Establecimiento de Parcelas

COLOMBIA, DIVERSA POR NATURALEZA
Serie: Mtodos para estudios ecolgicos a largo plazo
ESTABLECIMIENTO DE PARCELAS PERMANENTES

EN BOSQUES DE COLOMBIA
VOLUMEN I
Martha Isabel Vallejo Joyas

Ana Catalina Londoo Vega
Ren Lpez Camacho
Gloria Galeano
Esteban lvarez Dvila
Wilson Devia lvarez
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt

Programa Inventarios de Biodiversidad
Proyecto: Estructura, demografa y dinmica del bosque andino
Cubierta: Vista desde El Mirador de la Reserva Natural La Planada

(117N, 7815W), Municipio de Ricaurte (Nario), Banco de imgenes
ambientales del Instituto Alexander von Humboldt.
Instituto de Investigacin
de Recursos Biolgicos
2005
Los textos pueden ser utilizados total o
parcialmente citando la fuente
CONTRIBUCIN IAvH #348
COORDINACIN EDITORIAL
Claudia Mara Villa G.
Liliana Rodrguez S.
Mara Margarita Gaitn U.
CARTOGRAFA
Sonia Sua Tunjano
ILUSTRACIN
Liliana Patricia Aguilar G.
Esteban lvarez Dvila
Ana Catalina Londoo Vega
Ren Lpez Camacho
DISEO Y
DIAGRAMACIN
Liliana Patricia Aguilar G.
IMPRESIN
Arte y fotolito
Primera edicin
Impreso en Bogot D. C., Colombia
Noviembre 2005
CTACIN SUGERIDA:
Vallejo-Joyas M.I., Londoo-Vega A.C. LpezCamacho R., Galeano G., lvarez-Dvila E. y
Devia-lvarez W. 2005. Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia. Instituto de
Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt. Bogot D. C., Colombia. 310 p.
(Serie: Mtodos para estudios ecolgicos a largo plazo; No. 1).
ISBN: 958-8151-59-7
PALABRAS CLAVE / KEY WORDS:

1. Pacelas permanentes / Permanent
plots
2. Bosques de Colombia / Colombian
forest
3. Estudios a largo plazo / Long-term
studies
4. Bosques tropicales / Tropical
forests
Esta obra contribuye al Inventario Nacional

de la Biodiversidad
El uso general de nombres descriptivos, nombres registrados, casas comerciales, etc., no implica, an en ausencia de declaraciones especficas,
que dichos nombres estn exentos de regulaciones y leyes protectoras
pertinentes, por lo tanto son libres para uso general.
FERNANDO GAST HARDERS

Director General
Los autores
MARTHA ISABEL VALLEJO JOYAS
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Biloga (Zoologa) nacida en Cali (Colombia). Vinculada al Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt desde 1997 como coordinadora del proyecto
Estructura, demografa y dinmica del bosque andino: Parcela permanente La Planada. Sus intereses de
investigacin giran en torno a la ecologa de plantas, los patrones de distribucin espacial de las
especies y su relacin con aspectos biticos y abiticos, y la dinmica de plntulas. Actualmente adelanta una maestra en ecologa en la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot.
Carrera 13 No. 28-01, Edificio Palma Real, piso 7, Bogot D. C., Colombia.
+57 (1) 350-6064 350-7938, extensin 110.
mvallejo@humboldt.org.co
ANA CATALINA LONDOO VEGA

Investigadora independiente, candidata Ph. D. Instituto de Biodiversidad y Dinmica de
Ecosistemas (IBED), Universidad de Amsterdam, Holanda (UvA) y Fundacin Tropenbos
Internacional, Colombia.
Ingeniera Forestal nacida en Medelln (Colombia), ha estado vinculada con investigacin en
parcelas permanentes desde 1988 con apoyo de la Fundacin Tropenbos Internacional (Colombia). Fue Docente Adscrita al Departamento de Ciencias Forestales de la Universidad
Nacional de Colombia, sede Medelln (1997 - 2003). Su investigacin involucra distintos
aspectos sobre ecologa tropical, con nfasis en la Amazonia: flora, diversidad, estructura,
dinmica, arquitectura, etnobotnica y conservacin del bosque. Ha sido becaria de Nuffic
(Holanda), la Fundacin Tropenbos Internacional (Colombia) y Colciencias (Colombia). Actualmente est desarrollando la fase final de su investigacin doctoral: Dinmica del bosque en la
regin de Araracuara, Amazonia colombiana, en la Universidad de Amsterdam (Holanda).
Apartado Areo 116, Rionegro (Antioquia), Colombia.
+ 57 311-745-92-30
congolos@epm.net.co
REN LPEZ CAMACHO

Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas, Sinchi.
Ingeniero Forestal nacido en Bogot (Colombia) con estudios en Biologa y Especializacin
en Sistemas de Informacin Geogrfica. Vinculado al Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas, Sinchi, desde 1998. Sus investigaciones giran en torno a la botnica, plantas
tiles, estudios sobre composicin y estructura de los bosques amaznicos, labor que viene
desarrollando desde 1995. Actualmente adelanta una especializacin en Estadstica en la
Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot.
Calle 20 No. 5-44, Bogot D. C., Colombia.
+ 57(1) 283-6755, extensin 331.
rlopez@sinchi.org.co
GLORIA GALEANO
Profesora Asociada, Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia sede Bogot.
Nacida en Medelln donde termin estudios de pregrado en Agronoma en la Universidad
Nacional de Colombia. Posteriormente realiz estudios de Doctorado en Ciencias en la
Universidad de Aarhus, Dinamarca. Est vinculada al Instituto de Ciencias Naturales
(ICN) de la Universidad Nacional de Colombia desde 1986. Sus investigaciones cubren
desde el aspecto taxonmico de la flora de Colombia y del trpico americano, con especial
nfasis en la taxonoma de palmas, hasta estudios florsticos, de vegetacin y de etnobotnica,
principalmente en la regin del Choc.
Apartado Areo 7495 Bogot D. C., Colombia.
+ 57(1) 316-5000, extensin 11503.
gagaleanog@unal.edu.co
ESTEBAN LVAREZ DVILA

Interconexin Elctrica S. A. (ISA).
Ingeniero Forestal de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, Magster Scientae
en Ecologa de la Universidad de Antioquia y Magster (infieri) en Gestin para la Conservacin Ambiental de la Universidad de Andaluca, Espaa. Desde 1994 est vinculado con
Interconexin Elctrica S. A. (ISA), donde ha participado en la gestin ambiental de ms
de 20 proyectos de generacin y transmisin de energa en Colombia, as como en otros
pases de Centro y Suramrica. Sus intereses de investigacin incluyen el desarrollo de
mtodos para la prevencin y el manejo del impacto de los proyectos y el estudio de los
patrones de biodiversidad y dinmica de los bosques tropicales. Actualmente participa en el
proyecto Rainfor (Red Amaznica de Inventarios Forestales) y en la red Boscco (Bosques
y cambio climtico en Colombia.
Calle 12 sur No. 18-168, Medelln, Colombia.
+ 57(4) 315-7477.
esalvarez@isa.com.co
WILSON DEVIA LVAREZ

Instituto para la Investigacin y la Preservacin del Patrimonio Cultural y Natural del Valle
del Cauca (Inciva).
Bilogo nacido en Tulu (Valle del Cauca). Vinculado al Inciva desde 1983 como investigador en recursos naturales y Director Cientfico del Jardn Botnico Juan Mara Cspedes en
el municipio de Tulu. Autor de publicaciones como el libro Heliconias del Departamento del
Valle y el artculo Nuevos taxones de rubiceas de la costa pacfica de Colombia y Ecuador, ha
liderado el establecimiento de parcelas permanentes en la costa pacfica colombiana y en
varios parques nacionales naturales de Colombia, como el Parque Nacional Natural Tatam
y el de Los Farallones de Cali. Su principal inters en la actualidad es propiciar el establecimiento de una parcela de 25 ha en la costa pacfica.
Carrera 25 B No. 44-48, Tulu (Valle del Cauca), Colombia.
+ 57(2) 2224-8550.
wildevia@telecom.com.co
Tabla de contenido
PRESENTACIN
15
PROLOGO
17
AGRADECIMIENTOS
19
1. INTRODUCCIN
23
2. ANTECEDENTES
29
2.1 Parcelas permanentes en el mundo

2.2 Parcelas permanentes en Colombia
2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia
31
36
62
3. LAS PARCELAS PERMANENTES EN LOS ESTUDIOS A LARGO PLAZO
69
4. SELECCIN DEL SITIO DE ESTUDIO

4.1
4.2
4.3
4.4
Aspectos legales
Representatividad
Acceso e infraestructura
Costos
77
78
79
79
79
5. TIPO DE MUESTREO
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
5.7
5.8
5.9
5.10
5.11
5.12
85
Conceptos bsicos
Formas de crecimiento
Variables
Cules variables medir
Muestreo estadstico
Diseo de muestreo
Premuestreo
Tamao de muestra
Muestreos con protocolos preestablecidos
Tamao de las parcelas
Forma de las parcelas
Sntesis
86
89
95
99
105
106
111
112
114
118
120
123
6. ESTABLECIMIENTO DE LAS PARCELAS

6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
129
Trazado del permetro

Correccin por pendiente
Revisin de los ngulos rectos
Trazado de lneas en presencia de obstculos
Parcelas de 1 o mas ha
Subdivisin en cuadrantes y subcuadrantes
Parcelas de 0,1 ha
Datos generales de la parcela
130
130
133
136
136
139
140
142
7 CENSO
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6
7.7
7.8
145
Marcacin y numeracin
Medicin de dimetro
Casos especiales de medicin del dimetro
Medicin de la altura
Medicin de variables en palmas y helechos
Ubicacin de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m
Colecciones botnicas
Censos posteriores
8 MANEJO DE LA INFORMACIN
8.1 Fase de campo
8.2 Captura de datos
8.3 Metadatos
185
146
150
155
163
168
170
173
176
9 EJECUCIN
185
187
189
195
9.1 Personal, equipos y materiales

9.2 Presupuesto
10 ANLISIS DE LOS DATOS
205
10.1 Estudios estticos

10.2 Estudios dinmicos
11 DIRECTORIO DE INSTITUCIONES
11.1 Colombianas
11.2 Internacionales
195
200
237
206
227
12 REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
237
239
245
ANEXOS
275
Anexo 1. Medicin del carbono

Anexo 2. Formatos para la toma de datos de campo
275
291
NDICE TEMTICO
301
NDICE DE FOTGRAFOS
309
Lista de tablas
Tabla 1.
Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Tropico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI).
Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia.
Relacin entre el tamao de las parcelas permanentes en Colombia y su forma.
Normas vigentes relacionadas con el manejo y uso de la
biodiversidad en Colombia.
Formas de crecimiento de la vegetacin.
Tipos de parcelas permanentes para el monitoreo de bosques
tropicales.
Descriptores generales de una parcela permanente.
Programas comerciales de cmputo para la documentacin de
metadatos.
Equipo humano, tiempos de ejecucin y costo aproximado
para distintos tamaos de parcela.
Equipos y materiales para el establecimiento y la medicin de
parcelas permanentes de 1 ha e individuos con d 1 cm.
Especies ms importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estacin biolgica El Amargal, costa Pacfica
del Choc (Colombia).
Familias ms importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estacin biolgica El Amargal, costa Pacfica
del Choc (Colombia).
ndices de valor de importancia (IVI) en parcelas de 0,1 ha,
para las principales especies en tres unidades de paisaje en el
corregimiento de Tarapac, sur de la Amazonia colombiana.
ndice de valor de importancia (IVI) para las diez especies
ms representativas de bosque primario y bosque secundario (5-40 aos) en parcelas permanentes en la zona del embalse Porce II, Antioquia (Colombia).
Familias dominantes en 44 parcelas de 1 ha (d 10 cm) en
diferentes regiones biogeogrficas de Colombia.
Estructura diamtrica general de la parcela de 25 ha La Planada,
Nario, Colombia.
Distribuciones diamtricas de rboles de la parcela de 25 ha La
Planada, Nario, Colombia.
Distribucin de la vegetacin por hbitos de crecimiento para
todas las plantas vasculares terrestres con altura mayor igual o
que 50 cm (excluyendo epfitas sensu stricto), en dos parcelas
permanentes de 1,8 ha en bosques de tierra firme (PST) y de
Llanura Aluvial (LAI) en la Amazonia colombiana, los taxones
comunes en ambos sitios (Comunes) y los datos combinados (Total).
Tabla 2.
Tabla 3.
Tabla 4.
Tabla 5.
Tabla 6.
Tabla 12.
Tabla 13.
Tabla 14.
Tabla 17.
Tabla 18.
Tabla 16.
Tabla 15.
Tabla 11.
Tabla 10.
Tabla 9.
Tabla 7.
Tabla 8.
56
78
91
117
142
190
196
198
206
207
207
33
40
208
210
214
216
220
Tabla 19.
Comparacin de la utilizacin de las lianas en diferentes sitios de

la cuenca amaznica, expresada mediante el nmero de especies
por tipo de uso, incluyendo datos de una parcela permanente (1
ha) en la regin de Araracuara, en un bosque de vrzea (Amazonia
colombiana).
Palmas encontradas en una parcela permanente (1,8 ha) en
bosque de tierra firme de la Amazonia y su utilizacin por la
comunidad indgena Nonuya de Pea Roja.
Estructura y dinmica de un bosque de tierra firme en la regin de Araracuara (Amazonia colombiana) en parcelas permanentes de 1 y 1,8 ha para perodos de 4, 1 y 5 aos.
Crecimiento diamtrico arbreo promedio anual para todo el
bosque y las 20 especies con mayor crecimiento en un bosque
hmedo tropical en el Magdalena Medio (Cimitarra,
Santander), y para un bosque hmedo montano bajo en la
cordillera Central (Manizales, Caldas) Colombia.
Estimacin del carbono anual acumulado en sajales del litoral
Pacfico colombiano durante 1993.
Ecuaciones de biomasa para rboles en algunos bosques tropicales con base en modelos del tilo ln BA= a + b ln d.
Ecuaciones de biomasa para palmas y lianas en algunos bosques tropicales.
Tabla 20.
Tabla 21.
Tabla 23.
Tabla 24.
Tabla 25.
Tabla 22.
225
226
229
231
232
282
285
Lista de figuras
Figura
Figura
1 1.
Distribucin
Distribucin
de parcelas
de parcelas
permanentes
permanentes
de vegetacin
de vegetacin
en Colombia.
en
Colombia.
38
Ao
Ao
deldel
establecimiento
establecimiento
de las
deparcelas
las parcelas
permanentes
permanentes
en Colombia,
en
por
regin
Colombia,
natural.por regin natural.
52
Distribucin
Distribucindedeparcelas
parcelasen
enColombia,
Colombia, por zona
zonade
devida
viday ypor
por regin
natural.
regin natural.
53
Parcelas
Parcelas
permanentes
permanentes
enen
Colombia
Colombia
por
por
regin
regin
natural,
natural,segn
segnel tamao.
A:elEn
tamao.
nmero
A:de
Enparcelas;
nmeroB:deEn
parcelas;
hectreas.
B: En hectreas.
57
Tipo
Tipo
dede
muestreo
muestreo
dede
la la
vegetacin
vegetacin
enen
parcelas
parcelas
permanentes
permanentesenenColombia.
A:Colombia.
Formas deA:crecimiento;
Formas de crecimiento;
B: DimetroB:mnimo
Dimetro
de la
mnimo
vegetacin; C:
Otras
de lavariables
vegetacin;
medidas
C: Otras
adems
variables
de d.medidas adems de d.
58
Cobertura
Cobertura
de parcelas
de parcelas
(en ha)
(ensegn
ha) segn
el nmero
el nmero
de censos
de adicionales
censos al del
establecimient
adicionales al del establecimiento y el ao en que se efectuaron,
por regin natural.
60
Figura
Figura
2 2.
Figura
Figura
3 3.
Figura
Figura
4 4.
Figura
Figura
5 5.
Figura
Figura
6 6.
Figura 7.Figura 7.Cantidad

y tipo ydetipo
publicaciones
con resultados
de
Cantidad
de publicaciones
con resultados
de
investigacin
sobre vegetacin
en parcelas
permanentes
de
investigacin
sobre vegetacin
en parcelas
permanentes
de
Colombia.
Colombia.
63
Figura 8.Figura 8.ModeloModelo
general general
de decisin
para la implementacin
de una de una
de decisin
para la implementacin
parcela parcela
permanente.
permanente.
81
Figura 9.Figura 9.La exactitud
y la precisin
en las mediciones
ecolgicas.
A: Exactas
La exactitud
y la precisin
en las mediciones
ecolgicas.
A: exactas
y de precisin
alta; B:alta,
Inexactas
y de precisin
alta; alta,
C: Exactas
y de precisin
B: inexactas
y de precisin
C: exactas pero
pero de baja
precisin
(o sesgadas);
InexactasA
y de
baja precisin
de baja
precisin
ecisinD:
(sesgadas).
representa
la situacin
(sesgadas).
ms deseable y D, la peor.
98
Figura 10.
Altura yAltura
longitud.
A: Definicin
de tiposde
detipos
altura;deB:altura;
Definicin
Figura 10.
y longitud.
A: Definicin
B: Definicin
de longitud;
C: Altura
longitud
de una liana.
de longitud;
C:yAltura
y longitud
de una liana.
102
Figura 11.
ModeloModelo
general general
de decisin
para definir el tipo de muestreo.
Figura 11.
dmuestreo.
125
Figura 12.
Procedimientos
para efectuar
la correccin
por pendiente.
Figura 12.
Procedimientos
para efectuar
la correccin
por pendiente.
A: Diferentes
distancias
en topografa;
B: Mtodo
directo;directo;
A: Diferentes
distancias
en topografia.
B: Mtodo
C: Mtodo
indirecto;
D: Procedimiento
de una cresta
cuandoo cuando
C: Mtodo
indirecto;
D: Procedimiento
de unao cresta
la topografa
es convexa.
la topografia
es convexa.
132
Figura 13.
Levantamiento
de lneas.
Trazado
de lneasdeperpendiculares
Figura 13.
Levantamiento
deA:lneas.
A: Trazado
lneas perpendiculares
dentro de
la parcela;
B: Revisin
de ngulos
rectos. rectos.
dentro
de la parcela.
B: Revisin
de ngulos
135
Figura 14.
TrazadoTrazado
de lneasdecuando
se interpone
un obstculo.
Figura 14.
lneas cuando
se interpone
un obstaculo.
137
Figura 15.
ParcelasParcelas
de 1 ha.de 1 ha.
Figura 15.
137
Figura 16.
ParcelasParcelas
mayores
que 1 ha.
de parcelas
cuadradas
Figura 16.
mayores
queA:1 A
ha.partir
A: A partir
de parcelas
cuadradas de
de 100 m
100
m; B:
de parcelas
rectangulares
dede 20 m
100x m
x 100
m.AB:partir
A partir
de parcelas
rectangulares
20 m x x500
500m.m.
138
Figura 17.
SistemaSistema
de numeracin
de los cuadrantes
(parcela(parcela
La Planada,
Figura 17.
de numeracion
de los cuadrantes
La Planada,
Colombia).
Colombia)
139
Figura 18.
Nomenclatura
de columnas
y cuadrantes
en una parcela
Figura 18.
Nomenclatura
de columnas
y de cuadrantes
en una de
parcela de
500 m x500
500mmx(La
Colombia).
500Planada,
m (parcela
La Planada, Colombia).
140
Figura 19.
AlgunosAlgunos
diseosdiseos
sugeridos
para establecer
parcelasparcelas
de 0,1 ha.
Figura 19.
sugeridos
para establecer
de 0,1 ha.
A: Transecto;
B: Parcela
rectangular;
C: Parcela
tipo Whittaker
A: Trasecto;
B: Parcela
rectangular;
C: Parcela
tipo Whittaker
modificada.
modificada.
141
Figura 20.
Marcacin
de individuos
en el campo.
A: Con placas
Figura 20.
Marcacion
de individuos
en el campo.A:
Con de
placas de
aluminio
preelaboradas,
en parcelas
con muchos
individuos;
aluminio
preelaboradas
en parcelas
con muchos
individuos;
B: ConB:placas
a mano,a en
parcelas
con pocos
Con elaboradas
placas elaboradas
mano
en parcelas
con pocos
individuos;
C-D: Cuando
d 10 cm; E: Cuando d<10 cm.
individuos;
C-D: Cua.
147
Figura 21.
Medicin
del dimetro.
A: Sealizacin
del sitiodel
de sitio
medicin
Figura 21.
Medicin
del diametro.
A: Sealizacin
de medicin
a 1,3 m;aB:
del permetro
de la circunferencia
con con
1,3Medicin
m; B: Medicin
del permetro
calibrador;
C: Medicin
del permetro
calibrador;
C: Medicin
del permetro
mediante
cinta mtrica;
D: Marcacin
del sitiodel
de sitio
medicin
mediante
cinta mtrica;
D: Marcacin
de medicin
con pintura.
con pintura.
152
Figura 22.
Casos especiales
de medicin
de d. A-B:
con bambas
Figura 22.
Casos especiales
de medicin
de d.Tronco
A, C: Tronco
con bambaso
o aletones;
C-D: Fustes
con deformaciones;
E: Tallo
aletones;
B,D: Fustes
con deformaciones;
E: mltiple
Tallo mltiple o
o bifurcado;
F: Tronco
quebrado.
bifurcado;
F: Tronco
quebrado.
156
Figura 23.
Casos especiales
de medicin
de d. de
A: d.
Tronco
inclinado;
Figura 23.
Casos especiales
de medicin
A: Tronco
inclinado.; B:
B: Individuo
sobresobre
pendiente.
Individuo
pendiente.
159
Figura 24.
Casos especiales
de medicin
de d. Medicin
de individuos
Figura 24.
Casos especiales
de medicin
de d. Medicin
de individuos
con rebrote.
A: Rebrote
individual:
B: Rebrotes
mltiples;
con rebrote.
A: Rebrote
individual:
B: Rebrotes
mltiples;
C: Rebrotes
de lade
altura
de medicin
160
C: Rebrotes
debajo debajo
de la altura
medicin
(1,3 m).(1,3 m).
Figura 25.
Casos especiales
de medicin
de d. Altura
medicin
de d de d
Figura 25.
Casos especiales
de medicin
de d. de
Altura
de medicin
conde
ayuda
de escalera
y vara mtrica.
161
con ayuda
escalera
y vara mtrica.
Figura 26.
Casos especiales
de medicin
de d. A:deSobre
tronco
con con
Figura 26.
Casos especiales
de medicin
d. A: un
Sobre
un tronco
una planta
estranguladora
adyacente
(a la derecha);
B: rbol
una planta
estranguladora
adyacente
(a la derecha);
B: rbol
estrangulador
cado. cado.
estrangulador
163
Figura 27.
de medicin
de A:
alturas.
A: Medicin
de un
rbol vertical
Figura 27.
TcnicasTcnicas
de medicin
de alturas.
Medicin
de un rbol
vertical
con elobservador
por encima
del niveldel
delnivel
suelo;
Medicin
con elobservador
por encima
delB:
suelo;
B: Medicin
de unvertical
rbol vertical
con el observador
por del
debajo
de un rbol
con el observador
por debajo
niveldel
delnivel del
suelo; C:
Medicin
de un rbol
con el observador
suelo;
C: Medicin
de uninclinado
rbol inclinado
con el observador
por encima
del nivel
del suelo;
Medicin
rbol inclin
por encima
del nivel
del suelo;
D: D:
Medicin
dedeununrbol
inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo.
166
Figura 28.
Medicin
de variables
en palmas
y helechos.
A: Mtodo
de
Figura 28.
Medicin
de variables
en palmas
y helechos.
A: Mtodo
de
medicin
de ht; B-C:
Medicin
de ht con vara mtrica extensible. 169
medicin
de ht;
B-C: Medici
Figura 29.
Localizacin
de los individuos
en elomapa
de la parcela.
Figura 29.
Localizacin
de los individuos
en el mapa
planoodeplano
la parcela.
A: Recorrido
en el cuadrante;
A: Recorrido
en el c B: Recorrido en el subcuadrante. 172
Figura 30.
Mapa
de localizacin
los individuos
un cuadrante
Figura 30.
Mapa de
localizacin
de losde
individuos
de undecuadrante
de de 20
20 m x m
20xm,20caso
la parcela
La Planada
(500 m(500m
x 500 m),
m, de
caso
de la parcela
La Planada
x 500 m),
(Colombia).
174
Nario,Nario
Colombia.
Figura 31.
ModeloModelo
de fichade
empleada
para laspara
colecciones
botnicas.
Figura 31.
ficha empleada
las colecciones
botnicas. 175
Figura 32.
Fuste principal
cado;
B: Rebrote
incipiente
y muerte
Figura 32.
Ciclo. A:Ciclo.
FusteA:principal
cado; B:
Rebrote
incipiente
y muerte
del fuste
C: Muerte
total deltotal
fuste
anterioranterior
delprincipal;
fuste principal;
C: Muerte
delprincipal
fuste principal
y crecimiento
del rebrote
nuevo rebrote
queconforma
ahora conforma
y crecimiento
del nuevo
que ahora
el fusteel fuste
principal.
principal.
181
Figura 33.
Patrones
de diversidad
en relacin
con gradientes
ambientales
Figura 33.
Patrones
de diversidad
en relacin
con gradientes
ambientales
en escala
un bosque
premontano
en la zona
dezona
Porcede
II, Porce II,
enlocal,
escalaenlocal,
en un bosque
premontano
en la
municipio
de Amalf,
Antioquia
(Colombia).
209
municipio
de Amalf,
Antioquia
(Colombia).
Figura 34.
AnlisisAnlisis
de gradiente
directo directo
mostrando
el efectoelde
la altitud,
Figura 34.
de gradiente
mostrando
efecto
de la altitud,
la precipitacin,
el drenaje
y la regin
biogeogrfica
la precipitacin,
el drenaje
y la regin
biogeogrfica
en la en la
composicin
por familias
en parcelas
de 1 ha.de 1 ha.
composicin
por familias
en parcelas
212
Figura 35.
Distribucin
de tres especies
representativas
de la parcela
Figura 35.
Distribucin
espacialespacial
de tres especies
representativas
de la parcela
de 25 ha
NarioNario
(Colombia).
A: Elaeagia
utilis utilis
de La
25 Planada,
ha La Planada,
(Colombia).
A: Elaeagia
(Goudot)
Rubiaceae;
B: Cecropia
monostachya
C.C. Berg,
(Goudot)
Wedd, Wedd,
Rubiaceae;
B: Cecropia
monostachya
C.C. Berg,
Cecropiaceae;
C: Faramea
calyptratacalyptrata
C.M. Taylor,
Rubiaceae.
Cecropiaceae;
C: Faramea
C.M. Taylor,
Rubiaceae.213
Figura 36.
Relacin
la biomasa
y otras variables
fcil medicin
en
Figura 36.
Relacin
entre laentre
biomasa
y otras variables
de fcil de
medicin
en
una parcela
permanente
de 1 ha,deen1 lahaLlanura
Aluvial,Aluvial,
con con
una parcela
permanente
en la Llanura
inundacin
espordica
del ro Caquet
(Amazonas,
Colombia).
inundacin
espordica
del ro Caquet
(Amazonas,
Colombia).
A-B: EnA-B:
rboles;
C-D: En
palmas
y lianas.y lianas.
En rboles;
C-D:
En palmas
215
Figura 37.
Distribucin
de la biomasa
una parcela
permanente
Figura 37.
Distribucin
de la biomasa
area enarea
una en
parcela
permanente
de 1 hade
en1laha
Llanura
Aluvial,Aluvial,
con inundacin
espordica
del
en la Llanura
con inundacin
espordica
del
ro Caquet
(Amazonas,
Colombia).
Por formas
de
ro Caquet
(Amazonas,
Colombia).
A: PorA:formas
de
crecimiento;
B: Por componentes
del bosque.
crecimiento;
B: Por componentes
del bosque.
216
Figura 38.
Contenido
de carbono
del bosque
en diferentes
regiones
de
Figura 38.
Contenido
de carbono
del bosque
en diferentes
regiones
de
Colombia
217
Colombia.
Figura 39
Efecto
de la precipitacin
en la biomasa
de bosques
de tierras
Figura 39.
Efecto de
la precipitacin
en la biomasa
de bosques
de tierras
1000 msnm)
y montanos
(2000-3000
en
bajas (<bajas
1000(<msnm)
y montanos
(2000-3000
msnm) msnm)
en
Colombia.
218
Colombia.
Figura 40
Distribucin
de especies
por hbitos
de crecimiento,
en
Figura 40.
Distribucin
de especies
por hbitos
de crecimiento,
en
porcentaje
deespecies
por familia,
datos combinados
porcentaje
deespecies
por familia,
para lospara
datosloscombinados
de dos parcelas
permanentes
(cada
1,8Pea
ha) en
Pea Roja,
de dos parcelas
permanentes
(cada una
1,8 una
ha) en
Roja,
Amazonia
colombiana
enbosques
tierray firme
y de vrzea,
Amazonia
colombiana,
en bosques
de tierradefirme
de vrzea,
incluyendo
vasculares
terrestres
conmayor
altura omayor o
incluyendo
plantas plantas
vasculares
terrestres
con altura
igual
que 50 cm.
219
igual que
50 cm.
Figura 41
Contribucin
de diferentes
de crecimiento
y diferentes
Figura 41.
Contribucin
de diferentes
hbitos hbitos
de crecimiento
y diferentes
categoras
d a la riqueza
de especies
en una submuestra
categoras
de d a lade
riqueza
total de total
especies
en una submuestra
ha, de
dentro
de una parcela
permanente
de 0,25 de
ha,0,25
dentro
una parcela
permanente
de 1 ha de
en 1unha en un
bosque bosque
andino andino
en el oriente
en el oriente
antioqueo
antioqueo
(Colombia).
(Colombia). 221
Figura 42.
Figura 42
Distribucin
Distribucin
espacialespacial
de la vegetacin
de la vegetacin
en la parcela
en la de
parcela
25 hade
La25 ha La
Nario (Colombia).
A:ndice
de B:
Fisher;
B: Riqueza
Planada,Planada,
Nario (Colombia).
A: ndice
de Fisher;
Riqueza
(nmero(nmero
de especies).
de especies).
223
Figura 43
entre el nmero
de especies
concm,
d la10
cm, la precipitacin
Figura 43.
RelacinRelacin
entre el nmero
de especies
con d 10
precipitacin
y laen
altitud
en parcelas
permanentes
de Colombia.
224
y la altitud
parcelas
permanentes
de Colombia.
Figura 44
de de
muerte
de los en
rboles
enha
1 ypara
1,8 ha,
tres perodos
de
Figura 44.
Tipo deTipo
muerte
los rboles
1 y 1,8
trespara
perodos
de
medicin
1 y 5enaos),
en una parcela
permanente
medicin
(4, 1 y 5(4,
aos),
una parcela
permanente
de tierrade tierra
en lade
regin
de Araracuara
(Amazonas,
Colombia). 227
firme enfirme
la regin
Araracuara
(Amazonas,
Colombia).
Figura 45
Comparacin
las de
tasas
de mortalidad
de rboles
Figura 45.
Comparacin
de las de
tasas
mortalidad
de rboles
y dey des de
Colomtando
montanos
(BM, 2000-3000
msnm228
renovacin
del bosquebosques
en parcelas
permanentes
de Colombia.
Figura 46
Comparacin
del crecimiento
pordiamtricas
clases diamtricas
Figura 46.
Comparacin
del crecimiento
arbreoarbreo
por clases
en un bosque
(bh-T)
en el Magdalena
en un bosque
hmedohmedo
tropicaltropical
(bh-T) en
el Magdalena
Medio Medio
(Cimitarra,
Santander)
y un bosque
montano
(Cimitarra,
Santander)
y un bosque
hmedohmedo
montano
bajo bajo
(bh-MB)
la cordillera
Central
(Manizales,Caldas),
Caldombia.
(bh-MB)
en la en
cordillera
Central
(Manizales,
230
Colombia.
Figura 47
Cambios
en la biomasa
toneladas/hectrea/ao(QUITAR
Figura 47.
Cambios
en la biomasa
en dos en
parcelas
permanentes de 1 ha
ESTO)
en dostropical
parcelas(bh-T)
permanentes
de 1 ha Medio
en un bosque
en un bosque
hmedo
en el Magdalena
hmedo
tropicaly (bh-T)
en elhmedo
Magdalena
Mediobajo
(Cimitarra,
(Cimitarra,
Santander)
un bosque
montano
y unCentral
bosque(Manizales,
hmedo montano
bajo (bh-M 233
(bh-MB)Santander)
en la cordillera
Caldas), Colombia.
Figura 48
Componentes
de latividadprimaria
primarianeta
neta
bosque. 279
Figura 48.
Componentes
de la productividad
enen
unun
bosque.
Presentacin
Presentacin
La mayora de las preguntas sobre la dinmica y la funcin de los ecosistemas y sobre

