realidad. En el

caso de maderas de porosidad semicircular, la medicin se debe hacer sobre los poros
que se ubiquen sobre una transecta que abarque todo el ancho del anillo de crecimiento.
Para el dimetro de los poros se consideran las siguientes categoras (IAWA Committe
1989):
I.Poros con dimetro menor de 50 m.
II.Poros con dimetro de 50-100 m.
III.Poros con dimetro de 100-200 m.
IV.Poros con dimetro mayor de 200 m.
Dentro de un anillo de crecimiento se pueden presentar variaciones en cuanto al
dimetro de los poros. Dicha variacin es englobada dentro del trmino porosidad.
Existen tres tipos de porosidad: circular, semicircular y difusa (Figura 33). Cada uno de
estos tipos de porosidad se encuentran definidos en el tema correspondiente a
estructura
macroscpica
de
la
madera.
Tambin
se
incluyen
los
correspondientes a cada tipo.
(a)Quercus alba
(b)Cedrela odorata
(c)Genipa americana
FIGURA 33: Porosidad circular (a), semicircular (b) y difusa (c).
127
ejemplos
En la zona tropical se presentan maderas con porosidad semicircular y difusa, siendo

esta ltima la ms comn. En la zona templada se pueden encontrar maderas con
porosidad circular, semicircular y difusa. El uso de la porosidad como caracterstica de
diagnstico es importante cuando se trata, en la zona tropical, de maderas con
porosidad semicircular. La porosidad difusa no es una caracterstica de ayuda en
identificacin por estar presente en la mayora de las especies.
Las dimensiones de los elementos vasculares (longitud y dimetro), dentro de una
misma planta, pueden presentar variaciones en funcin de una serie de factores entre los
cuales se pueden mencionar los siguientes: posicin del elemento en la planta,
condiciones de sitio (Carlquist 1989), tipo de madera: normal o de reaccin.
En cuanto a la agrupacin de los poros (Figura 34), se presentan las siguientes
categoras:
a)Poros solitarios.
b)Poros mltiples.
b.1)Mltiples radiales (cortos y largos).
b.3)Arracimados.
Cada uno de estos tipos se definen y se presentan los ejemplos correspondientes en el
tema de estructura macroscpica de la madera.
(a)Genipa americana
(b)Pachira quinata
FIGURA 34: Poros solitarios (a),

radiales largos (c) y arracimados (d).
(c)Espeletia netriifolia
mltiples
128
radiales
(d)Cordia thaisiana
cortos
(b),
mltiples
Con respecto a la disposicin o patrn de distribucin o arreglo que poseen los poros
al ser observados en seccin transversal, se pueden presentar las siguientes categoras
(Figura 35):
a)Disposicin radial.
b)Disposicin radial oblicua.
c)Bandas tangenciales.
d)Patrn dendrtico.
e)Sin patrn definido.
(a)Espeletia netriifolia
(b)Humiria balsamifera
(d)Rosmarinus officinalis
(c)Tabebuia rosea
(e)Brosimum alicastrum
FIGURA 35: Poros en disposicin radial (a), radial-oblcua (b), bandas tangenciales (c),
dendrtico (d) y sin patrn definido (e).
129
Al igual que en los casos anteriores, en el tema de estructura macroscpica de la

madera se incluyen las definiciones y ejemplos correspondientes al patrn de
disposicin de los poros.
La frecuencia de los vasos, es decir el nmero de vasos por mm2, vara entre
diferentes especies e incluso entre arboles de una misma especie. En muchos casos este
parmetro puede ser utilizado como un elemento de apoyo en el diagnstico, si las
diferencias son suficientemente grandes (Fahn et al. 1986). En algunas maderas se
pueden encontrar regiones totalmente desprovistas de poros, mientras que en regiones
adyacentes dentro del mismo anillo se pueden contar numerosos poros (Pashin y de
Zeeuw
1980),
por
ejemplo
Hieronyma
alchorneoides
(Euphorbiaceae).
Para
la
determinacin del nmero de poros por mm2, el conteo de los poros se hace
individualmente, es decir, si se encuentran poros mltiples se deben contar de forma
individual cada uno de los poros que formen la agrupacin.
Perforaciones en los elementos vasculares:
En los elementos vasculares se pueden encontrar dos tipos de estructuras: las platinas
de perforacin y las punteaduras (Thomas 1981). La comunicacin en la direccin del
grano, es decir, de arriba hacia abajo, entre los segmentos vasculares se realiza a travs
de perforaciones que existen en las paredes comunes de sus extremos (platinas de
perforacin) (Mora 1970). Cuando se llega al extremo de un vaso, la translocacin
contina entre vasos es a travs de las punteaduras intervasculares (Thomas 1981).
Platinas de perforacin:
Las aberturas que se encuentran en las paredes extremas de los elementos vasculares
reciben el nombre de platina o placa de perforacin (Metcalfe y Chalk 1983) y permiten
la conduccin de aguas y sales minerales en sentido vertical.
Las platinas de perforacin usualmente presentan diferentes apariencias en la seccin
tangencial y radial. Sin embargo, en la formacin de vasos relativamente anchos, los
130
cambios en la forma de los elementos vasculares a medida que se produce el incremento

diametral da origen a platinas de perforacin orientadas transversalmente y los
segmentos vasculares adquieren una forma similar a la de un barril (Wilson y White
1986).
Las platinas de perforacin pueden variar de forma dependiendo del grado de
inclinacin. Cuando dos segmentos vasculares se unen con una platina de perforacin
horizontal; sta es circular u ovalada o aproximadamente as. Si los segmentos
vasculares terminan oblcua o de manera ligulada, apartndose de la horizontalidad, la
platina de perforacin puede ser elptica, ovalada u oblonga. Una platina de perforacin
consta de dos "platinas medias" opuestas que pertenecen a diferentes segmentos
vasculares que se encuentran en un plano comn (Mora 1970).
La forma de la platina de perforacin es variable de manera que algunas veces es una
caracterstica til para diferenciar ciertas maderas. La forma ms comn se caracteriza
por ser un agujero individual, elptico o circular; y recibe el nombre de platina de
perforacin simple (Wilson y White 1986). Este tipo de platina de perforacin es la ms
comn y se presenta en, aproximadamente, un 80% de las especies del mundo (IAWA
Committe 1989). En macerados o en secciones radiales, las platinas de perforacin
simple aparecen como grandes agujeros en los extremos de los segmentos vasculares. En
seccin tangencial, los extremos de segmentos vasculares con platinas de perforacin
simple se presentan como una lnea que puede ser horizontal o inclinada y dicha
inclinacin puede variar entre gneros y especies (Wheeler et al. 1986). Entre las especies
que poseen platina de perforacin simple se encuentran, entre otras, Carapa guianensis
(Meliaceae), Catostemma commune (Bombacaceae), Heliocarpus popayanensis (Tiliaceae),
Rosmarinus officinalis (Labiatae) (Figura 36a), Sterculia pruriens (Sterculiaceae), Tabebuia
serratifolia (Bignoniaceae).
Cuando la membrana transversal no se disuelve totalmente sino que se mantiene
formando diversas perforaciones corresponde a placas multiperforadas (Roth 1976) o
platinas de perforacin mltiples, es decir, se presentan dos o ms aberturas en la
131
platina de perforacin (Wheeler et al. 1986). Una platina con perforaciones alargadas y
paralelas y separadas entre s por barras no ramificadas recibe el nombre de platina de
perforacin escalariforme (IAWA Committe 1989). Este tipo de platina se asemeja a una
escalera y es observada en seccin longitudinal orientada oblicuamente (algunas veces
casi longitudinalmente) a travs de la cavidad del vaso. La perforacin escaleriforme es
mejor vista en la seccin radial. En la seccin tangencial, las barras son cortadas
transversalmente a su longitud y son menos conspicuas (Wilson y White 1986),
apareciendo como una serie de puntos. Los extremos de los segmentos vasculares con
platinas de perforacin escalariforme tienden a ser ms agudos que los de segmentos
vasculares con platinas de perforacin simple (Wheeler et al. 1986).Ejemplo: Clethra
fagifolia (Clethraceae), Humiria balsamifera (Humiriaceae) (Figura 36b), Ilex laurina
(Aquifoliaceae),
Magnolia
grandiflora
(Magnoliaceae),
Rhizophora
mangle
(Rhizophoraceae), Symplocos amplifolia (Symplocaceae), Virola sebifera (Myristicaceae).

El nmero, espesor y espacio entre las barras de una platina de perforacin
escalariforme es variable para diferentes maderas y puede ser un elemento de
importancia en el diagnstico. Por ejemplo, en Alnus sp. e Ilex aquifolium
caractersticamente se pueden observar ms de 20 barras; en Betula spp. y Liriodendron
tulipifera se observa un nmero ms reducido de barras, y en Buxus spp. el nmero de
barras oscila entre 8 y 10 y son ms gruesas que en estos ltimos gneros (Wilson y
White 1986).
Si las perforaciones estn dispuestas en forma tal que presentan la apariencia de una
red, se habla de platina de perforacin reticulada. En este caso las aberturas se
encuentran separadas por porciones de pared que son mucho ms estrechas que los
espacios que se encuentran entre ellas o por ramificaciones de la pared que le confieren
un aspecto similar al de una red. Ejemplo: Dialyanthera otoba (Myrysticaceae) (Figura
36c) (IAWA Committe 1989). Tambin se pueden presentar casos en donde las
perforaciones son orificios o agujeros de forma redondeada y estas perforaciones son
conocidas con el nombre de platinas de perforacin foraminada o efedroide (Detienne
132
1988). El trmino efedroide se deriva de la presencia de vasos con este tipo de

perforacin en el gnero Ephedra, gnero de pequeos arbustos cuya madera no tiene
ningn valor econmico, pero que presenta inters desde el punto de vista botnico ya
que pertenece al grupo de las gimnospermas y se considera como excepcional dentro del
grupo debido a la presencia de vasos (Wilson y White 1986), sin embargo el trmino
efedroide actualmente no se utiliza al referirse a platinas de perforacin de latifoliadas
(IAWA Committe 1989). Otros gneros que poseen platina de perforacin foraminada
son Sorbus y Pyrus de la familia Rosaceae (Wilson y White 1986), Meliosma meridensis
(Salicaceae) (Figura 36d).
Las platinas de perforacin mltiples son ms fciles de detectar que las simples
debido a su apariencia distintiva. En donde se producen daos a una platina de
perforacin mltiple, durante el proceso de corte, los patrones de las barras todava son
reconocibles. A menudo la orientacin de la platina tiende a inclinarse hacia el plano
radial y por ello la seccin radial es la ms adecuada para observar el tipo de platina de
perforacin (Hoadley 1990).
(a)
(b)
(c)
(d)
FIGURA 36: Platinas de perforacin simple (a)Rosmarinus officinalis, escalariforme (b)

Humiria balsamifera, reticulada (c)Dialyanthera otoba y foraminada (d)Meliosma meridensis.
133
Naturaleza y extensin de las punteaduras en las paredes de los elementos vasculares:

La naturaleza y extensin de los pares de punteaduras presentes en los elementos
vasculares vara dependiendo del tipo de clula que se encuentre en contacto con los
vasos. Los pares de punteaduras que ponen en contacto a los vasos con otras clulas de
tipo prosenquimatoso, generalmente son areoladas. Donde los vasos estn en contacto
con clulas de tipo parenquimatoso, las punteaduras pueden ser areoladas,
semiareoladas o simples (Pashin y de Zeeuw 1980).
Las punteaduras areoladas presentes en los vasos varan en cuanto a su forma y
arreglo. Cuando las punteaduras son alargadas horizontalmente y forman hileras que
asemejan a una escalera, se dice que son punteaduras escalariformes (Fahn et al. 1986).
Ejemplo: Hedyosmum glabratum (Chloranthaceae), Magnolia grandiflora (Magnoliaceae),
Piper nobile (Piperaceae), Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) (Figura 37a).
Si las punteaduras estn arregladas en pares horizontales, son opuestas, es decir que
se presentan en filas orientadas transversalmente con respecto a la longitud del vaso
(IAWA Committe 1989). Estas punteaduras tienden a presentar una forma rectangular a
cuadrada. En algunos casos son ligeramente redondeadas, pero el arreglo en filas
horizontales es claramente definido (Hoadley 1990). Ejemplo: Brunellia integrifolia
(Brunelliaceae), Hesperomeles ferruginea (Rosaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae), Laplacea
fruticosa
(Theaceae),
Liriodendron
tulipifera
(Magnoliaceae),
Meliosma
meridensis
(Sabiaceae) (Figura 37b), Perroteria ovata (Celastraceae).

Cuando se presenta una combinacin de punteadura escalariforme y opuesta en la
misma pared son consideradas como de tipo transicional (Wheeler et al. 1986).
Cuando las punteaduras tienden a arreglarse en lneas diagonales son llamadas
alternas (Fahn et al. 1986). La forma de las punteaduras alternas puede variar de circular
a ovalada hasta poligonal. Ejemplo: Anacardium excelsum (Anacardiaceae) (Figura 37c),
Cedrela odorata (Meliaceae), Cordia thaisiana (Boraginaceae), Guettarda steyermarkii
(Rubiaceae), Salix humboldtiana (Salicaceae).
134
El tamao de las punteaduras, junto con otras caractersticas, es de gran ayuda para
distinguir gneros de una misma familia o para separar diferentes familias. Por ejemplo,
los miembros de la familia Meliaceae generalmente presentan punteaduras diminutas
mientras que en la Anacardiaceae se observan punteaduras grandes o de dos tamaos.
Este tamao se determina mediante la medicin del dimetro horizontal de la cmara de
la punteadura y slo es aplicable a punteaduras de tipo alternas y opuestas. En funcin
del dimetro de la punteadura se tienen las siguientes categoras: punteaduras
diminutas (menores de 4 m), pequeas (4-7 m), medianas (7-10 m) y grandes
(mayores de 10 m). En el caso de las punteaduras escalariformes, el dimetro vertical es
ms constante y por ello se recomienda que el mismo sea determinado en la descripcin
(IAWA Committe 1989). A continuacin se indican algunos ejemplos para cada una de
las categoras mencionadas anteriormente:
a)Punteaduras diminutas: Guarea guidonia (Meliaceae), Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae),
Swietenia macrophylla (Meliaceae).
b)Punteaduras pequeas: Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), Dimorphandra macrostachya
(Caesalpiniaceae), Fagara quinduense (Rutaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae).
c)Punteaduras medianas: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Guettarda steyermarkii
(Rubiaceae), Meliosma meridensis (Sabiaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae).
d)Punteaduras grandes: Bertholletia excelsa (Lecythidaceae), Couroupita darienensis
(Lecythidaceae), Micranda minor (Euphorbiaceae), Ocotea glauca (Lauraceae), Symphonia
globulifera (Guttiferae).
Cuando se van a observar las punteaduras intervasculares es conveniente determinar
la orientacin general de los poros mltiples, mediante observaciones en la seccin
transversal. Esto ayuda a decidir cual de las secciones longitudinales (radial o
tangencial) es la ms adecuada para la revisin de las punteaduras intervasculares
(Hoadley 1990). Generalmente es ms fcil observar las punteaduras intervasculares en
la seccin tangencial debido a que los poros mltiples radiales son los ms frecuentes y
135
por ello estas punteaduras se encuentran principalmente sobre las paredes tangenciales
de los vasos. Cuando se presentan poros arreglados en bandas tangenciales y/o
arracimados, la seccin radial tambin es adecuada para la observacin de punteaduras
intervasculares. En maderas con poros predominante o exclusivamente solitarios, las
punteaduras intervasculares son poco comunes y deben ser observadas en los extremos
en donde se traslapan los segmentos vasculares de un mismo vaso (IAWA Committe
1989).
Las punteaduras opuestas, escalariformes y transicional son poco comunes y por esa
razn se constituyen en un elemento importante para el diagnstico. El tipo de
punteaduras ms comn en las dicotiledneas son las alternas (Wheeler et al. 1986).
(a)Rhizophora mangle
(b)Meliosma meridensis
(c)Anacardium excelsum
FIGURA 37: Punteaduras escalariformes (a), opuestas (b) y alternas (c).
Otra variante en la estructura de las punteaduras de los vasos es la presencia de

proyecciones de la pared secundaria -a menudo ramificadas- sobre los lados internos de
la cavidad de la punteadura. Estas punteaduras reciben el de punteaduras ornadas. Las
ramificaciones de estas proyecciones hacen difcil su observacin con microscopio
ptico, con el cual slo se puede observar una masa o grnulos refractivos. Este tipo de
136
estructuras deben ser estudiadas con el uso de microscopio electrnico y se ha

observado que se presentan, principalmente, en los miembros de la familia
Leguminosae (Wilson y White 1986). Ejemplo: Andira retusa (Papilionaceae), Hymenaea
courbaril (Caesalpiniaceae), Mouriri barinensis (Melastomataceae), Pterocarpus acapulcensis
(Papilionaceae), Terminalia guyanensis (Combretaceae) (Figura N 38).
FIGURA 38: Punteaduras ornadas. Terminalia spp. (IAWA Committe 1989).

Las punteaduras intervasculares pueden ser similares, en tamao y arreglo, a las
punteaduras que existen entre los vasos y las clulas parenquimticas radiales y axiales.
En algunos gneros, las punteaduras que conectan a los vasos con el parnquima son
largas y simples y muestran un arreglo diferente al de las punteaduras intervasculares
(Fahn et al. 1986). Generalmente, en descripcin e identificacin se toma en cuenta la
similitud o diferencia que pueda existir entre las punteaduras intervasculares y
radiovasculares. Entre las especies que poseen punteaduras intervasculares distintas a
las intervasculares se encuentran Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Pachira quinata
(Bombacaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae), Ficus insipida (Moraceae), Licania micrantha
(Chrysobalanaceae), Pouteria reticulata (Sapotaceae).
Engrosamientos espiralados en los elementos vasculares:
Las paredes laterales de los elementos vasculares de ciertas maderas pueden poseer
engrosamientos espiralados o, menos frecuentemente, engrosamientos en forma de finas
barras horizontales. Estos engrosamientos son de gran valor para la identificacin de
137
maderas por encontrarse restringidos a pocos grupos taxonmicos (Metcalfe y Chalk

1983).
En las latifoliadas de porosidad difusa, los elementos vasculares pueden presentar
engrosamientos a lo ancho de todo el anillo de crecimiento. Por otra parte, en las
maderas de porosidad circular los espirales -cuando estn presentes- generalmente son
confinados a los elementos de los vasos ms pequeos, localizados en la zona de madera
tarda (Pashin y de Zeeuw 1980). Los espirales pueden ser casi horizontales o
marcadamente oblicuos. Comnmente cruzan los contornos de las punteaduras
areoladas pero rara vez pasan a travs de sus aberturas. Estos engrosamientos tambin
se pueden encontrar en las traqueidas (vasculares o vasicntricas), fibras y, rara vez, en
el parnquima axial (IAWA Committe 1989). Ejm: Acer nigrum (Aceraceae), Buddleia
davidii
(Loganiaceae),
Cotinus
americanus
(Anacardiaceae),
Rhus
copallina
(Anacardiaceae), Rosmarinus officinalis (Labiatae), Ulmus americana (Ulmaceae).

El desarrollo de engrosamientos espiralados se encuentra influenciado por factores
ambientales, especficamente por variaciones de latitud. Generalmente la presencia de
este tipo de estructura ocurre en especies de la zona templada.
Inclusiones en los elementos vasculares:
En los elementos vasculares se pueden desarrollar cierto tipo de depsitos o
inclusiones los cuales pueden obstruirlos de forma parcial o total. Las inclusiones ms
comunes en los elementos vasculares son el tlides y algunos depsitos de naturaleza
gomosa. Tambin se pueden presentar depsitos de calcio y de lapachol. Rara vez se
encuentran cristales.
El tlides puede ser definido como protuberancias que se desarrollan en las clulas
parenquimticas adyacentes a los vasos y que penetran a travs de las cavidades de las
punteaduras en el lumen de los vasos cuando stos dejan de ser activos. En un vaso se
puede desarrollar tlides hasta que se llene completamente el lumen de la clula
(Detienne 1988). El tlides se puede formar a partir de clulas parenquimticas radiales
138
y/o axiales y, presumiblemente, su desarrollo es debido a la diferencia de presin entre

las clulas que se encuentran a los lados de la punteadura, o a la reduccin de la presin
o al cese de la conduccin, permitiendo a la pared expandirse en el lumen del elemento
conductor (Lindorf et al. 1985). Cuando los vasos estn activos ejerciendo su funcin de
conduccin, la presin interna de las clulas parenquimticas y los elementos vasculares
es aproximadamente similar, pero cuando los vasos se vuelven inactivos la presin
interna de las clulas de parnquima es mayor que la de los vasos, producindose la
penetracin de las clulas de parnquima -a travs de las punteaduras- hacia el interior
de los vasos, para llenar -total o parcialmente- el lumen de los mismos (Desch 1981).
La formacin de tlides ha sido relacionada con el tamao de la abertura de la
punteadura. Chattaway (1949), citado por Bonsen y Kucera (1990), estableci una
correlacin entre el tamao de las punteaduras radiovasculares y la formacin de tlides
o gomas y encontr un dimetro mximo de punteadura que oscila entre 8 y 10 m.
Aquellas especies en donde las punteaduras radiovasculares tienen un dimetro menor
al indicado desarrollan depsitos gomosos; mientras que las especies con punteaduras
de mayor tamao forman tlides.
Bonsen y Kucera (1990) estudiaron 65 especies y encontraron que las especies con un
dimetro de abertura de punteaduras menor de 3 m desarrollan depsitos gomosos;
mientras que las especies que forman tlides durante la transformacin de albura en
duramen poseen vasos cuyas punteaduras tienen una abertura con dimetro mayor de 3
m. Este estudio se diferencia del de Chattaway (1949) porque no trabaja con el
dimetro total de la punteadura, sino que toma en consideracin slo el tamao de la
abertura de la punteadura.
Generalmente, aquellas especies que poseen punteaduras intervasculares grandes
tienden a formar tlides (Wheeler et al. 1986).
El tlides generalmente se forma en la parte ms interna de la albura, es decir, cuando
sta se va a transformar en duramen. Esto es un proceso fisiolgico normal que ocurre
139
en muchas especies latifoliadas. Sin embargo, se han reportado casos en donde ocurre la
formacin de tlides normal en la parte externa de la albura, particularmente en regiones
en donde -por una razn u otra- el contenido de agua est por debajo de lo normal. El
tlides tambin se puede formar como consecuencia de lesiones, crecimiento de hongos e
infecciones virales. En este caso se habla de tlides traumtico (Pashin y de Zeeuw 1980).
Entre las especies que desarrollan tlides, de manera normal, se encuentran: Anacardium
excelsum (Anacardiaceae) (Figura 39a), Pachira quinata (Bombacaceae), Maclura tinctoria
(Moraceae), Manilkara bidentata (Sapotaceae), Montanoa quadrangularis (Compositae),
Protium crenatum (Burseraceae), Senecio meridanus (Compositae).
Algunas veces, el tlides se caracteriza por desarrollar paredes gruesas y lignificadas
(Metcalfe y Chalk 1983). Este tipo de tlides recibe el nombre de esclerotlides (Carlquist
1988).
Ejemplo:
Chaetocarpus
schomburgkianus
(Euphorbiaceae)
(Figura
39b),
Chrysophyllum caimito (Sapotaceae), Licania micrantha (Chrysobalanaceae), Pera glabrata

(Euphorbiaceae).
(a)Anacardium excelsum
(b) Chaetocarpus schomburgkianus
FIGURA 39: Tlides (a) y Esclerotlides (b)
El lumen de los vasos tambin puede presentar sustancias de naturaleza gomosa

(Fahn et al. 1986). Este tipo de sustancias se caracteriza por formar depsitos de
coloracin oscura los cuales pueden obstruir, total o parcialmente, a los poros. Se ha
sugerido que cuando la abertura en el par de punteaduras que van desde los radios
hacia los vasos son pequeas, la actividad de las clulas radiales resulta en la secrecin
de sustancias gomosas en lugar de permitir la formacin de tlides. Cuando estas
140
sustancias entran en contacto con el aire de los vasos, se solidifican para formar gomas y
resinas de varios tipos y composicin qumica (Wilson y White 1986). Ejemplo: Alexa
imperatricis (Papilionaceae), Enterolobium schomburgkii (Mimosaceae) (Figura N 40),
Humiria balsamifera (Humiriaceae), Pithecellobium saman (Mimosaceae), Swietenia
macrophylla (Meliaceae), Symphonia globulifera (Guttiferae).
FIGURA 40: Enterolobium schomburgkii. Poro con goma.
En algunas especies, an cuando son casos poco comunes, se pueden desarrollar

simultneamente tlides y gomas. Ejemplo: Astronium graveolens (Anacardiaceae),
Manilkara bidentata (Sapotaceae), Metopium brownii (Anacardiaceae), Mouriri barinensis
(Melastomataceae).
En algunas maderas se pueden desarrollar depsitos de calcio y, aunque su
distribucin es muy espordica, pueden ser de gran ayuda en el proceso de
identificacin. Ejemplo: Diplotropis purpurea (Papilionaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae),
Mora gonggrijpii (Caesalpiniaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae), Tectona grandis
(Verbenaceae). En otras especies se desarrollan depsitos conocidos con el nombre de
lapachol (depsitos de azufre). Ejemplo: Tabebuia chrysantha, Tabebuia impetiginosa,
Tabebuia serratifolia (Bignoniaceae).
141
Los depsitos en los vasos o poros, en algunos casos, pueden observarse mejor a nivel
macroscpico, por ejemplo el calcio y el lapachol. Generalmente este tipo de inclusiones
pueden ser removidas durante el proceso de preparacin y montaje de lminas para la
observacin microscpica.
Tambin se pueden encontrar cristales en los vasos. Esta es una caracterstica poco
comn y por ello puede ser de gran ayuda en identificacin. Ejm: Astronium urundeuva
(Anacardiaceae), Chrysophyllum caimito (Sapotaceae) (Figura N 41), Pera glabrata
(Euphorbiaceae).
FIGURA 41: Chrysophyllum caimito. Cristales en los poros.
Traqueidas en latifoliadas:
La diferenciacin de los elementos originados de las clulas iniciales fusiformes han
guiado a la especializacin en algunas funciones y las traqueidas han adquirido menos
importancia y han sido reemplazadas por otro tipo de clulas. Las traqueidas no se
encuentran presentes en todas las latifoliadas, pero cuando estn presentes pueden ser
de dos tipos principales: traqueidas vasculares y traqueidas vasicntricas (Wilson y
White 1986).
Traqueidas vasculares:
Una traqueida vascular (Figura 42) puede ser definida como una clula imperforada
(extremos cerrados) similar, en forma y disposicin, a un pequeo elemento vascular.
142
Algunas veces reciben el nombre de elementos vasculares imperfectos (Metcalfe y Chalk

1983). Este tipo de traqueidas generalmente se refiere a elementos traqueales muy
estrechos que se presentan en grupos en los cuales es difcil distinguir los elementos con
perforaciones y los que carecen de ellas (Fahn, Werker y Baas 1986).
FIGURA 42: Chrysophyllum sp. Traqueida vascular.
En general, las traqueidas vasculares son similares a los elementos vasculares en el

sentido que se encuentran formando columnas axiales, pero sus paredes extremas son
ms o menos oblicuas y, aunque poseen punteaduras, carecen de perforaciones; de tal
manera que pueden apreciarse como elementos vasculares cuya diferenciacin ha sido
incompleta por haberse presentado fallas en el proceso de desarrollo de las
perforaciones. Algunas veces se pueden observar columnas constituidas por traqueidas
vasculares y segmentos vasculares (Wilson y White 1986).
Las paredes laterales de las traqueidas vasculares contienen numerosas punteaduras
areoladas, generalmente similares a las punteaduras intervasculares. Este tipo de
traqueidas, cuando son cortadas transversalmente, tienen la misma apariencia de los
poros y por ello no pueden diferenciarse de los verdaderos poros en el plano transversal
de la madera (Pashin y de Zeeuw 1980).
Muchas veces es difcil observar las traqueidas vasculares en las secciones
longitudinales. En tales casos se recomienda la preparacin de macerados en donde se
143
puede distinguir claramente el extremo de las clulas (Wheeler et al. 1986). Ejm:
Chrysophyllum caimito (Sapotaceae) (Figura 42).
Traqueidas vasicntricas:
Estas clulas se encuentran cerca de los vasos y se pueden considerar funcionalmente- como un elemento de transicin entre segmentos vasculares y fibras
(Hoadley 1990). Se pueden definir como una traqueida corta y de forma irregular que se
presenta en las proximidades de los vasos, que no forma parte de una serie axial
definida (Metcalfe y Chalk 1983) y con paredes relativamente delgadas. Actan como
clulas suplementarias para la realizacin de la funcin de conduccin (Wheeler 1996).
Ejemplo: Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), Calophyllum brasiliense (Guttiferae) (Figura
43).
FIGURA 43: Calophyllum brasilense. Traqueidas vasicntrica.
Es factible confundir el parnquima en serie que se encuentra en contacto con los

vasos con las traqueidas, porque algunas veces las punteaduras que se desarrollan en la
zona de contacto entre el vaso y el parnquima axial circundante se presentan como
areoladas. Para diferenciar un tipo de clula de la otra, se debe tomar en cuenta que las
traqueidas son tan largas (traqueidas vasculares) o ms largas (traqueidas vasicntricas)
que los elementos vasculares individuales. En contraste, la longitud total de la serie de
parnquima tiende a ser aproximadamente igual a la del elemento vascular; mientras
144
que las clulas individuales que forman dicha serie son mucho ms cortas que el
elemento vascular (Wheeler et al. 1986).
Fibras:
Las fibras son clulas alargadas, con extremos puntiagudos y cerrados, comnmente
de paredes gruesas. Frecuentemente el trmino fibras se usa indistintamente para hacer
referencia a cualquier clula de la madera. Sin embargo, ese trmino slo debe ser
utilizado para referirse a las clulas de las latifoliadas que cumplen funcin de soporte
(Thomas 1981). La fibra es el principal componente de la madera de latifoliadas,
pudiendo representar un 50 % ms de su volumen total (JUNAC 1988). Algunos
estudios indican que las fibras pueden representar desde un mnimo de 26,6 % hasta un
mximo del 68 % del tejido leoso, dependiendo de la especie (Carlquist 1988).
Las paredes de las fibras pueden ser comparativamente delgadas o tan gruesas que la
cavidad celular prcticamente no se observa. El grosor de las paredes de las fibras, as
como su naturaleza fsico-qumica, tiene gran influencia sobre las propiedades de
resistencia, contraccin y trabajabilidad de la madera (Desch 1981). Entre las especies
que poseen fibras con paredes delgadas se encuentran Ceiba pentandra (Bombacaceae),
Lippia schlimii (Verbenaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae) (Figura 44a), Parkia
oppositifolia (Mimosaceae), Tetrorchidium rubrivenium (Euphorbiaceae). Especies con
fibras de paredes gruesas son Astronium graveolens (Anacardiaceae), Catostemma
commune (Bombacaceae), Enterolobium schomburgkii (Mimosaceae), Hymenaea courbaril
(Caesalpiniaceae), Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae) (Figura 44c), Terminalia
oblonga (Combretaceae). En situacin intermedia, es decir especies con fibras de paredes
medianas, se encuentran Bombacopsis quinata (Bombacaceae), Cedrela odorata (Meliaceae),
Ruprechtia hamannii (Polygonaceae) (Figura 44b).
145
(a)Ochroma pyramidale (b)Ruprechtia hamannii (c)Lonchocarpus margaritensis

FIGURA 44: Fibras de paredes delgadas (a), medianas (b) y gruesas (c).
Cuando se produce un incremento del grosor de las paredes de las fibras desde el
inicio hasta el final del anillo de crecimiento, se observa una zona de madera tarda ms
densa que la madera temprana. Este engrosamiento puede definir la presencia de anillos
de
crecimiento.
Ejemplo:
Centrolobium
orinocense
(Papilionaceae),
Enterolobium
schomburgkii (Mimosaceae), Tabebuia impetiginosa (Bignoniaceae), Terminalia oblonga

(Combretaceae).
Para la medicin del grosor de las paredes de las fibras se toma en consideracin la
relacin que existe entre el ancho del lumen y el grosor de las paredes. De acuerdo a esa
relacin, IAWA Committe (1989) establece las siguientes categoras:
a)Fibras con paredes muy delgadas. El lumen de la fibra es 3 veces o ms ancho que el
doble espesor de sus paredes.
b)Fibras de paredes delgadas a gruesas. El lumen de las fibras es menos de 3 veces el
ancho del doble espesor de sus paredes, pero notablemente abierto.
c)Fibras de paredes muy gruesas. El lumen de la fibra prcticamente no se observa.
146
Desde el punto de vista cuantitativo, el grosor de las paredes de las fibras se puede
expresar en forma numrica mediante la medicin del dimetro total y el dimetro del
lumen de la fibra, mediante la aplicacin de la siguiente frmula:
e = (Dt-Dl)/2
donde:
e = espesor o grosor de las paredes de las fibras.
Dt = dimetro total de la fibra.
Dl = dimetro del lumen de la fibra.
La longitud promedio de las fibras puede variar entre 150 y 3350 m, con un valor
promedio de aproximadamente 1300 m (Metcalfe y Chalk 1983). Para la determinacin
de longitud de las fibras, al igual que en el caso de los elementos vasculares, es necesario
la preparacin de macerados que permitan la individualizacin de dichas clulas para la
obtencin de resultados confiables.
Con respecto a la longitud de las fibras, se han establecido las siguientes categoras
(IAWA Committe 1989):
a)Cortas ( 900 m)
b)Medianas (900-1600 m)
c)Largas ( 1600 m).
Las punteaduras en las paredes de las fibras son un elemento de importancia en el
diagnstico de las maderas. Estas punteaduras son de tipo areoladas, y pueden ir desde
claramente areoladas hasta indistintamente areoladas.
Existe una clasificacin en la cual se incluyen a las fibras en dos grupos:
fibrotraqueidas y fibras liberiformes. Esta clasificacin se basa en el tipo de punteadura
que se presenta en las paredes de las fibras: en el caso de fibras con punteaduras
147
claramente areoladas se denominan fibrotraqueidas; mientras que las fibras con

punteaduras aparentemente simples se considera como liberiformes. Debido a algunas
dificultades que se presentan al utilizar estas categoras, por ser las fibras clulas
prosenquimatosas y este tipo de clulas desarrollan punteaduras areoladas, en la
actualidad solamente se usa el trmino de fibras y se indica el tipo de punteaduras que
se presentan en las mismas: claramente areoladas o indistintamente areoladas.
En aquellas especies en donde se presentan fibras con punteaduras claramente
areoladas, stas pueden ser igualmente numerosas tanto en las paredes radiales como en
las tangenciales (Metcalfe y Chalk 1983), aunque tienden a ser ms comunes en las
paredes radiales (Carlquist 1988). Ejemplo: Eugenia karsteniana (Myrtaceae), Freziera
verrucosa
(Theaceae),
Hieronyma
laxiflora
(Euphorbiaceae),
(Icacinaceae) (Figura 45), Mouriri huberi (Melastomataceae),
Metteniusa
nuciferae
Weinmannia jahnii
(Cunoniaceae).
FIGURA 45: Metteniusa nuciferae. Fibras con punteaduras claramente areoladas.
En algunos casos, las fibras poseen un nmero reducido de punteaduras y las mismas
son pequeas al compararlas con las de otros elementos prosenquimatosos (Carlquist
1988). Este tipo de fibras se considera como de punteaduras indistintamente areoladas.
Ejemplo: Alexa imperatricis (Papilionaceae), Carapa guianensis (Meliaceae), Ecclinusa
148
guianensis
(Sapotaceae),
Eschweilera
corrugata
(Lecythidaceae),
Spondias
mombin
(Anacardiaceae).
Adems de la naturaleza de sus punteaduras, las fibras exhiben diferentes tipos de
modificaciones algunas de las cuales son de gran valor en el diagnstico. Como regla
general, la superficie interna de la pared secundaria en las fibras es lisa; pero en algunas
especies se pueden presentar engrosamientos espiralados. En otras maderas se pueden
presentar delgadas paredes transversales, dando origen a las llamadas fibras septadas
(Pashin y de Zeeuw 1980), en este caso esas paredes transversales delgadas (septas)
atraviesan el lumen de las clulas. El nmero de septas en las fibras es variable, as como
tambin lo es la ocurrencia de fibras septadas (Wheeler et al. 1986). Tales septas o
paredes transversales se forman despus que se ha depositado la pared secundaria y por
ello no se extienden hasta la lmina media compuesta que existe entre fibras adyacentes.
Usualmente las septas son no lignificadas y muy delgadas (IAWA Committe 1989).
Ejemplo: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Ocotea sp (Lauraceae), Inga splendens
(Mimosaceae),
Protium
crenatum
(Burseraceae)
(Figura
46),
Tectona
grandis
(Verbenaceae), Triplaris surinamensis (Polygonaceae).

La presencia de septas generalmente se presenta en fibras que desarrollan
punteaduras indistintamente areoladas, aunque ocasionalmente se pueden observar en
fibras con punteaduras claramente areoladas, por ejemplo Hypericum androsaemon
(Guttiferae), Mastixia (Cornaceae), Nyssa (Nyssaceae). Las fibras septadas pueden
contener almidn o cristales y las septas, generalmente, estn constituidas por lmina
media y pared primaria (Mauseth 1989).
149
FIGURA 46: Protium crenatum. Fibras septadas.
Es posible observar fibras falsamente septadas; esto es poco comn en las maderas de
la zona templada pero muy comn en las maderas tropicales y se produce como
consecuencia de la deposicin de placas transversales de materiales gomosos o
resinosos, simulando verdaderas septas (Pashin y de Zeeuw 1980). Las fibras septadas
poseen una apariencia distintiva en la seccin longitudinal: la septa usualmente es
delgada lo cual contrasta notablemente con las paredes gruesas de las fibras (Wilson y
White 1986).
En algunas especies se puede presentar una combinacin de fibras septadas y no
septadas. En estos casos las fibras septadas se encuentran dispersas y en menor
proporcin que las no septadas (Metcalfe y Chalk 1986). Ejemplo: Albizia caribaea
(Mimosaceae), Billia columbiana (Hippocastanaceae).
Otro tipo de modificacin de las fibras son las llamadas fibras gelatinosas, las cuales
se encuentran principalmente en la madera de tensin de latifoliadas. Estas fibras
difieren de las normales en que poseen una capa de pared celular interna con
propiedades fsicas y qumicas diferentes a la de las capas de la pared secundaria. Esta
capa, generalmente descrita como gelatinosa, es altamente refractaria a la luz y
usualmente da una reaccin de celulosa con varios agentes de manchado, indicando la
ausencia o bajo grado de lignificacin. La capa gelatinosa puede estar en adicin a las
150
capas S1, S2 y S3 o puede reemplazar a la capa S2 o a las capas S2 y S3 (Pashin y de

Zeeuw 1980). La presencia de este tipo de fibras no es de gran valor en la identificacin
de maderas porque su presencia se restringe a las zonas en donde se desarrolla la
madera de tensin, por ejemplo base de ramas, porciones inclinadas del tallo, y no en la
madera normal.
La resistencia mecnica de la madera esta ntimamente relacionada con su peso, ms
precisamente con la densidad o peso por unidad de volumen, y esto depende
notablemente de la proporcin de fibras presentes en la madera y del espesor de sus
paredes celulares, observndose que mientras mayor es el volumen fibroso presente y a
medida que aumenta el espesor de las paredes de las fibras se presentan aumentos en
las propiedades de resistencia mecnica de la madera (Wilson y White 1986).
Elementos Parenquimatosos Longitudinales de las Maderas Latifoliadas:
Las maderas latifoliadas presentan clulas de parnquima para la conduccin y
almacenamiento de sustancias alimenticias, no slo en sentido transversal sino tambin
en direccin longitudinal (JUNAC 1981). Existe una considerable variacin en cuanto a
la cantidad de parnquima transversal y longitudinal que existe entre las diferentes
especies de latifoliadas. Generalmente, el parnquima longitudinal puede representar
desde menos de 1 hasta el 18 % del volumen maderable (Thomas 1981).
Las clulas parenquimticas pueden almacenar sustancias como almidn, aceites y
grasas, pudindose encontrar tambin taninos y cristales (Lindorf et al. 1985).
El parnquima leoso es un tejido compuesto por clulas isodiamtricas, cortas y en
forma de ladrillos provistas, en la mayora de los casos, con punteaduras simples. Estas
clulas estn involucradas, principalmente, en el almacenamiento y, en menor grado, la
conduccin de carbohidratos (Pashin y de Zeeuw 1980). Usualmente las clulas de
parnquima tienen paredes ms delgadas que las de otros elementos presentes en la
madera (Carlquist 1988).
Las clulas de parnquima son capaces de acumular, almacenar y liberar materiales
151
de reserva y en muchos casos pueden constituir un importante reservorio de

carbohidratos, nitrgeno y otros materiales (Mauseth 1989).
Las clulas parenquimticas maduras tienen una longitud que oscila entre 50-150 m
y un ancho de 20-30 m. Cuando la albura se transforma en duramen, el almidn
contenido en las clulas parenquimatosas se moviliza y desaparece, presumiblemente
sirve como un sustrato en la sntesis de otras sustancias orgnicas que son depositadas
en el duramen. En algunas maderas se pueden producir cristales de varias formas en el
parnquima axial, especialmente sales de calcio (oxalato de calcio); tambin se puede
encontrar slice bien sea en forma de grnulos finos o como depsitos amorfos. Las
clulas que poseen cristales conpscuos son denominadas cristalferas y en la madera de
muchos rboles ste tipo de clula no difiere, excepto por su contenido, de las otras
clulas del parnquima axial (Wilson y White 1986). El parnquima axial que se origina
a partir de una clula inicial fusiforme que se ha dividido transversalmente en cierto
nmero de clulas es llamado parnquima en serie y cada serie termina en una clula
que se caracteriza por su forma de cua (Fahn et al. 1986) Ejemplo: Hura crepitans
(Euphorbiaceae), Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Lonchocarpus margaritensis
(Figura 48), Mouriri barinensis (Melastomataceae), Protium crenatum (Burseraceae).
Cuando no ocurren divisiones transversales en la inicial fusiforme, la clula
parenquimtica desarrollada recibe el nombre de parnquima fusiforme (Fahn et
al.1986).
FIGURA 47: Aeschynomene elaphroxylon. Parnquima predominantemente fusiforme

(IAWA Committe 1989).
152
FIGURA 48: Parnquima predominantemente en serie de 2 clulas. Lonchocarpus

margaritensis.
Las clulas de parnquima fusiforme son poco comunes y generalmente se presentan

en maderas con estructura estratificada y elementos axiales cortos. Ejemplo:
Aeschynomene elaphroxylon (Papilionaceae) (Figura N 47) (IAWA Committe 1989), Cordia
caracasana (Boraginaceae), Giadendron tagua (Loranthaceae), Pterocarpus acapulcensis
(Papilionaceae).
En algunas maderas se pueden presentar combinaciones de parnquima en serie y
parnquima fusiforme (IAWA Committe 1989). Ejemplo: Erythryna poeppiggiana
(Papilionaceae).
La distribucin del parnquima en la madera de latifoliadas algunas veces es
elemento de gran valor en la identificacin de maderas dicotiledneas y para ello se
utiliza su apariencia en la seccin transversal. En general, los tipos de parnquima, en
seccin transversal, se incluyen en las siguientes categoras:
a)Parnquima apotraqueal:
a.1)Apotraqueal difuso. Ejemplo: Genipa americana (Rubiaceae) (Figura 49a).
a.2)Apotraqueal
difuso
en
agregados.
153
Ejemplo:
Humiria
balsamifera
(Humiriaceae) (Figura 49b).

b)Parnquima paratraqueal:
b.1)Paratraqueal escaso. Ejemplo: Ruprechtia hamannii (Polygonaceae) (Figura
50a).
b.2)Paratraqueal vasicntrico. Ejemplo: Cordia thaisiana (Boraginaceae) (Figura
50b).
b.3)Paratraqueal aliforme. Ejemplo: Brosimum alicastrum (Moraceae) (Figura 50c).
b.4)Paratraqueal confluente. Ejemplo: Samanea saman (Mimosaceae) (Figura 50d).
b.5)Paratraqueal unilateral. Ejemplo: Peltogyne paniculata (Caesalpiniaceae)
(Figura 50e).
c)Parnquima en bandas:
c.1)Bandas finas. Ejemplo: Oxandra venezuelana (Annonaceae) (Figura 51a).
c.2)Bandas anchas. Ejemplo: Terminalia oblonga (Combretaceae) (Figura 51b).
c.3)Bandas marginales. Ejemplo: Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae) (Figura
51c).
(a)Genipa americana
(b)Humiria balsamifera
FIGURA 49: Parnquima apotraqueal difuso (a) y difuso en agregados (b).
154
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(a)Ruprectia hamannii, (b)Cordia thaisian, (c)Brosimum alicastrum (d)Samanea saman

(e)Peltogyne paniculata
FIGURA 50: Parnquima paratraqueal escaso (a), vasicntrico (b), aliforme (c), aliforme
confluente (d) y unilateral (e).
(a)Oxandra venezuelana (b)Terminalia oblonga
(c)Hymenaea courbaril
FIGURA 51: Parnquima en bandas finas (a), anchas (b) y marginal (c).
Con respecto al parnquima en bandas, a nivel microscpico las bandas finas son
155
aquellas que tienen hasta tres clulas de ancho; mientras que cuando las bandas de
parnquima tienen ms de tres clulas de ancho son consideradas como anchas. Las
bandas pueden ser diagonales, onduladas, rectas, discontinuas o continuas (IAWA
Committe 1989)
En algunos casos se pueden observar diferentes tipos de parnquima en una misma
especie. Existen especies que presentan parnquima apotraqueal, junto con algunas
formas diferentes de parnquima paratraqueal combinado con parnquima en bandas
(Pashin y de Zeeuw 1980).
Ocasionalmente se presentan clulas parenquimticas que no han sufrido proceso de
lignificacin. IAWA Committe (1989) clasifica este tipo de parnquima como no
lignificado. Usualmente se presenta en forma de bandas anchas y esta restringido a
pocos grupos taxonmicos. Ejemplo: Apeiba tibourbou (Tiliaceae) (Figura 52).
FIGURA 52: Apeiba tiborbou. Parnquima no lignificado.
Parnquima Radial:
Un radio es un agregado de clulas que se presentan en forma lineal o de bandas que
se originan a partir del cambium y se extienden radialmente en el tallo del rbol. Un
radio xilemtico es slo una parte de una estructura ms larga la cual, por carencia de
156
un mejor trmino, puede ser llamada un radio completo. Tal radio se encuentra
constituido por el radio xilemtico, es decir, la porcin del radio que se encuentra en la
madera o xilema y el radio floemtico, o sea, la porcin del mismo radio que se
encuentra en el floema. Ambos tipos de radios se originan a partir de las clulas iniciales
radiales del cambium (Pashin y de Zeeuw 1980).
Los radios de las latifoliadas estn constituidos por clulas parenquimticas las
cuales, al igual que el parnquima longitudinal, permanecen vivas mientras forman
parte de la albura y durante este perodo almacenan almidn. En algunos casos pueden
estar presentes aceites y otros productos metablicos o algunas clulas pueden volverse
cristalferas (Wilson y White 1986). Se debe sealar que en los radios de latifoliadas, a
diferencia de algunas conferas, no se encuentran clulas de naturaleza prosenquimtica.
Tamao de los radios:
Las caractersticas dimensionales de los radios se ponen de manifiesto por su
longitud, ancho y altura. La longitud se mide desde el cambium hasta el extremo interno
del radio. El ancho de los radios corresponde a su extensin tangencial y se expresa
comnmente por el nmero de clulas en esa direccin. La altura se mide en direccin
paralela al eje longitudinal del tallo. Los radios pueden variar mucho en sus
dimensiones, no slo entre las distintas plantas sino tambin dentro de un mismo
ejemplar (Esau 1977).
La amplia variacin del tamao de los radios en las latifoliadas se puede convertir en
un elemento importante en la identificacin. Las dimensiones de mayor significado son
la altura y el ancho. La longitud no es un elemento de importancia ya que los radios se
muestran como continuos a lo largo del plano radial (Hoadley 1990). La altura de los
radios es la distancia vertical que existe desde el extremo superior del radio hasta su
extremo inferior, cuando es observado en seccin tangencial (Carlquist 1988). Esta
dimensin puede ser notablemente variable en algunas especies, particularmente en
aquellas que desarrollan radios heterocelulares, pero otras especies se pueden
157
caracterizar por una gran uniformidad en cuanto a la altura de los radios (maderas con
radios estratificados) (IAWA Committe 1989). Se ha observado que la altura de los
radios presenta una mayor variabilidad que su anchura. La determinacin de la altura
del radio debe hacerse en la seccin tangencial. Anteriormente, la altura del radio se
expresaba en funcin del nmero de clulas que lo constituyen en la direccin paralela
al grano. En la actualidad, esta dimensin es expresada en forma de unidades absolutas
(mm, m).
Generalmente, para la altura de los radios se toman dos categoras: radios menores de
1 mm, tal como se presentan en Centrolobiun orinocense (Papilionaceae), Jacaranda copaia
(Bignoniaceae), Samanea saman (Mimosaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae); y radios
mayores de 1 mm, como en el caso de Catostemma commune (Bombacaceae), Hediosmum
glabratum (Chloranthaceae), Meliosma meridensis (Sabiaceae), Rapanea laetevirens
(Myrsinaceae), Rhizophora mangle (Rhizophoraceae).
El ancho del radio es la distancia o el eje horizontal del radio cuando ste es visto en
seccin tangencial. Esta distancia es medida en el punto ms ancho del radio (Carlquist
1988). La determinacin del ancho del radio se hace mediante el conteo del nmero de
clulas en la parte ms ancha y en direccin perpendicular al eje radial (IAWA
Committe 1989). Segn el nmero de clulas de ancho, los radios de latifoliadas se
clasifican en uniseriados, biseriados y multiseriados. Si el radio presenta una sola clula
en anchura, se denomina radio uniseriado, por ejemplo Calophyllum brasiliense
(Guttiferae) (Figura 53a), Centrolobium orinocense (Papilionaceae), Pterocarpus acapulcensis
(Papilionaceae), Terminalia guyanensis (Combretaceae), Toulicia pulvinata (Sapindaceae).
Cuando el radio se encuentra constituido por dos clulas de ancho recibe el nombre de
biseriado, por ejemplo Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae), Tabebuia rosea
(Bignoniaceae) (Figura 53b). Aquellos radios en cuya parte ms ancha se observan tres
ms clulas son conocidos con el nombre de multiseriados, por ejemplo Catostemma
commune (Bombacaceae) (Figura 53c),Ceiba pentandra (Bombacaceae), Cordia thaisiana
(Boraginaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae), Sterculia apetala (Sterculiaceae), Vochysia
158
lehmanni (Vochysiaceae).
(a)Calophyllum brasiliense (b)Tabebuia rosea
(c)Catostemma commune
FIGURA 53: Radio uniseriado (a), biseriado (b) y multiseriado (c).
A diferencia de las conferas, los radios en las dicotiledneas no son slo de tipo
uniseriado y biseriado sino que comnmente se presentan en forma de radios
multiseriados. Adicionalmente, los radios multiseriados de diferentes especies pueden
diferir considerable y caractersticamente en cuanto a su ancho. Utilizando medidas
lineales, el ancho de los radios en las latifoliadas puede oscilar entre 10 y 500 m.
Igualmente, con respecto a la altura, mientras los radios uniseriados pueden alcanzar
alturas de 50 m, los radios multiseriados pueden alcanzar alturas de algunos
centmetros (Wilson y White 1986).
En donde los radios multiseriados cruzan los lmites de los anillos de crecimiento, sus
clulas (aunque no incrementan en nmero) pueden mostrarse alargadas en direccin
tangencial de manera que los radios, tal como aparecen en la seccin transversal, dan la
impresin de estar "hinchados" en esas regiones. Este tipo de radio recibe el nombre de
radio nodular y su presencia puede ser de gran utilidad en la identificacin de muestras
desconocidas (Wilson y White 1986). Ejemplo: Duguetia lucida (Annonaceae), Guatteria
cardoniana (Annonaceae).
159
Composicin de los radios en las latifoliadas:

Los radios de las latifoliadas estn constituidos slo por clulas parenquimticas; sin
embargo, dichas clulas pueden presentar una gran variacin, en cuanto a forma y
tamao, pudindose establecer clasificaciones de diferentes tipos de radios en base a su
composicin.
El tipo ms comn de clula radial se caracteriza por ser alargada radialmente de
forma tal que su eje longitudinal cae en el plano transversal de la seccin de madera.
Dichas clulas reciben el nombre de procumbentes. En el plano tangencial, estas clulas
son cortadas en ngulo recto a su eje longitudinal y aparecen de forma ms o menos
cuadrada o poligonal. Igualmente, se puede encontrar otro tipo de clulas las cuales, al
ser vistas en la seccin radial, aparecen con forma aproximadamente cuadrada o
alargadas en la direccin axial. Este grupo de clulas son conocidas como cuadradas y
erectas, respectivamente (Wilson y White 1986). La determinacin del tipo de clula
debe ser hecha en la seccin radial ya que una clula que se observe tan ancha como alta
en la seccin tangencial puede ser procumbente o cuadrada, pero al observarla en
seccin radial se puede definir con certeza el tipo de clula (Carlquist 1988).
Cuando los radios estn constituidos por clulas de aproximadamente la misma
forma o tamao, se dice que son homocelulares, anteriormente llamados homogneos, y
si contienen ms de un tipo de clula parenquimtica, se habla de radios
heterocelulares, anteriormente llamados heterogneos (Detienne 1988). La tendencia a
utilizar los trminos homocelular y heterocelular representa un esfuerzo para referirse a
la homogeneidad o heterogeneidad de los radios sin el uso de los trminos homogneo
y heterogneo ya que estos ltimos trminos son sinnimos con el sistema de
clasificacin de Kribs (Carlquist 1988).
Con respecto a la composicin de los radios, IAWA Committe (1989) ha establecido
las siguientes categoras:
I.Radios constituidos solamente por clulas procumbentes (Figura 54).
160
II.Radios constituidos solamente por clulas cuadradas y/o erectas (Figura 55).
III.Clulas del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con una ruta de clulas
marginales de tipo cuadradas y/o erectas (Figura 56a).
IV.Clulas del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con 2-4 rutas de clulas
marginales de tipo cuadradas y/o erectas (Figura 56b).
V.Clulas del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con ms de 4 rutas de clulas
marginales de tipo cuadradas y/o erectas (Figura 57).
VI.Radios con clulas procumbentes, cuadradas y erectas mezcladas a travs de todo el
cuerpo del radio.
Las categoras I y II se refieren a radios homocelulares, mientras que las categoras III,
IV, V y VI corresponden a radios de tipo heterocelular.
Anteriormente se utilizaba la clasificacin de Kribs (1968) para los tipos de radios en
latifoliadas. En esta clasificacin se incluyen las categoras radios homogneos,
heterogneos tipo I, heterogneos tipo II y heterogneos tipo III. Los radios homogneos
de la clasificacin de Kribs corresponden a radios homocelulares (categoria I y II de la
clasificacin de IAWA Committe). Los radios heterogneos tipo III son aquellos donde
las clulas del cuerpo del radio son procumbentes, con una ruta de clulas marginales
de tipo cuadradas y/o erectas (categoria III de la clasificacin de IAWA Committe). Los
heterogneos tipo II son donde las clulas del cuerpo del radio son de tipo
procumbentes y con 2-4 rutas de clulas marginales de tipo cuadradas y/o erectas
(categora IV de la clasificacin de IAWA Committe). Los radios heterogneos tipo I son
aquellos donde las clulas del cuerpo del radio son de tipo procumbentes, y poseen ms
de 4 rutas de clulas marginales de tipo cuadradas y/o erectas (categoria V de la
clasificacin de IAWA Committe).
161
Se debe sealar que en aquellas maderas que presenten radios uniseriados y

multiseriados, la composicin celular de los radios se debe determinar tomando en
consideracin solamente los radios multiseriados (IAWA Committe 1989).
FIGURA 54: Radio homocelular de clulas procumbentes. Aniba canelilla.
FIGURA 55: Radio homocelular de clulas cuadradas y/o erectas. Hieronyma

oblonga.
(a)Carapa guianensis
(b)Gyrocarpus sp.
FIGURA 56: Radio heterocelular con 1 (a) y 2 (b) rutas de clulas marginales.
162
FIGURA 57: Radio heterocelular con ms de 4 rutas de clulas marginales. Hieronyma

laxiflora.
Otra variante que se puede presentar en el tipo de clulas que constituyen los radios,
es la presencia de las clulas tipo baldosa, clulas envolventes, clulas radiales
perforadas y parnquima radial disyuntivo.
Las clulas tipo baldosa son llamadas as por su forma caracterstica. Este tipo de
clulas, despus de haberse separado de las iniciales radiales de la zona cambial, sufren
muy poco o ningn alargamiento en la direccin radial. En las secciones transversal y
radial, dichas clulas se ven mucho ms cortas radialmente que las clulas
procumbentes, mientras que en la seccin tangencial se presentan de forma cuadrada o
poligonal (Wilson y White 1986). Estas clulas se pueden considerar como un tipo
especial de clulas radiales, las cuales son aparentemente erectas, rara vez cuadradas, y
se presentan en series horizontales interpuestas entre las clulas procumbentes (IAWA
Committe 1989); tienden a perder su contenido ms rpidamente que las clulas
procumbentes adyacentes.
En algunos casos, como el gnero Durio (Bombacaceae), las clulas baldosa poseen la
misma altura que las clulas procumbentes; mientras que en otras maderas, como el
gnero Pterospermum (Sterculiaceae), se presentan con una altura mayor que la de las
clulas procumbentes. Estas clulas son conocidas con el nombre de clulas tipo Durio y
163
tipo Pterospermum, respectivamente (Wilson y White 1986). Sin embargo, algunas veces
esta clasificacin es dudosa ya que se pueden presentar situaciones en donde las clulas
baldosa tienen una apariencia intermedia entre los dos tipos mencionados
anteriormente, tal como ocurre en Guazuma (Sterculiaceae) y Greewia (Tiliaceae) (IAWA
Committe1989).
Las clulas tipo baldosa se presentan pocas veces en las dicotiledneas y parecen
estar restringidas al orden Malvales y Tiliales (Wheeler et al. 1986), especficamente a
algunos miembros de las familias Bombacaceae, Malvaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae
(Detienne
1988).
Ejemplo:
Cullenia
excelsa
(Bombacaceae),
Guazuma
ulmifolia
(Sterculiaceae) (Figura 58).
FIGURA 58: Clulas tipo baldosa. Guazuma ulmifolia.
Las clulas envolventes son clulas erectas las cuales forman una capa ms o menos
completa, de una clula de espesor, sobre la superficie de los radios multiseriados. Este
tipo de clulas son claramente visibles en la seccin tangencial y aparecen, como su
nombre lo indica, formando una envoltura -total o parcial- que encierra el radio (Wilson
y White 1986); se pueden presentar en radios que poseen tres ms clulas de ancho y
son ms comunes en radios altos (Metcalfe y Chalk 1983). Ejemplo: Catostemma commune
164
(Bombacaceae), Cordia alliodora (Boraginaceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae) (Figura

59).
FIGURA 59: Clulas envolventes. Sterculia pruriens.
Las clulas radiales perforadas son aquellas que poseen perforaciones las cuales,
generalmente, se encuentran sobre las paredes laterales que conectan dos vasos en un
lado del radio (IAWA Committe 1989). Estas clulas fueron reportadas por primera vez
en 1933 por Chalk y Chattaway. A partir de ese momento se ha reportado la presencia
de clulas radiales perforadas en especies pertenecientes a diferentes grupos y con una
amplia variacin en cuanto a habitat y distribucin geogrfica (Otegui 1994). Son de
frecuencia presente en algunas familias de dicotiledneas tales como Rubiaceae,
Euphorbiaceae (Rudall 1985) y Flacourtiaceae (Miller 1975). Ejemplo: Nyctanthes arbortristis (Oleaceae) (Baas et al. 1988) (Figura 60).
FIGURA 60: Clulas radiales perforadas. Nyctanthes arbor-tristis (Baas et al. 1988)
165
El tipo de perforacin puede ser simple, escalariforme, reticulada o foraminada y no

necesariamente debe coincidir con el tipo de platina de perforacin que se presenta en
los elementos vasculres de la misma madera. Por ejemplo, Sloanea monosperma
(Elaeocarpaceae) y Richeria racemosa (Euphorbiaceae) tienen perforaciones simples en los
elementos vasculares y escalariformes en las clulas radiales perforadas (IAWA
Committe 1989).
La funcin de las clulas radiales perforadas no se encuentra muy clara. En Rapanea
laetevirens y Rapanea lorentziana pueden influir en la funcin de conduccin ya que estas
clulas conectan elementos vasculares a travs de radios anchos (Otegui 1994).
El valor de diagnstico de estas clulas ha sido discutido por algunos autores.
Algunos consideran que el desarrollo de las clulas radiales perforadas se debe a una
variable de la actividad cambial, es decir que no es un carcter anatmico constante y
por esta razn tiene un valor limitado en el diagnstico. Sin embargo en Rapanea
laetevirens y Rapanea lorentziana el cambium da origen a las clulas radiales perforadas
siguiendo un patrn normal de desarrollo. En este caso ocurre una transformacin de
clulas iniciales radiales en iniciales fusiformes y cuando se inicia esta transformacin se
originan las clulas radiales perforadas. Este patrn se manifiesta de forma regular y,
para estas especies, s se puede considerar como elementos de importancia para
identificacin (Otegui 1994).
El parnquima radial disyuntivo es aquel en donde las clulas de los radios se
encuentran parcialmente separadas pero mantenidas en contacto a travs de
microtbulos o complejos procesos de la pared celular (IAWA Committe 1989). Ejemplo:
Hieronyma
alchorneoides
(Euphorbiaceae),
Mouriri
Saccoglotis gabonensis (Humiriaceae) (Figura 61).
166
barinensis
(Melastomataceae),
FIGURA N 61: Saccoglotis gabonensis. Parnquima radial disyuntivo (360X).
Radios estratificados:
En algunas especies tropicales, los radios y, algunas veces, otros elementos axiales se
encuentran arreglados en forma de filas horizontales regulares. Este tipo de arreglo
recibe el nombre de radios estratificados y entre ellos se ve cierta uniformidad en cuanto
a la altura de los radios individuales (Pashin y de Zeeuw 1980). Ejm: Bulnesia arborea
(Zygophyllaceae), Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae), Pterocarpus acapulcensis
(Papilionaceae), Simaruba amara (Simaroubaceae), Tabebuia impetiginosa (Bignoniaceae)
(Figura 62), Tabebuia rosea (Bignoniaceae).
FIGURA 62: Radios, fibras, parnquima axial y elementos vasculares estratificados.

Tabebuia impetiginosa.
167
La estructura estratificada se observa en el plano de corte tangencial y es una

caracterstica importante en identificacin. Se habla de estratificacin parcial cuando
slo algunos elementos de la madera estn estratificados, y estratificacin total cuando
se observa la estratificacin en radios, fibras, parnquima axial y elementos vasculares
(Burger y Richter 1991).
El desarrollo de estructura estratificada se presenta en maderas en donde las clulas
iniciales cambiales son estratificadas y dicha estratificacin se mantiene en las clulas
diferenciadas del xilema y el floema.
Radios agregados:
Un radio agregado se pueden definir como un grupo de pequeos y estrechos radios
xilemticos los cuales, a simple vista o con bajos aumentos, pueden aparentar ser un
radio individual de gran tamao (Wheeler et al. 1986), pero en realidad son un grupo de
radios separados entre s por fibras (Ilic 1987) o por otros elementos axiales. Ejemplo:
Casuarina spp (Casuarinaceae), Cryptocarya densiflora (Lauraceae), Emmotum orbiculatum
(Icacinaceae) (Figura 63), Quercus sp (Fagaceae) (IAWA Commite 1989).
FIGURA 63: Radio agregado. Emmotum orbiculatum (IAWA Committe 1989).
Usualmente los radios agregados se encuentran en adicin a radios ms pequeos en

168
la misma especie y se presentan en nmero relativamente bajo y con una distribucin

espordica (Hoadley 1990). Existe una considerable variacin en el tamao de los radios
individuales que constituyen un radio agregado; en algunas especies pueden estar
constituidos por radios estrechos, tal como se observa en Carpinus sp. (Corylaceae),
mientras que en otras pueden estar compuestos por radios anchos, como en el caso de
Emmotum orbiculatum (Icacinaceae). Los radios agregados es una caracterstica presente
en pocos grupos taxonmicos (IAWA Committe 1989).
Otras caractersticas microscpicas:
Tubos laticferos:
Son clulas o hileras de clulas especializadas las cuales contienen ltex, una
suspensin o emulsin constituida por una gran cantidad de pequeas partculas. En los
laticferos de varias plantas pueden estar presentes protenas, granos de almidn,
taninos, alcaloides u otro tipo de sustancias. El color del ltex vara en las diferentes
especies leosas, pero puede ser blanco y lechoso, marrn amarillento, anaranjado o
incoloro (Fahn et al. 1986). Generalmente los tubos laticferos se encuentran encerrados
en los radios xilemticos y conectados con tubos verticales presentes en el crtex y/o la
mdula (Kribs 1968).
Tubos taninferos:
Son estructuras pequeas, difcil de reconocer en la seccin tangencial, pero en la
seccin radial pueden aparecer como canales estrechos que atraviesan el radio. Estos
tubos no son espacios intercelulares y poseen una pared celular bien definida (Ilic 1987).
Han sido reportados solo en la familia Myristicaceae (Ilic 1987, IAWA Committe 1989).
Floema incluso:
Una anormalidad que ocasionalmente se presenta en el xilema o madera es la
conocida con el nombre de floema incluso, el cual se refiere a la formacin de floema
dentro del xilema (Mora 1970). Se puede definir como un conjunto de capas floemticas
169
o ramales de floema includos en el xilema secundario de ciertas maderas

dicotiledneas. Se distinguen los siguientes tipos (Wheeler et al. 1986):
a)Concntrico:
El cambium, de corta vida, es reemplazado por un tejido meristemtico nuevo que se
origina en el periciclo o en el crtex, el cual reproduce la estructura del tallo joven. Por
consiguiente, el tallo adulto queda constituido por capas alternantes de xilema y
floema (IAWA Committe 1989) (Figura 64).
FIGURA 64: Avicennia nitida. Floema incluso concntrico.
Este tipo de floema se presenta debido a que el cambium vascular, despus de

producir tejidos secundarios normales, cesa completamente su actividad y sus clulas
ya diferenciadas dejan de existir como cambium. Paralelamente, en ciertas regiones del
ltimo floema secundario formado, se organiza un nuevo cambium el cual tambin va
a funcionar de manera normal durante tiempo limitado y posteriormente ser
reemplazado por un nuevo cambium. Este patrn de desarrollo hace que el tallo se
encuentre constituido por anillos concntricos y alternantes de xilema y floema
(Mauseth 1989). Ejemplo: Avicennia nitida (Verbenaceae) (Figura 64).
170
b)Foraminado:
Un slo cambium permanente contina funcionando durante toda la vida del tallo y,
por consiguiente, el xilema producido es del tipo normal, excepto por lo que respecta a
la presencia de ramales de floema incluidos en l (tipo Strychnos) (IAWA Committe
1989). Este tipo de floema se presenta en forma de islas o manojos aislados y dispersos
en el xilema (Wheeler et al. 1986) y se origina debido a que ciertas reas localizadas del
cambium detienen su crecimiento y el resto de la circunferencia cambial, la cual
todava permanece activa, se mueve hacia afuera. A medida que se produce xilema
secundario, el floema de las partes externas del cambium inactivo gradualmente va
siendo rodeado por madera. Con el tiempo, el cambium activo aade nuevas capas de
madera sobre estas reas. El resultado es que las bolsas o islas de floema quedan
includos dentro de la madera (Jane 1970). El floema foraminado se puede presentar en
forma dispersa o difusa, es decir, sin ningn tipo de asosiacin con otros elementos de
la madera. Ejemplo: Mouriri barinensis (Melastomataceae) (Figura 65). Tambin se
puede presentar asociado a las bandas de parnquima, por ejemplo en Erisma
uncinatum (Vochysiaceae) (Figura 66a), o asociado a los poros, tal como se observa en
Guapira cuspidata (Nyctaginaceae) (Figura 66b).
FIGURA 65: Mouriri barinensis. Floema incluso disperso.
171
FIGURA 66: (a)Erisma uncinatum. Floema incluso asociado al parnquima. (b)Guapira

cuspidata. Floema incluso asociado a los poros.
172
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175
TEMA 3. ESTRUCTURA MICROSCPICA DE CONFERAS.