el papel que cumplen las especies que los integran, requieren tiempos prolongados para
ser respondidas, que en ocasiones se encuentran fuera de nuestro alcance de vida. Por esta
razn es necesaria la conformacin de programas especiales que, motivados por el inters
de conocer y entender los procesos a largo plazo, garanticen la permanencia de los
proyectos de investigacin orientados hacia estos propsitos.
En nuestro pas existen pocas iniciativas de este tipo, como es el caso de la parcela
permanente de vegetacin establecida en el bosque nublado de la Reserva Natural La
Planada, en el Departamento de Nario, pero todava no se ha conformado un
programa formal de investigacin a largo plazo como el coordinado por el Centro de
Ciencias Forestales del Trpico (CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones
Tropicales (STRI) en Panam. No obstante, existe una valiosa experiencia previa de
investigacin constituida por diversas iniciativas llevadas a cabo desde hace algunas
dcadas por instituciones pblicas y privadas, entre las cuales se encuentran institutos de
investigacin, universidades y organizaciones no gubernamentales.
Las parcelas permanentes actuales cubren alrededor de 100 hectreas y se localizan en
distintas regiones boscosas de Colombia. Aunque los mtodos empleados durante
su establecimiento son variados y el estudio a largo plazo de la vegetacin es apenas
incipiente con contadas excepciones, tanto las parcelas como la experiencia adquirida conforman unas bases slidas sobre las cuales se podr materializar y consolidar en el futuro prximo una Red Nacional de Estudios a Largo Plazo que permita
profundizar en el conocimiento de nuestros bosques.
Gran parte del xito y la sostenibilidad de las parcelas permanentes depende del
intercambio de informacin, del anlisis y de las decisiones que se toman a partir de
la investigacin y el conocimiento generado, pero tambin de su articulacin con otras
investigaciones derivadas o conexas. Sin embargo, es necesario usar mtodos
estandarizados para desarrollar estudios comparativos en diferentes escalas tanto
espaciales como temporales.
Ante la prdida inminente de nuestros bosques ms an la del sistema montaoso andino la nica alternativa que nos queda es conocerlos mejor para poder
implementar estrategias eficaces para su conservacin y su recuperacin. Por esta
razn, presentamos hoy el primer volumen Establecimiento de Parcelas Permanentes en
bosques de Colombia, de la serie Mtodos para Estudios Ecolgicos a largo Plazo, un libro que
adems de recopilar la experiencia colombiana en parcelas permanentes durante las
INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
15
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia
ltimas dcadas, compendia y presenta los mtodos estandarizados en el tema, al

alcance de un gran pblico, con la innovacin de que los procedimientos estn descritos en distintos niveles haciendo posible su aplicacin en estudios bsicos, intermedios o de mayor complejidad y proyeccin. De esta forma, ser factible replicarlos dentro
de un rango variado de condiciones logsticas, incluyendo variadas combinaciones de
recursos tcnicos, financieros y de personal, por lo que esperamos tenga una amplia
difusin y aplicacin por parte de la comunidad cientfica nacional e internacional.
Fernando Gast Harders

Director General
16
Prlogo
Prlogo
BIODIVERSIDAD DE COLOMBIA: UNA VISIN A LARGO PLAZO

Colombia es un pas diverso por naturaleza, pero nuestro conocimiento sobre esta
riqueza natural es apenas incipiente. Gracias a casi dos siglos de exploracin, que se
remontan a los trabajos de Jos Celestino Mutis, Alejandro de Humboldt, as como
a las generaciones ms recientes de cientficos colombianos y extranjeros, hemos
logrado descubrir, recolectar, catalogar y describir un elevado nmero de especies de
plantas y animales. Esta informacin, depositada en colecciones biolgicas y en la
literatura cientfica, nos ha permitido elaborar inventarios del patrimonio natural
colombiano, convirtindolo en uno de los pases con mayor riqueza biolgica y ms
diverso del mundo.
Un inventario normalmente se refiere al listado de las especies encontradas en un
lugar determinado. Al comparar los resultados de inventarios en distintos lugares de
Colombia se puede obtener informacin sobre la distribucin geogrfica de las distintas especies. Por una parte encontramos que algunas tienen distribuciones muy
amplias, mientras que otras tienen rangos de distribucin limitados a un pramo
andino o a la ladera de una montaa. De esta manera, se puede obtener una radiografa de nuestra biodiversidad que nos permite identificar zonas de mayor importancia.
Es as como se logra determinar que la mayor riqueza de peces de agua dulce se
encuentra en la cuenca del Amazonas, o que la mayor diversidad de primates est en
las selvas del piedemonte amaznico, informacin fundamental para establecer las
prioridades de conservacin en diferentes escalas geogrficas.
Sin embargo, los inventarios tienen sus limitaciones, ya que la mayora describe la
presencia o ausencia de una especie sin tomar en cuenta su abundancia. Para comprender la estructura de la biodiversidad es necesario utilizar mtodos cuantitativos
que permitan evaluar la diversidad de un ecosistema. En trminos biolgicos la
riqueza se refiere al nmero de especies, mientras que la diversidad es una medida que
tiene en cuenta el nmero de especies y la densidad relativa de cada especie. Por
ejemplo, dos bosques pueden tener las mismas 50 especies de plantas (igual riqueza),
pero uno puede tener una especie dominante y por ende una menor diversidad.
La otra limitante de los inventarios es que en muchos casos consideran solamente
una muestra tomada en un momento dado en el tiempo. Muchas especies presentan
cambios a lo largo del mes o del ao, mientras que otras pueden presentar ciclos a
ms largo plazo. Los resultados de una evaluacin de la diversidad en un bosque seco
tropical durante la poca seca son distintos de la misma evaluacin obtenida en el
mismo bosque durante la poca de lluvias, sobre todo si se incluyen grupos tales
17
como los insectos. Para comprender la dinmica de un ecosistema es necesario entender no slo su riqueza y su diversidad, sino tambin cmo cambian estos atributos
con el tiempo. En este sentido, las parcelas permanentes de vegetacin son una de las
mejores herramientas a nuestro alcance para cumplir con este propsito, ya que brindan informacin til sobre la composicin, la estructura y, debido a su carcter permanente, permiten evaluar la dinmica del bosque.
Este manual metodolgico es una contribucin importante realizada por el Instituto de investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, en asocio con el
Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI), contando con la participacin de instituciones colombianas. El uso de parcelas permanentes para el estudio de los bosques no es algo nuevo en Colombia. Los ingenieros forestales han
establecido y utilizado parcelas para medir el crecimiento de especies de importancia
econmica durante varias dcadas, los botnicos lo han hecho para realizar inventarios,
y los eclogos las han usado para estudiar las interacciones entre distintas especies.
Durante el proceso de preparacin del manual se identificaron cerca de 190 parcelas
permanentes de diferentes tamaos en Colombia; pero desafortunadamente los
mtodos empleados en su establecimiento varan mucho, lo cual limita la comparacin de los resultados entre ellas, y han sido pocos los esfuerzos para consolidar y
comparar esta informacin con miras a obtener un mayor valor agregado. Confo en
que este documento sirva para fomentar el establecimiento de nuevas parcelas permanentes en Colombia, incentivar el mantenimiento de las actuales, propiciar la
utilizacin de mtodos comparables, y obtener una mayor cooperacin que promueva compartir la informacin generada en ellas.
Aunque la biodiversidad constituye una de las mayores riquezas de Colombia, el uso de
sta depende de la capacidad de conservar y de utilizar nuestros ecosistemas, lo que a su
vez est supeditado a un slido conocimiento cientfico. Nuestro pasado, presente y
futuro estn ntimamente ligados a la diversidad de los ecosistemas y a los servicios
ambientales que stos proveen, as que los invito a utilizar este manual para construir
una base cientfica sobre nuestra biodiversidad, con una visin a largo plazo.
Cristin Samper K.
Director
Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano
Washington D. C.
18
Agradecimientos
Agradecimientos
Numerosas personas e instituciones han intervenido para hacer realidad esta publicacin. Entre ellos se encuentran empleados, asistentes de campo y de oficina, voluntarios, tesistas de pregrado y posgrado, docentes universitarios, colaboradores y asesores cientficos, miembros de comunidades campesinas e indgenas, amigos y
familiares, profesionales y docentes extranjeros. A todos ellos expresamos nuestra
mayor gratitud por su dedicacin y empeo durante el establecimiento y el mantenimiento de las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo en Colombia.
Queremos extender un especial reconocimiento al Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt y a nuestras respectivas instituciones por
el respaldo ofrecido durante todo el proceso de elaboracin de este libro, as como a
la Fundacin Andrew Mellon y al Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales, quienes a travs de un convenio de cooperacin con el Instituto de Investigacin
de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt brindaron el apoyo financiero para
sacarlo a la luz pblica.
Por su especial dedicacin y empeo en este propsito ofrecemos nuestros ms
sinceros agradecimientos a las siguientes personas.
Al Dr. Cristin Samper K., Director del Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano, fundador y director entre 1995-2001 del Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, por su estmulo, apoyo y total confianza
para liderar la iniciativa de publicar este libro, as como durante la ejecucin del proyecto
de investigacin Estructura, demografa y dinmica del bosque andino, que empez con el
establecimiento de la parcela de 25 ha en la Reserva Natural La Planada (Colombia).
Al Dr. Fernando Gast H., actual director del Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt, por su inters y respaldo para que esta iniciativa
continuara.
A los ingenieros forestales Jorge Ignacio del Valle y lvaro Lema Tapias, profesores
del Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias, de la
Universidad Nacional de Colombia sede Medelln, por sus comentarios durante la
revisin de versiones preliminares de este manual y por compartir generosamente su
valiosa experiencia sobre la investigacin forestal en Colombia.
Al Dr. Joost F. Duivenvoorden, docente del Instituto IBED de la Universidad de
Amsterdam (Holanda), cuya revisin de algunas secciones del manuscrito hizo posible obtener el contenido final de las mismas.
Al Dr. Renato Valencia, Director de la Escuela de Ciencias Biolgicas y Subdecano de
la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Pontificia Universidad Catlica de
Ecuador, por sus comentarios y sugerencias a versiones preliminares del documento.
19
Al Dr. Juan Guillermo Saldarriaga y Dr. Carlos Alberto Rodrguez, directores previo
y actual, respectivamente de la Fundacin Tropenbos Internacional (Colombia), y
al Profesor Dr. Antoine M. Cleef en la Universidad de Amsterdam (Holanda), por el
respaldo otorgado en el establecimiento y mantenimiento de las parcelas permanentes de Araracuara, as como a los miembros de la comunidad indgena Nonuya de
Pea Roja (Amazonas) por compartir su sabidura ancestral de las selvas amaznicas.
A la Dra. Luz Marina Mantilla Crdenas y a la Dra. Rosario Pieres Vergara, Directora
y Subdirectora Administrativa y Financiera, respectivamente, del Instituto Sinchi, por
el apoyo incondicional brindado para efectuar los estudios de la flora amaznica.
Al bilogo Dairon Crdenas Lpez, Director y Curador del Herbario Amaznico
Colombiano (COAH) por su apoyo e impulso permanentes para la realizacin de
este libro, as como por sus valiosas enseanzas durante los estudios florsticos y
ecolgicos de los bosques amaznicos.
Al bilogo lvaro Cogollo, Director Cientfico del Jardn Botnico Joaqun Antonio
Uribe de Medelln, y al ingeniero forestal Omar Melo, docente de la Universidad del
Tolima, por sus comentarios a algunas secciones del manuscrito.
Al bilogo Agustn Rudas, investigador asociado al Instituto de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot, por proporcionar informacin sobre las parcelas en la Amazonia.
Al Missouri Botanical Garden (MBG) y a la National Geographic Society ( NGS), por haber
apoyado los estudios iniciales sobre parcelas en el occidente de Colombia, y a la Dra.
Charlotte Taylor del MBG quien gestion estos proyectos y colabor en su desarrollo
durante la fase de campo.
A Interconexin elctrica S.A. por haber financiado el establecimiento de las parcelas
permanentes en la serrana Yarigues, el pramo de Santurbn, el Parque Nacional
Natural Florencia, la costa Caribe y el macizo colombiano, como parte de los planes de
manejo ambiental de las lneas de transmisin de energa Primavera-Guatiguar-Tasajero,
Purnio-Miel 1-San Felipe, Cartagena-Sabanalarga y Pasto-Quito. Especialmente al ingeniero Germn Ortiz, Director de Servicios para Construccin, por haber respaldado
la participacin de ISA en la elaboracin de este libro.
Al proyecto Biopacfico por el apoyo, capacitacin y el impulso brindado en su momento a las diferentes iniciativas sobre parcelas en el Occidente de Colombia, y al
Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacfico (IIAP) por el apoyo durante el
establecimiento de una parcela de Investigacin en el Parque Nacional Natural Tatam.
A la Fundacin Proselva por sus valiosos comentarios al manuscrito durante la
puesta en marcha del proyecto de establecimiento de una parcela permanente en
Tambito, Cauca (Colombia).
20
Introduccin
Introduccin
a importancia de estudiar fenmenos ecolgicos a largo plazo se ha
documentado desde hace ya varias dcadas (Gmez-Pompa et al.
1973; Synnott 1979, 1991; Likens 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et
al. 1992b). Hoy en da se reconoce que la informacin resultante de estos
estudios es fundamental para el entendimiento de los cambios ambientales
que ocurren en el planeta y para la implementacin de planes adecuados en
el manejo de ecosistemas, particularmente en el caso de los bosques tropicales (Carr y de Stoll 1999).
Sin embargo, mantener este tipo de estudios ha sido una labor difcil
debido a que la mayora de las entidades financiadoras destinan sus recursos econmicos a programas de investigacin a corto plazo, los cuales
intentan probar hiptesis de interacciones especficas bajo la suposicin de
un estado de equilibrio. No obstante, teniendo en cuenta la complejidad
del ambiente y la dinmica natural de los ecosistemas, se requieren esfuerzos adicionales que involucren, adems de estudios a largo plazo, preguntas enfocadas hacia distintas escalas espaciales, varios tipos de ensamblaje
de especies y sus interacciones, as como el papel del hombre, principal
agente transformador del entorno natural en la actualidad.
Como consecuencia de la creciente preocupacin por entender fenmenos de mayor complejidad, algunas naciones, como Estados Unidos,
China, Canad y el Reino Unido, ya han desarrollado iniciativas de investigacin a largo plazo orientadas hacia proyectos cooperativos que operan
en escalas regionales. Una de ellas fue la liderada por investigadores estadounidenses desde 1977 para crear un programa de estudios ecolgicos a
largo plazo (Swanson y Sparks 1990). Dicha iniciativa logr consolidarse
23
en lo que hoy en da se conoce como la Red de Investigaciones Ecolgicas

a Largo Plazo de Estados Unidos (U.S. Long-term Ecological Research Network,
LTER), de la cual se deriv en 1993 la Red Internacional de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo (International Long-term Ecological Research
Network, ILTER), que en la actualidad cuenta con ms de 25 pases adscritos en todo el mundo (ILTER 2004), y ms de 20 naciones que han demostrado su inters por adherirse y esperan contar con el reconocimiento
formal por parte de las autoridades competentes de su gobierno para
poder dar inicio a las actividades respectivas.
Globalmente se ha reconocido a las entidades encargadas de liderar la
internacionalizacin de actividades de ciencia y tecnologa en cada pas
como las autoridades competentes para otorgar dicho reconocimiento, en
cumplimiento del primer requisito para adelantar investigaciones a largo
plazo en el marco de la red ILTER. Este sera el caso, por ejemplo, del
Fondo Nacional de Ciencia, Tecnologa e Investigacin (Fonacit) en Venezuela; del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (Conacyt) en Mxico;
del Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) en Brasil;
de la Fundacin para la Ciencia y la Tecnologa (Fundacyt) en Ecuador, y
del Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologa,
Francisco Jos de Caldas (Colciencias) en Colombia. Sin embargo, cualquier
otra entidad nacional reconocida por el fomento a la investigacin, con
capacidad de respaldar procesos a largo plazo, puede avalar la iniciativa de
la conformacin de una red de investigaciones ecolgicas para ser presentada ante la red ILTER.
Otro requisito fundamental para llevar a cabo investigaciones ecolgicas
a largo plazo es la definicin de mtodos estndar que faciliten la comparacin de los datos en diferentes escalas, tanto en la dimensin espacial
como en la temporal. En el caso de las parcelas permanentes para estudios
de vegetacin en bosques tropicales se cuenta con algunos mtodos previos (Synnott 1979, 1991; Duellman 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier
et al. 1992b; Condit 1998; Comiskey et al. 1999) que fueron considerados
en la elaboracin de este libro.
Consciente de esto, el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, IAvH, creado mediante la Ley 99 de 1993 con
la misin de promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a
la conservacin y al uso sostenible de la biodiversidad en Colombia, se ha
interesado en impulsar la creacin de la Red Colombiana de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo. Despus de asistir a varios encuentros con-
24
Introduccin
vocados por la oficina de la red LTER y de organizar, desde 1999, cuatro