La madera de conferas posee una estructura anatmica mucho ms simple que las
latifoliadas (Figura 67). El elemento principal de este tipo de maderas son las traqueidas,
las cuales se encargan de realizar las funciones de conduccin y sostn. El tejido de
reserva est constituido, fundamentalmente, por el parnquima radial. Los radios
pueden estar formados por traqueidas y por clulas parenquimticas. Son
principalmente de tipo uniseriado y, algunas veces, presentan canales resinferos. En la
madera de conferas no se presenta la disposicin estratificada que puede observarse en
algunas maderas latifoliadas (Tuset y Duran 1986). En el tema correspondiente a
estructura microscpica de dicotiledneas se mencionaron las principales diferencias
que existen entre la madera de conferas y la madera de latifoliadas.
FIGURA 67: Estructura Microscpica de una Confera (Haygreen y Bowyer 1994).
176
En la tabla 3 se indican los principales elementos constituyentes de la madera de

conferas. Es importante sealar que no todos los elementos listados en dicha tabla se
encuentran en todas las conferas. Las traqueidas longitudinales estn siempre
presentes y pueden representar hasta el 90 % del tejido leoso. Las traqueidas
longitudinales en serie son una transicin entre el parnquima longitudinal y la
traqueida longitudinal y se pueden encontrar en conferas que presenten canales
resinferos o parnquima longitudinal. El parnquima longitudinal puede estar o no
presente y por ello su presencia o ausencia, abundancia relativa y su posicin en los
anillos de crecimiento son diagnsticos significativos. Las clulas epiteliales se
encuentran siempre presentes en los gneros Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga, gneros
que poseen conductos resinferos normales. Estas clulas tambin se pueden encontrar
en aquellas maderas en donde se desarrollen canales resinferos de tipo traumtico.
Algunas conferas tambin pueden poseer traqueidas en el sentido transversal y stas
reciben el nombre de traqueidas radiales (Pashin y de Zeeuw 1980).
TABLA 3. ELEMENTOS DE MADERAS CONIFERAS (Pashin y de Zeeuw 1980)
Sentido longitudinal
Sentido Transversal
1.Elementos prosenquimatosos:
1.Elementos prosenquimatosos:
a)Traqueidas longitudinales
a)Traqueidas radiales
b)Traqueidas longitudinales en serie

2.Elementos parenquimatosos:
2.Elementos parenquimatosos:
a)Clulas de parnquima axial
a)Clulas de parnquima radial
b)Clulas epiteliales
b)Clulas epiteliales
177
Las conferas, por poseer una estructura ms simple que las dicotiledneas, son ms
difciles de distinguir unas de otras, especialmente a nivel macroscpico. Esto contrasta
con las dicotiledneas, cuya mayor diversidad en cuanto a tipo y tamao de clulas,
permite -algunas veces- su identificacin sin necesidad de recurrir al microscopio
(Hoadley 1990).
Traqueidas Longitudinales:
La gran mayora de los elementos axiales de las conferas son traqueidas. Una
traqueida es una clula que, en su madurez, ha desarrollado una gruesa pared celular
lignificada (Wilson y White 1986), y se encargan de dos funciones: conduccin de
agua y sales minerales y soporte o resistencia mecnica. Este tipo de clulas puede
constituir hasta el 90 % del volumen leoso en las conferas y por ello es altamente
responsable de las propiedades fsicas y mecnicas de este tipo de maderas (Thomas
1981).
El arreglo y forma de las traqueidas longitudinales se puede considerar como
similar en todas las conferas. Por esta razn ni el agrupamiento ni la forma de estas
clulas exhiben suficiente variacin como para considerarlos elementos de
importancia en la identificacin. Por el contrario, el tamao y las modificaciones de las
traqueidas manifiestan una considerable fluctuacin lo cual puede permitir la
separacin de gneros y, en algunos casos, de especies diferentes (Pashin y de Zeeuw
1980).
La forma de las traqueidas, clulas alargadas longitudinalmente, es ideal para que
sta pueda cumplir eficientemente con sus funciones ya que mientras mayor sea la
longitud de una clula, mejor ser su comportamiento tanto para la conduccin como
para el soporte (Mauseth 1989).
En vista que el agua en las conferas se moviliza a travs de las traqueidas
longitudinales, la orientacin de su eje axial en direccin paralela al eje longitudinal
del tallo permite disponer de mayores vas para la circulacin del lquido. Igualmente,
178
las rgidas paredes celulares, de espesor variable, permiten la funcin de soporte

(Thomas 1981).
La forma o apariencia de las traqueidas depende de la seccin en la cual sean
observadas. En la seccin transversal se presentan como clulas de forma cuadrada a
poligonal en la madera temprana; mientras que hacia la zona de madera tarda
tienden a tomar una forma rectangular. En la seccin radial las traqueidas de madera
temprana muestran extremos redondeados, pero los mismos se presentan de forma
aguda en seccin tangencial. Las traqueidas de madera tarda poseen extremos
agudos tanto en el plano radial como en el tangencial (Figura 68) (Thomas 1981).
FIGURA 68: Traqueida longitudinal en la zona de madera temprana (a) y madera

tarda (b) (Thomas 1981).
a)Tamao de las traqueidas longitudinales:

En una traqueida longitudinal se observan tres dimensiones: longitud, ancho y
espesor. La longitud se extiende paralela al eje longitudinal del rbol; el espesor est
determinado por el dimetro radial, el cual se mide en direccin paralela a los radios.
El ancho corresponde al dimetro tangencial y se mide en direccin perpendicular a
los radios.
179
La longitud promedio de las traqueidas oscila entre 3 y 5 mm (Parham y Gray 1984)

aunque se pueden encontrar traqueidas de mayor longitud tal como se observa en la
especie Araucaria cunninghamii (Araucariaceae) donde las traqueidas pueden
alcanzar 11 mm de largo. Las longitudes menores a 1 mm son poco comunes (Jane
1970).
Durante la diferenciacin de las clulas provenientes del cambium vascular, las
traqueidas longitudinales aumentan de forma notoria su dimetro radial pero el
dimetro tangencial tiende a mantenerse igual al de la inicial fusiforme que origina a
la traqueida. Esto trae como consecuencia que las traqueidas muestren un
alineamiento radial regular al ser observadas en la seccin transversal (Detienne
1988). El ancho promedio de las traqueidas o dimetro tangencial oscila entre 35 y 50
m (Parham y Gray 1984). La relacin longitud-ancho de las traqueidas es de,
aproximadamente, 100 (Siau 1984).
El espesor de las traqueidas viene determinado por su dimetro radial y dicha
dimensin vara con respecto a la posicin de la traqueida en el anillo de
crecimiento, observndose que las traqueidas de mayor dimetro radial se
encuentran en la madera temprana. En la madera tarda, las traqueidas se tornan
ms estrechas y sus paredes se vuelven ms gruesas. Este cambio en cuanto a
espesor y grosor de paredes influye sobre la funcionalidad de las traqueidas. En el
rbol, las traqueidas de paredes delgadas con grandes cavidades se encargan
principalmente de la conduccin; mientras que las de paredes gruesas cumplen con
la funcin de soporte, aunque tambin pueden participar en la conduccin. Las
traqueidas de paredes delgadas se concentran hacia el inicio del perodo de
crecimiento, cuando los requerimientos de agua por parte de las hojas son mximos;
mientras que las traqueidas de paredes gruesas se producen al final del perodo de
crecimiento. Este arreglo permite la diferenciacin de los anillos de crecimiento en
las conferas, por presentarse zonas alternas de clulas de paredes delgadas y clulas
de paredes gruesas. La transicin entre traqueidas de paredes delgadas (madera
180
temprana) y traqueidas de paredes gruesas (madera tarda) puede ser gradual o

abrupta (Desch 1981). Entre las especies que desarrollan transicin abrupta entre
madera temprana y madera tarda se encuentran Pinus taeda (Pinaceae), Pseudotsuga
menziesii (Pinaceae), Sequoia sempervirens (Taxodiaceae) (Figura 69), Thuja plicata
(Cupressaceae).
FIGURA 69: Sequoia sempervirens. Anillos de crecimiento definidos con transicin

abrupta entre madera temprana y madera tarda.
La transicin gradual se puede observar en Abies concolor (Pinaceae), Araucaria

imbricata (Araucariaceae), Picea excelsa (Pinaceae), Pinus strobus (Pinaceae) (Figura
70), Taxus brevifolia (Taxaceae).
FIGURA 70: Pinus strobus. Anillos de crecimiento definidos con transicin gradual
entre madera temprana y madera tarda.
181
Algunas variaciones de los espesores de las paredes celulares y de los dimetros

radiales de las clulas, caractersticas de los anillos de crecimiento, son bastante
evidentes en la madera. Las conferas de clima templado generalmente presentan
diferencias extremas en dimetros radiales y espesores de las paredes celulares entre
las traqueidas de maderas temprana y madera tarda del mismo anillo. La relacin
de dimetros puede ser hasta 4-5:1 desde las clulas de la amplia zona de madera
temprana hasta la estrecha zona de madera tarda. El contraste en espesor de las
paredes dentro de un mismo anillo normalmente no es tan grande. Una variacin de
1-1,5:2 es bastante normal. Las conferas que crecen en climas tropicales o
semitropicales no presentan una diferencia tan marcada entre madera temprana y
madera tarda tal como se observa en las conferas de la zona templada. Las
traqueidas de estas maderas slo presentan una reduccin aproximada de 50 % en el
dimetro radial desde la madera temprana a la tarda y tienen paredes celulares con
espesores y anchuras casi uniformes a travs del anillo de crecimiento (Arroyo 1983).
Los cambios en espesor de la pared celular y del dimetro radial en los anillos de
crecimiento han sido relacionados con factores propios de la fisiologa del
crecimiento. La formacin de la madera temprana parece ser inducida por las
hormonas de crecimiento (auxinas) producidas en los centros de crecimiento en la
copa del rbol. Los dimetros radiales grandes de las traqueidas de madera
temprana son producidos en el perodo activo de alargamiento internodal, cuando la
produccin de auxinas es mxima. Cuando el proceso de alargamiento se hace lento,
el dimetro radial decrece y la transicin a madera tarda coincide con el cese del
alargamiento internodal. Un segundo sistema fisiolgico controla el espesor de las
paredes celulares en las traqueidas. La cantidad de material en la pared en una clula
en desarrollo depende de la cantidad de los productos fotosintticos recibidos. Al
inicio del perodo de crecimiento la competencia entre alargamiento internodal,
produccin de nuevas acculas y el desarrollo de xilema y floema secundario es
intensa. Esto trae como consecuencia que un mnimo de productos fotosintticos sea
recibido por la regin cambial y las paredes secundarias alcanzan un espesor
182
mnimo. Cuando el desarrollo de la copa termina, aumenta la cantidad de productos

elaborados por las hojas que son recibidos en la regin cambial y aumenta el espesor
de la pared celular (Pashin y de Zeeuw 1980).
El dimetro tangencial o ancho de la traqueida permanece constante a lo largo de
toda la traqueida, excepto en sus extremos en donde tiende a ser ms reducido
(Pashin y de Zeeuw 1980). Tambin tiende a permanecer constante a lo ancho del
anillo de crecimiento (Hoadley 1990).
b)Modificaciones de las traqueidas longitudinales:
Los principales tipos de modificaciones que se observan en las paredes laterales de
las traqueidas son las punteaduras y, en algunos casos, los engrosamientos
espiralados (Pashin y de Zeeuw 1980). Tambin se pueden observar otro tipo de
modificaciones, sobre las paredes de las traqueidas longitudinales, como son las
crsulas, trabculas y los engrosamientos calitroides.
b.1)Punteaduras:
Las traqueidas, al igual que otras clulas leosas, se caracterizan por desarrollar
sobre sus paredes pequeas estructuras que reciben el nombre de punteaduras
(Wilson y White 1986). La estructura de la punteadura facilita el flujo de lquido
entre las traqueidas longitudinales y permite el flujo ininterrumpido de agua en el
tallo (Thomas 1981).
El nmero de punteaduras en cada traqueida puede oscilar entre 50 y 300 (Thomas
1981). Los pares de punteaduras que comunican traqueidas axiales se localizan
principalmente en los extremos de las traqueidas y casi exclusivamente sobre las
paredes radiales. Ocasionalmente se pueden presentar pares de punteaduras en las
paredes tangenciales, permitiendo el movimiento de lquido en direccin radial
(Mauseth 1989) y se restringen a las traqueidas del leo tardo (Thomas 1981). La
183
concentracin de las punteaduras sobre las paredes radiales de las traqueidas hacen
que su observacin se realice en el plano de corte radial (Burger y Ritcher 1991).
El reducido nmero y tamao de las punteaduras en la cara tangencial de la clula
hace que la mayor parte del flujo de lquido entre traqueidas tome lugar en la
direccin tangencial (Esau 1977).
La cara de la punteadura es observable en la seccin radial de la traqueida. Las
punteaduras presentan forma circular o ligeramente elptica y comnmente poseen
un dimetro de 10-20 m. En los planos transversal y tangencial, la punteadura es
vista en seccin transversal mostrando la forma de la membrana y la manera en la
cual la pared secundaria se extiende sobre ella (Wilson y White 1986).
Las punteaduras en las traqueidas de conferas son elementos de gran importancia
en la utilizacin de este tipo de maderas, especialmente en los aspectos relacionados
con secado, preservacin y difusin de sustancias qumicas durante los procesos de
preparacin de pulpa para papel (Burger y Richter 1991).
Generalmente la punteadura se presenta en forma de tres anillos concntricos
representando, desde afuera hacia adentro, los lmites de la membrana de la
punteadura, el borde de una porcin central llamada torus y la abertura de la
punteadura (Figura 71) (Wilson y White 1986).
184
Borde
Torus
Abertura
FIGURA 71: Estructura de las punteaduras areoladas presentes en las traqueidas de

conferas (Esau 1977).
En general, el torus es la porcin central engrosada de la punteadura de las

conferas y est constituido principalmente por material de la pared primaria.
Usualmente el torus no presenta aberturas pero en algunas especies se pueden
encontrar pequeos orificios en el mismo. La membrana que se encuentra alrededor
del torus recibe el nombre de margo o membrana de cierre y est constituido por un
manojo de microfibrillas radiales que van desde el torus hacia el anillo de la periferia
de la cmara de la punteadura. La abertura entre las microfibrillas permite el paso de
fluidos y pequeas partculas a travs de la membrana de la punteadura (Siau 1984).
Se pueden describir tres cambios en los pares de punteaduras de las maderas de
conferas los cuales pueden disminuir la permeabilidad, particularmente en el
duramen. Estos cambios son aspiracin, oclusin e incrustacin (Siau 1971).
1)Aspiracin:
Si el torus se desplaza hacia uno de los lados (movimiento desde la posicin
central) sella una de las aberturas. En esta condicin se dice que la punteadura se
encuentra en estado aspirado. La comparacin de un par de punteaduras en estado
185
aspirado con un par no aspirado ilustra claramente el desplazamiento de la

membrana de la punteadura contra el borde de la misma y el sello extremadamente
hermtico que existe entre el torus y la abertura (Figura 72). La aspiracin de la
punteadura ocurre cuando el agua es removida de la clula y el menisco aire-agua
pasa a travs de la membrana. En el rbol vivo, en el caso de que el rbol sea
herido, la aspiracin previene la formacin de brbujas de aire y la interrupcin de
la conduccin de agua. La aspiracin de la membrana de la punteadura, la cual
ocurre durante el secado de la madera, reduce la permeabilidad y con ello previene
el flujo libre de lquido entre clulas. Por esta razn, cualquier proceso que
involucre la penetracin de lquidos en la madera es ms difcil despus del secado
(Thomas 1981).
Torus
FIGURA 72: Punteadura aspirada (Siau 1984).
La aspiracin puede ocurrir si, como resultado de una herida al rbol, el aire es
admitido en la traqueida en un lado del par de punteaduras mientras que el otro
lado de la traqueida todava permanece bajo la reducida presin de la corriente de
transpiracin. Debido al pequeo tamao de las punteaduras y a la tensin
superficial relativamente alta de la albura, la interfase aire-lquido no pasa a travs
186
de las perforaciones para igualar la presin en ambos lados. Como la diferencia de

presin no es nivelada, la membrana se desplaza y el torus bloquea la punteadura.
Una vez que la punteadura ha pasado a condicin aspirada tiende a permanecer en
esta condicin y el margo se adhiere al lado interno del borde de la punteadura,
posiblemente por medio de enlaces de hidrgeno. Las diferencias de presin en los
dos lados de la membrana de la punteadura es suficiente para causar aspiracin y
comnmente se presenta durante el secado de la madera. En el duramen la mayora
de las punteaduras se encuentran en estado aspirado. La proporcin vara entre
diferentes especies de conferas y, desde el punto de vista tecnolgico, es de inters
e importancia ya que el efecto de la aspiracin influye adversamente la
penetrabilidad de la madera por lquidos preservantes (Wilson y White 1986).
En general, la aspiracin de la punteadura ocurre de forma natural cuando se

produce la transformacin de albura en duramen. Esta aspiracin tambin se puede
presentar como consecuencia de cualquier causa que provoque el secado de la
madera, por ejemplo el desarrollo de interfases aire-agua en la estructura de la
madera (Parham y Gray 1984).
2)Oclusin:
Este fenmeno se produce como consecuencia de obstrucciones con extractivos. La
permeabilidad de una madera que presente oclusin puede ser incrementada con la
remocin de extractivos a travs de procesos de extraccin con agua caliente y
alcohol (Siau 1971).
3)Incrustacin:
Son incrustaciones de sustancias insolubles en alcohol y agua caliente. Este material
puede ser degradado y removido con clorito de sodio en cido actico diluido (Siau
1971).
187
Las punteaduras presentes en las traqueidas longitudinales se pueden incluir en

tres categoras (Pashin y de Zeeuw 1980):
a)Punteaduras intertraqueales, es decir, aquellos pares de punteaduras que se
encuentran entre traqueidas longitudinales adyacentes.
b)Pares de punteaduras que proporcionan comunicacin entre la traqueida
longitudinal y el parnquima radial en contacto con la misma.
c)Pares de punteaduras que conectan la traqueida longitudinal con la traqueida
radial, en caso de radios heterocelulares u homocelulares de traqueidas radiales.
Las punteaduras intertraqueales son siempre numerosas y conspicuas. La forma
de estas punteaduras no presenta suficiente variacin de una madera a otra como
para considerarlos elementos valiosos en el diagnstico. Sin embargo, se puede
observar variacin en el tamao de la punteadura y en la forma de la abertura en las
paredes radiales de las traqueidas de madera temprana y madera tarda. En las
traqueidas de madera temprana, las punteaduras alcanzan su mximo tamao y
generalmente poseen una abertura redondeada. En las traqueidas de madera tarda
las punteaduras son ms pequeas debido al estrechamiento del dimetro radial de
las traqueidas longitudinales hacia el margen externo de los anillos de crecimiento y
pueden tomar una forma oval o elptica. La abertura de la punteadura tambin
pierde su forma redondeada y se torna oval, elptica o alargada (Pashin y de Zeeuw
1980).
Las punteaduras intertraqueales generalmente estn dispuestas en forma de una
columna, es decir, una punteadura a lo ancho de la pared radial de la traqueida y
reciben el nombre de punteaduras uniseriadas (Figura 73a). Cuando el dimetro de
la traqueida es relativamente grande, se pueden presentar columnas de 2-3
punteaduras a lo ancho de la traqueida las cuales reciben el nombre de punteaduras
biseriadas (Figura 73b) o triseriadas. Los gneros Taxodium, Sequoia y Larix estn
dentro de este grupo (Wheeler et al. 1986). Las columnas transversales de
188
punteaduras sobre las paredes radiales de las traqueidas de madera temprana,

constituidas por dos, tres o ms punteaduras son indicativos de textura gruesa
Crsulas
Crsulas
(a)Pinus lambertiana
(b)Pinus taeda
FIGURA 73: Punteaduras uniseriadas (a) y biseriadas (b).
En las conferas se observan punteaduras de tipo opuestas. Las punteaduras

alternas no son comunes y ocurren regularmente slo en la familia Araucariaceae
(Wheeler et al. 1986). Esta disposicin alterna es caracterstica en los gneros
Araucaria y Agathis (Detienne 1988).
b.2)Crsulas:
Las punteaduras areoladas ubicadas en la pared radial de las traqueidas estn
limitadas, arriba y abajo, por zonas de coloracin oscura. Estas estructuras,
inicialmente llamadas barras de Sanio, son conocidas con el nombre de crsulas
(Figura 73) (Fahn et al. 1986). El trmino crsula es aplicado a bandas ligeramente
curveadas comnmente presentes en las paredes radiales de las traqueidas (Wilson y
White 1986). Este tipo de estructura es comn en todas las conferas, excepto en la
Araucariaceae, y por ello no se consideran como un elemento importante en la
identificacin (Pashin y de Zeeuw 1980). En resumen, la formacin de crsulas es
atribuible a una concentracin de sustancia intercelular por encima y por debajo de
189
las punteaduras, posiblemente con el fin de aumentar la resistencia de la pared en las

adyacencias de las punteaduras (Mora 1970).
Las crsulas son fciles de detectar con el microscopio ptico. Estudios realizados
haciendo el uso de microscopio electrnico han revelado que las crsulas son
simplemente patrones de refraccin que resultan cuando las punteaduras se
presentan con un espaciamiento entre ellas similar a la longitud de onda de la luz
utilizada para su observacin (Mauseth 1989).
b.3)Engrosamientos espiralados:
En algunas especies las traqueidas poseen engrosamientos espiralados, es decir,
canales helicoidales sobre las caras internas de sus paredes (Detienne 1988). Estas
espirales se encuentran en la capa S3 de la pared secundaria (Parham y Gray 1984).
La observacin de los engrosamientos se puede hacer en la seccin radial o
tangencial y se presentan como pequeos "hilos" arreglados de forma espiralada o
helicoidal (Figura 74) (Hoadley 1990).
FIGURA 74: Engrosamientos espiralados. Pseudotsuga menziesii.
Se debe tener cuidado para no confundir los engrosamientos espiralados con las
grietas que se producen en las traqueidas como consecuencia del proceso de secado
o por el desarrollo de madera de compresin. Usualmente las grietas de secado se
190
presentan mejor desarrolladas en las adyacencias de las punteaduras y no se

extienden a lo largo de toda la traqueida, tal como ocurre con los engrosamientos
espiralados. Comnmente, las grietas de secado siguen el ngulo de las
microfibrillas en la capa S2. Los verdaderos engrosamientos espiralados
generalmente forman un ngulo de aproximadamente 90 con respecto a la direccin
longitudinal de las traqueidas (Wheeler et al. 1986). La presencia de engrosamientos
espiralados ocurre solamente en los gneros Pseudotsuga (Figura 74), Taxus y Torreya.
En este ltimo gnero los engrosamientos tienden a presentarse en pares lo que
permite separar, anatmicamente, Torreya y Taxus (Kukachka 1960).
b.4)Trabculas en las traqueidas longitudinales de conferas:
Las trabculas son estructuras intracelulares que se extienden a travs del lumen de
la clula en direccin radial, de una pared tangencial a la otra. Fueron descritas por
primera vez por Sanio (1863, 1873/74) en Hippophae rhamnoides y Pinus sylvestris y
por Winkler (1872) en Araucaria angustifolia (Grosser 1986). Por lo general, las
trabculas no son consideradas como una caracterstica normal en la estructura de la
madera, sino como el resultado de una perturbacin que afecta la actividad del
cambium. Algunas causas que pueden inducir a la formacin de trabculas son
ataque de hongos, presencia de virus, ataque de fidos y factores climticos, tales
como heladas (Werker y Baas 1981), suministro inadecuado de nutrientes a la regin
cambial (Grosser 1986). Las trabculas se extienden en direccin radial y forman un
ngulo recto en la zona en donde hacen contacto con la pared tangencial de la
traqueida; son de forma cilndrica y muestran un incremento gradual de dimetro en
su base (Ohtani 1985). Posterior a los estudios de Sanio (1863, 1873/74) y Winkler
(1872) se ha reportado la presencia de trabculas tanto en conferas como en
latifoliadas. Algunas conferas en donde se han encontrado trabculas son las
siguientes: Callitris glauca (Jane 1970), Chamaecyparis nootkatensis, Pinus monticola
(Pashin y de Zeeuw 1980), Agathis alba (Parameswaran 1979), Abies sachalinensis
(Ohtani 1985), Araucaria angustifolia, Cedrus atlantica, Cupressus lusitanica, Picea abies,
191
Pinus sylvestris, Podocarpus salignus (Grosser 1986), Decussocarpus rospigliossi (Len y

Espinoza de Perna 1997) (Figura 75).
FIGURA 75: Trabculas a travs de 2 traqueidas. Decussocarpus rospigliosii (Len y

Espinoza de Perna 1997).
Las trabculas son observadas vistas en la seccin radial y transversal de la madera.

Como regla general, las trabculas se encuentran formadas a la misma altura en
cierto nmero de traqueidas de la misma hilera, es decir, en una columna radial de
traqueidas que han surgido a partir de la misma clula madre en el cambium (Pashin
y de Zeeuw 1980). La presencia de trabculas no ayuda en la identificacin debido a
la ocurrencia casual de estas estructuras, las cuales probablemente son de origen
traumtico (Fahn, Werker y Baas 1986). Normalmente, las trabculas se extienden
radialmente a travs de un grupo de traqueidas. Sin embargo, Ohtani (1985),
estudiando la especie Abies sachalinensis, report tres tipos de trabculas anormales:
Tipo 1: Trabculas que se extienden completamente a travs del lumen de la clula.
Tipo 2: Trabculas que se extienden de forma discontinua a travs del lumen de la
clula.
192
Tipo 3: Trabculas unidas a las paredes radiales de las traqueidas

Las trabculas tipo 1 se encuentran en la posicin normal en la que se desarrollan las
trabculas, pero ocurre una deposicin anormal de la pared celular, pudindose
presentar engrosadas en la porcin media del filamento, con deficiencia de deposicin
en la parte central o en la base de la trabcula. Algunas veces se desarrollan trabculas
con forma irregular. Las trabculas tipo 2 se forman como consecuencia del
rompimiento del filamento de la trabcula en alguna regin lejos de la base de la misma
antes que ocurra la deposicin de material de la pared secundaria. Este tipo de trabcula
ocupa la misma posicin de las trabculas normales. Con respecto a la trabcula tipo 3,
sta se presenta cuando el filamento central se forma muy cerca de la pared radial de la
traqueida (Ohtani 1985).
Segn Grosser (1986), en las conferas, adems de las traqueidas, se han observado
trabculas en las clulas epiteliales de los conductos resinferos y en las clulas
parenquimticas cercanas a los conductos. Len y Espinoza de Perna (1997)
reportan la presencia de trabculas a travs de las clulas parenquimticas radiales
de Decussocarpus rospigliosii (Figura 76).
Figura 76: Trabcula en clula parenquimtica radial. Decussocarpus rospigliosii (Len y

Espinoza de Perna 1997).
193
b.5)Engrosamientos calitroides:
Se pueden definir como pares de barras engrosadas que atraviesan los bordes de las
punteaduras (Wheeler et al. 1986). Se presentan en muy pocas especies,
especialmente en el gnero Callitris (Desch 1981) (Figura N 77).
FIGURA 77: Engrosamientos calitroides (Desch 1981).
c)Traqueidas longitudinales en serie:

Son clulas cortas las cuales usualmente poseen paredes extremas horizontales y
estn colocadas en series longitudinales. Este tipo de traqueida puede diferenciarse
de las clulas parenquimticas por poseer punteaduras areoladas en sus paredes
longitudinales y extremas. En algunos casos las clulas de parnquima pueden estar
mezcladas con este tipo de traqueidas (Tsoumis 1968).
Las traqueidas longitudinales en serie o septadas se originan a partir de las clulas
iniciales fusiformes del cambium pero cada una de estas clulas, por septacin o
divisin transversal dan origen a las traqueidas septadas (Jane 1970).
Este tipo de traqueidas se diferencian de las traqueidas longitudinales normales en
que son ms cortas y las paredes de los extremos forman un ngulo recto con las
paredes longitudinales de los otros elementos. Tanto las paredes de los extremos
como las radiales tienen punteaduras areoladas. Se forman por la subdivisin de una
clula que de otra manera hubiese sido una traqueida longitudinal; esta subdivisin
hace que se desarrollen paredes transversales o tabiques (Mora 1970).
194
Las traqueidas en serie pueden ser consideradas como elementos de transicin

entre las traqueidas longitudinales y el parnquima axial o epitelial. Cuando se
presentan estas traqueidas se encuentran cerca de los canales resinferos
longitudinales o contiguo a los tejidos traumticos. Ejemplo: Larix decidua, Larix
occidentalis (Figura 78) (Pashin y de Zeeuw 1980), Pinus elliottii (Burger y Richter
1991).
FIGURA 78: Larix occidentalis. Traqueidas longitudinales en serie (Pashin y de Zeeuw

1980)
Parnquima longitudinal en madera de conferas:

En las conferas, el parnquima longitudinal o axial es menos abundante que en las
angiospermas (Fahn et al. 1986).
Cuando el parnquima axial esta presente en conferas, generalmente se encuentra
en la zona de madera tarda. En seccin transversal puede distinguirse del resto de las
clulas por poseer paredes ms delgadas que las traqueidas circundantes y presentar
195
depsitos de coloracin oscura (Wheeler et al. 1986). En seccin longitudinal, se

pueden distinguir de las traqueidas por la presencia de paredes horizontales en sus
extremos y por las punteaduras de tipo simple (Detienne 1988).
En el corte transversal, las clulas de parnquima pueden presentarse esparcidas
entre las traqueidas. En este caso se dice que el parnquima es difuso, por ejemplo
Sequoia sempervirens (Figura 79a). Si las clulas son numerosas y se disponen en lneas
o bandas concntricas, el parnquima es en bandas, por ejemplo Retrophyllum
rospigliossii (Figura 79b), anteriormente conocido como metatraqueal. Si las clulas se
disponen en lneas ubicadas en los lmites del anillo de crecimiento, se dice que el
parnquima es terminal, actualmente denominado marginal (Pashin y de Zeeuw
1980). La presencia de clulas de parnquima axial en las adyacencias de los anillos de
crecimiento se puede observar en Abies y Tsuga; mientras que en Taxodium y Juniperus
las clulas parenquimticas se encuentran dispersas a travs del anillo de crecimiento
(Kukachka 1960).
(a)Sequoia sempervirens
(b)Retrophyllum rospigliossii
FIGURA 79: Parnquima difuso (a) y en bandas (b).
La presencia de ndulos en el parnquima axial es una caracterstica importante en

la identificacin (Hoadley 1990). Estos ndulos se presentan como engrosamientos
sobre las paredes transversales del parnquima axial y se observan en la seccin
196
tangencial. Su presencia y el tamao relativo son tiles para la diferenciacin de

ciertas especies (Kukachka 1960). Ejemplo: Libocedrus decurrens (Cupressaceae),
Juniperus virginiana (Cupressaceae), Taxodium distichum (Taxodiaceae) (Figura 80).
FIGURA 80: Taxodium distichum. Ndulos en el parnquima axial.
La cantidad de parnquima axial presente en las conferas es menor que en las

latifoliadas, o puede estar completamente ausente. Entre los gneros en donde no se
observa parnquima longitudinal se encuentran Agathis y Araucaria (Araucariaceae),
Pinus (Pinaceae) y algunos miembros de la Taxaceae. Se puede encontrar,
ocasionalmente, parnquima difuso en algunos miembros de la Pinaceae (Abies), la
Podocarpaceae (Podocarpus), Taxodiaceae (Taxodium y Sequoia) y en la Cuppresaceae
(Cupressus, Thuja) (Wilson y White 1986).
En general, cuando el parnquima axial est presente en conferas, este representa
menos del 5 % del volumen leoso total (Wheeler et al. 1986).
Radios en la madera de conferas:
Los radios de las conferas se presentan como una columna simple de clulas tanto
en la seccin transversal como en la tangencial. En la seccin radial se presentan como
lminas de tejidos en las cuales las clulas estn arregladas de manera similar a los
ladrillos de una pared (Wilson y White 1986). El anlisis anatmico de los radios de
197
conferas es estrictamente de tipo microscpico y muchas veces es de gran ayuda para

la determinacin de algunos gneros (Detienne 1988).
Para la clasificacin de los diferentes tipos de radios en la madera de conferas se
consideran dos criterios: presencia o ausencia de canales resinferos y el tipo de clulas
que constituyen los radios.
a)Segn la presencia o ausencia de canales resinferos:
a.1)Radios uniseriados.
a.2)Radios fusiformes.
Cuando no se observan conductos resinferos se habla de radios uniseriados. Este
tipo de radio se caracteriza por tener una sola clula de anchura (Figura 81); aunque
algunas veces se pueden presentar radios con dos clulas de ancho (biseriados) y,
ocasionalmente, hasta de tres clulas de ancho.
FIGURA 81: Radios uniseriados. Pinus ponderosa.
La presencia de conductos resinferos transversales le confiere al radio una

apariencia caracterstica: ancho en la parte central y ahusndose hacia los extremos.
Este tipo de radio se conoce con el nombre de fusiforme y se desarrolla en aquellas
198
especies que poseen conductos resinferos normales (Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga)
y traumticos (Figura 82).
FIGURA 82: Radio fusiforme. Pinus ponderosa (80X).
b)Segn el tipo de clulas que constituyen los radios:

b.1)Radios homocelulares.
b.2)Radios heterocelulares.
Los radios en la madera de conferas pueden estar constituidos por clulas de
naturaleza parenquimtica (parnquima radial) y/o clulas de naturaleza
prosenquimtica (traqueida radial). Cuando en un radio encontramos slo un tipo de
clula, parnquima radial o traqueida radial, se clasifica como radio homocelular.
Ejemplo:
Abies
(Podocarpaceae),
amabilis
(Pinaceae)
Podocarpus
oleifolius
(Figura
83a),
Retrophyllum
(Podocarpaceae),
Sequoia
rospigliossii
sempervirens
(Taxodiaceae). En Chamaecyparis nootkatensis (Cupressaceae) se encuentran radios

homocelulares constituidos por clulas de parnquima radial y radios homocelulares
constituidos por traqueidas radiales.
199
Aquellos radios constituidos por clulas de parnquima radial y traqueidas radiales

se denominan radios heterocelulares. Ejemplo: Pinus caribaea (Pinaceae), Pseudotsuga
menziesii (Pinaceae), Pinus strobus (Pinaceae) (Figura 83b).
(a)Abies amabilis
(b)Pinus strobus
FIGURA 83: Radio homocelular (a) y heterocelular (b).
Los radios uniseriados varan en altura al observarlos en el corte longitudinal

tangencial (Detienne 1988). Este rango de variacin es referido a diferentes especies;
aunque en una misma especie se pueden presentar variaciones como consecuencia
de la edad y la tasa de crecimiento del rbol (Wilson y White 1986).
La frecuencia de los radios para conferas, expresada como el nmero de radios por
mm lineal, muestra el mismo patrn de variabilidad que la altura (Fahn et al. 1986).
Parnquima radial:
Las clulas parenquimticas radiales tienen punteaduras simples. Observadas
radialmente, algunas veces, estas punteaduras son evidentes a lo largo de las paredes
horizontales o sobre las paredes extremas de las clulas parenquimticas. Cuando se
encuentran mltiples punteaduras simples sobre las paredes extremas de las clulas
de parnquima radial, las mismas presentan una apariencia distintiva y se habla de la
presencia de ndulos (Hoadley 1990). Esto se puede observar en la especie Libocedrus
200
decurrens (Wheeler et al. 1986) la cual desarrolla ndulos conspscuos y permite

separarla fcilmente de Thuja y Chamaecyparis (Pashin y de Zeeuw 1980).
Existe una considerable variacin en las punteaduras que se encuentran sobre las
paredes radiales de las clulas parenquimticas. Estas punteaduras forman pares de
punteaduras con aquellas que se encuentran en las traqueidas longitudinales
contiguas. La forma y arreglo de stas punteaduras son un elemento de gran valor en
la identificacin de conferas. En este caso, no slo se debe prestar atencin al arreglo
de las punteaduras sobre la pared radial, sino tambin se debe tomar en consideracin
su arreglo en el rea de cruce o rea de interseccin radial, es decir, el rea
representada por la interseccin de las partes superior e inferior de las paredes
horizontales de las clulas parenquimticas radiales y las paredes de las traqueidas
longitudinales (Jane 1970). Estas punteaduras pueden variar desde amplias
punteaduras simples que ocupan la mayor parte del rea de cruce, hasta punteaduras
muy pequeas que ocupan slo una pequea porcin de dicha rea (Kukachka 1960)
(Figura 84).
FIGURA 84: Punteaduras en el rea de cruce: (a)Fenestriforme. (b)Pinoide.

(c)Piceoide. (d)Taxodioide. (e)Cupresoide. (Pashin y De Zeeuw 1980).
201
Debido a que tanto el nmero como la forma de las punteaduras en el rea de cruce
varan dentro de un mismo anillo de crecimiento, es necesario limitar las observaciones
de esta caracterstica a las dos tres primeras columnas de traqueidas de la zona de
madera temprana (Kukachka 1960). Esta variacin se produce como consecuencia de la
reduccin del espesor de las traqueidas longitudinales a medida que avanzamos hacia la
zona de madera tarda del anillo de crecimiento.
La diversidad del punteado en el rea de cruce, referente al tipo y nmero de
punteaduras en el rea de contacto entre el parnquima radial y las traqueidas
longitudinales; es uno de los elementos ms valiosos en el proceso de identificacin de
maderas conferas. De acuerdo a la clasificacin establecida por Phillips (1948) se
pueden distinguir cinco tipo de punteaduras las cuales se observan en la seccin
radial (Fahn et al. 1986):
1)Fenestriforme o tipo ventana:
Son punteaduras grandes, virtualmente simples, a menudo ocupan toda el rea de
cruce (Fahn, Werker y Baas 1986). Vistas de frente tienen una abertura amplia que se
extiende como una lmina de vidrio. Es caracterstica de Pinus strobus (Figura 85), P.
resinosa, P. lambertiana y P. monticola (Mora 1970). Este tipo de punteaduras se
pueden presentar en nmero de 1-3 ocupando la mayor parte del rea de cruce.
Pueden ser simples o ligeramente areoladas (Wilson y White 1986), de forma de
cuadrada a rectangular (Wheeler et al. 1986).
FIGURA 85: Pinus strobus. Punteadura de tipo fenestriforme.

202
2)Pinoide:
Son ms pequeas que las de tipo ventana, su abertura puede tener una areola o
carecer de ella; tamao y ancho variable. Si la areola existe, sta generalmente es ms
ancha de un lado de la abertura que del otro dando la apariencia de desequilibrio
(Mora 1970). Se presentan en mayor nmero que la tipo ventana encontrndose entre
1 y 6 por rea de cruce. Su forma, a menudo, es irregular (Wilson y White 1986).
Ejemplo: Pinus sylvestris, P. kesiya (Detienne 1988), P. caribaea, P. lambertiana
(Pinaceae) (Figura 86).
FIGURA 86: Pinus lambertiana. Punteadura de tipo pinoide.
3)Piciforme o Piceoide:
Pequeas
punteaduras
areoladas
con
aberturas
estrechas
orientadas
oblicuamente, y cuyo extremo se extiende ms all del borde de la punteadura. Son

tpicas de Picea (Figura 87), Larix y Pseudotsuga; aunque tambin pueden presentarse
en otros gneros (Wilson y White 1986). Se puede confundir las aberturas
ligeramente extendidas de este tipo de punteaduras con las extensiones que se
observan en la abertura de las punteaduras presentes en la madera de compresin de
todas las conferas. En el caso de las punteaduras de la madera de compresin, sus
aberturas generalmente son largas y se pueden extender a una distancia considerable
203
de la pared celular. Esto no ocurre con las punteaduras de tipo piceoide (Wheeler et
al. 1986).
FIGURA 87: Picea sp. Punteadura de tipo piceoide (Hoadley 1990).
4)Cupresoide:
Pequeas punteaduras con aberturas anchas incluidas. La mayora de las veces la
abertura toca el borde externo de la punteadura y el extremo opuesto de su largo eje
(Figura 88) (Fahn et al. 1986). En este tipo de punteadura la abertura es ms estrecha
o con un ancho igual al espacio existente entre el borde y la abertura de la
punteadura (Detienne 1988). Se pueden observar 1-4 punteaduras en el rea de
cruce. La abertura de la punteadura no se extiende ms all de su borde, pero estn
incluidas dentro del mismo; pueden variar marcadamente su orientacin. Este tipo
de punteaduras es caracterstico de Cupressus y la mayora de las Cupressaceae.
Tambin se pueden encontrar en Taxus y Araucaria entre otros gneros (Wilson y
White 1986).
204
FIGURA 88: Libocedrus decurrens. Punteadura de tipo cupresoide (Hoadley 1990).

5)Taxodioide:
Pequeas punteaduras las cuales se parecen ligeramente al tipo pinoide o
cupresoide (Jane 1970). Poseen una abertura grande e incluida que va de forma
ovalada a circular y es ms amplia que el espacio lateral existente entre ella y la
areola (Wheeler et al. 1986) (Figura 89). Se deben observar detalladamente para
distinguirlas de las punteaduras cupresoides y de las punteaduras pinoides
dbilmente areoladas (Fahn et al. 1986). Se pueden encontrar entre 1 y 5 punteaduras
en el rea de cruce y se observan en la familia Taxodiaceae, Abies (Pinaceae), Cedrus
(Pinaceae) y Thuja (Cupressaceae) (Wilson y White 1986).
FIGURA 89: Sequoia sempervirens. Punteadura de tipo taxodioide.

Traqueidas radiales:
Las traqueidas radiales pueden estar o no presentes en los radios de las conferas y,
cuando existen, pueden estar situadas en los mrgenes del radio o en el cuerpo del
mismo. Si se observa un radio, en seccin radial, el cual incluya traqueidas, pudiera
205
surgir la duda de cmo distinguirlas de las clulas parenquimticas. En este caso debe
procederse de la siguiente manera (Mora 1970):
-Observar los mrgenes superior e inferior de los radios para determinar si en ellas
hay clulas diferentes a las del cuerpo del radio.
-Las traqueidas radiales pueden presentar una forma irregular.
-Observar el tipo de punteadura, las traqueidas radiales presentan punteaduras
areoladas y las clulas parenquimticas punteaduras simples.
Las traqueidas radiales son clulas muy cortas en comparacin con las traqueidas
longitudinales, con longitud promedio de 0,1-0,2 mm y son 5-10 veces ms largas que
anchas. Las paredes internas de las traqueidas radiales pueden ser lisas, dentadas o
reticuladas. El grado de dentacin es de gran ayuda en la identificacin de pinos
(Tsoumis 1968). Las punteaduras de las traqueidas radiales son areoladas pero de
menor tamao que las de las traqueidas longitudinales (Detienne 1988).
Las traqueidas radiales son comunes en Pinus, Picea, Larix, Cedrus, Pseudotsuga y
Tsuga. Tambin se pueden encontrar, en forma ocasional, en otros gneros como Abies,
Sequoia y Thuja. Este tipo de traqueidas generalmente se ubican en los mrgenes del
radio y pueden presentarse ms de una fila de traqueidas; algunas veces se
encuentran interpuestas entre las clulas parenquimticas radiales y otras veces
pueden constituir todo el radio (radio homocelular), tal como se observa en algunos
pinos (Jane 1970). Ejemplo: Pinus strobus (Pinaceae).
Las traqueidas radiales alcanzan su mejor desarrollo en el gnero Pinus,
especialmente en los pinos duros. En este gnero, una ms filas de traqueidas
radiales estn presentes en los mrgenes superior e inferior de los radios y, algunas
veces, en la porcin media de los mismos. Los radios bajos de los pinos duros
206
frecuentemente estn constituidos slo por traqueidas radiales (Pashin y de Zeeuw

1980).
Las traqueidas radiales de Pseudotsuga menziesii poseen engrosamientos espiralados
comparables a los presentes en las traqueidas longitudinales (Pashin y de Zeeuw
1980).
Las traqueidas radiales pueden ser de tres tipos: lisas, dentadas y reticuladas.
La traqueida radial lisa es aquella que no presenta ningn tipo de proyeccin en la
pared interna. Ejemplo: Chamaecyparis nootkatensis (Cupressaceae), Pinus strobus
(Pinaceae) (Figura 90), Pseudotsuga menziessii (Pinaceae).
FIGURA 90: Pinus strobus. Traqueidas radiales lisas en los mrgenes del radio.
En algunos casos, las traqueidas radiales presentan proyecciones similares a dientes

en su pared interna. Este tipo de traqueida recibe el nombre de traqueida radial
dentada (Tsoumis 1968). Ejemplo: Pinus caribaea (Pinaceae), Pinus resinosa (Pinaceae)
(Figura 91).
FIGURA 91: Pinus resinosa. Traqueida radial dentada. (Pashin y De Zeeuw 1980).
207
Cuando las dentaciones de las traqueidas dentadas aparecen fusionadas se habla de

traqueidas radiales reticuladas (Kukachka 1960) y en ellas se observan muchas
proyecciones internas conectadas unas con otras, presentndose situaciones en donde
dichas traqueidas estan casi completamente ocluidas por estas dentaciones (Wheeler et
al. 1986). Ejemplo: Pinus ponderosa (Pinaceae), Pinus taeda (Pinaceae), Pinus palustris
(Pinaceae) (Figura 92).
FIGURA 92: Pinus palustris. Traqueida radial reticulada (Pashin y De Zeeuw 1980).
Canales resinferos:
Los canales resinferos son espacios intercelulares que se encuentran en el tejido
leoso. Son estructuras tubulares de longitud variable las cuales estn limitadas por
clulas parenquimticas especializadas llamadas clulas epiteliales (Hoadley 1990).
Estos canales se pueden extender axialmente (Figura 93), entre traqueidas
longitudinales, o transversalmente (Figura N 94) (Thomas 1981).
FIGURA 93: Picea excelsa. Conducto resinfero longitudinal.
208
FIGURA 94: Pinus ponderosa. Conducto resinfero transversal.
Los canales axiales se forman esquizgenamente en columnas de cordones de

parnquima derivados de las clulas iniciales fusiformes. Estas clulas se dividen
longitudinalmente y parte de su lmina media se rompe, de forma tal que las clulas
se alargan lateralmente y un espacio longitudinal se forma entre ellas. Este espacio se
transforma en un canal el cual posee una capa de clulas parenquimatosas que le
separa de las traqueidas longitudinales circundantes. La parte ms interna de esta
capa, involucrada en la secrecin de resina, es denominada epitelio. Los canales
radiales, los cuales se forman en ngulo recto con respecto a la zona cambial, tambin
son de origen esquizgeno (Wilson y White 1986).
Los canales resinferos varan ampliamente en tamao y abundancia y en la
mayora de las especies en donde se presentan pueden ser detectados a simple vista.
En el gnero Pinus es donde se desarrollan los canales de mayor tamao y
abundancia; mientras que en Picea, Larix y Pseudotsuga son ms pequeos y en nmero
ms reducido. Algunas veces se pueden observar como pequeas "bandas" sobre la
superficie longitudinal de la madera o se pueden presentar ms pronunciados debido
a las manchas de resina que se encuentran en reas adyacentes. La exudacin de
resina y la presencia de bolsas o vetas de resina son indicadores adicionales de la
presencia de canales resinferos (Kukachka 1960). El arreglo y distribucin de los
canales pueden variar de una especie a otra. En algunas especies del gnero Pinus son
209
numerosos, solitarios y con una distribucin uniforme en el tejido leoso. En los otros
gneros que desarrollan canales normales, stos son mas pequeos, menos numerosos
y no poseen una distribucin uniforme (Detienne 1988).
Observndose la seccin transversal de los canales resinferos longitudinales, stos
se presentan como ms o menos circulares y generalmente se encuentran aislados,
aunque en Pseudotsuga es comn encontrarlos en pares. Los canales resinferos
transversales poseen una seccin ms o menos circular en Pinus, ovalada en Picea y
Larix y redondeada o angular en Pseudotsuga (Jane 1970).
Los canales resinferos en la madera de conferas pueden ser de dos tipos:
normales, se forman como espacios intercelulares esquizgenos, y traumticos, se
forman como consecuencia de lesiones o heridas ocasionadas al rbol (Pashin y de
Zeeuw 1980).
Los canales resinferos normales solamente se presentan en cuatro gneros de la
familia Pinaceae: Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga. Cuando estos canales pasan a
formar parte del duramen cesan en su funcin y frecuentemente son ocluidos por
obstrucciones llamadas tilidoides. Esto resulta de la proliferacin de clulas epiteliales
no lignificadas las cuales obstruyen total o parcialmente el canal. Este tipo de
obstruccin, a diferencia del tlides, no pasa a travs de la cavidad de una punteadura
Los
canales
resinferos
traumticos
se
pueden
extender
longitudinal
transversalmente y pueden ocurrir en maderas las cuales desarrollan canales

normales, as como tambin en maderas en donde no se presentan este tipo de
canales, por ejemplo Tsuga, Cedrus, Sequoia, Abies. Estos canales se pueden distinguir
de los normales debido a que son de mayor tamao, tienen un contorno irregular, a
menudo se presentan en lneas o bandas tangenciales (los canales normales
generalmente son solitarios) y las clulas epiteliales no presentan un arreglo regular
210
(Wheeler et al. 1986). Estas ltimas clulas generalmente son de paredes gruesas y
tienen apariencia de estar siempre lignificadas (Detienne 1988).
Elementos cristalferos en la madera de conferas:
Los elementos cristalferos no son comunes en la madera de conferas y debido a su
ocurrencia espordica no son un diagnstico de gran significado. Este tipo de
elementos se presentan en forma de pequeos cristales dentro de las clulas de los
radios. Se pueden observar en algunas especies de los gneros Abies, Picea y Cedrus
(Detienne 1988). Tambin se ha reportado la presencia de cristales en las traqueidas
longitudinales de Pseudolarix. Igualmente se ha notificado la presencia de cristales de
forma romboidal y alargada en las clulas parenquimticas radiales de Abies bracteata,
A. procera, A. grandis, A. magnifica y A. concolor, Picea sitchensis (Pashin y de Zeeuw
1980), en Cedrus, Keteleeria y Pseudolarix (Wheeler et al. 1986).
211
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Wilson, K. y D. White. 1986. The Anatomy of Wood: its Diversity and Variability. Stobart
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214
TEMA 4. ESTRUCTURAS SECRETORAS Y SUSTANCIAS

MINERALES EN LA MADERA.
ESTRUCTURAS SECRETORAS:
La secrecin es un proceso mediante el cual la planta elimina cierto tipo de sustancias
y lo hace a travs de estructuras especializadas que reciben el nombre de estructuras
secretoras. La secrecin se presenta en diferentes rganos de la planta (hojas, flores,
tallo, corteza), pero en este caso se estudian las estructuras secretoras que se encuentran
en el xilema secundario.
Los materiales secretados pueden ser depositados en clulas o en espacios
intercelulares. Se ha escrito mucho acerca de la composicin qumica de los productos
de la secrecin, sin embargo an no se tiene una comprensin clara de la misma. Se
habla de aceites, mucilagos, gomas, resinas sin conocer la verdadera naturaleza del
material secretado. Muchas veces se clasifican las sustancias secretadas segn el color de
las mismas (Metcalfe y Chalk 1983). Este ltimo es un criterio no apropiado ya que el
color no define la naturaleza qumica de la sustancia secretada y una misma sustancia
puede tener una amplia variacin en cuanto a color. As se puede mencionar el ltex, el
cual puede tener color blanco, amarillo, anaranjado e, incluso, puede ser incoloro.
Estudiando los procesos de secrecin y equiparndolos a los que acontecen en el
reino animal, se conocen diferentes tipos. Normalmente se han usado, de forma
indistinta, los trminos excrecin (eliminacin de los productos finales del metabolismo)
y secrecin (eliminacin de sustancias que todava pueden tomar parte en los procesos
metablicos). En algunos casos tambin se ha sugerido el uso del trmino recrecin, que
indicara la eliminacin por parte de la planta de sustancias que no intervienen en los
procesos metablicos. Por diferentes razones parece difcil establecer en las plantas una
distincin clara entre secrecin y excrecin y por ello se prefiere utilizar un slo trmino
215
para todos los tipos de eliminacin de sustancias de la parte activa de la clula y dicho
trmino es el de secrecin (Fahn 1974).
Recibe el nombre de secrecin cualquier producto del metabolismo vegetal sin
empleo ulterior en los procesos vitales de la planta, por ejemplo: gomas, resinas,
mucilagos, aceites esenciales, gomoresinas, taninos, cristales de oxalato de calcio,
alcaloides, etc. El que no tengan utilizacin en la economa vegetal los cuerpos
secretados no significa que carezcan de utilidad para la planta. Con ello se quiere dar a
entender que no son utilizados ya en el metabolismo vegetal, que no intervienen en la
planta como agentes qumicos fisiolgicos (Font-Quer 1979).
Se pueden encontrar varios tipos de estructuras que secretan una amplia variedad de
sustancias qumicas en las plantas: clulas secretoras, cavidades, conductos o canales y
laticferos. Las estructuras secretoras se encuentran de forma ms comn en los tejidos
primarios de las plantas y en el floema secundario en comparacin con el xilema
secundario. Sin embargo, cuando se encuentran en la madera pueden constituir un
elemento de importancia en el diagnstico (Fahn et al. 1986).
a)Clulas secretoras:
Las clulas secretoras se hallan dispersas como clulas ms especializadas entre
clulas de menor especializacin y, por lo tanto, se les puede llamar idioblastos.
Usualmente son clasificadas segn su contenido. Muchas familias de plantas muestran
clulas secretoras de aceite, resina o mucilagos. Otro contenido de las clulas secretoras
puede ser tanino. Tambin las clulas que producen cristales se pueden considerar
como idioblastos secretores (Roth 1976). Los idioblastos secretores, que slo difieren
ligeramente en tamao de las clulas vecinas, pueden aparecer aisladamente o
dispuestos en largas hileras; por ejemplo, laticferos articulados. Tambin hay clulas
muy grandes, a veces tan largas como toda la planta, por ejemplo, laticferos no
articulados (Fahn 1974).
216
b)Cavidades o canales secretores:

Algunas clulas secretoras vierten su secrecin a espacios intercelulares formados por la
separacin de clulas (espacios intercelulares esquizgenos) o por la rotura y
disolucin de ellas (espacios intercelulares lisgenos). En ambos casos, dependiendo de
la forma, se habla de cavidades secretoras si son isodiamtricas, o de canales o
conductos secretores si son alargados y de forma tubular. Los conductos y cavidades
formados esquizgenamente estn rodeados por una capa de clulas llamada epitelio,
donde se produce la secrecin. En las cavidades y conductos lisgenos no se observa
una capa limitante y la secrecin se produce en clulas que eventualmente se rompen y
vierten las sustancias en el espacio formado (Lindorf et al. 1985). Muchos conductos y
cavidades se pueden formar por la combinacin de los dos procesos mencionados
anteriormente. En estos casos se habla de estructuras de origen esquizolisgeno
(Metcalfe y Chalk 1983).
Los conductos o canales se pueden clasificar segn los siguientes criterios:
b.1)Segn su orientacin:
-Longitudinales.
-Transversales.
b.2)Segn su origen:
-Normales.
-Traumticos.
b.3)Segn su proceso de formacin:
-Esquizgenos.
-Lisgenos.
-Esquizolisgeno.
217
b.4)Segn el tipo de planta en que se presenten:

-Conductos resinferos.
-Conductos gomferos.
Conductos longitudinales:
Son aquellos que se extienden en direccin paralela al eje longitudinal del tallo.
Conductos transversales:
Son aquellos que se presentan en direccin perpendicular al eje longitudinal del tallo.
Se encuentran incluidos dentro de los radios.
Conductos normales:
Tipo de conductos que se presentan como una caracterstica constante en
determinadas especies. Estos conductos pueden ser longitudinales y transversales y
son de origen esquizgeno.
Conductos traumticos:
Conductos que se desarrollan como consecuencia de heridas o lesiones ocasionadas al
rbol. Su formacin puede ser de tipo esquizgeno, lisgeno o esquizolisgeno. En las
conferas se pueden presentar tanto en direccin longitudinal como en direccin
transversal; mientras que en las latifoliadas slo se desarrollan en sentido longitudinal.
Conductos Esquizgenos:
Conductos que se forman por la separacin de clulas adyacentes por la lmina
media (Metcalfe y Chalk 1983).
218
Conductos Lisgenos:
Estos conductos se forman como consecuencia de la desintegracin de las paredes
celulares (Pashin y de Zeeuw 1980). En este caso los conductos se originan por la
disolucin de clulas enteras (Roth 1976) en donde el rompimiento de las paredes
celulares se produce a travs de accin enzimtica (Metcalfe y Chalk 1983).
Conductos Esquizolisgenos:
Conductos que se forman por la combinacin de los procesos de tipo esquizgeno y
lisgeno: primero se forma la cavidad a travs de la fusin celular y separacin de
clulas en la lmina media y posteriormente se produce un alargamiento de la cavidad
a travs de la gomosis de las clulas inmediatamente circundantes (Pashin y de Zeeuw
1980).
Los conductos presentes en la madera de gimnospermas son conocidos con el nombre
de conductos resinferos; y los que se desarrollan en la madera de angiospermas
reciben el nombre de conductos gomferos.
Conductos resinferos:
Los conductos resinferos son espacios intercelulares que se desarrollan en algunas
conferas. Estos conductos se pueden extender tanto en sentido axial, conductos
resinferos longitudinales (Figura 95a), como en sentido transversal, conductos
resinferos transversales (Figura 95b).
219
(a)Pinus strobus
(b)Pinus ponderosa.
FIGURA 95: Conducto resinfero longitudinal (a) y transversal (b).
La presencia de conductos resinferos puede ser un rasgo caracterstico y constante en

algunas especies (conductos resinferos normales) o se pueden producir como
consecuencia de agentes externos como daos o lesiones ocasionados a la planta
(conductos resinferos traumticos).
El conducto resinfero se encuentra rodeado por clulas parenquimticas
especializadas en la secrecin de sustancias. Estas clulas reciben el nombre de clulas
epiteliales y el conjunto de ellas forma el epitelio del conducto (Figura 96).
Cavidad del conducto

Clula epitelial
FIGURA 96: Cavidad y clulas epiteliales de conducto secretor (Haygreen y Bowyer

1994).
220
En la albura, el canal resinfero se puede mantener completamente fluido mientras

que con el paso de los aos dichos canales pueden solidificarse al producirse la
transformacin de albura a duramen. Cuando la madera es procesada, la resina tiende a
fluir formando pequeas gotas en los sitios en donde los canales intersectan la superficie
de la madera (Hoadley 1980). Los conductos resinferos pueden quedar obstruidos por
el aumento en tamao de las clulas epiteliales. Estas proliferaciones similares al tlides
se denominan tilidoides; y se diferencian del tlides en que no crecen a travs de las
punteaduras (Esau 1976).
A simple vista el canal resinfero puede aparecer como un punto levemente coloreado
el cual contrasta con las zonas oscuras que corresponden a la madera tarda. Tambin la
presencia de pequeas lneas o fajas de tonalidad marrn, frecuentemente visibles en la
seccin longitudinal, denotan la presencia de canales resinferos. La deteccin de estos
canales es relativamente fcil en aquellas especies cuyos canales tienen un dimetro de
200-300 m; mientras que especies cuyos canales tienen un dimetro de 50-100 m, su
deteccin macroscpica es mucho ms difcil (Thomas 1981).
Los canales resinferos normales se desarrollan en cuatro gneros de conferas, todos
pertenecientes a la familia Pinaceae. Estos gneros son Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga
y se pueden encontrar tanto en sentido longitudinal como en sentido transversal. Son
ms abundantes y ms uniformemente distribuidos en el gnero Pinus, observndose
cierta tendencia de concentracin de los canales longitudinales hacia la zona de
madera tarda (Pashin y de Zeeuw 1980).
El otro tipo de canales presentes en las conferas se origina como consecuencia de
heridas, presin o roces entre otras causas y son llamados conductos resinferos
traumticos (Fahn 1974). Este tipo de canales se puede presentar en sentido
longitudinal o transversal y son el resultado de un clivaje o separacin de clulas, de
forma muy comparable a como ocurren los canales normales. Los conductos resinferos
traumticos se pueden presentar en maderas que normalmente estn desprovistas de
este tipo de conductos tales como Tsuga, Cedrus, Sequoia y Abies. Tambin se pueden
221
presentar en aquellos gneros que desarrollan conductos de tipo normal (Pashin y de

Zeeuw 1980).
Los canales traumticos longitudinales difieren de los normales en que comnmente
estn dispuestos en bandas tangenciales al aparecer en un corte transversal. Otra
diferencia radica en que los canales traumticos estn ubicados al comienzo de la
madera temprana mientras que los normales generalmente estn situados al centro o al
lmite ms externo del anillo de crecimiento (Mora 1970).
Los canales resinferos traumticos transversales, al igual que los normales, se
encuentran incluidos en los radios, son ms largos que los canales normales que se
encuentran en esa direccin y los radios en donde se presentan los canales traumticos
sufren un alargamiento notable. Las clulas epiteliales de este tipo de canal son de
paredes gruesas y tienen la apariencia de estar lignificadas (Pashin y de Zeeuw 1980).
Conductos gomferos:
Estos conductos o canales son espacios intercelulares que se pueden encontrar, tanto
en sentido longitudinal (Figura 97a) como en sentido transversal (Figura 97b), en
maderas pertenecientes al grupo de las angiospermas.
(a)Copaifera officinalis
(b)Tapirira guianensis
FIGURA 97: Conducto gomfero longitudinal (a) y transversal (b).

222
Los productos de secrecin de los conductos gomferos pueden ser sustancias

diversas tales como aceites, gomas, resinas y mucilagos. En algunas familias estas
estructuras se presentan constantemente (conductos gomferos normales) y por ello son
tiles en la identificacin (Lindorf et al. 1985). Los conductos gomferos se pueden
formar por esquizognesis o lisignesis o por la combinacin de ambos mtodos (Esau
1976).
Los canales verticales normales se encuentran embebidos en el parnquima axial y
corren paralelos al mismo. Obviamente estos canales slo pueden ocurrir cuando las
series de parnquima axial son lo suficientemente abundantes como para contenerlos, es
decir, que aquellas especies que presenten parnquima de tipo difuso o difuso en
agregados generalmente no desarrollan canales longitudinales normales (Carlquist
1988). Este tipo de conductos se puede encontrar en sentido transversal en algunos
gneros de las familias Anacardiaceae y Burseraceae, as como tambin pueden
presentarse en algunos gneros de las familias Apocynaceae, Asteraceae, Cactaceae y
Cochlospermaceae. Usualmente se presenta un slo canal en el radio, sin embargo se
han reportado casos de dos, tres y hasta cuatro conductos dentro de un mismo radio
(Metcalfe y Chalk 1983). Entre las especies que pueden desarrollar conductos gomferos
longitudinales, de tipo normal, se encuentran las siguientes: Copaifera officinalis
(Caesalpiniaceae) (Figura 97a), Vochysia lehmanii (Vochysiaceae), Eperua falcata
(Caesalpiniaceae). Con respecto a los conductos transversales, stos pueden ser
observados
en
Astronium
graveolens
(Anacardiaceae),
Cochlospermum
vitifolium
(Bixaceae), Spondias mombin (Anacardiaceae), Tapirira guinaensis (Anacardiaceae) (Figura

97b), Tetragastris panamensis (Burseraceae).
Algunas veces, la formacin de conductos se produce como consecuencia de lesiones,
an en maderas que no desarrollan canales normales. Estos canales reciben el nombre
de conductos gomferos traumticos y se pueden distinguir de los normales en que se
encuentran arreglados en forma de filas concntricas o tangenciales en las cuales se
encuentran otro tipo de tejidos traumticos (Metcalfe y Chalk 1983).
223
Los conductos gomferos traumticos slo se presentan en sentido longitudinal y no

existen transversalmente, a diferencia de los canales resinferos traumticos
transversales de las conferas. Su origen se puede deber a la separacin de clulas y
tambin pueden originarse por desintegracin de las paredes celulares (Mora 1970).
En general, los canales gomferos traumticos pueden ser de origen esquizgeno,
lisgeno y esquizolisgeno. Los canales traumticos esquizgenos de las latifoliadas estn
provistos de un epitelio, al igual que los canales normales, mientras que los lisgenos
carecen de epitelio. En vista que los canales lisgenos y esquizolisgenos se originan a
partir de la desintegracin celular, generalmente son ms largos que los esquizgenos.
Los canales lisgenos pueden estar individualmente dispersos o, ms comnmente, se
encuentran arreglados en hileras tangenciales. A menudo estos canales son conspscuos
a simple vista debido al tamao y contenido gomoso (Pashin y de Zeeuw 1980).
Los conductos traumticos se pueden presentar en Pachira quinata (Bombacaceae),
Cedrela odorata (Meliaceae), Catostemma commune (Bombacaceae), Sterculia apetala
(Sterculiaceae).
El desarrollo simultneo de conductos gomferos longitudinales y transversales es
muy raro. Sin embargo, Record (1925) indica que en Shorea y en otros dos gneros de
Dipterocarpaceae se pueden presentar conductos transversales y longitudinales.
Las sustancias secretadas por estos conductos pueden causar problemas en la
aplicacin de recubrimientos en madera procesada, as como tambin sobre otras
operaciones de acabado (Desch 1981).
Laticferos:
Los laticferos son clulas o columnas de clulas especializadas que contienen ltex,
una suspensin o emulsin de partculas lquidas con diferentes ndices de refraccin
(Fahn et al. 1986). El ltex es a menudo de aspecto blancuzco lechoso aunque se puede
presentar con otros colores como amarillo, rojo, anaranjado o verduzco. Adems, se
224
pueden producir variaciones en el color del ltex entre diferentes partes de una misma
planta e incluso el color puede cambiar despus que el ltex ha sido secretado por la
planta (Metcalfe y Chalk 1983). Generalmente se distingue de otros exudados por su
rpida coagulacin cuando es expuesto a la accin del aire (Mahlberg et al. 1987).
La clasificacin ms utilizada con respecto a los diferentes tipos de laticferos se
fundamenta en su estructura y grado de desarrollo. Se han establecido dos categoras
principales: laticferos articulados y laticferos no articulados (Rudall 1987).
Los laticferos no articulados son clulas individuales, largas y multinucleadas (Fahn
et al. 1986). Tambin han sido llamados clulas laticferas, canales laticferos y tubos
laticferos. El trmino utilizado en la actualidad es el de laticferos no articulados. Se
presentan en forma de tubos, generalmente ramificados, sin divisiones transversales y
con paredes lisas y delgadas. En un reducido nmero de especies, por ejemplo Euphorbia
abdelkuri (Euphorbiaceae) desarrollan paredes gruesas (Rudall 1987). Este tipo de
laticfero se desarrolla a partir de una clula individual en la que ocurre un proceso de
crecimiento intrusivo durante el cual se pueden producir ramificaciones y formar
clulas de gran longitud (Mahlbert et al. 1987)
Los laticferos articulados se desarrollan a partir de columnas de clulas en donde las
paredes extremas de las mismas permanecen enteras o se vuelven porosas o
desaparecen completamente (Fahn et al. 1986). Tambin han sido llamados vasos
laticferos, vasos laticferos articulados y tubos laticferos articulados. El trmino
utilizado en la actualidad es el de laticferos articulados (Rudall 1987). Este tipo de
laticfero est constituido por numerosas clulas las cuales poseen un arreglo similar al
de un vaso (Mahlberg et al. 1987).
Los laticferos articulados resultan multinucleados por fusin de varias clulas,
mientras que los laticferos no articulados tambin son multinucleados a causa de la
divisin celular repetida. El ltex se halla concentrado en la vacuola y vara mucho en su
composicin (Roth 1976).
225
Los laticferos, tanto articulados como no articulados, pueden ser ramificados o

simples. Estos ltimos tambin son llamados no ramificados (Metcalfe y Chalk 1983).
Estudios realizados en la familia Euphorbiaceae indican que los laticferos articulados
se encuentran asociados al floema, mientras que los no articulados se derivan a partir de
tejido meristemtico y penetran intrusivamente en la mayora de los tejidos del cuerpo
de la planta durante su crecimiento (Mahlberg et al. 1987).
En algunos miembros de la Apocynaceae se pueden encontrar conductos laticferos
incluidos dentro de los radios. Los laticferos tambin se pueden encontrar en los radios
de algunos miembros de la familia Moraceae entre los cuales tenemos la Chlorophora
excelsa (Wilson y White 1986), Brosimum alicastrum (Figura 98).
FIGURA 98: Brosimum alicastrum. Tubo laticfero.
La funcin del ltex en la planta todava no esta muy clara. Algunos consideran que
el ltex tiene valor nutritivo en numerosas plantas, mientras que otros lo consideran
como un material de reserva. La suposicin ms aceptable es la de considerarlo como
una sustancia que contiene subproductos del metabolismo y que los laticferos
constituyen un sistema secretor de la planta. En los laticferos se acumulan sustancias
que se pueden considerar ms bien como productos finales que como productos de
226
reserva. El caucho, por ejemplo, as como los aceites esenciales, y al contrario que el
almidn, no puede revertir a sustratos nutritivos ya que en la planta no existen enzimas
capaces de romperlo (Fahn 1974). Haberlandt (1914), citado por Rudall (1987), indica
que el ltex cumple una funcin importante en la cicatrizacin de heridas en la planta y
como un mecanismo de proteccin contra el ataque de ciertos hervboros. Hunter (1994)
indica que el ltex acta como agente de almacenamiento de diferentes compuestos
qumicos, especialmente de isopreno.
La cantidad de goma presente en el ltex vara considerablemente de una especie a
otra y por esta razn, as como por la dificultad que ofrecen algunas especies para
recolectar el ltex en cantidades adecuadas, son muy pocas las especies que han sido
aprovechadas comercialmente para la extraccin de este tipo de producto. En la
actualidad, la mayor parte de la goma natural que se utiliza en el comercio es extrada
de la especie Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), conocida con el nombre de caucho o
rbol de caucho (Metcalfe y Chalk 1983). Anualmente, cerca de 5 millones de toneladas
mtricas de caucho son procesadas comercialmente a partir de ltex natural. La mayor
proporcin es extrada de la especie antes mencionada. En algunas familias como la
Apocynaceae, Asclepidaceae, Asteraceae, Moraceae, Papaveraceae y Sapotaceae
tambin se encuentra ltex. El aprovechamiento comercial de las especies pertenecientes
a estas familias podra incrementar 2 3 veces la tasa de produccin anual (Hunter
1994)
Tubos taninferos:
El parnquima xilemtico puede contener algunas veces tanino. Estas clulas
parenquimticas se agrandan y alargan constituyendo los tubos taninferos. Dichos
tubos tienen paredes delgadas y su estructura es como la de un tubo generalmente
asociado con los radios. Se distinguen fcilmente en el corte radial por la coloracin de
su contenido, amarillento a marrn rojizo, y por la ausencia de punteaduras (Mora
1970).
227
Los tubos taninferos slo han sido reportados en la familia Myristicaceae. A menudo
son difciles de distinguir en la seccin tangencial debido a que sus dimensiones son
muy similares a las de las clulas radiales y por ello se recomienda observarlos en el
plano radial en donde se van a presentar como tubos mucho ms largos que las clulas
radiales (IAWA Committe 1989).
Clulas oleferas y mucilaginosas:
Se pueden considerar como un idioblasto parenquimatoso el cual se encuentra lleno
de aceite (clula olefera) o mucilago (clula mucilaginosa). Comnmente este tipo de
clula se encuentra asociada con el parnquima axial o radial, y algunas veces se puede
encontrar entre las fibras (IAWA Committe 1989). Richter (1977), citado por IAWA
Committe (1989), indica que este tipo de clulas se encuentra en muy pocas
dicotiledneas leosas y que son muy similares entre s; slo pueden ser diferenciadas
por el contenido, el cual se pierde fcilmente durante el proceso de microtecnia.
La presencia de este tipo de clulas es comn en algunos miembros de la familia
Lauraceae tales como Ocotea, Persea y Aniba. Len y Espinoza de Perna (1999) sealan
que en algunas especies del gnero Aniba, por ejemplo A. affinis, A. burchellii y A.
ovalifolia, se pueden encontrar clulas oleferas en el parnquima axial, radial y entre las
fibras (Figura 99).
(a)
(b)
FIGURA 99: Aniba canelilla. Clula olefera en parnquima axial (a) y radial (b).
228
Sustancias minerales en la madera:

La presencia de slice y cristales en la madera es til para la identificacin de maderas
a nivel de gnero y familia, especialmente cuando est asociada a otros caracteres, y por
lo general resta trabajabilidad a la madera (Espinoza de Perna 1987).
a)Cristales:
Son compuestos inorgnicos generalmente formados por oxalato de calcio, sulfato de
calcio y carbonato de calcio. Se desarrollan comnmente en el lumen de las clulas,
aunque algunas veces pueden formarse en las paredes celulares (Espinoza de Perna
1987).
Los cristales son comunes en muchas plantas y pueden presentarse en diferentes
formas y tamaos. En las plantas superiores, generalmente los cristales son de oxalato
de calcio; aunque ocasionalmente se pueden encontrar cristales de carbonato y malato
de calcio (Mauseth 1989).
Cuando se habla de la presencia de cristales en la madera, usualmente se especifica el
grado de abundancia, forma y tamao de los cristales y la distribucin organogrfica
de los mismos. En este ltimo aspecto se indica si los cristales estn presentes en los
radios, parnquima axial o en cualquier otro tipo de elemento (Carlquist 1988). La
presencia de cristales en la madera frecuentemente ocurre en las clulas
parenquimticas axiales y radiales, algunas veces en las fibras y, rara vez, en los vasos
(Espinoza de Perna 1987). Cuando los cristales estn en los radios tienden a ser ms
comunes en ciertas filas horizontales de clulas y, cuando el radio es heterocelular, se
encuentran ms en las clulas cuadradas y erectas que en las procumbentes. En el
parnquima axial los cristales pueden estar presentes en cada una de las clulas de la
serie parenquimtica o pueden estar presentes en algunas clulas y ausentes en otras
(Jane 1970). En el primer caso se habla de series parenquimticas cristalferas (Figura
100a). Entre las especies que presentan cristales en los radios se encuentran Astronium
graveolens (Anacardiaceae), Brosimum alicastrum (Moraceae), Hyeronima alchorneoides
229
(Euphorbiaceae) (Figura 100b), Myroxylon balsamum (Papilionaceae), Rapanea laetevirens

(Myrsinaceae). Los cristales en el parnquima axial se pueden observar en Amyris
balsamifera (Rutaceae), Pachira quinata (Bombacaceae), Maclura tinctoria (Moraceae),
Hura crepitans (Euphorbiaceae), Manilkara bidentata (Sapotaceae), Samanea saman
(Mimosaceae). La presencia de cristales en las fibras es comn en Triplaris surinamensis
(Polygonaceae), Ruprechtia hamanni (Polygonaceae) (Figura 100c). Los cristales en los
vasos estn presentes en Astronium urundeuva (Anacardiaceae), Chrysophyllum caimito
(Sapotaceae) (Figura 100d), Pera glabrata (Euphorbiaceae).
(a)
(b)
(c)
(d)
FIGURA 100: Cristales en el parnquima axial (a)Peltogyna paniculata, radios

(b)Hieronyma alchorneoides, fibras (c)Ruprechtia hamanii y vasos (d)Chrysophyllum caimito.
Los cristales, principalmente los de oxalato de calcio, en la mayora de los casos son
detectados fcilmente con el microscopio de luz debido a su refractividad; aunque
algunas veces se pueden presentar dificultades para su observacin. Con el uso de la
luz polarizada se mejora la visibilidad de los cristales, los mismos se observan como
cristales brillantes ubicados sobre un fondo de coloracin oscura (Carlquist 1988).
Sobre el origen de los cristales se han formulado diferentes hiptesis, las cuales son
expuestas por Espinoza de Perna (1987). Estas hiptesis son las siguientes:
230
a)Normalmente las plantas absorben del suelo y del aire varios elementos como Fe, K,
N y grandes cantidades de Ca que almacenan para cuando tienen necesidades de
minerales.
b)Las plantas normalmente mantienen su balance inico y cuando se desarrollan en
medios de alta concentracin de Ca resultan los cristales.
c)Los cristales pueden formarse de manera artificial por medio de rayos ultravioletas y
rayos alfa.
Los cristales pueden ser de diferentes formas y de acuerdo a ello se tiene la siguiente
clasificacin:
1)Cristales prismticos:
Cristal solitario de forma romboidal u octadrica; tambin son llamados cristales
romboidales (IAWA Committe 1989). Es el tipo de cristal ms comn que se
presenta en la madera. La forma de los cristales prismticos puede presentar
variaciones: algunas veces tienen cuatro lados o aristas bien definidas lo que se
corresponde con la definicin geomtrica de romboidal. En otros casos se pueden
presentar de forma hexagonal (Carlquist 1988). Ejemplo: Cordia thaisiana
(Boraginaceae) (Figura 101), Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Protium crenatum
(Burseraceae),
Sterculia
pruriens
(Sterculiaceae),
Platymiscium
pinnatum
(Papilionaceae).
FIGURA 101: Cordia thaisiana. Cristal prismtico (Len y Espinoza de Perna 1997).
231
2)Cristales alargados:
Cristales cuya longitud es 2-4 veces mayor que su ancho y posee extremos
puntiagudos. Ejm: Siphonodon pendulum (Celastraceae), Ligustrum vulgare (Oleaceae),
Vitex glabrata (Verbenaceae) (IAWA Committe 1989), Cordia thaisiana (Boraginaceae)
(Len y Espinoza de Perna 1997) (Figura 102), Terminalia oblonga (Combretaceae)
(Espinoza de Perna y Len 1996).
FIGURA 102: Cordia thaisiana. Cristales alargados (Len y Espinoza de Perna 1997).
3)Cristales estiloides:
Cristales cuya longitud puede ser 4 ms veces mayor que su ancho y cuyos
extremos son puntiagudos o cuadrados (IAWA Committe 1989). Este tipo de cristal
puede ser observado en las clulas parenquimticas de Cordia thaisiana
(Boraginaceae) (Len y Espinoza de Perna 1997), en el floema incluso de Mouriri
barinensis (Melastomataceae) (Len y Espinoza de Perna 1996) (Figura 103).
FIGURA 103: Mouriri barinensis. Cristales estiloides (Len y Espinoza de Perna 1996).
232
4)Cristal acicular:
Cristal alargado cuya longitud es 10 ms veces mayor que su ancho y los cuales no
se encuentran agrupados en forma de haces o manojos (Carlquist 1988); tienen
apariencia o forma de aguja. Ejemplo: Cryptocarya glaucescens (Lauraceae), Gmelina
arborea (Verbenaceae) (Figura 104), Tecoma stans (Bignoniaceae) (IAWA Committe
1989).
FIGURA 104: Cristales aciculares. Gmelina arborea (IAWA Committe 1989).
5)Rafidios:
Cristales alargados, delgados y de extremos puntiagudos los cuales se encuentran
agrupados en forma de haces o manojos (Mauseth 1989). En dicha agrupacin, los
cristales individuales se orientan paralelos unos con respecto a otros y todo el
manojo es rodeado por una envoltura gelatinosa (Carlquist 1988). Se pueden
considerar como una agrupacin de cristales aciculares (IAWA Committe 1989).
Entre los gneros en donde se pueden observar este tipo de cristales tenemos
Curatella (Dilleniaceae), Torrubia (Nyctaginaceae), Raputia (Rutaceae) (Carlquist
1988), Vitis vitifera (Vitaceae) (IAWA Committe 1989) (Figura 105).
FIGURA 105: Rafidios. Vitis vinifera (IAWA Committe 1989).
233
6)Drusas:
Cristal compuesto, de forma aproximadamente esfrica y en donde la agrupacin de
todos los componentes cristalferos le confiere una forma de estrella a toda la
estructura (IAWA Committe 1989). Ejm: Schizolobium amazonicum (Caesalpiniaceae)
(Espinoza de Perna et al. 1998) (Figura 106), Spirotheca passifloroides (Bombacaceae),
Terminalia cattapa (Combretaceae).
FIGURA 106: Schizolobium amazonicum. Drusas (Espinoza de Perna et al. 1998).
7)Cristales ahusados:
Cristales con forma de estructuras leve o claramente alargadas con extremos
cuneiformes y con caras laterales paralelas o, algunas veces, curveadas. Ejemplo:
Aiouea spp. (Lauraceae), Endlicheria spp. (Lauracerae) (Richter 1980), Cordia thaisiana
(Boraginaceae) (Len y Espinoza de Perna 1997) (Figura 107), Avicennia nitida
(Verbenaceae).
234
FIGURA 107: Cordia thaisiana. Cristales ahusados (Len y Espinoza de Perna 1997).
8)Arena cristalfera:
Formacin de pequeos y numerosos cristales romboidales que se encuentran en
cada clula, no aparecen como cristales individuales sino como un contenido
granular. Debido a su naturaleza granular pueden ser confundidos con otros tipos de
contenidos celulares (Carlquist 1988). Ejemplo: Bumelia obtusifolia (Sapotaceae), Cordia
subcordata (Boraginaceae), Nicotiana cordifolia (Solanaceae) (IAWA Committe 1989),
Cordia thaisiana (Boraginaceae) (Len y Espinoza de Perna 1997).
9)Cristales tabletoides:
Son cristales de forma rectangular o cuadrado y, generalmente, con bordes
ligeramente curveados. Se presenta en diferentes especies del gnero Aniba
(Lauraceae) (Richter 1980).
10)Cristales piramidales:
Cristales en forma de una pirmide individual o, ms comnmente, bipiramidales y
con base cuadrada. Son de ocurrencia espordica. Ejemplo: Caryodaphnopsis tonkinensis
(Lauraceae) (Richter 1980).
235
Sobre las formas de los cristales tambin se han emitido algunas hiptesis las cuales
son expuestas por Espinoza de Perna (1987):
a)El tipo de cristal puede estar relacionado con la forma de hidratacin del oxalato de
calcio. Los rafidios y las drusas han sido identificados como monohidratados y los
cristales prismticos han sido identificados como dihidratados.
b)La forma del cristal est relacionada con el carcter gentico. Sin embargo se observa
que algunas plantas se caracterizan por la presencia de un tipo especfico de cristal,
mientras que otras pueden tener dos ms tipos diferentes.
c)La forma del cristal est influenciada por la forma de la membrana que lo recubre,
siempre y cuando sta se haya formado antes que ocurra la cristalizacin.
La presencia de cristales en la madera de conferas es muy rara y por su ocurrencia
espordica no es un elemento significativo en el diagnstico. Aparentemente se
encuentran restringidos a la familia Pinaceae. Cuando estn presentes los cristales en
conferas se encuentran en forma de pequeos cubos, octaedros o prismas
rectangulares y estn ordinariamente asociados con clulas parenquimticas; aunque
tambin se ha reportado la presencia de cristales en las traqueidas del gnero
Pseudolarix (Pashin y de Zeeuw 1980).
b)Slice:
Se presenta como partculas de dixido de silicio con forma esferoidal a irregular
(IAWA Committe 1989). La slice comnmente ocurre en las clulas radiales, a veces en
el parnquima axial y fibras. Sus formas ms comunes son ovoide, globular, oblonga e
irregular y en agregados (Espinoza de Perna 1987).
La presencia de slice es de inters en los estudios de anatoma de maderas ya que su
ocurrencia no es comn y por ello es una caracterstica importante para la
identificacin (Carlquist 1988). En general, la presencia de estos compuestos
inorgnicos tiene influencia relativa en la diferenciacin, identificacin y trabajabilidad
236
de la madera (Espinoza de Perna 1987). El slice se puede encontrar en diferentes tipos

de clulas y algunas veces es caracterstico de ciertos gneros o especies (Ilic 1987).
Entre las especies que presentan slice se pueden mencionar las siguientes: Parinari
excelsa (Chrysobalanaceae), Licania micrantha (Chrysobalanaceae), Pouteria reticulata
(Sapotaceae), Chrysophyllum caimito (Sapotaceae) (Figura 108).
FIGURA 108: Chrysophyllum caimito. Slice en el parnquima radial.
237
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240
UNIDAD III
LA IDENTIFICACIN DE MADERAS
Tema 1: Tcnicas utilizadas en la identificacion de maderas.

Tipos de claves. Nociones sobre identificacin de
maderas auxiliada por computadora. Caracteres de
diagnstico en la identificacion de maderas.
Tema 2: Caractersticas anatmicas de algunas maderas

comerciales de Venezuela.
241
TEMA 1. TECNICAS UTILIZADAS EN LA IDENTIFICACION DE

MADERAS.
TIPOS
DE
CLAVES.
NOCIONES
SOBRE
IDENTIFICACION
DE
MADERAS
AUXILIADA
POR
COMPUTADORA. CARACTERES DE DIAGNOSTICO EN LA
IDENTIFICACION DE MADERAS.
La identificacin puede ser definida como el proceso mediante el cual un especimen

desconocido se asigna a un taxon en particular e mplicitamente a todos los taxa de
orden superior en los cuales est incluido el taxn (Espinoza de Perna y Quintero 1988).
La identificacin de la madera tiene como objetivo conocer el rbol o la planta que la
produce y esto se logra mediante el anlisis de la estructura anatmica de la pieza en
estudio (Detienne 1988). Idealmente esta identificacin podra llevar a conocer el
nombre de la especie a la cual pertenece la muestra de madera, pero muchas veces
diferentes especies de un mismo gnero son muy similares en cuanto a su estructura
anatmica y por ello slo podemos conocer el gnero al cual pertenece la pieza de
madera (Wilson y White 1986).
La identificacin de una muestra de madera puede ser un procedimiento difcil
cuando no se conoce el lugar de procedencia de la misma, la madera no es "familiar"
para quien la identifica o la muestra tiene ciertas caractersticas distintivas pero no
tenemos muestras de comparacin que se asemejen a dicha muestra. Ante tales
condiciones, el procedimiento usual es tratar de identificar la familia tomando como
base los amplios conocimientos que se puedan tener en cuanto a las caractersticas
anatmicas a nivel de familia, para posteriormente extender la identificacin hasta el
gnero o especie correspondiente. Sin embargo, este procedimiento puede ser difcil por
que muchas veces no es posible determinar a que familia pertenece la muestra de
madera desconocida (Ilic 1987).
242
La identificacin de maderas tiene importancia econmica y representa un campo de

inters para los botnicos, paleontlogos, historiadores, etnlogos y arquelogos
(Espinoza de Perna y Quintero 1988). Desde el punto de vista econmico, la
identificacin de maderas juega un papel importante en la comercializacin de
productos ya que muchas veces se comercializan maderas bajo el nombre de otras de
apariencia similar pero de mayor valor comercial y, por tanto, a precios mayores al que
les corresponde. Como ejemplo de lo mencionado anteriormente se puede mencionar el
caso del saquisaqui (Pachira quinata), el cual muchas veces es comercializado con el
nombre de cedro dulce, para as semejarlo con el cedro (Cedrela odorata). Igualmente se
han presentado casos en donde se intercalan piezas de anime (Protium crenatum) en pilas
de madera aserrada de saquisaqui.
Tcnicas utilizadas en la identificacin:
Un esquema que se utilice para la identificacin debe cumplir con los siguientes
criterios (Ilic 1987):
a)Debe ser un mtodo simple y de bajo costo que permita el almacenamiento y rpida
recuperacin de informacin.
b)Permitir la seleccin de los caracteres ms adecuados para el diagnstico.
c)Facilitar la inclusin de nuevas especies.
d)Facilitar aadir nuevos datos o comentarios adicionales respecto a las especies ya
incluidas.
Hasta ahora se han utilizado diferentes tcnicas para la identificacin de maderas.
Inicialmente la identificacin era hecha por expertos quienes podan reconocer
diferentes maderas utilizando caractersticas tales como peso, color, lustre, dureza, etc..
Posteriormente se utilizaron las claves dicotmicas y en la actualidad sigue siendo la
tcnica ms utilizada. En 1938, Clarke propone el mtodo de tarjetas perforadas. En los
ltimos aos se han desarrollado tcnicas de identificacin mediante el uso de
243
computadoras (Miller 1980). Cada una de estas tcnicas se han fundamentado en

metodologas diferentes, pero en todas se tiene un mismo propsito: la identificacin
taxonmica a partir de muestras de madera.
En cualquier tcnica de identificacin, las caractersticas utilizadas para la aplicacin
de la misma se pueden incluir en las siguientes categoras:
a)Estructura de la madera, tanto a nivel macroscpico como a nivel microscpico (poros,
radios, parnquima, conductos, floema incluso, anillos de crecimiento, albura y
duramen).
b)Caractersticas fsicas (color, olor, sabor, lustre, textura, grano, peso, dureza).
c)Resultado de pruebas qumicas.
d)Informacin adicional (nombre vulgar, sitio de procedencia de la muestra).
Pankhurst (1978, 1991) indica que los mtodos de identificacin se pueden incluir en
dos categoras principales:
a)Mtodos monotticos: cuando se utiliza un solo carcter en cada paso de la secuencia
de identificacin.
b)Mtodos politticos: se utilizan, de manera simultnea, varios caracteres en cada paso
de la secuencia de identificacin.
Hasta ahora se han utilizado diferentes tcnicas en los procesos de identificacin.
Estas pueden clasificarse en (Espinoza de Perna y Quintero 1988):
a)No algoritmicas:
a.1)Identificacin por experto.
a.2)Reconocimiento inmediato.
244
b)Algoritmicas:
b.1)Claves y policlaves.
b.2)Funciones discriminantes.
b.3)Reconocimiento de patrones.
Tcnicas no algoritmicas:
Son aquellas en las cuales no se sigue un patrn o metodologa preestablecida para la
realizacin de la identificacin. Dentro de este grupo de tcnicas se encuentran la
identificacin por experto y el reconocimiento inmediato.
a)Identificacin por experto:
En este tipo de tcnica la persona utiliza caractersticas que le permiten una rpida
identificacin. Lgicamente es necesario tener una gran experiencia para poder llegar a
desarrollar esta habilidad (Miller 1980). Es considerada como la ms confiable de todas
las tcnicas de identificacin. Tiene la desventaja de requerir de un investigador
experto para poder ser realizada y esto no siempre es posible (Espinoza de Perna y
Quintero 1988).Tambin se debe mencionar que los expertos en identificacin de
maderas van disminuyendo da a da y se requiere de mucho tiempo para adquirir la
experiencia que permita hacer este tipo de identificacin (Kuroda 1987)
b)Reconocimiento inmediato:
Esta tcnica se aproxima a la identificacin por experto en cuanto a la precisin. En
ella no se sigue un procedimiento consciente de eliminacin repetitiva y no se parte de
una hiptesis inicial. Tiene el inconveniente de resultar virtualmente imposible de ser
aplicada a algunos grupos taxonmicos y, en todo caso, quien realiza la identificacin
debe ser una persona con experiencia en el rea (Espinoza de Perna y Quintero 1988).
245
Tcnicas algoritmicas:
Tipo de tcnicas en las cuales se sigue un patrn o esquema preestablecido para
realizar la identificacin. Entre estas tcnicas tenemos las claves, funciones
discriminantes y reconocimiento de patrones.
a)Claves:
Una clave se puede definir como una herramienta en la cual se presentan una serie de
caractersticas las cuales van a ser comparadas con las de la muestra a identificar. El
proceso de comparacin nos permite ir avanzando en la clave hasta llegar al nombre
del gnero o especie al cual pertenece la pieza de madera. Lgicamente la
identificacin ser posible slo si la especie correspondiente a dicha muestra esta
incluida en la clave.
Existen diferentes tipos de claves y entre stas tenemos las claves dicotmicas, claves
de tarjetas perforadas y el uso de computadoras para identificacin.
Claves dicotmicas:
Las claves dicotmicas reciben este nombre debido a que consisten de una serie de
alternativas pareadas las cuales representan caracteres contrastantes con respecto a la
estructura de la madera. Las alternativas presentadas en la clave deben ser breves y
precisas de manera tal que el usuario pueda seleccionar correctamente la que
corresponde a la muestra desconocida. Una vez seleccionada la alternativa
representativa de la muestra en estudio, la clave indica a que paso dirigirse para
encontrar nuevas alternativas las cuales deben ser comparadas con la pieza de madera
en cuestin. Este proceso se repite hasta llegar a la identificacin (Wilson y White
1986). Con la introduccin de las claves dicotmicas ya no se requiri de la presencia
de un experto para hacer un reconocimiento inmediato. Personas con poca experiencia
pueden realizar la identificacin siguiendo los pasos establecidos en la clave hasta
arribar a una identificacin positiva (Miller 1980). En este caso el usuario debe tener
246
conocimiento en cuanto a las diferentes caractersticas de la madera para as entender

lo planteado en la clave y poder hacer una correcta comparacin con la muestra
desconocida.
Existen algunos factores que influyen en la eficiencia de una clave dicotmica y entre
ellos estn los siguientes (Wilson y White 1986):
a)El diseador de la clave debe tener muy claro las caractersticas de las especies que
van a ser incluidas en la misma.
b)Se debe hacer uso de "buenas" caractersticas y tomar en consideracin el grado de
variacin que se pueda producir en las mismas.
c)Las caractersticas utilizadas deben ser expresadas de forma breve y precisa.
d)La capacidad del usuario para el manejo de la clave. No se requiere que el usuario
tenga el mismo nivel de conocimiento que posee el diseador de la clave; pero si es
necesario que posea habilidad para reconocer las diferentes caractersticas anatmicas
de la madera, as como tambin para entender la terminologa que ha sido utilizada
para la elaboracin de la clave.
Un elemento importante a tomar en consideracin en la construccin de una clave es
el nmero de especies a incluir en la misma. Un nmero muy alto de especies puede
traer como consecuencia dificultades de manejo en la clave (Pankhurst 1991).
Las principales ventajas del uso de claves dicotmicas radican en la facilidad para el
manejo de las mismas y, si estn bien elaboradas, se pueden utilizar como claves
descriptivas en el sentido que una vez identificada la muestra se puede realizar una
pequea descripcin utilizando lo planteado en cada una de las alternativas
seleccionadas durante la identificacin. La principal desventaja de este tipo de clave
radica en la rigidez que manifiesta en cuanto a la inclusin de nuevas especies ya que
para poder realizar esta actividad se requiere modificar de forma total o parcial la
clave. Adicionalmente, se tiene otra desventaja que viene dada por el hecho de no
247
poder seleccionar las caractersticas para comenzar la identificacin ya que se deben

seguir los pasos estipulados en la clave, es decir, si la muestra en cuestin tiene una
caracterstica bastante representativa, por ejemplo presencia de conductos, y en la clave
no esta contemplada la misma, no se puede utilizar como un elemento de peso que
agilizara el proceso de identificacin.
Las claves dicotmicas se pueden clasificar de acuerdo a diferentes criterios:
a)Segn el tipo de caractersticas utilizadas: claves macroscpicas y claves
microscpicas.
b)En funcin del tipo de maderas incluidas en la clave: claves para conferas y para
latifoliadas.
c)Tambin se pueden clasificar tomando en cuenta la regin de procedencia de las
especies incluidas en la clave; por ejemplo, se pueden elaborar claves para la
identificacin de maderas de la Reserva Forestal de Caparo o claves para la
identificacin de maderas de Guayana.
A continuacin se presenta un ejemplo de clave dicotmica para diez maderas

latifoliadas: Anacardium excelsum, Astronium graveolens, Cedrela odorata, Cordia thaisiana,
Erisma uncinatum, Hymenaea courbaril, Pachira quinata, Samanea saman, Swietenia
macrophylla, Tabebuia rosea. Primero se presentar una clave para diferenciacin de esas
diez (10) especies a nivel macroscpico, y posteriormente se presentar una clave que
permita separar las mismas especies, pero haciendo uso de caractersticas
microscpicas.
Clave macroscpica:
1a.Parnquima marginal presente _____________________________________________ 2
b.Parnquima marginal ausente ______________________________________________ 6
248
2a.Porosidad semicircular ________________________________________ Cedrela odorata

b.Porosidad difusa ________________________________________________________ 3
3a.Depsitos de calcio presentes en los poros __________________ Swietenia macrophylla
b.Depsitos de calcio ausentes en los poros ___________________________________ 4
4a.Rizos presentes ________________________________________________ Tabebuia rosea
b.Rizos ausentes ___________________________________________________________ 5
5a.Poros con goma __________________________________________________________ 6
b.Poros con tlides _________________________________________________________ 7
6a.Anillos de crecimiento definidos ____________________________ Hymenaea courbaril
b.Anillos de crecimiento no definidos _____________________________ Samanea saman
7a.Floema incluso presente _____________________________________ Erisma uncinatum
b.Floema incluso ausente ___________________________________________________ 8
8a.Conductos gomferos transversales presentes _______________ Astronium graveolens
b.Conductos gomferos transversales ausentes ________________________________ 9
9a.Parnquima marginal presente, poros arracimados presentes ______ Cordia thaisiana
b.Parnquima marginal ausente, poros arracimados ausentes __________________ 10
10a.Parnquima apotraqueal difuso en agregados ___________________ Pachira quinata
b.Parnquima paratraqueal aliforme de ala ancha y corta _______ Anacardium excelsum
249
Clave microscpica:
1a.Radios homocelulares _____________________________________________________ 2
b.Radios heterocelulares ___________________________________________________ 4
2a.Radios estratificados ___________________________________________ Tabebuia rosea
b.Radios no estratificados __________________________________________________ 3
3a.Parnquima marginal presente ____________________________ Hymenaea courbaril
b. Parnquima marginal ausente ________________________________ Samanea saman
4a.Conductos gomferos transversales presentes _______________ Astronium graveolens
b.Conductos gomferos transversales ausentes ________________________________ 5
5a.Radios mayores de 1 mm, clulas envolventes presentes __________ Cordia thaisiana
b.Radios menores de 1 mm, clulas envolventes ausentes _______________________ 6
6a.Tlides presentes _________________________________________________________ 7
b.Gomas presentes _________________________________________________________ 9
7a.Radios de dos tamaos presentes _______________________________ Pachira quinata
b. Radios de dos tamaos ausentes ___________________________________________ 8
8a.Floema incluso presente, cristales ausentes en clulas radiales ____ Erisma uncinatum
b.Floema incluso ausente, cristales presentes en clulas radiales _ Anacardium excelsum
9a.Porosidad semicircular ________________________________________ Cedrela odorata
b.Porosidad difusa ________________________________________ Swietenia macrophylla
250
Claves de tarjetas perforadas:

El sistema de claves de tarjetas perforadas fue propuesto por Clarke en 1938 y
adoptado por anatomistas tales como Brazier y Franklin (1961), Phillips (1941),
Normand (1946) y Dadswell y Eckersley (1941). El sistema de Clarke fue una
adaptacin de un sistema propuesto inicialmente por Bianchi (1931) (Miller 1980). Una
de las principales ventajas de este tipo de sistema es el estar diseado como un sistema
de entrada mltiple, es decir, como una policlave (Burley y Miller 1983). Este tipo de
clave est constituido por una serie de tarjetas en las cuales cada una representa un
taxn particular. Las tarjetas tienen perforaciones o agujeros en sus mrgenes y dichas
perforaciones corresponden a caractersticas de la madera (Wheeler et al. 1986).
Inicialmente se presentaron como una herramienta de mayor potencial de uso, en
cuanto a eficiencia, con respecto a las claves dicotmicas (IAWA 1981). Estas claves son
de tipo monottico ya que slo puede usarse un carcter a la vez durante el proceso de
identificacin (Pankhurst 1991).
Las claves de tarjetas perforadas son claves de entrada mltiple, es decir, una clave
que permite seleccionar, en el orden deseado, un nmero variable de caracteres para
identificar un especmen; con la informacin sobre los taxa y sus caracteres
almacenados mediante perforaciones realizadas en las tarjetas (Espinoza de Perna y
Quintero 1988). En este tipo de clave se tienen una serie de tarjetas, en donde cada una
representa una especie, y en los mrgenes de las mismas existen perforaciones de dos
tipos: una perforacin en forma de agujero la cual indica que la caracterstica
representada por dicha perforacin no est presente en la especie a la cual corresponde
la tarjeta. El otro tipo de perforacin es "completa", es decir, que abarca desde el punto
de inicio de la serie de perforaciones hasta el extremo de la tarjeta (Figura 109). Este
ltimo tipo de abertura indica que la caracterstica representada por la misma est
presente en la especie definida en dicha tarjeta.
251
FIGURA 109:Tarjeta perforada (Wilson y White 1986).
El nmero de tarjetas de la clave depende del nmero de especies presentes en la

misma. Se debe indicar que una misma especie puede poseer ms de una tarjeta,
dependiendo del grado de variacin que exista en sus caractersticas.
El manejo de este tipo de clave es relativamente sencillo: se tienen las tarjetas
agrupadas y se hace la revisin de las caractersticas de la muestra a identificar.
Dependiendo de la caracterstica seleccionada se introduce una pequea varilla
metlica en la perforacin correspondiente a esa caracterstica. Al levantar la varilla se
extraen todas las tarjetas pertenecientes a especies en donde no se encuentra la
caracterstica seleccionada y queda un grupo de tarjetas representativas de las especies
que si poseen esa caracterstica. Posteriormente se selecciona una nueva caracterstica y
se repite el mismo procedimiento hasta que queda una sola tarjeta y en ese momento se
logra la identificacin.
252
Pankhurst (1978, 1991) seala que existe otro tipo de claves de tarjetas perforadas,
donde las perforaciones no se realizan en los bordes de la tarjeta, sino que se realizan
en filas y columnas ubicadas en el cuerpo de la tarjeta y donde cada tarjeta representa
el estado de un carcter y cada perforacin representa un taxon. Si en una determinada
fila o columna se encuentra una perforacin, eso indica que el taxon ubicado en esa
posicin posee el estado de carcter indicado por la tarjeta. El funcionamiento de este
tipo de clave consiste en superponer el grupo de tarjetas correspondientes a los
caracteres seleccionados y aquella tarjeta en donde se presenten perforaciones
simultneas en todas las caractersticas seleccionadas corresponde al taxon a
identificar.
Una de las principales ventajas que ofrece el uso de claves de tarjetas perforadas con
respecto a las claves dicotmicas para la identificacin de maderas es la mayor
flexibilidad que permiten en cuanto a la posibilidad de seleccionar las caractersticas
para comenzar la identificacin (Pearson y Wheeler 1981). Esto agiliza el proceso de
identificacin ya que si la muestra de madera en estudio posee alguna caracterstica
resaltante, por ejemplo porosidad semicircular, presencia de conductos, presencia de
floema incluso; la podemos utilizar como punto de partida en la identificacin y con
ello, en los primeros pasos, descartamos una gran cantidad de especies.
La flexibilidad anteriormente mencionada es particularmente valiosa cuando se trata
de identificar maderas fsiles o madera que ha sido sometida a un proceso de
pudricin. Muchas claves dicotmicas utilizan caractersticas tales como peso
especfico y color y dichas caractersticas no pueden ser determinadas en ese tipo de
muestras. Las claves dicotmicas tambin utilizan mucho alternativas en donde se
plantea la presencia o ausencia de un caracter y en madera petrificada, la preservacin
puede ser tal que la determinacin de la presencia o ausencia de caractersticas
microscpicas (fibras septadas, punteaduras ornadas) no es posible. Si el peso
especfico, color o la presencia o ausencia de determinado tipo de caracteres son
253
utilizados en el inicio de una clave dicotmica, esta ltima no puede ser usada para
identificar madera fsil o madera en estado de pudricin (Pearson y Wheeler 1981).
Otra ventaja de este tipo de clave es que cada tarjeta nos puede proporcionar una
descripcin de la especie incluida en la misma, ya que adems de la informacin
correspondiente a las caractersticas utilizadas para la identificacin (caractersticas
representadas por las perforaciones), en la parte central de la tarjeta se incluyen datos
tales como distribucin geogrfica, peso especfico, usos, nombres vulgares, etc..
Igualmente, se pueden introducir nuevas especies en la clave sin necesidad de hacer
modificaciones en las existentes, ya que dicha incorporacin slo implica preparar una
tarjeta para la especie que se est introduciendo en la clave.
Las desventajas del uso de tarjetas perforadas son el limitado nmero de caracteres
que pueden ser colocados en los mrgenes de las tarjetas, el deterioro que se produce
en las mismas debido a la manipulacin y el limitado nmero de taxa (tarjetas) que
pueden ser manejados de manera eficiente. Adems, los datos que presenta cada
tarjeta deben ser organizados para su publicacin (Miller 1980).
Hasta ahora se han presentado diferentes claves de tarjetas perforadas. Se han
aplicado diferentes variantes resultando de inters, entre otras, las desarrolladas por
Clarke (1938), Phillips (1941), Beversluis (1943), Corothie (1948), Brazier y Franklin
(1961) y Prez (1981). Cada uno de estos autores us su propio conjunto de caracteres,
pero los principios fueron los mismos: cada tarjeta representaba un taxon y cada
combinacin de perforaciones un caracter o viceversa (Espinoza de Perna y Quintero
1988).
Prez (1981) presenta un trabajo de identificacin macroscpica con tarjetas
perforadas para 148 especies de Latinoamrica, donde utiliza dos claves: la primera,
con tarjetas pequeas, para la descripcin de las caractersticas macroscpicas por
familia, donde cada tarjeta representa una caracterstica. El segundo tipo de clave se
presenta en forma de tarjetas de mayor tamao, con perforaciones marginales y
254
contiene las mismas caractersticas, pero por especies. Cada tarjeta representa una
especie.
Uso de computadoras en la identificacin de maderas:
A mediados de la dcada del '40, dos cientficos, trabajando de forma independiente,
reconocieron que los recursos de las computadoras podran ser de gran ayuda para la
identificacin de maderas. El Dr. W. Varossieau (Forest Productd Research Institute,
Holanda) y el Dr. F. Kukachka (US Forest Products Laboratory, Estados Unidos)
desarrollaron sistemas de identificacin basados en tarjetas para computadoras y un
sistema de sorteo o seleccin realizado por la computadora. La idea fue un gran avance
pero las computadoras y el sistema de seleccin de tarjetas eran equipos nuevos y de
altos costos y la mayora de los anatomistas de la madera no tenan acceso a ese tipo de
equipos (Burley y Miller 1983).
El uso de computadoras para la identificacin de maderas ha simplificado
notablemente el proceso de identificacin, as como tambin ha sustituido
procedimientos manuales tales como son las descripciones escritas, elaboracin de
claves o preparacin de tarjetas. La computadora permite obtener una gran cantidad
de informacin anatmica de forma rpida y sencilla, as como tambin puede
proporcionar instrucciones que ayuden al usuario en la seleccin de los caracteres ms
correctos a utilizar en la identificacin (Ilic 1993).
El uso de computadoras para la identificacin de maderas comenz en la dcada de
70 y tiene la ventaja de impulsar a la formacin de una base de datos, consultable con
rapidez y eficiencia. Tambin constituye una valiosa ayuda para el anatomista no
experimentado y reduce los costos y el tiempo de dedicacin (Espinoza de Perna y
Quintero 1988). Adems de esto, mediante el uso de computadoras se puede disponer
de manera ms fcil y rpida de la informacin requerida para intercambio con otras
instituciones o personas interesadas en la misma (Ilic 1993).
255
En la identificacin de maderas hay dos elementos que son de vital importancia para
agilizar esa tarea. El primero se refiere a la estandarizacin en cuanto a la descripcin
de caracteres anatmicos. El segundo corresponde a la automatizacin del proceso de
identificacin de forma tal que se pueda reducir el tiempo que muchas veces se dedica
a la revisin de una gran cantidad de publicaciones o a memorizar un amplio nmero
de caracteres anatmicos correspondientes a muchas especies (Kuroda 1987). El primer
aspecto (estandarizacin de terminologa) ha sido resuelto mediante la publicacin de
la Lista Estandar de Caracteres para la Identificacin Microscpica de Maderas
Latifoliadas aprobada por la Asosiacin Internacional de Anatomistas de la Madera
(IAWA) en los aos 1981 y 1989. En esta lista se presenta la uniformizacin y definicin
de cada una de las caractersticas anatmicas de la madera correspondiente a especies
latifoliadas. Tambin se incluyen otros elementos como los correspondientes a las
pruebas no anatmicas.
El primer paso para la automatizacin en identificacin de maderas fue la conversin
de las tarjetas perforadas en tarjetas de 80 columnas para computadoras. De esta
manera se elimina el uso de varillas metlicas para la identificacin, y las mismas son
sustituidas por un sistema de sorteo o seleccin computarizado (Miller 1980). Uno de
los principales problemas en la aplicacin de la identificacin computarizada radica en
que los datos correspondientes a las caractersticas de la madera deben estar
disponibles en un formato que sea aceptado por el programa utilizado para la
identificacin (Burley y Miller 1983).
Segn la forma de expresar los estados de un caracter, estos pueden ser clasificados
en tres categoras: dicotmicos, de estado mltiple y cuantitativos. Los caracteres
dicotmicos han sido ampliamente utilizados en taxonoma y esencialmente responden
a la pregunta tienen los miembros del taxn el carcter en el estado A (verdadero) o
en el estado B (falso)?. Los caracteres de estado mltiple son conjuntos de alternativas
equivalentes de una variable como color, forma, habitat, etc.. Cada uno de estos
estados puede ser tomado como un carcter unitario presente o ausente. Los caracteres
256
cuantitativos, tambin llamados rangos numricos, pueden ser variables contnuas o

discretas. Pueden expresar valores medios para el caracter o un intervalo o un rango
numrico dentro del cual se encuentra su valor (Espinoza de Perna y Quintero 1988).
Para describir e identificar especmenes es necesario disponer de un mtodo para
codificar los estados de los caracteres. Se entiende por codificacin el proceso mediante
el cual se asigna a cada estado de un caracter una combinacin de nmeros y/o letras
para representarlo. Codificar la informacin en taxonoma tiene las siguientes ventajas
(Espinoza de Perna y Quintero 1988):
a)El almacenamiento de la informacin ocupa menos espacio que en lenguaje natural.
b)Disminuye los errores y permite mayor precisin.
c)Puede ser accesada por distintos programas de aplicacin.
d)Las descripciones son ms uniformes y consistentes.
El proceso de codificacin recibe el nombre de formato de datos y los datos a ser

representados a travs de cdigos incluyen la descripcin de los caracteres, en trmino
de los estados en que se pueden presentar cada uno de ellos, y el nombre de los taxa
(Pankhurst 1991).
La identificacin computarizada de madera es una tcnica que debe aadirse a las
utilizadas hasta ahora. Hasta hace poco los mtodos de identificacin se encontraban
confinados al reconocimiento inmediato, la identificacin por experto, el uso de claves
dicotmicas o el de tarjetas perforadas. La adopcin de sistemas de identificacin por
computadora no significa que los mtodos utilizados hasta ahora vayan a ser obsoletos
ya que cada uno de ellos tiene un valor significativo en las tareas rutinarias de
identificacin a travs de muestras de madera (Burley y Miller 1983).
257
En general, los programas de computacin requieren de informacin codificada. En el

caso de datos taxonmicos, la informacin es introducida en forma de cdigos en una
matriz similar a una tarjeta en cuya parte superior se incluyen los caracteres y en la
parte inferior el nombre del taxa. Cuando se identifica una muestra desconocida, la
computadora inicia una bsqueda en el archivo o matriz y compara los caracteres
codificados con los de cada uno de los taxa. Aquellos taxa que responden de forma
positiva al cdigo introducido son retenidos y aquellos que responden de forma
negativa son eliminados de la bsqueda (Miller 1981).
Existen diferentes mtodos para codificar la informacin taxonmica. Uno de los
mtodos es el desarrollado por Morse (1971) el cual es usado para codificar
informacin taxonmica en matrices de datos en donde se consideran caracteres
dicotmicos, de estado mltiple y cuantitativos. El sistema DELTA (DEscription
Language for TAxonomy), desarrollado por Watson y Milne (1972) y descrito por
Dallwitz (1980), permite codificar cuatro tipos de caracteres: estado mltiple ordenado,
estado mltiple no ordenado, numrico entero y numrico real. Un caracter de estado
mltiple tiene un nmero fijo de estados, mientras que uno numrico tiene un nmero
infinito de estados. Los registros que contienen la informacin codificada estn
precedidos por un nmero de secuencia y los cdigos estn en formato libre. Los
registros se consideran divididos en oraciones y estas en palabras. En los cdigos se
pueden incluir comentarios dentro de parntesis angulares (Espinoza de Perna y
Quintero 1988).
En cuanto a los caracteres de tipo dicotmico, estos son codificados en forma de cinco
respuestas posibles (Miller 1981):
9 = desconocido
1 = verdadero o la primera alternativa es correcta
2 = variable, es decir, algunas veces se cumple la primera
258
alternativa y otras veces la segunda

3 = falso o la segunda alternativa es correcta
0 = ninguna de las alternativas se cumple.
Por ejemplo, si tenemos la siguiente codificacin:
91 Madera con porosidad circular
93 Madera con porosidad difusa
el primer dgito se refiere al caracter nmero 9 (porosidad) mientras que el segundo
dgito hace referencia al estado que se aplica a dicho caracter, es decir, 1 para el primer
estado y 3 para el segundo estado. Si el taxon posee una porosidad circular, el nmero
1 debe ser colocado en el espacio en blanco y si es de porosidad difusa se debe colocar
el nmero 3. Si algunas veces el mismo taxon presenta una porosidad circular y otras
veces se acerca ms a la porosidad difusa o se encuentra en una situacin intermedia
(porosidad semicircular), entonces se coloca el nmero 2 en el espacio en blanco (Miller
1981)
Se podra pensar que el cdigo 9 (desconocido) y el 0 (no aplicable) son similares,
pero existe diferencia entre ellos. Por ejemplo, si la dicotomia se refiere a la presencia
de cuerpos de slice de forma esferoidal o de forma irregular, el cdigo 0 es aplicable si
no hay presencia de slice, mientras que el cdigo 9 slo se aplica si no es posible
determinar la presencia o ausencia de slice (Miller 1980).
En cuanto a los caracteres de estado mltiple, estos son esencialmente de tipo
dicotmico pero que han sido expandidos hasta un mximo de seis estados
independientes con sus respectivas combinaciones. En este caso los cdigos son 01, 02,
04, 08, 16 y 32 y se aplica a caractersticas tales como color de duramen, tipo de
parnquima o localizacin de cristales (Miller 1980). Esto puede ser ejemplificado de la
siguiente manera (Miller 1981):
259
Cdigo
Caracter
2901
Duramen marrn
2902
Duramen rojizo
2904
Duramen amarillento
2908
Duramen blanco a grisceo
2916
Duramen con vetas
2932
Duramen distinto a los anteriores.
Los dos primeros dgitos se refieren al caracter nmero 29 (color de duramen). Los
ltimos dos dgitos se refieren al cdigo aditivo binario (01, 02, 04, 08, 16 32). Si uno
de los estados es cierto, slo se registra el cdigo correspondiente al mismo. Si se
cumplen dos ms estados, el cdigo correspondiente a esa condicin viene dado por
la suma de los diferentes cdigos que se corresponden en la muestra. Por ejemplo, en
Dalbergia nigra el duramen puede ser marrn rojizo con tonalidades prpura, algunas
veces negruzco y a menudo con vetas. El cdigo correspondiente a esta especie es la
suma de 01 (marrn), 02 (rojizo), 32 (negruzco, prpura) y 16 (con vetas). El cdigo
correspondiente a Dalbergia nigra ser 51 (Miller 1981).
Los caracteres cuantitativos son rangos numricos o valores exactos. Dependiendo
del caracter se pueden utilizar el rango ms frecuente, rango de promedios, valores
mximo y mnimo o promedio (Miller 1981). Para la codificacin de este tipo de
caracteres no se hace distincin entre valores contnuos y discretos. Esta se realiza
mediante dos grupos de tres dgitos separados por un punto. El grupo de la izquierda
seala el lmite inferior para el valor de la variable y el de la derecha el valor superior.
Por ejemplo, el cdigo 020.050 muestra un rango de variacin entre 20 y 50 para el
caracter codificado (Espinoza de Perna y Quintero 1988).
260
Si por alguna razn se presenta un valor exacto, entonces los valores mnimo y
mximo son similares. Por ejemplo, si el dimetro de las punteaduras intervasculares
es exactamente 10 m, el cdigo para el caracter ser 010.010 (Miller 1981). Si el
caracter cuantitativo es inaplicable se codifica como 000.000 y si los valores son
desconocidos se codifica indicando el mximo rango de variacin posible, es decir, 99.999 (Espinoza de Perna y Quintero 1988).
Una vez que se tiene un conjunto de caracteres para describir e identificar
especmenes y se ha adoptado un sistema para codificar sus estados, es necesario
disear un esquema para organizar esta informacin y facilitar su uso. En este caso se
deben elaborar las matrices de datos taxonmicos. Esa matriz debe estar conformada
por bloques de informacin: parmetros, nombres de taxa, caracteres dicotmicos, de
estado mltiple, cuantitativos y documentacin (Espinoza de Perna y Quintero 1988).
Los diferentes registros de la base de datos pueden ser introducidos en orden
alfabtico por familia, gnero o especies; de manera tal que si en cualquier momento se
desea recuperar la informacin correspondiente a una determinada especie, gnero o
familia se haga de una manera rpida y sencilla (Pearson y Wheeler 1981).
Hasta ahora se han diseado diferentes sistemas de identificacin computarizada
para maderas. A continuacin se presenta una breve resea de algunos de ellos.
Sistema DELTA:
El sistema DELTA (DEscription Language for TAxonomy) es un formato
estandarizado para la codificacin de descripciones taxonmicas. Los datos
introducidos con su respectiva codificacin pueden ser convertidos en descripciones
presentadas en forma de un lenguaje natural, as como tambin en formatos requeridos
para la generacin de claves, identificacin interactiva y para la recuperacin de
informacin (Partridge et al. 1993). El sistema es capaz de codificar los diferentes tipos
de caracteres comnmente usados para identificacin y clasificacin. El sistema
261
contiene programas que permiten la conversin del lenguaje codificado a lenguaje

natural (Programa CONFOR), elaboracin de claves (Programa KEY) y para la
identificacin interactiva y recuperacin de informacin (Programa INTKEY). Los taxa
son descritos en trminos de una lista de caracteres cada una de las cuales consiste de
un caracter y una serie de estados (Dallwitz et al. 1993).
Los tipos de caracteres utilizados por el sistema DELTA se pueden incluir en las
siguientes categoras (Espinoza de Perna y Miller 1991):
a)Caracteres mltiples ordenado: este tipo de caracteres tiene un nmero fijo de
estados los cuales estn relacionados o arreglados en un orden natural.
Generalmente, las categoras de tamao (tamao de punteaduras, dimetro de poros)
se incluyen dentro de este tipo de caracteres.
b)Caracteres mltiples no ordenados: caracteres con un nmero fijo de estados los
cuales no estn ordenados o arreglados siguiendo un orden natural. Por lo general,
caracteres como el color se consideran como mltiples no ordenados.
c)Caracteres dicotmicos: son caracteres mltiples no ordenados y, como tales, no son
listados en el archivo de especificaciones.
d)Caracteres numricos enteros: son caracteres cuantitativos que solamente utilizan
nmeros enteros. Se utilizan para conteo de nmero de poros por mm2. Tambin se
pueden utilizar cuando no es necesario el uso de fracciones o decimales; por ejemplo,
en el tamao de las punteaduras intervasculares.
e)Caracteres numricos reales: son caracteres cuantitativos en los cuales se incluyen
nmeros decimales o fracciones. Por ejemplo, el nmero de estratos de radios por
mm axial se considera como un caracter numrico real ya que puede ser una fraccin
(3,5-4,5 estratos de radios por mm axial).
262
f)Caracteres de texto: contienen informacin textual que podra ser de utilidad en la

descripcin. Por ejemplo, el nmero de especmenes estudiados es un caracter de
texto.
El programa DELTA ha sido adaptado para la identificacin de maderas. En este caso
se adapt la Lista de la IAWA de Caracteres Microscpicos para Identificacin de
Maderas Latifoliadas (1989) al programa DELTA y se encontr que realmente acepta
todos los tipos de caracteres y formatos definidos en dicha lista. Para tal adaptacin se
crearon directorios, especificaciones, caracteres y archivos para 40 especies, incluidas
en 36 gneros y 22 familias, de importancia comercial de Venezuela. Los diferentes
taxa incluidos pueden ser identificados a travs del programa interactivo INTKEY.
Igualmente se pueden obtener descripciones de cada una de las especies y dichas
descripciones requieren de pocos cambios para su correspondiente publicacin
(Espinoza de Perna y Miller 1991).
Una de las caractersticas del sistema DELTA es la alta flexibilidad ya que permite
chequear errores, reordenar datos y caracteres, formatear las descripciones, aadir
comentarios y permitir asignar algunos valores implcitos para determinados
caracteres, es decir, asignar estados de valores que no necesitan ser repetidos para cada
taxon (Espinoza de Perna y Miller 1991).
Programa Oxford:
Este programa se dise en base a la informacin de la clave de tarjetas perforadas
Oxford. En este caso se prepar una base de datos que contiene informacin codificada
sobre caractersticas anatmicas y otro tipo de caracteres de la madera (procedencia,
densidad, color, olor). El procedimiento para la identificacin de muestras
desconocidas es el mismo que se utiliza en las claves de mltiple entrada y permite al
usuario seleccionar la combinacin de caracteres a utilizar para la identificacin. Una
vez identificada la especie se puede obtener la descripcin de la misma bien sea en la
pantalla del terminal o imprimirse en papel. La creacin de este programa permite
manejar de forma ms rpida y sencilla la clave original la cual constaba de 4700
263
tarjetas y cuyo manejo de forma manual era notablemente tedioso (Pearson y Wheeler
1981).
Programa CSIROID:
El programa CSIROID es de tipo interactivo e incluye diferentes claves. En este caso
se prepararon bases de datos a partir de claves de tarjetas perforadas. En general, el
programa incluye las siguientes claves: clave a nivel de familia, clave macroscpica,
clave para el gnero Eucalyptus y una clave para conferas. Tambin se incluye una
clave macroscpica llamada Bulletin 25 y una clave desarrollada en la Universidad de
Oxford. El programa puede manejar 2000 caracteres anatmicos y 500000 registros,
pero slo se puede identificar una muestra a la vez. Las principales secciones que
presenta este programa son las siguientes (Ilic 1993):
a)Seleccin del tipo de clave a utilizar.
b)Seleccin de los caracteres para comenzar la identificacin de una muestra
desconocida.
c)Bsqueda de un taxn en particular.
d)Listado de los taxa resultantes del proceso de bsqueda.
e)Listado de los caracteres utilizados en las bsquedas previas.
Adicionalmente, este programa (al igual que el DELTA) brinda la posibilidad de
utilizar la opcin "mejor caracter" para separar taxa remanentes, es decir, cuando se
inicia un proceso de bsqueda y se presentan varias especies que poseen las
caractersticas que se han introducido para la identificacin, podemos conocer cual(es)
es el mejor caracter para separar los diferentes taxa remanentes. Un examen detallado
de los diferentes taxa puede ser muy til al final del proceso de identificacin (Ilic
1993).
264
Programa SIMAD:
El programa SIMAD (Sistema para Identificacin de MAderas Dicotiledneas) fue
diseado en el Laboratorio de Anatoma de Maderas de la Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales de la Universidad de Los Andes (Mrida, Venezuela) por
Espinoza de Perna y Quintero (1988).
El sistema consiste en una serie de programas codificados en lenguaje BASIC para
lograr los siguientes objetivos (Espinoza de Perna y Quintero 1988):
a)Creacin de archivos grabados en discos flexibles conteniendo informacin
estandarizada de la anatoma de las maderas de diferentes grupos taxonmicos.
b)Impresin y despliegue en pantalla del contenido de estos archivos.
c)Auxilios en las modificaciones y actualizaciones de los archivos.
d)Impresin de descripciones correspondientes a los taxa cuyas caractersticas hayan
sido codificadas y grabadas con los recursos de SIMAD.
e)Asistencia en la identificacin computarizada de madera.
El sistema SIMAD usa los caracteres aprobados por IAWA Committe (1981) y sus
descripciones, fundamentales en la base de datos, se manejan usando un slo archivo
(LSTCAR.TXT). Este archivo es utilizado por el programa CREAR para dirigir la
digitacin de los cdigos correspondientes a los caracteres en los taxa y por el
programa DESCRIBE para generar descripciones impresas (Espinoza de Perna y
Quintero 1988).
Al comenzar una identificacin se da el lmite de variabilidad con el cual se desea
opere el programa, el colector y el nmero de coleccin del especmen a identificar.
Luego se transmite una lnea con caracteres y sus estados en el especmen. Esta lnea
puede contener un solo caracter o varios separados por comas. Una vez que el
programa evala el primer bloque de caracteres aportados por el usuario genera un
265
men que presenta varias opciones y entre ellas se puede pedir la introduccin de
nuevos caracteres hasta lograr la identificacin. El programa de descripcin permite
seleccionar el taxon a describir y el medio deseado para la salida de la descripcin:
pantalla, impresora de lneas o ambos perifricos (Espinoza de Perna y Quintero
1988).
Sistema WIP89:
El sistema computarizado WIP89 (Wood Identification Program 1989) ha sido
diseado para la identificacin de maderas, obtencin de ndices de especies arbreas y
para el despliegue de imgenes de algunas caractersticas anatmicas. El sistema
incluye un total de 669 especies (500 latifoliadas y 169 conferas) principalmente de
China. Las principales funciones del sistema son las siguientes (Jiaju y Fang 1990):
a)Bsqueda de especies a partir de la introduccin de los caracteres correspondientes a
la muestra desconocida.
b)Bsqueda de especies al introducir las primeras letras correspondientes al nombre de
la familia, gnero o epteto especfico.
c)Mostrar una lnea de caracteres y una lista de cdigos que sirvan de gua para
aquellos usuarios que no estn familiarizados con los cdigos correspondientes a
cada caracter.
d)Modificar, desplegar e imprimir el contenido de las especies incluidas en la base de
datos. En este caso se tienen dos bases de datos: una para conferas y otra para
latifoliadas.
e)Despliegue de imgenes de algunos caracteres.
El programa fue escrito en Turbo Pascal versin 4.0. El tiempo de respuesta para la
bsqueda de especies es menor a un segundo (Jiaju y Fang 1990).
266
Sistema UniWoods 2.0:

Este sistema fue diseado por Brunner et al. (1994) para la identificacin y descripcin
a nivel macroscpico de las principales especies maderables de Guyana. El sistema
consta de dos programas principales:
a)ENTRY 2:
Permite obtener la descripcin de las especies incluidas en el programa. En total se
incluyen 115 especies, suministrndose informacin acerca de su distribucin
geogrfica, forma del rbol y caractersticas anatmicas de la madera a nivel
macroscpico.
b)IDENT 2:
Con este programa se puede identificar, en base a caractersticas macroscpicas, una
muestra de madera "desconocida", siempre y cuando pertenezca a alguna de las
especies incluidas en la base de datos. Las caractersticas utilizadas para la
identificacin pueden ser incluidas en las siguientes categoras:
-Poros (visibilidad, arreglo, contenido, tamao, agrupacin).
-Parnquima (visibilidad, tipo).
-Radios (visibilidad, tamao, frecuencia, altura).
-Anillos de crecimiento.
-Estratificacin (rizos).
-Densidad.
-Color del duramen.
-Lustre.
-Olor.
267
Programa IDENT4:
En 1974, Morse desarroll un grupo de programas para la identificacin de
especmenes biolgicos. Uno de esos programas (IDENT 4), fue considerado por Miller
(1980) y el Comit de la IAWA (1981) como el ms recomendable para ser utilizado en
identificacin de maderas.
En 1978, la informacin incluida en la clave de tarjetas perforadas OXFORD/PRL
(aproximadamente 190 familias, 2000 gneros y 3500 especies) fue computarizada por
Wheeler y Pearson para formar una base de datos conocida con el nombre de
OXFORD/PRL/NCSU (OPN). La entrada de datos fue arreglada alfabticamente por
familia, gnero y especie. Al mismo tiempo se desarroll un programa (SEARCH) con
la base de datos OPN que permitiera la identificacin de muestras de madera.
Posteriormente, el programa SEARCH fue transformado tomando en consideracin la
Lista Standard de Caracteres de la IAWA para crear con ello la base de datos
IAWA/OPN (Miller et al. 1987). Es bueno sealar que an cuando la base de datos
IAWA/OPN se deriva de la base de datos OPN, la informacin contenida en las
mismas no es igual. Alguna informacin incluida en la base de datos OPN no se
encuentra en la base de datos IAWA/OPN. Igualmente, durante la edicin de la base
de datos IAWA/ OPN se aadi informacin la cual no se encontraba ni en la clave de
tarjetas perforadas OXFORD/PRL ni en la base de datos OPN (Miller et al. 1987).
La identificacin computarizada de maderas es una herramienta que debe ser
aadida a las diferentes tcnicas que se han utilizado para la identificacin de maderas.
El incremento en cuanto a capacidad de almacenamiento (memoria), velocidad y
accesibilidad; as como tambin el decrecimiento de los costos en las tcnicas
computarizadas, proporciona la oportunidad de avanzar en cuanto a las metodologas
para la identificacin de maderas. Se han escrito programas y sistemas para la
268
identificacin de maderas, los cuales han sido ensayados y se estn utilizando

exitosamente en otros campos (Miller 1980).
b)Funciones discriminantes:
Las funciones discriminantes fueron descritas originalmente por Fischer (1936) para dos
taxa y, posteriormente, fueron generalizadas para varios taxa. Para su aplicacin se
requiere que todos los caracteres a considerar sean cuantitativos, siendo una de las
mejores herramientas disponibles para la identificacin de taxa completamente
politticos. El anlisis discriminante requiere la observacin y registro de un gran
nmero de caracteres para cada especimen y datos completos
sobre numerosos
especmenes (Espinoza de Perna y Quintero 1988).

c)Reconocimiento de patrones:
Idealmente esta tcnica consistira en insertar en un perifrico del computador un
espcimen y obtener como respuesta una identificacin. Esto slo sera posible
combinando un medio para observar automticamente los caracteres y un programa
para el reconocimiento de patrones. La observacin automtica de los caracteres
debera producir una descripcin digitalizada del espcimen. Esta imagen digital sera
comparada, por el programa de reconocimiento de patrones, con otras imgenes de
referencia para sugerir una identificacin probable. La principal desventaja de estas
tcnicas es que resultan antieconmicas para el trabajo rutinario de identificacin
(Espinoza de Perna y Quintero 1988).
Caracteres de diagnstico en la identificacin de maderas:
En la identificacin de maderas se toman como caractersticas de diagnstico aqullas
de ocurrencia poco comn. En el caso de las maderas latifoliadas tropicales, la presencia
de una porosidad semicircular es una caracterstica de ayuda en el diagnstico porque,
en cuanto a porosidad, la caracterstica de ocurrencia comn es la porosidad difusa. Las
platinas de perforacin mltiples y las punteaduras intervasculares escalariformes y
opuestas tambin son de ocurrencia poco comn y por ello se convierten en
269
caractersticas importantes en el diagnstico. La presencia de poros exclusivamente

solitarios o slo poros mltiples tambin es de ayuda en la identificacin por que
comnmente se presenta una combinacin de poros solitarios y mltiples radiales
cortos. Otras caractersticas que se pueden considerar importantes en el diagnstico es la
presencia de fibras con punteaduras claramente areoladas, fibras septadas, parnquima
fusiforme, radios mayores de 1 mm de altura, radios exclusivamente uniseriados, radios
de dos tamaos, presencia de parnquima no lignificado, presencia, localizacin y tipo
de cristales, presencia de slice, presencia de clulas oleferas, desarrollo de conductos
gomferos normales, presencia de floema incluso y clulas secretoras.
Con respecto a las maderas conferas, la presencia de conductos resinferos normales
y el desarrollo de engrosamientos espiralados son caractersticas importantes en la
identificacin. Los conductos resinferos se presentan en cuatro gneros de la familia
Pinaceae: Pinus, Picea, Larix o Pseudotsuga. Los engrosamientos espiralados slo han sido
reportado para los gneros Pseudotsuga, Taxus y Torreya.
Por ejemplo, si una muestra de madera presenta, de forma simultnea,

engrosamientos espiralados y conductos resinferos normales corresponde a muestras
del gnero Pseudotsuga. Si se desarrollan conductos resinferos y no hay engrosamientos
espiralados, la muestra corresponde a los gneros Pinus, Picea o Larix. La presencia de
engrosamientos espiralados y la ausencia de conductos resinferos corresponde a los
gneros Taxus o Torreya.
Otras caractersticas importantes en la identificacin de maderas conferas son el tipo
de punteaduras que se desarrollan en el rea de cruce, la presencia y tipo de
parnquima axial, presencia y tipo de traqueidas radiales, punteaduras biseriadas o
triseriadas en las traqueidas longitudinales. Cuando se presentan punteaduras alternas
en las conferas, corresponde a los gneros Agathis o Araucaria.
270
En resumen, la presencia de caractersticas poco comunes ayudan al proceso de

identificacin de maderas, tanto conferas como latifoliadas. Record (1936) y Metcalfe y
Chalk (1983) presentan un listado de familias del grupo de las angiospermas en base a
caractersticas comunes entre ellas, es decir, incluyen listas de las familias con conductos
gomferos, clulas oleferas, radios mayores de 1 mm, platinas de perforacin
escalariformes, etc.. Espinoza de Perna (1987) presenta un listado de maderas
dicotiledneas de Latinoamrica con slice y/o cristales, indicando el tipo de clula
donde se presenta cada una de estas inclusiones. Con respecto a los cristales, tambin
indica el tipo de cristal que se desarrolla.
Este tipo de listados es una gran ayuda en el momento de identificar una muestra. Al
observar una caracterstica resaltante se puede hacer uso de esos listados para
determinar que familias presentan esa caracterstica y con ello reducir el nmero de
familias en donde se debe concentrar el proceso de identificacin.
En la Lista Estndar de la Asociacin Internacional de Anatomistas de la Madera
(IAWA Committe 1989) se incluyen las pruebas no anatmicas que se realizan a
muestras de madera. Estas pruebas son las siguientes:
-Fluorescencia del duramen.
-Color y fluorescencia del extracto en agua.
-Color y fluorescencia del extracto en etanol.
-Prueba de la espuma.
-Prueba del Cromo-Azurol-S.
-Prueba de las cenizas.
271
Algunas de estas pruebas son importantes para el diagnstico de ciertos grupos

taxonmicos. Por ejemplo, gran parte de la familia Vochysiaceae se caracteriza por
responder de forma positiva a la prueba de Cromo-Azurol-S. Algunas leguminosas,
especialmente la familia Caesalpiniaceae, ofrecen una respuesta positiva en la prueba de
fluorescencia.
272
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275
TEMA 2. CARACTERSTICAS ANATMICAS

MADERAS COMERCIALES DE VENEZUELA.
DE
ALGUNAS
En el presente tema se incluye la descripcin anatmica, macroscpica y

microscpica, de la madera de 26 especies (Tabla N 4) que crecen en diferentes zonas
boscosas de Venezuela y las cuales son clasificadas como comerciales o potencialmente
comerciales. La descripcin se realiz con material perteneciente a la Xiloteca MERv del
Laboratorio de Anatoma de Maderas de la Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales de la Universidad de Los Andes y se utiliz la Lista Estndar Para la
Identificacin de Maderas Latifoliadas (IAWA Committe 1989).
TABLA N 4: Nombre cientfico, familia y nombre vulgar de las especies descritas

Familia
Nombre Vulgar
Anacardiaceae
Mijao
Astronium graveolens
Anacardiaceae
Gateado
Brosimum alicastrum
Moraceae
Charo amarillo
Catostemma commune
Bombacaceae
Baramn
Copaifera officinalis
Caesalpiniaceae
Aceite
Carapa guianensis
Meliaceae
Carapa
Cedrela odorata
Meliaceae
Cedro
Cordia thaisiana
Boraginaceae
Pardillo negro
Diplotropis purpurea
Papilionaceae
Congrio
Nombre Cientfico
Anacardium excelsum
Enterolobium schomburgkii Mimosaceae
Divi Dive
Guarea guidonia
Meliaceae
Trompillo
Hymenaea courbaril
Caesalpiniaceae
Algarrobo
Manilkara bidentata
Sapotaceae
Purguo
276
Mora gonggrijjpii
Caesalpiniaceae
Mora de Guayana
Mouriri barinensis
Melastomataceae
Perhutamo
Pachira quinata
Bombacaceae
Saqui Saqui
Parinari excelsa
Chrysobalanaceae Merecure
Peltogyne paniculata
Caesalpiniaceae
Zapatero de Guayana
Pouteria reticulata
Sapotaceae
Chupn
Protium crenatum
Burseraceae
Anime rosado
Pterocarpus acapulcensis
Papilionaceae
Sangre Drago
Sterculia apetala
Sterculiaceae
Camoruco
Swietenia macrophylla
Meliaceae
Caoba
Tabebuia impetiginosa
Bignoniaceae
Puy
Tabebuia rosea
Bignoniaceae
Apamate
Terminalia oblonga
Combretaceae
Guayabn
FAMILIA: Anacardiaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Anacardium excelsum (B. & B. ex Kunth ) Skeels
Rhinocarpus excelsa B. & B. ex Kunth, Anacardium? rhinocarpus A.P. de Candolle,
Anacardia rhinocarpa St. Lager, Anacardium caracoli Mutis
NOMBRES VULGARES: mijao, mijaguo, mijague, gusanillo, caracol, caracal, pauji,
caracol blanco, lacre rosado, chorote, merey montaero (INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde el Sur de Honduras hasta Ecuador (Mitchell y Mori 1987).
Bastante frecuente en Venezuela, Costa Rica, Panam y Colombia (Lamprecht 1954),
desde el nivel del mar hasta, aproximadamente, 1000 metros de altitud (INIA 1996).
277
DESCRIPCION ANATOMICA:
Madera con albura de color rosado (5 YR 8/3) y el duramen amarillo oliva (2.5 Y 6/6)
a marrn rojizo claro (5 YR 6/4). Transicin abrupta entre albura y duramen. Lustre
mediano a alto, satinado. Olor y sabor no distintivos. Textura mediana. Grano recto a
entrecruzado.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros solitarios y en mltiplos
radiales de 2-4 (ocasionalmente en mltiplos de 6), de 2-4 poros por mm2 con dimetro
tangencial de (120-) 150-200 (-280) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras
intervasculares alternas, con dimetro de 10-15 m. Punteaduras radiovasculares
distintas a las intervasculares: grandes, simples, alargadas. Tlides abundantes. Fibras no
septadas, de paredes delgadas a moderadamente gruesas, con longitud de (880-) 10481203 (-1510) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes.
Parnquima paratraqueal vasicntrico, aliforme de ala corta y ancha, ocasionalmente
confluente, longitud de las series parenquimatosas predominantemente de 2-3 clulas y
ocasionalmente de 5 clulas. Parnquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares
con una ruta de clulas marginales, uniseriados y biseriados (ocasionalmente de 3
clulas de ancho), 6-10 radios por mm lineal, con altura de (180-) 330-440 (-700) m.
Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas envolventes
ausentes. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes.
Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales
prismticos presentes en las clulas erectas y procumbentes de los radios, un cristal por
clula. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticferos y
taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Anacardiaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Astronium graveolens Jacq.
Astronium fraxinifolium Shott.
278
NOMBRES VULGARES: gateado, algarrobo, barcino, gusanero, roble gateado,

tiringaro (Mora 1974), charo macho, diamate, guayabo, misionero, potro (Ruz Tern
1961).
DISTRIBUCION: desde Mxico hasta Brasil, Bolivia y Paraguay (Holdridge y Poveda
1975). En Venezuela es frecuente en los Llanos Occidentales y Orientales, Zulia,
Yaracuy, Falcn y Guayana. Crece en la zona de vida correspondiente a bosque seco
tropical, con pluviosidad de 1000-2000 mm/ao, temperatura media anual mayor de 24
C y altura de 0-400 msnm (IFLA 1988).
Madera con albura de color amarillo (10 YR 8/6) y duramen rojo (2.5 YR 4/6) con
vetas negras, transicin abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor no distintivos.
Lustre mediano a alto. Textura fina. Grano recto a entrecruzado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento ligeramente definidos por engrosamiento de las paredes de las
fibras en la zona de madera tarda. Porosidad difusa. Poros solitarios y en mltiplos
radiales de 2-4, de 11-15 poros por mm2 con dimetro tangencial de (60-) 82-133 (-160)
m. Longitud de los elementos vasculares (240-) 314-364 (-520) m. Platinas de
perforacin simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas
(algunas veces poligonales), medianas, con dimetro de 7,5-10 m. Punteaduras
radiovasculares distintas a las intervasculares: aparentemente simples, alargadas
horizontalmente. Tlides y depsitos gomosos presentes en los poros. Fibras septadas,
de paredes gruesas a muy gruesas, longitud de (805-) 983-1323 (-1510) m, con
punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parnquima paratraqueal
vasicntrico delgado, aliforme de ala corta y ancha, en serie de 3-4 clulas. Parnquima
no lignificado ausente. Radios heterocelulares con 1-2 ruta de clulas marginales, 2-3
clulas de ancho (algunos uniseriados), 6-10 radios por mm lineal, con altura de (240-)
273-339 (-400) m. Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas
envolventes ausentes. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas
279
ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente.