reuniones en Colombia con la participacin de instituciones colombianas
como universidades, institutos de investigacin, fundaciones privadas, organizaciones no gubernamentales (ONG), el Sistema Nacional de Parques
Naturales (UAESPNN) y Colciencias, se lograron definir algunas reas
temticas para ser estudiadas a largo plazo, con el compromiso de desarrollar las respectivas publicaciones sobre mtodos y divulgarlas a la comunidad cientfica en general (IAvH 1999). Los temas definidos fueron: a)
Los patrones de productividad primaria, acumulacin de materia orgnica y descomposicin; b) Los patrones de diversidad y abundancia de poblaciones claves (inicialmente plantas e insectos); c) Los patrones de perturbacin natural y disturbios ocasionados por el hombre; y, por ltimo,
d) Los patrones de manejo y uso de la fauna silvestre. Para cada tema se
conform un grupo de trabajo y se nombr un coordinador, encargado
de centralizar los aportes y de compilar la informacin.
Como resultado de una labor continua se presenta la primera entrega
de la serie Mtodos para estudios ecolgicos a largo plazo, la cual se publicar
paulatinamente con el objetivo de cubrir los temas antes mencionados,
dejando abierta la posibilidad de incluir otros, dependiendo del inters de
la comunidad cientfica. Este primer volumen se centra en los patrones de
diversidad y de abundancia de poblaciones clave, con relacin especfica al
seguimiento peridico y continuado a lo largo del tiempo de las plantas proceso denominado como monitoreo en este libro mediante el uso de parcelas permanentes. Teniendo en cuenta que el uso de mtodos estandarizados
es fundamental para efectuar investigaciones que sean directamente comparables en el futuro, el propsito principal de esta contribucin es proveer una
referencia prctica para la aplicacin de los mtodos sobre un tema determinado, estandarizado a partir de revisiones bibliogrficas y la aplicacin previa
de protocolos internacionales, contando con el aporte de investigadores colombianos conocedores de la materia. Otro propsito fundamental es promover la cuantificacin peridica de los cambios en la composicin y la
estructura de los bosques, para profundizar sobre el conocimiento de la
dinmica de cmo se integran los procesos ecolgicos ms complejos que
ocurren en su interior, como las interacciones planta-animal, los patrones
de perturbacin natural o antrpica, y los patrones de productividad primaria y de descomposicin de materia orgnica, entre otros.
Por otra parte, aunque este manual se orienta al establecimiento de
parcelas permanentes en bosques con bajo grado de intervencin antrpica,
los mtodos descritos tambin se pueden convertir en una referencia im-
25
portante en estudios comparativos que involucren aspectos como los diferentes estadios de sucesin o regeneracin del bosque, la dinmica de
crecimiento de algunas especies, sean o no de importancia maderable, o
proyectos de reforestacin y de restauracin con taxones determinados.
En este sentido, los protocolos aqu descritos se pueden modificar dependiendo de los objetivos especficos de cada investigacin. De ninguna manera
se pretende imponer un mtodo; slo se busca poner al alcance de la
comunidad cientfica una ayuda tcnica para responder a las necesidades y
a las preguntas de una investigacin puntual. Por esta razn, se sugiere
analizar con detenimiento el diseo de muestreo de cada proyecto antes
de iniciar la toma de datos con el fin de asegurar que los esfuerzos invertidos respondern a las hiptesis planteadas.
Dado el costo elevado de su implementacin y mantenimiento, los estudios a largo plazo pueden involucrar altas inversiones de fondos. No obstante,
con el objetivo de que los mtodos estn al alcance de cualquier investigador o
institucin interesada en emprender distintos estudios de vegetacin a largo
plazo, este libro incluye diferentes niveles de complejidad en la aplicacin de
los procedimientos y tcnicas propuestos, consistentes en la definicin a priori
de tres tamaos iniciales de las parcelas: pequeas (0,1 ha), medianas (entre 1 y
10 ha) y grandes (mayores que 10 ha).
El manual comienza con una recopilacin de antecedentes, con nfasis en
las principales investigaciones efectuadas en el mundo y en Colombia mediante el uso de parcelas permanentes. Luego, se resaltan las ventajas de usar este
tipo de parcelas en los estudios de vegetacin a largo plazo, mencionando los
criterios ms importantes para la seleccin de los sitios de estudio. Enseguida
se presenta un resumen de los elementos bsicos del diseo de muestreo, as
como los aspectos fundamentales que se deben tener en cuenta en el momento de definir las poblaciones biolgicas y estadsticas que se van a inventariar y
la medicin de las variables ms importantes de la vegetacin. Posteriormente,
se desglosan los mtodos para el establecimiento de las parcelas y la realizacin
de los censos de la vegetacin para los tres tamaos de parcelas mencionados.
Los captulos siguientes tratan sobre el manejo de la informacin recopilada,
la manipulacin de los datos y la ejecucin de un inventario, sta ltima en
trminos de los equipos, los materiales y la estimacin de los costos necesarios.
Por ltimo, a modo de ejemplo, se presenta una seleccin de resultados, producto de investigaciones efectuadas en parcelas permanentes en Colombia,
que ilustran algunos de los anlisis que se pueden realizar con los datos de
estudios a largo plazo de la vegetacin.
26
Antecedentes
Antecedentes
a dinmica de los bosques tropicales ha sido objeto de estudio por
parte de numerosos eclogos, quienes desde principios del siglo pasado han tratado de comprender los procesos naturales que permiten la
coexistencia del alto nmero de especies que los caracterizan. Sin embargo,
esta particularidad, as como el gran nmero de interacciones que ocurren
dentro de ellos, los hace difciles de estudiar y de entender.
En la dcada de 1970, la creacin de la red LTER ampli la dimensin

de las escalas temporales y espaciales abordadas en los estudios ecolgicos
hasta ese momento. Esto permiti generar un cambio de actitud frente a
la visin del tiempo y del espacio requeridos para alcanzar resultados
confiables dependiendo de los fenmenos biolgicos objeto de estudio,
as como obtener una mentalidad ms abierta y cooperativa en torno a los
esfuerzos que se deben realizar para garantizar el sostenimiento de los
proyectos de investigacin a largo plazo.
Por otra parte, con base en los estudios llevados a cabo en una parcela
permanente de 13 ha en un bosque seco de Costa Rica, en 1975 Stephen P.
Hubbell concluy que para obtener una adecuada evaluacin de los patrones
de dispersin, de los patrones denso-dependientes, tanto como de la produccin y extraccin sostenible de especies de rboles tropicales, era necesario
efectuar estudios en gran escala espacial (Condit 1995). Esto dio paso a otra
iniciativa, por parte del mismo Stephen P. Hubbell y de Robin B. Foster, consistente en la creacin durante 1982 de una red dedicada al estudio de la
composicin, la estructura y la dinmica de la vegetacin en bosques tropicales, coordinada por el Centro de Ciencias Forestales del Trpico (Center for
Tropical Forest Science, CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Smithsonian Tropical Research Institute, STRI).
29
El objetivo fundamental del CTFS, cuya vigencia se mantiene en la

actualidad, consisti en profundizar sobre el conocimiento de los
ecosistemas boscosos tropicales a travs de una red de parcelas permanentes con el fin de responder a las preguntas que brindaran las bases
cientficas para desarrollar planes adecuados de conservacin, mantenimiento, extraccin y aprovechamiento de los recursos naturales. As, desde hace ms de 20 aos se vienen monitoreando los cambios en tres
grandes parcelas de 50 ha cada una, localizadas en bosques tropicales de
tierras bajas en la isla Barro Colorado (Panam), en la Reserva Forestal Pasoh
(Malasia) y en la Reserva Mundumalai (India), a las que se le han ido sumando otras en diferentes regiones con bosque tropical en todo el mundo
(Losos y Leigh 2004).
Para emprender un proyecto de esta magnitud fue necesario estandarizar los mtodos antes de iniciar la toma de datos, con el fin de facilitar las
comparaciones futuras de los resultados obtenidos en diferentes escalas espaciales, desde locales y regionales, hasta globales. Esta es una de las razones por
las cuales algunas secciones de este manual, principalmente en los Captulos 6,
Establecimiento de las parcelas y 7, Censo, se han elaborado con base en los
metodos de establecimiento de las parcelas de gran tamao coordinadas por
el CTFS. No obstante la enorme contribucin al conocimiento de la diversidad, la estructura, y la dinmica de los bosques tropicales en el mundo, generada a partir de la creacin de la red de parcelas del CTFS, gran parte del
funcionamiento de los bosques tropicales se ha dilucidado con base en
investigaciones que emplean parcelas de menor tamao (e. g. Sheil et al.
2000). Por esta razn, este libro se complementa con mtodos para el
establecimiento parcelas de 1 y 0,1 ha, tomados de diferentes experiencias
de investigacin registradas en la literatura (Synnott 1979, 1991; Duellman
1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992a, b; Campbell et al. 2002;
Phillips y Baker 2002; Orrego et al. 2003, entre otros), algunos de los cuales
han sido previamente aplicados en Colombia.
La tendencia actual de establecer parcelas permanentes de gran tamao
(Condit 1995), complementada con rplicas de parcelas ms pequeas,
est ampliando el alcance de la investigacin de los bosques tropicales. Sin
embargo, tan importante como el establecimiento de las parcelas es el
compromiso de monitorearlas de manera peridica, continua y consistente, efectuando censos repetidos con una frecuencia temporal preestablecida
(Phillips 1996; Comiskey et al. 1999).
30
Antecedentes
2.1 Parcelas permanentes en el mundo

Las parcelas permanentes se han empleado extensivamente por
eclogos, bilogos y silvicultures en distintos bosques del mundo para
estudiar su funcionamiento, incluyendo los ecosistemas naturales y los plantados por el hombre. Las parcelas permanentes de vegetacin ms antiguas de las cuales tenemos conocimiento datan de 1856 en Rotamsted
(Inglaterra) (Bakker et al. 1996). En los bosques tropicales los estudios
precedentes estaban orientados hacia la cuantificacin del crecimiento
diamtrico con miras a la explotacin de la madera (e. g. Bell 1971), pero
los trabajos ms recientes abarcan objetivos mas amplios (Orrego et al.
2003). Aunque hacer un recuento histrico exhaustivo de las parcelas permanentes no est dentro de los alcances de este libro, a continuacin se
mencionan algunos trabajos pioneros a modo de ejemplo: Brown (1919)
y Brown y Matthews (1914) en bosques filipinos de dipterocarpceas (4
aos), Bell (1971) en bosques de Mora excelsa, Benth. (Caesalpiniaceae) en
las islas de Trinidad y Tobago (seis parcelas de 1 acre medidas durante 17,5
aos), y Foggie (1945) y Osmaton (1956) en la India y otras regiones de
Asia usando tiempos de paso. Ejemplos ms recientes de parcelas para el
estudio de la dinmica de la vegetacin se remontan a la dcada de 1940
en Malasia peninsular, sudeste asitico (Manokaran y Swaine 1994), y a la
de 1950 en Uganda, frica (Sheil et al. 2000).
Luego, en una de las conferencias de las Naciones Unidas llevada a
cabo a finales de la dcada de 1960, se recomend disear un sistema de
monitoreo y valoracin ambiental para producir informacin en distintos
campos, en mbitos regionales y globales. Con base en esta iniciativa se
cre en 1975 el Sistema Global de Monitoreo Ambiental (Global Environment
Monitoring System, GEMS) (GEMS 2004), el cual forma parte del Programa Ambiental de las Naciones Unidas (United Nations Environmental Program,
UNEP). Aunque dicha recomendacin fue el principal estmulo para que
durante las ltimas dcadas se incrementara el inters por estudiar la dinmica de los ecosistemas forestales, existen trabajos previos destacados,
iniciados desde tiempo atrs (v. g. Clarke 1986).
Durante la dcada de 1970, distintos autores recomendaron en sus
publicaciones la realizacin de estudios a largo plazo para analizar los efectos de los disturbios en distintas comunidades tropicales. Por ejemplo,
Gmez-Pompa et al. (1973) sugirieron que el microclima, el suelo, los animales y las plantas deberan ser monitoreados para observar cmo cam-
31
bian a travs del tiempo. Pese a esto, muchas investigaciones sobre ecologa
de comunidades vegetales llevadas a cabo desde entonces se concentraron
en reas pequeas o tomaron en cuenta slo unos pocos individuos de
rboles adultos y los juveniles a su alrededor (Condit 1995).
A comienzos de la dcada de 1980 se empezaron a desarrollar estudios en
gran escala para permitir una adecuada evaluacin de los patrones de distribucin de las especies, as como de sus patrones de establecimiento, de crecimiento y de mortalidad (Hubbell y Foster 1986; Prez 1994). Por ejemplo, un
grupo de investigadores dirigidos por Stephen P. Hubbell y Robin B. Foster
iniciaron el proyecto Estructura y dinmica del bosque hmedo en la isla Barro
Colorado (Panam), cuyo objetivo principal fue establecer una parcela permanente de 50 ha para estudiar la dinmica de ese bosque. A partir de entonces se
han establecido 17 parcelas adicionales en todo el mundo, coordinadas por el
CTFS, con objetivos y mtodos estandarizados (Tabla 1)
Por otra parte, aunque se debe reconocer que la red de parcelas del CTFS
representa en la actualidad el estudio a largo plazo ms destacado sobre la
dinmica de los bosques tropicales, debido a que utilizan parcelas de gran
tamao, a la consistencia en el monitoreo y a la publicacin de los datos (ver
sntesis en Losos y Leigh 2004), tambin existen otras iniciativas recientes similares, con la diferencia de que estas ltimas utilizan parcelas de menor tamao,
(principalmente de 1 ha). Por ejemplo, Malhi et al. (2004) describen la Red
Amaznica de Inventarios Forestales (Rainfor), creada con el objetivo de
monitorear la estructura, la composicin y la dinmica de los bosques de la
cuenca del ro Amazonas, as como sus relaciones con el suelo y el clima. La
mayor parte de las parcelas de esta red fue establecida en el pasado para
investigar interrogantes ecolgicos especficos o del manejo del bosque en
escala local. No obstante, la importancia de la propuesta de Rainfor radica en
que la compilacin y comparacin de cerca de una centena de estudios de este
tipo en una escala regional ha permitido acceder a un nuevo nivel de informacin. Este esfuerzo ha contribuido al entendimiento de los patrones de composicin, riqueza florstica, estructura y dinmica de los bosques tropicales de
la Amazonia y ha sido til para iniciar otros estudios tendientes a resolver uno
de los debates ambientales ms trascendentes en la actualidad en el mbito
mundial: Son los bosques tropicales del mundo sumideros de carbono? (Phillips
et al. 1998), Como sern afectados estos bosques si el clima global cambia?
(Malhi et al. 2002). Algunos resultados de Rainfor se han publicado recientemente, como la sntesis de Mahli y Phillips (2004).
32
Instituto Nacional de Investigaciones

Amaznicas (INPA), Brasil
5. Dinmica Biolgica
de Fragmentos de
Bosque, Manaus,
Brasil
Centro de Ciencias Ecolgicas del Instituto

Indio de Ciencias (India), STRI
7. Santuario de Vida
Silvestre Mudumalai,
India
1988
4 censos (2000)
Instituto de Investigacin Forestal de Malasia,

1986
Instituto Nacional para Estudios
4 censos (2001)
Ambientales (Japn), Universidad de Harvard,
(EUA), STRI
Futuro sitio
censo en curso
6. Reserva Forestal
Pasoh Malasia
Peninsular 1
Asia
Instituto de Investigacin de Recursos

Biolgicos Alexander von Humboldt,
(Colombia), STRI
4. Reserva Natural
La Planada,
Colombia
1996
2 censos (2002)
Pontificia Universidad Catlica del Ecuador,

1995
Universidad of Aarhus (Dinamarca), STRI
2 censos (2002)
1988
3 censos (2001)
2. Bosque Experimental Universidad de Puerto Rico,

Luquillo, Puerto Rico1 Servicio Forestal de EUA, STRI
3. Parque Nacional
Yasun, Ecuador 1
1980
5 censos (2000)
Ao de inicio
y nmero
de censos
1. Monumento Natural CTFS-STRI, Universidad de Georgia (EUA)

Isla Barro Colorado,
Panam
Amrica Latina
Instituciones participantes
50
50
50
25
50
16
50
rea
parcela
(ha)
980-1120
70-90
40-80
1718-1844
215-245
333-428
120-160
Altitud
(msnm)
1.206
6
1.788
1
2.600
5
4.087
0
3.081
0
3.548
0
2.551
3
Lluvia
(mm)
y meses
secos2
69
817
sd
228
1104
138
300
Nmero
de
especies
16.500
320.800
sd
115.100
*152.400
67.100
213.800
Nmero
rboles
d 10 cm
Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trpico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI).
Sitio
de investigacin
Tabla 1.
Antecedentes
33
34
1992
2 censos (1997)
Departamento Foretal de Sarawak (Malasia),

Universidad de Harvard (EUA),
Universidades de Ciudad de Osaka,
Ehime y Kyoto (Japn), STRI
Instituto Nacional de Educacin

y Universidad Tecnolgica de Nanyang
(Singapur), Direccin de Parques
Nacionales de Singapur, STRI
10. Parque Nacional

Colinas de Lambir,
Sarawak, Malasia1
11. Reserva Natural

Bukit Timah,
Singapur
1997
1 censo (1998)
Departamento Real Forestal de Tailandia,

Universidades de Ciudad de Osaka, Kyoto,
Maejo y Utsunomiya (Japn), Universidad
Kasetsart (Tailandia), Instituto y Museo de
Historia Natural Chiba (Japn), STRI
Universidad Tunghai (Taiwn),

STRI
13. Parque Nacional

Doi Inthanon,
Tailandia
14. Reserva Natural

Fushan, Taiwn
2002
censo en curso
1994
1 censo (1998)
12. rea Silvestre

Universidad Estatal Isabela (Filipinas),
de Palanan, Filipinas1 Conservacin Internacional,
PLAN Internacional, Universidad
de Harvard (EUA), STRI
1993
3 censos (1998)
1993
1 censo (1996)

1993
Universidades Kasetsart y Mahidol (Tailandia), 2 censos (1999)
Universidad de Harvard (EUA), STRI
Ao de inicio
y nmero
de censos
9. Patrimonio Mundial Universidad de Peradeniya (Sri Lanka),

de Sinharaja,
Departamento Forestal de Sri Lanka,
Universidades de Harvard y Yale (EUA), STRI
Sri Lanka1
8. Santuario de Vida
Silvestre Huai Kha
Khaeng, Tailandia1
25
15
16
52
25
50
rea
parcela
(ha)
650-733
1.660-1.740
100-180
150
104-244
424-575
549-638
Altitud
(msnm)
4.067
0
1.867
6
3.218
4
2.473
0
2.664
0
5.074
0
1.476
6
Lluvia
(mm)
y meses
secos2
sd
146
335
383
1.182
205
251
Nmero
de
especies
sd
***37.200
**66.000
11.400
359.600
205.400
72.500
Nmero
rboles
d 10 cm
Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trpico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI). (Continuacin).
Sitio
de investigacin
Tabla 1.
Centro de Formacin e Investigacin

en Conservacin Forestal (Repblica de
Congo), Sociedad de Conservacin para
la Vida Silvestre (EUA), STRI
Programa de Desarrollo de BioRecursos

y Conservacin (Camern)
Universidad Estatal de Oregon (EUA),
Grupo Internacional Cooperativo
de Biodiversidad, STRI
17. Reserva de Vida

Silvestre Ituri Forest,
Okapi, Repblica
Democrtica del
Congo 1
18. Parque Nacional

Korup, Camern1
frica
Indica las parcelas de dinmica de bosque coordinadas por el CTFS;

Meses con precipitacin menor de 100 mm;
* En 25 ha;
* * En 8 ha;
*** En 7,5 ha;
sd: sin datos.
Universidad Tunghai (Taiwn), STRI
15. Reserva Natural

Nanjenshan, Taiwn
16. Refugio de Vida

Silvestre Khao Chong, Instituto Nacional para Estudios
Tailandia*
Ambientales (Japn), Universidad
de Harvard (EUA), STRI
1996
1 censo (1999)
1994
2 censos (2001)
1998
censo en curso
1989
Ao de inicio
y nmero
de censos
50
40
16
rea
parcela
(ha)
300-390
700-850
50-300
300-340
Altitud
(msnm)
5.272
3
1.674
3-4
2.700
2-3
3.582
0
Lluvia
(mm)
y meses
secos2
494
420
400-450
125
Nmero
de
especies
329.000
299.100
sd
35.600
Nmero
rboles
d 10 cm
Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trpico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI). (Continuacin).
Sitio
de investigacin
Tabla 1.
Antecedentes
35
2.2 Parcelas permanentes en Colombia

Las primeras parcelas permanentes de vegetacin fueron establecidas por
forestales y silvicultores quienes se interesaron en conocer el rendimiento
de los bosques plantados. Los trabajos pioneros se efectuaron en la dcada de 1960 en plantaciones del departamento de Antioquia, como el de
Tschinkel (1972) y el de del Valle (1975, 1979b) con ciprs (Cupressus lusitanica,
Mill. (Cupressaceae). Luego se efectuaron otros similares, entre los decenios de 1970 y principios de 1980, como el de Escobar (1979) con nogal
(Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, Boraginaceae), el de Henao (1981) con
teca (Tectona grandis L. f., Verbenaceae) y el de Vlez (1982) con eucalipto
(Eucalyptus saligna Sm., Myrtaceae), mientras que Aramburo (1985) investig el crecimiento del abarco (Cariniana pyriformis Miers, Lecythidaceae) en
el Carare-Opn (Medio Madgalena, Santander) y en la regin del ro
Truand (Choc). Dado que este libro se orienta hacia los estudios sobre
vegetacin en parcelas permanentes establecidas en bosques naturales, en
adelante no se har mencin a los estudios en plantaciones o bosques sembrados por el hombre.
En Colombia, los estudios en bosques naturales con base en parcelas
permanentes comenzaron en la dcada de 1970 en la regin de Urab
(Antioquia), donde del Valle (1979a) estudi el crecimiento del cativo (Prioria
copaifera Griseb., Caesalpiniaceae) empleando tiempos de paso (1 parcela
entre 1977-1979). En esta misma regin, del Valle (1985, 1989) cuantific
el crecimiento diamtrico de rodales naturales coetneos de cedro (Cedrela
odorata L., Meliaceae) y de roble (Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC., Bignoniaceae)
en 17 parcelas medidas entre 1977-1984 para la primera especie, y diez
parcelas, entre 1980-1982 para la segunda. Por otra parte, durante la dcada de 1980 se establecieron numerosas parcelas permanentes en el litoral
Pacfico (del Valle 1995, 1996, 1998a, b, c, 1999, ver seccin 2.3 Otras
parcelas permanentes en Colombia), en la cuenca media del ro Atrato
(Gonzlez et al. 1991; Gonzlez 1994, 1995; Londoo 1992, Londoo y
Gonzlez 1993), y en el medio Caquet, Amazonia (E. lvarez 1993,
Londoo 1993, lvarez y Londoo 1996, Londoo y lvarez 1997 y
Londoo 2005); pero de stas slo se conservan las ltimas. Posteriormente, fue creada la mayor fraccin del rea inventariada en parcelas del
pas, durante los decenios de 1990 y 2000 (Tabla 2 y Figura 1), adems de
otras investigaciones a largo plazo sobre las cuales tuvimos noticia al momento del cierre de esta edicin, razn por la cual quedaron fuera de la
Tabla 2, como la de Len y Giraldo (2000) en robledales (Quercus humboldtii,
Bonpl., Fagaceae) en el departamento de Antioquia.
36
Antecedentes
En esta seccin se presentan los resultados finales del trabajo conjunto,

efectuado desde enero de 2000 a raz de los encuentros convocados por
el Instituto Alexander von Humboldt desde 1999 (IAvH 1999) los cuales
dieron origen a la iniciativa de realizar esta publicacin. Lon datos empleados son producto de tres grandes fuentes: a) La investigacin del
IAvH (Parcela La Planada, 25 ha); b) Las parcelas permanentes de la Red
Boscco (siglas de Bosque y cambio climtico en Colombia) (54 parcelas,
42,6 ha), cuyo objetivo es el monitoreo de la diversidad y la dinmica del
bosque y su relacin con variables ambientales en Colombia; y c) Los
estudios propios de los autores y la de otros investigadores e instituciones
colombianas (134 parcelas, 32,75 ha). Para mayor detalle ver la informacin institucional y de proyectos de las parcelas permanentes listadas en la
Tabla 2-B.
La Red Boscco fue creada en el ao 2000 por un grupo de investigadores colombianos pertenecientes a diez instituciones, entre las cuales se
encuentran la UAESPNN, la Universidad Nacional (sedes de Medelln y
Leticia), la Universidad del Tolima (UTOL), la Universidad Tecnolgica
del Choc (Utech), La Fundacin Cungare, el Jardn Botnico Joaqun Antonio
Uribe de Medelln (JAUM), la Fundacin Grupos Ecolgicos de Risaralda
(GER) y la Fundacin Ecolgica Gabriel Arango Restrepo (Fundegar). Los trabajos de la red estn relacionados con el establecimiento de ms de 60 sitios
de monitoreo de la vegetacin, distribuidos en 12 zonas de vida y 14 departamentos del pas, as como con el anlisis de la estructura y la dinmica de los
bosques de Colombia, basados en parcelas permanentes con reas que oscilan
entre 0,25 y 1,8 ha (lvarez et al. 2002).
Con base en dicha informacin y buscando conocer quines han establecido parcelas, desde cundo, dnde y cmo, se efectu un diagnstico
de las parcelas permanentes de Colombia, considerando: la antigedad, la
distribucin en el pas, las condiciones del sitio de estudio, el tipo de muestreo
en relacin con las parcelas y con la vegetacin inventariada y, por ltimo,
el manejo de la informacin y el estado de divulgacin de los resultados
obtenidos en las parcelas muestreadas.
Los datos compilados revelan que en Colombia existen 65 localidades
donde se han establecido 189 parcelas permanentes, las cuales cubren un
total de 100,35 ha inventariadas, con registros desde 1 hasta 77 parcelas
por localidad (Tabla 2-A y Figura 1).
37
Figura 1.
Distribucin de parcelas permanentes de vegetacin en Colombia.