Cristales prismticos presentes en las clulas marginales de los radios, un cristal por
clula. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos gomferos transversales
presentes. Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Bombacaceae.
NOMBRE CIENTFICO: Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson
Bombacopsis Fendleri (Seem.) Pittier, B. Jari Pittier, B. quinata (Jacq.) Dugand, B.
sepium Pittier, Bombax ceiba sensu Dugand, B. fendleri (Seem.) Bentham ex Jackson,
B. nicoyense Pittier, B. quinatum Jacq., Pachira Fendleri Seem., P. bracteolata Decne.,
Pochota vulgaris Ramrez Goyena
NOMBRE VULGAR: saqui-saqui, jabillo, jabillo colorado, ceiba colorada, murea, cedro
dulce, cedro (SEFORVEN 1991).
DISTRIBUCIN: a lo largo de la costa del Pacfico; desde Nicaragua hasta Panam,
norte de Colombia y Venezuela. rbol caracterstico de bosques deciduos,
ocasionalmente presente en bosques siempreverdes (Robyns 1964). Se presenta en suelos
bien drenados (Chudnoff 1984). En Venezuela es abundante en los bosques de los
Llanos Occidentales y el Zulia, tpico de las selvas decduas. Tambin se presenta,
aunque de forma escasa, en la zona sur del Orinoco (SEFORVEN 1991).
DESCRIPCIN ANATMICA:
Madera con albura de color amarillo (2.5 Y 8/6) y duramen amarillo rojizo (5 YR 7/6),
transicin abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano.
Grano recto a entrecruzado. Textura mediana a moderadamente gruesa. Blanda y
liviana.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrn definido de
disposicin, solitarios y mltiples radiales de 2-3, 2 poros por mm2, con dimetro
280
tangencial de (180-) 231-330 (-395) m. Longitud de los elementos vasculares (320-) 382445 (-580) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras intervasculares alternas,
circulares a ovaladas, algunas veces poligonales, con dimetro de 10-15 m.
Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con areolas reducidas a
aparentemente simples, alargadas horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes.
Engrosamientos espiralados ausentes. Tlides presente. Fibras septadas, con paredes
delgadas a medianas, longitud de (1360-) 1758-2163 (-2795) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parnquima apotraqueal difuso en
agregados, en serie de 3-6 clulas; predominantemente 4. Parnquima no lignificado
ausente. Radios homocelulares y heterocelulares con una ruta de clulas marginales, 4-7
radios por mm lineal, 1-4 clulas de ancho, los ms bajos con altura de (260-) 330-389 (520) m y los ms altos con altura de (600-) 745-960 (-1340) m. Radios de dos tamaos
presentes. Radios agregados ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas tipo
baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo
ausente. Estructura estratificada presente en el parnquima axial y, algunas veces, en los
radios ms bajos. Cristales prismticos presentes en las clulas parenquimticas axiales,
un cristal por clula, ocasionalmente 2-3. Slice ausente. Clulas oleferas o
mucilaginosas ausentes. Conductos gomferos traumticos presentes. Tubos laticferos y
taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Moraceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Brosimum alicastrum Swartz.
Alicastrum brownei Kuntze, Brosimum bernadetteae Woodson, B. columbianum Blake,
B. gentlei Lundell, B. latifolium Standley, B. terrabanum Pittier, B. ultanum
Mildbraed, Helicostylis bolivarensis Pittier, H. latifolia Pittier, H. ojoche Schumann ex
Pittier, Piratinera alicastrum (Swartz.) Bailbn.
NOMBRES VULGARES: charo amarillo, charo, guaimaro, barimiso (INIA 1996), charo
macho, palo de vaca, vacuno (SEFORVEN 1994).
281
DISTRIBUCION: se extiende desde Costa Rica hasta Venezuela, Guyana, el norte de la

amazona; incluyendo el norte de Brasil, Colombia, Ecuador y Bolivia (INIA 1996).
Madera de color amarillo (2.5 Y 8/6), sin transicin entre albura y duramen. Olor y
sabor ausentes. Lustre mediano. Dura y pesada. Grano recto a ligeramente
entrecruzado. Textura fina.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros solitarios y mltiples
radiales de 2-6, de 14-24 poros por mm2, con dimetro tangencial de (80-) 100-115 (-145)
m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras intervasculares alternas, de forma
circular a ovalada, con dimetro de 5-7,5 m. Punteaduras radiovasculares similares a
las intervasculares, aunque en algunas reas se pueden presentar de forma y tamao
diferente a las intervasculares, aparentemente simples, grandes y alargadas
horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Tlides y esclerotlides presentes.
Fibras no septadas, de paredes medianas a gruesas, con longitud de (940-) 1170-1302 (1600) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parnquima
paratraqueal aliforme de ala fina y extendida, aliforme confluente y en bandas finas,
longitud de las series parenquimatosas de 3-6 clulas. Parnquima no lignificado
ausente. Radios heterocelulares con 2-8 rutas de clulas marginales, 3-6 clulas de
ancho, 8-11 radios por mm lineal, con altura de (180-) 350 (-560) m. Radios de dos
tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas
tipo baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial
disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales prismticos presentes en
las clulas marginales de los radios y, ocasionalmente, en el parnquima axial, un cristal
por clula. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos
laticferos presentes. Tubos taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
282
FAMILIA: Bombacaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Catostemma commune Sandw.
NOMBRES VULGARES: baramn, baramani, palo de concho (INIA 1996).
DISTRIBUCION: Panam, Venezuela, Brasil, Colombia y Guyana (INIA 1996). En
Venezuela se encuentra en los Estados Amacuro y Bolvar, a altitudes de 800-850 msnm
(Steyermark 1987).
Madera de color amarillo (2.5 Y 8/6), sin transicin entre albura y duramen. Lustre
bajo. Olor y sabor ausentes. Moderadamente dura y pesada a dura y pesada. Grano
ondulado. Textura gruesa.
radiales de 2-4, con cierta tendencia a la disposicin en bandas tangenciales, de 4-6 por
mm2, con dimetro tangencial de (130-) 180-237 (-319) m. Platinas de perforacin
simples. Punteaduras intervasculares alternas, con dimetro de 7,5-10 m. Punteaduras
radiovasculares distintas a las intervasculares: grandes, aparentemente simples, algunas
veces en disposicin escalariforme. Punteaduras ornadas ausentes. Tlides ausente a
ocasionalmente presente. Fibras no septadas, de paredes gruesas a muy gruesas, con
longitud de (1390-) 2130-2644 (3300) m, con punteaduras indistintamente areoladas.
Traqueidas ausentes. Parnquima predominantemente en bandas anchas y algunas
veces paratraqueal aliforme, aliforme confluente, longitud de las series parenquimatosas
predominantemente de 4 clulas, aunque tambin se pueden presentar de 5-6 clulas.
Parnquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares, de 1-4 rutas de clulas
marginales, predominantemente de 4-14 clulas de ancho y algunos radios uniseriados
bajos, 2-4 radios por mm lineal, con altura de (1340-) 1530-3400 (-4320) m. Radios de
dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas envolventes presentes en
algunos radios, no muy bien definidas. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales
283
perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada

presente en el parnquima y en los elementos vasculares. Cristales ausentes, aunque en
algunos casos se pueden presentar en las clulas parenquimticas radiales y en el
parnquima axial, un cristal por clula. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Pueden
presentarse conductos gomferos traumticos. Tubos laticferos y taninferos ausentes.
Floema incluso ausente.
FAMILIA: Caesalpiniaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Copaifera officinalis L.
Copaiba officinalis Adans., Copaifera jacquini Desf., Copaiva officinalis Jacq.
NOMBRES VULGARES: aceite, cabimbo, cabima, palo de aceite, currucay, aceite
cabimbo, maramo, palo de aceitillo (INIA 1996).
DISTRIBUCION: Centro y Suramrica; algunas islas del Caribe como Martinica,
Jamaica, Trinidad y Tobago (INIA 1996). En Venezuela se encuentra esparcido en los
espinares y llanos de todo el pas (Pittier, s/f ).
Madera con albura de color amarillo rojizo (7.5 YR 7/6) y duramen castao rojizo (5
YR 5/4). Transicin abrupta entre albura y duramen. Lustre mediano. Olor y sabor
ausentes. Moderadamente dura y pesada. Grano recto. Textura fina.
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de bandas de parnquima marginal.
Porosidad difusa. Poros solitarios y mltiples radiales de 2-4; algunas veces de 5-6, de 38 poros por mm2, con dimetro tangencial de (90-) 100-140 (-160) m. Platinas de
perforacin simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con
dimetro de 6,25-8,75 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares.
Punteaduras ornadas presentes. Depsitos gomosos en los poros. Fibras no septadas, de
paredes delgadas a medianas, con longitud de (870-) 100-140 (-160) m, con
284

vasicntrico, algunas veces aliforme de ala corta y en bandas marginales, longitud de las
series parenquimatosas de 2-4 clulas, ocasionalmente fusiforme. Parnquima no
lignificado ausente. Radios predominantemente homocelulares y escasos heterocelulares
de 1 ruta de clulas marginales, predominantemente de 1-2 clulas de ancho aunque a
veces tambin se pueden presentar de 3-4 clulas, 6-9 radios por mm lineal, con altura
de (220-) 313-691 (-1050) m. Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados
ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales
perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada
ausente. Cristales prismticos presentes en las clulas de parnquima axial, un cristal
por clula o cmara. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos gomferos
longitudinales presentes. Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema incluso
ausente.
FAMILIA: Meliaceae.
NOMBRE CIENTFICO: Carapa guianensis Aublet
Amapa guianensis (Aubl.) Steud., Carapa guyanensis auct. non Baker, C. latifolia
Willd. ex C. DC., C. macrocarpa Ducke, C. nicaraguensis C. DC., C. slateri Standley,
Granatum guianense (Aubl.) O. Kuntz., Guarea micronulata C. DC., Persoonia
guareoides Willd., Xylocarpus carapa Sprengel
NOMBRE VULGAR: carapa, caoba de Guayana, carapa lisa, carapo (SEFORVEN
1992a).
DISTRIBUCIN: especie comn en Las Antillas y Amrica Central, desde Nicaragua
hasta el oeste de Per (Manieri y Chimelo 1989). Se presenta desde Cuba hasta Trinidad
y desde el sur de Honduras, a travs de Amrica Central, las Guyanas, Brasil, Colombia
y Per; as como tambin en las tierras del Delta del Orinoco en Venezuela (Chudnoff
1984). Puede crecer formando rodales puros o casi puros. Generalmente crece sobre
suelos hmedos; desde el nivel del mar hasta 350 msnm, aunque en Ecuador y
285
Venezuela, especialmente en el Estado Yaracuy, se puede presentar en zonas

montaosas hasta de 1400 metros de altitud (Pennington 1981).
Madera con albura de color amarillo (10 YR 8/6) y duramen castao amarillo rojizo (5
YR 6/6), transicin abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre alto.
Grano recto. Textura mediana. Blanda y liviana a moderadamente dura y pesada.
Porosidad difusa. Poros sin patrn definido de disposicin, solitarios y mltiples
radiales de 2-3 (ocasionalmente 4), 5-12 poros por mm2, con dimetro tangencial de
(120-) 149-203 (-225) m. Longitud de los elementos vasculares (275-) 353-539 (-680) m.
Platinas de perforacin simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a
ovaladas, diminutas, con dimetro de 2,5-3,75 m. Punteaduras radiovasculares
similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas ausentes. Engrosamientos
espiralados ausentes. Depsitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de
paredes delgadas a medianas, algunas veces gruesas, con longitud de (1110-) 1356-1710
(-2040) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes.
Parnquima paratraqueal vasicntrico, aliforme de ala fina y corta, en bandas
marginales de 2-4 clulas de ancho, en serie de 4-7 clulas. Parnquima no lignificado
ausente. Radios heterocelulares con 1-4 rutas de clulas marginales, 4-7 radios por mm
lineal, 1-4 clulas de ancho, con altura de (350-) 503-812 (-1240) m. Radios de dos
disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales prismticos presentes en
las clulas marginales de los radios, un cristal por clula. Slice ausente. Clulas oleferas
o mucilaginosas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticferos y taninferos ausentes.
Floema incluso ausente.
286
FAMILIA: Meliaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Cedrela odorata L.
Cedrela adenophylla Mart., C. brachystachya (C. DC.) C. DC., C. ciliolata S. F. Blake , C.
cubensis Bisse, C. dugesii Watson, C. glaziovii C. DC., C. guianensis A. Juss., C. hassleri
(C. DC.) C. DC., C. longipes S. F. Blake, C. longipetiolulata Harms, C. mexicana M. J.
Roemer, C. mexicana var. puberula C. DC., C. mourae C. DC., C. occidentalis C. DC. &
Rose, C. odorata var. xerogeiton Rizzini & Heringer, C. palustris Handro, C.
paraguariensis Mart., C. paraguariensis var. brachystachya C. DC., C. paraguariensis
var. hassleri C. DC., C. paraguariensis var. multijuga C. DC., C. rotunda S. F. Blake, C.
velloziana M. J. Roemer, C. sintensii C. DC., C. yucatana S. F. Blake, C. whitfordii S. F.
Blake, Surenus brownii (Loeff. ex O. Kuntz.) Kunt., S. glaziovii (C. DC.) Kunt., S.
guianensis (A. Juss.) Kunt., S. mexicana (M. J. Roemer) Kunt., S. velloziana (M. J.
Roemer) Kunt.
NOMBRE VULGAR: cedro, cedro amargo, cedro amarillo, cedro negro (SEFORVEN
1992b) cedro colorado y cedro rojo (Pennington 1981).
DISTRIBUCION: desde Mxico, a travs de Amrica Central, y en Amrica del Sur
hasta el Norte de Argentina. Tambin se encuentra en la mayora de las Islas del Caribe.
Esta especie se puede encontrar en bosques secos y hmedos de tierras bajas, hasta 1200
msnm
Prefiere suelos bien drenados, aparente evitando reas inundadas o mal
drenadas (Pennington 1981).

Madera con albura de color rosado (7.5 YR 8/4) y duramen amarillo rojizo (5 YR 7/6),
con transicin gradual a abrupta entre albura y duramen. Olor fuerte y penetrante.
Sabor amargo. Lustre mediano a alto. Grano recto a ligeramente inclinado. Textura
mediana. Blanda y liviana a moderadamente dura y pesada.
287
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de porosidad semicircular y bandas

de parnquima marginal. Poros sin patrn definido de disposicin, solitarios y mltiples
radiales de 2-3 (algunas veces 4), 2-5 poros por mm2, con dimetro tangencial de (145-)
197-241 (365) m. Longitud de los elementos vasculares (280-) 372-449 (-575) m.
Platinas de perforacin simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a
ovaladas, pequeas a medianas, con dimetro de 4-7,5 m (Espinoza de Perna 1987).
Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas
ausentes. Engrosamientos espiralados ausentes. Depsitos gomosos y calcio presentes
en los poros. Fibras predominantemente no septadas; algunas veces se presentan como
localmente septadas; de paredes delgadas a medianas, con longitud de (1080-) 1318-1448
Parnquima apotraqueal difuso, difuso en agregados, paratraqueal vasicntrico,
aliforme de ala corta y ancha y en bandas marginales de 6-9 clulas de ancho; en serie de
4-8 clulas. Parnquima no lignificado ausente. Radios homocelulares y heterocelulares
con una ruta de clulas marginales, 3-6 radios por mm lineal, 1-4 clulas de ancho, con
altura de (280-) 320-433 (-580) m. Radios agregados ausentes. Clulas envolventes
prismticos presentes en las clulas parenquimticas radiales y axiales, un cristal por
clula. Slice ausente. Conductos ausentes, aunque puede desarrollar conductos
gomferos traumticos. Tubos laticferos y taninferos ausentes. Clulas oleferas
ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Boraginaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Cordia thaisiana Agostini
NOMBRE VULGAR: en Venezuela se conoce con los nombres de pardillo, pardillo
negro, roble prieto, alatrique, candelero, tarare, pardillo de monte, cautaro, canalete
(INIA 1996).
288
DISTRIBUCION: se encuentra distribuido en regiones tropicales desde el sur-este de

Mxico, Las Antillas, Amrica Central, Brasil, Argentina, Paraguay, Colombia, Ecuador,
Per y Venezuela (IFLA 1992). En nuestro pas se encuentra en la zona de Bosque Seco
Tropical (Veillon 1994), ha sido reportado en los Estados Zulia, Barinas y Bolvar (INIA
1996).
Madera con albura de color blancuzco a amarillo claro (2.5 Y 8/2, 5Y 8/4) y duramen
marrn oscuro a marrn rojizo (7.5 YR 5/4, 5 YR 5/3), transicin abrupta entre albura y
duramen (Len y Espinoza de Perna 1997a). Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a
alto. Grano recto a entrecruzado. Textura mediana. Dura y pesada.
Anillos de crecimiento indistintos o casi as a pesar de la presencia de estrechas
bandas de parnquima marginal. Porosidad difusa. Poros solitarios y mltiples radiales
de 2-3, arracimados, 9-12 poros por mm2, con dimetro tangencial de (90-) 129-162 (-200)
m, longitud de los elementos vasculares de (215-) 243-322 (-425) m. Platinas de
dimetro de 5-7,5
m. Punteaduras ornadas ausentes. Tlides presente. Fibras no
septadas, de paredes moderadamente gruesas, con punteaduras indistintamente

areoladas, con longitud de (1250-) 1541-1612 (-1820) m. Parnquima paratraqueal
vasicntrico, aliforme de ala ancha, aliforme confluente y marginal, longitud de las
series parenquimatosas de 2-4 clulas con predominio de las de 2 clulas. Radios
heterocelulares con 1-4 rutas de clulas marginales, 3-5 clulas de ancho, altura de (600-)
1143-1290 (-1880) m, 4-6 radios por mm lineal. Clulas envolventes presentes. Clulas
disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente (Len y Espinoza de Perna 1996a).
Cristales prismticos presentes en las clulas erectas y procumbentes de los radios y,
ocasionalmente, en el panquima axial, un cristal por clula; tambin se pueden
presentar cristales alargados, estiloides, arena cristalfera y fusiformes (Len y Espinoza
289
de Perna 1997b). Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos gomferos

traumticos presentes en uno de los especimenes observados. Floema incluso ausente
(Len y Espinoza de Perna 1996a).
FAMILIA: Papilionaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Diplotropis purpurea (Rich.) Amsh.
Bowdichia guianensis (Tul.) Ducke, Dibrachion guianense Tul., Diplotropis brasiliensis
(Tul.) Benth., D. guianensis (Tul.) Benth., Diplotropis leptophylla Klein., Tachigalia?
purpurea Rich.
NOMBRES VULGARES: congrio, botonollare, peona, alcornoque (INIA 1996).
DISTRIBUCION: frecuente en la zona noroeste de la Amazonia en Colombia,
Venezuela, Guyana Britnica, Guyana Francesa, Surinam y probablemente al extremo
Norte de Brasil (INIA 1996).
Madera con albura amarillo (2.5 Y 8/6) y duramen marrn (7.5 YR 5/4). Transicin
abrupta entre albura y duramen. Apariencia cerosa o grasosa. Olor y sabor ausentes.
Lustre bajo a mediano. Dura y pesada. Grano irregular a entrecruzado. Textura mediana
a gruesa.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin ningn patrn
definido de disposicin, solitarios y en mltiplos radiales de 2-4, de 3-4 poros por mm2,
con dimetro tangencial de (190-) 230-340 (-380) m. Platinas de perforacin simples.
Punteaduras intervasculares alternas, con dimetro de 7,5-10 m. Punteaduras
radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas presentes.
Depsitos gomosos y de calcio presentes en los poros. Fibras no septadas, de paredes
gruesas, con longitud de (1250-) 1582-1854 (-2285) m, con punteaduras indistintamente
areoladas. Traqueidas ausentes. Parnquima paratraqueal aliforme de ala corta y ancha,
290
aliforme confluente, longitud de las series parenquimatosas de 3-5 clulas. Parnquima

no lignificado ausente. Radios heterocelulares con 1-4 rutas de clulas marginales, 1-2
clulas de ancho, 5-9 radios por mm lineal, con altura de (330-) 410-600 (-780) m.
ausentes. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos
laticferos y taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Mimosaceae.
NOMBRE CIENTFICO: Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth.
Feuillea schomburgkii Ktze., Mimosa wilsonii Standley, Phitecellobium schomburgkii
Benth.
NOMBRES VULGARES: curarina, menudito, divi-dive (INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde Mxico y Guatemala hasta Brasil; entre 0 y 1100 msnm.
Tambin se encuentra en Per, Paraguay, Argentina y Bolivia. Prefiere los suelos
arenosos no inundables (INIA 1996).
Madera con albura amarillo (10 YR 8/8) y duramen de color amarillo oliva (2.5 Y 6/8)
en madera recin cortada, tornndose a un amarillento verdoso con el tiempo, transicin
abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano. Textura
mediana. Dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de una estrecha zona en donde se
observa engrosamiento de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros solitarios y
mltiples radiales de 2-3 (ocasionalmente 4), 3-4 poros por mm2, con dimetro
tangencial de (125-) 160-235 (-285) m. Platinas de perforacin simple. Punteaduras
291
intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con dimetro de 3,75-5 m. Punteaduras

Engrosamientos espiralados ausentes. Depsitos gomosos presentes en los poros. Fibras
septadas, de paredes gruesas, con longitud de (890-) 192-200 (-285) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parnquima paratraqueal vasicntrico
ancho, aliforme de ala corta y ancha, confluente; longitud de las series parenquimatosas
de 3-5 clulas. Parnquima no lignificado ausente. Radios homocelulares, 7-12 radios
por mm lineal, 2-3 clulas de ancho, algunos uniseriados, con altura de (180-) 210-290 (360) m. Radios de dos tamaos ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas tipo
baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo
ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales prismticos presentes en las clulas
parenquimticas axiales formando series parenquimatosas cristalferas, un cristal por
cmara. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticferos
y taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Meliaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Guarea guidonia (L.) Sleumer
Guarea alba C. DC., G. alternans C. DC., G. andreana C. DC., G. aubletii A. Juss., G.
bahiensis Klotzsch, G. bilibil C. DC., G. cabirme C. DC., G. campestris C. DC., G.
eggersii C. DC., G. francavillana C. DC., G. guara (Jacq.) P. Wilson, G. multiflora A.
Juss., G. multijuga A. Juss., G. parva C. DC., G. puberula Pittier, G. purgans A. Juss.,
G. racemiformis Blake, G. rubescens C. DC., G. rubricalyx Moore, G. rubrisepala
Cuatrecasas, G. rusbyi (Britton) Rusby, G. surinamensis Miquel ex C. DC., G.
sylvestris Moore, G. trichilioides L., G. trichilioides L. var. brachystachya C. DC., G.
swartzii sensu A. DC., G. trichilioides L. var. colombiana C. DC., G.trichilioides L. var.
decandra C. DC., G. trichilioides L. var. pallida C. DC., G. tuberculata Vellozo var.
purgans(A. Juss.)C. DC., ?Guarea leticiana Harms, ?Guarea xiroresana C. DC.,
292
Guidonia nucis juglandis folis, major Plumier, Melia guara Jacq., Samyda guidonia L.,
Sycocarpus rusbyi Britton, Trichilia guara L.
NOMBRE VULGAR: trompillo, trompito (Kribs 1968), cabimbo, peonia (Pennington
1981).
DISTRIBUCION: se encuentra en Mxico, Amrica Central, Colombia, Ecuador,
Bolivia, Brasil, Indias Occidentales, Venezuela (Espinoza de Perna 1991), Paraguay y
norte de Argentina. En Venezuela ha sido colectado en los Estados Bolvar, Amazonas,
Apure, Barinas, Amacuro, Monagas, Portuguesa, Lara, Zulia, Anzotegui, Aragua y
Yaracuy (Pennington 1981).
Madera con albura de color amarillo rojizo (7.5 YR 8/6) y duramen marrn (7.5 YR
5/4) a rojo amarillento (5YR 5/8), transicin gradual a abrupta entre albura y duramen.
Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Grano recto. Textura mediana. Moderadamente dura
y pesada (Espinoza de Perna 1991).
Anillos de crecimiento no definidos, aunque ocasionalmente se pueden diferenciar
por engrosamiento de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrn
definido de disposicin, solitarios y mltiples radiales de 2-3, 4-9 poros por mm2, con
dimetro tangencial de (120-) 150-189 (-255) m. Longitud de los elementos vasculares
(320-) 435-506 (-720) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras intervasculares
alternas, circulares a ovaladas, diminutas, con dimetro de 2,5-5 m. Punteaduras
radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas ausentes.
Engrosamientos espiralados ausentes. Depsitos gomosos presentes en los poros. Fibras
septadas, de paredes medianas, longitud de (1110-) 1407-1706 (-2040) m, con
aliforme de ala corta y ancha, aliforme confluente y en bandas de 3-4 clulas de ancho,
en serie de 2-6 clulas, ocasionalmente 7-8. Parnquima no lignificado ausente. Radios
293
homocelulares, 7-12 radios por mm lineal, predominantemente biseriados, algunos

uniseriados, con altura de (220-) 295-469 (-710) m. Radios de dos tamaos ausentes.
Radios agregados ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas tipo baldosa ausentes.
Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura
estratificada ausente. Cristales prismticos presentes en las clulas parenquimticas
axiales formando series parenquimatosas cristalferas, un cristal por cmara. Slice
ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticferos y taninferos
NOMBRE CIENTFICO: Hymenaea courbaril L.
Hymenaea animifera Stokes, H. candolleana H.B.K., H. multiflora Klein., H. resinifera
Salisb., H. retusa Wild. ex Hayne
NOMBRES VULGARES: algarrobo, cojn de berraco, corobore (INIA 1996).
DISTRIBUCION: comn en Mxico, Centroamrica, Antillas, norte de Suramrica
hasta Bolivia y Per (INIA 1996). En Venezuela se encuentra en los Llanos Centrales,
Guayana y en las selvas tropfilas del norte y occidente del pas (IFLA 1987). Las zonas
de mayor distribucin son los Estados Zulia, Falcn, Trujillo, Sierra de Imataca, parte
nororiental del Estado Bolvar y Estado Amacuro. Tambin se encuentra, aunque con
menos frecuencia, en los Estados Apure, Barinas, Portuguesa, Anzotegui, Monagas y
parte oriental de Los Andes (Mora 1974).
Madera con albura de color amarillo (10 YR 8/6) y duramen rojo amarillento (5 YR
5/6), transicin abrupta entre albura y duramen. Lustre mediano. Olor y sabor ausentes.
Textura mediana. Grano recto. Muy dura y pesada.
294
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de parnquima marginal y por

engrosamiento de las paredes de las fibras hacia la zona de madera tarda. Porosidad
difusa. Poros solitarios y mltiples radiales de 2 (ocasionalmente 3), 3-4 poros por mm2,
con dimetro tangencial de (110-) 130-150 (-190) m. Platinas de perforacin simple.
Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con dimetro de 7,5-10 m.
Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas
presentes. Depsitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de paredes
gruesas a muy gruesas, longitud de (900-) 1496 (-2030) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parnquima paratraqueal aliforme de
ala corta y ancha, aliforme-confluente, marginal; longitud de las series parenquimatosas
de 2-4 clulas, predominantemente 4. Parnquima no lignificado ausente. Radios
homocelulares, 6-9 radios por mm lineal, 2-3 clulas de ancho, algunos uniseriados, con
altura de (330-) 370-660 (-850) m. Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados
ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales
perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada en
el parnquima axial (no muy bien definida). Cristales prismticos presentes en las
clulas parenquimticas axiales formando series parenquimatosas cristalferas cortas, un
cristal por cmara. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos
FAMILIA: Sapotaceae.
NOMBRE CIENTFICO: Manilkara bidentata (A. de Candolle) Chevalier
Manilkara balata (Pierre) Dubard., M. balata var. cruegeri (Pierre) Dubard., M. balata
var. gutta (Pierre) Dubard., M. balata var. hartii (Pierre) Dubard., M. balata var.
melinonis (Pierre) Dubard., M. balata var. scomburgkii (Pierre) Dubard., M. balata var.
sieberi (A. de Candolle) Dubard., M. bidentata var. cruegeri (Pierre) Chevalier, M.
williamsii Standley, Mimusops balata sensu Pierre, M. bidentata A. de Candolle, M.
balata var. cruegeri Pierre, M. balata var. gutta Pierre, M. balata var. hartii Pierre, M.
295
balata var. melinonis Pierre, M. balata var. schomburgkii Pierre, M. balata var. sieberi
(A. de Candolle) Pierre, M. darienensis Pittier, M. sieberi A. de Candolle, Sapota
mulleri Bleekrod
NOMBRES VULGARES: purguo, purguillo, acano, cuberu, nispero, nispero
montaero, purgo blanco, purgo morado, purvio (Pennington 1990, INIA 1996).
DISTRIBUCION: Panam, Guadalupe, Martinica, oeste de Colombia, Venezuela,
Trinidad, Guyana, Per y Brasil. Se puede presentar entre 0 y 500 msnm (Pennington
1990). En Venezuela ha sido reportada slo en el Estado Bolvar (Ruz Teran 1972).
Madera con albura de color amarillo rojizo (5 YR 6/6) y duramen castao rojizo (5 YR
4/4). Transicin gradual entre albura y duramen. Lustre bajo. Olor y sabor ausentes.
Textura fina. Grano recto. Muy dura y pesada.
radiales de 2-6, de 23-27 poros por mm2, con dimetro tangencial de (27-) 50-88 (-124)
m. Platinas de perforacin simple. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a
ovaladas, con dimetro de 5-6,25 m. Punteaduras radiovasculares distintas a las
intervasculares: grandes, alargadas y aparentemente simples. Punteaduras ornadas
ausentes. Tlides y depsitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de
paredes muy gruesas, con longitud de (970-) 1436-1645 (-2240) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas vasicntricas presentes. Parnquima en bandas
finas, de 1-3 clulas de ancho, longitud de las series de parnquima de 5-8 clulas.
Parnquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares con ms de 2 rutas de clulas
marginales, 9-13 radios por mm lineal, 1-2 clulas de ancho, con altura de (310-) 410-740
(-820) m. Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas
envolventes ausentes. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas
ausentes. Parnquima radial disyuntivo presente. Estructura estratificada ausente.
296
Cristales prismticos presentes en las clulas parenquimticas axiales formando series

parenquimatosas cristalferas largas, un cristal por cmara. Slice ausente. Clulas
oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema
incluso ausente.
NOMBRE CIENTIFICO: Mora gonggrijpii (Kleinh.) Sandw.
Dimorphandra gonggrijpii Sandw., D. mora Benth. ex Hook.
NOMBRE VULGAR: mora de Guayana, mora (INIA 1996).
DISTRIBUCIN: su rea de distribucin incluye Repblica Dominicana, Trinidad y
Tobago, Guyana, Brasil, Venezuela y Colombia (INIA 1996).
Madera con albura de color rosceo (5 YR 7/3) y duramen amarillo rojizo (5 YR
7/6), transicin abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano.
Textura mediana. Grano entrecruzado. Dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de estrechas bandas de parnquima
marginal. Porosidad difusa. Poros solitarios y mltiples radiales de 2-3 (ocasionalmente
4), 5-6 poros por mm2, con dimetro tangencial de (130-) 145-210 (-240) m. Platinas de
dimetro de 2,5-5,0 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares.
Punteaduras ornadas presentes. Depsitos de calcio y gomas presentes en los poros.
Fibras no septadas a parcialmente septadas, de paredes muy gruesas, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parnquima paratraqueal aliforme de
ala corta, aliforme confluente y, ocasionalmente, unilateral, en bandas de 3-4 clulas de
ancho y en estrechas bandas de parnquima marginal; en series de 3-6 clulas.
Parnquima no lignificado ausente. Radios homocelulares y heterocelulares con una
297
ruta de clulas marginales, 5-9 radios por mm lineal, 1-2 clulas de ancho, algunas veces
de 3 clulas, predominantemente biseriados. Radios de dos tamaos ausentes. Radios
agregados ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes.
prismticos presentes en las clulas parenquimticas axiales formando series
parenquimatosas cristalferas largas, un cristal por cmara. Slice ausente. Clulas
oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema
incluso ausente.
FAMILIA: Melastomataceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Mouriri barinensis Morley
NOMBRES VULGARES: en Venezuela recibe los nombres de perhutamo,
pergutamo, pergutamo caimito, caimito, cascarito cometure, guayabo, pauj, ycoro,
tinajuito (INIA 1996).
DISTRIBUCION: conocido solamente en los bosques hmedos de Barinas, entre 100 y
300 msnm, especialmente en la Reserva Forestal de Caparo (Morley 1976; INIA 1996).
JUNAC (1981) indica que la especie tambin se encuentra en Mxico, Trinidad y Tobago.
Madera de color marrn rojizo claro a marrn rojizo (5 YR 6/4, 5YR 5/4), sin
transicin entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano. Textura fina.
Grano irregular a entrecruzado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros predominantemente
solitarios, 7-8 poros por mm2, con dimetro tangencial de (80-) 100-106 (-130) m,
longitud de los elementos vasculares de (175-) 295-331 (-480) m. Platinas de perforacin
simple. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con dimetro de 2,55 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas
presentes. Tlides y depsitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de
298
paredes muy gruesas, con longitud de (610-) 771-910 (-1110) m y con punteaduras
claramente areoladas, tanto en las paredes tangenciales como en las paredes radiales.
Parnquima apotraqueal difuso y difuso en agregados, paratraqueal vasicntrico
delgado y aliforme de ala corta; en serie de 3-6 clulas. Radios homocelulares
constituidos por clulas cuadradas o erectas y heterocelulares con ms de 4 rutas de
clulas marginales, 17-22 radios por mm lineal, exclusivamente uniseriados, con altura
de (230-) 345-413 (-590) m. Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados
ausentes. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas radiales
perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo presente. Estructura estratificada
ausente. Cristales de tipo estiloides presentes en el floema incluso. Slice ausente.
Conductos gomferos y tubos laticferos o taninferos ausentes. Floema incluso presente,
de tipo foraminado, difuso o disperso (Len y Espinoza de Perna 1996b).
FAMILIA: Chrysobalanaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Parinari excelsa Sabine
Ferolia amazonica Kuntze, F. excelsa (Sabine) Kuntze, Parinari brachystachya Bentham, P.
glazioviana Warming, P. laxiflora Ducke, P. laxiflora var. lata Ducke, P. sylvestris Kuhlman,
Petrocarya excelsa (Sabine) Steud.
NOMBRES VULGARES: merecurillo, merecure, merecure montaero (INIA 1996).
DISTRIBUCION: se encuentra en las selvas no inundadas de la Amazonia de Colombia
y Venezuela, a travs de Guyana y del Amazonas Brasileo. En Venezuela se encuentra
en los Estados Amacuro y Bolvar (Prance 1982).
Madera de color castao claro (7.5 YR 6/4). En madera recin cortada se puede
apreciar una transicin abrupta entre albura y duramen pero con el tiempo la madera
toma una coloracin uniforme. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Grano recto. Textura
mediana. Dura y pesada.
299
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros predominantemente

solitarios, en disposicin radial-oblicua, de 3-5 poros por mm2, con dimetro tangencial
de (63-) 195-260 (-318) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras intervasculares
alternas, con dimetro de 6,25-7,5 m. Punteaduras radiovasculares distintas a las
intervasculares, grandes y alargadas horizontalmente. Tlides presente. Fibras no
septadas, de paredes moderadamente gruesas, con longitud de (1390-) 1779 (-2320) m,
con punteaduras claramente areoladas Tanto en las paredes radiales como en las
paredes tangenciales. Traqueidas ausentes. Parnquima en bandas finas, de 1-3 clulas
de ancho, longitud de las series parenquimatosas de 8-16 clulas. Parnquima no
lignificado ausente. Radios heterocelulares de 2 a 4 y ms de 4 rutas de clulas
marginales, uniseriados y biseriados, 11-15 radios por mm lineal, con altura de (380-)
733 (-1440) m. Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas
envolventes ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial
disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales ausentes. Slice presente
en las clulas parenquimticas radiales. Clulas oleferas ausentes. Conductos ausentes.
Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
NOMBRE CIENTIFICO: Peltogyne paniculata Benth.
NOMBRE VULGAR: zapatero, zapatero de Guayana, algarrobito, morado, nazareno
(INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde Mxico hasta el norte de Amrica del Sur (INIA 1996).
Madera con albura de color blancuzco a color crema. Duramen castao amarillento en
superficie recin cortada, tornndose de color violeta con el tiempo. Transicin abrupta
300
entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a alto. Grano recto a
entrecruzado. Textura fina. Muy dura y pesada.
marginal. Porosidad difusa. Poros sin patrn definido de disposicin, solitarios y
mltiples radiales de 2-3 (ocasionalmente 4-5), 19-21 poros por mm2, con dimetro
tangencial de (85-) 100-120 (-135) m, longitud de los elementos vasculares de (220-) 280390 (-420) m. Platinas de perforacin simple. Punteaduras intervasculares alternas,
circulares a ovaladas y algunas poligonales, con dimetro de 6,25-10 m. Punteaduras
Depsitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de paredes muy gruesas,
con longitud de (860-) 1250-1700 (-1820) m, con punteaduras indistintamente areoladas.
Traqueidas ausentes. Parnquima
paratraqueal unilateral, confluente y en estrechas
bandas marginales; en serie predominantemente de 4 clulas. Parnquima no lignificado

ausente. Radios homocelulares constituidos por clulas procumbentes, 5-7 radios por
mm lineal, 2-4 clulas de ancho, con altura de (530-) 800-1100 (-1200) m. Radios de dos
disyuntivo ausente. Estructura estratificada presente en el parnquima axial. Cristales
ausentes. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Conductos gomferos ausentes.
Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Sapotaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Pouteria reticulata (Engler) Eyma
Chrysophyllum reticulatum Engler, F. anibifolia (A.C. Smith) Aubrville, F. reticulata
(Engler) Aubrville, F. unilocularis (J.D. Smith) Aubrville, Lucuma anibifolia A.C. Smith,
L. Batten-Poolli Benoist, L. minutiflora F. Allemao, Pouteria anibifolia (A.C. Smith) Baehni,
P. cearensis Baehni, P. hondurensis (Pittier) Baehni, P. meyeri (Standley) Baehni, P.
301
unilocularis (J.D. Smith) Baehni, Syderoxylon hondurense Pittier, S. meyeri Standley, S.

uniloculare J.D. Smith
NOMBRES VULGARES: chupn, chupn rosado, anumu, nisperito (Pennington 1990,
INIA 1996), cedro macho (IFLA 1986).
DISTRIBUCIN: Amrica Central, Colombia, Venezuela y Guyana hasta Bolivia (INIA
1996). Es una especie de amplia tolerancia ecolgica y ocasionalmente se puede
encontrar en reas peridicamente inundadas (Pennington 1990). En Venezuela es
frecuente en los Llanos Occidentales, Zulia, Yaracuy, Falcn y, escasamente, en Guayana
(IFLA 1986).
Madera con albura de color rosado (7.5 YR 8/4) y duramen marrn oscuro (7.5 YR
4/2). Transicin gradual entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo a
mediano. Textura fina. Grano recto a entrecruzado (ondulado). Dura y pesada.
radiales de 2-6, predominan los poros mltiples, de 14-19 poros por mm2, con dimetro
tangencial de (100-) 130-190 (210) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras
intervasculares alternas, con dimetro de 5-7,5 m. Punteaduras radiovasculares
similares a las intervasculares aunque en algunas zonas se pueden presentar de forma y
tamao diferente a las intervasculares: grandes, alargadas horizontalmente y
aparentemente simples. Punteaduras ornadas ausentes. Tlides presente. Fibras no
septadas, de paredes gruesas a muy gruesas, con longitud de (810-) 1251-1347 (-1740)
m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas vasicntricas presentes.
Parnquima en bandas finas de 1-3 clulas de ancho, longitud de las series
parenquimatosas de 6-12 clulas. Parnquima no lignificado ausente. Radios
heterocelulares con ms de 4 rutas de clulas marginales, 1-2 clulas de ancho, 15-20
radios por mm lineal, con altura de (350-) 410-850 (-1290) m. Radios de dos tamaos
302
ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas envolventes ausentes. Clulas tipo baldosa
ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo presente.
Estructura estratificada ausente. Cristales ausentes. Slice presente en las clulas
parenquimticas radiales. Clulas oleferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos
FAMILIA: Burseraceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Protium crenatum Sandw.
NOMBRE VULGAR: en Venezuela recibe los nombres de anime blanco (Arroyo 1985),
anime rosado, triaco.
DISTRIBUCION: se encuentra en Colombia, Brasil, Paraguay y Venezuela (Espinoza de
Perna 1991).
DESCRIPCION ANATMICA:
Madera recin cortada con albura de color rosado (5 YR 8/3) y duramen rojizo claro
(5 YR 6/4), transicin abrupta entre albura y duramen. Lustre mediano. Olor y sabor
ausentes. Moderadamente dura y pesada. Grano recto. Textura mediana (Espinoza de
Perna 1991; Espinoza de Perna y Len 1996b).
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrn definido de
disposicin, solitarios y mltiples radiales de 2-3 (algunas veces de 4), 15-17 poros por
mm2, con dimetro tangencial de (80-) 100-140 (-180) m, longitud de los elementos
vasculares de (210-) 292-399 (-550) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras
intervasculares alternas, circulares a ovaladas, algunas poligonales, medianas, con
dimetro de 7,5-10 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares.
Punteaduras
ornadas
ausentes.
Engrosamientos
espiralados
ausentes.
Tlides
abundante. Fibras septadas, de paredes delgadas a medianas, con longitud de (640-)

817-986 (-1090) m, punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes.
Parnquima paratraqueal vasicntrico delgado, en series predominantemente de 2-4
303
clulas, ocasionalmente hasta de 6 clulas. Parnquima no lignificado ausente. Radios

heterocelulares con 1-4 rutas de clulas marginales, predominantemente 1 ruta, 6-10
radios por mm lineal, 2-3 clulas de ancho, con altura de (220-) 306-414 (-590) m.
Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas tipo baldosa
ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente.
Estructura estratificada ausente. Cristales prismticos presentes en las clulas
marginales de los radios, un cristal por clula o cmara. Slice ausente. Clulas oleferas
ausentes. Conductos gomferos y tubos laticferos o taninferos ausentes. Floema incluso
ausente (Espinoza de Perna y Len 1996b).
FAMILIA: Papilionaceae
NOMBRE CIENTFICO: Pterocarpus acapulcensis Rose
Pterocarpus heterophyllus Pittier, P. podocarpus Blake, P. vernalis Pittier
NOMBRES VULGARES: sangre drago, drago, sangregado, lagunero mejoro,
mucanana, tasajo (INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde el sur de Mxico, Islas Antillanas, hasta el norte de Argentina.
En Venezuela es una especie dominante en los Llanos Centrales y Orientales,
presentndose tambin al norte del Estado Bolvar, en los Llanos Occidentales y en la
zona semirida de los Estados Lara, Falcn, Yaracuy y Zulia (IFLA 1989, INIA 1996).
Madera de color amarillo (2.5 Y 8/6), sin transicin entre albura y duramen. Olor y
sabor ausentes. Lustre bajo a mediano. Grano recto a ligeramente entrecruzado. Textura
mediana. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por porosidad semicircular, bandas de parnquima
marginal y engrosamiento de las paredes de las fibras hacia la zona del leo tardo.
Poros solitarios y mltiples radiales de 2-5, de 3-6 poros por mm2, con dimetro
304
tangencial de (100-) 140-190 (-220) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras

Depsitos gomosos en los poros. Fibras no septadas, de paredes delgadas a gruesas, con
longitud de (790-) 1151-1275 (-1595) m, con punteaduras indistintamente areoladas.
Traqueidas ausentes. Parnquima paratraqueal aliforme, aliforme confluente, en bandas
con ms de 3 clulas de ancho y en bandas marginales, parnquima fusiforme y en serie
de 2 clulas. Parnquima no lignificado ausente. Radios homocelulares, 12-16 radios por
mm lineal, exclusivamente uniseriados, con altura de (120-) 140-170 (-190) m. Radios de
dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas envolventes ausentes.
Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial
disyuntivo ausente. Estructura estratificada presente en radios, fibras y parnquima, 5
filas de radios por mm axial. Cristales ausentes. Slice ausente. Clulas oleferas
ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema incluso
ausente.
FAMILIA: Sterculiaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Sterculia apetala (Jacq.) Karst.
Helicteres apetala Jacq., Sterculia carthagenensis Cav.
NOMBRES VULGARES: camoruco, cumaruco, cacagillo, cacagito, sun-sn, cacato,
yagrumo sun-sn, cameruco, cacauito, pata de danto (INIA 1996).
DISTRIBUCION: sur de Mxico y Amrica Central hasta Per y Brasil (Little,
Wadsworth y Marrero 1967). En Venezuela crece en todos los bosques de la tierra
caliente, a excepcin de los tipos ms secos (selva xerfita). Tiene tendencia a crecer
aislado y por tal motivo no abunda en las selvas pluviales y de galera que es donde se
encuentra con ms frecuencia (Lamprecht 1955).
305
Madera con albura de color amarillo (2.5 Y 8/6) y duramen marrn oscuro (7.5 YR
5/8). Transicin abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre
mediano. Grano recto a ligeramente entrecruzado. Textura gruesa. Moderadamente
blanda y liviana.
radiales de 2-8, algunos arracimados, de 2-6 poros por mm2, con dimetro tangencial de
(100-) 170-220 (-290) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras intervasculares
alternas, con dimetro de 8-10 m. Punteaduras radiovasculares similares a las
intervasculares. Tlides abundante. Fibras no septadas, de paredes delgadas a
moderadamente gruesas, con longitud de (1340-) 1678-2198 (-3230) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parnquima apotraqueal difuso, difuso
en agregados, paratraqueal vasicntrico y en bandas de ms de 3 clulas de ancho,
longitud de las series parenquimatosas de 2-4 clulas, predominantemente de 4 clulas.
Parnquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares con ms de 4 rutas de clulas
marginales, 4-10 clulas de ancho, 2-4 radios por mm lineal, con altura de (880-) 14081780 (3500) m. Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas
envolventes presentes. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas
ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada presente en el
parnquima y fibras. Cristales presentes en las clulas envolventes de los radios y en el
parnquima axial formando series parenquimatosas cristalferas cortas, un cristal por
clula o cmara. Slice ausente. Clulas oleferas ausentes. Puede presentar conductos
gomferos traumticos. Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Meliaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Swietenia macrophylla King.
306
Swietenia belizensis Lundell, S. candollei Pittier, S. krukovii Gleason, S. macrophylla

var. marabaensis Ledoux & Lobato, S. tessmannii Harms
NOMBRE VULGAR: caoba (Chudnoff 1984). En algunas regiones, se conoce como
orura; pero el nombre ms utilizado es el de caoba (Kribs 1968).
DISTRIBUCION: se extiende desde la Costa Atlntica de Amrica Central hasta
Amrica del Sur hasta Bolivia (Manieri y Chimelo 1989). Esencialmente se presenta en
bosques secos, aunque tambin se puede localizar en bosques hmedos y bosques de
galera, sobre suelos bien drenados o, algunas veces, sobre suelos sometidos a
inundaciones peridicas (Pennington 1981). En Venezuela crece en todas las regiones
clidas, desde las regiones costaneras hasta el ro Orinoco. Su ptimo desarrollo se
encuentra en los bosques de galera de los Llanos Occidentales, desde el estado Cojedes
hasta Barinas (SEFORVEN 1991b).
Madera con albura de color rosceo (5YR 8/4) y duramen castao rojizo (5YR 5/4),
transicin abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a
alto. Textura mediana. Grano recto a entrecruzado. Blanda y liviana a moderadamente
dura y pesada.
Porosidad difusa. Poros sin patrn definido de disposicin, solitarios (pocos), mltiples
radiales de 2-4, ocasionalmente 5, algunos arracimados, 5-10 poros por mm2, con
dimetro tangencial de (125-) 149-196 (-220) m. Longitud de los elementos vasculares
de
(255-)
429-520
(-670)
m.
Platinas
de
perforacin
simples.
Punteaduras

radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas ausentes.
Engrosamientos espiralados ausentes. Depsitos gomosos y de calcio presentes en los
poros. Fibras localmente septadas, de paredes delgadas a medianas, con longitud de
(1050-) 1377-1472 (-1980) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas
307
ausentes. Parnquima paratraqueal escaso, vasicntrico delgado y en bandas

marginales; en series de 6-10 clulas. Parnquima no lignificado ausente. Radios
heterocelulares con 1-2 rutas de clulas marginales, 4-8 radios por mm lineal, 2-4 clulas
de ancho, con altura de (340-) 466-528 (-670) m. Radios de dos tamaos ausentes.
Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Radios
localmente estratificados. Cristales prismticos presentes en las clulas cuadradas y
erectas de los radios y en las clulas de parnquima axial, un cristal por clula. Slice
FAMILIA: Bignoniaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl.
Gelseminum avellanedae (Lorentz ex Griseb.)Kuntze, Handroanthus avellanadae (Lor. ex
Griseb.) Mattos, H. impetiginosus (Mart. ex DC.)Mattos, H. impetiginosus var. leipdotus
Bur.
Tabebuia adenophylla K.Schum. ex Bur. & K.Schum, T. avellanedae Lorentz ex Griseb., T.
avellanadae var. paulensis Toledo, T. dugandii Standl., T. eximia (Miq.) Sandw., T.
nicaraguensis Blake, T. ipe var. integra (Sprague) Sandw., T. palmeri Rose, T. schunkevigoi
Simpson, Tecoma avellanedae (Lorentz ex Griseb.) Speg., T. avellanedae var. alba Lillo, T.
eximia Miq., T. impetiginosa Mart., T. impetiginosa Mart. ex DC., T. impetiginosa var.
lepidota Bureau, T. integra (Sprague) Chodat, T. ipe var. integra Sprague, T. ipe var.
integrifolia Hassler
NOMBRE VULGAR: puy, polvillo, araguaney poi (Gentry 1982, INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde el noroeste de Mxico hasta el noroeste de Argentina;
principalmente en bosques decduos o semideciduos. Tambin se puede presentar,
aunque de manera escasa, en las zonas ms secas del Amazonia, desde el nivel del mar
308
hasta 1400 metros de altura (Gentry 1992). Esencialmente se presenta en toda la Amrica
tropical excepto al oeste de Los Andes (Gentry 1982). En Venezuela se ha encontrado en
los Estados Amazonas, Barinas, Bolvar y Lara (Gentry 1992).
Madera con albura de color amarillo (2.5Y 8/6) y duramen marrn oliva claro (2.5Y
5/4), transicin abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo.
Grano recto a entrecruzado. Textura fina. Dura y pesada a muy dura y pesada.
marginal y por engrosamiento de las paredes de las fibras en la zona de madera tarda.
Porosidad difusa. Poros solitarios y mltiples radiales de 2-5, con cierta tendencia a la
disposicin en bandas tangenciales, de 18-20 poros por mm2, con dimetro tangencial
de (58-) 72-120 (-135) m. Platinas de perforacin simples. Punteaduras intervasculares
alternas, con dimetro de 7-9,25 m. Punteaduras radiovasculares similares a las
intervasculares. Tlides ocasionalmente presentes. Depsitos de lapachol presentes en
los poros. Fibras no septadas, de paredes muy gruesas, con longitud de (700-) 900-1190
Parnquima paratraqueal aliforme, aliforme confluente, en bandas de 1-4 clulas de
ancho y estrechas bandas marginales, parnquima fusiforme y en serie de 2-4 clulas.
Parnquima no lignificado ausente. Radios homocelulares, 8-11 radios por mm lineal, de
2-3 clulas de ancho, con altura de (120-) 150-200 (-220) m. Radios de dos tamaos.
Clulas radiales perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura
estratificada presente en los radios, elementos vasculares, parnquima y fibras, cuatro
filas de radios por mm axial. Cristales ausentes. Slice ausente. Clulas oleferas
ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticferos y taninferos ausentes. Floema incluso
ausente.
309
FAMILIA: Bignoniaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Tabebuia rosea (Bertol.) DC.
Bignonia pentaphylla L., Couralia rosea (Bertol.) Donn. Sm., Sparattosperma rosea (Bertol.)
Miers., Tabebuia mexicana (Mart. ex DC.) Hemsl., T. pentaphylla
(L.) Hemsl.,
T.
pentaphylla Hemsl., T. punctatissima (Krntzl.) Standl., Tecoma evenia Donnel-Smith, T.

leucoxylon var. pentaphylla Bur. et K. Schum., T. mexicana Mart. ex. DC., T. pentaphylla
Juss., T. punctatissima Krnzl., T. rosea Bertol.
NOMBRES VULGARES: apamate, orumo, roble, roble blanco, roble negro, acaparo,
roble rosado, roble colorado, roble gateado, gurupa (INIA 1996).
DISTRIBUCION: su rea de distribucin comprende desde Mxico hasta el norte de
Suramrica y Ecuador (INIA 1996). En Venezuela se encuentra principalmente en las
selvas pluviales de Guayana, Amacuro, Zulia, Yaracuy, Monagas y en los bosques de
galera de los Llanos (IFLA 1990).
Madera con albura de color amarillo rojizo (7.5YR 7/6) con tonalidades rosceas o
doradas y vetas oscuras, y duramen amarillo (10 YR 7/6), transicin gradual entre
albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a alto. Grano recto. Textura
mediana. Moderadamente dura y pesada (Espinoza de Perna 1991).
Anillos de crecimiento definidos por una zona ausente de poros as como tambin
por la presencia de bandas de parnquima marginal y por engrosamiento de las paredes
de las fibras en la zona del leo tardo. Porosidad difusa. Poros dispuestos en bandas
tangenciales, solitarios y mltiples radiales de 2-3, algunos arracimados, de 8-10 poros
por mm2, con dimetro tangencial de (80-) 140-160 (-200) m. Platinas de perforacin
simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con dimetro de
3,7-6,2 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras
ornadas ausentes. Fibras no septadas, de paredes moderadamente gruesas, con longitud
310
de (670-) 993-1112 (-1485) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas

ausentes. Parnquima predominantemente en bandas anchas, tambin se observa
parnquima paratraqueal aliforme, aliforme confluente y marginal, longitud de las
series parenquimatosas de 2-4 clulas predominantemente de 4. Parnquima no
lignificado ausente. Radios homocelulares, uniseriados y biseriados, algunos con 3
clulas de ancho, 6-10 radios por mm lineal, con altura de (170-) 207-341 (-450) m.
ausentes. Clulas tipo baldosa ausentes. Clulas radiales perforadas ausentes. Clulas
radiales perforadas ausentes. Parnquima radial disyuntivo ausente. Estructura
estratificada presente en el parnquima axial, radios y vasos. Cristales ausentes. Slice
FAMILIA: Combretaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Terminalia oblonga Steud.
Chuncoa oblonga (R. & P.) Pers., Gimbernatia oblonga R. & P., Terminalia chiriquensis
Pittier
NOMBRES VULGARES: en Venezuela recibe el nombre de guayabn (IFLA 1990, INIA 1996).
DISTRIBUCION: comn a lo largo de las tierras bajas desde Guatemala y Panam
hasta el Sur de Brasil y Per (Williams, 1957). En Venezuela se encuentra en la zona de
vida correspondiente al Bosque Seco Tropical (Veillon 1994) y ha sido reportada en los
Estados Barinas, Yaracuy, Zulia y Falcn (Espinoza de Perna y Len 1996).
DESCRIPCION ANATMICA:
Madera con albura amarillo plido (2.5 Y 8/4) y duramen amarillo (5 Y 8/6),
transicin gradual de albura a duramen con poca diferencia de color entre una y otra.
Lustre mediano. Olor y sabor ausentes. Grano recto. Textura mediana a
moderadamente gruesa. Dura y pesada.
311
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de bandas de parnquima marginal

y por engrosamiento de las paredes de las fibras en la zona del leo tardo. Porosidad
difusa. Poros con una ligera tendencia a la disposicin en bandas tangenciales, solitarios
y mltiples radiales de 2-5, de 5-9 poros por mm2, con dimetro tangencial de (80-) 130160 (-200) m, longitud de elementos vasculares (255-) 408-514 (-770) m. Platinas de
perforacin simple. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas,
medianas a grandes, con dimetro de 7-12 m. Punteaduras radiovasculares similares a
las intervasculares. Punteaduras ornadas presentes. Engrosamientos espiralados
ausentes. Ocasionalmente se puede presentar goma en los poros. Fibras septadas, de
paredes medianas a gruesas, con punteaduras indistintamente areoladas, longitud de
(1240-) 1539-1827 (-2100) m. Traqueidas ausentes. Parnquima paratraqueal aliforme
de ala ancha, aliforme confluente, en bandas anchas y bandas marginales de una clula
de ancho, longitud de las series parenquimatosas de 4-8 clulas. Parnquima no
lignificado ausente. Radios homocelulares y heterocelulares con una ruta de clulas
marginales, 10-14 radios por mm lineal, uniseriados, con altura de (200-) 300-640 (-1220)
m. Radios de dos tamaos ausentes. Radios agregados ausentes. Clulas envolventes

Parnquima radial disyuntivo presente. Estructura estratificada ausente. Cristales
prismticos, alargados y estiloides presentes en las clulas parenquimticas axiales
formando series parenquimatosas cristalferas, un cristal por cmara. Slice ausente.
Clulas oleferas ausentes. Canales intercelulares y tubos laticferos o taninferos
312
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317
UNIDAD IV. LA SUBESTRUCTURA DE LA

MADERA
Tema 1: Pared Celular Xilemtica.
Tema 2: Modificaciones de la pared celular.
318
TEMA 1. LA PARED CELULAR XILEMATICA.