740W
690W
RIOHACHA
MAR CARIBE
SANTA MARTA
BARRANQUILLA
22
CARTAGENA
100N
100N
VALLEDUPAR
17
21
SINCELEJO
MONTERA
PANAM
29
32
11
50N
16
59
39
65
62
61 64
YOPAL
47
52
46
CALI
TUNJA
BOGOT
IBAGU
36
60
23
37
PEREIRA
56
ARAUCA
41
17
PUERTO CARREO
26
25 24
ARMENIA
58
18
14
38
28
63
15
50N
QUIBD
27
OCANO
PACFICO
BUCARAMANGA
40
19
VENEZUELA
CCUTA
43
51
55
53
44
VILLAVICENCIO
INRIDA
54
48
45
49
NEIVA
42
SAN JOS DEL GUAVIARE
POPAYN
30
FLORENCIA
33
PASTO
MIT
MOCOA
00
35
BRASIL
34
00
31
ECUADOR
8 9 7 6
10
PER
5
2
1
50S
50S
LETICIA
740W
38
690W
Antecedentes
39
40
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
No.
Leticia*
PNN Amacayacu-Agua Pudre
Pea Roja-1
Pea Roja-2
PNN Amacayacu-Lorena
Tarapac-1
Tarapac-2
Tarapac-3
Tarapac-4
Tarapac-5
Anor
Porce-II-P
Porce-II-S
Farallones de Citar
Guatap
Santa Elena
Puerto Nare
San Rafael
PNN Orqudeas
PNN Corales del Rosario
Momps
El Ceibal
Ro Manso
Manizales-1
Manizales-2
Florencia
El Amargal
Salero
Puerto Libertador
Morasurco
Parcela
Leticia
Leticia
Puerto Santander
Puerto Santander
Tarapac
Tarapac
Tarapac
Tarapac
Tarapac
Tarapac
Anor
Anor
Anor
Betania
El Peol
Medelln
Puerto Nare
San Rafael
Urrao
Cartagena
San Sebastin
Santa Catalina
La Dorada
Manizales
Manizales
Saman
Nuqu
Unin Panamericana
Puerto Libertador
Pasto
Municipio
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Antioquia
Antioquia
Antioquia
Antioquia
Antioquia
Antioquia
Antioquia
Antioquia
Antioquia
Bolvar
Bolvar
Bolvar
Caldas
Caldas
Caldas
Caldas
Choc
Choc
Crdoba
Nario
Departamento
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Primera parte)
040766"S
034310"S
0039S
0036S
025625"S
023329,6"S
023214,6"S
023047,2"S
023115"S
023240,5"S
070730"N
070747"N
070747"N
054454"N
061814"N
061640"N
060728"N
061607"N
062105"N
101140"N
091609"N
104033"N
053340"N
050751"N
050640"N
052340"N
053451"N
052209"N
075656"N
011500"N
Latitud
695516"O
701825"O
7204O
7210O
695606"O
701028,6"O
701013,9"O
701144,5"O
701100,7"O
701200,7"O
750640"O
750648"O
750648"O
760110"O
751204"O
753320"O
744025"O
750507"O
763251"O
754550"O
742240"O
751552"O
744208"O
752255"O
753050"O
750230"O
773020"O
763731"O
753318"O
771500"O
Longitud
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bh-T
bmh-MB
bmh-MB
bmh-MB
bh-T
bp-PM
bp-PM
bs-T
bs-T
bs-T
bh-T
bh-MB
bmh-MB
bp-PM
bp-T
bp-T
bs-T
bs-MB
Zona
de vida
100,0
120,0
150,0
150,0
90,0
108,0
110,0
115,0
100,0
100,0
1.500,0
1.500,0
1.500,0
2.030,0
200,0
2.600,0
230,0
1.300,0
1.450,0
10,0
100,0
50,0
200,0
2.500,0
2.200,0
2.200,0
30,0
100,0
100,0
2.400,0
Altitud
(msnm)
3.176
3.200
3.059
3.059
3.200
3.362
3.362
3.362
3.362
3.362
4.200
3.050
3.050
4.000
3.800
2.500
2.372
3.200
4.500
600
900
700
1.900
2.600
3.200
4.000
7.245
9.501
1.751
1.200
Precipitacin
media
anual (mm)
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
La Planada
Mutiscua
Serrana El Churumbelo
Lagarto Cocha
PNN La Paya
Salento
Tatam
Ucumar
Pueblo Rico
Serrana Yarigues
El Rasgn
Los Medios
Buena Vista
Potrero Grande
El Gucimo
Alto Combeima
Mariquita
Resguardo Indgena Anacarco-1
Canal
Santa Luca
Centrales
Las Brisas
La Mata
Astal-1
Astal-2
Bajo Calima
El Morro
Escalerete
Sajal
Tigre-1
Tigre-2
PNN Farallones de Cali-Anchicay
Serrana Los Paraguas
Ricaurte
Mutiscua
Mocoa
Puerto Leguzamo
Puerto Leguzamo
Salento
Apa
Pereira
Pueblo Rico
Betulia
Piedecuesta
Alpujarra
Coyaima
Coyaima
Dolores
Ibagu
Mariquita
Natagaima
Natagaima
Natagaima
Ortega
Ortega
Prado
Prado
Purificacin
Buenaventura
Buenaventura
Buenaventura
Buenaventura
Buenaventura
Buenaventura
Buenaventura
Buenaventura
Dagua-Buenaventura
Sip
Nario
Norte de Santander
Putumayo
Putumayo
Putumayo
Quindo
Risaralda
Risaralda
Risaralda
Santander
Santander
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Tolima
Valle del Cauca
Valle del Cauca
Valle del Cauca
Valle del Cauca
Valle del Cauca
Valle del Cauca
Valle del Cauca
Valle del Cauca
Valle del Cauca
Valle del Cauca
010928"N
071716"N
010918"N
000757"S
000320"N
043845"N
050855"N
044154"N
051230"N
065503"N
070257"N
031826"N
034521"N
034211"N
033821"N
042735"N
051115"N
032858"N
032859"N
032847"N
034708"N
034712"N
034525"N
034502"N
034852"N
040738"N
040738"N
040230"N
040738"N
034941"N
040712"N
040805"N
041017"N
0336N
044626"N
775836"O
724601"O
763731,3"O
745111,5"O
750820"O
753411"O
760053"O
753040"O
760500"O
731805"O
73021"O
745926"O
751231"O
751416"O
745404"O
752054"O
745420"O
751231"O
751058"O
751112"O
751707"O
751454"O
745355"O
745429"O
745402"O
772403"O
772403"O
765820"O
772310"O
765610"O
772310"O
772200"O
772157"O
7655O
761832"O
bp-PM
bh-MB
bh-T
bh-T
bmh-PM
bh-MB
bh-MB
bh-MB
bh-MB
bmh-MB
bmh-MB
bs-T
bs-T
bs-T
bs-T
bh-MB
bs-T
bs-T
bs-T
bs-T
bs-T
bs-T
bs-T
bs-T
bs-T
bp-PM
bp-PM
bp-PM
bp-PM
bmh-T
bp-PM
bp-PM
bp-PM
bmh-T
bmh-MB
1.700,0
2.400,0
700,0
150,0
300,0
2.600,0
2.300,0
2.600,0
2.450,0
2.000,0
2.500,0
945,0
400,0
535,0
790,0
2.400,0
400,0
425,0
470,0
415,0
380,0
462,5
360,0
375,0
390,0
10,0
10,0
100,0
10,0
200,0
10,0
10,0
10,0
650,0
1.900,0
4.300
2.700
3.000
2.675
2.751
2.900
2.500
3.100
1.751
3.100
3.000
1.251
1.251
1.251
1.251
3.100
1.300
1.251
1.251
1.251
1.251
1.251
1.251
1.251
1.251
9.501
9.501
9.501
9.501
7.000
9.501
9.501
9.501
6.500
2.700
Antecedentes
41
42
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
No.
Leticia*
Pea Roja-1
Pea Roja-2
Tarapac-1
Tarapac-2
Tarapac-3
Tarapac-4
Tarapac-5
Anor
Porce-II-P
Porce-II-S
Farallones de Citar
Guatap
Santa Elena
Puerto Nare
San Rafael
PNN Orqudeas
Momps
El Ceibal
Ro Manso
Manizales-1
Manizales-2
Florencia
El Amargal
Salero
Puerto Libertador
Morasurco
Parcela
26,0
26,0
25,7
25,7
26,0
26,2
26,2
26,2
26,2
26,2
25,0
22,8
22,8
15,0
14,0
18,0
28,0
25,0
20,0
25,0
32,0
35,0
29,0
19,0
18,0
18,0
25,0
27,6
27,6
18,0
Temperatura
media anual (oC)
1
2
1
1
2
1
1
1
1
1
1
33
77
2
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
2
3
1
No.
de parcelas
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Segunda parte)
1,00
1,00
1,80
1,80
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
0,10
0,05
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
0,20
1,00
rea
(ha)
100 x 100
20 x 500
120 x 150
120 x 150
20 x 500
100 x 100
100 x 100
100 x 100
100 x 100
100 x 100
20 x 500
20 x 50
20 x 25
20 x 500
20 x 500
100 x 100
20 x 500
20 x 500
20 x 500
20 x 500
20 x 500
20 x 500
20 x 500
100 x 100
20 x 500
20 x 500
100 x 100
20 x 500
40 x 50
20 x 500
Dimensiones
(m)
1,00
2,00
1,80
1,80
2,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
3,30
3,85
2,00
1,00
1,00
1,00
1,00
2,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
2,00
0,60
1,00
rea
total (ha)
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
5,0
10,0
10,0
1,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
2,5
10,0
Mnimo
d (cm)
No
S
S
S
S
No
No
No
No
No
S
S
S
S
S
S
S
S
No
S
S
S
S
S
S
S
No
No
S
S
Marca d?
completo
completo
completo
completo
completo
sin trepadoras
sin trepadoras
sin trepadoras
sin trepadoras
sin trepadoras
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
Sd
completo
completo
Formas de
crecimiento
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
La Planada
Mutiscua
Lagarto Cocha
PNN La Paya
Salento
Tatam
Ucumar
Pueblo Rico
Serrana Yarigues
El Rasgn
Los Medios
Buena Vista
Potrero Grande
El Gucimo
Alto Combeima
Mariquita
Canal
Santa Luca
Centrales
Las Brisas
La Mata
Astal-1
Astal-2
Bajo Calima
El Morro
Escalerete
Sajal
Tigre-1
Tigre-2
19,3
18,0
21,0
27,0
27,6
18,0
15,0
18,0
22,6
18,0
20,0
27,6
27,6
27,6
27,6
17,0
26,0
27,6
27,6
27,6
27,6
27,6
27,6
27,6
27,6
27,5
27,5
27,6
27,5
24,0
27,5
27,5
27,5
25,0
18,0
1
1
1
1
4
1
2
1
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
2
1
25,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
0,25
0,25
0,25
0,25
1,00
1,00
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
500 x 500
20 x 500
100 x 100
100 x 100
100 x 100
100 x 100
20 x 500
100 x 100
20 x 500
20 x 500
20 x 500
50 x 50
50 x 50
50 x 50
50 x 50
100 x 100
20 x 500
50 x 50
50 x 50
50 x 50
50 x 50
50 x 50
50 x 50
50 x 50
50 x 50
100 x 100
100 x 100
20 x 500
20 x 500
20 x 500
100 x 100
100 x 100
100 x 100
20 x 500
20 x 500
25,00
1,00
1,00
1,00
4,00
1,00
2,00
1,00
2,00
2,00
2,00
0,25
0,25
0,25
0,25
1,00
1,00
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
1,00
1,00
1,00
1,00
2,00
1,00
1,00
1,00
2,00
1,00
1,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
5,0
5,0
5,0
5,0
10,0
10,0
5,0
5,0
5,0
5,0
5,0
5,0
5,0
5,0
10,0
10,0
10,0
10,0
2,5
10,0
10,0
10,0
10,0
10,0
No
S
No
No
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
No
S
S
S
S
No
sin trepadoras
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
completo
sin trepadoras
Antecedentes
43
44
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
Parcela
Leticia*
Pea Roja-1
Pea Roja-2
Tarapac-1
Tarapac-2
Tarapac-3
Tarapac-4
Tarapac-5
Anor
Porce-II-P
Porce-II-S
Farallones de Citar
Guatap
Santa Elena
Puerto Nare
San Rafael
PNN Orqudeas
Momps
El Ceibal
Ro Manso
Manizales-1
Manizales-2
Florencia
El Amargal
Salero
Puerto Libertador
Morasurco
No.
2000
1991
1989
1990
1992
2004
2004
2004
2004
2004
2002
2000
2000
1997
1999
2002
1999
1999
1994
2001
1999
1999
2002
2000
2001
2002
1992
1996
1998
2002
Ao
establecimiento
Sd
Oficial, UAESPNN
Oficial, Incora
Oficial, Incora
Oficial, UAESPNN
Reserva forestal
Reserva forestal
Reserva forestal
Reserva forestal
Reserva forestal
Reserva Corantioquia
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Corantioquia
Reserva EPM
Parque Regional Arv, Reserva Corantioquia
Reserva Privada, Fondo Ganadero Central
Reserva EPM
Oficial, UAESPNN
Oficial, UAESPNN
Reserva U de A
Reserva Privada
Reserva Sociedad Civil
Reserva Corpocaldas
Reserva Corpocaldas
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada, Infieri Reserva Sociedad Civil
Estatus legal
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Tercera parte)
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Identificacin
taxonmica
IMANI
COL, MO, FMB
COAH, JAUM
COAH, JAUM
COL, MO, FMB
COAH
COAH
COAH
COAH
COAH
JAUM
MEDEL
MEDEL
MEDEL
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM, MO
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
COL
CHOCO, JAUM
JAUM
JAUM
Herbario
colecciones
Sd
Access
Access,
Access,
Access
Access
Access
Access
Access
Access
Access,
Excel
Excel
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Access,
Excel
Sd
Access,
Access,
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Biomon
Excel
Excel
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PI
SI
PBC
PI
SC
PI
SC
PBC
PBC
PI
PI
PI
SC
SC
PBC
PBC
PBC
PI
PI
Manejo de
Estado de
informacin conservacin
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
La Planada
Mutiscua
Lagarto Cocha
PNN La Paya
Salento
Tatam
Ucumar
Pueblo Rico
Serrana Yarigues
El Rasgn
Los Medios
Buena Vista
Potrero Grande
El Gucimo
Alto Combeima
Mariquita
Canal
Santa Luca
Centrales
Las Brisas
La Mata
Astal-1
Astal-2
Bajo Calima
El Morro
Escalerete
Sajal
Tigre-1
Tigre-2
1997
2002
2000
2001
1999
2000
2000
2000
1998
2000
2002
2001
2001
2001
2001
2000
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
1997
1997
2001
2002
1997
1997
1997
1997
2001
1998
Reserva Privada, WWF, La Planada

rea privada
Resguardo Indgena
Oficial, UAESPNN
Reserva
Zona amortiguamiento PNN Tatam
Reserva Carder
Reserva Municipal
Reserva CDMB
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Cortolima
Reserva Municipal
Resguardo Indgena
Resguardo Indgena
Resguardo Indgena
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva UTOL-CVC
Reserva Privada
Acuavalle, CVC, Alcalda
Reserva Privada
Reserva Privada
Reserva Privada
Oficial, UAESPNN
Zona amortiguamiento PNN Tatam
Especie
Especie
Especie
Especie
Sin colectar
Especie
Especie
Especie
Parcial
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
En proceso
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
Especie
FMB
JAUM
COAH
COAH
JAUM
TULV, JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
TULV, JAUM, MO
JAUM
JAUM
JAUM
CUVC, JAUM, TULV
TULV, JAUM
Access, Andigena
Access, Biomon
Excel
Excel
Access, Biomon
Access, Biomon
Sd
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Excel
Access, Biomon
Access, Biomon
Access, Biomon
Sd
Excel
PBC
PBC
PBC
PI
PBC
PI
SC
PI
PBC
PI
PI
SC
SC
PI
SC
PI
PI
SC
SC
SC
PI
SC
SC
PI
SC
PBC
PBC
PI
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
PBC
Antecedentes
45
46
3
1
1
1
1
2
2
2
1
1
2
1
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1
4 Pea Roja-2
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Tarapac-1
Tarapac-2
Tarapac-3
Tarapac-4
Tarapac-5
Anor
Porce-II-P
Porce-II-S
Farallones de Citar
Guatap
Santa Elena
Puerto Nare
San Rafael
PNN Orqudeas
Momps
El Ceibal
Ro Manso
Manizales-1
Manizales-2
3 Pea Roja-1
Accesibilidad
1
1
Parcela
1 Leticia*
2 PNN Amacayacu-Agua Pudre
No.
2004
No
No
No
No
No
No
2001
2001
2000, 2002
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
No
1994, 1999
1993, 1998
No
2004
Otros censos
(aos)
HT, M, R
HT, HF, DC
HT, HF, DC
HT, HF, DC
HT, HF, DC
HT, HF, DC
Ninguna
HT*, M, R, BIO*
HT*, M, R, BIO*
M, R
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
HT, HF, DC, M, R,

BIO*, ARQ, IC
HT, HF, DC, M, R,

BIO*, ARQ, IC
HT, HF, CO, IC

HT, M, R
Otras variables
medidas
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Cuarta parte).
David (2003), lvarez et al. (2002)

Riascos y Romero (2000)
Arango y Ortz (2000), lvarez et al. (2002)
lvarez et al. (2002)
Gmez (2002), lvarez et al. (2002)
Vsquez y Castao (2002), lvarez et al. (2002)
Robles (2003)
Orrego et al. (2003)
Orrego et al. (2003)
Snchez y Velzquez (1997)
Villegas et al. (2002)
lvarez (1993), Londoo (1993), lvarez y Londoo (1996),

Londoo y lvarez (1997), Londoo (2005)
Londoo (1993), Londoo et al. (1995), Londoo y

lvarez (1997), Londoo y Jimnez (1999), Londoo y
Jimnez (2003), Jimnez et al. (2002), Londoo (2005)
Palacios (2001)
Rudas (1996), Rudas y Prieto (1998)
Bibliografa
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
Florencia
El Amargal
Salero
Puerto Libertador
Morasurco
La Planada
Mutiscua
Lagarto Cocha
PNN La Paya
Salento
Tatam
Ucumar
Pueblo Rico
Serrana Yarigues
El Rasgn
Los Medios
Buena Vista
Potrero Grande
El Gucimo
Alto Combeima
Mariquita
Canal
Santa Luca
Centrales
Las Brisas
La Mata
Astal-1
Astal-2
Bajo Calima
El Morro
Escalerete
2
1
1
1
1
1
2
1
1
3
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
1
No
No
No
No
No
2003
No
No
No
No
2003
No
2003
No
No
No
No
No
No
No
2003
No
No
No
No
No
No
No
No
No
2001
2001
No
No
No
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
CO dosel, plntulas, M, R
Ninguna
HT, HF
HT, HF
Ninguna
M, R
HT, HF
M, R
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
M, R
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Ninguna
M, R
M, R
Ninguna
Ninguna
Ninguna
Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002)
lvarez et al. (2002), Cogollo y Jaramillo (2003)

Molina et al. (1998)
lvarez et al. (2002), Ortz y Pea (2003)
Crdenas et al. (2004), Crdenas et al. (2002)

Crdenas et al. (2004), Crdenas et al. (2002)
IAvH (1999), Samper y Vallejo (2002), Vallejo et al. (2004)

Galeano et.al (1998a,b), Galeano (2000, 2001), lvarez et al. (2002)
Garca et al. (2003)
Antecedentes
47
48
ARQ:
BIO:
CO:
DC:
H T, HF:
IC:
M:
PLAN:
R:
Medida al 30% de rboles y 100% palmas

Estimada a partir de ecuaciones construidas con base en la medicin del peso seco a vegetacin fuera de las parcelas permanentes.
HT*
BIO*
Arquitectura de vegetacin
Biomasa area
Cobertura
Dimetros de copa
Altura total y de fuste
ndices de copa
Mortalidad
Monitoreo de plntulas
Reclutamiento
primario bien conservado

primario intervenido
secundario conservado
secundario intervenido
Otras variables medidas
Bosque
Bosque
Bosque
Bosque
1: Fcil
2: Intermedia
3: Difcil
(2002)
(2002)
(2002)
(2002)
Accesibilidad
al.
al.
al.
al.
PBC:
PI:
SC:
SI:
et
et
et
et
Estado de conservacin
lvarez
lvarez
lvarez
lvarez
Bibliografa
Biomon: base de datos MAB

Andigena: base de datos parcela permantente La Planada
M, R
M, R
M, R
HT, HF
Ninguna
Otras variables
medidas
Manejo de la informacion
2000
2000
2000
No
No
Otros censos
(aos)
Esta parcela fue desmontada recientemente pero no fue excluida de la tabla debido a que nos enteramos justo durante el cierre de edicin
del libro.
2
2
2
2
2
Accesibilidad
Sajal
Tigre-1
Tigre-2
Parcela
Leticia*
61
62
63
64
65
No.
Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Parte 4 - continuacin)
3
3
3
3
3
3
3
3
2
3
3
2
2
3 Pea Roja-1
4 Pea Roja-2
5 PNN Amacayacu-Lorena
6 Tarapac-1
7 Tarapac-2
8 Tarapac-3
9 Tarapac-4
10 Tarapac-5
11 Anor
12 Porce-II-P
13 Porce-II-S
14 Farallones de Citar
15 Guatap
Proyecto
3
3
Parcela
1 Leticia*
2 PNN Amacayacu-Agua Pudre
No.
JAUM
Unalmed
EPM, Unalmed
EPM, Unalmed
JAUM
Sinchi, Inade
Sinchi, Inade
Sinchi, Inade
Sinchi, Inade
Sinchi, Inade
A.C. Londoo, F. Tropenbos

A.C. Londoo, F. Tropenbos
ICN, UNAL,
Jardn Botnico de Missouri
UNAL
ICN, UNAL,
Jardn Botnico de Missouri
Institucin
Tabla 2-B. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia.
lvaro Cogollo
Daro Snchez,
Oswaldo Velzquez
Jorge Ignacio del Valle,

Sergio Alonso Orrego
Jorge Ignacio del Valle,

Sergio Alonso Orrego
Carlos Gutirrez, Dino Tuberquia,

lvaro Cogollo
Ren Lpez
Ren Lpez
Ren Lpez
Ren Lpez
Ren Lpez
Ana Catalina Londoo

Ana Catalina Londoo
Agustn Rudas-Ll,
Adriana Prieto-C.
Pablo Palacios
Agustn Rudas-Ll,
Adriana Prieto-C.
Responsable
jardinbo@epm.net.co
dsanchez@unalmed.edu.co;
ovelasquez@unalmed.edu.co
jidelvalle@perseus.unalmed.edu.co
jidelvalle@perseus.unalmed.edu.co
jardinbo@md.impsat.net.co
rlopez@sinchi.org.co;
herbario@sinchi.org.co
congolos@epm.net.co
congolos@epm.net.co
arudas@ciencias.unal.edu.co;
aprieto@humboldt.org.co
pablopa@hotmail.com
arudas@ciencias.unal.edu.co;
aprieto@humboldt.org.co
Correo electrnico
Antecedentes
49
50
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
Parcela
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
2
2
1
2
3
3
2
2
3
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
Proyecto
Santa Elena
Puerto Nare
San Rafael
PNN Orqudeas
Momps
El Ceibal
Ro Manso
Manizales-1
Manizales-2
Florencia
El Amargal
Salero
Puerto Libertador
Morasurco
La Planada
Mutiscua
Lagarto Cocha
PNN La Paya
Salento
Tatam
Ucumar
Pueblo Rico
Serrana Yarigues
El Rasgn
Los Medios
Buena Vista
Potrero Grande
El Gucimo
Alto Combeima
Mariquita
No.
JAUM
JAUM
JAUM
JAUM
ISA
JAUM
ISA
ISA
UTOL
JAUM, F. Ro Blanco
ISA
F. Ingued, ICN UNAL
Utech
JAUM
ISA
IAvH
ISA
Sinchi
Sinchi
UTOL
UTOL
Inciva, IIAP
UTOL
F. Karagab
ISA
ISA
UTOL
UTOL
UTOL
UTOL
UTOL
ISA
UTOL
Institucin
Tabla 2-B. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Continuacin)
lvaro Cogollo
lvaro Cogollo
lvaro Cogollo
lvaro Cogollo, John Pipoly
Esteban lvarez
lvaro Cogollo
Esteban lvarez
Esteban lvarez
Omar Melo
lvaro Cogollo, Sergio Ocampo
Esteban lvarez
Gloria Galeano
Fabio Garca
lvaro Cogollo
Esteban lvarez
Martha Isabel Vallejo, Cristin Samper
Esteban lvarez
Programa de Flora
Programa de Flora
Omar Melo
Omar Melo
Wilson Devia, Juan Adarve, Jess Arroyo
Omar Melo
lvaro Cogollo, Luz Adriana Molina
Esteban lvarez
Esteban lvarez
Omar Melo
Omar Melo
Omar Melo
Omar Melo
Omar Melo
Esteban lvarez
Omar Melo
Responsable
jardinbo@epm.net.co
jardinbo@epm.net.co
jardinbo@epm.net.co
jardinbo@epm.net.co
jardinbo@epm.net.co
omelo@ut.edu.co
jardinbo@epm.net.co
ggaleanog@unal.edu.co
fgcossio@col2.telecom.com.co
jardinbo@epm.net.co
mvallejo@humboldt.org..co
omelo@ut.edu.co
omelo@ut.edu.co
omelo@ut.edu.co
jardinbo@epm.net.co
omelo@ut.edu.co
omelo@ut.edu.co
omelo@ut.edu.co
omelo@ut.edu.co
omelo@ut.edu.co
omelo@ut.edu.co
Correo electrnico
EPM:
Empresas Pblicas de Medelln
F:
significa Fundacin; va seguida del nombre respectivo
IAvH:
Instituto Alexander von Humboldt
ICN:
Instituto de Ciencias Naturales
IIAP:
Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacfico
Inade:
Instituto Nacional de Desarrollo del Per
Inciva:
Instituto para la Investigacin y la Preservacin del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca
ISA:
Interconexin Elctrica S. A. (ISA)
JAUM:
Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln
Sinchi:
Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas, Sinchi
UAESPNN: Unidad Administrativa Especial del Sistema Nacional de Parques Naturales
UNAL:
Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot
Unalmed:
Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln
Utech:
Universidad Tecnolgica del Choc
UTOL:
Universidad del Tolima
Instituciones
Omar Melo
omelo@ut.edu.co
Omar Melo
omelo@ut.edu.co
Omar Melo
omelo@ut.edu.co
Omar Melo
omelo@ut.edu.co
Omar Melo
omelo@ut.edu.co
Omar Melo
omelo@ut.edu.co
Omar Melo
omelo@ut.edu.co
Edward Rojas
madecent@col2.telecom.com.co
Edward Rojas
Omar Melo
omelo@ut.edu.co
Edward Rojas
Wilson Devia, Charlotte Taylor, Juan Adarve wildevia@telecom.com.co
Edward Rojas
Edward Rojas
Edward Rojas
Estela Sarria
minambiente@emcali.net.co
Wilson Devia, Juan Adarve
1 Dinmica del Bosque Andino

2 Red Boscco - Bosque y cambio climtico en Colombia
3 Otros proyectos
UTOL
UTOL
UTOL
UTOL
UTOL
UTOL
UTOL
F. Cungare
F. Cungare
UTOL
F. Cungare
Inciva
F. Cungare
F. Cungare
F. Cungare
UAESPNN, JAUM, Inciva
Inciva
Proyecto
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
2
2
2
3
3
Esta parcela fue desmontada recientemente pero no fue excluida de la tabla debido a que nos enteramos justo durante el cierre de edicin del libro.