La madera es un material polimrico tridimensional constituido principalmente por
celulosa, hemicelulosa y lignina. Estos polmeros constituyen la pared celular y son los
principales responsables del comportamiento fsico y qumico de la madera (Rowell
1984).
Componentes qumicos de la pared celular:
Los componentes qumicos de la pared celular son sintetizados en el citoplasma y
secretados al exterior. De esta manera la pared celular es un producto, pero no un
componente del citoplasma vivo (Lttge et al. 1993). La ultraestructura de la pared
celular se puede comprender mejor examinando primero sus constituyentes qumicos y
su organizacin dentro de la pared celular (Thomas 1981). En general, la consideracin
de la ultraestructura de la madera involucra los siguientes aspectos (Wilson y White
1986):
a)Estudio de la naturaleza de las molculas constituyentes de la sustancia madera, es
decir, los aspectos qumicos de la madera.
b)Estudio de la forma en la cual los diferentes tipos de molculas estn arregladas
interrelacionadas en las paredes celulares.
La composicin qumica de la madera no puede ser definida de manera precisa para
una determinada especie e incluso para un mismo rbol, puede variar en diferentes
partes del rbol, es decir, en races, tallo o ramas; con el tipo de madera (madera normal
o de reaccin), ubicacin geogrfica, condiciones climticas y edficas. Los datos
analticos acumulados durante aos de trabajo han permitido obtener valores promedio
en cuanto a la composicin qumica de la madera. El anlisis qumico permite distinguir
entre maderas conferas (gimnospermas) y latifoliadas (angiospermas) (Pettersen 1984).
Una dificultad general en el estudio qumico de la madera viene dada por el hecho que
las diversas sustancias presentes en la pared celular estn, en su estado natural,
estrechamente
interconectadas;
esto
trae
319
como
consecuencia
que
cualquier
procedimiento qumico utilizado para su separacin tienda a degradar dichas

sustancias transformndolas en pequeos fragmentos en donde su verdadera
naturaleza se puede perder (Wilson y White 1986).
Los principales componentes qumicos de la pared celular son la celulosa,
hemicelulosas y la lignina. La celulosa representa entre el 40 y 55 % del volumen total
de sustancia de la pared celular, mientras que las hemicelulosas se encuentran presentes
en cantidades de 25-40 %. La lignina representa el 18-33 % de sustancia de la pared
celular. La composicin qumica de las hemicelulosas y de los componentes de la
lignina difieren entre conferas y latifoliadas (Eaton y Hale 1993). En la pared celular
tambin se encuentran los componentes secundarios, los cuales incluyen compuestos
orgnicos e inorgnicos de diversa estructura qumica (Otero 1988). Estos ltimos se
refieren a sustancias las cuales estn presentes en la madera pero no forman parte
esencial de su anatoma; algunas de esas sustancias pueden ser excluidas de la madera
mediante el uso de solventes neutros tales como acetona o ter y por ello, muchas veces,
son llamadas extractivos. Los materiales extraos o extractivos incluyen depsitos
minerales (slice, sales de calcio, fosfatos, oxalatos) y una gran variedad de sustancias
orgnicas (oleoresinas, aceites, grasas, gomas, flavonoides, antocianinas, taninos,
polifenoles, azcares, almidn, etc.). La cantidad de sustancias extraas puede ser del 1
% o menos con respecto al peso seco de la albura. En el duramen de algunas especies se
puede encontrar ms de un 20 % de materiales extraos con respecto al peso seco del
mismo. Generalmente, estos extractivos no tienen gran importancia desde el punto de
vista estructural, aunque en algunos casos pueden tener cierta importancia sobre las
propiedades de la madera, especialmente en el duramen, su uso y valor comercial
(Wilson y White 1986).
320
TABLA 5. CLASIFICACION DE LOS COMPONENTES QUIMICOS DE LA

PARED CELULAR DE LA MADERA (Dinwoodie 1981).
Sustancia
Porcentaje en peso
Derivados moleculares
Celulosa
40-50
Glucosa
Hemicelulosas
20-25
Galactosa, manosa, xilosa.
Lignina
25-30
Fenil propano
Extractivos
0-10
Terpenos, polifenoles, etc.
Fraccin de polisacridos de la pared celular (Holocelulosa):

La holocelulosa es la suma de las porciones de celulosa y hemicelulosa presentes en
la madera; su aislamiento implica la remocin de toda la lignina con la completa
retencin de los polisacridos (Camero 1992), es decir, que la holocelulosa no es una
sustancia pura sino que incluye cierto nmero de compuestos: la celulosa en sentido
estricto junto con otros carbohidratos similares y sustancias relacionadas las cuales, en
conjunto, reciben el nombre de hemicelulosa. Estas incluyen tambin una pequea
proporcin de compuestos ppticos (Wilson y White 1986).
a)Celulosa:
El principal componente de la pared celular es la celulosa, la cual se encuentra
constituida por cadenas moleculares de glucosa (C6H10O5) unidas entre s por tomos
de oxgeno (Tsukuda 1988). La celulosa es un polisacrido en cuya estructura
interviene un solo azcar, la -D-glucosa. La celobiosa es el disacrido de la -Dglucosa. Est compuesta de dos subunidades de glucosa. El enlace se produce entre el
tomo 1 de carbono de la -glucosa y el tomo 4 de la siguiente molcula de glucosa.
De esta manera se forman las molculas alargadas y no ramificadas de celulosa
(Lttge et al. 1993). Es un polisacrido que contiene molculas de diferentes longitudes
constituidas por repetidos segmentos de celobiosa (Figura 110), cada uno de los cuales
est constituido por dos unidades de glucosa. La longitud de cada segmento de
321
celobiosa es de 10.3 y cada unidad celular de celulosa cristalina, la cual contiene dos
segmentos, tiene dimensiones transversales de 8.35 y 7.9 y una longitud de 10.3
(Siau 1984). El nmero de unidades de glucosa en una cadena celulsica es conocido
con el nombre de grado de polimerizacin (Pettersen 1984). En la pared secundaria, la
celulosa tiene un grado de polimerizacin promedio de 10.000 lo cual corresponde a
una cadena con longitud aproximada de 5 m. Con respecto a la pared primaria, el
grado de polimerizacin oscila entre 2.000 y 4.000 (Siau 1984).
FIGURA 110: Estructura qumica de la molcula de celobiosa (Eaton y Hale

1993).
Las molculas de celulosa tienden a formar puentes de hidrgeno intramoleculares,

es decir entre unidades de glucosa de la misma molcula, e intermoleculares o sea
entre unidades de glucosa de molculas adyacentes. El primer tipo de interaccin es
responsable de una cierta rigidez de las cadenas unitarias; y el segundo tipo es el
responsable de la formacin de la fibra vegetal, es decir, las molculas de celulosa se
alinean para formar las microfibrillas. Estas ltimas se ordenan para formar las
sucesivas paredes celulares de las fibras (Otero 1988).
322
Los enlaces covalentes dentro y entre las unidades de glucosa dan como resultado
una molcula recta y rgida con alta resistencia a la tensin. El enlace lateral de las
molculas de celulosa para formar manojos lineales se produce por enlaces de
hidrgeno y fuerzas de Van der Waals. Los grupos OH laterales no slo proporcionan
sitios para los enlaces de hidrgeno sino que tambin explican la afinidad de la
celulosa por el agua. El gran nmero de enlaces de hidrgeno da como resultado una
fuerte asociacin de las molculas de celulosa y esto a su vez da origen a regiones
cristalinas dentro de la pared celular (Thomas 1981). Considerados individualmente,
los puentes de hidrgeno son enlaces dbiles, pero la gran cantidad que hay entre las
cadenas de glucosa que componen la fibra le proporcionan una unin muy fuerte,
siendo los responsales principales de la rigidez de la pared celular (Barcel et al. 1992).
Para la formacin de la molcula de celulosa se producen reacciones sucesivas entre
los grupos hidrxilo del carbono 1 de-D-glucosa con el carbono 4 de otra -Dglucosa dando origen a un polmero lineal formado exclusivamente por unidades de
-D-glucosa. En la molcula de celulosa, cada unidad de glucosa contiene tres grupos
hidrxilos libres ligados a los carbonos 2, 3 y 6 respectivamente. Los otros dos grupos
terminales son diferentes entre s ya que uno es reductor (hemiacetil) y el otro no
(Otero 1988). Aunque no es estrictamente relevante, es bueno sealar que la -glucosa,
la cual difiere de la -glucosa slo en que se produce un intercambio de las posiciones
del H y OH en el tomo de carbono 1, es la unidad monomrica constituyente de las
molculas de almidn. Esta diferencia aparentemente trivial entre los dos tipos de
glucosa es suficiente para dar origen a dos polmeros totalmente diferentes los cuales
cumplen funciones fisiolgicas distintas en las plantas y son metabolizados por
diferentes sistemas enzimticos (Wilson y White 1986).
La celulosa es insoluble en la mayora de los solventes, incluyendo lcalis fuertes; es
difcil aislarla de la madera en forma pura debido a que se encuentra ntimamente
asociada con la lignina y las hemicelulosas (Pettersen 1984) y puede ser disuelta
solamente con hidrxido de cupramonio acuoso, algunas soluciones salinas tales como
323
cloruro de zinc acuoso concentrado, cido sulfrico al 70 %, cido clorhdrico al 40 % y

algunos otros reactivos. La estabilidad de la celulosa es de importancia considerable
en el uso de la madera y de las fibras de celulosa pero a la vez hace difcil la
modificacin de las propiedades naturales de la celulosa (Pashin y de Zeeuw 1980).
La -celulosa puede ser rota mediante la aplicacin de tratamientos adecuados con
cido sulfrico y entre los productos resultantes se encuentra la -glucosa. Como se
puede ver en la siguiente ecuacin, este cambio implica la adicin qumica de agua
(hidrlisis) a la molcula de celulosa (Jane 1970):
(C6H10O5)n + n H2O _________ n C6H12O6
Celulosa
Agua
Glucosa
Un arreglo altamente ordenado de cadenas moleculares puede ser observado cuando

se examina la celulosa con difraccin de rayos X y microscopa polarizada. Los enlaces
intermoleculares entre cadenas de celulosa adyacentes dan como resultado la
formacin de zonas cristalinas. Tambin se encuentran zonas en donde existe un
menor grado de ordenamiento. Las regiones cristalinas pueden abarcar distancias de
50 nm en el plano longitudinal, pero en algn punto son interrumpidas por las reas
en donde se pierden el ordenamiento, estas ltimas reas reciben el nombre de zona
amorfa (Eaton y Hale 1993).
Entre las dos regiones mencionadas no existen fronteras bien definidas y parece
existir una transicin de una porcin ordenada de cadenas de celulosa para pasar a un
estado desordenado o amorfo. En la regin cristalina la fibra tiene mayor resistencia a
la traccin y a la absorcin de solvente. La resistencia a la traccin en la regin
cristalina es, aproximadamente, 15 veces mayor al observado en la regin amorfa, en
donde la fibra presenta la mayor flexibilidad (Otero 1988).
324
Las microfibrillas de celulosa sufren hinchamiento o expansin cuando son colocadas

en contacto con ciertos agentes qumicos. El proceso de hinchamiento, si es llevado al
mximo, resulta en una desintegracin de las regiones cristalinas de las fibras y,
consecuentemente, ocasiona la disolucin de las mismas. El hinchamiento de la
celulosa puede ser dividido en dos tipos: intercristalino e intracristalino. En el primer
caso un agente "hinchador" penetra en las regiones amorfas de las microfibrillas y en
los espacios que hay entre ellas; mientras que en el segundo caso el agente hinchador
penetra en las regiones cristalinas de las microfibrillas. El caso ms comn de
hinchamiento intercristalino es el hinchamiento de celulosa en agua. Si una fibra de
celulosa completamente seca es expuesta a una atmsfera con una humedad relativa
del 100 %, su dimetro puede aumentar, aproximadamente, de 20 a 25 % debido a la
absorcin de agua. La magnitud del hinchamiento final en agua vara de una fibra a
otra y est relacionado con la cristalinidad y orientacin de la muestra, observndose
que el hinchamiento en la regin longitudinal de las fibras de celulosa es,
normalmente, muy pequeo (Otero 1988).
El hinchamiento intercristalino de la celulosa tambin puede ser causado por
sustancias orgnicas tales como metanol, etanol, anilina, benzaldehdo y
nitrobenceno. Normalmente, mientras mayor sea la polaridad del agente empleado
mayor ser el hinchamiento. De los agentes citados hasta ahora, el agua es el que
causa mayor hinchamiento intercristalino de la celulosa y su poder hinchador se ve
incrementado por la adicin de cidos, bases o sales inorgnicas as como tambin
por ciertos compuestos orgnicos tales como el resorcinol (Otero 1988).
El hinchamiento intracristalino puede ser causado por el uso de soluciones
concentradas de cidos y bases fuertes y de soluciones de algunas sales. Es posible
distinguir dos tipos de hinchamientos intracristalino: ilimitado y limitado. Por
ejemplo, cuando un agente hinchador y un compuesto fuerte es poseedor de grupos
voluminosos, las cadenas adyacentes de celulosa son separadas de tal manera que
ocurre disolucin de la celulosa, es decir, se presenta un hinchamiento ilimitado. En
325
otros casos, si el agente hinchador se combina con la celulosa en determinadas

proporciones estequiomtricas provocando una expansin del retculo cristalino
pero sin llegar a causar la disolucin de la celulosa, se dice que se trata de un
hinchamiento limitado (Otero 1988).
En el hinchamiento intercristalino, el diagrama de rayos X del material hinchado es
idntico al del material celulsico original. Esto significa que las regiones cristalinas no
son afectadas. En el caso de hinchamiento intracristalino, el diagrama de rayos X del
material hinchado difiere del diagrama del material original, es decir, el agente
hinchador modifica el retculo cristalino de la celulosa (Otero 1988).
La celulosa es altamente responsable de la resistencia a la tensin de la madera y
tambin contribuye con la absorcin de agua a travs de los numerosos grupos
hidroxilo (Siau 1984).
b)Hemicelulosas:
Las hemicelulosas son una mezcla de polisacridos cuyos componentes principales
son polipentosas y polihexosas. Las polipentosas son macromolculas de pentosas en
las cuales aparecen con especial frecuencia como componentes fundamentales la Dxilosa y la L-arabinosa. Las polihexosas son macromolculas con hexosas,
particularmente
D-manosa,
D-galactosa
D-glucosa,
como
componentes
fundamentales (Lttge et al. 1993). Estos polisacridos son solubles en lcalis y

fcilmente hidrolizados por la accin de cidos (Pettersen 1984).
326
TABLA N 6. DIFERENCIAS ENTRE CELULOSA Y HEMICELULOSAS (Otero

1988)
Celulosa
Hemicelulosa
Constituida por unidades de

glucosa unidas entre s
Constituida por varios tipos de unidades

de azcar (manosa, xilosa, glucosa,
arabinosa, etc.) unidas entre s.
Alto grado de polimerizacin
Bajo grado de polimerizacin
Forma el arreglo fibroso
No forma el arreglo fibroso
Presenta regiones
cristalinas
amorfas
Slo posee regiones amorfas
Es atacada lentamente por cidos

minerales diluidos
Es atacada rpidamente por cidos
Insoluble en lcalis
Soluble en lcalis
minerales diluidos
Durante muchos aos, las hemicelulosas han sido descritas como la fraccin de
polisacridos soluble en lcalis diludo. Recientemente se ha utilizado el trmino
poliosas para referirse a todos los polisacridos no celulsicos presentes en la pared
celular. Las hemicelulosas son molculas relativamente cortas cuyo grado de
polimerizacin rara vez es mayor de 200 (Eaton y Hale 1993).
Las hemicelulosas presentes en la madera de conferas es diferente a la que se
encuentra en las latifoliadas. El principal tipo de polisacrido no celulsico que se
encuentra en la madera de latifoliadas es la xilana, la cual es un homopolmero
compuesto por repetidas unidades de xilosa con cadenas laterales de derivados de
cido urnico (Eaton y Hale 1993). El porcentaje de este tipo de hemicelulosa puede
alcanzar niveles de 25 5 % en madera libre de extractivos. El grado de
polimerizacin de este tipo de hemicelulosa es de 200. Son de naturaleza amorfa pero
pueden ser inducidas a la cristalizacin despus de remover algunas de las cadenas
327
laterales. Al igual que todas las hemicelulosas, nunca se presentan en forma de

microfibrillas (Siau 1984).
En
las
conferas
las
hemicelulosas
predominantes
son
las
llamadas
galactoglucomanas. Estos son polmeros 1,4 de glucosa y manosa (glucomanas) y se

observa un predominio de las unidades manosa, en algunos casos acetiladas,
mientras que las unidades de galactosa se ubican lateralmente en la misma cadena
(Wilson y White 1986). Las galactoglucomanas pueden representar entre el 15 y el 20
% de sustancias presentes en la pared celular. En las galactoglucomanas la relacin
glucosa-manosa es del orden 1:3 y la relacin galactosa-glucosa puede variar entre
1:1 y 1:10. En las conferas tambin se puede encontrar cerca de un 10 % de xilana
(Siau 1984).
En la lmina media compuesta tanto de conferas como latifoliadas se encuentran
cantidades significativas de galactanas y arabinanas. En las conferas se presentan en
forma de arabinogalactanas. En las latifoliadas las galactanas, adems de arabinosa y
galactosa, contienen ramnosa y se presentan en forma de ramnoarabinogalactanas.
En conclusin, la composicin de las hemicelulosas de la lmina media compuesta
exhiben un balance relativo de anhidroazucares tanto en conferas como en
latifoliadas; mientras que en la pared celular secundaria se observa una
predominancia de componentes de xilana en las latifoliadas y glucomanas en las
conferas (Eaton y Hale 1993).
Las hemicelulosas son responsables de diversas propiedades importantes de las
pastas celulsicas. Debido a la ausencia de cristalinidad, su baja masa molecular y su
configuracin irregular-ramificada, las hemicelulosas absorben agua fcilmente. Este
hecho contribuye en propiedades tales como el hinchamiento, movilidad interna y
aumento de la flexibilidad de las fibras, as como tambin influye en la reduccin
del tiempo y la energa requerida para refinar las pastas celulsicas y el aumento del
rea especfica o de "ligazn" entre las fibras (Otero 1988).
328
c)Otros Polisacridos de la Madera:

Adems de la celulosa y las hemicelulosas, la madera contiene otro tipo de
polisacridos entre los cuales tenemos la pectina y el almidn. La pectina es ms
abundante en la corteza que en la madera, en donde solamente se forma durante las
etapas iniciales del desarrollo celular (Kollmann y Cte 1968) y son polisacridos
ricos en cido galacturnico que forman una cadena lineal altamente ramificada
(Barcel et al. 1992). Mediante procesos de hidrlisis, la pectina usualmente da cido
galactournico y pequeas cantidades de arabinosa y galactosa. Con respecto al
almidn, ste es el principal polisacrido de reserva en el rbol y se encuentra
constituido por dos componentes: amilosa y amilopectina. Ambos componentes son
de alto peso molecular, observndose que la amilopectina posee un peso molecular
considerablemente mayor que el de la celulosa. En almidn normal, la proporcin
entre amilosa y amilopectinas es de 1:2 (Kollmann y Cte 1968).
Lignina:
La lignina es el componente de naturaleza no polisacrido ms abundante de las
paredes celulares. Su sntesis se inicia inmediatamente que comienza a formarse la
pared secundaria, avanzando desde la lmina media hacia el plasmalema. De esta
forma, tanto la pared primaria como la secundaria quedan impregnadas con esta
sustancia rgida e hidrfoba que queda unida covalentemente a la matriz de
polisacridos, resultando una estructura muy fuerte y resistente a la degradacin
(Barcel et al. 1992). Es el tercer componente ms abundante de la madera y representa
una cuarta parte del peso de la misma. Adems es el componente qumico ms
caracterstico de la madera: por el proceso de lignificacin la madera adquiere la rigidez
propia del leo (Camero 1992).
La lignina es un polmero fenlico de unidades de fenilpropano (Figura 111) unidas
entre s por enlaces carbono-carbono (C-C) y ter (C-O-C); de estructura amorfa
reticulada tridimensional (Camero 1992). Es un polmero tridimensional muy complejo
el cual se forma a partir de unidades fenlicas. El nmero de unidades constituyentes
329
vara considerablemente desde unas pocas hasta algunos cientos. La naturaleza

aromtica de las unidades fenlicas hace que la lignina sea hidrofbica y la red
tridimensional le proporciona rigidez a la pared celular y la habilita para resistir las
fuerzas de compresin (Thomas 1981).
FIGURA 111: Estructura del fenilpropano, unidad constituyente de la lignina (Camero

1992).
A diferencia de los carbohidratos presentes en la madera, la lignina es un polmero

no hidrolizable en sus unidades constituyentes sino que se han debido encontrar otras
formas para lograr el rompimiento de los enlaces qumicos y as dar origen a un amplio
rango de productos los cuales, a pesar de diferir en detalles moleculares, tienen un
esqueleto estructural comn (Figura 111). Las molculas que poseen esta estructura
bsica, es decir, un anillo de seis miembros con una cadena lateral de tres tomos de
carbono, son los monmeros constituyentes de la lignina y estos son notablemente
diferentes a los de los compuestos celulsicos. El peso molecular de la lignina, despus
de ser extrada de la madera, se estima en, aproximadamente, 11.000. Esto significa que
la molcula de lignina puede estar constituida por 60 de esas unidades monomricas.
La existencia en la pared celular de lignocelulosa, un compuesto de lignina y celulosa,
ha sido discutida desde hace tiempo. Parece probable que la lignina forme compuestos
de esa naturaleza pero con componentes hemicelulsicos y no estrictamente con
celulosa (Wilson y White 1986).
Existen diferencias entre el ncleo aromtico de la lignina de conferas y la lignina de
latifoliadas. Esto ha sido comprobado mediante anlisis del espectro infrarrojo y por
diversos tipos de reacciones de coloracin (Iliyama y Pant 1988). La mayora de las
330
conferas poseen lignina de tipo guaiacil; la cual est constituida por unidades fenil
propano con un oxgeno fenlico y un grupo metoxil (Figura 112a). La lignina de
conferas contiene los siguientes grupos funcionales por cada 100 unidades
constituyentes de la molcula: grupo metoxil (90 a 95), hidroxil fenlico (20), ter
fenlico (80), hidroxil aliftico (90), alcohol benzlico o ter (40) y grupos carbonil (40)
(Siau 1984).
FIGURA 112: Lignina con unidad guaiacil (a) y unidad siringil (b) (Higuchi 1990)
El contenido de lignina de la madera normal de conferas es de 26-32 %; mientras que

la madera normal de latifoliadas de la zona templada es de 20-28 %. En las latifoliadas
tropicales el contenido de lignina puede alcanzar valores superiores al 30 % (Camero
1992). La lignina de gimnospermas o conferas tiene como principales productos de
oxidacin, nitrobenceno, vanilina y para-hidroxibenzaldehdo (Otero 1988).
La lignina de latifoliadas esta constituida por cantidades aproximadamente iguales

de unidades guaiacil (Figura 112a) y unidades siringil (Figura 112b) (Higuchi 1990). Se
debe indicar que en las paredes secundarias de las fibras se observa un predominio de
331
unidades siringil, mientras que en las paredes secundarias de los vasos existe una
mayor proporcin de unidades guaiacil (Eaton y Hale 1993).
Adems de la lignina de conferas y latifoliadas, tambin tenemos la lignina de las
gramneas la cual se encuentra constituida por unidades guaiacil, siringil y phidroxifenilpropano (Higuchi 1990). En este tipo de lignina, los productos de oxidacin
con nitrobenceno son aldehdo sirngico, vanilina y para-hidroxibenzaldehdo (Otero
1988).
Para la distincin de los diferentes tipos de lignina se utilizan pruebas de color. Una
de las mas utilizadas es el test o prueba de Mule la cual consiste en tratamientos
sucesivos con permanganato de potasio (KMnO4) al 1 %, cido clorhdrico (HCl) al 12 %
e hidrxido de amonio. En las maderas latifoliadas, la reaccin de Mule da como
resultado una coloracin rojo violceo como consecuencia de la presencia de grupos
siringil en la estructura de la lignina que se desarrolla en este tipo de maderas (Iliyama
y Pant 1988). Para las maderas de gimnospermas la reaccin da como resultado una
coloracin amarillo o marrn plido (Pashin y DeZeeuw 1980).
TABLA 7. PORCENTAJE DE LIGNINA PRESENTE EN LA PARED CELULAR DE
DIFERENTES TIPOS DE PLANTAS (Otero 1988).
Tipo de Planta
% de Lignina
Conferas
24-34
Latifoliadas de la zona templada 16-24

Latifoliadas de la zona tropical
25-33
Gramneas
17-23
La lignina en su estado natural recibe el nombre de protolignina para distinguirla de

las preparaciones del polmero o ligninas aisladas qumicamente en el laboratorio e
industria por manipulacin de materiales lignocelulsicos. Las drsticas condiciones
empleadas para separar la lignina del resto de la madera causan notables alteraciones
332
en su comportamiento, de all que a las preparaciones de lignina se les d el nombre de

los tratamientos empleados para su separacin. La separacin de la lignina se logra por
dos vas distintas: por remocin (disolucin o destruccin) de los polisacridos dejando
la lignina como residuo, o por remocin de la lignina disolvindola para obtenerla en
forma ms o menos inalterada o hidrolizndola para recuperarla como un derivado
(Camero 1992).
Los principales grupos funcionales encontrados en la lignina son los siguientes
(Otero 1988):
a)Grupos metoxil (-OCH3). Es el grupo funcional ms caracterstico de la lignina
(conferas 16 %, latifoliadas 22 %).
b)Grupos hidrxilo (-OH). Son de naturaleza variada, es decir, fenlicos, alifticos
primarios, secundarios y terciarios. El contenido de estos grupos es de
aproximadamente 10 %, tanto para conferas como para latifoliadas.
c)Grupos carbonil y carboxil.
d)Grupos ter (R-O-R), los cuales pueden ser aromticos o alifticos.
e)Enlaces dobles (-C=C-).
f)Grupos ster (-C-O-R), que se pueden presentar en algunas latifoliadas.
La distribucin de la lignina en las diferentes regiones morfolgicas de la
microestructura de la madera ha sido estudiada mediante tcnicas de microscopa
ultravioleta. En las traqueidas de Picea mariana se determin que el 72 % de la lignina de
la zona de madera temprana se encuentra en la pared secundaria, mientras que en la
zona de madera tarda el 82 % de la lignina se presenta en la pared secundaria. El resto
de la lignina se encontr en la lmina media y en las esquinas de las clulas. En Betula
papyrifera, el 71,3 % de la lignina es de tipo siringil y se encuentra en las paredes
secundarias de las fibras (59,9 %) y en las clulas radiales (11,4 %). Un 10,9 % adicional
333
de lignina fue de tipo guaiacil y se encontr en la pared secundaria de los vasos y en la

lmina media de los vasos (1,5 %). El 17,7 % remanente de lignina fue una mezcla de los
tipos guaiacil y siringil y se present en la lmina media de las fibras (Pettersen 1984).
El anlisis de las traqueidas en la madera temprana y la madera tarda de Picea indica
un contenido total de lignina del 28 %. La lmina media compuesta contiene cerca de
un 60 % de lignina; mientras que la celulosa se encuentra en proporcin de 13 % y la
hemicelulosa en un 27 %. La proporcin de lignina en la pared secundaria oscila entre
27 y 30 % tomando en consideracin cada una de las capas que la conforman (S1, S2 y
S3). Sin embargo, debido al mayor espesor de la pared secundaria, aproximadamente el
70 % del contenido total de lignina en las traqueidas de madera temprana se encuentra
en la pared secundaria; mientras que en las traqueidas de madera tarda el 80 % del
contenido total de lignina corresponde a la pared secundaria (Eaton y Hale 1993).
En resumen, la regin correspondiente a la lmina media se encuentra constituida
por un 70-80 % de lignina. Sin embargo, a pesar de ser la zona con mayor proporcin de
lignificacin, el 70 % o ms de la cantidad total de lignina se encuentra en la pared
secundaria debido a que sta ocupa el mayor porcentaje del volumen celular total
(Parham y Gray 1984).
La lignina es la sustancia que le confiere rigidez a las paredes celulares y, en algunas
partes de la madera, se presenta como un agente permanente de ligazn o unin entre
las clulas; generando con ello una estructura resistente al impacto, compresin y
doblado (Otero 1988). La resistencia a la compresin longitudinal de la madera es
debida a su contenido de lignina y al ngulo de inclinacin de las microfibrillas en la
capa S2. La lignina ofrece proteccin a la madera contra la degradacin microbiana y
permite reducir el nivel de higroscopicidad (Siau 1984).
334
Componentes secundarios de la pared celular:

Todas las especies leosas contienen, adems de celulosa, hemicelulosas y lignina,
cantidades variables de otras sustancias las cuales son conocidas con el nombre de
componentes secundarios de la pared celular. Este grupo de sustancias incluyen
compuestos orgnicos e inorgnicos. La cantidad relativa de componentes secundarios
est influida por una serie de factores entre los cuales se incluyen los de tipo gentico y
ecolgico (Otero 1988).
Los componentes secundarios se clasifican en dos grandes grupos: el primer grupo
incluye a todas aquellas sustancias que puedan ser extradas de la madera mediante la
aplicacin de tratamientos de extraccin con agua, solventes orgnicos neutros o
volatilizados con vapor. El segundo grupo incluye a aquellas sustancias que no pueden
ser extradas de la madera con los solventes antes mencionados (Otero 1988). Tambin
son conocidas con el nombre de cenizas (Pettersen 1984).
a)Extractivos:
En general, los extractivos son sustancias de variada composicin qumica y entre
ellos tenemos gomas, grasas, ceras, resinas, azcares, aceites, almidn, alcaloides y
taninos. El trmino extractivo se refiere a la posibilidad, por lo menos parcial, de
extraccin de la madera con el uso de agua fra o caliente o con solventes orgnicos
neutros como alcohol, benceno, acetona o ter. Los extractivos tambin reciben el
nombre de materiales extraos y se refieren a sustancias las cuales pueden estar
presentes en la madera pero no forman parte esencial de su anatoma. La cantidad de
extractivos puede ser del 1 % o menos con respecto al peso seco al horno de la
albura; mientras que en el duramen se pueden encontrar en cantidades mayores al 20
% de su peso seco al horno (Wilson y White 1986).
La solubilidad de la madera en diferentes tipos de solventes es una medida de la
cantidad de extractivos o materiales extraos presentes en la misma. Ningn solvente
es capaz de remover todos los extractivos y por ello se deben utilizar diferentes
335
medios de extraccin para remover todas las sustancias extractivas. El ter es

relativamente no polar y puede extraer grasas, resinas, aceites y terpenos. El etanol y
el benceno poseen mayor polaridad y extraen la mayora de las sustancias solubles en
ter y la mayora de los materiales orgnicos insolubles en agua. El agua caliente
permite la extraccin de algunas sales inorgnicas y polisacridos de bajo peso
molecular tales como gomas y almidn (Pettersen 1984).
Entre los extractivos presentes en las conferas tenemos los siguientes: terpenos y sus
derivados, grasas, ceras y sus componentes, y fenoles. Entre estos fenoles tenemos los
fenoles simples (vanilina, p-hidroxibenzaldehdo y coniferaldehdo), lignanas
(compuestos que contienen dos unidades de fenilpropano ligados de maneras
diferentes), derivados del estilbeno y flavonoides. Los principales extractivos de
latifoliadas incluyen terpenos y sus derivados, grasas, ceras y sus componentes y
fenoles (fenoles simples, lignanas y quinonas). Adems se pueden encontrar otros
extractivos como aminocidos, azucares solubles y alcaloides (Otero 1988).
Los extractivos son de gran importancia en la resistencia de la madera ante el ataque

de hongos, insectos y taladradores marinos, ya que pueden actuar como agentes
txicos ante algunos microorganismos y como repelentes de insectos. Las sustancias
txicas varan entre especies y gneros. Muchos de los extractivos que incrementan la
durabilidad natural de la madera son de naturaleza cclica, aromtica o fenlica (Eaton
y Hale 1993). Por ejemplo, la resistencia a la pudricin de Quercus sp. y Castanea sativa
se atribuye a las altas cantidades de taninos que se encuentran en el duramen, el cual
puede alcanzar proporciones del 9 %. La durabilidad natural de la especie Thuja plicata
se debe a un grupo de sustancias conocidas con el nombre de thujaplicinas las cuales
actan como agentes fungicidas de alta potencia. Ensayos de laboratorio realizados
con la sustancia antes mencionada indican que es 100 veces ms efectiva que el fenol y
su grado de eficiencia es similar al del pentaclorofenato de sodio utilizado como
preservante comercial de maderas (Wilson y White 1986).
336
Yatagai y Takahashi (1980), citados por Wilson y White (1986), encontraron una
relacin inversa entre la cantidad de extractivos presentes en el duramen de 70
especies leosas tropicales y la velocidad de ataque de hongo destructores de la
madera.
Los extractivos pueden influir ampliamente en muchas propiedades de la madera.
Los olores y colores tpicos de muchas maderas provienen de los extractivos presentes
en las mismas. Si no existiesen los extractivos seran muy pocas las caractersticas
externas de la madera que permitieran distinguir entre diferentes especies y esto
limitara a las caractersticas anatmicas como nico mtodo de diferenciacin (Pashin
y DeZeeuw 1980).
En general, los extractivos constituyen un porcentaje muy pequeo del peso seco al
horno de la madera. Sin embargo, las cantidades pueden ser considerables en algunas
especies tal como el quebracho (Schinopsis lorentzii) en la cual el contenido de tanino
puede ser de 20-25 % con respecto al peso seco al horno. Se conocen informes sobre
cantidades de extractivos por encima del 40 % (Pashin y de Zeeuw 1980).
b)Contenido de Cenizas:
En general, podemos decir que este tipo de material se encuentra constituido,
principalmente, por oxalatos, carbonatos y silicatos de calcio, potasio y magnesio.
Tambin se pueden encontrar otros elementos pero en pequea proporcin. La
mayora de los compuestos inorgnicos se encuentran combinados con sustancias
orgnicas y poseen funciones fisiolgicas, ejerciendo as un papel importante en el
metabolismo de las plantas (Otero 1988). La determinacin del contenido de cenizas se
realiza con tratamientos de ignicin de la madera a temperaturas de 575 oC. La
composicin elemental de la ceniza resultante se obtiene disolviendo el residuo en
HNO3 y analizando la solucin mediante tcnicas de absorcin o emisin atmica
(Pettersen 1984).
337
El slice (SiO2) es uno de los principales tipos de cenizas presente en la madera. En

las maderas de la zona templada se encuentra en cantidades bastante bajas, pero en las
maderas tropicales su cantidad puede variar desde pequeas trazas hasta alcanzar
niveles del 9 %. Cuando el slice se encuentra en proporciones mayores al 0,5 %, la
madera se considera como abrasiva y produce un desgaste acelerado de los filos
cortantes (Pettersen 1984).
Abundancia relativa de los componentes qumicos de la madera:
Aparte de las pequeas, y a menudo altamente variable, proporciones de materiales
inorgnicos y otros constituyentes menores, el patrn de abundancia relativa de los
elementos qumicos de la madera es ms o menos consistente. El contenido de celulosa,
tanto en conferas como en latifoliadas, generalmente es de 42 2 %. Las hemicelulosas
y la lignina tienden a ser encontradas en proporciones complementarias. Por ejemplo, el
contenido de lignina de varias conferas oscila entre 24 y 33 %. En vista que la
proporcin de celulosa cambia muy poco de una madera a otra, las maderas que tienen
alto contenido de lignina tienen bajo contenido de hemicelulosas y viceversa.
Generalmente, las latifoliadas contienen menos lignina y ms hemicelulosas que las
conferas. El contenido de lignina de maderas de la zona templada oscila entre 16 y 24 %
si la determinacin se basa en la cantidad de lignina que permanece como residuo
insoluble despus que los carbohidratos han sido hidrolizados con H2SO4. An si toda
la lignina soluble es determinada, los porcentajes superiores slo alcanzaran niveles de
19-28 % (Mark 1981).
Los componentes secundarios usualmente representan slo el 3-4 % de la masa
leosa; aunque algunas maderas tropicales pueden contener 5 % o ms de materiales
inorgnicos tales como SiO2 y MgO lo cual desgasta rpidamente el filo de las
herramientas cortantes. Algunas maderas, tanto conferas como latifoliadas, contienen
cantidades sustanciales de extractivos, tales como cristales inorgnicos, que tienen
efectos txicos o repelentes sobre los organismos que atacan la madera. Es bueno
338
indicar que la abundancia de los diferentes elementos qumicos en la madera pueden

variar dentro de una misma especie, debido a la fertilidad del suelo y otros factores
ambientales, y dentro de la madera de un mismo rbol (Mark 1981).
Unidades estructurales bsicas de la pared celular:
Las paredes de las clulas leosas son, estructuralmente, complejas. Estn constituidas
por una pared primaria y una pared secundaria. Este patrn de disposicin es casi
universal en todas las clulas leosas excepto en las clulas parenquimticas radiales de
algunas familias del grupo de las conferas las cuales slo poseen pared primaria y una
capa protectora (Eaton y Hale 1993). El componente principal de la pared celular es la
celulosa, la cual se encuentra constituida por cadenas moleculares de glucosa unidas
entre s a travs de tomos de oxgeno (Tsukuda 1988). La celulosa no se distribuye
irregularmente en la pared celular, sino que forma una jerarqua de estructuras
fibrilares, las cuales se unen a travs de una matriz de protopectina y hemicelulosa
(Lttge et al. 1993).
a)Naturaleza cristalina de la celulosa:
Las unidades de glucosa que conforman la celulosa se encuentran unidas a travs de
tomos de oxgeno. Esto permite la formacin de pequeas cadenas que se agrupan en
forma de haces que reciben el nombre de micelas (Tsukuda 1988). Los anlisis de rayos
X indican que las fibras estn constituidas por regiones altamente ordenadas, llamadas
regiones cristalinas, las cuales se alternan con zonas en donde se pierde ese grado de
ordenamiento. Estas ltimas zonas reciben el nombre de regiones amorfas. Los lmites
entre la regin cristalina y la regin amorfa no se encuentran bien definidos y parece
existir una transicin gradual desde un arreglo ordenado de las cadenas celulsicas
para pasar a un estado desordenado o amorfo. Las regiones ordenadas tambin son
conocidas con el nombre de microcristales, regin cristalina y micelas (Otero 1988).
339
Los enlaces de hidrgeno de tipo intermolecular que se producen entre cadenas

celulsicas lateralmente contiguas dan como resultado la formacin de celulosa
cristalina. La celulosa altamente cristalina se encuentra en el centro de cada
microfibrilla y en esta regin las cadenas celulsicas estn ntimamente unidas unas
con otras, manteniendo un alto grado de ordenamiento (Eaton y Hale 1993).
La celulosa cristalina est compuesta por clulas unitarias. Cada clula unitaria est
compuesta por cinco cadenas de celulosa. En seccin transversal, las cuatro cadenas
ms externas estn ubicadas en la esquina de un rombo, mientras que la quinta cadena
se ubica en el centro del rombo. La cadena celulsica de este modelo se encuentra
formada por una estructura repetitiva de unidades de celobiosa cuya longitud es de
1,03 nm y que se alinean en direccin paralela al eje de la microfibrilla (Eaton y Hale
1993).
El grado de cristalinidad de la celulosa puede ser determinado a travs de difraccin
de rayos X, con rayos infrarrojo o por accesibilidad qumica. En fibras de algodn el
grado de cristalinidad vara entre 80 y 70 %, en pastas de madera se encuentran
valores de 60-70 %; mientras que el rayn posee un grado de cristalinidad de 45 %
(Otero 1988).
Las regiones cristalinas pueden alcanzar longitudes hasta de 50 nm, pero en algn
punto son interrumpidas para dar paso a las regiones amorfas (Eaton y Hale 1993).
b)Las fibrillas elementales:
Los agregados ms pequeos de molculas de celulosa que se encuentran en las
plantas se conocen con el nombre de fibrillas elementales. Estas unidades tambin
reciben el nombre de protofibrillas y poseen un dimetro aproximado de 3 nm
(Dinwoodie 1981). La fibrilla elemental est formada por 32 (Barcel et al., 1992) a 40
cadenas celulsicas (Dinwoodie 1981). Se cree que las fibrillas elementales poseen una
estructura cristalina a lo largo de toda su longitud, es decir, que estn constituidas por
340
cadenas de celulosa bastante cercanas y regularmente espaciadas (Pashin y de Zeeuw

1980).
c)Microfibrillas:
Las fibrillas elementales forman agregados que dan origen a unidades de mayor
tamao las cuales reciben el nombre de microfibrillas. La longitud promedio de cada
microfibrilla es de 250 e incluye unas 2.000 molculas de celulosa (Tsukuda 1988). El
dimetro promedio de las microfibrillas es de 20-30 nm. Aproximadamente, 20
fibrillas elementales se unen para formar una microfibrilla. Los espacios que quedan
entre las fibrillas elementales reciben el nombre de espacios intermicelares; el dimetro
promedio de esos espacios es de 1 nm (Lttge, Kluge y Bauer 1993). En forma de
microfibrilla es como se encuentra la celulosa en las paredes celulares (Barcel et al.
1992).
Las microfibrillas contienen el polmero cristalino de residuos de -D-glucosa
(celulosa) con o sin sustituciones ocasionales de manosa por residuos de glucosa en
forma aleatoria o peridica. El enlace normal de estos residuos es por un puente del
tomo de oxgeno para unirse al tomo de carbono de la posicin 1 de un residuo y al
tomo de carbono de la posicin 4 del prximo. Estos enlaces normales de posicin 1,4
pueden ser ocasionalmente alterados a lo largo de la longitud de la cadena por enlaces
1,3 los cuales podran crear algn desorden local. Tambin se pueden observar cortas
cadenas de hemicelulosas entre las microfibrillas; dichas hemicelulosas pueden exhibir
cierto grado de orientacin pero tienen una cristalinidad considerablemente menor a
la de la celulosa (Mark 1981).
Se puede decir que un material slido, cristalino y filamentoso, las microfibrillas,
compuesto casi exclusivamente por celulosa I y el cual es impenetrable al agua ocupa
aproximadamente el 42 % de la masa seca de la clula unitaria. En las fibras y en las
paredes de otras clulas de la planta, las microfibrillas proporcionan el reforzamiento
estructural. En vista que las microfibrillas estn compuestas principalmente, y en
341
algunos casos exclusivamente, por celulosa I, las propiedades mecnicas de la

sustancia cristalina son similares a las de las microfibrillas. Se ha reconocido que en
algunas maderas, por lo menos una parte de la hemicelulosa glucomana, est
ntimamente asociada con la celulosa nativa en las microfibrillas y por ello debe ser
considerada como una parte en la fase de reforzamiento de la pared celular (Mark
1981).
d)Macrofibrillas:
Las microfibrillas se agrupan para formar estructuras de mayor tamao las cuales
reciben el nombre de macrofibrillas. Estas incluyen, en seccin transversal 5x105
molculas de celulosa (Tsukuda 1988). El ancho promedio de cada macrofibrilla es de
0,5 m y su longitud puede alcanzar valores de 4 m (Raven et al. 1986).
e)Agregaciones de orden superior en la pared celular:
Se han propuesto varios modelos para explicar la forma como se asocian los
polisacridos, la lignina y los componentes secundarios en la pared celular. Las
diferentes teoras aceptan que la celulosa se presenta en forma de microfibrillas y
constituye el esqueleto estructural de la pared celular; mientras que las hemicelulosas
y la lignina se van a presentar en forma de una matriz que rodea a las microfibrillas
(Eaton y Hale 1993).
e.1)El concepto de la red reforzada:
Un orden superior de agregados de microfibrillas tambin ocurre para formar la
estructura primaria del sistema que resiste esfuerzo en la pared celular. Los grupos
de microfibrillas aparentemente estn organizados en haces, con algunos puntos a
lo largo de sus longitudes unidos lateralmente por co-cristalizacin. Sin embargo, la
mayor parte de las microfibrillas estn incorporadas en una red la cual consiste de
hemicelulosas. Esta vaina o envoltura paracristalina generalmente tiene un orden
de orientacin muy bajo y es la regin amorfa de la pared celular. La razn o
342
relacin de material cristalino a material paracristalino es aproximadamente 2:1, con

alguna evidencia que la porcin cristalina representa la mayor parte del total
(Pashin y de Zeeuw 1980). Entre las microfibrillas quedan espacios libres con un
dimetro aproximado de 10 nm. En estos espacios interfibrilares se puede
almacenar no slo agua, sino tambin molculas ms grandes como por ejemplo
hemicelulosa, lignina (Lttge et al. 1993), polifenoles, resinas y otros productos de
infiltracin. Esta organizacin de los componentes de la pared ha sido generalizada
mediante la teora de la red reforzada para explicar muchas de las propiedades
fsicas de la pared celular. La serie de microfibrillas con alta resistencia a la tensin
paralela a su longitud estn embebidas en una red plstica la cual consiste de
hemicelulosas, materiales pcticos, lignina y sustancias de infiltracin. El efecto del
reforzamiento de las microfibrillas en la red depende del cuadrado de su longitud,
sus dimetros, el coeficiente de friccin con la red y la rigidez de la red. Tal sistema
explica el comportamiento fsico el cual est de acuerdo con las propiedades
mecnicas viscoelsticas de la madera bajo esfuerzo y tambin explica los cambios
dimensionales que la madera exhibe conforme cambian las condiciones de
humedad (Pashin y de Zeeuw 1980).
La red o matriz en la pared celular de una fibra celulsica consiste de porciones
poco orientadas o amorfas de polmeros representados por cadenas cortas o
ramificadas y de variado peso molecular (lignina, hemicelulosa y cualquier otro
polmero que pueda estar presente en una capa dada) adems de todos los vacios
minsculos y los gases y agua absorbida asociados con ellos. En otras palabras, todo
aquello que rodea a las microfibrillas en su ambiente local. Como las propiedades
de los materiales moleculares no celulsicos y/o el contenido de agua cambia, las
constantes de la red cambiaran mientras que la celulosa I no degradada es
considerada invariable; por lo menos dentro de condiciones de temperatura
constantes (Mark 1981).
343
Como se mencion anteriormente, la red se encuentra compuesta por las sustancias

y espacios que rodean a las microfibrillas. En vista que la distribucin de las
hemicelulosas, lignina, espacios vacos, etc., no es uniforme, se pueden producir
variaciones en el mdulo elstico de la red de un punto a otro. Las regiones de
mayores agregados moleculares tendrn un alto mdulo de elasticidad y rigidez, y
aquellas regiones ms abiertas, en donde el aire y el agua estn presentes en los
vacos de la pared celular, tendrn pequeos e insignificantes mdulos. El mdulo
total tendr un valor promedio pero las deformaciones tomarn lugar,
preferiblemente, en las regiones en donde se observa la menor cantidad de
agregados macromoleculares (Mark 1981).
e.2)Laminacin en la pared celular:
Las microfibrillas se encuentran embebidas dentro de una matriz la cual tiene forma
de hojas o lminas delgadas. Estas hojas o lminas se van depositando una sobre
otra para formar las diferentes capas de la pared celular. El nmero de lminas
constituyentes de cada capa es variable (Mark 1981). Cada lmina posee un espesor
aproximado de 300-600 . Tales hojas se disponen en capas para formar lo que se
conoce con el nombre de laminacin. Estas lminas son claramente visibles con el
microscopio electrnico y han sido distinguidas por medios pticos. La laminacin
sucesiva resalta por los cambios ligeros en la direccin de las microfibrillas y por la
concentracin de material rico en lignina entre lminas (Pashin y de Zeeuw 1980).
Cuando se pasa de una capa a otra en la pared celular, el tipo de lminas que se
presentan en la zona de transicin poseen microfibrillas con una orientacin
intermedia entre las dos capas adyacentes, de manera que se presenta una
transicin gradual entre una y otra capa (Mark 1981).
e.3)Sistemas microcapilares:
Debido a la estructura fibrilar de la pared celular se forma un extenso sistema de
capilares muy finos, vlido para la conduccin de agua y soluciones acuosas
344
(Lttge, Kluge y Bauer 1993). La microscopa ptica muestra la presencia de estras

las cuales son espacios vacos alargados y finos en la pared celular, suficientemente
grandes como para contener cristales de yodo u oro. Estas cavidades son paralelas a
la orientacin microfibrillar general en la pared secundaria y han sido utilizadas
ampliamente como medio para medir la orientacin de las microfibrillas. Estas
cavidades son las de mayor tamao en un sistema de microcapilaridades, la
mayora de las cuales tienen dimetros ms all del alcance ptico. Este sistema de
microcapilaridades tambin es llamado espacio de orden secundario en la pared
celular y forma una malla o red la cual penetra entre las lminas, entre los haces de
microfibrillas y dentro de las mismas microfibrillas. Se considera que el volumen de
estas microcapilaridades alcanza su mximo en las paredes totalmente hinchadas y
se reduce a un mnimo en la pared seca al horno. Existe una gran controversia en
torno a la porosidad de la pared celular seca. Algunos sostienen que no hay
espacios vacos en la pared celular seca, pero algunas evidencias indican la
presencia de aproximadamente un 2 % de volumen vaco en la pared celular seca.
La presencia de estos espacios vacos en la pared celular hace que la densidad real
de la misma sea menor que la densidad de la sustancia de la pared celular slida.
Los valores reportados para la densidad de la pared celular oscilan entre 0,7 y 1,5
g/cm3. La relacin de densidad de pared celular real a densidad de sustancia de
pared celular es llamada "packing fraction", o sea la fraccin de acomodamiento de
las molculas de agua. El valor mximo de esta fraccin es de 1,0 para la condicin
en que la pared celular seca tiene una densidad igual a aquella de la sustancia de la
pared celular slida. Por lo tanto, si se acepta la hiptesis de que la pared celular
real en condicin seca al horno contiene un pequeo volumen de vacos, el valor de
la denominada "packing fraction" ser siempre menor que 1,0 (Pashin y de Zeeuw
1980).
345
Formacin de la pared celular:

La pared celular se forma durante el proceso de divisin celular. Estudios realizados
utilizando tcnicas de microscopa electrnica, luz polarizada y rayos X indican que la
pared celular se encuentra constituida por dos capas principales: pared primaria y
pared secundaria. Entre la pared primaria de clulas adyacentes se encuentra la lmina
media o sustancia intercelular (Raven et al. 1986). Todas las clulas poseen pared
primaria; mientras que la pared secundaria se encuentra en determinado tipo de clulas
(Mauseth 1989). Las clulas xilemticas y floemticas que se encargan de cumplir
funcin de conduccin y/o soporte normalmente desarrollan una pared secundaria
a)Desarrollo de la pared celular primaria:
La primera porcin de pared celular que se desarrolla es la pared primaria y su
formacin se produce en la zona cambial. Esta pared se encuentra constituida por
microfibrillas celulsicas las cuales se orientan aleatoriamente formando una red
irregular y entrecruzada la cual facilita la expansin o alargamiento de la clula
durante su proceso de desarrollo. Adems de celulosa, la pared primaria contiene una
alta proporcin de sustancias ppticas, hemicelulosas (Parham y Gray 1984) y
glicoprotenas. Las sustancias ppticas le proporcionan plasticidad a la pared primaria
y esto permite que se produzca el alargamiento de la clula durante el proceso de
diferenciacin (Raven et al. 1986). Entre clulas adyacentes se encuentra una capa
isotrpica llamada lmina media verdadera o sustancia intercelular. Debido a que es
difcil distinguir entre la pared primaria y la lmina media verdadera, se utiliza el
trmino lmina media compuesta para designar a la zona que se encuentra entre las
paredes secundarias de clulas adyacentes (Thomas 1981), es decir, el complejo
formado por la lmina media verdadera y la pared primaria de clulas vecinas
346
La lmina media verdadera acta como una sustancia cementante que mantiene
unidas a las clulas vecinas y no es parte de la pared celular propiamente dicha. En
las primeras etapas de formacin de la clula la lmina media se encuentra
constituida por sustancias ppticas, pero al ocurrir la maduracin de la clula se
presenta altamente lignificada (Wilson y White, 1986). En la lmina media verdadera
no se encuentran microfibrillas celulsicas (Dinwoodie 1981).
Si se destruye la lmina media desaparecen los puntos de unin entre clulas,
producindose la separacin de las paredes celulares y se forman espacios vacos los
cuales son similares a canales y reciben el nombre de espacios intercelulares (Lttge et
al. 1993).
La pared primaria posee un espesor promedio de 0,5 m y puede ser comparada
estructuralmente con una red o malla cerrada, en la cual las uniones no son firmes,
sino que se trata de uniones dbiles. Una malla de este tipo puede ser estirada
fcilmente y modificada en su forma de muchas maneras. Esto es lo que ocurre en la
pared primaria: es maleable y, gracias a las microfibrillas de celulosa, extensible y
elstica. Esto le permite crecer ante un eventual aumento del volumen del protoplasto
y tomar una forma diferente a la isodiamtrica en el transcurso de la diferenciacin
celular. Por este motivo, las clulas jvenes, en crecimiento y diferenciacin, poseen
slo pared primaria (Lttge et al. 1993). Estudios realizados con la especie Betula
verrucosa indican que el 41,4 % de los polisacridos presentes en la pared primaria
corresponden a celulosa. Esta proporcin alcanza valores de 33,4 % en Pinus sylvestris
y 35,5 % en Picea abies (Eaton y Hale 1993).
a.1)Alargamiento celular:
El incremento de todas las dimensiones de la clula es un elemento caracterstico
del crecimiento primario. La primera fase de alargamiento o crecimiento en el
desarrollo postcambial es un incremento diametral. Esto es particularmente
importante en las traqueidas de madera temprana de las conferas y en los
elementos vasculares de las angiospermas. El incremento diametral en las
347
gimnospermas se concentra casi totalmente en la direccin radial, mientras que en

la direccin tangencial no ocurre casi ningn incremento. En contraste, los
elementos vasculares de las latifoliadas, especialmente los del leo temprano de
maderas con porosidad circular, exhiben mayor incremento en el dimetro
tangencial seguido por el aumento en la direccin radial. Otros tipos de clulas,
tales como las traqueidas de madera tarda en conferas, fibras de latifoliadas y las
clulas parenquimticas experimentan poco aumento diametral. La segunda fase
del crecimiento es un incremento en longitud a lo largo del eje longitudinal. El
incremento en longitud es tpico de traqueidas (gimnospermas) y fibras
(angiospermas). Otros tipos de clulas se alargan pero en menor extensin o casi
nada como el caso de los elementos vasculares de madera temprana en las
angiospermas ms especializadas. El grado de alargamiento vara entre
angiospermas y gimnospermas. Las traqueidas de las conferas aumentan su
longitud en un 10-15 %, como mximo, con respecto a la longitud de las iniciales
cambiales y algunas especies muestran poco o ningn alargamiento. En contraste,
los elementos fibrosos de las latifoliadas, los cuales son mucho ms cortos en todas
las etapas de desarrollo que las traqueidas de conferas, pueden tener una longitud,
en su estado maduro, ms del doble en comparacin con las clulas iniciales
cambiales. El alargamiento promedio de las fibras de dicotiledneas es de 140 %,
calculado para 54 especies, con un rango de variacin de 20 a 460 % (Pashin y de
Zeeuw 1980).
El aumento tangencial en la mayora de las clulas en crecimiento, excepto en los
elementos vasculares de las latifoliadas, muestra poco incremento con respecto al
dimetro tangencial de la inicial cambial. Esto puede ser comprendido
reconociendo
que
el incremento
circunferencial que
debe
ocurrir
como
consecuencia del incremento diametral del tallo es alcanzado principalmente por la

produccin de nuevas clulas iniciales cambiales a travs de divisiones anticlinales
y no a travs del incremento del dimetro tangencial de las iniciales cambiales. Una
348
excepcin a la usual carencia de aumento tangencial durante el crecimiento celular

es el alargamiento masivo de los elementos vasculares del leo temprano de
maderas de porosidad circular. En estos casos, este proceso se evidencia al hacer un
conteo del nmero de clulas en la direccin radial dentro del anillo ya que el
alargamiento tangencial del elemento vascular es acompaado por la supresin de
la tasa de divisin de las clulas hijas cambiales para as proporcionar el espacio
adicional requerido por esas clulas especializadas. Los vasos de la madera
temprana de Quercus spp., por ejemplo, poseen dimetros tangenciales de 10-50
veces mayores en comparacin con el ancho de las iniciales cambiales (Pashin y de
Zeeuw 1980).
El incremento longitudinal en las dimensiones celulares parece ser un asunto
bastante relacionado con el aumento superficial general, con algn incremento
mayor en los extremos que en la parte media. La teora ms aceptada para explicar
el mecanismo de aumento en longitud de las clulas individuales y los
correspondientes ajustes con las clulas vecinas es conocida con el nombre de
crecimiento intrusivo. De acuerdo a esta teora, los extremos de la clula que se
alarga avanzan forzando un camino entre las otras clulas que se desarrollan por
arriba y por abajo. La naturaleza plstica de la lmina media permite un ajuste
considerable, pero parece ser que muchas de las conexiones citoplasmticas, a
travs de los plasmodesmos, deben ser rotas y reforzadas durante este proceso. La
teora del crecimiento intrusivo tambin es conocida con los nombres de
crecimiento de los extremos, crecimiento de interposicin o crecimiento apical. Este
ltimo nombre crea confusiones debido a que su aplicacin usual es para referirse
al meristema encargado del crecimiento apical de los rboles (Pashin y de Zeeuw
1980).
a.3)Mecanismo para la formacin de la pared primaria:
En el crecimiento en grosor de la pared primaria ha sido explicado a travs de
dos teoras: el crecimiento por intususcepcin, es decir, por la insercin de nuevas
349
microfibrillas entre las ya existentes; y el crecimiento por aposicin (Cuttel 1978).

Esta ltima teora seala que el aumento en grosor de la clula vegetal ocurre por la
deposicin, capa a capa, de materiales de la pared celular (Barcel et al. 1992).
Actualmente se considera que la formacin de la pared primaria y secundaria
ocurre principalmente por mecanismos de aposicin, aunque es probable que se
presente algn crecimiento por intususcepcin (Cuttel 1978). A medida que se van
depositando nuevas capas de microfibrillas celulsicas se va formando una malla
ms tupida. Simultneamente a la deposicin de nuevas redes fibrilares sobre la
pared celular existente y en proceso de alargamiento, los espacios entre las nuevas
fibrillas van siendo ocupados por protopectina y hemicelulosas. A estos depsitos
entre el esqueleto fibrilar de celulosa se les denomina incrustaciones (Lttge et al.
1993).
Con respecto al crecimiento longitudinal, la teora ms aceptada es la llamada
teora de la multired (Cuttel 1978), propuesta por Roelofsen y Houwink en 1953
(Barcel et al. 1992), segn la cual la red o malla de microfibrillas en la pared es
expandida por crecimiento celular y nuevas microfibrillas son insertadas en los
espacios formados. La insercin ocurre por intususcepcin y contina mientras
ocurra el aumento de la superficie celular. A medida que la tasa de crecimiento
disminuye, ms microfibrillas orientadas transversalmente son depositadas sobre la
superficie de la pared primaria formada inicialmente por proceso de aposicin. En
las etapas finales de alargamiento celular, la pared primaria es levemente ms
gruesa que la encontrada en las etapas cambiales; sta tambin se encuentra algo
diferenciada con una orientacin microfibrilar ms regular en su superficie interna
b)Formacin de la pared secundaria normal:
El proceso de formacin de la pared secundaria comienza una vez que finaliza el
crecimiento en rea de la pared primaria. Estructuralmente existen diferencias entre
la pared primaria y la secundaria, observndose que esta ltima es de particular
350
importancia en clulas que cumplen funciones de conduccin y/o soporte (Raven et

al. 1986). Aunque los mecanismos de biosntesis de la celulosa parecen ser idnticos
en los dos tipos de pared, no ocurre lo mismo con la longitud de las cadenas
celulsicas ni con la forma de deposicin. En la pared primaria el grado de
polimerizacin promedio de las cadenas de celulosa es de 2.500 y en la pared
secundaria ste aumenta hasta 14.000. Con respecto a la forma de deposicin de las
microfibrillas, en la pared primaria no presentan una orientacin especfica y no
estn fuertemente empaquetadas. En las paredes secundarias, debido a la enorme
cantidad de celulosa depositada, existe un fuerte empaquetamiento de las
microfibrillas y las mismas se depositan con un patrn de orientacin definido
(Barcel et al. 1992).
En general, cuando la clula ha alcanzado su tamao y forma definitiva se
depositan sobre la pared primaria otra serie de capas las cuales corresponden a la
pared secundaria. Esta ltima capa no contiene protopectinas y est constituida
fundamentalmente por celulosa (Lttge et al. 1993). La mayor cantidad de celulosa y
la ausencia de sustancias pcticas en la pared secundaria le confieren una rigidez
mayor a la que se presenta en la pared primaria (Raven et al. 1986).
El proceso de formacin de la pared secundaria ocurre por aposicin de capas que
permiten el crecimiento en grosor de la clula. Los espacios interfibrilares de la pared
secundaria
pueden
quedar
ocupados
por
incrustaciones
de
lignina.
El
almacenamiento de lignina en la pared celular recibe el nombre de lignificacin.

Como consecuencia de esto la pared pierde su elasticidad y deja de ser fcilmente
moldeable y con ello su capacidad de crecimiento; pero se hace ms estable (Lttge et
al. 1993).
La lignificacin se inicia cuando finaliza el proceso de crecimiento de la clula y
comienza en las esquinas de la clula antes que comience a desarrollarse la pared
secundaria. Se produce la lignificacin de la lmina media y la pared primaria y a
351
medida que se van depositando las capas de la pared secundaria se va produciendo

la acumulacin gradual de lignina en las capas S1, S2 y S3 (Eaton y Hale 1993).
b.1)Estructura de la pared secundaria:
La pared secundaria de la clula leosa normalmente posee tres capas las cuales
son fcilmente visibles con el microscopio de polarizacin. Tambin pueden ser
detectadas con el uso de tcnicas qumicas, rayos X, microscopio ptico y
microscopio electrnico. La capa ms externa de la pared secundaria, la primera
en ser formada, es llamada S1, y sta es seguida ontogenicamente por dos capas
adicionales que reciben el nombre de S2 y S3. Al completarse la formacin de la
capa S3, se produce la rpida muerte del protoplasma celular (Mark 1981). La
principal diferencia que existe entre las distintas capas que forman la pared
secundaria viene dada por la orientacin de las microfibrillas (Schniewind 1981).
La capa ms externa de la pared secundaria (S1) se caracteriza por estar formada
por 4-6 lminas y las microfibrillas se orientan con un ngulo de 50-70 con
respecto al eje longitudinal de la clula (Dinwoodie 1981). Las microfibrillas
presentan una direccin siguiendo el patrn de hlice S y Z, pero con predominio
de la hlice S (Wilson y White 1986). El espesor promedio de la capa S1 es de 0,10,2 m (Parham y Gray 1984). La capa central (S2) posee espesor promedio de 2-5
m y representa el 70-75 % del espesor total de la pared celular (Tsukuda 1988) y
sus microfibrillas se orientan con un ngulo de inclinacin de 10-30 con respecto
al eje longitudinal de la clula y siguen una direccin helicoidal tipo Z (Wilson y
White 1986), est constituida por 30-150 lminas. Tomando en cuenta que del
espesor total de la pared celular vienen representados por la capa S2, es de esperar
que la ultraestructura de la misma tenga una marcada influencia sobre el
comportamiento de la madera. La anisotropa de la madera, la resistencia a la
tensin y la morfologa de las fallas que se producen en la madera estn
directamente relacionadas con el ngulo microfibrilar de la capa S2 (Dinwoodie
1981). La capa ms interna (S3) se encuentra en las adyacencias del lumen y es la
352
ms delgada de las subcapas de la pared secundaria (Thomas 1981), esta

constituida por pocas lminas y las microfibrillas se orientan con un ngulo de
inclinacin de 60-90 (Dinwoodie 1981), con predominio de la direccin helicoidal
tipo Z aunque se han reportado casos en donde se alternan las hlices S y Z
(Thomas 1981) (Figura 113).
La transicin entre las diferentes capas de la pared celular es gradual. Pueden
existir algunas lminas de orientacin intermedia entre las capas S1 y S2, as como
tambin entre las capas S2 y S3 (Thomas 1981). Las capas S1 y S3 contribuyen con
la estabilizacin dimensional de la madera mediante una "constriccin" de la capa
S2, previniendo el hinchamiento de las fibras cuando stas son expandidas por la
adicin de agua (Siau 1984).
FIGURA 113: Estructura de la pared celular: pared primaria (Pp) y pared

secundaria con las capas S1, S2 y S3 (Rowell 1991).
En trminos generales, la pared secundaria -como un todo- muestra una

alternabilidad en cuanto al ngulo y la direccin (S,Z,S) microfibrilar en sus tres
capas. En las traqueidas de madera temprana, las tres capas de la pared celular
353
son, cuando mucho, del mismo espesor. El mayor espesor de la pared celular
caracterstico de las traqueidas de madera tarda se debe casi totalmente al
aumento en grosor de la capa S2. Existen dos elementos de importancia en el
esqueleto de microfibrillas: el primero de ellos es el hecho de que las tres
principales capas de la pared secundaria se encuentran constituidas por un cierto
nmero de subcapas o lminas cuyo espesor es de aproximadamente 0,1 m o
menos. El segundo elemento se refiere a que la orientacin de las microfibrillas en
algunas de las lminas ms finas, en las regiones de transicin S1-S2 y S2-S3, no se
manifiesta rigurosamente definido, lo cual hace que la transicin de una capa a
otra sea gradual (Wilson y White 1986).
TABLA N 8. ESPESOR DE VARIAS CAPAS DE LAS PARED CELULAR Y
ANGULO MICROFIBRILAR DENTRO DE LAS CAPAS (Thomas, 1981).
Capa celular
Espesor relativo (%)
Angulo promedio de
microfibrillas
Pared primaria
Aleatorio
S1
10-22
50-70o
S2
70-90
10-30o
S3
2-8
60-90o
Las variaciones en la direccin angular de las microfibrillas dentro de la pared

secundaria, con respecto al patrn ya descrito, son bastante comunes. En la
literatura se hace referencia a considerables diferencias para distintas clases de
maderas. Adems se debe resaltar que el ngulo que las microfibrillas exhiben, en
una determinada capa de la pared, con respecto al eje longitudinal de la clula no
es uniforme a travs de una clula individual. Preston (1965) ha mostrado que el
ngulo helicoidal sobre la cara radial de la traqueida es mayor que el que se
presenta en la cara tangencial de la misma clula. El ngulo parece estar en
354
funcin del ancho de la clula en la direccin transversal. Las traqueidas de

madera temprana en conferas exhiben mayor ngulo microfibrilar en sus caras
radiales en comparacin con el ngulo presentado en la cara radial de traqueidas
de madera tarda de la misma fila. Adicionalmente el ngulo de las hlices
tambin est en funcin del alargamiento, observndose que dicho ngulo tiende a
decrecer a medida que aumenta la longitud de la clula. El incremento en la
desviacin angular de las microfibrillas desde el eje transversal de la clula con el
incremento de la edad del cambium puede ser explicado de acuerdo a lo
mencionado previamente ya que existe un incremento longitudinal gradual de las
iniciales cambiales, y las clulas derivadas de ellas, con la edad (Pashin y de
Zeeuw 1980).
Algunas veces la parte ms interna de la pared celular se puede encontrar
revestida por una capa que recibe el nombre de capa verrugosa (Tsukuda 1988).
Esta capa se caracteriza por presentar una serie de protuberancias similares a
conos o gotas las cuales se encuentra cubiertas con una deposicin de naturaleza
amorfa. Estas estructuras verrugosas son producidas por el protoplasto de la
clula antes que ocurra la autolisis celular. La capa verrugosa se encuentra
altamente lignificada pero aparentemente no juega ningn papel en procesos
fisiolgicos y no tiene ningn efecto en el comportamiento fsico de la madera.
Esta capa se ha observado en las traqueidas de la mayora de las conferas y en las
fibras de algunas especies latifoliadas (Parham y Gray 1984).
b.3)Estructura de la pared celular en las clulas parenquimticas y elementos
vasculares:
La estructura de la pared celular de las clulas parenquimticas y los elementos
vasculares es muy similar a la descrita para fibras y traqueidas. La pared primaria
es similar para todos los tipos de clulas, de manera que las variaciones que se
puedan presentar estn confinadas a la pared secundaria y consisten en
355
modificaciones en el espesor de las capas constituyentes o en el nmero de capas

presentes (Pashin y de Zeeuw 1980).
La pared celular de los elementos vasculares posee una estructura parecida a la de
las fibras y traqueidas: pared primaria y las diferentes capas de pared secundaria.
Sin embargo, la presencia de numerosas punteaduras intervasculares ocasiona
marcadas desviaciones en la orientacin de las microfibrillas en las paredes ms
internas de la clula (Parham y Gray 1984).
En general, las paredes de las clulas parenquimticas son ms delgadas que las
de las fibras y traqueidas y esto hace difcil la separacin de las capas presentes en
la pared secundaria de las clulas parenquimticas. Existen acuerdos en el sentido
que las capas ms internas y externas de la pared secundaria estn orientadas en
hlices planas con un ngulo de 30-60 con respecto al eje longitudinal de la clula.
En algunos casos la capa central es relativamente delgada y su orientacin es
predominantemente axial, sin existir grandes diferencias entre las clulas
parenquimticas radiales y las axiales (Pashin y de Zeeuw 1980).
Con respecto a los elementos vasculares, la estructura de la pared primaria es
similar a la de otros tipos de clulas. La estructura de la pared secundaria en las
dicotiledneas menos especializadas es similar a la de las traqueidas de paredes
delgadas. En los elementos vasculares de las latifoliadas ms especializadas, la
formacin de las capas no es muy marcada y consiste de pequeas diferencias en
la orientacin entre lminas. En aquellas especies en donde las punteaduras
intervasculares son numerosas, las microfibrillas son reducidas a una red o malla
de series entrecruzadas entre las punteaduras y los patrones usuales de
orientacin microfibrilar no son tan evidentes (Pashin y de Zeeuw 1980).
356
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359
TEMA 2. MODIFICACIONES DE LA PARED CELULAR

En la pared celular de las clulas leosas se pueden presentar una serie de
modificaciones las cuales son caractersticas normales en la misma. Estas modificaciones
pueden estar representadas por aberturas sobre la pared lateral de las clulas,
perforaciones en sus paredes extremas, engrosamientos en las paredes internas o
depsitos de material sobre la superficie de la pared celular despus que ocurre la
muerte de la clula (Pashin y de Zeeuw 1980).
Punteaduras:
Generalmente la pared celular primaria no tiene un espesor uniforme, sino que se
presentan reas ms delgadas que reciben el nombre de campo de punteaduras
primario. Cuando se comienza a depositar la pared secundaria, sta no se deposita en
las zonas correspondientes a los campos de punteaduras primarios y, como
consecuencia, se presentan reas similares a depresiones que reciben el nombre de
punteaduras (Raven et al. 1986). Las punteaduras tienen como funcin permitir el paso
de lquidos de una clula a otra y, comnmente, se presentan en forma de pares de
punteaduras, es decir, la punteadura de una clula tiene contacto con la punteadura de
la clula adyacente.
La definicin ms aceptada con respecto a las punteaduras, seala que se trata de
depresiones de la pared secundaria. Generalmente se desarrollan en forma de
punteaduras complementarias entre clulas adyacentes, dando como resultado un par
de punteaduras (Wheeler 1983).
La lmina media y la pared primaria en el rea de punteaduras entre clulas
adyacentes forman la membrana de la punteadura. Las dos punteaduras en contacto y la
membrana de la punteadura constituyen un par de punteaduras. Los principales tipos
de punteaduras que se encuentran en las clulas que desarrollan pared secundaria son
las simples y las areoladas. En las punteaduras areoladas se produce un arqueamiento de
la pared secundaria sobre la cavidad de la punteadura; mientras que en las punteaduras
360
simples no se presenta este arqueamiento (Raven et al. 1986). La punteadura areolada

presenta una forma de depresin cnica hacia el lado de la pared secundaria, y una
forma cncava hacia el lado correspondiente a la lmina media (Haygreen y Bowyer
1994).
Las punteaduras simples se presentan sobre las paredes de clulas parenquimticas.
La cavidad de este tipo de punteaduras puede ser de ancho uniforme o puede ser ms
ancha o ms estrecha en las adyacencias del lumen de la clula. Por lo general, la
cavidad de la punteadura tiende a ser ms estrecha a medida que se acerca al lumen de
la clula (Cuttel 1978).
Las punteaduras areoladas, comnmente, se encuentran en clulas xilemticas
prosenquimatosas tales como vasos, traqueidas y fibras. Poseen una estructura de
mayor complejidad en comparacin con las punteaduras simples. La pared secundaria
se arquea sobre la cavidad de la punteadura para formar la areola. Esta areola encierra
la cmara de la punteadura (Cuttel 1978). En general, las punteaduras adquieren mayor
importancia en aquellas clulas que se encargan de llevar a cabo funcin de conduccin,
como vasos y traqueidas, y en este tipo de clulas tienen mayor grado de desarrollo en
cuanto a tamao y nmero. Sin embargo, pueden encontrarse en cualquier tipo de clula
xilemtica.
Por lo general, la membrana de los pares de punteaduras areoladas que se desarrollan
en las latifoliadas presentan una estructura similar a la observada en la pared primaria,
es decir, con microfibrillas orientadas de forma irregular y de espesor uniforme. Por el
contrario, la membrana de las punteaduras presentes en las traqueidas de conferas,
generalmente, poseen una porcin central engrosada que recibe el nombre de torus y
una zona perifrica conocida como margo. En algunos casos, por ejemplo Thuja y
Thujopsis, la membrana de las punteaduras no presenta ese engrosamiento central; es
decir que se asemejan mucho a las punteaduras de latifoliadas (Wheeler 1983).
El torus se forma por la acumulacin de un grupo denso de microfibrillas; mientras
que el margo se encuentra formado por un grupo de microfibrillas orientadas
radialmente (Haygreen y Bwyer 1994). El torus, en conjunto con el margo, acta como
361
una vlvula que permite aislar las traqueidas activas en el proceso de conduccin de
aquellas que contienen aire (Dute y Rushing 1987).
En el caso de los vasos, las punteaduras se pueden desarrollar en reas de contacto
vaso-vaso, contacto vaso-radio o contacto vaso-parnquima axial (Carlquist 1988). En las
reas de contacto entre vasos y fibras se presentan pocas, o estn totalmente ausentes,
las punteaduras (Burger y Richter 1991).
La naturaleza del par de punteaduras est en funcin del tipo de clulas que se
encuentran en contacto: cuando existe contacto entre dos clulas prosenquimticas, el
par de punteaduras es areolada (Figura 114b). Si el contacto se produce entre dos clulas
parenquimticas, el par de punteaduras resultante es simple (Figura 114a); mientras que
si hay contacto entre una clula parenquimtica y una prosenquimtica, el par de
punteaduras resultante es de tipo semiareolado (Figura 114c).
FIGURA 114: Estructura de pares de punteaduras simples (a), areoladas (b) y

semiareoladas (c) (Haygreen y Bowyer 1994).
En clulas con pared secundaria muy gruesa, el borde de la punteadura tambin es
grueso y su cavidad se encuentra conectada al lumen celular a travs de un estrecho
pasaje o va que recibe el nombre de canal de la punteadura. Este canal tiene una
abertura externa, en las adyacencias de la cavidad de la punteadura, y una abertura
interna, en las adyacencias del lumen celular (Figura 115) (Esau 1976).
362
FIGURA 115: Punteadura areolada con abertura interna extendida y areola reducida
(Esau 1976).
Los primeros reportes indican que los pares de punteaduras areoladas que se
presentan en las latifoliadas poseen una membrana simple, constituida por dos capas de
pared primaria con un espacio intercelular entre ellas. Sin embargo, estudios posteriores
revelan que en algunas especies se pueden presentar pares de punteaduras
intervasculares con membranas en donde se desarrolla una porcin central engrosada
(Sano y Fukuzawa 1994).
La ocurrencia de estructuras similares al torus en la madera de angiospermas es rara
o poco comn (Dute y Rushing 1988). Investigaciones recientes reportan la presencia de
torus en las punteaduras intervasculares de Celtis, Ulmus (Wheeler 1983; Dute y Rushing
1990), Osmanthus (Dute y Rushing 1987, 1988). En el gnero Daphne, se ha reportado la
presencia de torus, pero no en todas las especies pertenecientes al mismo. Su presencia
ha sido detectada en Daphne cneorum y D. odora; mientras que en D. mezereum no se
observa (Dute et al. 1990).
363
Parameswaran y Liese (1981), citados por Barnett (1987), reportan la presencia de

punteaduras, con desarrollo de estructuras similar al torus de las conferas, en las fibras
de Prunus y Pyrus. Sin embargo, en las punteaduras de las fibras de Prunus y Pyrus
(Parameswaran y Liese 1981; Barnett 1987) se observa que la porcin central engrosada
similar al torus, se encuentra siempre en posicin excntrica, es decir, desplazado hacia
uno de los lados de la abertura de la punteadura. Segn Dute y Rushing (1987), la
presencia de torus en posicin excntrica tambin ha sido observada en las punteaduras
intervasculares de Ligustrum lucidum y en los pares de punteaduras que comunican las
fibras y las traqueidas de Ribes sanguineum; mientras que en Osmanthus americanus si se
presenta un torus con posicin central, similar al que se encuentra en las conferas. Dute
et al. (1990) sealan que en Daphne odora, D. cneorum, D. kiusiana, D. miyabeana possen
torus localizado en posicin central.
Al igual que en las conferas, aquellas maderas latifoliadas cuyas punteaduras
presentan torus, pueden sufrir del efecto de la aspiracin de la punteadura (Dute et al.
1990).
En la madera, el movimiento de lquido se produce, principalmente, a travs de los
pares de punteaduras areoladas que ponen en contacto vasos adyacentes o traqueidas
vecinas. En consecuencia, la estructura de la punteadura, especialmente la estructura de
la membrana de la punteadura, afecta el movimiento de agua en el rbol vivo, el secado
de la madera y su tratamiento con preservativos (Wheeler 1983; Sano y Fukuzawa 1994).
Punteaduras ornadas:
Punteaduras donde la cavidad y/o abertura se encuentra, total o parcialmente,
delineada con proyecciones de la pared secundaria (IAWA Committe 1989). Los
ornamentos son protuberancias de la pared secundaria que, frecuentemente, se
encuentran asociados a las punteaduras. Sin embargo tambin pueden estar presentes
en las paredes de los vasos, las platinas de perforacin y los engrosamientos espiralados
(Jansen et al. 1998). El primer reporte sobre la presencia de punteaduras ornadas fue
364
realizado por Bailey en 1933, quien indic que aquellas especies donde se encuentran
punteaduras ornadas, los ornamentos se desarrollan en cada una de las punteaduras
intervasculares a travs de todo el rbol. Sin embargo, se ha observado que en algunas
especies con punteaduras ornadas no siempre se presentan ornamentos en cada una de
las punteaduras (Quirk y Miller 1985).
FIGURA 116: Representacin esquemtica de las punteaduras ornadas realizado por

Bailey (1933) (Jansen et al. 1998).
La composicin qumica de los ornamentos incluye lignina con pequeas cantidades

de hemicelulosa y pectinas; mientras que la celulosa no est presente (Ohtani et al. 1984;
Ranjani y Krishnamurthy 1988); sin embargo, Castro (1991) encontr en 14 especies del
gnero Prosopis, que los ornamentos son excrecencias de la pared secundaria cubiertos
por una capa de sustancias del grupo de los polisacridos y no contienen lignina. La
localizacin, tamao y forma de los ornamentos frecuentemente son caractersticos para
determinados gneros. Aunque los ornamentos, normalmente, se presentan alrededor
de la abertura y en la entrada de la cmara de la punteadura; algunas veces pueden
extenderse ms all de estas reas pudiendo llegar a cubrir la pared de la cmara y el
canal de la punteadura e incluso, extenderse sobre la pared del vaso (Ohtani et al. 1984).
365
FIGURA 117: Punteaduras ornadas en Terminalia sp. (IAWA Committe 1989).
La
presencia
de
ornamentos
tambin
ha
sido
reportada
en
las
clulas
parenquimticas axiales en Lasianthus japonicus (Ohtani 1986), en los engrosamientos

reticulados de la pared de los vasos en Prosopis alba, P. algarrobilla, P. argentina, P.
flexuosa, P. ruscifolia (Castro 1988), en fibras septadas de Damnacanthus indicus (Ohtani
1987). Tambin ha sido reportado en las barras de platinas de perforacin escalariformes
y sobre trabculas (Jensen et al. 1998).
Bailey (1933), citado por
Jansen et al. (1998), indic que algunas veces las
punteaduras pueden presentarse como ornadas debido a la acumulacin de material

coagulado o materiales extraos en el momento en que ocurre la transformacin de
albura en duramen. Este tipo de estructuras recibe el nombre de pseudo-ornamentos.
Los pseudo-ornamentos pueden ser eliminados con solventes suaves y no son parte
integral de la pared celular. El hipoclorito de Sodio al 20 % o el Cloro comercial
(blanqueadores) son efectivos para remover los materiales incrustados en la madera, sin
ocasionar ninguna degradacin en los ornamentos verdaderos (Jansen et al. 1998). Quirk
y Miller (1985) encontraron pseudo-ornamentos o punteaduras aparentemente ornadas
en los vasos de Dialium y Apuleia; pero despus de aplicar un tratamiento, durante siete
minutos, con blanqueadores caseros observaron que los elementos vasculares no
presentaban punteaduras ornadas.
366
La presencia de punteaduras ornadas puede ser caracterstica de familias completas o

grupos dentro de una familia. El nmero, tamao y distribucin de los ornamentos vara
considerablemente y estas variaciones pueden ser de valor en el diagnstico (IAWA
Committe 1989). En las maderas dicotiledneas, los ornamentos han sido reportados
para, aproximadamente, 50 familias (Jansen et al. 1998).
Se han establecido diferentes clasificaciones de los ornamentos tomando como base la
morfologa de los mismos y entre stas se pueden mencionar las siguientes (Jensen et al.
1998):
a)Ct y Day (1962) y Schmid (1965) indican que se pueden reconocer fcilmente dos
tipos de ornamentos: ramificados y no ramificados.
b)Scurfield et al. (1970) establecen cuatro grupos o categoras de punteaduras ornadas
de acuerdo a la morfologa de los ornamentos, forma de la cmara y abertura de las
punteaduras.
c)Ohtani e Ishida (1976) y Ohtani (1983) establecen clasificaciones de acuerdo al tipo
de punteaduras que se encuentran en contacto: intervasculares, radiovasculares,
vaso-parnquima axial y vaso-fibra, proponiendo hasta 15 tipos diferentes de
ornamentos.
d)Van Vliet (1978) establece dos grandes categoras en cuanto a tipo de punteaduras
ornadas.
Sin embargo, la clasificacin de ornamentos es sumamente difcil debido al gran
nmero de formas intermedias y se tienen dudas acerca de s se puede establecer una
caracterizacin confiable con relacin a los ornamentos y por ello, hasta ahora, no ha
sido aceptado ningn patrn de clasificacin (Jensen et al. 1998).
Capa verrugosa y verrugas:
La fase final del desarrollo de la clula es la muerte del citoplasma. Como
consecuencia de esto, se puede producir la deposicin de porciones membranosas del
citoplasma sobre la superficie ms interna de la pared celular presentndose como
pequeas protuberancias que reciben el nombre de verrugas y el conjunto de las mismas
forma la capa verrugosa (Pashin y de Zeeuw 1980). Comnmente, el trmino verrugas se
367
aplica a pequeas protuberancias no ramificadas que se encuentran sobre la superficie

del lumen en traqueidas de gimnospermas y sobre la pared de los elementos vasculares
y fibras en las dicotiledneas (Jensen et al. 1998). La forma de las verrugas presenta una
alta variabilidad: en conferas se han reportado la presencia de verrugas esfricas,
cnicas, conos redondeados y otras de mayor complejidad; mientras que en latifoliadas
se han reportado verrugas con forma similar a un montculo, ramificadas, no
ramificadas, cnicas y en forma de filamentos (Heady et al. 1994). Con respecto a su
composicin qumica, se ha encontrado que la capa verrugosa est constituida,
principalmente, por lignina. Adems de lignina puede incluir carbohidratos ya que su
remocin completa requiere de un tratamiento de oxidacin seguido de una extraccin
alcalina (Ohtani et al. 1984).
Ohtani et al. (1984) y Castro (1991), tomando en consideracin aspectos de morfologa,
origen y composicin qumica, indican que las verrugas y ornamentos son estructuras
similares y sealan que los trminos verrugas y capa verrugosa deben ser reemplazados
por los de ornamentos y capa de ornamentos. Esta similitud haba sido planteada en
estudios anteriores (Jensen et al. 1998) desde que Frey-Wyssling (1957) menciona la
posible similitud entre ornamentos y verrugas (Ohtani et al. 1984); pero algunos autores
mantienen distinciones en cuanto a terminologa utilizando ornamentos cuando se
refieren a protuberancias que se desarrollan sobre las punteaduras de las dicotiledneas;
y verrugas para protuberancias que se encuentran en la pared interna de las
traqueidas en gimnospermas o en la pared interna de los vasos o las fibras
de
angiospermas (Jensen et al. 1998). Sin embargo, en algunas maderas dicotiledneas que
poseen punteaduras ornadas y verrugas no existen claras diferencias entre los
ornamentos de las punteaduras y las verrugas de la pared interna del elemento vascular;
pudindose encontrar formas intermedias tanto en la pared de los vasos como en la
abertura y cmara de las punteaduras (Ohtani et al. 1984). Carlquist (1988) tambin
seala la similitud existente entre ornamentos y verrugas.
368
Heady et al. (1994) sealan que algunos aspectos de la capa verrugosa: presencia o
ausencia de verrugas, distribucin, densidad, forma y tamao de las verrugas, pueden
ser utilizados con propsitos de identificacin; indicando que la morfologa de las
verrugas es de utilidad para la identificacin de especies del gnero Callitris pero
consideran que dichas estructuras deben ser utilizadas con mucha reserva para
propsitos de diagnstico ya que no se conoce como pueden influir las condiciones
ambientales sobre el tamao, forma y nodulosidad de las verrugas.
Engrosamientos espiralados:
En algunas maderas, la formacin de la capa S3 de la pared secundaria es seguida por
el desarrollo de canales arreglados de forma espiralada y constituidos por manojos de
microfibrillas los cuales se depositan sobre el lumen celular. Estos canales no forman
parte de la capa S3 y esto puede comprobarse por la facilidad con la cual pueden
desprenderse los canales de la capa S3 y porque, pocas veces, tiene una orientacin
similar a la de las microfibrillas de la capa S3 (Haygreen y Bowyer 1994). Inicialmente
fueron descritos con el trmino de engrosamientos helicoidales terciarios, pero los
estudios de ultraestructura permitieron comprobar que no se trata de una capa adicional
de la pared secundaria (Carlquist 1988). Los engrosamientos espiralados pueden
mostrar una alta variacin en cuanto a espesor: de finos a gruesos, ngulo de
inclinacin, ramificacin: ramificados y no ramificados y espaciamiento: cercanos a
ampliamente espaciados. Se pueden presentar en los vasos, traqueidas, fibras y, algunas
veces, en el parnquima axial (IAWA Committe 1989).
369
FIGURA 118: Engrosamiento espiralado en elemento vascular de Prunus spinosa (IAWA

Committe 1989).
El ngulo de inclinacin de los engrosamientos espiralados puede variar
considerablemente entre especies. Por ejemplo, en Pseudotsuga spp. el ngulo de
inclinacin oscila entre 5 y 10; mientras que en Taxus baccata, el ngulo de las espirales
se encuentra entre 10 y 20. El grosor de las espirales tambin puede ser de utilidad en la
identificacin: en Taxus baccata, el grosor de las espirales es, aproximadamente, el doble
de los espirales de Pseudotsuga spp. (Wheeler 1998).
En las conferas, la presencia de engrosamientos espiralados en las traqueidas axiales
ha sido reportada para algunas especies de los gneros Taxus, Torreya, Cephalotaxus y
Pseudotsuga. Espordicamente se pueden encontrar en las traqueidas de madera tarda
en el leo juvenil de Picea y Larix (Yoshizawa et al. 1985). Wheeler (1998) seala que el
gnero Amentotaxus (Cephalotaxaceae) y la especie Picea smithiana tambin presentan
engrosamientos espiralados.
En las maderas latifoliadas, la presencia de engrosamientos espiralados ha sido
reportada, entre otras especies, en: Cytisus scoparius (Papilionaceae), Prunus spinosa
(Rosaceae),
Cercidiphyllum
japonicum
(Cercidiphyllaceae),
Liquidambar
styraciflua
(Hamamelidaceae), Ulmus americana (Ulmaceae) (IAWA Committe 1989). En la familia
370
Myrtaceae, Schmid y Baas (1984) sealan que los engrosamientos espiralados pueden
presentarse en 33 especies, pertenecientes a ocho gneros diferentes.
Dentaciones:
Las dentaciones son proyecciones o protuberancias que se presentan en la pared
secundaria de traqueidas radiales en algunas especies del gnero Pinus. Se forman como
extensiones irregulares de la pared de las traqueidas y la magnitud de dichas
irregularidades puede variar de una especie a otra (Pashin y de Zeeuw 1980). El aspecto
de las dentaciones puede ser bastante peculiar y, por ello, de gran importancia en la
identificacin de especies de conferas (Burger y Richter 1991).
Engrosamientos calitroides:
Los engrosamientos calitroides se pueden definir como un par de canales que
encierran, por arriba y por debajo, a punteaduras que se encuentran en las traqueidas de
algunas conferas, especficamente, en especies del gnero Callitris (Wheeler 1998). La
madera del gnero Callitris, generalmente, se diferencia del resto de las conferas por la
presencia de los engrosamientos calitroides; aunque la especie Callitris macleayana no
presenta este tipo de estructura (Heady et al. 1994).
Sin embargo, Howard y Manwiller (1969), citados por Pashin y de Zeeuw (1980),
reportan la presencia de engrosamientos calitroides en Pinus serotina (Figura 119).
Similarmente, Phillips (1948), citado por Wheeler (1998), seala la presencia de este tipo
de estructura en Actinostrobus acuminatus y Pseudolarix spp.
FIGURA 119: Engrosamiento calitroide en Pinus serotina (Pashin y de Zeeuw 1980).
371
Trabculas:
Las trabculas son barras que atraviesan el lumen de las traqueidas, por lo general, de
pared a pared y, comnmente, se extienden a travs de una traqueida (Figura 120) o un
grupo de traqueidas (Wheeler 1998). Se extienden en direccin radial y forman un
ngulo recto en la zona donde hacen contacto con la pared tangencial de la traqueida;
son de forma cilndrica y muestran un incremento gradual de dimetro en su base
(Ohtani 1985).
La formacin de trabculas se puede producir como una reaccin ante cualquier tipo
de lesin que se presente a nivel de las clulas iniciales cambiales, es decir, cualquier
perturbacin que afecte el proceso normal de divisin celular. Tambin se pueden
formar como consecuencia del desarrollo de tejidos tales como la madera de compresin
(Wheeler 1998).
Posiblemente, las trabculas tienen como funcin servir como un refuerzo mecnico
para impedir el colapso de las paredes tangenciales de las traqueidas con el fin de
fortalecer zonas localizadas donde se han desarrollado esfuerzos, de tensin o
compresin, durante la diferenciacin del tejido (Grosser 1986).
Este tipo de estructura no tiene importancia en la identificacin debido a su forma de
origen (Wheeler 1998), ya que no son consideradas como una caracterstica normal en la
estructura de la madera (Werker y Baas 1981). Los reportes sobre la presencia de
trabculas, principalmente, han correspondido a maderas conferas: Callitris glauca (Jane
1970), Chamaecyparis nootkatensis, Pinus monticola (Pashin y de Zeeuw 1980), Agathis alba
(Parameswaran 1979), Abies sachalinensis (Ohtani 1985), Araucaria angustifolia, Cedrus
atlantica, Cupressus lusitanica, Picea abies, Pinus sylvestris, Podocarpus salignus (Grosser
1986), Retrophyllim rospigliosii (Len y Espinoza de Perna 1997).
372
FIGURA 120: Trabculas a travs de una traqueida en Araucaria angustifolia (Grosser

1986).
Len y Espinoza de Perna (1997), estudiando la especie Decussocarpus rospigliosii,
encontraron que el desarrollo de trabculas se produce a travs de traqueidas
longitudinales, clulas parenquimticas axiales y clulas parenquimticas radiales; es
decir, que cualquier clula xilemtica de esta especie se puede ver afectada por el
desarrollo de trabculas. Esto quiere decir que la susceptibilidad del cambium ante
cualquier agente externo puede afectar las clulas iniciales radiales y fusiformes.
En las maderas latifoliadas, las trabculas se pueden presentar en vasos, fibras,
parnquima axial y parnquima radial (Grosser 1986).
Segn Werker y Baas (1981), entre las especies latifoliadas en donde se ha reportado
la presencia de trabculas se encuentran: Acer pseudoplatanus (Aceraceae), Acanthopanax
sieboldiana (Araliaceae), Alnus oregona (Betulaceae), Sambucus sieboldiana (Caprifoliaceae),
Knightia
excelsa
(Proteaceae),
Daphne
kiusiana
(Thymelaceae),
Drimys
winteri
(Winteraceae).
Crsulas:
Son barras horizontales o ligeramente curveadas localizadas en las paredes radiales
de las traqueidas longitudinales de la mayora de las gimnospermas. Se considera que se
originan para servir de refuerzo en aquellas reas de la pared celular en donde se
presentan las punteaduras (Burger y Richter 1991). Tambin se pueden presentar en los
vasos y traqueidas de algunas latifoliadas (Pashin y de Zeeuw 1980).
373
Septas o tabiques:
Las septas o tabiques son divisiones transversales delgadas que se presentan en las
fibras de maderas dicotiledneas. Estn constituidas por lmina media, formada por
sustancias ppticas, y pared primaria. En las septas no se presentan las capas de la pared
secundaria ni lignina (Pashin y de Zeeuw 1980).
La formacin de las septas ocurre despus que se ha depositado la pared secundaria
de las fibras, pero no se extienden hasta la lmina media compuesta de fibras
adyacentes. En algunas maderas todas las fibras pueden estar septadas; mientras que en
otras se puede presentar una combinacin de fibras septadas y no septadas (IAWA
Committe 1989). Ejemplo: Albizzia caribaea, Guarea guidonia, Inga splendens (Figura 121),
Protium crenatum.
Por lo general, la presencia de septas es ms comn en maderas cuyas fibras poseen
punteaduras indistintamente areoladas; aunque se han reportado algunos casos, por
ejemplo: Nyssa sp., Mastixia sp. y Hypericum androsaemon, de maderas con fibras
septadas y de punteaduras claramente areoladas (Metclafe y Chalk 1983).
FIGURA 121: Inga splendens. Fibras septadas.

Platinas de perforacin:
En las latifoliadas, tal como se indica en el tema correspondiente a Estructura
Microscpica de Latifoliadas, la principal va de conduccin de aguas y sales minerales
son los vasos. Las paredes extremas de los elementos vasculares presentan aberturas
374
que reciben el nombre de perforaciones y la formacin de stas se produce por la

eliminacin de la matriz correspondiente a la lmina media durante la formacin de la
pared secundaria. Durante el desarrollo de la clula, la matriz de microfibrillas, an sin
formarse la pared secundaria, es removida o debilitada por la accin de una enzima
llamada celulasa. El resultado de esta remocin es la formacin de una o ms aberturas
en las paredes extremas de elementos vasculares adyacentes, las cuales reciben el
nombre de platinas de perforacin simples o mltiples (Pashin y de Zeeuw 1980).
375
BIBLIOGRAFA
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378
UNIDAD V
UTILIDAD DE LA ANATOMA DE MADERAS
Tema 1: Anatoma y Taxonoma.

Tema 2: Anatoma y Tecnologa de maderas.
Tema 3: Dendrocronologa.
Tema 4: Anatoma de maderas y Filogena.
Tema 5: Anatoma de maderas y Ecologa.
379
TEMA 1. ANATOMA Y TAXONOMA

El uso potencial de la diversidad anatmica del leo con propsitos taxonmicos ha
sido indicado por algunos autores desde comienzos del siglo XIX. En 1818, De Candolle
utiliz la presencia o ausencia de vasos en su sistema de clasificacin. Hartig (1859)
agrup numerosos gneros en varias combinaciones, indicando que la anatoma de la
madera, eventualmente, podra remplazar a los sistemas de clasificacin basados en
caracteres tradicionales. En 1863, Sanio, estudiando aproximadamente 150 gneros,
manifiesta una opinin ms balanceada al indicar que las caractersticas anatmicas de
la madera tienen un valor sistemtico relativo, al igual que todos los caracteres de tipo
morfolgico. Las opiniones de Sanio estaban fundamentadas en el patrn de variacin
observado en taxa obviamente relacionados, tales como especies de un mismo gnero o
gneros pertenecientes a una misma famila. Las observaciones de Sanio son compartidas
por Boerlage (1875), al estudiar la tribu Artocarpeae de la familia Moraceae. Chalo
(1868), al igual que Hartig (1859), indica que todos los grupos de plantas tienen una
estructura de la madera muy particular, la cual se mantiene constante para todas las
especies y representan suficiente valor de diagnstico como para identificar, al menos, a
nivel de gnero. Sin embargo, este tipo de observacin es rechazado al hacer estudios en
donde se observa similitud de caractersticas de la madera en grupos taxonmicos no
relacionados como algunas leguminosas de la zona templada y la especie Morus alba
(Baas 1982). Como se puede ver, las opiniones sobre la importancia de la Anatoma de
Maderas en taxonoma son muy diversas; sin embargo, no hay duda que la estructura
de la madera puede jugar un papel importante en procesos de identificacin,
especialmente en aquellos casos en donde se poseen muestras botnicas incompletas. En
algunos casos, por ejemplo en productos madereros elaborados o semielaborados o en la
identificacin de material en patios de almacenamiento de zonas de explotacin, la
anatoma de la madera se convierte en la nica herramienta posible para ubicar
determinadas muestras en sus respectivos grupos taxonmicos.
380
En la relacin entre anatoma de la madera y taxonoma es importante tomar en

consideracin dos aspectos (Brazier 1976):
a)Es necesario distinguir el valor de un carcter para propsitos de diagnstico y
taxonmico.
b)Es importante conocer el grado de variabilidad de un carcter entre rboles y el factor
que origina dicha variabilidad.
Al relacionar la anatoma de la madera con aspectos de taxonoma es necesario tomar
en consideracin dos tipos de caracteres: los caracteres de tipo filticos y los caracteres
fisiolgicos-biolgicos. El primer grupo de caracteres es independiente de las
condiciones ecolgicas imperantes en el sitio donde se desarrolla la planta y son de gran
valor taxonmico; mientras que el segundo grupo se desarrolla como resultado de
adaptaciones a las condiciones climticas y de habitat; su valor taxonmico es limitado
(Bass 1982). La utilidad de un carcter anatmico con fines taxonmicos debe ser
tomada en consideracin para cada grupo en estudio ya que no existen reglas prefijadas
para los mismos; pudiendo existir caracteres de alto valor taxonmico para
determinados grupos pero de poco o ningn significado para otros grupos. Un ejemplo
es la presencia de slice en la familia Dipterocarpaceae, presente en todas las especies de
los gneros Anisoptera, Dipterocarpus y Dryobalanops, pero no en todas las especies de
Hopea, Pentacme y Parashorea. El gnero Shorea representa un caso muy especial ya que
slo una seccin (Anthoshorea) contiene slice. En otras familias se pueden encontrar
algunas especies que contienen slice y otras no; por ejemplo Entandrophragma y Guarea
de la familia Meliaceae. Quizs los caracteres de mayor utilidad taxonmica son
aquellos que estn claramente ausentes o presentes, tales como la presencia de
conductos resinferos normales, platinas de perforacin y punteaduras intervasculares
escalariformes; en comparacin con caracteres que exhiban variacin en cuanto a forma
o incidencia, por ejemplo cantidad de parnquima, ancho de radios, grosor de paredes
de las fibras etc. (Brazier 1976).
381
Es posible encontrar algunos caracteres de la madera que se encuentran confinados a

determinados grupos taxonmicos, bien sea a nivel de gnero, familia u orden. Por
ejemplo, la presencia de tubos taninferos aparentemente se encuentra restringida a la
familia Myristicaceae o el desarrollo de clulas baldosa tipo Durio en las familias
Bombacaceae y Tiliaceae. Sin embargo, estos casos son excepciones y, por lo general, se
requiere de una combinacin de caracteres para que una familia pueda tener una
apariencia distintiva (Brazier 1976).
La anatoma de maderas ha realizado algunas contribuciones importantes en los
sistemas de clasificacin a nivel genrico. Por ejemplo, el gnero Copaifera inclua
especies con conductos gomferos longitudinales y algunas especies donde dichos
conductos no estaban presentes; stas ltimas actualmente han sido includas en el
gnero Guibourtia. El gnero Diospyros puede distinguirse en dos grupos de acuerdo a s
presentan series parenquimatosas cristalferas o si los cristales se presentan en los radios
(Brazier 1976).
Bailey (1951), citado por Metcalfe y Chalk (1983), indica que las similitudes
anatmicas en cuanto a especializacin no necesariamente indican afinidad taxonmica.
Por ejemplo, cuando los miembros de dos familias tienen platinas de perforacin
escalariformes e inclinadas; esto no significa que esos individuos tengan relacin
taxonmica entre s. La similitud en algunas de las caractersticas de los elementos
vasculares pueden indicar que se trata de especies no relacionadas taxonmicamente
pero que han retenido un bajo grado de especializacin filogentica.
Metcalfe y Chalk (1983) indican que las siguientes caractersticas pueden ser de valor
taxonmico para maderas del grupo de las latifoliadas:
a)Vasos: agrupacin de poros (la mayora de las maderas presentan una combinacin de
poros solitarios con mltiples radiales de 2-3, las desviaciones hacia poros
exclusivamente solitarios o predominantemente mltiples radiales puede ser de ayuda
en identificacin), punteaduras ornadas, dimetro de los poros, nmero de poros por
382
mm2, engrosamientos espiralados (su presencia es de gran valor taxonmico, pero su

ausencia posee un significado limitado ya que algunas veces las condiciones ecolgicas
impiden el desarrollo de estos engrosamientos). Las caractersticas cuantitativas, por
ejemplo dimetro de poros y nmero de poros por mm2, deben ser utilizadas con
mucha precaucin debido a la variabilidad que pueden presentar entre rboles de una
misma especie y entre diferentes partes de un mismo rbol.
b)Parnquima axial: los patrones de distribucin del parnquima axial pueden ser de
gran valor taxonmico. La presencia de cristales en el parnquima axial o radial
tambin puede ser de utilidad en el diagnstico. Por ejemplo, la presencia de cristales
prismticos dispersos y aislados puede tener poco valor taxonmico, pero cuando
dichos cristales se encuentran formando series parenquimatosas cristalferas o el
desarrollo de otros tipos de cristales (drusas, rafidios, etc.) si adquieren importancia
taxonmica. La presencia de slice en clulas parenquimticas tambin posee alto
significado taxonmico.
c)Radios: el tipo (homocelular, heterocelular) y ancho de los radios pueden ser utilizado
como una caracterstica de importancia taxonmica. Por ejemplo, la presencia de radios
exclusivamente uniseriados es una caracterstica de importancia en el diagnstico
debido a su ocurrencia restringida. La altura de los radios tambin puede ser una
caracterstica til en el diagnstico. La presencia de radios agregados, clulas tipo
baldosa y clulas envolventes son de considerable valor en el diagnstico. En el caso de
las clulas tipo baldosa, stas se encuentran restringidas a los rdenes Tiliales y
Malvales.
d)Fibras: la presencia de fibras septadas y el tipo de punteaduras en las paredes de las
fibras son caractersticas til desde el punto de vista taxonmico. Posiblemente, con
respecto a las fibras, la presencia de paredes muy gruesas o muy delgadas es una de
las caractersticas ms importantes para propsitos taxonmicos.
383
e)Estructuras secretoras: la presencia de conductos gomferos, longitudinales o

transversales, son de gran valor importancia por ser de ocurrencia poco comn. En
general, la presencia de cualquier tipo de estructura secretora es de importancia para la
identificacin de maderas tropicales.
Wheeler y Baas (1998) indican que qos caracteres anatmicos tiles para la ubicacin
taxonmica de una muestra particular, son aquellos cuya ocurrencia es poco comn. Por
ejemplo: presencia de traqueidas vasculares o vasicntricas, estructura estratificada,
parnquima
axial
ausente,
porosidad
semicircular,
platinas
de
perforacin
escalariformes con ms de 20 barras, radios con ms de 10 clulas de ancho, tubos

laticferos, canales intercelulares, clulas oleferas, parnquima fusiforme abundante,
esclerotlides, engrosamientos espiralados en las fibras, floema incluso, radios
agregados, clulas tipo baldosa.
Algunas maderas latifoliadas presentan combinacin de algunos caracteres de
manera tal que su identificacin puede hacerse, incluso, a nivel macroscpico. Por
ejemplo, la familia Ulmaceae presenta una combinacin de porosidad circular y poros
de la zona del leo tardo en disposicin ulmiforme. Muchas especies del gnero
Quercus son fcilmente distinguibles por la combinacin de porosidad circular, radios de
dos tamaos y poros de la madera tarda con disposicin radial a dendrtico. La
combinacin de floema incluso y punteaduras ornadas se encuentra restringida al orden
Myrtales (Wheeler y Baas 1998).
Con respecto a las maderas conferas, algunas caractersticas importantes desde el
punto de vista taxonmico son el tipo de punteaduras en el rea de cruce, presencia de
conductos resinferos, tipo de parnquima. Este tipo de maderas, por poseer una
estructura ms homognea en comparacin con las latifoliadas, ofrece mayores
dificultades para la aplicacin de la relacin anatoma de madera-taxonoma.
384
Una de las principales dificultades en el uso de la anatoma de maderas como

herramienta taxonmica se produce como consecuencia de las diferencias estructurales
que se pueden encontrar entre rboles de una misma especie y la variacin relacionada
con la posicin de la muestra en el tallo, as como diferencias ocasionadas por
diferencias en condiciones de crecimiento. Caractersticas tales como dimensiones de las
clulas y proporciones de tejidos estn fuertemente afectadas por condiciones de
crecimiento (Metcalfe y Chalk 1983).
385
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386
TEMA 2. ANATOMA Y TECNOLOGA DE LA MADERA
Mediante el conocimiento de la estructura anatmica de la madera se pueden hacer

inferencias sobre propiedades fsicas y mecnicas, tcnicas de procesamiento y
utilizacin de la madera. Todas estas inferencias son posibles debido a que el
comportamiento de la madera va a ser un reflejo de sus caractersticas anatmicas
(Figura 122).
Estructura Anatmica
de la Madera
Propiedades Fsicas
y Mecnicas
Procesamiento
Utilizacin
FIGURA 122: Representacin esquemtica de la relacin anatoma de la madera con sus

propiedades fsico-mecnicas.
INFLUENCIA
DE
LAS
CARACTERSTICAS
ANATMICAS
SOBRE
LAS
PROPIEDADES DE LA MADERA.
Las especies leosas presentan grandes variaciones en sus propiedades: se pueden
observar diferencias en cuanto a la resistencia a la pudricin o en la capacidad para
alcanzar la ignicin. Tambin existe diversidad en cuanto a la estructura anatmica de
las diferentes maderas (Jane 1970) y esta juega un papel importante en las propiedades
387
fsicas y mecnicas de la madera. Mediante su estudio se pueden hacer inferencias

acerca del comportamiento de la madera, procesamiento y utilizacin.
Anatoma y Propiedades Fsicas de la Madera:
Densidad (Peso especfico):
La densidad est determinada por la cantidad de sustancia madera presente en un
volumen dado, el contenido de humedad de la pieza de madera y la cantidad de
extractivos presentes. La cantidad de sustancia madera est relacionada directamente
con el espesor de la pared celular de los elementos constituyentes de la madera,
especficamente de aquellas clulas que se encargan de llevar a cabo la funcin de
soporte o resistencia mecnica: traqueidas en conferas y fibras en latifoliadas.
La correlacin entre densidad y porcentaje de la pared celular es importante para la
utilizacin de la anatoma de la madera como indicativo de la calidad de la misma,
propiedades como la elasticidad y la resistencia a la flexin dependen generalmente de
la densidad (Kort et al. 1991).
Una madera de baja densidad se caracteriza por tener fibras de paredes delgadas y
una alta proporcin de espacios vacos, es decir, clulas con lumen amplio. Si se observa
a nivel microscpico una determinada muestra de madera que presente fibras de
paredes delgadas, poros grandes y en alta proporcin, radios anchos y abundante
parnquima se puede inferir que se trata de una madera de baja densidad: por ejemplo
Ochroma pyramidale, Ceiba pentandra. Es importante resaltar que la conjuncin de todos
estos caracteres son determinantes en la densidad y otras propiedades de la madera; sin
embargo no se pueden analizar de manera aislada. Por ejemplo, Erythrina poeppigiana
posee fibras de paredes medianas a moderadamente gruesas; pero su densidad es
menor a la de otras especies con fibras cuyas paredes poseen menor espesor, por
ejemplo Cedrela odorata, Pachira quinata. Esto se debe a que existe una alta proporcin de
clulas parenquimticas, mayor volumen de parnquima en comparacin con el
388
volumen de fibras, lo que trae como consecuencia una baja densidad para la madera de
esta especie (Erythrina poeppigiana).
La presencia de materiales extractivos tambin ejerce influencia sobre los valores de
densidad de la madera. Estos materiales pueden estar contenidos tanto en la pared
celular como en el lumen de la clula y son sustancias de naturaleza variada: aceites,
resinas, grasas, taninos, sustancias colorantes, carbohidratos. Generalmente el duramen
posee una mayor cantidad de extractivos en comparacin con la albura y esta es una de
las principales razones por las cuales existe diferencia de densidad entre ambos tejidos
(Kellogg 1981). Para conocer la cantidad y tipo de extractivos presentes en la madera es
necesario aplicar mtodos qumicos utilizando diferentes tipos de solventes, como agua
fra y caliente, alcohol, etc. para la extraccin de estos materiales extraos.
Algunas maderas se caracterizan por presentar variaciones estructurales a lo ancho
de un anillo de crecimiento. En el caso de las conferas, las traqueidas que se desarrollan
en la madera tarda poseen paredes ms gruesas y dimetro radial ms reducido que el
de las traqueidas de la madera temprana; esto se refleja en diferencias de densidad en el
mismo anillo de crecimiento, observndose una menor densidad en la madera temprana
y una mayor densidad en la madera tarda. En las latifoliadas de porosidad circular y
semicircular tambin se presentan ese tipo de diferencias ya que la proporcin de
espacios vacos es mayor en la zona de madera temprana observndose una menor
densidad. En estos casos, la densidad promedio va a estar determinada por el ancho de
los anillos de crecimiento y la proporcin de madera tarda presente en los mismos. Kort
et al. (1991) realizaron un estudio con Pseudotsuga menziesii encontrando una estrecha
relacin entre densidad, porcentaje de material de la pared celular y porcentaje de
madera tarda.
En general, el peso especfico viene determinado por varias caractersticas de la
madera tales como tamao de las clulas y espesor de sus paredes, proporcin de
madera temprana y madera tarda, cantidad de clulas radiales, tamao y cantidad de
vasos, entre otros. Adems de las caractersticas mencionadas, la presencia de
389
extractivos dentro y entre clulas puede afectar las variaciones de peso especfico (Zobel
y van Buijtenen 1989). Fujiwara et al. (1991) realizaron un estudio con 50 especies
latifoliadas del Japn y, mediante tcnicas de anlisis de regresin mltiple, encontraron
que el espesor de las paredes de las fibras, el porcentaje de pared de las fibras y el
volumen de los radios son los parmetros mas correlacionados con la densidad bsica.
En este estudio se concluy que estos tres parmetros explican un 77% de la variabilidad
en la densidad bsica, observndose que el mayor efecto es ejercido por el porcentaje de
pared de las fibras, con un coeficiente de correlacin de 0,816. El volumen de los radios
tiene una relacin inversa con la densidad bsica, con un coeficiente de correlacin de 0,448, es decir, que a medida que aumenta el tejido radial se produce una disminucin
de la densidad bsica.
La influencia de los radios sobre el peso especfico est relacionada con las diferencias
en el volumen de los radios, las dimensiones de las clulas radiales y la relacin entre el
volumen de clulas procumbentes y clulas erectas. Con respecto a este ltimo aspecto,
se ha observado que un incremento en el porcentaje de clulas erectas puede producir
una disminucin de la densidad (Fujiwara 1992).
Contraccin de la madera:
La madera se caracteriza por ser un material de naturaleza higroscpica, es decir, que
muestra afinidad por los cambios de humedad que se producen en el medio ambiente
que le rodea. Esta afinidad se manifiesta por contraccin o hinchamiento ante prdidas o
ganancias de humedad.
La anisotropa de la madera trae como consecuencia que se produzcan diferentes
tasas de contraccin en cada una de las direcciones: longitudinal, radial y tangencial. La
contraccin longitudinal en madera normal oscila entre 0,1 y 0,3 % y puede alcanzar
valores ms altos en madera juvenil o en madera de reaccin (Siau 1984). La contraccin
o hinchamiento total en direccin transversal puede oscilar entre 10 y 15%. El principal
constituyente de la pared celular es la celulosa y la misma se caracteriza por presentar
390
una alta afinidad por el agua debido a la presencia de numerosos grupos -OH. Las
molculas de celulosa se encuentran agrupadas en forma de microfibrillas y el agua
penetra a las llamadas regiones amorfas de las mismas. En vista que la mayor
proporcin de microfibrillas se encuentran orientadas en direccin casi paralela al eje
longitudinal de la clula, 10-30 en la capa S2, la mayor parte del hinchamiento o
contraccin se va a producir en direccin transversal (Thomas 1981). En las capas S1 y S3
las microfibrillas estn orientadas con ngulos de inclinacin de 50-70 y 60-90
respectivamente, el hinchamiento y contraccin es predominantemente en direccin
longitudinal, pero debido al menor espesor de estas capas en comparacin con la capa
S2 los mayores cambios dimensionales se van a producir en direccin transversal.
Usualmente, la contraccin en direccin tangencial es mayor que en direccin radial.
Pashin y de Zeeuw (1980), citados por Siau (1984), indican que el menor valor de
contraccin radial puede ser atribuido a dos factores:
(a)La restriccin de la contraccin radial debido a la presencia de clulas
parenquimticas radiales.
(b)La presencia de bandas de madera temprana de baja densidad que alternan con zonas
de madera tarda de alta densidad.
El efecto de estos dos factores es aditivo en la direccin radial pero, en direccin
tangencial, la zona ms densa de madera tarda controla la contraccin a lo ancho del
anillo de crecimiento (Siau 1984).
La contraccin e hinchamiento son mayores en maderas de alta densidad y son
directamente proporcionales al peso especfico o cantidad de sustancia de la pared
celular presente. Las maderas de muy baja densidad tienden a tener mayor valor de
punto de saturacin de la fibra, producindose una disminucin en la diferencia de
hinchamiento esperada entre maderas de baja y alta densidad (Siau 1984).
391
Como regla general, se puede decir que la contraccin volumtrica es proporcional a

la densidad de la madera. Chafe (1986) report un estudio detallado de la relacin entre
peso especfico y contraccin. Dicho estudio se realiz con 218 especies, 69 especies
pertenecientes al gnero Eucalyptus, y encontr una correlacin directa entre el peso
especfico y la contraccin. Sin embargo, se encontraron dos factores que redujeron el
valor de dicha correlacin: la excesiva contraccin inicial debido al colapso y el
comportamiento anmalo de los Eucalyptus (Skaar 1988). Choong y Barnes (1968),
citados por Skaar (1988), reportan que el hinchamiento volumtrico entre la condicin
seca y saturada de 14 pinos duros incrementa linealmente con el peso especfico seco en
el rango de 0,4 a 0,8. Este comportamiento se manifest tanto en madera juvenil como en
madera adulta, siendo ms consistente en madera adulta.
La remocin de extractivos con agua caliente y solventes orgnicos incrementa la
correlacin entre contraccin volumtrica y peso especfico en algunas especies tales
como Pinus sp., Taxodium distichum y Nyssa aquatica. Los extractivos tienden a
concentrarse en la estructura fina de la pared celular la cual normalmente es ocupada
por agua y esto tiende a reducir la tasa de contraccin; es decir, que si se provoca la
remocin de extractivos se van a crear sitios adicionales para la sorcin de humedad y
con ello se produce un incremento de la tasa de contraccin (Choong y Achmadi 1991).
La relacin entre tasa de contraccin y peso especfico es expresada a travs de la
siguiente frmula (Chafe y Ilic 1992):
S = * f
donde
S = contraccin volumtrica
= peso especfico bsico
f = punto de saturacin de la fibra
Chafe y Ilic (1992), estudiando Eucalyptus regnans, encontraron una correlacin

positiva entre la contraccin volumtrica total y el peso especfico, pero dicha relacin
392
no sigue el modelo lineal establecido por la ecuacin anterior. Esta discrepancia fue la
alta variabilidad del punto de saturacin de la fibra y su relacin negativa con el peso
especfico.
Si se conoce la relacin que existe entre el peso especfico de la madera y los cambios
dimensionales que se producen en la misma como consecuencia de variaciones en el
contenido de humedad del medio ambiente, se puede establecer la relacin entre
estructura anatmica y cambios dimensionales; tomando como base los parmetros
anatmicos que influyen sobre el peso especfico. Por ejemplo, una muestra de madera
con fibras de paredes gruesas, poros pequeos y poco parnquima; se espera que
presente mayores cambios dimensionales que los observados en una muestra cuyas
caractersticas sean opuestas a las antes mencionadas.
A continuacin se presenta una tabla en donde se indican el peso especfico y los
valores de contraccin para algunas maderas de los Llanos Occidentales de Venezuela.
TABLA 9. CONTRACCION DIMENSIONAL DE ALGUNAS ESPECIES DE LOS
LLANOS OCCIDENTALES DE VENEZUELA.
Especie
P.e.
bsico
Contraccin
Contraccin
Contraccin
Contraccin
longitudinal
tangencial
radial
volumtrica
Anacardium excelsum
0,40
0,43
5,35
3,23
9,46
Astronium graveolens
0,94
0,16
9,74
4,72
12,21
Pachira quinata
0,36
0,25
5,91
3,59
8,80
Cedrela odorata
0,38
0,30
5,45
3,94
9,56
Cordia thaisiana
0,66
0,18
7,55
4,13
11,18
Mouriri barinensis
0,77
0,23
9,32
5,35
14,35
Ochroma pyramidale
0,21
0,26
6,61
2,95
10,43
Sterculia apetala
0,34
0,35
7,89
2,85
9,28
Swietenia macrophylla
0,47
0,21
4,99
3,53
8,00
Fuente: Universidad de Los Andes-Corporacin de Los Andes. 1972. Estudio Tecnolgico de 104
Maderas de Los Altos Llanos Occidentales.
393
Conductividad trmica:
La conductividad trmica de la madera es afectada por factores tales como la
densidad de la madera, contenido de humedad, cantidad de extractivos presentes,
direccin del grano y ngulo fibrilar (Kellogg 1981). A medida que aumenta la densidad,
el contenido de humedad, la temperatura y la cantidad de extractivos, se produce un
incremento en la conductividad trmica (Simpson 1991). El valor de la conductividad
trmica es muy similar en direccin radial y tangencial y entre 2 y 2,8 veces mayor en
direccin longitudinal en comparacin con la transversal (USDA 1974).
La madera se puede considerar como un buen aislante, especialmente en direccin
perpendicular a las fibras debido a la interrupcin de las vas de conduccin por la
presencia de aire en el lumen de las clulas. Las propiedades aislantes de la madera
tienen numerosas ventajas y contribuyen de manera notable en las buenas propiedades
de la madera ante la resistencia al fuego en comparacin con los metales los cuales
tienden a ablandarse al ser sometidos a temperaturas altas (Siau 1984).
Maderas como Ochroma pyramidale se caracterizan por presentar bajos valores de
conductividad trmica (0,47 BTUxpulg/pie2xFxh segn Kellogg (1981)). El estudio de
la estructura anatmica de la madera puede orientar a conocer si la madera en cuestin
es un buen o mal conductor de calor. Por ejemplo, maderas con fibras de paredes
delgadas y alta proporcin de espacios vacos son malos conductores de calor (valores
bajos de conductividad trmica) y por tanto se comportan como buenos aislantes.
A continuacin se presenta una tabla en donde se indican los valores de
conductividad trmica y peso especfico de diferentes especies.
394
TABLA N 10. CONDUCTIVIDAD TRMICA DE ALGUNAS ESPECIES LEOSAS.

Especie
Peso especfico
Conductividad
(Psh/Vv)
Trmica (k)
Ochroma pyramidale
0,20
0,47
Tilia americana
0,32
0,74
Pinus strobus
0,34
0,77
Populus tremuloides
0,35
0,82
Ulmus americana
0,46
1,34
Acer saccharum
0,56
1,40
Fuente: Kellogg, R. 1981. Physical Properties of Wood.
Expansin trmica:
La expansin trmica es la tasa de cambios dimensionales, dilatacin o hinchamiento,
que se presentan en una pieza dada como consecuencia de aumentos de temperatura.
En el caso de la madera, por ser un material de naturaleza anisotrpica, el coeficiente de
expansin trmica es diferente en la direccin longitudinal con respecto a la transversal.
En direccin paralela al grano, se ha encontrado que el coeficiente de expansin trmica
es independiente de la especie y el peso especfico. Tanto para conferas como para
latifoliadas, se han reportado valores que oscilan entre 3 y 5x10-6/C. En direccin
perpendicular al grano los coeficientes de expansin son 5-10 veces mayores que los
observados en direccin paralela. En el caso de la expansin trmica radial y tangencial,
se ha encontrado que el coeficiente de expansin tiene una relacin lineal con la
densidad y la misma es expresada a travs de las siguientes frmulas (Kellogg 1981):
r = 56 x 10-6/oC
donde:peso especfico.
t = 81 x 10-6/oC
r = coeficiente de expansin trmica en direccin radial.

t = coeficiente de expansin trmica en direccin tangencial.
395
En la mayora de las condiciones de uso, la madera contiene suficiente humedad

como para que los cambios producidos como consecuencia de altas temperaturas sean
compensados por las contracciones dimensionales resultantes de la prdida de
humedad. Por esta razn, el coeficiente de expansin trmica pocas veces es tomado en
consideracin en diseo estructural (Kellogg 1981). An en la direccin longitudinal,
donde los cambios dimensionales como consecuencia de variaciones en el contenido de
humedad son muy pequeos, estos cambios predominaran sobre los que se puedan
producir como consecuencia de variaciones de temperatura, a menos que la madera se
encuentre completamente seca (USDA, 1974).
Conductividad elctrica:
La madera est considerada como un material aislante elctrico; sin embargo, esto va
a depender del contenido de humedad de la pieza de madera. Efectivamente, la madera
seca al horno tiene un valor de resistividad de 1015 1016 ohm-m, y este valor es
equivalente al de los buenos aislantes. Al alcanzar el punto de saturacin de la fibra, el
valor de resistividad disminuye a niveles de 103 104 ohm-m disminuyendo as la
capacidad de la madera como material aislante (Kellogg 1981). En realidad, los valores
de conductividad elctrica estn ms relacionados con el nivel de humedad de la
madera en comparacin con sus caractersticas estructurales.
La madera seca es considerada como un excelente aislante elctrico. Su valor de
resistividad en condicin seca es de, aproximadamente, 1017 ohm-cm. Este valor tiende a
disminuir con el aumento del contenido de humedad en el rango higroscpico. La
disminucin de la resistividad, y con ello el aumento de la conductividad elctrica, con
el aumento del contenido de humedad es de tipo exponencial, llegando a valores de 10
11
ohm-cm al 7% de humedad. Dentro de este rango (0-7% de humedad), la disminucin

de resistividad es del orden de 5 veces por cada 1% de humedad. Entre el 7 % y el punto
de saturacin de la fibra, la disminucin de resistividad es de 2-4 veces por cada 1 % de
aumento del contenido de humedad (Skaar 1988).
396
La orientacin de los elementos constituyentes de la madera influye sobre la

conductividad elctrica de la madera. Se han reportado valores en donde la
conductividad longitudinal es de 1,9 a 3,2 veces mayor que la conductividad en
direccin radial y 2,1 a 3,9 veces mayor que en direccin tangencial (Skaar 1988).
Con respecto a la densidad, no se ha encontrado una relacin consistente entre la
conductividad elctrica de diferentes maderas y sus densidades y esto se debe a que
existen otros factores, tales como el contenido de lignina, los cuales ejercen mayor
influencia en la conductividad elctrica de la madera. La presencia de extractivos
orgnicos tambin afecta la conductividad de la madera. En general, se espera que los
extractivos no solubles en agua disminuyan la conductividad de la madera ya que
dichos extractivos son pobres conductores y producen una discontinuidad en las vas de
conduccin de la madera hmeda (Skaar 1988).
Anatoma y propiedades mecnicas de la madera:
Uno de los elementos de mayor importancia tanto para la utilizacin como para el
procesamiento de la madera es el conocimiento de sus propiedades mecnicas. Sin
embargo, la determinacin de dichas propiedades requiere de la realizacin de una serie
de ensayos los cuales no pueden proporcionar resultados inmediatos debido a que
siguen una metodologa (preparacin y extraccin de muestras, acondicionamiento,
realizacin de ensayos propiamente dichos, etc.) cuya aplicacin implica un tiempo
relativamente largo para la obtencin de los resultados finales. Las propiedades
mecnicas de la madera guardan una estrecha relacin con su estructura anatmica y se
puede tener una visin global del posible comportamiento que experimente una madera
dada ante determinado tipo de esfuerzos mediante el estudio de su estructura
anatmica. Lgicamente, no se puede pretender que el estudio de la estructura
anatmica sustituya la realizacin de ensayos fsico-mecnicos, pero si puede ayudar a
397
tener una idea general del comportamiento de la madera (Espinoza de Perna y Len
1993).
La comprensin del comportamiento de la madera puede ser obtenida a partir del
estudio de su estructura y composicin y es particularmente importante entender las
causas anatmicas que influyen sobre la variabilidad del comportamiento de la madera
(Zhang y Zhong 1992).
Uno de los principales aspectos que se deben tomar en consideracin al estudiar la
relacin entre anatoma y propiedades de la madera, es la naturaleza anisotrpica de la
misma. Este comportamiento hace que una misma propiedad muestre diferencias
dependiendo de la direccin (longitudinal, radial o tangencial) en la cual se realice el
ensayo.
La especie a la cual pertenece una muestra de madera es un factor de gran
importancia que influye sobre las propiedades mecnicas. Incluso entre arboles de una
misma especie se pueden encontrar diferencias en cuanto a estructura las cuales se
reflejan en las propiedades mecnicas variables; y no slo se puede presentar de un
rbol a otro sino que tambin se puede presentar dentro de un mismo rbol
dependiendo de la posicin que tenga la muestra de madera en el mismo (Schniewind
1981).
Una gran parte de la variabilidad de propiedades entre especies puede ser atribuida a
las diferencias de peso especfico. Se han establecido correlaciones entre el peso
especfico y las propiedades de resistencia mecnica obtenindose la siguiente ecuacin
(Schniewind 1981):
S = K*G n
donde:
S = propiedad de resistencia mecnica.

G = peso especfico.
K y n = constantes que dependen de la propiedad en estudio.
398
El peso especfico se ha utilizado como un ndice que permite inferir acerca del
comportamiento mecnico de la madera, existiendo una relacin directa entre ambos
parmetros; sin embargo, esa relacin puede mostrar variaciones en cuanto a
confiabilidad dependiendo del tipo de madera. Dichas variaciones vienen dadas por
elementos estructurales de la madera.
El peso especfico puede servir como un estimador bastante confiable en la resistencia
mecnica de maderas conferas por poseer una estructura bastante homognea. En el
caso de maderas latifoliadas, con una estructura de tipo heterognea, el peso especfico
no proporciona el mismo nivel de confiabilidad ya que pueden existir grandes
diferencias estructurales entre maderas que poseen un mismo peso especfico (Zhang y
Zhong 1992). Espinoza de Perna y Len (1993) realizaron un estudio en el cual se
establecen comparaciones entre las propiedades de resistencia mecnica de maderas de
igual densidad y encontraron que caractersticas tales como la proporcin de tejido
parenquimtico, presencia de conductos gomferos longitudinales y floema incluso
pueden ejercer un efecto negativo sobre las propiedades de resistencia de la madera.
Las propiedades de la madera estn condicionadas por su estructura anatmica y,
particularmente, por la proporcin y dimensiones del tejido fibroso (Leclercq 1980). Tal
vez la caracterstica anatmica de mayor influencia en las propiedades de resistencia
mecnica de la madera es el grosor de las paredes de las fibras, observndose que en
aquellas maderas en donde se desarrollan fibras de paredes gruesas sus propiedades de
resistencia son mayores a las de maderas con fibras de paredes delgadas. En la tabla 11
se presentan los valores de algunas propiedades de resistencia para maderas con
diferentes categoras en cuanto a grosor de las paredes de las fibras.
399
TABLA 11. PROPIEDADES DE RESISTENCIA PARA ALGUNAS ESPECIES DE

VENEZUELA.
Especie
Fibras
*
MOR en fle-
MOE en fle-
Dureza de Cizallamiento
xin esttica
xin esttica
lados (Kg)
(Kg/cm2)
(Kg/cm2)
(Kg/cm2)
Ochroma pyramidale
339
62.000
68
33
Enterolobium
cyclocarpum
516
80.000
163
55
Ceiba pentandra
587
91.000
194
63
Cedrela odorata
779
87.000
286
91
Didymopanax
morototoni
964
87.000
356
112
Protium crenatum
1.030
105.000
556
117
Hieronyma laxiflora
1.442
213.000
816
133
Tabebuia serratifolia
1.772
212.000
1.720
172
Peltogyne paniculata
2.177
244.000
1.782
171
* 1 = fibras de paredes delgadas.
2 = fibras de paredes medianas.
3 = fibras de
paredes gruesas.
Como se puede observar en el cuadro anterior, a medida que se va produciendo un

aumento en el grosor de las paredes de las fibras, los valores de las propiedades de
resistencia mecnica se incrementan. Lgicamente, las propiedades de resistencia no son
el reflejo de una sola caracterstica anatmica, sino que son el resultado de la interaccin
de diferentes caractersticas estructurales. Por ejemplo, una madera que presente fibras
de paredes medianas a gruesas se espera que posea altas propiedades de resistencia
mecnica pero en algunos casos no se cumple esta premisa porque existen otras
400
caractersticas que pueden jugar un papel importante en su comportamiento: alta

proporcin de poros o de parnquima axial, radios de gran tamao, etc..
La longitud de las fibras ejerce un papel preponderante cuando se aplican esfuerzos
en direccin paralela al grano. La resistencia a la compresin paralela a las fibras, la
resistencia a la tensin y la dureza de los extremos son propiedades que se encuentran
altamente influenciadas por esta caracterstica. En estos casos se observa que aquellas
especies que desarrollen fibras de mayor longitud, van a desarrollar mayores valores en
las diferentes propiedades mencionadas. Leclercq (1980) indica que la longitud de las
fibras ejerce un efecto importante sobre la resistencia a la flexin esttica, resistencia al
impacto en flexin y en la compresin paralela a las fibras.
Se debe sealar que en aquellas propiedades en las cuales se aplica carga en direccin
paralela a las fibras, no slo va a influir la orientacin de las clulas constituyentes de la
madera sino que tambin va a ejercer influencia la disposicin de las microfibrillas en la
pared de dichas clulas. De acuerdo al grado de inclinacin de las microfibrillas
celulsicas, en la pared celular secundaria se distinguen tres capas: S1, S2 y S3. La capa
de mayor espesor es la S2 y en ella las microfibrillas se disponen con un ngulo de
inclinacin que oscila entre 10 y 30, es decir que se orientan casi paralelas al eje
longitudinal de las clulas. Thomas (1981) indica que la resistencia a la tensin paralela
al grano viene dada por los fuertes enlaces covalentes que mantienen unidas a las
molculas celulsicas en las microfibrillas y por la orientacin aproximadamente
longitudinal de estas ltimas. Schniewind (1981) seala que al aplicar esfuerzos en
tensin paralela al grano, la carga se orienta en direccin paralela a la orientacin
predominante de las microfibrillas de manera que para poder producirse la falla se
deben romper, principalmente, enlaces primarios. Cuando la carga es perpendicular al
grano, la mayor proporcin de la misma es perpendicular a la orientacin de las
microfibrillas. En este caso, el nmero de enlaces primarios es reducido y la mayor parte
de la falla es resistida por enlaces secundarios. Adicionalmente, en direccin
401
perpendicular al grano, son posibles mayores deformaciones por las distorsiones de la

seccin transversal de las clulas sometidas a esfuerzo.
La resistencia a la compresin paralela al grano es considerablemente menor que la
resistencia a la tensin y esto se debe a que el mecanismo de falla en compresin es
totalmente diferente ya que la misma se produce, principalmente, por la inestabilidad de
la estructura submicroscpica dentro de la pared celular. An cuando se apliquen
cargas cuya magnitud sea la mitad de la necesaria para producir la falla, se produce un
plegamiento o doblez en las microfibrillas en forma de lneas diagonales sobre la pared
celular. A medida que aumenta la carga se repite el mismo patrn en mayor escala
producindose un arrugamiento o doblez de las clulas leosas en forma de S formando
"arrugas" las cuales pueden ser observadas a simple vista y tienden a ser horizontales en
la cara radial y diagonales en la seccin tangencial. Este mecanismo de falla permite la
ocurrencia de deformaciones no lineales mas all del lmite proporcional y, aun despus
de superar la carga mxima, altos niveles de esfuerzos son mantenidos produciendo
deformaciones adicionales debido al "aplastamiento" interno de la estructura de la
madera (Schniewind 1981).
La proporcin y distribucin del parnquima axial tambin juegan un papel
importante en las propiedades de resistencia mecnica. Aquellas maderas que presenten
altas cantidades de tejido parenquimtico tienden a desarrollar menores valores en las
diferentes propiedades de resistencia mecnica. Igualmente, la presencia de parnquima
en bandas anchas crea sitios propicios para la ocurrencia de fallas ante la aplicacin de
cargas. Espinoza de Perna y Len (1993) compararon las propiedades de resistencia
mecnica de Genipa americana y Fagara sp., ambas con densidad seca al aire de 0,67
g/cm3, encontrando que los mayores valores en las diferentes propiedades de
resistencia mecnica se presentaban en Genipa americana. Desde el punto de vista
anatmico ambas especies poseen fibras similares en cuanto a grosor de paredes, pero la
mayor proporcin de tejido parenquimtico de Fagara sp., parnquima en forma de
bandas anchas en comparacin con el parnquima apotraqueal difuso y difuso en
402
agregados de Genipa americana, influye en las diferencias en cuanto a los valores de las
propiedades de resistencia mecnica.
La presencia de conductos gomferos y floema incluso tambin pueden afectar el
comportamiento mecnico de la madera. Ambas estructuras se presentan como
discontinuidades del tejido leoso en donde se presentan planos de debilidad que
ocasionan la disminucin de las propiedades de resistencia en las maderas en donde se
presentan. Espinoza de Perna y Len (1993) observaron diferencias en las propiedades
mecnicas de Mouriri huberi y Chrysophyllum sp., ambas con densidad de 0,76 g/cm3, a
pesar que las mismas poseen cierta similitud en cuanto a grosor de las paredes de las
fibras, tamao de poros y proporcin de tejido parenquimtico. Sin embargo, la especie
Mouriri huberi presenta floema incluso de tipo disperso y esta estructura anmala puede
ser responsable de las menores propiedades de resistencia en comparacin con la
especie Chrysophyllum sp. Igualmente, en dicho estudio tambin incluyeron las especies
Copaifera officinalis y Nectandra rigida, con densidad de 0,59 g/cm3. Desde el punto de
vista anatmico, ambas especies poseen un tejido fibroso con paredes medianas, pero en
el caso de Copaifera officinalis dicho tejido pierde continuidad por la presencia de bandas
tangenciales de conductos gomferos longitudinales y esa prdida de continuidad se
puede traducir en una disminucin de los valores en las propiedades de resistencia.
El tamao y proporcin del tejido parenquimtico radial tambin pueden afectar las
propiedades de resistencia mecnica. Fujiwara (1992) encontr correlacin entre la
variacin dimensional de las clulas parenquimticas radiales y la densidad bsica de la
madera y si se toma en cuenta la relacin que existe entre densidad y propiedades
mecnicas de la madera se puede inferir que la proporcin de tejido radial tambin va a
ejercer influencia sobre estas ltimas propiedades. En general, la presencia de radios
anchos y altos tiende a disminuir los valores de las diferentes propiedades mecnicas.
Por ejemplo, las especies Catostemma commune y Sterculia apetala poseen fibras de
paredes gruesas y se espera que sus propiedades de resistencia mecnica sean altas; sin
403
embargo tambin tienen radios altos y anchos lo cual afecta, de forma negativa, los
valores de dichas propiedades.
INFLUENCIA DE CARACTERSTICAS ANATMICAS EN EL PROCESAMIENTO
MECNICO DE LA MADERA.
La transformacin de madera rolliza en productos elaborados requiere de una serie
de actividades las cuales son de gran importancia para la obtencin del producto final y
son determinantes en la rentabilidad econmica del aprovechamiento de la madera.
Dependiendo del tipo de producto a obtener, se requieren de diferentes operaciones
entre las cuales se pueden mencionar las siguientes: aserrado, cepillado, lijado,
canteado, torneado, etc..
Cada una de estas operaciones se deben realizar tomando en consideracin las
caractersticas de la madera a procesar, ya que dichas caractersticas van a determinar
cuales son los parmetros de corte ms adecuados para lograr un producto de buena
calidad y al menor costo posible.
Mediante el estudio de la estructura anatmica de la madera se puede tener una idea
acerca de la forma de procesamiento ms adecuada para garantizar productos de buena
calidad y rendimiento econmico de operaciones.
Aserrado de la madera:
Una de las primeras actividades del procesamiento primario de la madera es el
aserrado. Mediante esta operacin la madera rolliza es transformada en piezas aserradas
las cuales son clasificadas, de acuerdo a sus dimensiones, en diferentes tipos de
productos: forros, tablas, vigas, planchones.
La herramienta utilizada para el corte requiere de una serie de parmetros los cuales
varan segn el tipo de madera a procesar. En el caso de los bosques tropicales, en
donde existe una alta diversidad de especies, se han establecido grupos en donde se
incluyen diferentes especies las cuales se adaptan al criterio de clasificacin. La mayor
404
parte de las clasificaciones han utilizado la densidad o peso especfico como elemento de
agrupacin.
Ninin (1985) utiliz la densidad seca al aire para el establecimiento de los Grupos
Energticos de corte. Para cada grupo se fijan valores de ngulos de corte, de hierro,
libre, paso, traba, ngulo de rectificacin, altura del diente, velocidad de herramienta y
velocidad de alimentacin.
El estudio de la estructura anatmica puede permitir conocer en que grupo se podra
incluir una determinada especie y con ello se fijan los parmetros ptimos de corte para
la misma. Una madera con fibras de paredes delgadas, radios anchos y abundante
parnquima requiere de altos ngulos de corte (30-35) para obtener superficies de
buena calidad. Igualmente requiere de mayores valores de traba para garantizar el
desplazamiento libre de la herramienta cuando se produce el corte. Por oponer baja
resistencia al corte no exige ngulos de hierro altos y puede tolerar mayores alturas de
diente y paso. Esto ltimo permite tener gargantas ms amplias y con ello se facilita la
evacuacin del aserrn que se produce durante el corte.
En el caso de una madera con caractersticas contrarias a las mencionadas
anteriormente, es decir, fibras de paredes gruesas a muy gruesas, radios finos y poco
parnquima; existe mayor resistencia al corte y por ello se deben utilizar herramientas
que garanticen un buen aserrado y en donde el desgaste de los filos no sea tan
acelerado. Este tipo de madera debe ser procesada con herramientas cuyos dientes sean
fuertes o robustos y para ello se deben fijar altos ngulos de hierro y se debe reducir la
altura del diente. El valor del ngulo de corte puede ser bajo ya que la dureza de la
madera garantiza un seccionamiento neto de las fibras. Igualmente, el valor de traba
debe ser menor que el utilizado para maderas blandas ya que existen menores
deformaciones elsticas y menor posibilidad de producirse fricciones entre la madera y
la herramienta cortante.
405
Los extractivos pueden tener influencia sobre el coeficiente de friccin madera-acero;