Canal
Santa Luca
Centrales
Las Brisas
La Mata
Astal-1
Astal-2
Bajo Calima
El Morro
Escalerete
Sajal
Tigre-1
Tigre-2
Leticia*
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
Antecedentes
51
Antigedad. La investigacin ecolgica a largo plazo llevada a cabo en

parcelas permanentes en Colombia es relativamente reciente, tal como
lo muestran los datos presentados en la Figura 2. Teniendo en cuenta
el ao del establecimiento de las parcelas, las ms antiguas que
todava se mantienen en la actualidad datan de 1989 y 1990, y estn
en el departamento del Amazonas (Londoo 2005). En la regin
Pacfica se instalaron en 1992, en la regin Andina, en 1994, mientras
que las del Caribe en 1998. Las ms recientes fueron creadas en el
ao 2004 en la Amazonia.
Figura 2.
Ao del establecimiento de las parcelas permanentes en Colombia, por regin natural.
Distribucin. Las parcelas actuales se localizan en 14 de los 32 departamentos de Colombia (Figura 1). Nario (2 parcelas, 26 ha), Antioquia
(119 parcelas, 16,15 ha) y Amazonas (12 parcelas, 13,6 ha) tienen las
mayores reas de inventario en parcelas permanentes. Segn la distribucin de las reas muestreadas por regiones naturales y ecosistemas
(Figura 3), la regin andina, incluidos los valles de los ros Magdalena
y Cauca, tiene la mayor concentracin de estudios permanentes (151
parcelas; 63,15 ha), seguida por la Amazonia (18 parcelas; 19,6 ha), la
regin pacfica (14 parcelas; 14 ha) y, por ltimo, la costa Caribe (6
parcelas; 3,6 ha).
52
Antecedentes
Las parcelas existentes cubren nueve zonas de vida diferentes

(Holdridge 1982), que abarcan las provincias de humedad desde secas hasta pluviales, pasando por todas las condiciones intermedias; es
decir, incluyendo las provincias hmedas y muy hmedas. Dichas
parcelas se distribuyen desde el piso basal o tropical hasta el montano
bajo, incluyendo el premontano, como se observa en la Figura 3.
Figura 3.
Distribucin de parcelas en Colombia, por zona de vida y por regin natural.
Ntese que en la leyenda interna de esta figura se ha invertido el nombre de la zona de vida (segn Holdridge
1982), con el fin de que stas aparezcan ordenadas y agrupadas por pisos altitudinales. Por ejemplo, donde dice
MB-bh, la zona de vida respectiva es bh-MB, y as para cada una de ellas.
La distribucin de las parcelas a travs de las distintas provincias de

humedad, desde seca, pasando por hmeda y muy hmeda hasta la
super hmeda o pluvial, es la siguiente. En la provincia seca hay dos
tipos de zonas de vida con parcelas: el piso basal o tropical y el piso
montano bajo. El bosque seco tropical (bs-T) cuenta con 19 parcelas
(7,6 ha) en Bolvar, Crdoba y Tolima, mientras que en el bosque
seco montano bajo (bs-MB) hay una parcela (1 ha) en Nario. En los
bosques hmedos hay parcelas localizadas en el piso tropical (bh-T) y
en el montano bajo (bh-MB) pero ninguna en el premontano (bh-
53
PM). Las primeras, que abarcan un total de 127 parcelas (25,75 ha),
se encuentran en Amazonas, Antioquia, Caldas y Putumayo, mientras
que las segundas, con nueve parcelas (9 ha), estn en Caldas, Norte de
Santander, Quindo, Risaralda y Tolima. En la provincia muy hmeda existen parcelas en los pisos basal (bmh-T), premontano (bmhPM) y montano bajo (bmh-MB). Siguiendo esta secuencia de zonas
de vida, existen cuatro parcelas (4 ha) en el Valle del Cauca en el
bosque muy hmedo tropical (bmh-T), otras cuatro (4 ha) en el
Putumayo en el bosque muy hmedo premontano (bmh-PM), y 10
parcelas (10 ha) en Antioquia, Caldas, Santander y Valle del Cauca en
el bosque muy hmedo montanto bajo (bmh-MB). Por ltimo, en la
provincia super hmeda o pluvial, existen parcelas localizadas en los
pisos basal o tropical y en el premontano; as, en la zona de vida
bosque pluvial tropical (bp-T) hay tres parcelas (3 ha) en Choc y 12
parcelas (36 ha) en el bosque pluvial montano bajo (bp-PM) en
Antioquia, Caldas, Nario y Valle del Cauca.
Algunas zonas de vida no cuentan con parcelas establecidas hasta el
momento en Colombia y, por consiguiente, son ideales para localizar
futuras parcelas, como: el bosque pluvial montano bajo (bp-MB);
toda la franja montana, incluyendo el bosque altoandino y el
subpramo; la provincia de humedad rida, es decir, todas las zonas
muy secas en los distintos pisos altitudinales; los bosques costeros,
excepto la parcela del Parque Nacional Natural (PNN) Corales del
Rosario y la de El Amargal; y los bosques de galera de la Orinoquia.
Sitio de muestreo. Una gran proporcin de las parcelas actuales se encuentra dentro de reas protegidas de diversa ndole. La mayor cobertura se encuentra en reservas privadas (52 ha). De otro lado, 19 ha
estn localizadas en reservas institucionales y 13 ha en predios del
Sistema Nacional de Parques Naturales (UAESPNN). Slo hay 4 ha
establecidas en predios carentes de cualquier tipo de proteccin.
No obstante el hecho de que la mayora de las parcelas permanentes
se encuentre dentro de reas protegidas, no garantiza por s mismo
que stas se mantengan en el futuro, ya que slo en la medida en que
la conservacin brinde una mejora real en la calidad de vida de los
pobladores locales, podrn sostenerse en el mediano y largo plazo. Consecuentemente, es recomendable que en los objetivos de la investigacin
ecolgica a largo plazo se integren otros planes relacionados con las
comunidades locales, mediante la inclusin de aspectos como la educa-
54
Antecedentes
cin ambiental, los proyectos de autogestin, la investigacin participativa

y los programas de etnoeducacin, entre otros (e. g. lvarez y Londoo
1996; Galeano 2000; Londoo y Jimnez 2003).
La mayora de las parcelas actuales se han establecido en bosques
primarios bien conservados (42 parcelas 67,6 ha), aunque algunas se
han ubicado en bosques con distintos grados de intervencin humana (55 parcelas, 20,65 ha). Tambin se han establecido parcelas pequeas en bosques secundarios en proceso de recuperacin, tanto
conservados como intervenidos. De otro lado, en cuanto al acceso,
entendido como la facilidad para llegar a las parcelas debido a su
cercana con respecto a los centros urbanos y a la disponibilidad de
medios de transporte, la mayora de ellas tiene acceso fcil o intermedio (162 parcelas, 171,75 ha). Slo 10 parcelas (11,6 ha) tienen acceso
restringido, bien por la lejana o por la ausencia de vas convencionales de transporte.
Tamao y forma de las parcelas. Las parcelas permanentes existentes
(Figura 4-A), cuyas dimensiones oscilan entre 20 m x 25 m (0,05 ha)
hasta 500 m x 500 m (25 ha), pueden catalogarse como pequeas
(< 1 ha), medianas (1 ha rea < 10 ha) y grandes (> 10 ha). En la
actualidad slo existe una parcela grande de 25 ha (La Planada,
Nario), pero se tiene conocimiento de planes para establecer otras
similares en el futuro as: una en Escalerete, costa Pacfica (lvarez,
Cogollo y Devia, com. pers.1); otra en la Amazonia en el PNN
Amacayacu (Crdenas y Lpez, com. pers.2), y una tercera en la regin
andina, en el Centro de Estudios Ambientales del Pacfico (CEAP)
Tambito (Cauca), en el PNN Munchique (Torres, com. pers.3).
Aunque las parcelas pequeas son las ms numerosas del pas (66%),
las medianas (33%) ocupan la mayor rea muestreada con 64,6 ha
(64% del total). En virtud de su gran tamao, la parcela de La Planada
cubre 25% del rea inventariada en Colombia (Figura 4-B). Segn la
forma, se han establecido parcelas cuadradas y rectangulares; dentro
de estas ltimas, algunas son muy alargadas por lo que comnmente
se denominan transectos (vase relacin forma-tamao en la Tabla
3). Las cuadradas cubren cerca de la mitad del rea establecida, los
transectos 38% y el resto de las rectangulares, 11%.
1
2
3
Comunicacin personal. lvarez, Esteban (ISA), lvaro Cogollo (JAUM) y Wilson Devia (Inciva). Medelln, junio de 2003.
Comunicacin personal. Crdenas, Dairon y Ren Lpez, Instituto Sinchi. Bogot, junio de 2003.
Comunicacin personal. Torres, Patricia, Fundacin Proselva. Bogot, mayo de 2004.
55
Tabla 3.
Relacin entre el tamao de las parcelas permanentes en Colombia y su forma.
Tamao
Forma
Datos
Cuadradas
Grandes
Medianas
Pequeas
suma de No. de parcelas
Rectangulares
Transectos
Total
1
suma de rea total (ha)
25,00
23
38
63
23,00
3,60
38,00
64,60
12
3,00
Total suma de No. de parcelas
36
Total suma de rea total (ha)
51,00
25,00
113
125
7,75
115
11,35
10,75
38
189
38,00
100,35
Vegetacin censada. A pesar de la importancia que reviste el concepto

de las formas de crecimiento, su utilizacin sigue siendo confusa por
la cantidad de definiciones y la forma diferente de aplicarlas en los
estudios de vegetacin (Londoo 2005). Se hace nfasis en este aspecto para tener mayor claridad en la interpretacin de los datos
actuales y una unificacin de criterios en las futuras investigaciones en
el pas (seccin 5.2, Formas de crecimiento).
La inclusin de otros hbitos de crecimiento diferentes de los rboles sensu stricto cambia entre los diferentes estudios (Figura 5-A).
En la mayora de las parcelas se toma en cuenta toda la vegetacin vascular
terrestre y leosa, incluyendo pteridfitos y espermatfitos que tengan
contacto radical con el suelo, por encima de un tamao determinado,
el cual casi siempre se expresa en trminos del dimetro de referencia
(d); aunque en casos especiales como el de las palmas y los helechos
suele expresarse con base en la altura total (ht). Es decir, que en el
inventario se incluyen rboles, arbustos, lianas, helechos y palmas (definicin de trminos en la seccin 5.2, Formas de crecimiento). Este
muestreo aqu se designa de manera arbitraria como muestreo completo o total, el cual se ha empleado en 57,35 ha. No obstante,
diversas restricciones (logsticas o dependiendo de los objetivos del
estudio) han conducido a adoptar criterios diferentes en algunas investigaciones en parcelas permanentes. As, se ha omitido el muestreo
de toda forma trepadora en 31 ha, como por ejemplo en la parcela
de La Planada (25 ha), entre otras.
56
Antecedentes
Figura 4.
Parcelas permanentes en Colombia por regin natural, segn su tamao. A: En nmero de parcelas;
B: En hectreas.
Donde. G: grandes, mayores que 10 ha; M: medianas, entre 1 y 10 ha; P: pequeas, menores que 1 ha. Ntese
que los valores ilustrados en esta figura corresponden a subtotales o sumas dentro de la categora respectiva
57
Figura 5.
Tipo de muestreo de la vegetacin en parcelas permanentes en Colombia. A: Formas de

crecimiento; B: Dimetro mnimo de la vegetacin; C: Otras variables medidas adems de d.
Donde: HT*: altura total, medida al 30% de rboles y 100% palmas. BIO*: biomasa, variable estimada por
regresin a partir de ecuaciones construidas con base en la medicin del peso seco de una muestra de la
vegetacin tomada fuera de las parcelas permanentes. CO: cobertura. M: mortalidad. R: Reclutamiento.
HT: altura total. HF: altura de fuste. DC: dimetros de copa. ARQ: variables de estudios arquitectnicos.
IC: ndices de copa
58
Antecedentes
Segn el valor mnimo de d (Figura 5-B), las parcelas abarcan un

rango que va desde d = 1 cm (2 parcelas; 26 ha) hasta d = 10 cm (93
parcelas; 64,9 ha), con pocas en las cuales se adopta el lmite d = 2,5
cm (5 parcelas, 2,6 ha) o d = 5 cm (89 parcelas; 6,85 ha). La marcacin permanente del sitio de medicin de d en cada planta favorece
la exactitud en la medicin de esta variable que es indispensable en
todo estudio de vegetacin con base en parcelas permanentes; no
obstante, apenas en poco ms de la mitad del rea total inventariada
de Colombia (ca. 60%) se cumple con esta condicin.
Algunas investigaciones realizadas hasta ahora en Colombia consideran exclusivamente el d como variable de medicin (38,6 ha), con
pocos casos en los cuales se miden variables adicionales. Apenas en
una quinta parte del rea total inventariada (26,75 ha) se tienen en
cuenta las alturas, bien las totales (ht) y de fuste (hf), o slo la primera, mientras que la biomasa (bio) se estima slo en una dcima parte
del total de parcelas establecidas (10,75 ha). La biomasa, expresada
en unidades de peso seco desde gramos hasta toneladas, es una variable cuya estimacin se realiza mediante la construccin de ecuaciones
alomtricas por medio de regresin que establecen una relacin estadstica entre una variable independiente (generalmente d, aunque en
casos especiales como el de las palmas tambin se puede emplear ht,
Orrego et al. 2003, con contadas ocasiones en las cuales se emplean
ambas), y una dependiente, que es el peso seco medido sobre una muestra de vegetacin tomada fuera de las parcelas permanentes, ya que todos los mtodos implican la destruccin de las plantas durante la medicin del peso seco. Luego, con base en la ecuacin de regresin construida
con mtodos estadsticos estandarizados, se estima el peso seco de la
vegetacin dentro de las parcelas permanentes, a partir de las variables
medidas directamente en la vegetacin dentro de estas parcelas (d, ht,
etc.). La combinacin de las variables medidas, el nmero de parcelas y
las reas establecidas, se puede ver en la Figura 5-C.
En cuanto a la determinacin de las categoras taxonmicas de la
vegetacin presente en las parcelas, la mayor parte de stas (93%)
cuenta con identificacin de especies sustentadas por colecciones
botnicas depositadas en distintos herbarios colombianos. Las parcelas restantes tienen colecciones parciales o en proceso, as que en el
corto y mediano plazo la totalidad del rea inventariada de este pas
contar con las adecuadas colecciones de referencia. Las colecciones
han sido depositadas en distintos herbarios (CHOC, COAH, COL,
CUVC, FMB, JAUM, MEDEL y TULV, adems de algunos duplicados en MO), o laboratorios, como el del Instituto Imani (Palacios 2001).
59
Dimensin temporal. Adems de la antigedad atrs mencionada (Figura 2), al considerar el tiempo dentro del muestreo, se observa que en
la mitad de las parcelas (50% del rea total, 50,6 ha) nicamente se ha
efectuado el censo inicial del establecimiento (Figura 6). El resto del
rea (49,75 ha) cuenta con alguna evaluacin del cambio de la vegetacin a travs del tiempo, mediante cuantificaciones de la mortalidad y
el reclutamiento, pero en 13 sitios (44,15 ha) se ha efectuado apenas
un censo adicional al del establecimiento (inventarios realizados en
los aos 2000, 2001, 2003 y 2004), mientras que slo hay cuatro
parcelas (ca. 6% del rea total inventariada de Colombia), que cuentan cada una con dos censos completos adicionales al del establecimiento, as: dos en la Amazonia (Pea Roja; 3,6 ha) y dos en Antioquia
(Farallones del Citar; 2 ha) (Figura 6).
Figura 6.
Cobertura de parcelas (en ha) segn el nmero de censos adicionales al del establecimiento y el
ao en que se efectuaron, por regin natural.
Estos datos conducen a dos reflexiones. Por un lado, los trabajos a

largo plazo son relativamente recientes en Colombia y, por otro, an
falta considerar la dimensin temporal como variable de cambio de
la vegetacin o apenas se est iniciando su cuantificacin, lo cual es
precisamente el objetivo principal al establecer un estudio ecolgico
a largo plazo.
60
Antecedentes
Manejo de datos. En la mayora de las parcelas de la Tabla 2 el manejo

alfanumrico de la informacin se ha efactuado mediante el uso de
programas comerciales de cmputo, como Microsoft Excel y
Microsoft Access. En un grupo considerable de parcelas se ha empleado Biomon (55 parcelas, 43,6 ha), aplicacin para el manejo de
datos diseado por el programa de diversidad biolgica El hombre
y la biosfera (Man and the biosphere, MAB), de la Organizacin de las
Naciones Unidas para la Educacin y la Cultura (Unitaded Nations
Educational Scientific and Cultural Organization, Unesco), cuya versin ms
reciente opera bajo ambiente de Microsoft Windows empleando
Microsoft Access (Cominskey y Mosher 1999, MAB 2004).
Andigena es otra aplicacin desarrollada en Microsoft Access por
el IAvH (Contreras y Vallejo 2004), diseada para el ingreso de datos
de la parcela de La Planada, estandarizada segn normas de la red de
parcelas del CTFS. Pero la plataforma comercial comnmente usada
en el manejo de datos de parcelas permanentes en Colombia es
Microsoft Access (55 parcelas y 81,2 ha).
De otro lado, la aplicacin de sistemas de informacin geogrfica
(SIG) se puede enfocar en escalas diferentes dependiendo de las preguntas de la investigacin. En Colombia se han empleado en la parcela La Planada (25 ha) para analizar la distribucin espacial de los
rboles y para observar la distribucin espacial de diversos aspectos
entre parcelas, como el caso de los estudios sobre la biomasa, la
riqueza de las especies y el rea basal, en relacin con gradientes ambientales en todo el territorio colombiano (lvarez et al. 2002).
Divulgacin de resultados. En la actualidad gran parte de la informacin proveniente de parcelas permanentes colombianas an reposa
en informes internos inditos, tesis sin publicar y manuscritos en preparacin, por lo cual ms de la mitad de las parcelas carecen de una
apropiada divulgacin de resultados. Es necesario incentivar la generacin de publicaciones cientficas, de fcil acceso para el pblico en
general, como una herramienta indispensable para el avance de las
investigaciones ecolgicas a largo plazo. As mismo, al fomentar el
trabajo en equipo se puede aprovechar al mximo la infraestructura y
la capacidad investigativa. Esto permitir, en el futuro cercano, la comparacin extensiva de resultados, as como la consolidacin y el mantenimiento de una red de informacin indispensable para propsitos de
planeacin y definicin de polticas sobre el manejo de los recursos naturales de Colombia, con incidencia local, regional y nacional.
61
Fuera de los informes internos para las instituciones financiadoras

que acompaan a cada investigacin que ha establecido una parcela
permanente en Colombia (informacin indita, alguna de acceso restringido al pblico en general), del rea total inventariada 54,6 ha
carecen de divulgacin, 7 ha cuentan con una publicacin (en forma
de libros, artculos en revistas nacionales o tesis de pregrado), 2 ha
tienen dos publicaciones (libros), 25 ha cuentan con 3 publicaciones
(artculos en boletines y artculos en obras colectivas), y slo 11,75 ha
cuentan con 5 publicaciones o ms, con formatos variados (libros,
artculos en revistas nacionales e internacionales, o en obras colectivas, tesis de pregrado, maestra y doctorado) (Figura 7). Es preciso
aclarar que las tesis (pregrado, maestra y algunas de doctorado) son
manuscritos de carcter indito. No obstante, se cuantific su incidencia en las parcelas permanentes de tal forma que se mencionan en
las categoras de anlisis, pero no suman al total de obras publicadas,
ya que no lo son en sentido riguroso (con excepcin de algunas tesis
de doctorado). Los datos compilados muestran que en 34 localidades que representan casi dos tercios del rea inventariada de parcelas
permanentes de Colombia (59,75 ha) la investigacin de la vegetacin ha estado ligada con distintas actividades acadmicas (cursos,
pasantas, tesis, etc.) cuyo ciclo ha culminado con la realizacin de
tesis de distintos niveles: pregrado, maestra y doctorado, o est en su
fase final de elaboracin.
2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia

Adems de las parcelas consignadas en la Tabla 2, existen otras en Colombia
concebidas con objetivos diferentes. Como se mencion anteriormente, no es
el propsito de sta publicacin hacer un recuento exhaustivo sobre la existencia de parcelas, razn por la que en esta seccin solo se mencionan algunos
ejemplos sobre los cuales se tiene conocimiento. Lamentablemente, en varias
de las investigaciones sobre vegetacin que fueron concebidas con proyeccin
a largo plazo, slo se efectu el primer inventario durante el establecimiento
de las parcelas, es decir, que posteriormente fueron abandonadas por falta de
financiacin para su mantenimiento y monitoreo. De esta forma se perdi
todo el esfuerzo, trabajo, recursos y tiempo invertidos en su fase inicial, en gran
parte debido a la falta de conciencia sobre la proyeccin temporal que requieren ste tipo de estudios, pero tambin debido al gran vaco del tema en las
agendas de las instituciones financiadoras y en la de aquellos de quienes depende su sostenimiento.
.
62
Antecedentes
Figura 7.
Cantidad y tipo de publicaciones con resultados de investigacin sobre vegetacin en parcelas

permanentes de Colombia.
Donde: NO: Parcela sin publicaciones, con publicaciones en preparacin, o slo con informes institucionales
inditos. TEP: Tesis de pregrado, se consideran para sacar estadsticas, pero conforman informacin indita.
TEMS: Tesis de Magister Scientiae, tambin se consideran informacin indita. TED: Tesis de Doctorado (o
Ph.D.), pueden ser o no informacin indita. ART-BOL: Artculo en boletn o revista divulgativa institucional.
ART-INT: Artculo en revista internacional. ART-LIB: Artculo en obra colectiva o captulo de un libro. ART-NAL:
Artculo en revista nacional. LIB: Publicacin en forma de libro completo. ABS: Resumen.
Aunque el Choc biogeogrfico se conoce, tanto dentro y fuera del pas

por poseer una extraordinaria riqueza biolgica, paradjicamente esta regin natural tambin alberga numerosos y extensos tipos de vegetacin
boscosa cuya caracterstica ms sobresaliente no es una diversidad elevada,
sino todo lo contrario: una gran homogeneidad de la vegetacin (del Valle
1996). Los nombres locales de estas asociaciones se designan segn la especie dominante, como sucede con los manglares (mangles: Rhizophora
spp., Rhizophoraceae, Conocarpus erectus L., Laguncularia racemosa (L.) C.F.
Gaertn.), los natales (nato: Mora megistosperma (Pittier) Britton & Rose,
Caesalpiniaceae), los guandales (estos son una denominacin genrica de
bosque sobre suelo guandaloso o pantanoso, ver del Valle 1996), los
cuangariales (cungare: Otoba gracilipes (A.C. Sm.) A.H. Gentry, Myristicaceae),
los sajales (sajo: Campnosperma panamense Standl., Anacardiaceae), los naidizales
(palma naid: Euterpe oleraceae Mart., Arecaceae), y los cativales (cativo: Prioria
copaifera), principalmente. Desde el siglo XIX dichos ecosistemas han sido
fuente importante de variadas materias primas destinadas al consumo local,
nacional e internacional (Leal y Restrepo 2003; del Valle y Restrepo 1996).
63
En ellos se han establecido distintos tipos de parcelas permanentes,

entre las que se encuentran las establecidas por investigadores de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, en Olaya Herrera (Nario) en
los guandales, humedales forestales extendidos en el delta pantanoso del
ro Pata al sur del litoral pacfico colombiano (del Valle 1995, 1996, 1998a,
b, 1999). Los guandales son formaciones vegetales dominadas por pocas
especies, como el sajo (Campnosperma panamense Standl., Anacardiaceae) y el
cungare (Otoba gracilipes), entre otras. Estas parcelas cuantificaron la produccin maderera evaluando su sostenibilidad en el tiempo, entre otros
aspectos, gracias a que proporcionaron informacin silvicultural detallada,
como modelos de crecimiento diamtrico de las principales especies.
Las distintas reas de inventario (con formas y tamaos variados) se
empezaron a establecer siguiendo los mtodos de Johh y Tschinkel (1971)
en forma de fajas de 20 m de ancho, con dos rplicas de diferente longitud por localidad, pero igualmente se establecieron parcelas cuadradas y circulares. La vegetacin se inventari en distintos rangos diamtricos:
d 10 cm, 5 d < 10 cm, 2
d < 5 y d > 1 cm. En esta regin los
inventarios permanentes se iniciaron en 1984, pero se adicionaron nuevas
parcelas durante los aos posteriores, efectuando as inventarios anuales o
bianuales en los cuales se hicieron las remediciones, desde 1984 hasta 1996.
Las parcelas se ubicaron en distintas localidades, como Salahonda, El Estern,
Naidizales, entre otros, siempre en jurisdiccin del municipio Olaya Herrera
en Nario. Aunque probablemente dichas parcelas ya no existan en la actualidad (del Valle, com. pers.4), dado que la zona donde fueron establecidas
est sujeta a manejo y a una intensa explotacin maderera por parte de las
comunidades locales (del Valle y Restrepo 1996), no obstante se han querido
consignar en este libro por la cantidad y calidad de la informacin cientfica
que han producido (Para detalles ver: R. lvarez 1993; Cardona 1989; del
Valle 1993, 1994a, b, 1995, 1996, 1997a, b, c, 1998a, b, 1999; del Valle y Lema
1999; del Valle y Galeano 1995; del Valle y Restrepo 1996; Galeano 1997;
Galeano 1991; Hoyos y Gil 1994; Lema 1994, 1996; Melo 1995; Moreno
1996, 1997; Urrego y del Valle 2002; Vsquez 1987, 1988, entre otros). Sin
dudas, este fructfero caso de investigacin en parcelas permanentes de vegetacin es pionero en Colombia, un ejemplo del potencial susceptible de
desarrollar en otras localidades del pas.
Otro caso similar al anterior, est conformado por las parcelas de los
cativales, bosques de la planicie de inundacin del los ros Atrato, Len y
sus afluentes, con presencia conspicua de cativo (Prioria copaifera), entre
4
64
Comunicacin personal. Jorge Ignacio del Valle. Profesor Titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de
Colombia, sede Medelln, febrero de 2005.
Antecedentes
otras especies. Estas fueron establecidas por otro grupo diferente de investigacin, tambin de la Universidad Nacional de Colombia, sede
Medelln, cuyo objetivo primordial tambin estuvo orientado hacia la obtencin de informacin silvilcultural detallada (modelos de crecimiento,
manejo del bosque, etc.). Los estudios se localizaron en cercanas de la
estacin silvicultural La Balsa, de la Corporacin Nacional de Investigacin Fomento Forestal, Conif, en la vereda La Honda, municipio de
Riosucio (Choc). En 1987 se establecieron 5 parcelas permanentes, en cativales
con distintos niveles de inundacin consistentes en fajas de 50 m de ancho y de
160 a 200 m de largo, dentro de las cuales se marcaron fajas de 2.000 m2. Se
identificaron, marcaron y midieron los rboles con d 10 cm. Para estudios
especficos se submuestrearon algunos rboles dentro de estas parcelas
(vase Gonzlez et al. 1991). Se realizaron varias evaluaciones posteriores
en 1989, 1992 (Gonzlez 1995). Como en el caso anterior, estas parcelas
fueron establecidas en reas de explotacin maderera, razn por la cual
tampoco existen en el presente, pero s la informacin obtenida de ellas,
en forma de publicaciones, tesis de pregrado y de maestra (Arteaga 1987;
Echavarra y Varn 1988; Gmez 1990; Gonzlez et al. 1991; Gonzlez
1994, 1995; Londoo 1992; Londoo y Gonzlez 1993, entre otros).
A pesar de cumplir con las definiciones de los estudios ecolgicos a
largo plazo (IAvH 1999), las parcelas de los casos mencionados ya no
existen en el momento. No obstante las investigaciones efectuadas cumplieron su funcin de proporcionar informacin cientfica de mediano
plazo, adems de desempear un papel didctico relevante al estar vinculadas con centros de educacin superior.
Otro proyecto ms reciente, actualmente en ejecucin por la Universidad
Nacional de Colombia, sede Medelln (Corpourab y Universidad Nacional
de Colombia 1999), impulsa la investigacin ecolgica en relacin con el desarrollo tecnolgico y productivo del bosque para la regin del medio Atrato,
en los murrapales, formaciones vegetales donde la especie dominante es la
palma naid (Euterpe oleraceae) cuyo predominio vara segn el grado de inundacin dado por la posicin fisiogrfica dentro de la llanura aluvial del ro
Atrato. Se escogieron dos tipos de comunidades, homogneas y mixtas, dentro de predios de los respectivos Consejos Comunitarios Locales. Hasta la
fecha, se han establecido parcelas en tres localidades, cada una de las cuales
cuenta con un bloque de 12 subparcelas de 500 m2 (20 m x 25 m) dispuestas
en configuracin de 6 x 2, separadas mediante corredores de 10 m entre s. En
ellas se identificaron, marcaron y midieron todos los rboles, arbustos y palmas con d 10 m; adicionalmente, se midieron otras variables como ht, hf, e
ndices de competencia de copas a una seleccin de individuos. En la faja
65
central de 5 m de cada parcela (5 m x 20 m) se muestre la regeneracin con

d < 10 cm, siempre que ht 1,3 m. Dentro de cada bloque, hubo 4 parcelas
que permanecieron intactas, mientras que las restantes fueron sometidas a
distintos niveles de extraccin selectiva de E. oleraceae (Gonzlez y Arango
2002). Las localidades con parcelas son: San Martn y San Miguel, en el municipio de Viga del fuerte (Antioquia), y Villanueva en Bojay (Choc). En cuanto
a la dimensin temporal, las de San Martn se establecieron en 1997 y fueron
censadas de nuevo en 1999, dos veces en 2000 y una en 2001. Las parcelas de
San Miguel tambin se iniciaron en 1997, fueron censadas tres veces en 2000 y
una en 2001. Por ltimo, las parcelas de Villanueva fueron establecidas en 1999
y cuentan con dos censos, uno en 2000 y uno en 2001 (detalles en: Bustamante
2003, Corpourab y Universidad Nacional de Colombia 1999, Giraldo y
Lpez 2003, Giraldo y Rojas 2000, Gonzlez 2002, Gonzlez y Arango 2002).
Otra investigacin sobre la dinmica de los murrapales ser presentada prximamente como tesis de grado de Maestra en Silvicultura y Manejo de Bosques de la Universidad Nacional, sede Medelln (Arango, com. pers.5).
En Colombia tambin existen parcelas permanentes que hacen parte
del Sistema del Monitoreo de reas Forestales del Pacfico Colombiano,
establecidas por Conif en asocio con las corporaciones autnomas regionales de Nario (Corponario) y Choc (Codechoc) (Conif 1999, 2000).
En estas parcelas, localizadas en reas bajo aprovechamiento forestal, se
han efectuado muestreos restringidos a ciertas especies de inters alimenticio, como la palma naid (Euterpe oleracea) o de importancia forestal como
el cativo (Prioria copaifera), el sajo (Campnosperma panamense) y el cungare
(Otoba gracilipes). En conjunto, estos proyectos comprenden 40 parcelas de
0,1 ha localizadas en Nario (24 parcelas en naidizales y cuatro en guandales)
y Choc (12 parcelas en cativales). Los mtodos utilizados varan entre
proyectos, pero estn basados en aquellos propuestos por la Organizacin
Internacional de Maderas Tropicales (OIMT) y el Centro Internacional para
la Investigacin Forestal (Cifor) (Vega, com. pers.6).
Por ltimo, algunas Corporaciones Autnomas Regionales (CAR) tambin han desarrollado programas de investigacin en los cuales se han establecido parcelas permanentes enfocadas al estudio de aspectos especficos de
productividad, por ejemplo en sistemas agroforestales, cuyos resultados reposan en informes internos, en su gran mayora inditos. Debido a que su
establecimiento se sustenta en objetivos diferentes a los de los estudios ecolgicos
a largo plazo, dicha informacin no se ha recopilado en este manual.
5
6
66
Comunicacin personal Arango, Diego Andrs. Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln. Febrero, 2005.
Comunicacin personal. Vega Gonzlez, Lus Enrique. Conif, Bogot. 2001.
Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo
Las parcelas permanentes

en los estudios a largo plazo
a utilizacin de parcelas permanentes en los estudios de la vegetacin
busca promover la conservacin de la diversidad de los bosques tropicales y el uso sostenible de los recursos naturales, para lo cual es fundamental
conocer cmo cambian estos complejos ecosistemas en el tiempo y en el
espacio. Los mtodos utilizados con mayor frecuencia slo incluyen colecciones botnicas en un momento y sitio determinados, y ofrecen listas de verificacin que permiten comparar la riqueza entre diferentes localidades, mientras
que los sistemticos, como los transectos o las parcelas demarcadas y referenciadas
geogrficamente, ofrecen informacin cuantitativa til para medir y valorar econmicamente los recursos del bosque (Campbell et al. 2002). Pese a esto, los
transectos temporales, entre los cuales sobresalen los desarrollados por Gentry
(1982, 1988), han sido empleados de manera extensiva para cuantificar distintos aspectos de la vegetacin, debido a que se establecen con facilidad y se
pueden ubicar a lo largo de gradientes ambientales, lo que permite describir la
mxima variacin sobre la distancia ms corta en un tiempo mnimo (Kent y
Cooker 1995). No obstante, stos tienen la desventaja de que dejan por fuera
fragmentos importantes de diversidad (Stohlgren et al. 1997) y no permiten
colectar datos a largo plazo, a no ser que se modifiquen en algunos aspectos,
como la delimitacin permanente del transecto, la marcacin de cada uno de
los individuos medidos en el censo inicial y la ubicacin de los mismos sobre
un mapa o plano que permita localizarlos con facilidad en los censos futuros.
Por el contrario, el uso de parcelas permanentes permite detectar los cambios espaciales y temporales de la vegetacin, as como describir detalladamente el hbitat dentro de un sitio particular, brindando informacin til para
predecir los cambios futuros a partir de la distribucin actual de las especies.
As, estas parcelas proporcionan a las personas encargadas del manejo y la
toma de decisiones, las herramientas necesarias para establecer reas priorita-
69
rias de conservacin, y para disear investigaciones futuras encaminadas hacia

su proteccin o su recuperacin. De otro lado, las parcelas permanentes se
pueden emplear en la creacin de bancos de tejidos con el fin de monitorear
la dinmica gentica de poblaciones de vida corta. sto permitira observar el
comportamiento de la diversidad gentica y analizar distintos aspectos, como
la procedencia de los elementos nuevos en la flora, registrados de manera
peridica a travs de los censos.
Sin embargo, adems del inventario inicial de la vegetacin obtenido en las
parcelas es necesario cuantificar los cambios que ocurren a largo plazo para
identificar los vacos de conocimiento y las estrategias que se deben seguir para
cubrirlos. Esto se puede lograr por medio del monitoreo de aspectos como la
composicin, la estructura, el crecimiento, la mortalidad y la supervivencia de las
especies, de uno o varios sitios determinados (Comiskey et al. 1999), tal como se
observa en los ejemplos presentados en el Captulo 10, Anlisis de los datos.
La palabra monitoreo se define como la coleccin sistemtica y continua de observaciones, registros, estudios, muestreos, cartografa, entre otros,
que provee un punto de referencia para medir y cuantificar distintos procesos
y variables relacionados con un problema especfico a lo largo del tiempo. A
pesar de no poseer herramientas conceptuales rigurosas de separacin, se pueden diferenciar tres niveles de monitoreo segn el objetivo y la orientacin de
la investigacin (Cairns 1979). Uno de ellos es el monitoreo ambiental, el cual
se refiere al seguimiento de procesos globales, continentales, regionales, e incluso locales, sobre las variaciones en uno o ms componentes ambientales
debidas a la accin del hombre sobre el medio ambiente y viceversa. Otro es
el monitoreo ecolgico; aunque est relacionado con el monitoreo ambiental
se diferencia de ste en que emplea un enfoque sistemtico para estudiar los
cambios y las variaciones a travs del tiempo de los procesos que aborda la
ecologa como disciplina cientfica, los cuales ocurren en distintas escalas: los
paisajes, los ecosistemas, las comunidades, las poblaciones, las especies y los
genes. Por ltimo, est el monitoreo biolgico que se emplea para conocer y
analizar el comportamiento de las poblaciones, las especies y los individuos,
segn el estado del medio ambiente, as como para conocer los procesos
autoecolgicos directos en los cuales estn inmersos dichos niveles de organizacin, como la fenologa, la reproduccin, el crecimiento y la supervivencia.
Segn Cairns (1979) y Galindo (1999), teniendo en cuenta que estos
tres niveles se encuentran estrechamente relacionados, se puede decir que
el monitoreo permite:
70
Proporcionar un patrn de referencia para evaluar el comportamiento

de un sistema a travs del tiempo.
Medir y evaluar peridicamente las variaciones de las poblaciones biolgicas para conocer cules son las tendencias en su comportamiento a
travs del tiempo.
Detectar tendencias no deseadas con el fin de modificar las acciones

que se estn realizando.
Entender cuales seran los efectos de las polticas econmicas, demogrficas y ambientales sobre los ecosistemas como, por ejemplo, la
relacin entre el cambio climtico global y los bosques tropicales.
Describir la dinmica de las comunidades, determinar cul es la influencia que sobre ella tienen las distintas actividades humanas, y predecir o prevenir los cambios no deseados.
Otros aspectos que es preciso tener en cuenta antes de llevar a cabo un

monitoreo son los siguientes. a) Por qu monitorear hace referencia a las
preguntas que se pretenden contestar en una investigacin. Para esto es
preciso identificar el problema general y reducirlo a preguntas especficas.
b) Qu monitorear establece el nivel de inters la comunidad, la poblacin, los genes y las formas de vida que se van a incluir. As mismo, es
necesario definir cules son las especies o grupos de inters: e. g. especies en
peligro de extincin, especies explotadas, maderables o no maderables, o
todas las presentes. c) Cmo monitorear se relaciona con la escogencia del
diseo de muestreo, lo que incluye la definicin de las formas de crecimiento y las variables que se van a medir, as como la distribucin, la
cantidad, el tamao y la forma de las unidades de muestreo. No tener
claridad en este aspecto podra significar una gran prdida de tiempo, de
energa y de dinero (Caughley y Sinclair 1994; Campbell et al. 2002).
Una vez definido el tipo de monitoreo en el cual se enmarca el proyecto de investigacin es necesario establecer las preguntas concretas que se
desean responder en el corto, mediano y largo plazo con los datos provenientes de parcelas permanentes. A continuacin se enuncian, a manera de
ejemplo, algunas de ellas.
1. Cmo se sostiene la alta diversidad de especies en los bosques tropicales?
Cules son las especies que componen una comunidad vegetal en un

tiempo determinado?
71
Cules son los patrones de abundancia de las especies de rboles en

una comunidad, y por qu unas especies son ms comunes que otras?
Cules son las tasas de cambio de las especies y cules los factores que
operan para que este cambio se presente?
Cules mecanismos actan en la estabilizacin de los bosques despus de una perturbacin?
Cules son los niveles de existencia y las tasas de reclutamiento de

las especies en un momento dado?
Cules son los patrones de crecimiento de las especies y cmo se

relacionan con los factores que los determinan?
Cmo influyen algunas especies de rboles y otras formas de vida

en el crecimiento y el desarrollo de las dems?
Cules son las tasas de mortalidad de las especies y cmo se relacionan

con los factores fsicos, ambientales y biticos que conforman su entorno?
2.
Cul es el papel de los bosques tropicales en la estabilizacin de la

atmsfera y del clima global?
Cules son las cantidades de biomasa y de carbono del bosque en

relacin con los gradientes climticos y edficos?
Cmo se relacionan la distribucin del tamao de los rboles con

las cantidades de biomasa y de carbono presentes en un lugar y
momento dados?
Cul es el efecto de las variables climticas y edficas sobre la productividad primaria de los bosques?
3.
72
Qu determina la productividad de los bosques tropicales y cmo

se pueden utilizar de una manera sostenible?
Cules son los recursos maderables y no maderables que ofrecen las distintas especies presentes en un momento dado?
Cules son la variedad y la abundancia de estos recursos?
Cmo es la autoecologa de estas especies?
Cules son la abundancia y las tasas de reclutamiento de las especies?
Cules son los patrones de crecimiento de las especies y cmo se

relacionan con los factores que los determinan?
Cmo influyen otras especies de rboles y dems formas de crecimiento y desarrollo de las especies utilizadas?
Cules sistemas de manejo, como tratamientos silviculturales u otras

prcticas culturales, podran mejorar el rendimiento de las especies
de uso actual o potencial?
Cmo se afecta la dinmica de la comunidad por la extraccin de

una especie o de un conjunto de especies?
Cmo se aprovechan los distintos recursos del bosque por parte

de las comunidades locales?
73
Seleccin del sitio de estudio

na vez que se ha definido cul es el ecosistema boscoso que se va a
estudiar se recomienda, en lo posible, determinar la ubicacin de cada
parcela sobre un mapa o una imagen de sensor remoto, bien sea fotografa area, imagen de satlite o radar, y que luego sta se identifique en el
bosque. Es viable utilizar este sistema de localizacin cuando se dispone de
elementos fsicos o naturales fcilmente reconocibles y distinguibles en la
cartografa o en las imgenes de sensores remotos, tales como ros, quebradas, caseros, caminos, torres de luz u otros, y adems, cuando las
parcelas son de tamao grande. Sin embargo, en la prctica esta tarea es
difcil de realizar, principalmente cuando se trata de parcelas medianas o
pequeas, o cuando se trabaja en regiones poco alteradas por el hombre,
como sucede con grandes porciones de la Amazonia y en algunos sectores del andn Pacfico. Una alternativa consiste en hacer un reconocimiento previo del sitio de estudio para verificar que realmente exista continuidad en la cobertura boscosa. Cuando se ha seleccionado el sitio apropiado
se deben medir las coordenadas geogrficas del punto elegido mediante
un sistema de posicionamiento global, mejor conocido como GPS (por
la sigla del trmino en ingls Global Positional System), y luego, con ayuda de
estas coordenadas, se procede a localizar la parcela sobre un mapa geogrfico de la regin.
Otros criterios importantes que se deben considerar en la seleccin de

los sitios potenciales donde se establecern las parcelas permanentes se
detallan a continuacin.
77
4.1 Aspectos legales

Preferiblemente el rea de estudio no debe estar sujeta a presiones externas
por colonizacin, por extraccin de recursos, ni estar involucrada en planes que incluyan cambios en su cobertura vegetal. As mismo, es ideal que
su situacin legal est definida antes del establecimiento de las parcelas,
mediante una vinculacin formal a una reserva natural bien sea pblica
o privada, a una reserva comunitaria, a un resguardo o a cualquier otra
modalidad de tenencia de la tierra que garantice su permanencia y control
a largo plazo. Tambin se debe tener en cuenta la normatividad vigente en
el respectivo pas donde se vaya a efectuar el estudio en relacin con el
manejo y uso de la biodiversidad. La reglamentacin vigente en Colombia, compilada por Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial (MAVDT 2004), se resume en la Tabla 4.
Tabla 4.
Normas vigentes relacionadas con el manejo y el uso de la biodiversidad en Colombia.
Estatus
No.
Ao
Concepto
Ley
299
1996
Por la cual se protege la flora colombiana, se reglamentan los jardines

botnicos y se dictan otras disposiciones.
Decisin
391
1996
Acceso a recursos genticos.
Apndice
573
1997
Permisos Cites (apndice).
Decreto
309
2000
MAVDT 25 febrero. Por el cual se reglamenta la investigacin cientfica

sobre diversidad biolgica.
Ley
491
2000
Por la cual se establece el seguro ecolgico, se modifica el Cdigo Penal

y se dictan otras disposiciones.
Resolucin
1367 2000
MAVDT 29 diciembre. Por medio de la cual se establece el procedimiento para las autorizaciones de importacin y exportacin de especmenes
de la diversidad biolgica que no se encuentran listadas en los apndices
de la Convencin Cites.
Resolucin
1115 2000
MAVDT 01 noviembre. Por medio de la cual se determina el procedimiento para el registro de colecciones biolgicas con fines de investigacin cientfica.
Decreto
438
2001
Por el cual se establece el Salvoconducto nico Nacional para la movilizacin de especmenes de la diversidad biolgica.
Resolucin
454
2001
Por la cual se reglamenta la certificacin a la que alude el pargrafo

primero del artculo 7 de la Resolucin nmero 1367 de 2000 del
Ministerio del Medio Ambiente (importacin y exportacin).
Resolucin
068
2002
MAVDT 22 enero. Por la cual se establece el procedimiento para los

permisos de estudio con fines de investigacin cientfica en diversidad
biolgica y se adoptan otras determinaciones.
Fuente: MAVDT(2004).
78
4.2 Representatividad
Los proyectos deben ser representativos de las diferentes regiones del pas
donde se vayan a efectuar. Para Colombia, stas comprenden: las costas pacfica y del mar Caribe con sus territorios insulares, la regin de los Andes
incluyendo los valles interandinos, la Amazonia y la Orinoquia. As mismo,
como dentro de una regin determinada pueden existir diversos tipos de
bosques y otros tipos de vegetacin natural, se sugiere hacer visitas locales y
regionales de reconocimiento para que el sitio donde se va a establecer la
parcela sea representativo del bosque objeto de estudio.
En el caso especfico de las parcelas en Colombia es preciso tener en
cuenta que en las zonas ms pobladas de este pas, como reas extensas de
la regin Andina, es difcil encontrar grandes superficies cubiertas de bosques bien conservados o con bajo nivel de modificaciones antrpicas. All,
a menudo la cobertura est formada por parches de bosque secundario
en regeneracin o sucesin, inmersos en matrices con otras coberturas o
usos de la tierra como potreros o terrenos agrcolas, lo cual podra condicionar la seleccin del sitio dependiendo del grado de alteracin del paisaje
en la localidad especfica (v. g. Len y Giraldo 2000, Orrego et al. 2003).
4.3 Acceso e infraestructura