este vara con la naturaleza de dichas sustancias. Ciertos extractivos son notablemente
pegajosos, lo cual interfiere con la evacuacin del aserrn (Ninin 1985).
Otra caracterstica que se debe tomar en consideracin durante el aserrado de la
madera es la orientacin del grano. En maderas de grano recto los esfuerzos de corte son
menores que los producidos cuando hay desviacin del grano. Especies como Mouriri
barinensis y Parinari excelsa poseen grano entrecruzado y durante su aserrado se debe
utilizar menor velocidad de alimentacin que la utilizada en maderas de grano recto ya
que una alta velocidad de alimentacin puede ocasionar un sobrecalentamiento de la
herramienta y con ello se producen cortes ondulados y se acelera la velocidad de
desgaste de los filos cortantes.
Algunas maderas se caracterizan por ser abrasivas y producen un alto desgaste en los
filos cortantes. El aserrado de este tipo de maderas mediante el uso de herramientas
convencionales resulta antieconmico, pero pueden ser procesadas mediante el uso de
herramientas estelitadas (Ninin 1985). Al hacer el estudio anatmico de una muestra de
madera, s observamos la presencia de slice se debe recomendar su procesamiento con
herramientas estelitadas ya que esta es la principal causa de la abrasividad de la
madera. Maderas como Pouteria reticulata, Parinari excelsa y Dialium guianense se
caracterizan por presentar altas proporciones de slice. Chardin (1966), citado por Noack
y Fruhwald (1977), sealan que este tipo de madera debe ser procesada en condicin
verde.
En el punto anterior se presenta uno de los ms claros ejemplos sobre la ayuda que
podra proporcionar el estudio anatmico de la madera en la solucin de problemas de
aserro. La presencia de slice indica que se requiere procesar la madera en condicin
verde y haciendo uso de herramientas estelitadas. Las caractersticas geomtricas de la
dentadura tambin pueden ser inferidas mediante la observacin de otros elementos
anatmicos tales como el grosor de paredes de las fibras.
406
La presencia de conductos resinferos o gomferos puede afectar el proceso de

aserrado. Si la cantidad de resinas o gomas secretadas por esos conductos es alta,
pueden existir efectos negativos sobre la capacidad de evacuacin de aserrn y reducirse
el efecto de la traba.
Cepillado:
Una de las caractersticas que mayor influencia tiene sobre la calidad y esfuerzos de
cepillado es la orientacin del grano. Lluncor (1977) seala que aquellas maderas en
donde hay inclinaciones del grano, existe mayor tendencia a producirse el defecto
conocido con el nombre de grano arrancado. La presencia de grano entrecruzado tiene
mayor repercusin en el plano radial; en cambio, el grano ondulado puede influir tanto
en el plano radial como en el tangencial segn su orientacin.
La proporcin y el tipo de parnquima longitudinal tambin influyen sobre la calidad
del cepillado. Lluncor (1977) encontr que los tipos de parnquima de mayor incidencia
en la produccin de grano arrancado son el parnquima en bandas, aliforme abundante
y el aliforme confluente ancho. Comparando las especies Lonchocarpus sericeus
(parnquima en bandas moderadamente anchas a muy anchas y relativamente
distantes) y Swartzia leptopetala (parnquima en bandas ms angostas y ms cercanas
entre s), se observ un grano arrancado ms profundo y en puntos ms distantes en
Lonchocarpus sericeus. La incidencia de los tipos de parnquima mencionados es
fundamental en el plano tangencial debido a su distribucin.
Con respecto a los radios, stos contribuyen a la formacin del grano arrancado en el
plano radial (Lluncor 1977).
Canteado:
Esta operacin es realizada con mquinas llamadas canteadoras, las cuales tienen un
principio de funcionamiento similar al de las cepilladoras (corte perifrico). Los
407
elementos mencionados en el punto correspondiente al cepillado tambin son aplicables

al canteado.
Taladrado:
Existe poca la informacin sobre la influencia de las caractersticas de la madera sobre
la operacin de taladrado. Sin embargo, se pueden mencionar los siguientes aspectos
(Ninin 1984):
a)Orientacin del grano. En el taladrado es importante obtener lisura de superficie tanto
en la parte interna del agujero como en su entrada y salida. En maderas de grano recto
es ms fcil alcanzar este objetivo en comparacin con maderas que presenten
desviaciones del grano. Adicionalmente se debe mencionar que algunas veces se
requiere el taladrado de piezas en sentido longitudinal (paralelo al grano), mientras
que en otros casos se hace el taladrado en sentido transversal (perpendicular al grano).
En una madera de grano recto no existen dificultades para la realizacin del taladrado
longitudinal, pero cuando se presentan desviaciones del grano hay un mayor desgaste
de la mecha o broca al hacer este tipo de taladrado.
b)Grosor de las paredes de las fibras. Las maderas con fibras de paredes delgadas
ofrecen poca resistencia para la apertura de agujeros, pero requieren de brocas
adecuadas para obtener una buena calidad de superficie. En este caso se necesitan
herramientas con mayores ngulos de corte para evitar que se generen altas
vellosidades en la parte interna y en la salida del agujero. La velocidad de penetracin
tambin es afectada por el grosor de las paredes de las fibras. En el caso de maderas
con fibras de paredes gruesas se requieren menores velocidades de penetracin para
as evitar que se produzcan altas temperaturas las cuales incrementan los esfuerzos de
corte y aceleran el desgaste de los filos cortantes.
c)Cantidad y tipo de parnquima. Una alta proporcin de parnquima, especialmente si
se trata de parnquima en bandas anchas, afecta la calidad de la superficie taladrada.
Las altas proporciones de parnquima tambin pueden afectar la capacidad de
408
evacuacin de virutas y con ello se generan altas temperaturas las cuales influyen en el
desgaste de la herramienta y en la calidad de superficie.
d)Tamao de los radios. En aquellas maderas en donde se presentan radios anchos, el
taladrado en seccin tangencial se realiza de manera relativamente fcil, pero la
calidad de superficie no es la ms adecuada.
Lijado:
Desde el punto de vista de obtencin de calidad de superficie en lijado, las maderas
ms blandas tienden a producir un grano velloso. Las maderas duras, sobre todo las de
textura fina, tienden a producir superficies rayadas. Existe una conjugacin de
densidad, propiedades de resistencia y caractersticas anatmicas sobre la calidad de las
superficies lijadas (Ninin 1984).
Para obtener remociones determinadas, mientras ms densa y dura sea la madera se
recomienda (Ninin 1984):
a)Las mquinas debern ser potentes, equipadas con sistemas de enfriamiento y
limpieza de mayor eficiencia.
b)Las bandas de lija debern ser ms resistentes a los esfuerzos y temperaturas elevadas.
Se debern utilizar granos ms grandes para desbastar. Por lo tanto, en principio, el
nmero de granulometras diferentes en una secuencia desbaste-acabado deber ser
mayor.
c)La velocidad de la lija debe ser un compromiso entre las temperaturas
correspondientes a esfuerzos elevados y las necesidades de remocin eficientes.
d)Las presiones de la lija sobre la madera deben estar en funcin de la dureza de la
madera.
409
Una madera con fibras de paredes gruesas a muy gruesas, poco parnquima, poros
pequeos y radios finos, por ejemplo Genipa americana, Manilkara bidentata, requiere que
se tomen en cuenta las consideraciones arriba mencionadas.
Algunas especies (aceitosas, gomosas, quizs algunas notablemente abrasivas)
presentarn dificultades especiales resultando en temperaturas ms elevadas,
facilidades de ensuciamiento excepcionales, sucio ms tenaz y eventualmente en un
desgaste ms acelerado del material abrasivo (Ninin 1984). En este caso se puede
mencionar la especie Copaifera officinalis.
Torneado:
Cuando la madera es torneada con el filo de la herramienta en posicin paralela al
grano se destacan defectos de grano arrancado y de vellosidad. Aparentemente el grano
arrancado es el producto de un proceso de formacin de la viruta por clivajes debido a
la existencia de elementos de falla como radios y parnquima. En cuanto al defecto de
vellosidad, se debe por principio a deficiencias en el seccionamiento de las fibras y
reviste poca gravedad. Esta condicin es muy frecuente en torneado pero no es la que
ofrece las dificultades ms limitantes (Ninin 1984). Como se puede observar, los defectos
mencionados anteriormente son el producto de caractersticas anatmicas de la madera:
si una madera posee radios anchos y altos y/o abundante parnquima axial, por
ejemplo, Sterculia pruriens y Catostemma commune, es muy probable que se desarrolle un
grano arrancado durante el proceso de torneado.
Las astilladuras son el defecto ms grave en torneado pues, por ello, la pieza puede
ser rechazada. Es dependiente, por una parte, de una falta de cohesin transversal entre
las fibras, eventualmente por efecto del parnquima y, por otra parte, de la resistencia a
la incisin relativamente grande para con la cohesin transversal (Ninin 1984).
410
En cuanto al defecto de rugosidad, es causado por la accin del filo de la herramienta

con cierto ngulo con respecto a la orientacin del grano. En principio, el mecanismo de
formacin radica en que los filos, durante el proceso de incisin de las fibras las
comprimen y los elementos de notable elasticidad como los poros de cierto tamao se
aplastan por debajo actuando como cojines. Despus del paso de los filos, los poros
vuelven aproximadamente a su forma original pero sobresaliendo con puntas cortadas
en forma de bisel debido a la diferencia de posicin. Este defecto no es de la mayor
gravedad pero puede causar ciertas limitaciones pues las superficies deben ser lijadas
con mayor esfuerzo para suavizar las superficies torneadas (Ninin 1984).
ANATOMA Y SECADO DE LA MADERA.
La estructura de la madera y la localizacin y cantidad de agua presente en la misma
influyen en el proceso de secado (Simpson 1991). La humedad en la madera fluye a
travs de varios tipos de estructuras, siendo los principales las cavidades celulares o
lmenes, las punteaduras, los radios, los espacios intermicelares de las paredes celulares
y las perforaciones. Las caractersticas de estas estructuras, conjuntamente con la
permeabilidad de la madera, determinan la velocidad de movimiento del agua en las
tres direcciones o planos de corte. En la madera la velocidad del agua es mayor en
sentido longitudinal, algo menor en sentido radial y mnimo en el tangencial (JUNAC
1989).
Las punteaduras son elementos anatmicos de gran importancia en el flujo de agua.
Muchas veces esas punteaduras se encuentran obstruidas con sustancias de naturaleza
variada las cuales hacen que el flujo de lquidos a travs de ellas sea muy lento (Simpson
1991). Este flujo es fundamental en muchos aspectos relacionados con el procesamiento
de la madera, especialmente a lo que se refiere con el secado y preservacin de la misma
(Banks y Levy 1980).
411
Cuando el flujo de agua tiene lugar en sentido longitudinal, la migracin de la

humedad se hace en su mayor parte a travs de las cavidades celulares, mientras que en
el sentido transversal predomina el movimiento a travs de las paredes celulares. Puesto
que la difusin del vapor a travs de las cavidades celulares es mucho ms rpida por
las paredes, la velocidad de secado es mucho mayor en la direccin longitudinal de una
pieza de madera (JUNAC 1989). Los vasos son la principal va de flujo de lquidos en las
maderas latifoliadas. Los lquidos pasan de los vasos a las fibras, traqueidas
vasicntricas, s estn presentes, parnquima axial y a los radios (Siau 1984). El
movimiento de agua por encima del punto de saturacin de las fibras se produce,
principalmente, en sentido longitudinal; especficamente a travs de las cavidades
celulares de los elementos constituyentes de la madera. Cuando se pierde toda el agua
libre, el movimiento del agua higroscpica predominantemente es en sentido
transversal y se produce a travs de las punteaduras; siendo mayor el movimiento en
sentido radial. En aquellas maderas cuyas clulas, especialmente los elementos
vasculares, estn en contacto a travs de sus paredes radiales, por ejemplo poros
arracimados, tambin existe movimiento de agua en sentido tangencial.
Caractersticas de la madera que influyen en el proceso de secado:
Peso especfico:
El peso especfico es una propiedad fsica que sirve como ndice en cuanto a la
facilidad de secado. En general, mientras ms pesada es la madera ms lenta es la tasa
de secado y mayor es la probabilidad de desarrollo de defectos durante el mismo. A un
mismo contenido de humedad, la cantidad de agua presente en una madera de alto peso
especfico ser mayor que la encontrada en maderas de menor peso especfico (Simpson
1991). Como consecuencia de esto, el tiempo de secado aumenta con incrementos del
peso especfico.
412
La relacin contraccin radial-tangencial aumenta con incrementos del peso

especfico, especialmente en conferas, probablemente debido a diferencias de densidad
dentro de un mismo anillo de crecimiento y a la mayor tasa de contraccin tangencial
que se presenta en las cavidades celulares (Choong 1969).
Kollmann (1968), citado por JUNAC (1983), enunci una teora sobre la influencia del
peso especfico y la estructura de la madera en el tiempo de secado e indica que la
velocidad de difusin es aproximadamente inversamente proporcional a la raz
cuadrada del peso especfico.
Si se toma en cuenta la relacin que existe entre la estructura anatmica de la madera
y el peso especfico, se puede inferir el comportamiento en secado de una pieza de
madera mediante el conocimiento estructural de la misma. Por ejemplo, una muestra de
madera con fibras de paredes delgadas, abundante parnquima y poros grandes se va a
secar en menor tiempo que el requerido por una pieza que se caracterice por tener fibras
de paredes gruesas, poco parnquima y poros pequeos. JUNAC (1983) reporta que, en
procesos de secado al aire, especies como Ceiba pentandra, densidad bsica 0,21 g/cm3,
reduce su contenido de humedad desde 81 hasta 20% en un perodo de 18 das, Spondias
mombim, densidad bsica 0,31 g/cm3, es llevado de 68 a 20% en 19 das y Virola sebifera,
densidad bsica 0,37 g/cm3, reduce su humedad de 96 a 20% en 43 das.
Sin embargo, hay excepciones ocasionadas por caractersticas de permeabilidad tal
como sucede con el Pachira quinata; madera relativamente liviana pero cuyas
caractersticas no le permiten perder humedad en condiciones medioambientales
normales (JUNAC 1989). Estudios realizados por la JUNAC (1983) indican que Pachira
quinata, densidad bsica 0,39 g/cm3, puede tardar hasta 425 das para reducir su
contenido de humedad desde 168 hasta 20% y Anacardium excelsum, densidad bsica 0,35
g/cm3, requiere de 131 das para llevar su humedad desde 129 hasta 20%. En ambos
casos se observa una baja permeabilidad debido a la presencia de grandes cantidades de
413
tlides lo cual obstruye una de las principales vas (los vasos) para el movimiento de
lquidos.
A medida que aumenta la densidad de la madera son mayores las probabilidades que
durante el proceso de secado se produzca endurecimiento superficial. Este
endurecimiento superficial suele estar acompaado con el desarrollo de grietas
superficiales, alabeos y torceduras (Kollmann y Cot 1968).
Albura y Duramen:
La proporcin de albura y duramen afectan la tasa de secado. La infiltracin de goma
y otro tipo de sustancias en el duramen hacen que ste sea ms resistente al flujo de
humedad (menos permeable) que la albura. Por esta razn, el duramen requiere de
mayores tiempos de secado. La menor permeabilidad del duramen tambin lo hace ms
susceptible a ciertos defectos y por ello requiere de condiciones de secado ms suaves
(Simpson 1991).
En las maderas latifoliadas, cuando ocurre la transformacin de albura a duramen se
puede producir la deposicin de extractivos y formacin de tlides y esto trae como
consecuencia una reduccin de la permeabilidad de manera que el flujo de agua se hace
ms lento y se retarda el proceso de secado. Esto se debe a que los extractivos pueden
obstruir la abertura de las punteaduras, mientras que el tlides y los depsitos gomosos
obstruyen el lumen de los vasos. En las maderas en donde no se forma tlides o gomas y
la cantidad de extractivos es baja, la permeabilidad y velocidad de secado del duramen
es similar a la de la albura (Thomas 1981). S al estudiar una muestra de madera se
observa que los poros estn obstruidos por tlides o depsitos gomosos, esto indica que
el proceso de secado puede ser sumamente lento. Este tipo de observaciones pueden ser
realizadas a nivel macroscpico.
En el caso de las conferas, la diferencia de permeabilidad entre albura y duramen es
debida a la presencia de punteaduras en estado aspirado en el duramen y a la cantidad
y tipo de extractivos que se depositan en las paredes celulares cuando ocurre la
414
transformacin de albura a duramen (Flynn 1995). Durante el secado se puede producir

la aspiracin de las punteaduras de la albura y con ello se reduce su permeabilidad
(Thomas 1981).
Tomando en cuenta la diferencia de permeabilidad entre albura y duramen, es
necesario indicar que si una pieza de madera que contiene albura y duramen es
sometida a proceso de secado, la porcin correspondiente a la albura alcanzar con
mayor rapidez el contenido de humedad final deseado y ser sometida a un secado
adicional para poder lograr que el duramen alcance el contenido de humedad final.
Igualmente, los esfuerzos de secado son mayores en la parte del duramen y esa
diferencia puede traer como consecuencia que se desarrollen defectos ms acentuados
que los que se desarrollaran si slo se secara albura o duramen.
Anillos de crecimiento:
La madera de aserrado plano (tangente a los anillos de crecimiento) es menos
susceptible al colapso, se contrae y expande menos en grosor y se seca con mayor
rapidez que la madera de aserrado cuarteado (perpendicular a los anillos de
crecimiento). Esta ltima madera se contrae y expande menos en ancho, es menos
susceptible a torceduras, arqueaduras y agrietamientos superficiales en comparacin
con la de aserrado plano (Simpson 1991). Igualmente, en algunas maderas se producen
agrietamientos durante el secado los cuales se presentan paralelos a los anillos de
crecimiento.
Radios:
Debido a que los radios son "dbiles" y se secan con mayor rapidez que las clulas
circundantes, las grietas superficiales, de los extremos y el defecto conocido como
"honeycomb" usualmente se desarrollan en las cercanas de los radios (Simpson 1991).
Maderas con radios anchos tienden a presentar grietas cuando son sometidas a procesos
de secado. JUNAC (1983) indica que en el secado al aire de Catostemma commune y
415
Didymopanax morototoni se observa el desarrollo de grietas. Este tipo de grietas tambin

se puede observar en Sterculia apetala.
Grano:
Las piezas de madera que presentan grano inclinado, espiralado o entrecruzado
tienen una tasa de contraccin longitudinal mayor que la de piezas de grano recto.
Igualmente, son mas susceptibles a desarrollar arqueaduras y torceduras durante el
secado (Kollmann y Cot 1968). La presencia de nudos, zonas en donde ocurren altas
desviaciones del grano, tambin afecta el proceso de secado ya que las mayores
contracciones hacen que dichos nudos tiendan a desprenderse (Simpson 1991).
Igualmente, las zonas de los nudos se caracterizan por poseer una densidad mayor en
comparacin con el resto de la pieza de madera y este factor tambin influye en que
dichas reas experimente una mayor tasa de contraccin (Jane 1970). En especies como
Parinari excelsa, la cual posee grano entrecruzado, se forman grietas durante el proceso
de secado. En Mouriri huberi, con grano entrecruzado, tienden a desarrollarse
considerables alabeos durante el secado de la misma.
Contraccin de la madera:
La contraccin de la madera es la principal causa de los problemas o defectos que se
generan durante el secado. Los esfuerzos de secado se desarrollan debido a que la
madera se contrae en diferentes cantidades en la direccin radial, tangencial y
longitudinal. Adems de esto, en el proceso de secado se comienzan a contraer primero
las fibras superficiales y despus las ms internas. Estos esfuerzos pueden generar el
desarrollo de alabeos y agrietamientos (Simpson 1991). Adicionalmente, la tasa de
contraccin es mayor en las clulas parenquimticas en comparacin con las
prosenquimticas. Esto trae como consecuencia que en aquellas maderas en donde se
alternen amplias zonas de tejido parenquimtico, por ejemplo maderas con parnquima
en bandas anchas y/o radios anchos, con zonas de tejido fibroso existirn diferencias en
tasas de contraccin que pueden generar la presencia de defectos de secado.
416
La contraccin longitudinal de una madera de grano recto es mucho menor que la

contraccin transversal. En maderas en donde se presentan desviaciones del grano, por
ejemplo grano ondulado o entrecruzado, la contraccin ser muy irregular y, en
consecuencia, el secado de este tipo de maderas ofrecer dificultades las cuales no se
manifiestan en maderas de grano recto. Asimismo, en las zonas en donde se desarrollan
nudos se presentan irregularidades en cuanto a la contraccin y, por tanto, esto va a
afectar notablemente el proceso de secado. Esto se debe a que en las adyacencias de los
nudos hay fuertes desviaciones del grano y un incremento de peso especfico con
relacin al resto de la pieza de madera (Jane 1970).
En general, las maderas latifoliadas se contraen en mayor proporcin que las
conferas. Igualmente, a medida que aumenta el peso especfico se incrementa la tasa de
contraccin. La tasa total de contraccin y la diferencia de contraccin entre la direccin
radial y tangencial tienen influencia directa sobre el desarrollo de defectos de secado.
Las especies con altos contenidos de extractivos tienen una contraccin relativamente
baja (Simpson 1991). Despus de la remocin de extractivos se produce un incremento
notable en la tasa de contraccin radial y tangencial, pudiendo existir diferencias hasta
de un 200 % entre la tasa de contraccin de madera con extractivos y madera en donde
se han removido los mismos. Esto puede traer como consecuencia el desarrollo de
defectos de secado como colapso (Choong y Achmadi 1991).
Efectos de la anisotropa durante el secado de la madera:
Los diferentes valores de la contraccin tangencial y radial ocasionan la formacin de
rajaduras en las trozas de madera redonda durante su secado y la aparicin de grietas o
deformaciones en las tablas, vigas o piezas de madera aserrada. Una tabla de madera
aserrada paralelamente al radio de una troza se contrae relativamente poco en su ancho
porque ste va en direccin radial que tiene un valor de contraccin menor. Su espesor
se contraer relativamente ms, porque va en direccin tangencial donde es mayor la
contraccin. Asimismo, una tabla cortada cerca de la lnea lmite de la circunferencia del
tronco y en el sentido de una cuerda, se deformar cncavamente hacia afuera debido a
417
la mayor influencia de la contraccin tangencial. Estas situaciones obligan a cortar la

madera con una sobredimensin y secarla antes de darle la forma y dimensin
definitiva (JUNAC 1989).
La diferencia entre contraccin tangencial y radial se explica por la influencia de los
radios para restringir los cambios dimensionales en sentido radial y, por lo menos en el
caso de las maderas conferas, por los diferentes arreglos helicoidales que presentan las
fibrillas celulsicas en las paredes radiales y tangenciales de las clulas. En las paredes
radiales de las traqueidas se pueden encontrar entre 50 y 300 punteaduras y las fibrillas
cercanas a dichas punteaduras se desvan de su curso normal. En resumen, la diferencia
de contraccin en sentido transversal de la madera se encuentra relacionada con la
alternabilidad de zonas de madera temprana y madera tarda dentro de los anillos de
crecimiento, la influencia de los radios y caractersticas estructurales de la pared celular
tales como modificaciones en la orientacin de las microfibrillas, las punteaduras y
composicin qumica (Kollmann y Cot 1968).
Pentoney (1953), citado por Skaar (1988), divide las teoras propuestas para explicar la
anisotropa en direccin transversal en tres grupos:
1)De acuerdo a caractersticas estructurales de la madera, es decir, en funcin del arreglo
de los diferentes tipos de tejidos y clulas. Dentro de este grupo se incluye la llamada
teora de la restriccin radial, la cual indica que el tejido radial se contrae y expande
menos en direccin radial en comparacin con el tejido longitudinal adyacente; y la
teora de la interaccin madera temprana-madera tarda la cual postula que la madera
tarda se contrae ms tangencialmente y es ms resistente en comparacin con la
madera temprana.
2)De acuerdo al alineamiento fibrilar. En este aspecto se ha demostrado que el ngulo de
las fibrillas es mayor en las paredes radiales que en las tangenciales, pudiendo existir
diferencias hasta de 15.
418
3)De acuerdo a diferencia de hinchamiento y arreglo de las diferentes capas de la pared

celular. Se ha propuesto que variaciones en la lmina media compuesta pueden ser
responsables de la contraccin anisotrpica de la madera en direccin transversal. Se
ha encontrado que el nmero de capas de lmina media es mayor en la direccin
tangencial y por ello la contraccin tangencial es mayor que la que se produce en
direccin radial. Esta ltima teora no ha sido completamente comprobada y algunos
investigadores indican que en la lmina media ocurre poca contraccin y que la mayor
parte de la contraccin se encuentra confinada a la pared secundaria de la clula.
La teora de interaccin madera temprana-madera tarda indica que en muchas
maderas de la zona templada, particularmente en conferas, la expansin tangencial es
mayor que la radial debido a la alternabilidad de capas de madera temprana y madera
tarda en la direccin radial. La expansin higroscpica de la madera tarda es mayor
que la observada en la madera temprana y, adicionalmente, la madera tarda es ms
resistente que la madera temprana. Esto trae como consecuencia que las fuertes bandas
tangenciales de madera tarda "forcen" a las dbiles bandas de madera temprana a
expandirse tangencialmente en una proporcin similar. Sin embargo, en la direccin
radial la expansin radial tiene valores muy similares para la madera temprana y la
madera tarda (Skaar 1988).
En funcin de la diferencia en cuanto a tasa de contraccin en direccin radial y

tangencial, se ha establecido la llamada relacin T/R (cociente entre la tasa de
contraccin tangencial y radial). En aquellas maderas en donde el valor T/R es cercano a
la unidad se espera que se presenten menos defectos que los desarrollados por maderas
con mayores valores T/R. Los pocos defectos que se presentan cuando la relacin T/R
es cercana a la unidad se deben a que en dichos casos la tasa de contraccin tangencial y
radial son muy similares. En aquellas especies en donde se presente una clara
diferenciacin entre madera temprana y madera tarda, especialmente por cambios en el
grosor de las paredes de las fibras, se espera que exista una mayor relacin T/R debido
419
a la diferente tasa de contraccin que existe entre ambas zonas. En maderas con radios
anchos tambin se espera que exista un alto valor en la relacin T/R.
Defectos de secado:
Los defectos de secado pueden ser causados por contraccin, ataque de hongos,
accin qumica o ataque de insectos. La contraccin es la causa de defectos como
endurecimiento, colapso celular, grietas, rajaduras y torceduras. El ataque de hongos
ocasiona la mancha azul en la albura, as como tambin la pudricin y el moho. Las
reacciones qumicas que se presentan durante el secado ocasionan oxidaciones que se
manifiestan en cambios de color en las superficies de la pieza de madera. El ataque de
insectos provoca agujeros y perforaciones y, en casos especiales, tambin manchas
(JUNAC 1989).
La mayora de los defectos de secado son causados por la interaccin de
caractersticas de la madera con factores de procesamiento. Las contracciones de la
madera son el principal responsable para la produccin de rupturas en el tejido leoso y
distorsiones de forma. La estructura celular y los extractivos qumicos presentes en la
madera contribuyen con los defectos asociados a contenido de humedad no uniforme y
color indeseable. La temperatura de secado es el factor de procesamiento ms
importante que puede ser responsable de los defectos generados en el secado (Simpson
1991).
Muchos de los defectos que ocurren durante el secado son consecuencia de las
contracciones que se producen en la madera ante disminuciones del contenido de
humedad; especialmente por la diferencia de las tasas de contraccin en cada una de las
direcciones de la madera: longitudinal, radial y tangencial o en las diferentes partes de
una misma pieza, tales como la parte superficial y la central (Simpson 1991). La
diferencia de las contracciones radial y tangencial es lo que ocasiona que piezas de
seccin cuadrada, en madera de grano entrecruzado, al secarse adquiera forma
420
romboide, que las de seccin rectangular se vuelvan cncavas y que las redondas
adquieran forma elipsoide (JUNAC 1989).
Durante el proceso de secado se puede producir un defecto conocido con el nombre
de endurecimiento superficial y el cual se desarrolla como consecuencia de un
considerable gradiente de humedad entre las capas internas y externas de la pieza de
madera. En este caso, la madera posee un alto grado de humedad en la parte interna
mientras que en la superficie ya se ha secado por debajo del punto de saturacin de la
fibra y comienza a contraerse. Esta contraccin es obstruida debido a la humedad
presente en la parte central de la pieza trayendo como consecuencia la formacin de
esfuerzos de tensin perpendiculares al grano (Hildebrand 1970).
Los esfuerzos asociados con el endurecimiento superficial y el colapso, cuando son
severos, pueden producir en la madera grietas internas. En maderas propensas a este
defecto, se desarrollan cavidades en forma de media luna o panal que son percibidas o
detectadas cuando la pieza es reaserrada. Maderas de especies latifoliadas y las
refractarias de alta densidad y con radios pronunciados, por ejemplo Quercus sp., Carya
glabra, Eucalyptus globulus y Hymenaea courbaril son muy propensas al agrietamiento
interno (JUNAC 1989).
Las grietas superficiales son fallas que usualmente se presentan en las adyacencias de
los radios, en la cara de piezas de aserrado plano; y se presentan cuando los esfuerzos
de secado superan la resistencia de la madera a la tensin perpendicular al grano.
Tambin se pueden presentar en las zonas en donde se encuentran los conductos
resinferos. Rara vez aparecen sobre los bordes de piezas de aserrado plano con
espesores inferiores a 6/4" pero s en piezas de mayor espesor o de aserrado cuarteado.
Usualmente las grietas superficiales aparecen en las primeras etapas del proceso de
secado, pero en algunas conferas el peligro persiste aun despus de haber pasado las
fases iniciales del secado (Simpson 1991). La causa de la formacin de estas grietas es el
secado rpido de la superficie de la madera y de las capas adyacentes y la consiguiente
contraccin de esta zona. Esta contraccin no se puede desarrollar en toda la pieza
421
debido a que la madera hmeda de las zonas internas lo impide. Como consecuencia de
este fenmeno se forman tensiones superficiales en la direccin perpendicular al grano,
que pueden ser tan grandes que excedan la resistencia de la madera en esta direccin,
formndose las grietas (JUNAC 1989). Tambin se pueden presentar en procesos de
secado al aire. Las piezas de aserrado plano gruesas y anchas son ms susceptibles al
agrietamiento superficial en comparacin con las piezas delgadas y angostas (Simpson
1991). En general, mientras ms densa o pesada es una madera, ms profundas y
marcadas son las grietas. El nmero y la intensidad de las grietas tambin dependen de
la orientacin del grano (Parra et al. 1953).
Las grietas de los extremos, al igual que las grietas superficiales, usualmente se
presentan en los radios de la madera pero en las superficies extremas. Tambin ocurren
en las primeras etapas de secado y pueden ser minimizados por uso de altas humedades
relativas. Estas grietas se presentan debido a que la humedad fluye mucho ms rpido
en direccin longitudinal que en direccin transversal y por ello los extremos de las
piezas se secan ms rpido en comparacin con la parte media y se desarrollan
esfuerzos en los extremos. La tendencia a producirse este tipo de defecto aumenta a
medida que se producen incrementos en el espesor y ancho de las piezas (Simpson
1991).
El colapso es una distorsin o aplastamiento de las clulas leosas y puede ser
causado por el desarrollo de esfuerzos de compresin en la parte interna de las piezas
de madera los cuales exceden la resistencia a la compresin de la madera, y tensin de
lquido en las cavidades celulares las cuales estn completamente llenas de agua
(Simpson 1991). El colapso celular ocurre cuando se inicia un proceso de secado con un
gradiente muy fuerte, en maderas con paredes celulares muy delgadas y con una
resistencia mecnica menor que las tensiones que se forman en los meniscos de los
capilares como consecuencia de la evaporacin del agua en la superficie de las piezas
(JUNAC 1989).
422
El colapso usualmente ocurre en maderas muy impermeables que tienen sus

cavidades celulares completamente saturadas con agua. Al iniciarse el proceso de
secado, el vapor de agua abandona las clulas por los meniscos localizados en las
punteaduras ms pequeas. Cuando una clula contiene una burbuja de aire, la tensin
capilar que se genera es contrarestada por la expansin de dicha burbuja; en caso
contrario, es decir, cuando la cavidad celular est completamente llena con agua, la
tensin capilar es transmitida a las paredes celulares. Si stas son lo suficientemente
fuertes para resistir dicha tensin, el menisco es entonces arrastrado hacia la cavidad
celular formndose una burbuja de aire que contrarestara la tensin; pero si las paredes
no pueden soportar la tensin, ellas son atradas hacia el lumen originndose una
contraccin anormal o plegamiento celular, conocido con el nombre de colapso (JUNAC
1989).
Segn Siau (1984), las principales causas del colapso de la madera durante el secado
son las siguientes:
a)Punteaduras pequeas que aumentan la susceptibilidad de la madera al colapso,
debido a la elevada tensin capilar resultante.
b)Una alta tensin superficial del lquido evaporado de la madera que provoca
igualmente el colapso.
c)Madera de baja densidad que colapsa fcilmente debido a su baja resistencia a la
compresin perpendicular al grano.
d)Aplicacin de temperaturas muy elevadas (superiores a 50-60 C) durante las
primeras etapas del secado, que disminuye la resistencia de la madera y la hace ms
susceptible al colapso.
La madera de duramen es ms propensa al colapso que la albura. Como regla general
puede aceptarse que el colapso raramente se presenta en madera de albura, ya que sta
423
tiene paredes celulares ms permeables que el duramen. La mayora de las especies de

los gneros Eucalyptus y Quercus son muy sensibles al colapso (JUNAC 1989).
El honeycomb es un rompimiento interno causado por una falla de tensin a travs
del grano de la madera y usualmente ocurre en los radios. Este defecto se desarrolla
como consecuencia de los esfuerzos de tensin interna que se producen en el centro de
las piezas durante el secado (Simpson 1991). Dichos esfuerzos superan la resistencia de
la pieza (JUNAC 1989). Este defecto tiende a desarrollarse en maderas que poseen
radios anchos (Hildebrand 1970).
Las llamadas fallas en los anillos ocurren paralelas a los anillos de crecimiento y
pueden presentarse entre el anillo o en la zona de interfase de dos anillos contiguos. En
las maderas en donde se presenta este tipo de defecto, los esfuerzos de tensin interna,
especialmente en el secado a alta temperatura se desarrollan despus de la revocacin
del esfuerzo. Frecuentemente la falla puede afectar algunos anillos de crecimiento,
comenzando en un anillo y avanzando hacia los dems por fallas o rupturas que se
desarrollan a lo largo de los radios. Esta falla puede minimizarse por recubrimiento en
los extremos o usando una humedad relativa alta y bajas temperaturas en el bulbo seco
en el esquema de secado (Simpson 1991).
La produccin de alabeos durante el secado puede ser debido a dos causas: la
diferencia entre las tasas de contraccin longitudinal, radial y tangencial o por esfuerzos
de crecimiento. Este tipo de defecto es mas acentuado cuando se presentan distorsiones
o irregularidades del grano y la presencia de madera anormal como la madera de
reaccin o la madera juvenil. La mayor parte del alabeo causado por diferencias de
contraccin puede ser minimizado con la aplicacin de tcnicas adecuadas de apilado.
Los principales tipos de alabeo son los siguientes: abarquillado, encorvadura,
arqueadura, torcedura y adiamantado (Simpson 1991). Hasta cierto grado, es posible
predecir la magnitud de contraccin y de produccin de alabeos durante el secado
mediante el estudio de la orientacin de los anillos de crecimiento en la pieza de madera
(Kollmann y Cot 1968).
424
a)Abarquillado:
Se produce cuando la contraccin paralela a los anillos de crecimiento es mayor que
la contraccin perpendicular a los mismos. En general, mientras mayor sea la diferencia
entre la tasa de contraccin radial y tangencial, mayor ser el grado de abarquillado.
Debido a que la contraccin tangencial es mayor que la radial, las piezas de aserrado
plano tienden a abarquillarse hacia la cara que se encuentra ms cercana a la corteza.
Una pieza de madera cortada en las adyacencias de la corteza tiene menor tendencia a
sufrir abarquillado en comparacin con una pieza similar que haya sido cortada en las
adyacencias de la mdula debido a que la curvatura del anillo de crecimiento es menor
cerca de la corteza. Similarmente, las piezas de aserrado plano cortadas de rboles de
poco dimetro son ms susceptibles al abarquillado que las piezas obtenidas de rboles
de gran dimetro. Las piezas de aserrado cuarteado no sufren de abarquillado (Simpson
1991).
b)Encorvadura:
Este defecto se encuentra asociado con la contraccin longitudinal que se produce en
la madera juvenil cercana a la mdula, la madera de reaccin que se desarrolla en
rboles inclinados y por la presencia de grano inclinado. La causa principal es la
diferencia en contraccin longitudinal en las caras opuestas de la tabla. Asumiendo que
no se presentan grandes distorsiones del grano, la encorvadura no se presentar si la
contraccin longitudinal es similar en las caras opuestas de la pieza (Simpson 1991).
c)Arqueadura:
Es similar a la encorvadura con la diferencia que la desviacin se produce por los
cantos y no por la cara ms ancha de la pieza de madera (Simpson 1991).
425
d)Torceduras:
Este defecto se presenta cuando la madera posee grano espiralado, ondulado,
diagonal o entrecruzado. Este tipo de defecto puede ser minimizado mediante la
aplicacin de tcnicas adecuadas de apilado (Simpson 1991).
e)Adiamantado:
Es un tipo de alabeo que se presenta en piezas que posee una seccin transversal
cuadrada. En este caso, la pieza toma una forma adiamantada durante el secado. Se
produce como consecuencia de la diferencia en la tasa de contraccin radial y tangencial
en cuadrados en donde los anillos de crecimiento corren diagonalmente de una esquina
a otra. Puede ser controlado mediante los patrones de aserrado y por la aplicacin de un
secado al aire o un presecado antes de someter la pieza a un secado al horno (Simpson
1991).
TABLA 12. COMPORTAMIENTO DE SECADO DE ALGUNAS ESPECIES DE
VENEZUELA (SECADO AL AIRE). * = Moderado (entre 106 y 210 das). ** = Rpido (entre
50 y 105 das).
Especie
Densidad bsica
(g/cm3)
Defectos
Velocidad de secado
Anacardium excelsum
0,35
Grietas, torceduras.
M*
Brosimum alicastrum
0,65
Torceduras.
Carapa guianensis
0,55
Grietas.
Catostemma commune
0,50
Grietas.
R**
Erisma uncinatum
0,47
Grietas.
Mora gonggrijpii
0,78
Grietas, torceduras.
Mouriri barinensis
0,78
Sin defectos.
Pithecellobium saman
0,49
Torceduras.
Pouteria reticulata
0,66
Sin defectos.
Tabebuia rosea
0,54
Sin defectos.
Fuente: JUNAC. 1983. Secado y Preservacin de 105 Maderas del Grupo Andino.
426
ANATOMA Y PRESERVACIN DE LA MADERA.

La madera es un material orgnico susceptible de ser atacado por hongos, insectos y
bacterias. En algunas condiciones de uso, por ejemplo: construccin, durmientes de
ferrocarril, postes, estantillos, etc., se presentan condiciones favorables para el desarrollo
de agentes destructores de la madera y es necesario protegerla para as evitar su
deterioro. Las tcnicas de preservacin tienen como objetivo proteger la madera contra
aquellos agentes atacantes que puedan causar daos en la misma; especficamente
contra hongos e insectos.
Se han diseado diferentes tcnicas para la preservacin de la madera as como
tambin diferentes tipos de sustancias que permitan incrementar el grado de proteccin
de la madera. Sin embargo, la efectividad de la preservacin vara segn el tipo de
madera observndose que algunas especies no ofrecen dificultades para su preservacin
mientras que otras son difciles de tratar. Esta variabilidad de comportamiento se
produce como consecuencia de la estructura anatmica de la madera.
El flujo de lquidos dentro de la madera y su permeabilidad son elementos de gran

importancia para la preservacin de la misma (Banks y Levy 1980). Cualquier elemento
que afecte de forma negativa el flujo y la permeabilidad de la madera, tambin afectar
el proceso de preservacin.
Permeabilidad de la madera:
La permeabilidad es una propiedad que indica el grado de penetracin que tienen los
preservantes en la madera (JUNAC 1988) y es una medida de la facilidad con que los
fludos son transportados a travs de un cuerpo slido y poroso al ser sometido a la
influencia de un gradiente de presin. Para que exista la permeabilidad es necesario que
se trate de un cuerpo de naturaleza porosa (Siau 1984). En las maderas latifoliadas,
caractersticas anatmicas tales como tamao, abundancia, distribucin de poros y
presencia de sustancias, como tlides o goma, en los vasos influyen notablemente sobre
427
el grado de permeabilidad de la madera. Por ejemplo, la madera temprana de especies

con porosidad circular presenta una mayor permeabilidad que la madera tarda. El
grado de permeabilidad de las clulas parenquimticas es mayor que el de las fibras y
las proporciones con la cual se presenten este tipo de clulas en la madera influyen
sobre la permeabilidad (Burger y Richter 1991); pero no todos los cuerpos porosos son
permeables. La permeabilidad slo puede existir si los espacios vacos se encuentran
interconectados a travs de punteaduras. Por ejemplo, una madera confera es
permeable debido a que el lumen de las traqueidas est conectado por medio de los
pares de punteaduras. S la membrana de la punteadura se encuentra ocluda o
incrustada, o si las punteaduras se encuentran en estado aspirado se puede decir que la
madera tiene una "estructura cerrada" y una permeabilidad cercana a cero (Siau 1984).
Debido a su naturaleza porosa, la estructura anatmica de la madera influye sobre la
preservacin de la misma. La penetracin y el flujo de lquidos, es decir la
permeabilidad, dependen de la presin aplicada externamente o es el resultado de su
capilaridad. Asimismo, la capilaridad y el flujo dependen del tamao y arreglo de las
clulas leosas (Walters 1981).
La mayor parte del flujo bajo presin se produce a travs de grandes capilares (lumen
de las clulas); mientras que la mayor resistencia al flujo es producida por los capilares
ms pequeos, es decir, a travs de las paredes celulares, la membrana de las
punteaduras o los capilares de la pared celular. Los capilares ms pequeos no son
efectivos cuando los comparamos con la efectividad de los vasos (Walters 1981). En el
caso de las conferas, el flujo de lquidos se produce principalmente a travs de las
traqueidas, interconectadas unas a otras por medio de los pares de punteaduras. Las
aberturas de las punteaduras son de pequeo dimetro en comparacin con el lumen de
las traqueidas y por ello se asume que son los principales elementos que ofrecen
resistencia al flujo (Siau 1984).
428
Se debe indicar que el proceso de secado puede afectar la permeabilidad de algunas

maderas. Durante el secado se producen altas fuerzas capilares en la superficie del agua
libre y dichas fuerzas pueden causar la aspiracin de las punteaduras en las maderas de
la familia Pinaceae. En otros gneros de conferas tales como Taxodium, Juniperus, Sequoia
y Thuja y en la mayora de las latifoliadas no se desarrolla el torus en las punteaduras y
por lo tanto su permeabilidad no es afectada por la causa antes mencionada (Siau 1984).
El flujo de fludos dentro de la madera, el cual es controlado por la continuidad de su
estructura porosa, es fundamental para los procesos de impregnacin. Las maderas
latifoliadas se caracterizan por tener una estructura ms compleja que la de las conferas;
y la variacin en cuanto al tamao y patrn de distribucin de los diferentes tejidos es
considerada como la principal causa de variacin en los patrones de flujo/penetracin
(Kumar y Dobriyal 1993).
Durabilidad natural de la madera:
La gran variedad de los factores que intervienen en la durabilidad de la madera no
permite conocer con exactitud esa propiedad. Con relacin a los aspectos inherentes a la
naturaleza de la madera se puede afirmar que, generalmente, la madera de duramen es
mucho ms durable que la albura; fenmeno que se atribuye a los cambios qumicos que
se producen durante la transformacin de albura a duramen. Asimismo, aquellas
maderas densas y de color oscuro son usualmente ms durables. Las maderas con altas
densidades tienen menor proporcin de poros y por tanto cuentan con menos
posibilidades de acceso de agua y de oxgeno; las coloraciones oscuras corresponden a
sustancias que reducen la absorcin del agua o a extractos que pueden ser txicos para
los hongos causantes de pudricin. Ciertas especies forestales tienen buena durabilidad
natural debido a la presencia de compuestos txicos para los hongos. Estos compuestos
se encuentran en la madera en cantidades relativamente pequeas (JUNAC 1988).
429
Caractersticas anatmicas de la madera que influyen en su preservacin:

La clasificacin de una madera como refractaria est determinada por una serie de
caractersticas las cuales se interrelacionan entre s: densidad, diferencias entre madera
temprana y madera tarda, formacin de duramen, estructura de los radios, traqueidas,
conductos resinferos, punteaduras areoladas y las paredes celulares (Flynn 1995).
Albura y Duramen:
Las principales causas por las cuales existe diferencia de permeabilidad entre la
albura y el duramen son la aspiracin de punteaduras, en las maderas conferas, y la
cantidad y tipo de extractivos que se depositan cuando ocurre la transformacin de
albura en duramen (Flynn 1995). Adicionalmente, en muchas latifoliadas se produce la
obstruccin de los vasos del duramen por tlides y depsitos gomosos.
TABLA 13. PENETRACIN Y RETENCIN DE PRESERVANTE EN ALBURA Y
DURAMEN APLICANDO TRATAMIENTO A PRESIN (Arroyo, 1985).
Penetracin
Especie
Albura
Duramen
Retencin (kg/m3)
Albura
Duramen
Hymenaea courbaril
288
32
Clarisia racemosa
173
38
Enterolobium schomburgkii
114
25
Lonchocarpus sericeus
311
199
Chrysophyllum sp
140
50
Protium crenatum
230
25
1 = penetracin total y uniforme

2 = penetracin nula
3 = penetracin total irregular
4 = penetracin parcial irregular
En la tabla 13 se puede observar la diferencia de penetracin y retencin de

preservante entre la albura y el duramen de cinco especies latifoliadas tropicales.
430
Bsicamente, dichas diferencias estn dadas por el desarrollo de depsitos gomosos

(Hymenaea courbaril, Enterolobium schomburgkii, Lonchocarpus sericeus) o formacin de
tlides (Clarisia racemosa, Protium crenatum, Chrysophyllum sp.) lo cual va a obstruir los
vasos del duramen.
Los extractivos en la madera tienden a reducir la permeabilidad, especialmente en el
duramen, y pueden tener un efecto significante sobre los tratamientos de preservacin
(Flynn 1995).
Vasos:
En las maderas latifoliadas, los vasos controlan el flujo de lquido hacia otros
componentes estructurales. Cuando se encuentran bloqueados con tlides u otros
depsitos, la madera tiende a ser impermeable (Kumar y Dobriyal 1993).
Existen diferentes caractersticas de los vasos que van a influir sobre la preservacin
de la madera. Entre stas podemos mencionar las siguientes: contenidos de los poros
tales como tlides y gomas, tamao de los poros, nmero de poros por mm2, platinas de
perforacin, tamao de punteaduras intervasculares.
En la tabla 13 se indican valores de penetracin y retencin de preservante para la
albura y el duramen de algunas especies latifoliadas. Las diferencias observadas son,
principalmente, consecuencia de vasos obstruidos por depsitos gomosos o tlides en el
rea correspondiente al duramen.
Maderas como el Pachira quinata, Cedrela odorata y Astronium graveolens son
consideradas como difcil de tratar con preservativos (Arroyo 1985) y una de las
principales causas de ello es la obstruccin de los vasos con tlides y/o gomas. La albura
de las especies antes mencionadas no ofrece grandes dificultades para su preservacin y
esto puede ser debido a que los vasos de la albura se encuentran vacos y, por tanto, no
existe ningn elemento que oponga resistencia al flujo del preservante.
431
Aquellas especies que poseen vasos pequeos y obstruidos por tlides son altamente
impermeables. Ejm: Artocarpus hirsutus, Careya arborea y Machilus macrantha. La
presencia de tlides, aun cuando los poros sean grandes, disminuyen el flujo de lquidos.
Ejm: Grewia tiliifolia y Syzygium cumini. Especies como Ailanthus exmacrantha son muy
difciles de preservar a pesar de tener poros vacos (Kumar y Dobriyal 1993).
En Quercus sp., con poros vacos y grandes en la madera temprana, existen altos
valores de permeabilidad longitudinal aun cuando los vasos de la madera temprana
ocupan menos del 10 % de la seccin transversal. La mayor parte del tejido restante est
representado por fibras de paredes gruesas las cuales poseen una permeabilidad
sumamente baja y la penetracin de las mismas con lquidos preservantes es muy difcil
y para ello se requieren altas presiones. La especie Tilia americana se caracteriza por tener
una alta permeabilidad y entre sus caractersticas se pueden mencionar la presencia de
poros vacos y porosidad de tipo difusa (Siau 1984). El tipo de porosidad puede influir
en cuanto a la diferencia de permeabilidad en seccin transversal. Por ejemplo, maderas
de porosidad circular a semicircular pueden presentar diferente comportamiento de
permeabilidad entre la madera temprana y la madera tarda; en estos casos se espera
una mayor permeabilidad en la zona de madera temprana. En una madera de porosidad
difusa podra manifestarse cierta uniformidad de comportamiento, en cuanto a
permeabilidad, a lo ancho de la seccin transversal.
Otro elemento de importancia en la permeabilidad, y por lo tanto en la facilidad de
preservacin, es el tamao y nmero de poros. A menor tamao y nmero de poros por
mm2, mayor dificultad de preservacin. La razn de esto es que los vasos son la
principal va de circulacin del lquido preservante y de all pueden pasar a los otros
elementos constituyentes de la madera. Si se reduce el tamao o nmero de vasos se est
produciendo una disminucin en cuanto a la cantidad de vas de circulacin del
preservante y con ello se produce una disminucin en la eficiencia de preservacin.
432
Con respecto al tipo de platinas de perforacin, aquellas especies que desarrollan

platinas de perforacin mltiples ofrecen mayor dificultad para la preservacin en
comparacin con las especies que poseen platinas de perforacin simples.
Fibras:
Las especies que tienen fibras con abundantes punteaduras son fciles de preservar.
Ejm: Artocarpus hirsutus, Dipterocarpus indicus, Aesculus indica, Syzygium cumini y
Duabanga grandiflora. Sin embargo, los vasos son las principales rutas de flujo y aquellas
especies cuyos vasos estn obstruidos por tlides u otros depsitos tendrn baja
penetracin en las fibras aun cuando stas tengan abundantes punteaduras. Ejm: Careya
arborea, Machilus macrantha y Ailanthus excelsa. Las especies con "poca comunicacin"
fibra-vaso van a tener una baja penetracin del preservante en las fibras. Ejm: Scima
wallichii, Artocarpus heterophyllus. En Terminalia myriocarpa la penetracin de preservante
en las fibras es bastante baja a pesar de la buena penetracin en los vasos y en el
parnquima axial y esto se debe al reducido nmero de punteaduras presentes en las
fibras. La facilidad de tratabilidad de una madera es indicada por la buena penetracin
del preservante a partir de los vasos (Kumar y Dobriyal 1993).
Radios:
El transporte de fludos en la madera en direccin transversal se produce en los
radios. A travs de las punteaduras radiovasculares se produce el paso de lquidos de
los vasos a los radios. En aquellos casos en donde los vasos no estn obstruidos por
ningn tipo de depsito, existe una alta penetracin del preservante en las clulas
radiales (Kumar y Dobriyal 1993).
Parnquima axial:
La cantidad de parnquima influye en la durabilidad natural de la madera y, por lo
tanto, puede ser un indicativo de la necesidad de preservacin. Mientras mayor es la
cantidad de parnquima, menor la durabilidad natural de la madera. Especies como
433
Andira retusa, Terminalia oblonga, Lonchocarpus sericeus, Swartzia leptopetala y Catostemma

commune poseen altas proporciones de parnquima y su durabilidad natural es baja.
Esto se debe a que en las clulas de parnquima, tanto axial como radial, se almacenan
diferentes tipos de sustancias las cuales pueden ser "apetecidas" por hongos o insectos.
Al observar una muestra de madera con altas proporciones de parnquima longitudinal
y/o con radios grandes, se puede inferir que la misma requiere de tratamientos de
preservacin.
Las clulas parenquimticas axiales de especies como Artocarpus hirsutus,
Dipterocarpus indicus, Terminalia myriocarpa, Aesculus indica, Syzygium cumini, Albizzia
lebbek, Duabunga grandiflora, Toona ciliata y Sterculia villosa tienen un grado de
penetracin de sustancia preservante similar a la proporcin de penetracin de sus
vasos. En la mayora de estas especies el parnquima es, predominantemente, de tipo
paratraqueal. En las especies con parnquima marginal (Syzygium cumini,
Aesculus
indica y Toona ciliata) la penetracin del preservante en las clulas parenquimticas se

produce a travs de las punteaduras. En aquellas especies en donde hay poco contacto
parnquima axial-vaso (Schima wallichii, Grewia tiliifolia y Artocarpus heterophyllus) la
penetracin de preservante en las clulas parenquimticas axiales es baja (Kumar y
Dobriyal 1993).
CARACTERSTICAS ANATMICAS Y UTILIZACIN DE LA MADERA.
El uso que se le puede dar a una determinada madera est en funcin de sus
propiedades fsicas y mecnicas. Estas propiedades, a su vez, van a depender de la
estructura anatmica de la madera; es decir, que a travs del estudio anatmico se
puede inferir acerca de los usos posibles a los que se puede destinar una determinada
especie. Esto es de gran importancia, especialmente en los bosques tropicales los cuales
se caracterizan por una alta diversidad en cuanto a las especies all presentes. No slo
hay diversidad en cuanto a las especies, sino que tambin existe una gran variacin en la
estructura leosa de las mismas.
434
Maderas para construccin:

Las maderas de construccin deben tener altas propiedades de resistencia mecnica.
Adems deben tener poca tendencia a agrietarse durante el secado, baja a moderada
contraccin, permitir las uniones con clavos, tornillos y conectores. Las maderas que
combinan estas propiedades con altas propiedades de resistencia al ataque de hongos
causantes de pudricin y resistencia al ataque de insectos, se clasifican como maderas
naturalmente durables para construccin pesada. Las maderas que tienen altas
propiedades de resistencia mecnica pero presentan baja durabilidad natural, se
clasifican como maderas para construccin general (Arroyo 1985). Este ltimo tipo de
madera debe poseer buenas cualidades para ser sometidas a tratamientos de
preservacin.
Una madera con grano recto, fibras de paredes gruesas, radios finos y baja
proporcin de parnquima axial puede reunir cualidades para ser utilizada como
material estructural. Las caractersticas antes mencionadas corresponden a maderas con
alto peso especfico y, por lo tanto, con buenas propiedades de resistencia mecnica. La
poca cantidad de parnquima puede influir en una alta durabilidad natural. Igualmente,
si existe uniformidad a lo ancho de la seccin transversal, es decir, poca o ninguna
diferencia entre madera temprana y madera tarda, los defectos de secado pueden ser
reducidos. Especies como Tabebuia impetiginosa, y Peltogyne paniculata renen las
caractersticas antes mencionadas. En el caso de maderas que van a ser utilizadas como
columnas, se requiere una alta resistencia a la compresin paralela a las fibras, es de
gran importancia la presencia de grano recto puesto que cualquier desviacin de ste
afecta de forma negativa dicha propiedad.
Maderas para uso exterior:
La propiedad ms importante que debe tener una madera para uso exterior es la alta
capacidad para resistir la accin de los agentes atmosfricos. Para cumplir con este
requisito la madera debe contraerse poco con la prdida de humedad, es decir, debe
435
tener bajos valores de contracciones tangencial y radial y la relacin T/R tambin debe
ser baja, preferiblemente inferior a 2, o no muy alejada por encima de este valor.
Adems la madera debe tener poca tendencia a torcerse con los cambios de humedad
por estar expuesta a los agentes atmosfricos. Es conveniente que la madera sea poco
permeable o, en el extremo opuesto, que tenga alta permeabilidad desde el punto de
vista de absorcin y prdida de humedad. Para proteccin de las superficies es necesario
tambin que la madera tenga buenas caractersticas para conservar la pintura. Cuando
la madera es sometida a la accin de la humedad prolongada o en contacto directo con
el suelo, es necesario alta resistencia a la pudricin o, en su defecto, la madera debe estar
convenientemente preservada (Arroyo 1985).
Anatmicamente, estas maderas deben poseer fibras de paredes medianas a gruesas,
poca diferencia entre madera temprana y madera tarda, baja proporcin de tejido
parenquimtico, radios finos, grano preferiblemente recto. Maderas como Mouriri huberi,
Mora gonggijjpii, Protium crenatum, Genipa americana renen estas caractersticas. La
presencia de conductos gomferos longitudinales no es conveniente para este tipo de
producto ya que el tipo de sustancia secretada por los conductos podra interferir con
pinturas o cualquier otra sustancia de recubrimiento.
Maderas para pisos:
La madera para pisos debe tener densidad muy alta con la finalidad de obtener una
dureza elevada y, por consiguiente, alta resistencia al desgaste. Una apariencia atractiva
es factor muy importante en la seleccin de una madera para pisos de residencias,
establecimientos comerciales y oficinas, pero en el caso de pisos para fbricas, donde los
requisitos de trabajo exigen maderas de durabilidad excepcional, ese factor puede dejar
de tomarse en consideracin. Adems no deben desarrollar excesivas torceduras por
esfuerzos durante el secado, baja a mediana contraccin y baja a mediana relacin T/R
(Arroyo 1985).
436
Anatmicamente deben ser maderas con fibras de paredes gruesas a muy gruesas,
poros pequeos, baja proporcin de parnquima, ausencia de conductos gomferos. La
presencia de grano recto es deseable ya que no slo va a influir en las propiedades de
resistencia, sino que tambin influye sobre la magnitud de los defectos de secado. Sin
embargo, se pueden aceptar ciertas desviaciones, no excesivas, del grano ya que las
mismas podran incrementar el valor esttico de la madera. Igualmente, si la madera
posee anillos de crecimiento definidos se pueden obtener ciertos diseos los cuales
influyen sobre el aspecto esttico. Ejm: Hymenaea courbaril, Tabebuia serratifolia, Manilkara
bidentata, Diplotropis purpurea, Mouriri barinensis, Peltogyne paniculata.
Madera para pilotes marinos:
Las maderas para pilotes marinos deben tener alta durabilidad natural en contacto
con el suelo y la humedad, resistentes al ataque de taladradores marinos, soportar los
golpes del martillo de impulsin y adaptarse a las especificaciones para pilotes, las
cuales son muy exigentes con respecto a la rectitud. Las especies de fuste largo y
delgado son especialmente adecuadas para este uso. Con la finalidad de asegurar una
alta durabilidad en servicio, es indispensable que las maderas utilizadas como pilotes
marinos estn convenientemente preservadas a presin (Arroyo 1985). La presencia de
slice aumenta la durabilidad natural de maderas utilizadas en contacto con agua, uso
considerado como el que presenta las condiciones ms drsticas y severas (Burger y
Richter 1991). Algunas especies de la familia Lecythidaceae y Sapotaceae renen
condiciones adecuadas para ser utilizadas como pilotes marinos.
Maderas para carpintera:
Las maderas para carpintera deben tener buenas caractersticas para el trabajo a
mquina (cepillado, lijado, torneado, taladrado, escopleado y moldurado). Se requiere
que tengan baja a mediana contraccin y tambin baja a mediana relacin T/R con la
finalidad que los esfuerzos internos desarrollados en el secado no produzcan defectos
graves. Preferiblemente deben ser de baja a mediana densidad para evitar por dureza un
437
desgaste elevado de las herramientas. Para la elaboracin de productos de alta calidad,

adems de las caractersticas anteriormente sealadas, se requiere una apariencia
atractiva. En los casos donde las exigencias del producto final y la calidad de la madera
lo justifiquen, pueden utilizarse especies de densidad alta a muy alta (Arroyo 1985).
Anatmicamente, las maderas para carpintera se caracterizan por poseer fibras de
paredes medianas a moderadamente gruesas, radios finos a medianos, grano
preferiblemente recto, color atractivo, la presencia de anillos de crecimiento puede
incrementar el valor esttico de la madera. Elementos como la presencia o ausencia de
contenidos en los poros, floema incluso o conductos transversales no ejercen ningn
efecto importante sobre la utilizacin de madera en carpintera. En el caso de los
conductos longitudinales, s la cantidad de sustancia secretada a travs de ellos es alta,
esto puede afectar el uso de la madera. Entre las maderas ms utilizadas para
carpintera se pueden mencionar las siguientes: Cedrela odorata, Swietenia macrophylla,
Carapa guianensis, Tabebuia rosea, Pachira quinata, Samanea saman
Maderas para chapas y contrachapado:

La seleccin de una especie para contrachapado de construccin o de uso general est
basada principalmente en sus propiedades de resistencia, facilidad para aceptar el
encolado y tener poca tendencia a desarrollar grietas y torceduras por efectos del
secado. Es favorable una relacin T/R baja a mediana y bajos valores absolutos de
contracciones tangencial y radial. En chapas para caras de contrachapado para muebles
y paneles decorativos, la figura debe ser atractiva (Arroyo 1985).
En el proceso de encolado, la textura de la madera juega un papel importante: las
maderas de textura gruesa absorben mayor cantidad de las sustancias aplicadas. La
excesiva absorcin del adhesivo en una madera con poros grandes puede ocasionar una
mala adherencia. Las maderas de textura muy fina y superficies lisas, pueden presentar
438
deficiencias para la penetracin del adhesivo, reduciendo el rea de encolado y, en

consecuencia, formando una lnea de cola dbil (Burger y Richter 1991).
La mayora de las especies pueden ser transformadas en chapas mediante una
manipulacin adecuada de las condiciones de corte, pero es ms difcil cortar madera
que se ubique hacia los extremos del rango de peso especfico: las maderas de muy baja
densidad al ser cortadas tienden a desarrollar superficies con cierta vellosidad; mientras
que las de mayor densidad requieren de mayor energa para el corte y generalmente
desarrollan grietas profundas en la chapa a medida que pasa la cuchilla. En la
produccin de contrachapados para construccin se recomiendan maderas con peso
especfico de 0,41-0,55; para cara y contracara de contrachapado con maderas
latifoliadas se recomiendan densidades de 0,43-0,65 mientras que para tripa o centro del
tablero se requieren maderas con densidad de 0,32-0,45 (Lutz 1971). El peso especfico se
encuentra directamente relacionado con el grosor de paredes de las fibras y en relacin
inversa con la proporcin de poros, parnquima axial y parnquima radial. Para la
obtencin de chapas se deben buscar maderas con fibras de paredes delgadas a
moderadamente gruesas; la proporcin de tejido parenquimtico puede ir desde baja a
mediana. Si existe una alta cantidad de parnquima axial es probable que la madera sea
susceptible al ataque de hongos e insectos y existe mayor posibilidad del desarrollo de
esfuerzos de secado que produzcan defectos notables. Igualmente, dicha madera puede
poseer radios finos a medianos. Cuando los radios son anchos a muy anchos, la
susceptibilidad de agrietarse la madera es mayor.
La permeabilidad tambin tiene un efecto importante sobre el corte, secado y
encolado de la chapa. Las maderas permeables son ms fciles de cortar ya que el agua
ofrece pocas dificultades para salir de la madera y, como consecuencia de ello, las
fuerzas que podran ocasionar ruptura en la madera no se desarrollan. Adems, el
contrachapado hecho con maderas permeables es menos susceptible a la formacin de
"bolsas de aire" durante el prensado caliente. En el caso de chapas extremadamente
permeables se puede requerir esparcir una cola pesada o cambiar las tcnicas de
439
encolado para obtener resultados satisfactorios en cuanto al tipo de unin entre chapas
(Lutz 1971). Tomando en consideracin lo mencionado anteriormente, es conveniente el
uso de maderas en donde no hay obstruccin en los poros, es decir, que se recomienda
el uso de maderas en donde no se forme tlides o gomas cuando ocurre la
transformacin de albura a duramen.
En las maderas que van a ser utilizadas para produccin de chapas es deseable una
baja tasa de contraccin. En general, las bajas tasas de contraccin estn relacionadas
con maderas de bajo peso especfico; sin embargo existe una gran variabilidad en cuanto
a la tasa de contraccin de especies que poseen el mismo peso especfico. La baja tasa de
contraccin de Swietenia mahogany y Tectona grandis es una de las principales razones por
la cual dichas especies son preferidas como cara de contrachapado (Lutz 1971).
Las altas tasas de contraccin son indeseables ya que ocasionan mayores esfuerzos en
las lneas de encolado ante los cambios en el contenido de humedad y es ms factible
que se produzcan grietas en las chapas de la cara del tablero una vez que es puesto en
servicio, y tiende a causar alabeos (Lutz 1971).
La contraccin longitudinal tambin puede ser un factor de importancia en el uso de
chapas. En algunas ocasiones se desarrollan fuertes curvaturas en contrachapados de
poco espesor y esto se debe a diferencias en la tasa de contraccin longitudinal entre la
cara y el reverso de la chapa. La excesiva contraccin longitudinal puede ser debida a
grano corto o por la presencia de madera de reaccin (Lutz 1971).
Con respecto a la estructura de la madera, es deseable utilizar especies con estructura
uniforme ya que ofrecen mayor facilidad para el corte, secado y procesamiento de la
madera en chapa. La estructura relativamente uniforme es una de las razones por la que
las maderas de porosidad difusa son preferidas para la obtencin de buena chapa.
Especies tales como Pseudotsuga menziessii, y Quercus sp. tienen una notable diferencia
de densidad entre la madera temprana y la madera tarda; y esto puede ocasionar
problemas en el secado, encolado y acabado (Lutz 1971).
440
Las maderas de grano recto son ms fciles de cortar en comparacin con las de grano
irregular. Por otra parte, el valor en el mercado de ciertos acabados producidos por el
grano irregular puede ser lo suficientemente alto como para compensar el costo
adicional por efectos de manipuleo (Lutz 1971).
La presencia de bandas de parnquima marginal hace difcil el debobinado sin que se
produzca cierto tipo de falla en las bandas de parnquima. Las clulas parenquimticas
radiales pueden ocasionar problemas cuando se corta chapa por rebanado (cuarteado).
El corte ser liso cuando la cuchilla se desplace en direccin paralela a los radios. Si los
radios se encuentran en posicin opuesta con respecto al desplazamiento de la cuchilla,
el corte es rugoso. En el primer caso, los radios son comprimidos por la accin de corte y
el corte es liso. En el segundo caso, los radios son sometidos a esfuerzos de tensin
perpendicular al grano por la accin de corte. Como se presenta un plano de debilidad
en tensin, los radios tienden a hendirse o partirse delante de la cuchilla producindose
una superficie rugosa. Esto tambin es aplicable a la orientacin de los anillos de
crecimiento y de las fibras (Lutz 1971).
La presencia de sustancias secretoras puede dificultar el proceso de encolado y de
aplicacin de recubrimientos superficiales (pinturas, barnices) ya que estas sustancias
pueden impedir la adherencia del adhesivo o actuar como elementos inhibidores del
proceso de fraguado de la cola (Burger y Richter 1991).
La figura o diseo en la madera es una de las caractersticas ms importantes en la
produccin de chapa decorativa. En el caso de chapa no decorativa, la madera con
diseo no es deseada (Lutz 1971). Este diseo puede ser producido por el tipo de grano,
la presencia de anillos de crecimiento e incluso por la presencia de nudos.
Las chapillas obtenidas de Cordia thaisiana, a partir de corte tangencial y falso
cuarteado, presentan diseos caractersticos como el angular y elptico, originados por
los incrementos de crecimiento demarcados que presenta la madera. La madera de
Tabebuia rosea permite decidir el plano de corte en razn de lo que el diseador desee ya
441
que, en los diferentes planos, la madera presenta excelentes caractersticas. En los cortes
tangencial, radial y falso cuarteado se observan diseos claramente evidenciados como
el angular, veteado y elptico respectivamente, influenciado por los anillos de
crecimiento y bandas de parnquima. En Guarea guidonia, en corte radial, se presenta un
diseo veteado; mientras que el corte tangencial y falso cuarteado muestran un diseo
particular originado por las bandas de parnquima y las lneas vasculares
moderadamente gruesas; el color castao rosceo con vetas rojizas da a la madera una
apariencia decorativa (Espinoza de Perna 1991).
Maderas para durmientes:
Las maderas para durmientes de ferrocarril deben tener alta resistencia a la
compresin perpendicular y al cizallamiento, permitir las uniones con tornillos, alta
durabilidad natural o, en su defecto, aceptar el tratamiento con sustancias preservantes.
La densidad debe variar de alta a muy alta, las contracciones tangencial y radial y la
relacin T/R deben ser bajas a mediana. Debe tener muy poca tendencia a agrietarse
durante el secado ya que por las mismas condiciones de servicio la parte inferior est en
contacto con el suelo y la humedad, mientras que la superior queda expuesta a la accin
solar, lo cual rompe la uniformidad deseable a lo largo y ancho de toda la pieza (Arroyo
1985). Desde el punto de vista anatmico, estas maderas deben poseer fibras de paredes
gruesas a muy gruesas, poros pequeos, radios finos, baja proporcin de parnquima
axial, poca o ninguna diferencia entre madera temprana y madera tarda,
preferiblemente poros vacos. Ejm: Tabebuia serratifolia, Manilkara bidentata, Mouriri
huberi, Enterolobium schomburgkii, Peltogyne paniculata, Astronium graveolens, Pouteria
reticulata.
Maderas para postes de cercas:
Las maderas para postes de cercas deben tener densidad suficientemente baja para
permitir el uso de clavos o grapas, o que sean fciles de perforar, cuando la densidad es
442
alta. Se requiere alta durabilidad natural o que la madera permita el tratamiento

preservante (Arroyo 1985).
En general, para este tipo de usos hay pocas exigencias en cuanto a densidad. Se
pueden utilizar maderas de baja densidad como Spondias mombin o de alta densidad
como Hymenaea courbaril o Tabebuia serratifolia. El elemento de gran importancia para
este tipo de usos es la durabilidad natural o la facilidad de preservacin.
Maderas para embalajes:
Las maderas para embalaje deben tener densidad baja a mediana para poder unirlas
con clavos con facilidad. Deben ser fciles de aserrar y cortar en el torno y no deben
desarrollar defectos graves en el proceso de secado en estufa. Con el fin de aumentar su
durabilidad, las maderas pueden ser tratadas con el preservante ms conveniente de
acuerdo al tipo de embalaje y al producto que deber contener (Arroyo 1985). Estas
maderas deben poseer fibras de paredes delgadas a medianas, radios finos, poco
parnquima, grano preferiblemente recto, poros vacos y grandes. Algunas de las
especies venezolanas utilizadas en la manufactura de embalajes son Ceiba pentandra,
Alexa imperatricis, Simaruba amara, Sterculia pruriens.
Maderas para palillos mondadientes, cucharillas para helados, depresores linguales y
similares:
Las maderas seleccionadas para estos usos deben tener, preferiblemente, grano recto,
aunque este no constituye un requisito indispensable. Deben ser de color claro, con
tonalidad cremosa o rosada, tenaces, es decir, no quebradizas y tener aptitud para la
produccin de chapas. Adems no deben desfibrarse con facilidad y presentar buen
acabado. Ejm: Genipa americana, Protium crenatum, Brosimum alicastrum, Jacaranda sp.,
Triplaris caracasana.
443
Maderas para mangos de herramientas y artculos atlticos y deportivos (bates,

raquetas de tenis, palos de golf, etc.):
La madera tradicionalmente usada para la fabricacin de artculos atlticos y
deportivos y mangos de herramientas ha sido Fraxinus americana. Las maderas para
estos usos deben tener una densidad mediana, alrededor de 0,60 g/cm3, alta tenacidad,
grano recto, buena dureza y facilidad para ser trabajadas mecnicamente. Deben
tornearse bien y presentar buen acabado. Generalmente las maderas utilizadas para
mangos de herramientas y artculos atlticos y deportivos son adecuadas para muchos
otros usos tales como remos, juguetes, barriles, cajas, piezas de vehculos, muebles,
gabinetes, escritorios, objetos torneados, artculos tallados, etc.. La madera de Fraxinus
americana slo es deficiente en durabilidad natural ya que presenta poca resistencia al
ataque de hongos al estar en contacto con el suelo y la humedad. La albura es poco
resistente al ataque de insectos y el duramen es difcil de preservar (Arroyo 1985).
Tomando en consideracin que una de las maderas ms adecuadas para la produccin
de artculos deportivos es Fraxinus americana, podemos indicar que las caractersticas
anatmicas de una madera para este grupo de usos deben ser fibras de paredes
medianas a moderadamente gruesas, radios finos, grano recto, textura mediana.
Adicionalmente, se deben considerar maderas con poco parnquima y con poros vacos.
Estas dos ltimas caractersticas no se observan en Fraxinus americana y por ello su baja
durabilidad natural y dificultad para la preservacin. Segn Arroyo (1985), entre las
especies nativas adecuadas para este grupo de usos tenemos las siguientes: Couratari
pulchra, Carapa guianensis, Pterocarpus acapulcensis, Triplaris caracasana.
444
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448
TEMA 3. DENDROCRONOLOGA
La dendrocronologa consiste en el fechado de eventos pasados a travs del estudio

de los anillos de crecimiento (Grissino-Mayer 1996). Las variables de los anillos de
crecimiento, por ejemplo proporcin de madera temprana y tarda, pueden ser medidas
y registradas como series en el tiempo. Aunque el patrn de crecimiento en los rboles
puede estar afectado por factores exgenos y endgenos, la variabilidad climtica deja
huellas distintivas en la serie de anillos de crecimiento de los rboles (Sander 1998).
Los anillos de crecimiento presentan variacin, en cuanto al ancho, dependiendo de
condiciones ambientales tales como precipitacin y temperatura. Esta variacin permite
elaborar cronologas de eventos tomando como base la secuencia de los anillos
formados (Freeman 1997). Un anillo de crecimiento es el reflejo de una mezcla de
factores relacionados con el clima los cuales incluyen temperatura del aire y el suelo,
humedad del suelo, radiacin solar, viento, etc. El tamao y densidad de las clulas
dentro de diferentes partes de un anillo y el ancho del anillo varan de acuerdo a como
se combinen este conjunto de factores a lo largo del perodo de crecimiento. Tambin
existen una serie de factores no relacionados con el clima los cuales pueden afectar las
caractersticas del anillo de crecimiento: edad del rbol, competencia, fertilidad del
suelo, ataques de insectos e, incluso, cambios en la composicin atmosfrica (Dushane y
Tang 1998).
El inicio de la dendrocronologa se produce en 1901 cuando Andrew Douglass, un
astrnomo del Lowell Observatory en Arizona, estaba realizando estudios sobre
manchas solares y consider que el crecimiento de los rboles poda representar una
medida aproximada de las condiciones climticas. Las investigaciones de Douglas se
fundamentaron en las siguientes premisas (Dushane y Tang 1998):
a)Los anillos de crecimiento de un rbol son una medida del suministro de alimentos.
b)El suministro de alimentos depende de la cantidad de humedad disponible,
especialmente en regiones ridas donde la cantidad de agua es limitada.
449
De acuerdo a esto, concluy que los anillos de crecimiento son una medida de la
cantidad de precipitacin en un rea determinada (Dushane y Tang 1998). En 1911,
Douglass establece las bases de la Dendrocronologa, fijando el principio del crossdating
y seala que los dos aspectos ms importantes relacionados con la Dendrocronologia
son (Fritts 1976):
a)El principio del crossdating puede ser utilizado como una herramienta cronolgica
que permite identificar el ao exacto en el cual se form un anillo de crecimiento. En
aquellas muestras de madera de edad desconocida, se puede obtener el fechado de
la misma mediante la superposicin del patrn de ancho de anillos de crecimiento
con muestras cuyos anillos hayan sido fechados.
b)El patrn de variacin del ancho de los anillos de crecimiento representa un
registro de las condiciones ambientales prevalecientes en una regin determinada.
El fechado de los anillos de crecimiento, por s solo, no es de gran utilidad a menos

que esa tcnica pueda ser aplicada para responder algunas preguntas relacionadas con
otros campos, por ejemplo clima, ciencias de la tierra, ecologa, etc. (Martnez 1996).
Generalmente, el uso ms frecuente a la informacin obtenida a travs de los anillos de
crecimiento es la determinacin de edad en rboles individuales; sin embargo, la
determinacin de edad requiere que el investigador tenga habilidad para reconocer los
anillos y que los rboles produzcan un solo anillo anualmente (Boninsegna et al. 1989).
La estructura de los anillos de crecimiento proporciona informacin acerca de
variaciones climticas, cambios de las condiciones ecolgicas dentro de un bosque o
rodal, cambios geomorfolgicos incluyendo terremotos y erupciones volcnicas, efectos
potenciales del incremento en la concentracin de dixido de carbono (CO2) en la
atmsfera y otros efectos que pueden producir variaciones anuales o estacionales en los
procesos de crecimiento (Horek 1994).
450
La informacin obtenida a travs de los anillos de crecimiento puede ser utilizada en

diferentes reas y la determinacin de edad es solo una de sus aplicaciones. Segn el uso
que se le da al estudio de los anillos de crecimiento, la dendrocronologa puede ser
subdividida en los siguientes campos (McCarthy 1998):
a)Dendroclimatologa: uso de los anillos de crecimiento para estudiar y reconstruir el
clima de tiempos pasados (Grissino-Mayer 1997). En general, la dendroclimatologa se
encarga de estudiar las relaciones que existen entre clima y los parmetros de
crecimiento de los rboles para hacer una reconstruccin de climas pasados. Mediante
la comparacin estadstica de la cronologa obtenida a travs de una serie de anillos
con los datos climticos modernos, se pueden desarrollar ecuaciones las cuales pueden
ser utilizadas en conjunto con los datos proporcionados por los anillos de crecimiento
para reconstruir climas pasados (Briffa 1997).
Los anillos de crecimiento tienen caractersticas que los hacen una fuente valiosa de
informacin paleoclimtica. Entre estas tenemos el hecho que el ancho de los anillos
puede ser medido fcilmente para una secuencia continua de aos y estas medidas
pueden ser calibradas con datos climticos. Adicionalmente, a los anillos se les puede
asignar el ao exacto de su formacin de manera tal que la informacin climtica
puede ser ubicada, de forma precisa, en el tiempo (Fritts 1976). En este tipo de estudio
se pueden establecer redes dendroclimatolgicas, es decir, un conjunto de lugares de
muestreo distribuidos uniformemente o no, en un rea. El rea puede ser una regin
pequea, un continente o varios. En cada lugar de muestreo se lleva a cabo la coleccin
de muestras para su anlisis y reconstruccin climtica (Kaennel y Schweingruber
1995).
b)Dendrogeomorfologa: es la aplicacin del fechado de los anillos de crecimiento para
investigaciones relacionadas con formas de la tierra y procesos geomorfolgicos. Por
ejemplo, anlisis de acumulacin y avalanchas de nieve (McCarthy 1998), movimientos
y deslizamientos de terreno, procesos de solifluxin (Kaennel y Schweingruber 1995).
451
c)Dendroglaciologa: aplicacin del estudio de anillos de crecimiento para el estudio de

procesos relacionados con glaciales (McCarthy 1998), es decir, el pasado y presente de
la dinmica de glaciares (Grissino-Mayer 1997).
d)Dendrohidrologa: utilizacin del fechado de anillos de crecimiento para el estudio de
problemas hidrolgicos tales como variaciones en el caudal de ros, niveles de agua y
la historia de inundaciones (Kaennel y Schweingruber 1995, McCarthy 1998).
e)Dendroecologa: es uno de los subcampos de mayor complejidad en la
dendrocronologa el cual abarca las otras reas de estudio de la dendrocronologa para
resolver problemas ecolgicos y del ambiente. Requiere utilizar informacin de
dendroclimatologa, dendrohidrologa, dendrogeomorfologa, etc. (McCarthy 1998), es
decir, que involucra todas aquellas ciencias que incluyen algn tipo de informacin
ambiental a partir de los anillos de crecimiento (Schweingruber 1996).
f)Dendroqumica: uso de los anillos de crecimiento para obtener informacin sobre la
tendencia de acumulacin de sustancias qumicas en los anillos de un rbol, es decir, si
hay concentraciones de materiales orgnicos o metales pesados (McCarthy 1998).
g)Dendropirocronologa: uso de los anillos de crecimiento para fechar la ocurrencia de
incendios forestales. Anteriormente reciba el nombre de pirodendrocronologa
(McCarthy 1998).
h)Dendroarqueologa (Dendrohistoria): sistema de mtodos cientficos utilizados para
determinar el momento exacto en el cual una madera ha sido apeada, transportada,
procesada y utilizada para construccin (McCarthy 1998).
i)Dendrotipologa: intento de clasificacin de maderas segn sus parmetros
dendrolgicos, dendromtricos y dendrocronolgicos y su interpretacin desde un
punto de vista silvcola (Kaennel y Schweingruber 1995).
452
FIGURA 123: Esquema de aplicaciones de la Dendrocronologa (Kaennel y

Schweingruber 1995).
En el campo forestal, el conocimiento del ao exacto de formacin de los anillos de
crecimiento puede ser de gran utilidad para el manejo. Por ejemplo, un estudio
realizado con Pinus taeda en Oklahoma (Estados Unidos), despus de realizar el
respectivo anlisis de los anillos de crecimiento, se observ que la cantidad de
precipitacin que se produca durante el mes de Junio era de gran importancia para el
crecimiento diametral: s se presentaba suficiente precipitacin durante este mes,
generalmente los rboles tenan un buen patrn de crecimiento durante el resto del
perodo y la produccin de madera se mostraba satisfactoria. Esta respuesta tan
especfica ante la precipitacin no se hubiese conocido si no se determina el ao exacto
de formacin de los anillos de crecimiento y el manejo de esta informacin puede ser de
gran utilidad si el agua acta como factor limitante ya que se pueden identificar los
momentos en donde se hace ms necesario la aplicacin de riegos. Un anlisis similar se
hizo con la especie Tectona grandis en India y Java, observndose que los meses ms
importantes con respecto a la precipitacin correspondan al inicio y final del perodo de
sequa y la aplicacin de riego en el mes de comienzo de la estacin seca y al final de la
453
misma podra incrementar, de forma sustancial, la tasa de produccin madera de la

especie en cuestin. Sin el fechado de los anillos de crecimiento, la relacin entre
crecimiento y precipitacin no se hubiese podido determinar de forma precisa (Jacoby
1989). En general, la aplicacin de la Dendrocronologa puede suministrar informacin
relacionada con la produccin de madera y en el desarrollo de la dinmica de los
bosques (Worbes 1995).
Principios de Dendrocronologa:
a)Principio de Uniformidad: este principio indica que los procesos fsicos y biolgicos que
influyen en el crecimiento de un rbol en la actualidad, tambin estuvieron presentes
en el pasado (McCarthy 1998). Este principio fue establecido por James Hutton en 1875,
quien lo indica de la manera siguiente: el presente es la clave del pasado. Sin embargo,
los dendrocronologistas lo han ampliado al indicar que el pasado es la clave del futuro.
En otras palabras, al conocer las condiciones climticas imperantes en el pasado,
mediante el estudio de los anillos de crecimiento, se pueden predecir y/o manejar las
condiciones ambientales en el futuro (Grissino-Mayer 1997). El principio de
uniformidad no quiere decir que las condiciones del pasado son exactamente iguales a
las del presente, sino que similares clases de influencias afectan similares tipos de
procesos (Grissino-Mayer 1996).
b)Principio de los Factores Limitantes: de acuerdo a este principio, el proceso de
crecimiento de la planta puede ocurrir slo tan rpido como lo permita el factor que
acta como principal limitante. Por ejemplo, si la lluvia es el mayor limitante del
crecimiento, la cantidad de madera producida por un rbol en un ao determinado,
reflejar la cantidad de precipitacin de ese ao (Grissino-Mayer 1996). Cuando las
condiciones son limitantes, muchos factores relacionados con el proceso de crecimiento
son limitados, producindose menor cantidad de clulas, anillos estrechos y las
caractersticas de las clulas y densidad de la madera varan en funcin de que factor
acta como limitante (Fritts 1996).
454
c)Principio de Amplitud Ecolgica: este principio seala que las especies pueden crecer,
reproducirse y propagarse a travs de un rango de habitat que puede ser amplio,
estrecho o restringido (Grissino-Mayer 1996). La importancia de este principio se
manifiesta porque muchas de las especies tiles en estudios de dendrocronologa, a
menudo, se encuentran cerca de los lmites de su rango natural de desarrollo
(McCarthy 1998; Grissino Mayer 1997).
d)Principio de Crecimiento Agregado del rbol: cualquier serie individual de crecimiento en
un rbol puede ser descompuesta" en un conjunto de factores agregados que afectan
el patrn de crecimiento del rbol a travs del tiempo. Por ejemplo: el crecimiento que
se produce en un ao es una funcin de una serie de factores agregados tales como
edad, clima, ocurrencia de eventos dentro (por ejemplo, la cada de un rbol) y fuera
(por ejemplo, defoliacin causada por insectos) del bosque. Para maximizar la
influencia de un factor ambiental en particular, los otros factores deben ser
minimizados. Por ejemplo, para maximizar la seal correspondiente al clima, se debe
eliminar la tendencia relacionada con la edad y los rboles y sitios seleccionados deben
minimizar la posibilidad de accin de la presencia de factores externos o internos que
puedan afectar el crecimiento (McCarthy 1998, Grissino-Mayer 1996). Este principio
puede ser expresado, de forma matemtica, con la siguiente ecuacin (McCarthy 1998):
Rt = At + Ct + D1t + D2t + Et
Esta ecuacin expresa que cualquier anillo de crecimiento (R) formado en un

determinado ao (t) es una funcin de la tendencia de crecimiento relacionada con la
edad (A), condiciones climticas (C), factores internos del bosque que puedan afectar el
crecimiento (D1), factores externos del bosque que puedan afectar el crecimiento (D2) y
la accin de cualquier otro factor aleatorio (E) que no sea tomado en consideracin por
los anteriores (McCarthy 1998).
455
f)Principio del fechado Cruzado (Crossdating): es el principio bsico de la dendrocronologa

y consiste en asignar a cada anillo el ao exacto de su formacin (Martnez 1996)
mediante un proceso de superposicin de la variacin del ancho y otras
caractersticas estructurales de los anillos de crecimiento (Kham 1997). Por ejemplo, se
puede establecer la fecha de la construccin de un edificio superponiendo o
traslapando los anillos de crecimiento de muestras tomadas de la construccin en
estudio con el patrn de anillos en rboles vivos (McCarthy 1998, Grissino-Mayer
1996).
FIGURA 124: Principio de Crossdating (Fritts 1976).
El crossdating se puede hacer mediante la aplicacin de diversos mtodos (McCarthy

1998):
-Directamente de la madera (mtodo clsico).
-Mtodo de ploteo (mtodo grfico).
-Mtodo de lista o tabulado.
-Crossdating mediante la medicin del ancho de los anillos.
-Mtodo de computadoras.
456
-Mtodos estadsticos.
e)Principio de Seleccin de Sitio: los sitios tiles para la dendrocronologa pueden ser
identificados y seleccionados con base a criterios que indiquen que se producirn
series de anillos sensibles a las variables ambientales que estn siendo examinadas. El
dendrocronologista debe seleccionar sitios que maximizaran la seal ambiental que
est siendo investigada (McCarthy 1998). Se deben identificar y seleccionar un rea
ecolgicamente homognea donde se tomarn las muestras de los rboles para
estudios dendrocronolgicos (Kaennel y Schweingruber 1995).
g)Principio de Replicacin: este principio indica que se debe tomar ms de una muestra
del radio del tallo por rbol y ms de un rbol por sitio. Esto permite realizar
comparaciones estadsticas de variabilidad entre rboles y entre grupos de rboles. Las
mediciones de esta variacin proporcionan informacin valiosa sobre como los factores
del sitio y clima controlan el crecimiento del rbol (Fritts 1976). Al tomar ms de una
serie de anillos por rbol se reduce ms la tasa de variacin dentro de un mismo rbol
(McCarthy 1998, Grissino-Mayer 1996).
h)Principio de Sensibilidad: la observacin de los anillos de crecimiento puede ser una
gua de cmo los factores ambientales se pueden convertir en un factor limitante del
proceso de crecimiento. Mientras mayor sea la limitacin al crecimiento ocasionada por
factores ambientales, mayor ser la variacin del ancho de los anillos de crecimiento
dentro de un mismo rbol. La variacin del ancho de los anillos como consecuencia de
la presencia de un factor limitante recibe el nombre de sensibilidad, mientras que la
carencia de variacin recibe el nombre de complacencia (Fritts 1976). Los rboles
muestran anillos sensibles cuando su crecimiento es afectado por factores tales como
pendiente, suelos pobres, poca humedad. La presencia de anillos complacientes se
produce bajo la accin de condiciones climticas constantes tales como alta
disponibilidad de agua, suelos frtiles o crecimiento en regiones protegidas (McCarthy
1998). En otras palabras, el crecimiento del rbol es descrito como sensible cuando
exhibe un alto grado de variacin anual, producindose una mezcla de anillos anchos y
457
estrechos a travs del tiempo. Por otra parte, el crecimiento del rbol se considera
complaciente cuando no exhibe un alto grado de variacin anual, es decir, existe
poca variacin del ancho de los anillos de crecimiento a travs del tiempo. En los
estudios de Dendrocronologa se prefieren los patrones de crecimiento en donde exista
sensibilidad ya que el proceso de crossdating se facilita ms mientras mayor sea la
variacin en el ancho de los anillos (Martnez 1996).
Adems de los principios antes mencionados, en Dendrocronologa se utiliza un
procedimiento de Estandarizacin el cual, algunas veces es considerado como un
principio. El ancho de los anillos de crecimiento puede variar no slo como
consecuencia de cambios climticos, sino que tambin se pueden producir variaciones
como consecuencia de la edad del rbol, altura del tallo donde se toma la muestra,
condiciones y productividad del sitio. En los estudios de variacin del ancho de anillos
de crecimiento en relacin a cambios climticos, es conveniente estimar la tasa de
cambios sistemticos de ancho de anillos asociados con la edad, para as removerlos
de las mediciones. Esta correccin del ancho del anillo con relacin a la edad y
geometra del rbol es conocida con el nombre de estandarizacin y los valores
transformados reciben el nombre de ndice de ancho del anillo (Fritts 1976). La
estandarizacin consiste en la extraccin de las variaciones de largo perodo en una
serie temporal de parmetros medidos en los anillos de crecimiento. El proceso
consiste en dividir los valores observados (medidas de los anillos) por los valores
estimados por la funcin de estandarizacin ajustada; de esta manera, una serie
temporal del grosor de los anillos es convertida en una serie de ndices del grosor de
los mismos (Kaennel y Schweingruber 1995).
rboles utilizados en estudios de Dendrocronologa:

Los rboles utilizados para estudios de Dendrocronologa deben pertenecer a
especies que formen anillos anuales de crecimiento y que esos anillos muestren
sensibilidad ante la accin de algn factor ambiental, generalmente precipitacin o
temperatura.
Algunas
especies
que
han
458
sido
utilizadas
para
estudios
dendrocronolgicos son: Pinus edulis, Pinus ponderosa, Pseudotsuga menziesii, Picea glauca,
Pinus contorta, Chamaecyparis nootkatensis. Tambin se ha trabajado con especies de los
gneros Agathis, Araucaria, Betula, Carya, Cedrela, Fraxinus, Pistacia, Podocarpus, Quercus,
Sequoia, Ulmus (Freeman 1997).
Limitaciones de la Dendrocronologa:
Existen muchas especies, en distintas regiones geogrficas, que no son adecuadas
para la realizacin de estudios de Dendrocronologa ya que sus anillos de crecimiento se
muestran inconsistentes: es posible que no se formen anillos en un perodo favorable de
crecimiento o que se formen ms de un anillo en un solo perodo. Por ejemplo, Cupressus
arizonia, algunas especies de Juniperus y la mayora de las especies tropicales y
subtropicales no son adecuadas para los estudios de Dendrocronologa. Sin embargo,
estudios recientes indican que el estudio de anillos de crecimiento puede ser realizado
en reas tropicales donde se presentan perodos de lluvia y sequa. Las especies Tectona
grandis y Pinus spp. en Indonesia y Tailandia muestran una relacin significativa con la
variacin de los perodos de lluvia (Kham 1997).
En general, las principales limitaciones de la Dendrocronologa son las siguientes:

a)En algunas reas del mundo, especialmente en los trpicos, las especies no tienen
un patrn de crecimiento estacional suficientemente definido como para aplicar los
principios de Dendrocronologa (Michael y Fagan 1996).
b)En aquellos lugares donde se presentan especies adecuadas para este tipo de
estudios, la madera debe estar lo suficientemente preservada como para que los
anillos sean fcilmente distinguibles. Adicionalmente, se debe disponer de, por lo
menos, 30 anillos intactos en cada muestra (Michael y Fagan 1996).
c)En el caso de los trpicos, la abundancia de especies es un problema para la
realizacin de estudios de anlisis de anillos de crecimiento ya que la alta diversidad
florstica crea dificultades para localizar e identificar las posibles especies tiles para
este tipo de estudios (Jacoby 1989).
459
Aplicacin de la Dendrocronologa en la zona tropical:

Hasta hace poco tiempo existan pocas tentativas de realizar estudios de anlisis de
anillos de crecimiento en los bosques tropicales. La presencia de anillos indistintos y la
uniformidad de los perodos de crecimiento parecan problemas insuperables. Parte del
pesimismo para realizar este tipo de estudios en el trpico era como consecuencia de la
carencia de conocimientos sobre la realizacin de estudios de anillos de crecimiento
exitosos con especies tropicales. Sin embargo, en los ltimos aos el conocimiento de la
estructura anatmica de especies tropicales indica el potencial de estudios de anillos de
crecimiento en especies de esta rea (Jacoby 1989).
El principal problema en el anlisis de anillos de crecimiento en especies tropicales es
la frecuente ausencia de anillos de crecimiento formados segn cierta periodicidad. La
ausencia de estaciones, lo cual induce a fases alternas de latencia y actividad, es la
principal razn por la que no se tienen anillos formados de forma regular. La
temperatura es uniforme casi todo el ao y no existe una estacin fra que gue a un
perodo de latencia. En algunas reas se observa cierta estacionalidad en cuanto a la
ocurrencia de precipitaciones y esto hace que exista una mayor tendencia para el
desarrollo de perodos de latencia y el desarrollo de caractersticas anatmicas que
permitan hacer visible una expresin cclica del proceso de crecimiento (Jacoby 1989),
pero en aquellas reas en donde existe un acentuado perodo de sequa, en algunas
especies se puede producir la formacin de anillos anuales de crecimiento; favoreciendo
con ello la realizacin de estudios de Dendrocronologa (DArrigo et al. 1997). Segn
Worbes (1995), la presencia de un perodo de sequa con 2-3 meses de duracin y
precipitaciones menores de 60 mm mensual inducen a la formacin de anillos anuales
de crecimiento en la zona tropical. Por ejemplo, Devall et al. (1995), indican que las
especies Annona spraguei, Cordia alliodora y Pseudobombax septenatum, en Panam,
desarrollan anillos anuales de crecimiento.
460
La determinacin de edad en los rboles tropicales requiere de la aplicacin de

algunos mtodos e investigaciones (Worbes 1989):
a)Una investigacin cuidadosa sobre el sitio y condiciones de crecimiento de los
rboles.
b)Investigaciones relacionadas con el conocimiento de la estructura anatmica de la
madera para conocer la estructura de los anillos de crecimiento y sus adyacencias.
c)Anlisis con carbono radioactivo y mediciones del ancho de los anillos de
crecimiento para conocer de forma ms precisa la naturaleza del ritmo de
crecimiento.
Cuando se dispone de esta informacin bsica es posible aplicar los resultados

obtenidos en el anlisis de los anillos de crecimiento a estudios ecolgicos o de otro tipo.
Sin embargo, es necesario tener presente que la existencia de zonas de crecimiento
peridicas en rboles tropicales no implica la ocurrencia de un ritmo anual de
crecimiento y se hace necesario investigar sobre el tipo de periodicidad que se presenta
en
las
zonas
de
crecimiento
(Worbes
1989).
La
realizacin
de
estudios
dendrocronolgicos en Brasil, India, Java y Tailandia han demostrado la posibilidad de

obtener resultados satisfactorios en este tipo de investigacin (Devall et al. 1995). Worbes
(1984, 1994), citado por Schweingruber (1996), encontr que de un total de 400 especies
que crecen en la regin de Amazonas y Venezuela, 240 desarrollan anillos de
crecimiento
adecuados
para
la
realizacin
de
estudios
dendrocronolgicos.
Bhattacharyya et al. (1992), citado por Schweingruber (1996), construy cronologas de

180 aos para las especies Tectona grandis y Cedrela toona en el sureste de la India.
DArrigo et al. (1997) sealan que en Tailandia se han realizado estudios de
Dendrocronologa con las especies Pinus kesiya, Pinus merkussi y Tectona grandis;
estableciendo cronologas que abarcan desde los aos 1647 hasta 1993 para Pinus
merkussi.
461
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463
TEMA 4. ANATOMA DE MADERAS Y FILOGENIA
Las caractersticas anatmicas de la madera pueden ser utilizadas como un ndice del
grado de evolucin de las especies. Se han establecido correlaciones entre anatoma del
leo y filogena. Dichas correlaciones se han realizado de forma independiente para
diferentes caractersticas.
Dentro del reino vegetal, las gimnospermas son ms primitivas que las angiospermas,
presentando un leo con una constitucin anatmica simple y homognea (Burger y
Richter 1991). Partiendo de este punto, se puede decir que la ausencia de vasos y fibras,
presencia de clulas de gran longitud y la ausencia de estructura estratificada son
condiciones primitivas.
Bailey y Tupper (1918) indican que la longitud de los elementos traqueales y de las
clulas iniciales cambiales va disminuyendo a medida que aumenta el grado de
especializacin. A partir de la relacin de la longitud de los elementos vasculares con
otras caractersticas, se han establecido hiptesis evolutivas para las maderas
latifoliadas. A continuacin se presentan aspectos donde se indica la relacin entre
elementos anatmicos de la madera y evolucin.
Vasos:
Bailey y Tupper (1918), citados por Carlquist (1988), presentan datos para
dicotiledneas con vasos e indican que existe una amplia variabilidad en cuanto a la
longitud de los elementos vasculares, observando que los elementos vasculares de
menor longitud se encuentran en los grupos en donde se observan caracteres florales
ms especializados.
Frost (1930, 1931) correlaciona la longitud de los elementos vasculares con otras
caractersticas de los mismos y concluye que las platinas de perforacin escalariforme
con muchas barras e inclinadas son caractersticas primitivas. La especializacin
conlleva a una reduccin progresiva del nmero de barras hasta llegar a las platinas
464
simples y horizontales (Figura 125). Sin embargo, Carlquist (1988) indica que la
inclinacin de las platinas de perforacin ofrece ciertas dificultades para correlacionar
con aspectos de filogena debido a su variabilidad y dificultad de medicin.
Con relacin a las punteaduras intervasculares, se observa que las punteaduras
escalariformes son ms primitivas, para luego pasar a un tipo transicional, opuestas y,
finalmente, punteaduras alternas (Figura 125). El estudio de plantas fsiles ha
reafirmado lo planteado por Bailey y Tupper (1910) y Frost (1930, 1931) y se ha
encontrado que las caractersticas consideradas primitivas son ms comunes en maderas
de eras geolgicas distantes, en comparacin con especies de perodos ms recientes
(Baas y Wheeler 1996).
1. Elemento vascular con platinas y punteaduras escalariformes. Traqueidas.

2. Elemento vascular con platinas escalariformes y un nmero reducido de
aberturas, punteaduras transicional y opuestas. Fibras con punteaduras
claramente areoladas.
3. Elemento vascular con platinas de perforacin simples, punteaduras alternas.
Fibras con punteaduras indistintamente areoladas.
FIGURA 125: Tendencias evolutivas en las clulas de conduccin y soporte en

maderas latifoliadas (Carlquist 1988).
465
Fibras:
Segn Metcalfe y Chalk (1950, 1983) y Vliet et al. (1981), con relacin a las fibras, la
especializacin indica que el tipo ms primitivo corresponde a fibras con punteaduras
claramente areoladas, anteriormente denominadas fibrotraqueidas, hasta llegar a la
forma ms evolucionada, correspondiente a las fibras con punteaduras indistintamente
areoladas, anteriormente denominadas fibras liberiformes. Carlquist (1988) seala que
la tendencia evolutiva correspondiente al tejido de soporte en el xilema de maderas
dicotiledneas se inicia con traqueidas, para luego pasar a fibras con punteaduras
claramente areoladas y, finalmente, fibras con punteaduras indistintamente areoladas.
Paralelo a estos cambios, se observa una reduccin en la longitud de las fibras (Figura
125).
Radios:
Kribs (1935) ha definido ciertos tipos de radios los cuales, se considera, exhiben
diferentes grados de especializacin; considerando que los radios ms primitivos son
aquellos donde se presenta una combinacin de radios multiseriados con largos
extremos uniseriados en conjunto con radios uniseriados formados por clulas erectas
(radios Heterogneos tipo I). La especializacin conduce a radios donde se observa una
disminucin de los uniseriados, para presentarse slo radios de tipo multiseriados
(Homogneos tipo II) o de los radios multiseriados se pasa a radios completamente
uniseriados (Heterogneos tipo III y Homogneos tipo III). Paralelo a la disminucin de
los radios uniseriados o multiseriados; los radios individuales se tornan menos
heterogneos y sus componentes celulares son ms pequeos. De acuerdo al sistema de
clasificacin de radios establecido por la Asociacin Internacional de Anatomistas de la
Madera (IAWA Committe 1989), y comparndola con el sistema de clasificacin de
Kribs, la condicin ms primitiva corresponde a los radios heterocelulares y
multiseriados con ms de cuatro rutas de clulas marginales en combinacin con radios
homocelulares y uniseriados constituidos por clulas cuadradas o erectas. El proceso
evolutivo se corresponde con una disminucin en el ancho y altura de radios, as como
466
un aumento de su homogeneidad. La condicin ms evolucionada corresponde a radios

uniseriados y homocelulares, constituidos por clulas procumbentes. Metcalfe y Chalk
(1983) sealan que las observaciones de Kribs (1935) con respecto al proceso evolutivo
de los radios han recibido crticas por no tomar en consideracin aspectos fisiolgicos de
la planta.
Len y Espinoza de Perna (1999), al correlacionar la presencia de parnquima radial
disyuntivo con un conjunto de caractersticas del leo reconocidas como primitivas,
encontraron que la presencia de este tipo de parnquima mantiene una fuerte relacin
con caractersticas primitivas: radios heterocelulares con ms de cuatro rutas de clulas
marginales, mayores de 1 mm de altura y multiseriados; platinas de perforacin
mltiples, parnquima apotraqueal difuso y en agregados, en serie de 4 o ms clulas y
fibras con punteaduras claramente areoladas.
Parnquima axial:
El parnquima paratraqueal, en sus diferentes tipos, se encuentra ms asociado a
caracteres evolucionados que a caracteres primitivos. Aparentemente, el parnquima
aliforme y el confluente se presentan como los ms evolucionados. La presencia de
parnquima de tipo apotraqueal difuso es una caracterstica primitiva (Kribs 1937). El
nmero de clulas que constituyen una serie parenquimtica tambin puede ser
utilizada como un ndice de especializacin. Las clulas iniciales cambiales largas dan
origen a series parenquimticas de 8 o ms clulas y esto es caracterstica de las maderas
menos evolucionadas. La tendencia evolutiva, en cuanto al nmero de clulas de las
series parenquimticas, es una disminucin de las mismas as como tambin un
acortamiento de las clulas constituyentes de las series (Metcalfe y Chalk 1950; 1983). La
condicin ms evolucionada corresponde a la presencia de parnquima fusiforme.
Estructura estratificada:
Beijer (1927), citado por Metcalfe y Chalk (1950, 1983), seala que la estructura
estratificada se encuentra relacionada con la longitud de las clulas iniciales cambiales;
467
especficamente con clulas cambiales muy cortas y esto puede ser utilizado como un
ndice de alto grado de especializacin. De acuerdo a esto, a medida que aumenta el
nmero de elementos estratificados se incrementa el grado de evolucin de las especies.
En general, la evolucin de las caractersticas anatmicas de la madera indica que las
condiciones ms primitivas corresponden a maderas sin vasos, en donde traqueidas de
gran longitud se encargan de cumplir funciones de conduccin y soporte. De esta
condicin se avanza al desarrollo de vasos con platinas de perforacin y punteaduras
intervasculares escalariformes, fibras de punteaduras claramente areoladas; hasta llegar
a la condicin ms evolucionada, en donde se presentan vasos con platinas de
perforacin simples y horizontales, punteaduras intervasculares alternas y fibras con
punteaduras indistintamente areoladas. Estos criterios, correspondientes a vasos y
fibras, han sido reforzados con estudios tendientes a la determinacin de las tendencias
evolutivas correspondientes a parnquima axial y radios (Baas 1982). Por ejemplo, la
especie Drymis winteri (Winteraceae) pertenece al orden ms primitivo de las
angiospermas (Orden Magnoliales) y al estudiar la estructura anatmica de la madera se
observa la ausencia de vasos, desarrollo de traqueidas para cumplir funcin de
conduccin y soporte; los radios son mayores de 1 mm de altura, multiseriados,
heterocelulares con ms de cuatro rutas de clulas marginales y homocelulares de
clulas cuadradas o erectas. Tambin se puede mencionar maderas con caractersticas de
alto grado evolutivo; por ejemplo Pterocarpus acapulcensis (Papilionaceae, Orden
Fabales): elementos vasculares con platinas de perforacin simples y horizontales,
punteaduras intervasculares alternas; fibras cortas, con punteaduras indistintamente
areoladas; radios homocelulares de clulas procumbentes, exclusivamente uniseriados,
menores de 1 mm de altura; parnquima axial de tipo fusiforme; estructura estratificada
en radios, parnquima axial y fibras.
468
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470
TEMA 5. ANATOMA DE LA MADERA Y ECOLOGA.
Las condiciones ambientales tienen influencia directa sobre la estructura de la

madera, pudindose encontrar especies que muestran una alta variabilidad, por ejemplo
en cuanto a tipo de porosidad, debido a la variacin ambiental (Roig 1986). La
ecoanatoma de la madera se fundamenta en las correlaciones que existen entre factores
ambientales y algunas caractersticas anatmicas de la madera las cuales se pueden
considerar como estrategias adaptativas (Baas y Miller 1985). En las ltimas dcadas, los
estudios de relacin ecologa-anatoma de maderas han sido enfocados hacia el
conocimiento de la variacin estructural entre especies de diferentes gneros o familias
las cuales crecen en nichos ecolgicos diferentes o hacia el estudio de la flora leosa de
reas completas (Xinying et al. 1988). Mediante este tipo de estudios se han logrado
establecer una serie de tendencias relacionadas con las variaciones de la estructura
anatmica de la madera ante cambios en las condiciones ecolgicas de las zonas en
donde se desarrolla la planta.
La influencia de la ecologa sobre la estructura de la madera debe ser analizada en
combinacin con la estructura y funcin de otras partes de la planta (races y hojas)
involucradas en la absorcin, conduccin y transpiracin del agua. Las demandas por
eficiencia y seguridad en especies que permanentemente tienen bajas tasas de
transpiracin van a ser diferentes a las de aquellas especies que peridicamente poseen
altas tasas de transpiracin. Igualmente, las plantas sometidas a extremas sequas fsicas
o fisiolgicas requerirn de mecanismos de seguridad en el xilema sin considerar las
previsiones fisiolgicas o estructurales que se desarrollen en las hojas para reducir la
transpiracin. Es interesante notar que la mayora de las especies que poseen bajas tasas
de transpiracin se caracterizan porque su xilema posee numerosos vasos y la mayora
de ellos son de dimetro reducido; mientras que las especies con altas tasas de
transpiracin tienen una baja frecuencia de vasos pero con mayores dimetros y por ello
se comportan como eficientes conductores (Baas et al. 1983).
471
Se debe indicar que en los estudios de ecologa y anatoma de maderas se hace gran
nfasis en las caractersticas cuantitativas de los elementos vasculares. Las caractersticas
ms importantes son el nmero de barras por platina de perforacin escalariforme,
dimetro de los poros, nmero de poros por mm2, longitud de los elementos vasculares
y el nmero de poros que se presentan en los grupos mltiples. El grosor de las paredes
de los vasos, el dimetro de las punteaduras intervasculares y las caractersticas
cuantitativas de los elementos traqueales imperforados, excepto la longitud, son
importantes para estudios comparativos pero no para la relacin de la anatoma de la
madera con la ecologa (Carlquist 1988).
A continuacin se presentan los principales tipos de variacin que ocurren en los
elementos anatmicos de la madera cuando ocurren cambios relacionados con la
cantidad de agua disponible, latitud, altitud y caractersticas del suelo.
Disponibilidad de agua:
El xilema secundario es un complejo grupo de tejidos que cumplen con la funcin de
transporte de agua, soporte mecnico y procesos metablicos tales como el
almacenamiento y movilizacin de los carbohidratos de reserva y lpidos (Sidiyasa y
Baas 1998). Una de las principales funciones de la madera es la conduccin de agua y los
cambios en las condiciones que afectan la disponibilidad de humedad se pueden reflejar
en la estructura de la madera (Wheeler y Baas 1991) y la eficiencia y seguridad en la
conduccin est altamente relacionada con el dimetro de los poros y frecuencia de
vasos. A medida que aumenta el tamao de los poros se produce un incremento en la
eficiencia para la conduccin de agua, pero al mismo tiempo disminuye la seguridad en
la conduccin (Sidiyasa y Baas 1998).
Una manera prctica de estudiar la forma como influye la disponibilidad de agua
sobre la anatoma de la madera es mediante la comparacin de especies que crecen en
lugares en donde el agua es abundante y las que crecen en sitios ridos. Un ejemplo
representativo de la primera condicin son los manglares. Janssonius (1950) compar la
472
estructura anatmica del leo de especies y gneros de la familia Rhizophoraceae que

crecen en condicin de manglares y otros miembros de la misma familia que no crecen
en esa condicin, encontrando que el rea total de vasos en seccin transversal es mayor
en las especies de manglares, pero los vasos individuales son de menor dimetro y el
incremento en rea se produce por un aumento en el nmero de vasos (Metcalfe y Chalk
1983).
Carlquist (1975), citado por Barajas-Morales (1985), indica que existe una clara
correlacin entre la morfologa de los elementos traqueales y las presiones negativas, un
hecho que es ms evidente a medida que aumentan las condiciones de aridez. La
tendencia general observada es una disminucin de la longitud y dimetro de los
elementos vasculares y un aumento en el grosor de sus paredes a medida que se
incrementan las condiciones de aridez. Wilkins y Papassotiriou (1989) sealan que los
vasos ms estrechos, aunque son menos eficientes para la conduccin de agua, son
considerados como ms seguros en los ambientes ms secos ya que permiten el
desarrollo de mayores presiones negativas antes que se produzca el embolismo y
ocasione el cese del funcionamiento del vaso. En zonas de mayor disponibilidad de
humedad existen vasos ms anchos ya que stos proporcionan una mayor eficiencia en
reas donde los requerimientos de transpiracin y disponibilidad de agua son mayores.
Se ha observado una tendencia al acortamiento de los elementos vasculares en las
especies que crecen en la sabana, es decir una disminucin de la longitud de los
elementos vasculares al disminuir la humedad relativa. Sin embargo, especies como
Byrsonima crassifolia y Symplocos strigillosa poseen elementos vasculares cuya longitud
posee valores superiores al promedio de este carcter en las formaciones donde crecen;
pero esto tambin coincide con el grado de especializacin relativamente bajo de las
familias a las cuales pertenecen (Vales y Vilamaj 1988).
473
Barajas-Morales (1985) compar las caractersticas anatmicas del leo de las especies
que crecen en dos tipos de bosques (hmedo tropical y deciduo tropical) los cuales
difieren principalmente en la cantidad de humedad disponible a travs de todo el ao,
observando lo siguiente:
a)Diferencias en cuanto al color y dureza de las maderas que se desarrollan en ambos
tipos de bosques. Las especies del bosque hmedo, en general, son de colores plidos
(amarillo y blanco) y no muestran transicin entre albura y duramen. Igualmente,
presentan una dureza de mediana a baja. Con respecto a las especies del bosque
deciduo, existe la tendencia a encontrarse maderas con duramen muy oscuro
(tonalidades negruzcas, verdosas o rojizas) existiendo una transicin abrupta entre
albura (color crema amarillento a grisceo) y duramen. Los valores de dureza en este
ltimo tipo de bosque generalmente son altos.
b)Otra caracterstica importante se relaciona con la abundancia de resina y cristales en el
parnquima axial y radial de las especies que crecen en el bosque deciduo.
c)Las especies del bosque deciduo presentan elementos vasculares ms cortos y
estrechos, fibras ms cortas y radios de menor altura. En este tipo de bosque tambin
se observan mayores valores en cuanto a abundancia de poros, peso especfico y grosor
de las paredes de los vasos.
d)Para los dos tipos de bosques no se encontraron diferencias significativas con respecto
a la abundancia de radios y grosor de las paredes de las fibras.
Zhang et al. (1992) indican que a medida que disminuye la disponibilidad de
humedad, es decir avanzando de condiciones msicas a xricas, se produce un
incremento en la frecuencia de vasos para la familia Rosaceae. Tambin encontraron que
la disponibilidad de humedad ejerce una influencia importante sobre la longitud de los
elementos vasculares, producindose una disminucin de los mismos a medida que se
reduce la cantidad de agua disponible. Adicionalmente, no se encontr relacin entre la
disponibilidad de humedad, porcentaje de poros solitarios, altura y ancho de radios.
474
Sidiyasa y Baas (1998) sealan que en el gnero Alstonia existe una disminucin de la
longitud de los elementos vasculares y las fibras con la reduccin de la cantidad de
humedad disponible.
Baas y Schweingruber (1987) indican que existe una fuerte disminucin en la
proporcin de especies que desarrollan platinas de perforacin escalariformes a medida
que avanzamos de condiciones msicas a secas. Con respecto a la presencia de
traqueidas vasculares observaron que su incidencia aumenta a medida que avanzamos
de condiciones msicas a secas. La presencia de fibras con punteaduras claramente
areoladas manifiesta un comportamiento inverso, es decir que aumentan desde
condiciones secas a msicas.
La baja incidencia de platinas de perforacin escalariforme en condiciones secas
puede ser interpretada como una adaptacin para una mayor conductividad o una
reduccin a la resistencia al flujo en aquellas condiciones en que, por lo menos
peridicamente, se producen altas tasas de transpiracin (Baas y Schweingruber 1987).
Latitud y Altitud:
La latitud y altitud influyen de manera indirecta sobre la estructura de la madera a
travs de la temperatura y disponibilidad de agua. Versteegh (1968), citado por Metcalfe
y Chalk (1983), encontr que ciertos gneros que se desarrollan tanto en las floras de
montaa como en las tierras bajas de Indonesia, las especies que desarrollan platinas de
perforacin escalariforme se caracterizan por presentar un incremento en el nmero de
barras a medida que aumenta la altitud.
Erak (1971), citado por Metcalfe y Chalk (1983), encontr que a mayores altitudes (730
y 900 msnm), los vasos son ms pequeos y desarrollan paredes ms gruesas que los
observados en especies que crecen en tierras bajas. Igualmente, las fibras desarrollan
paredes de mayor grosor a mayores altitudes.
475
Van der Oever et al. (1981), estudiando el gnero Symplocos, observaron que al
aumentar la altitud se presentan disminuciones en el dimetro de los poros, longitud de
los elementos vasculares, dimetro y longitud de las fibras. Por el contrario, la
frecuencia de poros aumenta con los incrementos altitudinales. Caractersticas como
grosor de las paredes de los vasos, dimetro del lumen y grosor de las paredes de las
fibras y el nmero de barras por platina de perforacin no muestran, para este caso, una
dependencia significativa con las variaciones altitudinales.
Xinying et al. (1988) estudiaron la variacin anatmica del leo de Syringa oblata ante
variaciones de altitud recolectando muestras en regiones de China cuya altitud oscila
entre 1050 y 1800 msnm y encontraron una fuerte correlacin positiva entre la altitud y
el ancho del anillo de crecimiento, porcentaje de poros solitarios, longitud de elementos
vasculares y fibras y dimensiones de los radios. Con respecto al nmero de poros y
nmero de radios, estos tienden a disminuir al aumentar la altitud. Estos resultados
contrastan con los encontrados en otros estudios (Baas 1973; Van den Oever et al. 1981)
en los cuales se ha observado que las variaciones altitudinales desde el nivel del mar
hasta, aproximadamente, 2000 m estn asociadas con una reduccin dimensional de los
elementos leosos y un incremento en la frecuencia de poros y radios. Sin embargo,
estas tendencias parecen estar fuertemente relacionadas con la latitud y por ello, muchas
veces no se encuentran variaciones consistentes de las caractersticas anatmicas
cuantitativas ante cambios de latitud o altitud.
La presencia de anillos de crecimiento, engrosamientos espiralados y la altura de los
radios son caracteres asociados con la latitud, pero no con la altitud. El desarrollo de
engrosamientos espiralados, tanto en los vasos como en las fibras, y anillos de
crecimiento claramente definidos es de ocurrencia comn en las zonas de mayor latitud
en comparacin con los trpicos. Con respecto a los radios, existe la tendencia a ser de
mayor altura en los trpicos en comparacin con la zona templada (Van der Oever et al.
1981). La presencia de porosidad circular y engrosamientos espiralados alcanzan su
mxima expresin en la zona templada (Baas y Schweingruber 1987).
476
Van den Oever et al. (1981) estudiando la influencia de la latitud sobre la estructura
anatmica de la madera del gnero Symplocos, encontraron que al incrementarse la
latitud disminuyen el dimetro de poros, grosor de la pared de los vasos, longitud de
los elementos vasculares, dimetro de las fibras, grosor de las paredes de las fibras y la
longitud de las fibras; mientras que la frecuencia de poros aumenta. Chen et al. (1993),
estudiando la familia Magnoliaceae en China, indican que los elementos vasculares
tienden a ser ms largos y anchos en la zona tropical y subtropical, en comparacin con
reas correspondientes a zona templada. Tambin encontraron que el nmero de poros
por mm2 es menor en la tierra tropical y subtropical. Dong y Baas (1993), con respecto a
la tendencia ecolgica del dimetro de las fibras en la familia Anacardiaceae de China,
indican que las fibras de mayor dimetro se encuentran en la zona tropical, mientras que
las ms estrechas corresponde a especies que crecen en la zona templada; es decir que
existe una reduccin del dimetro de fibras con los aumentos de latitud. Segn Roig
(1992), la longitud de las traqueidas en el gnero Pilgerodendron disminuye a medida que
aumenta la latitud; pero en los gneros Austrocedrus y Fitzroya no se observa una
relacin definida entre longitud de traqueidas y latitud.
Dickinson y Phend (1985) estudiaron la estructura anatmica de la familia
Styracaceae incluyendo aspectos de tipo ecolgico y encontraron una alta correlacin
entre el nmero de poros, frecuencia de radios multiseriados, longitud y grosor de las
paredes de los elementos vasculares con la latitud. El nmero de poros y de radios
multiseriados aumentan con incrementos de latitud; mientras que la longitud y grosor
de las paredes de los elementos vasculares disminuyen. Tambin se encontr correlacin
entre la latitud y el dimetro de poros, dimetro de punteaduras intervasculares,
nmero de barras por platina de perforacin, dimetro de las punteaduras de las fibras
y la frecuencia de radios uniseriados, incrementndose cada uno de estos caracteres con
los aumentos de latitud; con la excepcin del dimetro de poros el cual manifest una
tendencia a disminuir a medida que se incrementa la latitud.
477
La presencia de engrosamientos espiralados es ms comn en la flora de la zona

templada, mientras que en zonas tropicales su ocurrencia es espordica. En algunos
gneros, tales como Helianthemun (Cistaceae), Corylus (Corylaceae), Lavatera (Malvaceae)
y Daphne (Thymelaeaceae), que crecen en Europa la presencia de engrosamientos
espiralados vara sin seguir ningn patrn ecolgico. Por otra parte, el gnero
Arctostaphylos (Ericaceae) si mantiene una tendencia general en cuanto a engrosamientos
a medida que se pasa de la zona boreal a la templada. En el gnero Teucrium (Labiatae),
la especie T. betonicum es la nica que no posee engrosamientos espiralados (especie
subtropical), mientras que las que se desarrollan hacia la zona templada si poseen
espirales (Baas y Schweingruber 1987). Van de Oever et al. (1981) indican que la
presencia de engrosamientos espiralados en vasos y fibras es comn en rboles que
crecen en la zona templada. Dong y Baas (1993), estudiando la familia Anacardiaceae en
China, sealan que los gneros Rhus, Cotinus y Pistacia poseen engrosamientos
espiralados y corresponden a la regin templada de China.
Se han realizado pocos estudios en los cuales se relacione la presencia y cantidad de
cristales en la madera con aspectos ecolgicos, pero se ha observado una mayor
incidencia de cristales en la zona tropical en comparacin con la templada (Zhang, Baas
y Zande 1992).
Baas (1973) indica que existe correlacin entre la cantidad de parnquima axial
presente en la madera y la latitud. Estudiando el gnero Ilex encontr que las especies
que se desarrollan en la zona templada presentan poca cantidad de parnquima y el
mismo es de tipo apotraqueal difuso mientras que hacia la zona subtropical y tropical
aumenta la cantidad de parnquima, presentndose tanto de tipo apotraqueal difuso
como difuso en agregados. En el mismo estudio, con respecto al parnquima radial, se
observ que en la zona tropical tienden a desarrollarse radios de mayor altura. El ancho
de los radios no manifest ninguna correlacin con la latitud. Sidiyasa y Baas (1998)
sealan que las especies que crecen a mayores latitudes tienden a tener radios de menor
altura.
478
La ocurrencia de porosidad circular en la madera se encuentra ntimamente

relacionada con el clima. La madera de porosidad circular es caracterstica en rboles
que crecen en zonas donde existe una estacin de latencia (Metcalfe y Chalk 1983).
Bsicamente, la porosidad circular se presenta en maderas que crecen en la zona
templada, es decir, que es una caracterstica influida por la latitud. Zhang et al. (1992)
realizaron un estudio de la estructura del leo de la familia Rosaceae relacionando la
misma con aspectos de tipo ecolgico encontrando que la porosidad circular decrece a
medida que se avanza de zona templada a tropical, no observndose en esta ltima. En
este paso de zona templada a tropical se produce un incremento de porosidad difusa. La
porosidad semicircular muestra pocos cambios con las variaciones macroclimticas.
En Acacia melanoxylon existe una correlacin positiva entre latitud y la longitud de
elementos vasculares, proporcin de fibras y radios multiseriados; mientras que se
observa una correlacin negativa entre la latitud y el nmero de poros por mm 2,
abundancia de cristales, dimetro de poros, proporcin de radios uniseriados y cantidad
de parnquima axial. La proporcin de tejido radial y la densidad bsica no muestra una
relacin definida con la latitud (Wilkins y Papassotiriou 1989).
Influencia del suelo sobre la estructura de la madera:
Las caractersticas anatmicas que son determinadas por diferencias en cuanto a tipo
de suelo no pueden ser fcilmente distinguidas de los cambios inducidos por otros
factores (Metcalfe y Chalk 1983). Yaltirik (1970), citado por Metcalfe y Chalk (1983),
reporta que los elementos vasculares de Acer que crece en suelos secos alcalinos son
usualmente ms pequeos y esto es atribuido a la alta concentracin de iones.
Igualmente, se encontraron cristales de oxalato de calcio los cuales no estaban presentes
en maderas que crecieron en suelos cidos y ms hmedos.
Rury (1985) estudi la influencia de las condiciones ecolgicas sobre la estructura de
la madera de la familia Erythroxylaceae encontrando que las inclusiones presentes en la
madera parecen ser un reflejo de la naturaleza qumica del suelo y de la roca madre
479
sobre la cual se desarrollan las especies. La mayora de las especies de Erythroxylum,

Nectaropetalum y Pinacopodium contienen cristales de oxalato de calcio en el parnquima
axial y estas especies crecen comnmente en suelos y sustratos calcreos. Las especies
neotropicales de la familia Erythroxylaceae que contienen slice en el parnquima radial,
usualmente crecen en suelos de origen siliceo.
Indices de Vulnerabilidad y Mesomorfa:
Carlquist
(1977)
denomin
los
ndices
numricos
"Vulnerabilidad"
(V)
"Mesomorfa" (M) al cociente del dimetro promedio de los poros dividido entre el
2
nmero de poros por mm para el primero de los ndices mencionados; y al producto de

ste por la longitud de los elementos vasculares para el segundo.
V = Dimetro de los poros/N de poros por mm2
M = V x Longitud de elementos vasculares.
Los ndices de vulnerabilidad y mesomorfa muestran el grado de seguridad y la

eficiencia en la conduccin que deben tener las plantas cuando se conocen las
caractersticas de su habitat (Carlquist 1988).
Los bajos valores de vulnerabilidad representan un mecanismo de seguridad al
suministro de agua de la planta, independientemente de la presencia de vasos
fisiolgicamente inactivos por la presencia de burbujas de aire en ellos. Indices de
vulnerabilidad menores a la unidad indican redundancia de los vasos y, en
consecuencia, una gran seguridad al suministro de agua para la planta; mientras que
valores de mesomorfa inferiores a 75 sugieren especies xerfitas (Vales y Vilamaj
1987).
Segn Carlquist (1977) las especies consideradas como xerfitas poseen ndices de
mesomorfa inferiores a 75; mientras que para las especies mesfitas dicho ndice
480
alcanza valores superiores a 200. Ambos ndices indican que las especies que se
desarrollan en esa zona de vida son de tipo mesomrficas.
Prez (1989) realiz el estudio ecoanatmico del leo de 40 especies que crecen en la
Selva Nublada Andina de Venezuela y encontr que todas las especies estudiadas
presentaban ndices de vulnerabilidad superiores a 1 e ndices de mesomorfa mayores
de 200.
Rury (1985), estudiando la familia Erythroxylaceae, encontr que los ndices de
vulnerabilidad y mesomorfa se correlacionan con la longitud de fibra y las relaciones
longitud-ancho de elementos vasculares (VEL:PDM) y longitud de fibra-longitud de
elementos vasculares (FL:VEL), aunque el grado y naturaleza de tales correlaciones no
muestran consistencia a travs de toda la familia. Las maderas con ndices de
vulnerabilidad y mesomorfa muy altos presentan altos valores en la relacin VEL:PDM
y bajo valor de la relacin FL:VEL.
Algunos autores consideran que el significado ecofisiolgico del ndice de
mesomorfa es incierto ya que los mecanismos adaptativos deben tomar en cuenta la
longitud total del vaso y no limitarse slo a la longitud del elemento vascular. Un ndice
de mesomorfa ms aceptable debera integrar el ndice de vulnerabilidad con la
longitud total del vaso (Rury 1985).
Carlquist y Hoekman (1985), estudiando la flora leosa del sur de California,
encontraron ciertas caractersticas anatmicas de la madera que se pueden considerar
como indicadores de xeromorfa o mesomorfa. Entre los caracteres indicadores de
mesomorfa tenemos los siguientes: poros escasos por mm2, poros con gran dimetro,
elementos vasculares largos, algunos poros agrupados, ausencia de traqueidas
vasicntricas, ausencia de engrosamientos espiralados en los vasos y anillos de
crecimiento no definidos. Las platinas de perforacin escalariformes estn presentes en
pocas especies mesomrficas, pero dichas platinas estn asociadas con la mesomorfa.
La xeromorfa puede ser alcanzada a travs de la reduccin del nmero de barras en las
481
platinas de perforacin escalariformes, aumento del nmero de poros por mm2,

disminucin del dimetro de los poros, aumento del grosor de las paredes de los vasos,
disminucin de la longitud de los elementos vasculares, desarrollo de engrosamientos
espiralados en los vasos y presencia de anillos de crecimiento claramente definidos,
mayor agrupamiento de los poros y desarrollo de traqueidas vasicntricas o vasculares.
Lpez N. y Espinoza de Perna (1990) estudiaron la especie Anacardium humile que
crece en los Cerrados Brasileros e indican que la misma exhibe rasgos de xeromorfismo
longitudinal. Estos rasgos vienen definido por la presencia de elementos vasculares
cortos (198-360 m), fibras xilemticas muy cortas y 13-15 poros por mm2. Se aplica el
trmino de xeromorfismo longitudinal porque no hay una reduccin del crecimiento
radial de los vasos, como supone el concepto clsico, sino un incremento en el dimetro.
Con respecto a la especie Anacardium occidentale se observan indicios de mesomorfismo
los cuales se reflejan en un nmero reducido de poros por mm2 (5-9), elementos
vasculares relativamente largos (350-500 m) y fibras xilemticas largas.
Lpez N. y Espinoza de Perna. (1990) indican que al hablar de xeromorfismo
longitudinal en Anacardium humile se hace referencia a aquella condicin que est
directamente relacionada con la baja estatura de las plantas, pero no con el crecimiento
lateral que es bastante extenso. Los elementos vasculares cortos y relativamente
numerosos por mm2 unido a la presencia de fibras muy cortas son la expresin de la
referida condicin; mientras que el dimetro tangencial grande de los vasos se refiere a
la segunda condicin.
Cuando se estudia la estructura de la madera con relacin a la ecologa,
ocasionalmente se pueden presentar resultados que no se corresponden con las
caractersticas ecolgicas del sitio de estudio. En estos casos se debe considerar si la
informacin ecolgica obtenida es precisa o s existen factores importantes (suculencia,
caducifola) que alteren el grado en el cual las caractersticas de la madera controlen la
economa de agua en la planta.
482
Aunque se pueden presentar excepciones, se han establecido las siguientes tendencias

ecolgicas con respecto a la estructura de la madera (Baas 1982):
a)La longitud de las fibras, elementos vasculares y el dimetro de los poros disminuyen,
mientras que la frecuencia de poros aumenta, cuando se produce un incremento de la
sequa o disminuciones de temperatura.
b)Con respecto a las platinas de perforacin, los anlisis florsticos han mostrado que la
presencia de platinas escalariforme es ms frecuentes en la zona templada y en las
floras montaosas tropicales, en comparacin con las tierras bajas o regiones ridas.
Estudios realizados con gneros de amplia distribucin indican que no hay una
tendencia general con respecto a los regmenes de temperatura, existiendo slo
evidencias que indican una reduccin del nmero de barras de la platina de
perforacin en condiciones ms xricas.
c)La altura de los radios disminuye con los incrementos de latitud y altitud, esta
disminucin es paralela a los cambios que ocurren con la longitud de las fibras y de los
elementos vasculares.
d)Un carcter marcado en los bosques de las tierras bajas tropicales es la alta incidencia
de maderas con abundante parnquima, especialmente de tipo paratraqueal, y la
relativa escasez de este carcter en la flora de la zona templada.
483
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Anatomía de La Madera. León & Espinoza de Pernía (2001)

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Tema 1: Plantas que producen madera. Factores que inciden en

Crecimiento del rbol. Tejidos del tallo adulto.

TEMA 1. PLANTAS QUE PRODUCEN MADERA. FACTORES QUE

La divisin MAGNOLIOPHYTA se encuentra dividida en dos clases: Liliopsida

las monocotiledneas y en la misma se incluyen plantas leosas y un gran nmero de

Factores que Inciden en la Designacin de una Madera como Comercialmente

d)Tecnologa de procesamiento. En funcin de las caractersticas de la madera se deben

TEMA 2. CRECIMIENTO DEL ARBOL. TEJIDOS DEL TALLO

Crecimiento del rbol:

FIGURA 1: Tipo de tejidos presentes en el tallo de dicotiledneas (Villee et al. 1992).

Se han formulado varias clasificaciones en cuanto al tipo de meristemas y stas se

b)De acuerdo a la secuencia de formacin de los meristemas:

FIGURA 2: Meristema apical (Koning 1994).

Teoras del crecimiento primario:

FIGURA 3: Clula apical y sus derivadas inmediatas (Mauseth 1989).

FIGURA 4: Regiones correspondientes a los histgenos (Esau 1977).

Esta teora no consigui explicar satisfactoriamente la organizacin apical,

FIGURA 5: Organizacin de la tunica-corpus (Rost 1997).

En la mayora de las Pinophyta (gimnospermas) no se observa esa disposicin en

FIGURA 6: Zonacin histolgica (Zimmermann y Brown 1980).

Tejidos primarios del tallo:

mantienen su capacidad de divisin por algn tiempo antes de comenzar a diferenciarse

FIGURA 7: Tejido vascular primario y secundario.

estn creciendo en longitud activamente, el protofloema constituye el tejido conductor

La mdula es el conjunto de clulas parenquimticas que se ubican en la parte central

FIGURA 8: Seccin transversal de un tallo adulto (JUNAC 1988).

de peridermis (Mauseth 1989). Se puede definir como un tejido protector de origen

La capacidad de proteccin que proporciona la peridermis a los rboles est

parenquimticas de floema secundario (Mauseth 1989).

mientras que el nmero de capas de felema es bastante numeroso. Un ejemplo de este

Entre las funciones generales de la corteza tenemos la conduccin, efectuada por el

Rost, T., M. Barbour, R. Thornton T. Weier y C. Stocking. 1992. Botnica. Introduccin a la

TEMA 3. EL CAMBIUM VASCULAR.

Comnmente el engrosamiento primario cesa pronto en las gimnospermas y en las

elementos derivados a partir de ellas. En el caso de las gimnospermas, las clulas

Usualmente, el proceso de divisin de las clulas cambiales es mayor hacia la parte

Relacin de Produccin de Fuente

Waisel et al. (1966)

Liphschitz et al. (1981)

Thuja occidentalis (ramas)

Abies concolor (ramas)

FIGURA 10: Divisin anticlinal de las clulas iniciales fusiformes: (a)cambium no

FIGURA 11: Divisin anticlinal (cncava) de una clula inicial fusiforme.

FIGURA 12: Transformacin de clulas iniciales fusiformes en clulas iniciales radiales

En las clulas iniciales radiales se producen divisiones periclinales que permiten la

(gimnospermas) pueden desarrollarse clulas prosenquimatosas (traqueidas radiales) a

FIGURA 13: Cambium no estratificado (a) y cambium estratificado (b) (Pashin y de

Actividad estacional del cambium vascular:

decir, la proporcin de xilema secundario que ha sido producido por el cambium

Crecimiento diametral de las monocotiledneas:

vascular de las gimnospermas y las monocotiledneas; sin embargo, el tipo de tejidos

conjuntivo) bidireccionalmente, con haces vasculares completamente diferenciados