Idealmente el acceso de los investigadores a la localidad donde se va a establecer un programa de monitoreo debe ser fcil. Esto se refiere a las condiciones
de las vas de ingreso al sitio, a la distancia entre las instalaciones de la estacin
de investigacin y el inicio de la(s) parcela(s) y a la necesidad de construir un
sendero de acceso a la(s) misma(s). Adems, el sitio debe contar con una
infraestructura mnima para poder efectuar estudios a largo plazo, como
dormitorios, centro administrativo y laboratorios.
4.4 Costos
Otro aspecto clave que se debe prever en el momento de planear estudios de
vegetacin a largo plazo es el costo de establecimiento de la parcela, de su
mantenimiento y de la realizacin de los censos peridicos. Cada una de estas
fases debe ser estudiada con detenimiento para estar seguros de incluir el
equipo, los materiales y el personal necesario. Estos aspectos se tratarn con
mayor detalle ms adelante, al igual que los costos de las actividades asociadas
(seccin 9.2, Presupuesto).
79
En sntesis se sugiere elaborar un diagrama de flujo en la fase de

planeacin de un proyecto que permita evaluar el cumplimiento de los
criterios mnimos para garantizar el logro de los objetivos, las metas y los
resultados propuestos. En la Figura 8 se presenta un ejemplo de modelo
general de decisin que puede ser til antes de establecer una parcela permanente.
En primera instancia es necesario definir en forma clara los objetivos
especficos y las metas que cumplir la parcela. Luego se contina con los
siguientes pasos.
80
Determinar el sitio especfico donde se establecer la parcela permanente con la ayuda de un mapa o una imagen de sensor remoto.
Establecer y revisar las limitaciones para el desarrollo del proyecto,

considerando el presupuesto destinado, el tiempo disponible para producir el resultado final y los criterios antes enunciados, como el estado
legal del terreno, el acceso y la infraestructura. Tambin es importante
determinar la naturaleza de los limitantes: monetarios, logsticos, estratgicos, de tiempo o de diseo, puesto que dependiendo de cules se
presentan, se pueden encontrar soluciones o alternativas.
Redefinir los objetivos especficos y las metas de la parcela como resultado del balance entre las necesidades y los limitantes. Si no es necesaria
una redefinicin, entonces se procede a efectuar un anlisis de costo beneficio para evaluar distintos aspectos, como el levantamiento de la informacin en el censo inicial y en los posteriores, los materiales y los
equipos, el entrenamiento del personal, los salarios y el mantenimiento
de la parcela. Cuando los costos son el factor limitante para la obtencin de los resultados, entonces es necesario clasificarlos jerrquicamente
y estudiar la posibilidad de suprimir algunos. Como la mayora de los
beneficios son intangibles, su medicin puede ser ms difcil. No obstante, stos tambin se pueden clasificar de acuerdo con categoras jerrquicas.
Desarrollar un ejemplo demostrativo o una simulacin, teniendo en

cuenta los beneficios que se obtendrn con la implementacin de la
parcela. Se recomienda efectuar este paso ya que permite tener una
visin ms amplia del alcance de las metas y de los objetivos propuestos al implementar las parcelas.
Elegir el tipo de muestreo, aspecto que ser detallado en el Captulo 5,

Tipo de muestreo.
Establecer la(s) parcela(s).
Figura 8.
Modelo general de decisin para la implementacin de una parcela permanente.
81
Tipo de muestreo
Tipo de muestreo
urante la fase inicial de planeacin de un programa de monitoreo a
largo plazo es preciso establecer con claridad los objetivos y las preguntas en varias escalas temporales y espaciales que se busca responder
mediante la investigacin, con el fin de estimar los costos y el tiempo
necesarios para llevarlos a cabo. Tambin es importante efectuar la adecuacin del muestreo de datos, evaluando la efectividad del mismo para
producir los resultados esperados (Quin y Keough 2002).
La eleccin del mtodo de muestreo depende de la naturaleza del problema, de la morfologa de los organismos o de las especies, de sus patrones espaciales y temporales, de los aspectos concretos que se deseen medir
sobre la vegetacin (i. e. el tipo de datos o de variables que se van a cuantificar), as como de los recursos disponibles para llevar a cabo el muestreo
mismo, que en la prctica a menudo se traducen en restricciones por el uso
de recursos financieros, de tiempo, de equipo o de personal (Krebs 1989;
Fortin et al. 1989).
De acuerdo con Jongman et al. (1987), un buen diseo de muestreo
puede ayudar a reducir los costos al estudiar slo una fraccin de la poblacin biolgica y estadstica en un perodo ms corto de tiempo. La adecuada eleccin de un diseo de muestreo es esencial, ya que los resultados
de un estudio dependen de una clara definicin de los objetivos y de los
mtodos apropiados de anlisis, pero tambin de los datos usados. Obtener unos datos correctos reviste la mxima importancia para obtener unos
resultados del estudio que sean adecuados e interpretables. Una muestra
demasiado pequea puede disminuir el poder de anlisis, lo que conduce a
tener dificultades en la interpretacin de los resultados. Un sesgo en un
85
muestreo puede llevar a conclusiones erradas. Si una muestra es demasiado grande en relacin con los objetivos del estudio, ocasionar desperdicio de esfuerzos, tiempo y dinero. Claramente la fase de muestreo es crucial
en un proyecto de investigacin. Por eso la recoleccin de datos en funcin de los objetivos y los mtodos de anlisis son los primeros elementos
que es preciso analizar en todo estudio ecolgico a largo plazo.
Un diseo apropiado ayuda a que el producto que se espera obtener,
consistente con los resultados, los anlisis y las conclusiones, sea veraz y
confiable. As mismo un diseo adecuado es til para decidir si el mtodo
empleado puede ser recomendado como una herramienta en la toma de
decisiones de carcter ambiental, en aras de la conservacin y la proteccin
de los recursos naturales.
Un interrogante central que enfrentan todas las ciencias consiste en determinar qu medir. El problema de cmo abordar los estudios ecolgicos
a largo plazo se puede resolver al elegir una opcin entre la disyuntiva de
adoptar un criterio estadstico para planear el muestreo (un caso reciente
en Colombia es el de Orrego et al. 2003) o de adoptar un protocolo
previamente establecido (e. g. Molina et al. 1998; Vallejo et al. 2004; Condit
et al. 2005), que facilita la comparacin de unos resultados dados con otros
obtenidos por medio de mtodos iguales.
A continuacin se resumen los lineamientos bsicos para establecer este
tipo de estudios, comenzando con algunos aspectos generales sobre la
definicin de los objetivos de investigacin. Luego se desglosan los conceptos biolgicos del muestreo seguidos de las variables o datos que se
van a medir o a registrar en la fase de campo. Posteriormente se presentan
algunos conceptos estadsticos bsicos acerca de muestra, tamao de la
misma, diseos de muestreo y premuestreo o estudio piloto. Ms adelante
se sintetizan los protocolos preestablecidos de muestreo para el establecimiento de parcelas permanentes en bosques tropicales previamente aplicados en Colombia. Por ltimo, se hacen algunas consideraciones sobre el
tamao y la forma de las parcelas permanentes en los estudios a largo
plazo de la vegetacin.
5.1 Conceptos bsicos

Antes de iniciar una investigacin ecolgica es preciso tener en cuenta diversos aspectos. De acuerdo con Krebs (1989) no todo lo que se puede
medir debe ser medido, esto hace referencia al problema especfico que
86
Tipo de muestreo
se quiere estudiar. Aunque el anlisis estadstico que se desea realizar en un

caso especfico puede arrojar elementos de decisin, primero es preciso
considerar el aspecto biolgico o ecolgico del problema que se va a
estudiar, para determinar cules son los datos que se necesitan colectar. En
el caso de estudios con plantas, esto incluye determinar cules formas de
crecimiento se van a incluir (seccin 5.2, Formas de crecimiento), as como
especificar cules son las variables o los tipos de datos que se van a medir
(seccin 5.3 Variables). En la fase de planeacin inicial tambin se involucran
decisiones estadsticas, como determinar cul ser el mtodo de muestreo,
cul ser el tratamiento posterior de los datos y cules los anlisis requeridos.
No obstante, pueden existir restricciones de diversa ndole, por lo cual es
importante tener en cuenta algunas preguntas especficas de investigacin cuyas respuestas se puedan alcanzar con los medios disponibles de personal, de
equipos tcnicos, de recursos financieros y de tiempo.
Existen tres situaciones principales en las cuales es conveniente seleccionar una muestra. En la primera la poblacin es grande y su estudio completo excede los recursos asignados, en la segunda se cuenta con una suficiente homogeneidad en las unidades poblacionales con respecto a la
variable que se desea medir y, en la ltima, el proceso de seleccin de la
muestra es destructivo, lo que obliga al anlisis de slo una parte de la
poblacin (Ospina 2001).
Prosiguiendo con la lnea de decisin del tipo de muestreo que es necesario
adoptar se debe tener presente la definicin de la poblacin con la cual se va a
trabajar. En el contexto del muestreo, la poblacin estadstica comprende el
conjunto de observaciones cuantitativas o cualitativas (Quinn y Keough 2002),
mientras que la poblacin biolgica en estudios de vegetacin puede estar
conformada bien sea por unidades de vegetacin, por individuos de la misma
especie, o por individuos de la misma forma de vida, entre otros (Matteucci y
Colma 1982; Jongman et al. 1987). No se debe confundir el concepto de
poblacin biolgica con el de poblacin estadstica ya que son diferentes. Antes de iniciar la toma de los datos es necesario definir ambos tipos de poblacin, al igual que los atributos de las mismas en el sentido espacial y temporal
(Matteucci y Colma 1982; Quinn y Keough 2002).
Existen bsicamente cuatro pasos principales en el diseo de investigaciones por muestreo: a) El primero consiste en elaborar el diseo muestral
con los procedimientos a seguir para seleccionar la muestra de la poblacin; b) El segundo incluye las mediciones que se deben tomar, generalmente bajo responsabilidad de los expertos en la materia objeto de estu-
87
dio; c) El tercer paso corresponde al trabajo de campo que comienza con

la aplicacin de los formularios que se van a emplear; se recomienda efectuar un premuestreo para probar los instrumentos de medicin y de captura de informacin, y; d) El ltimo paso, que comprende el anlisis estadstico, en el cual es importante tener presente que se estn estimando
caractersticas de la poblacin y, por lo tanto, los resultados estn sujetos a
errores tanto de muestreo como de medicin (Levy y Lemeshow 1999).
El conjunto de observaciones que se toman de una poblacin estadstica se denomina muestra. El nmero de observaciones efectuadas en una
muestra se denomina tamao de muestra, y se designa mediante n (Quinn
y Keough 2002).
Por ltimo, no hay que confundir la significancia estadstica con la
significancia biolgica de un resultado particular. Algunos efectos muy
pequeos pueden tener gran significado biolgico sin que tengan una
significancia estadstica. Por otro lado, diferencias que pueden ser altamente significativas desde el punto de vista estadstico pueden ser irrelevantes
desde la perspectiva biolgica.
Una pregunta central en muchos estudios ecolgicos es Cuntos organismos hay? Esta pregunta se relaciona con la estimacin de la abundancia
tanto de una poblacin biolgica (una especie) como de una comunidad
(un grupo de especies). La abundancia se puede medir de dos formas:
mediante la densidad absoluta o por la densidad relativa. Los conteos de
plantas o animales sobre reas de tamao conocido son uno de los mtodos ms antiguos usados en ecologa. En ocasiones incluso se emplean
espacios volumtricos para contar los organismos, tal como sucede con
los estudios detallados sobre las interacciones planta-animal que operan en
el dosel del bosque tropical, o en los inventarios de formas de vida especficas como las lianas o las epfitas. Los conteos tienen dos requisitos indispensables para que se puedan efectuar: Uno es que el rea o el volumen
donde se cuentan los organismos sea conocido, y otro es que los organismos sean inmviles durante el conteo. Cuando se va a muestrear una comunidad compleja como un bosque para estimar la abundancia de algunos organismos es indispensable tomar dos decisiones: a) Cul tamao
de parcela emplear? y b) Cul forma de parcela elegir? La respuesta a
estas dos preguntas simples, sin embargo, est lejos de ser sencilla (este
aspecto ser detallado ms adelante en las secciones 5.10, Tamao de las
parcelas y 5.11, Forma de las parcelas). Una solucin inmediata consiste en
remitirse a la literatura y emplear mtodos que previamente se hayan usa-
88
Tipo de muestreo
do en otras investigaciones similares, adoptando lo que en este libro se define

como Muestreos con protocolos preestablecidos (ver seccin 5.9). Por ejemplo, en trminos generales se emplean tamaos ms grandes para rboles
(10 m x 10 m) y ms pequeos para hierbas (1 m2) (Krebs 1989).
El otro sistema consiste en efectuar un anlisis estadstico para determinar el tamao y la forma ms adecuados de las parcelas en un estudio
particular, como se indic previamente. En este ltimo caso se recomienda buscar asesora especializada en el tema y remitirse a fuentes bibliogrficas especficas (Cochran 1963, Snedecor y Cochran 1980, Jongman et al.
1987, Krebs 1989, Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Legendre y
Legendre 1998, entre otros). Cada estudio puede tener condiciones especficas, ya que como se expres anteriormente, puede presentar limitantes
debido a criterios estadsticos, de recursos o de tipo biolgico, pero en
todos los casos se cumple que a mayor precisin estadstica se obtiene un
menor error de estimacin y un intervalo de confianza ms estrecho.
5.2 Formas de crecimiento

Una vez determinados los objetivos especficos del estudio a largo plazo,
el siguiente paso para definir el tipo de muestreo consiste en determinar
los componentes biolgicos que se incluiran en el inventario o censo. Si
bien los rboles comprenden la mayor biomasa de los bosques tropicales
(Jordan 1985), y proporcionan sostn a un nmero elevado de de organismos que intervienen en las intrincadas relaciones inter e intraespecficas de
estos complejos bosques, stos son apenas una entre las numerosas formas de crecimiento que existen en dichos ecosistemas. Una de las principales caractersticas de los bosques tropicales es la gran diversidad de formas
de crecimiento de la vegetacin en relacin con otros biomas terrestres
(Oldeman 1990). Por consiguiente, antes de iniciar cualquier censo es importante definir en trminos biolgicos cules son las formas de crecimiento que se van a incluir. Mientras mayor sea el rango de formas de
crecimiento seleccionadas, mayores sern los recursos necesarios para desarrollar el inventario debido a que tambin ser mayor el nmero total de
individuos que es preciso marcar, identificar, contar y medir.
Las formas de vida son una clasificacin de la vegetacin con base en
criterios fisonmicos propuesta por Raunkiaer (1934), muy empleada por
la escuela de los fitosocilogos europeos, basada en la situacin y proteccin de los rganos vegetativos permanentes durante la poca del ao
89
menos favorable para el desarrollo (ver definiciones en Matteucci y Colma

1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986). Las principales categoras
son: fanerfito, camfito, hemicriptfito, gefito, hidrfito y terfito.
Las formas de crecimiento conforman otra manera de clasificar la
vegetacin con base en el porte adulto de las plantas en la cual se mezclan
varios criterios de clasificacin (Meller-Dumbois y Ellemberg 1974, Hall et al. 1978, Gentry 1985, Oldeman 1990). La gran mayora de los estudios florsticos incluyen sus propias definiciones de formas de crecimiento
dado el papel fundamental que estas desempean desde el punto de vista
del anlisis de cualquier tipo de vegetacin (Gentry y Dodson 1987, Foster
1990, Foster y Hubbell 1990, Gentry 1990, Hammel 1990, Duivenvoorden
1994, Hartshorn y Hammel 1994, Londoo y lvarez 1997, Galeano et al.
1998b, Londoo 2005, entre otros). Las formas de crecimiento tambin
han sido referidas como formas de vida (Foster 1990, Hammel 1990),
grupos de hbitos (Gentry y Dodson 1987, Gentry 1990, Duivenvorden
1994), o hbitos de crecimiento (Londoo y lvarez 1997); no obstante, para mayor claridad se recomienda emplear slo el trmino formas de
crecimiento (Galeano et al. 1998b).
Una de las mayores dificultades que se presentan en el momento de
establecer comparaciones entre los resultados de diversas investigaciones
est relacionada con el hecho de que los diferentes autores consideran
distintas formas de crecimiento en sus inventarios, por lo cual los resultados no son directamente comparables. Incluso puede suceder que an
despus de haber inventariado formas idnticas se encuentren divergencias en los resultados ocasionadas slo por diferencias en las definiciones.
Por estas razones se recomienda emplear un sistema de siete grupos y 16
subdividisiones, el cual se presenta a continuacin (Tabla 5). Este sistema
ha sido adaptado de algunos trabajos de vegetacin, y al emplearlo, los
resultados se tornan ms verstiles y se pueden agrupar o segregar segn
sea necesario (Gentry 1985, Duivenvoorden 1994; Londoo y lvarez
1997, Galeano et al. 1998b, Londoo 2005; entre otros).
rboles. Individuos con crecimiento secundario y acumulacin de tejido
leoso que forman un tallo o fuste definido, que alcanzan la madurez a
una altura mayor o igual que 4 m.
Arbustos. Plantas leosas sin tronco claramente definido, muy ramificadas
desde la base del tallo (criterio de ramificacin basitnico; vase: Oldeman
1990, Duivenvoorden 1994, Londoo 2005), que alcanzan la madurez
a una altura menor que 4 m.
90
Tipo de muestreo
Tabla 5.
Formas de crecimiento de la vegetacin.
Grupo
Hbito de crecimiento
rboles
rboles
Helechos arbreos
Palmas arbreas cespitosas
Palmas arbreas monoestipitadas
Arbustos
Arbustos
Palmas arbustivas monoestipitadas
Palmas arbustivas cespitosas
Palmas arbustivas acaules
Hemiepfitas
Hemiepfitas leosas
Hemiepfitas herbceas
Estranguladoras
Trepadoras o escandentes
Lianas
Palmas trepadoras
Enredaderas
Helechos trepadores
Hierbas terrestres
Hierbas terrestres
Helechos terrestres
Saprfitas
Palmas acaules pequeas
Epfitas
Hierbas epfitas
Helechos epfitos
Otras
Hemiparsitas
Modificada de: Londoo y lvarez (1997) y Londoo (2005).
Sufrtice. Plantas pequeas, leosas en la base, usualmente con altura menor

que 1 m.
Hierbas terrestres. Plantas sin crecimiento secundario, o poco aparente,
en general con porte pequeo que crecen directamente sobre el suelo,
que adems no se clasifican como trepadoras, hemiepfitas o epfitas
(criterio de exclusin, tomado de Duivenvoorden 1994). Se incluyen
aqu las saprfitas, como Voyria (Gentianaceae).
Hierbas epfitas. Hierbas que a diferencia de las anteriores crecen sobre
un soporte (forfito), a menudo el tronco o las ramas de los rboles,
pero no se alimentan del hospedero. Pueden ser erectas o trepadoras.
Muchas especies de las familias Orchidaceae y Bromeliaceae presentan
este hbito.
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Hemiparsitas. Plantas con frecuencia leosas o subleosas que crecen

sobre un rbol o arbusto; aunque fotosintetizan obtienen parte de su
alimento del hospedero (e. g. Loranthaceae, Eremolepidaceae y
Viscaceae).
Trepadoras o escandentes. Este ltimo trmino derivado del latn scandere,
trepar; scandens, scandentis, trepador. Plantas que necesitan un soporte
para su desarrollo, casi siempre otras plantas, ya que sus tallos aunque
leosos carecen de la capacidad mecnica de soporte. Estas mantienen
el contacto de la raz con el suelo durante todo su desarrollo, a diferencia de las epfitas que slo lo tienen durante una fraccin de su ciclo de
vida. Pueden ser leosas, como las lianas o los bejucos, o herbceas,
como las enredaderas (tambin conocidas por su trmino ingls vines).
Lianas. Tambin denominadas bejucos. Son plantas trepadoras leosas,
con frecuencia dicotiledneas, que ascienden hasta la parte superior de
las copas de los rboles y que tienen tallos gruesos y ramificados, e. g.
Curarea (Menispermaceae), Machaerium (Fabaceae), aunque se incluyen
en esta categora excepciones como las palmas del gnero Desmoncus
(Arecaceae), entre otras. Se caracterizan porque usualmente inician su
vida como arbustos en el sotobosque y crecen en los bosques maduros. Pueden presentar gran dimorfismo entre los distintos estadios de
su desarrollo en cuanto a formas y tamaos de las lminas foliares
(Pealosa 1983).
Trepadoras herbceas o enredaderas. Plantas con crecimiento secundario ausente o poco notorio. Pueden trepar mediante varios mecanismos, como zarcillos, raicillas, ramas volubles, espinas o alguna combinacin de las anteriores. Tienden a crecer en claros, bordes del bosque
o en reas perturbadas, como Cayaponia (Cucurbitaceae).
Hemiepfitas. Plantas que tienen una fase epfita durante alguna parte de
su desarrollo. Hay dos tipos: las primarias y las secundarias. Las
hemiepfitas primarias inician su vida como holoepfitas, o epfitas verdaderas. Despus de que se establecen sobre las copas de los rboles
desarrollan races adventicias desde el dosel hasta alcanzar el suelo, de
arriba hacia abajo. Muchas veces estos rganos se confunden por error
con tallos, tal como sucede con algunas especies de Clusia (Clusiaceae).
Por el contrario, las hemiepfitas secundarias inician su desarrollo en el
suelo del bosque como hierbas o arbustos escandentes y trepan por los
troncos de los rboles. Una vez han alcanzado los niveles medios del
92
Tipo de muestreo
dosel, o las cimas de las copas, se instalan como epfitas que pueden
mantener el contacto con el suelo mediante races adventicias, como
ocurre con algunas especies de Anthurium y Philodendron (Araceae) o
Marcgraviastrum (Marcgraviaceae), entre otras.
Estranguladoras. Son un tipo particular de hemiepfitas primarias. Luego de que la planta inicia su crecimiento como epfita comienza a emitir
races adventicias, las cuales tienen capacidad de producir crecimiento
secundario (tejido leoso). Al proseguir el desarrollo, las races adventicias aumentan su grosor y pueden hacer contacto mutuo, lo que ocasiona que se fusionen entre s formando un tejido reticular alrededor
del rbol hospedero. Al continuar el crecimiento secundario la red de
races poco a poco van encerrando y presionando al rbol husped,
llegando incluso a causarle la muerte. As, los troncos construidos por
las hemiepfitas forman una retcula con muchos espacios vacos, a
diferencia de la gran mayora de los tallos de los rboles cuyos volmenes son slidos y estn construidos totalmente por medio del leo o
madera. Algunas especies de Ficus (Moraceae) exhiben tpicamente esta
forma de crecimiento.
Otras plantas con formas especficas de crecimiento cuya definicin se
basa en criterios taxonmicos son las palmas y los helechos. A menudo
stas se tratan como grupos separados en cuanto a las formas de vida se
refiere (e. g. Bongers et al. 1988, Galeano 1998b, Londoo 2005). No obstante, cada tipo particular dentro de stos se puede reagrupar en una de las
categoras descritas anteriormente. A continuacin se presenta una sntesis
de las principales subdivisiones de las palmas y helechos, pero en la Tabla
5 aparece la forma como se sugiere agrupar estas dos categoras
taxonmicas con las otras formas de crecimiento arriba descritas.
Palmas. Plantas de la familia Arecaceae. Siguiendo a Kahn y de Granville
(1992) y Henderson et al. (1995), stas se pueden subdividir en diferentes tipos. Las palmas arbreas son las que desarrollan sus tallos, estipes
o caules de manera clara, que a su vez pueden ser cespitosas cuando
hay ramificacin basal y por consiguiente se desarrollan varios tallos, o
monoestipitadas cuando la planta consta de un nico tallo. Las palmas
arbustivas tienen un tamao ms reducido cuando adultas, es decir,
durante su fase reproductiva. Al igual que las arbreas, pueden ser
cespitosas, monoestipitados o acaules, dependiendo de si tienen uno o
varios tallos ramificados, mientras que las acaules carecen de tallo areo
visible. Las palmas trepadoras o escandentes, pertenecientes al gnero
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Desmoncus, se catalogan como lianas por el grado de rigidez y firmeza

de sus tallos. Muchas palmas de porte pequeo (con altura total menor
que 0,5 m) que no poseen un tallo areo, con frecuencia se consideran
como hierbas, aunque estrictamente no lo sean.
Helechos. Comprenden la divisin Pteridophyta y las plantas afines. Pueden ser arbreos, trepadores, herbceos o epfitos. Los arbreos desarrollan tallos gruesos a una altura total mayor o igual que 1,3 m, punto
de referencia para la medicin estandarizada del dimetro. Los trepadores pueden ser herbceos o leosos dependiendo del grado de
lignificacin que alcance su tallo. Los herbceos terrestres son aquellos
que presentan un porte pequeo con ausencia de crecimiento leoso.
Los epfitos crecen sobre otro sustrato diferente del suelo.
De acuerdo con Londoo (2005) en los bosques hmedos tropicales
de tierras bajas a menudo es difcil asignar una forma de crecimiento dada
a una planta determinada. Esto se debe a varias causas. Por una parte
algunas plantas presentan formas de crecimiento intermedias. Por ejemplo, Salacia gigantea Loes. (Hippocrateaceae) crece en los bosques aluviales
del medio Caquet; mientras algunos individuos son completamente
arbreos otros exhiben una forma tpica de las lianas. La diferencia entre
hemiepfitas y lianas tampoco est definida con claridad, ya que a menudo
se presentan resultados para las dos formas en conjunto, como en Gentry
(1990). De otro lado, algunas plantas cambian su forma de crecimiento
durante su desarrollo, desde el establecimiento como plntulas hasta alcanzar la madurez. Un caso tpico es el de las lianas de los bosques amaznicos
que en las fases tempranas de desarrollo se pueden confundirse fcilmente
con arbustos o con formas juveniles de rboles, si no se tiene el adecuado
conocimiento botnico de la flora en la zona de estudio.
En todo estudio de la vegetacin efectuado en parcelas permanentes
se recomienda como mnimo incluir todos los rboles a partir de un tamao definido, el cual vara dependiendo de los objetivos de la investigacin
y de los recursos disponibles. Mientras menor sea el tamao de la vegetacin que se va a incluir, mayor ser el nmero de individuos que ser
preciso marcar, contar, medir e identificar durante los censos. No obstante, en los inventarios o censos es deseable incorporar otros hbitos de
crecimiento diferentes de los rboles, como las lianas y otras trepadoras,
los arbustos, las epfitas leosas y las hierbas, al menos las terrestres, ya que
94
Tipo de muestreo
estas formas de crecimiento tambin son importantes en la composicin,

la estructura y la dinmica de los bosques tropicales, como ha sido demostrado en numerosas investigaciones (e. g. Gentry y Dodson 1987, Gentry
1990, Poulsen y Balslev 1991, Duivenvoorden 1994, Tuomisto y Ruokolainen
1994, lvarez y Londoo 1996, Londoo y lvarez 1997, Galeano et al.
1998b, Schnitzer y Bongers 2002, Phillips et al. 2002b, Londoo 2005).
Al proporcionar un marco de referencia, las parcelas permanentes son
sitios ideales para la investigacin de otros grupos de plantas diferentes de
los rboles. De esta manera dentro de ellas se pueden adelantar estudios
detallados de brifitas, de helechos y plantas afines, de epfitas, o de otro
tipo de organismos como los hongos.
5.3 Variables
La determinacin de cules variables medir durante los censos tambin
depende de los objetivos del proyecto, as como del nivel de monitoreo
que se desea abarcar al efectuar un estudio a largo plazo. Este libro se
relaciona con el monitoreo ecolgico y biolgico de la vegetacin y pero
tambin con estudios sobre el comportamiento de las comunidades, las
especies y los individuos en su medio ambiente. Por consiguiente, el estudio de la vegetacin a largo plazo en parcelas permanentes comprende el
seguimiento de variables asociadas con distintos patrones o procesos, como
los cambios en la densidad relativa y absoluta de las especies, la diversidad,
las caractersticas demogrficas (el crecimiento, el reclutamiento, la mortalidad), la reproduccin, y la estructura (cohortes de edades y de sexo),
entre otros aspectos.
Antes de tomar decisiones sobre las variables que se van a medir hay
que considerar sus caractersticas generales. Existen cuatro distintas escalas
de medicin: a) Nominal, b) Ordinal o de rango, c) De intervalo y d) De
razn (ver Jongman et al. 1987, Krebs 1989); la primera es cualitativa y las
dos ltimas son cuantitativas.
Escala nominal. Representa la medicin en su nivel ms elemental o
ms dbil, cuyos valores no tienen relacin entre s y se usan para
clasificar un objeto, una persona, o una caracterstica, como el sexo, la
especie de un organismo o un factor del suelo que, por ejemplo,
puede tener los valores de: arcilla, arena o turba. El nico atributo
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que es posible establecer para los datos de escala nominal es la equivalencia. Estos datos son muy comunes en ecologa y comprenden
aspectos como el conteo de individuos que ocurren en distintas categoras o clases, como por ejemplo, el nmero de rboles de seis
diferentes especies que ocurren en un rea dada.
Escala ordinal o de rango. Se presenta cuando las variables biolgicas
no se pueden medir en una escala numrica pero los individuos se
pueden ubicar en un rango que establece una relacin entre ellos. Las
relaciones tpicas entre las clases son: ms alto que, ms maduro que,
etc. Hay dos propiedades formales que ocurren en los datos de rango: la equivalencia y mayor que. Se recomienda emplear clases de
rango designadas por letras en vez de nmeros para evitar
malinterpretaciones de los resultados. Una escala ordinal bien conocida es la escala de Braun-Blanquet para medir la abundancia de las
plantas. Cualquier variable cuantitativa tambin se puede expresar como
una escala de rango. En algunos casos deliberadamente se adopta
una escala de rango para mediciones ecolgicas ya que sta es una
forma ms rpida y econmica de obtener datos en lugar de hacer
una medida ms precisa de tipo cuantitativo.
Eescala de intervalo. Se refiere a los datos que tienen todas las caractersticas de la escala anterior de rango, pero adicionalmente las distancias entre las clases son conocidas. En esta escala se cuenta con una
unidad constante de medicin, como centmetros, grados, kilogramos, etc. Las diferencias entre los valores pueden ser comparadas
entre s. Un ejemplo es la temperatura medida en grados centgrados.
Una diferencia, por ejemplo de 5 C, significa lo mismo en cualquier
posicin de la escala de medicin. Sin embargo, en este tipo de escalas la posicin del cero es arbitraria. Las medias y las desviaciones
estndar se pueden calcular de forma corriente.
Escala de razn. A menudo referida por su trmino ingls ratio, es
similar a la anterior pero adems tiene un punto cero verdadero en su
origen, lo que implica que se pueden calcular razones (ratios) entre
valores. Este es el nivel ms fuerte posible de medicin. Las medidas
de abundancia de las especies a menudo son valores de razn o proporcin, usualmente expresados como porcentajes.
Estos dos ltimos tipos de escalas, de intervalo y de razn, conforman
la forma ms elevada de medicin, y gran parte de la estadstica trata
sobre anlisis de este tipo de datos. La mayora de las mediciones tomadas
96
Tipo de muestreo
en biologa y en ecologa son de este tipo, como la altura, el peso, la edad,

el tamao de la poblacin, etc. Estos datos se pueden someter a todas las
operaciones aritmticas simples: adicin, sustraccin, multiplicacin y divisin, debido a que la unidad de medida es constante: un centmetro siempre ser un centmetro.
Al elegir una escala de medicin se debe tener en cuenta el anlisis que
se har posteriormente con los datos colectados durante la investigacin.
Algunos mtodos analticos exigen una escala fuerte de medicin que no
se pueden emplear si se tienen datos de medicin con escala dbil. Los
datos de presencia-ausencia (escala nominal), por ejemplo, son mucho ms
fciles de obtener que los datos de razn o de proporcin.
A su vez, los datos de escala de intervalo y de razn pueden ser de dos
tipos: continuos y discretos. Los primeros por lo general son simples ya que
nicamente toman valores de los nmero enteros: 0, 1, 2, ...etc. Los ejemplos
son muy abundantes en ecologa, como el nmero de plantas en un cuadrante,
el nmero de huevos en un nido. No es posible obtener valores intermedios.
Por consiguiente los conteos de estas variables son exactos, al menos cuando
se involucran nmeros pequeos. De otro lado, los datos continuos se pueden
medir hasta cualquier nivel de precisin, y no conforman una situacin sencilla.
Esto conduce a dos conceptos: la exactitud y la precisin.
De acuerdo con Krebs (1989) la exactitud es la cercana de una medida
con respecto a su valor real y depende de contar con un buen instrumento
de registro o medicin. Algunas variables son intrnsecamente inexactas, y
gran parte la historia de la medicin ecolgica est determinada por la
bsqueda de mejores instrumentos que permitan la obtencin de mediciones ms exactas. La precisin, por otra parte, es la cercana entre repeticiones de una medicin sobre un mismo objeto. Por ejemplo, una regla
que ha sido marcada en un lugar incorrecto y que es demasiado corta
puede arrojar una medida muy precisa de la longitud de un organismo ya
que si ste se mide con cuidado y en repetidas ocasiones las medidas obtenidas tendrn valores numricos muy cercanos. Pero esta medicin puede
ser al mismo tiempo precisa e inexacta, ya que tiene un sesgo que la aleja
del valor real del objeto considerado (Figura 9). Supngase que el centro
del tiro al blanco es el valor del parmetro poblacional y que cada punto es
una estimacin de ese valor obtenida mediante una muestra diferente de la
poblacin estadstica en estudio. Las estimaciones pueden ser: exactas y de
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precisin alta, inexactas y de precisin alta, exactas pero de baja precisin

(o sesgadas), D: inexactas y de baja precisin (sesgadas). En la Figura 9, A
representa la situacin ms deseable y D, la peor.
Figura 9.
La exactitud y la precisin en las mediciones ecolgicas. A: Exactas y de precisin alta; B:

Inexactas y de precisin alta; C: Exactas pero de baja precisin (o sesgadas); D: Inexactas y de
baja precisin (sesgadas). A representa la situacin ms deseable y D, la peor.
Modificado de: Shiver y Borders (1996).
Los datos continuos se registran con un nivel determinado de precisin,

de tal forma que toda medida tiene unos lmites implcitos. As, una medida de 67 tiene implcitos los lmites 66,5 a 67,5; otra de 67,2, tiene unos
lmites de 67,15 hasta 67,25; mientras que una de 67,23 tiene lmites entre
67,225 y 67,235. Las cifras significativas son el nmero de dgitos de un
98
Tipo de muestreo
nmero que denotan la exactitud. Al colectar variables continuas en estudios ecolgicos es preciso decidir el nmero de cifras significativas de
cada tipo de dato antes de tomarlos en la prctica (dos procedimientos
prcticos para determinar el nmero de cifras significativas de una variable
dada pueden consultarse en Krebs 1989).
5.4 Cules variables medir

Existen diversos tipos de datos o variables cuya medicin es indispensable
realizar en todo estudio a largo plazo de la vegetacin en parcelas permanentes. Inicialmente se debe medir la abundancia o el nmero de individuos presentes por cuadrante (variable cuantitativa), determinando tambin la especie
de cada individuo (variable nominal, cualitativa). Siempre se debe medir el
dimetro de referencia, d, (variable cuantitativa), que ser definido en la
siguiente seccin, as como la localizacin de cada individuo mediante sus
coordenadas (X, Y) en un sistema plano cartesiano (variables cuantitativas). Cuando se tiene ms de un censo, entonces algunas variables demogrficas son de obligado registro (mortalidad, reclutamiento).
Siendo consistentes con los conceptos previamente descritos, antes de
comenzar las mediciones en campo es preciso definir la precisin y la
exactitud requeridas en cada estudio particular, lo que incluye determinar
el o los instrumentos que sern empleados y el nmero de cifras significativas que sern registradas durante la medicin.
A continuacin se definen brevemente las principales variables de la
vegetacin (cuyos mtodos de medicin han sido publicados anteriormente, tal como se puede ver en: Bruce y Schumacher 1950; Avery 1967;
Hush et al. 1972; Caillez 1980; Synnott 1979, 1991; Alder y Synott 1992;
Philip 1994; Lema 1995, 2002; entre otros), pero los procedimientos detallados de medicin de estas variables, as como las modificaciones que
frecuentemente se deben aplicar en los bosques tropicales por irregularidades o deformidades de las plantas, se describen en el Captulo 7, Censo.
Unas variables se obtienen por medicin directa de la vegetacin, como
el dimetro y la altura; otras, como el rea basal o el volumen, se obtienen
de manera indirecta por operaciones matemticas con base en las variables
directas, mientras que un tercer tipo se obtiene mediante procedimientos
de muestreo estadstico, como sucede generalmente con la biomasa.
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Abundancia o densidad. Se define como el conteo o el nmero de individuos en un rea dada o en un volumen especfico. En las parcelas
permanentes se determina en el momento mismo en el cual se establece la numeracin de los individuos por cuadrante.
Especie. En las plantas se establece por medio de colecciones botnicas
estndar que luego se identifican en herbarios especializados.
Dimetro. El dimetro de referencia se expresa como d en este manual. Esta
es una variable fundamental de la vegetacin, cuya medicin se hace directamente y se emplea para calcular otras variables, como reas basales o
volmenes. El dimetro de referencia se define como la lnea recta que une
dos puntos de una circunferencia pasado por el centro de la misma. Esta
es una medida del grosor del tronco en toda vegetacin leosa. Esta variable tiene varias caractersticas que hacen que su medicin sea importante:
facilidad, rapidez y consistencia, entendiendo esta ltima como la capacidad para generar estimaciones veraces. Aunque se pueden tomar distintas
medidas del dimetro de un rbol, es decir, a diferentes alturas en el tallo
dependiendo de los propsitos especficos de cada investigacin, la que se
emplea con mayor frecuencia en estudios de vegetacin es el dimetro
normal o de referencia (d) que se registra a una altura de 1,3 m a partir de
la superficie del suelo. Segn Lema (1995), esta altura de medicin es un
promedio de los criterios estndar empleados en distintos pases, como
1,37 m (4 pies y 6 pulgadas) en Estados Unidos, 1,29 m (4 pies 3 pulgadas)
en Gran Bretaa y otros pases de Europa, y 1,25 m en Japn. A pesar de
que la Unin Internacional de Organizaciones de Investigacin de Bosques
(International Union of Forest Research Organizations, IUFRO) recomend desde
1973 nombrarlo en forma estandarizada internacionalmente como d (Lema
1995), norma empleada en este manual, todava es comn que esta medida se designe errneamente como DAP (dimetro a la altura del pecho), o
en ingls DBH (diameter at breast height). La altura del pecho no es una
medida estndar y tampoco es equivalente en todos los casos, ya que depende de la talla de la persona que hace la medicin.
Altura. La altura total de una planta se define como la distancia vertical
entre el suelo y la cima o la parte ms alta de la misma (Figura 10-A), y
comnmente se refiere como ht (por el trmino ingls height). Nunca
se debe confundir con la longitud de la planta, l. Aunque en rboles
muy rectos las dos variables pueden coincidir, en los rboles inclinados
la longitud siempre es mayor que la altura (Figura 10-B). En otras formas de crecimiento, como las lianas, la diferencia entre la altura y la
longitud del tallo puede ser considerable (Figura 10-C). Otras alturas
100
Tipo de muestreo
que a menudo se usan en estudios de vegetacin son la altura de fuste

(hf) que es la altura desde el suelo hasta la primera ramificacin, y la profundidad de copa (pc) que es la profundidad de copa medida desde el
pice hasta la rama ms inferior de la misma. La altura de fuste y la profundidad de copa conforman la altura total de la planta (Figura 10-A). Los
objetivos del estudio y los instrumentos de medicin determinan la exactitud y el nmero de cifras significativas para registrar la altura. En los
estudios de vegetacin a menudo sta variable es indispensable para analizar la distribucin vertical de la vegetacin, y cuando existen objetivos
especficos relacionados con la estimacin de la biomasa, entre otros. Aunque algunos de los autores de este libro consideran la medicin de la altura
una labor dispendiosa de realizar en los bosques tropicales, incluso con los
mejores instrumentos, y por ende, sta slo se debe medir cuando sea
estrictamente necesario (como se ver en el Captulo 7, Censo), mientras
que otros por el contrario, consideran inadmisible no medirla en forma
rigurosa, aunque sea en submuestras dentro de las parcelas permanentes,
para tener datos suficientes con los cuales efectuar modelaciones posteriores, a menos que se exprese en los estudios que no se tendrn en cuenta.
Lamentablemente es una prctica comn estimar a ojo las alturas de
la vegetacin, hecho que en definitiva acarrea errores y sesgos en el
procesamiento de los datos y en los resultados.
Coordenadas. Cada individuo marcado y medido dentro de una parcela
permanente se debe acompaar de su localizacin sobre un plano, mediante un sistema de coordenadas planas cartesianas (X, Y). Estas coordenadas, o distancia con respecto a un punto predeterminado de la parcela,
se expresan por lo general en metros y son indispensables en cualquier tipo
de anlisis detallado sobre la distribucin espacial de las especies, de los
individuos, o de cualquier otra categora de inters dentro de una parcela
permanente. Existen diversos mtodos para su medicin, unos directos y
otros indirectos, como se ver en el Captulo 7, Censo, los cuales se efectan durante la ubicacin de los individuos en el mapa de la parcela, luego
de haber establecido el permetro que la delimita y la retcula que separa los
cuadrantes o subdivisiones dentro de sta.
Variables demogrficas. Slo se pueden medir durante los censos posteriores al del establecimiento, en los cuales se compara la vegetacin
actual con la inicialmente inventariada. La medicin o registro de estas
variables bsicamente comprende conteos para categoras especficas
de individuos, como los muertos, los sobrevivientes y los nuevos individuos que por su crecimiento durante el lapso de tiempo entre censos
han alcanzado el tamao mnimo de medicin.
101
Figura 10. Altura y longitud. A: Definicin de tipos de altura; B: Definicin de longitud; C: Altura y longitud en
una liana.
Modificado de: Londoo (2005). Donde. ht: altura total, hf: altura de fuste, pc: profundidad de copa, l: longitud
del tallo.
102
Tipo de muestreo
Crecimiento. Adicionalmente en algunos casos es necesario estudiar el

cambio ocurrido a travs del tiempo de los individuos sobrevivientes,
lo cual puede efectuarse por clculos para establecer las diferencias de
variables cuantitativas, ya sea el dimetro, la altura, el volumen o la
biomasa.
Adems de estas variables indispensables existen otras cuya medicin
se puede efectuar en la vegetacin de las parcelas permanentes, principalmente la cobertura y la biomasa, pero su registro debe estar justificado
por los objetivos particulares de un estudio dado.
Cobertura. Se define como el rea bajo la proyeccin de las partes areas
de una planta sobre una superficie que generalmente es el suelo (aunque
en el caso de las epfitas se mide con respecto al rea del hospedero
donde estn, como las ramas). En individuos de porte pequeo, como
hierbas, la cobertura se mide directamente, mientras que en individuos
de porte grande, como rboles adultos y dems formas leosas de
mayor tamao, se registra por medio de los dimetros de copa que se
emplean en clculos de la proyeccin sobre el suelo de superficies
geomtricas, casi siempre elipses, crculos o polgonos.
Biomasa. Esta variable que se define como el peso seco de los organismos vivos, desde gramos hasta toneladas (ver Anexo 1). Se estima
indirectamente mediante regresin estadstica. Se deben construir
ecuaciones de regresin para establecer una relacin estadstica entre
una variable independiente generalmente es d, aunque en casos especiales, como el de las palmas, tambin se puede emplear ht, (Orrego et
al. 2003), con contadas ocasiones en las cuales se emplean ambas y
una dependiente, que es el peso seco medido sobre una muestra de
vegetacin tomada fuera de las parcelas permanentes. Todos los mtodos implican la destruccin de las plantas durante la medicin del peso
seco. Por esto, las mediciones del peso se deben efectuar fuera de las
parcelas permanentes, pero dentro del mismo tipo de vegetacin. Luego,
con base en la ecuacin de regresin construida con mtodos estadsticos estandarizados, se estima el peso seco de la vegetacin dentro de
las parcelas permanentes, a partir de las variables medidas directamente a la vegetacin dentro de las mismas (d, ht, etc.). Sin lugar a dudas la
biomasa es una variable de medicin bastante dispendiosa, pero tiene
la enorme ventaja de permitir la comparacin directa de resultados
entre todas las formas de vida y entre individuos separados entre s por
103
distintas magnitudes o potencias de diez, como por ejemplo entre una

epfita diminuta cuyo peso puede ser menor de 1 g y un rbol emergente del bosque cuyo peso puede ser mayor de 1 ton (E. lvarez
1993, Londoo 2005).
Con los datos iniciales indispensables en cualquier estudio de vegetacin conformados por la abundancia, la especie, el dimetro, las coordenadas, y las variables demogrficas cuando hay ms de un censo se
hace el posterior procesamiento de los mismos, tema que necesariamente
queda por fuera del contenido de este manual, lo que conduce a obtener la
informacin de la vegetacin y los resultados bsicos sobre composicin,
diversidad, estructura y dinmica, en un espacio y tiempo determinados,
tal como se puede observar a travs de los ejemplos de parcelas permanentes de Colombia incluidos en el Captulo 10, Anlisis de los datos.
El monitoreo del contenido de carbono en los bosques tropicales ha
cobrado gran importancia global en la actualidad dado el papel potencial
que stos pueden desempear como sumideros o fuentes del mismo y,
consecuentemente, como reductores de la emisin de gases de efecto invernadero (CO2) (Watson et al. 2000, Houghton et al. 2001). Por ende,
existe una marcada tendencia al desarrollo y la aplicacin de mtodos de
cuantificacin del contenido de este elemento en los bosques tropicales
(MacDicken 1997; Brown 1997a; McGroddy y Silver 2000; Silver et al.
2000; Brown 2002a, b). Dichos mtodos estn basados en su gran mayora en estimaciones obtenidas a partir de la medicin de la biomasa de los
diferentes componentes del bosque (e. g. tallos, ramas, hojas, hierbas, races, hojarasca y rboles muertos) empleando parcelas permanentes. En el
Anexo 1 se presenta un resumen de los mtodos ms frecuentemente
empleados para la estimacin del contenido de carbono de un bosque a
partir de la biomasa, y la utilidad de las parcelas permanentes para realizar
el correspondiente monitoreo.
Por otra parte, cualquier estudio especfico sobre la vegetacin requerir ajustes particulares menores en los mtodos descritos en este libro. En
algunos casos es preciso tener en cuenta la forma de crecimiento, ya que
segn las que se incluyan en los censos o inventarios habr que definir los
procedimientos particulares de medicin de algunas variables. Por ejemplo, si los estudios van a involucrar plantas trepadoras se deben adoptar
convenciones especiales con respecto a la medida de la altura debido a que
sta puede ser diferente de la longitud del tallo (Figura 10). En estudios
detallados de trepadoras a menudo se necesitan ambos datos: la altura y la
104
Tipo de muestreo
longitud y, por consiguiente es necesario tener suficiente claridad para distinguirlas. Esta situacin demanda una precisa y adecuada definicin de
dichas variables y, posiblemente, un refinamiento mayor en los procedimientos de medicin.
Otro caso es el de los estudios de regeneracin, en cuyos censos se
incluyen plntulas y juveniles. En estos individuos hay que adecuar las variables para la medicin del crecimiento. Como los individuos suelen tener
alturas reducidas, d se debe medir a una altura no convencional distinta
de 1,3 m la cual se debe establecer con claridad antes de comenzar las
mediciones en campo. Incluso puede suceder que la altura de medicin
vare de acuerdo con la especie.
Debido a su estructura anatmica, algunas plantas, como las palmas y
los helechos, carecen de crecimiento diamtrico. En ocasiones las plntulas
de rboles, aunque s presentan crecimiento diamtrico pueden tener una
variacin muy pronunciada. En ambas situaciones puede ser ms conveniente registrar el crecimiento primario, midiendo la elongacin del tallo,
en vez del crecimiento diamtrico. Entonces, la medicin de la altura se
debe efectuar siguiendo procedimientos claramente establecidos.
Cuando los inventarios contemplan el muestreo de hierbas y epfitas a
menudo es difcil distinguir los individuos y, por consiguiente, se acostumbra
medir la cobertura en vez de la densidad o el nmero de individuos en un rea
dada. Como se indic antes, la cobertura se define como el rea ocupada por
la proyeccin vertical de la parte area de la planta sobre el plano de la parcela.
No obstante, algunos estudios detallados sobre hierbas necesitan mayor precisin, lo que implica contar el nmero de individuos presentes por cuadrante
o subparcela. Dado que algunas especies de hierbas rizomatosas forman grupos densos originados por reproduccin vegetativa es difcil diferenciar los
distintos individuos presentes dentro de estos grupos. En estos casos particulares es necesario revisar los rizomas con el fin de identificar el nmero real de
individuos, evitando una sobrestimacin de los mismos (Poulsen y Balslev
1991, Galeano et al. 1998b).
5.5 Muestreo estadstico

A continuacin se presenta informacin resumida sobre las bases estadsticas para definir un muestreo, pero mayores detalles se deben consultar en
fuentes especializadas (Cochran 1963, Sokal y Rohlf 1995, Shivers y Borders
1996, Lema 2002), sobre mtodos tradicionales de estudios ecolgicos
105
(Matteucci y Colma 1982, Goldsmith et al. 1986, Krebs 1989) u otras

tcnicas ms especficas para estudios sobre la representarividad espacial y
temporal (Fortin et al. 1989, Legendre y Fortin 1989, Legendre y Legendre
1998). Siempre se debe consultar con especialistas en el tema si este es el
enfoque que se desea adoptar.
El nmero de observaciones necesarias en una muestra depende del
nivel de significancia, de la precisin deseada y de la variabilidad inherente
a la poblacin muestreada. Entonces, en un bosque no es prctico medir la
totalidad de los rboles porque el tiempo empleado y los costos son muy
altos en relacin con los resultados obtenidos, mientras que el muestreo de
una porcin del bosque produce resultados ms confiables que la enumeracin total debido a que se realizan mejores mediciones por tratarse de
menos individuos, porque el personal que las hace puede ser ms calificado, y porque el nmero probable de errores debido a causas externas al
muestreo, tales como errores en la localizacin de las unidades de muestreo,
en las mediciones o en los clculos, entre otros, se pueden reducir de manera considerable (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996).
5.6 Diseo de muestreo

El aspecto espacial que determina el arreglo o distribucin de las unidades
de muestreo, concretamente parcelas en el caso de los estudios permanentes de vegetacin, es de suma importancia en la planeacin de cualquier
estudio ecolgico, ya que deben responderse preguntas como: a) Cul
ser la escala del sistema? o b) Qu tan alejados deben estar ubicados los
sitios de muestreo? Lo mismo que ocurre con otros aspectos, las respuestas a estos interrogantes dependen en gran medida de los objetivos especficos del estudio particular, as como tambin del resultado del premuestreo
o del estudio piloto, que proporciona informacin valiosa sobre la distribucin de las variables de inters (Fortin et al. 1989).
Los eclogos se interesan en obtener una adecuada descripcin de las
distribuciones espaciales por tres razones diferentes. La primera es que la
heterogeneidad espacial juega un papel central en la mayora de las teoras
ecolgicas. La segunda tiene relacin con la modelacin ya que para realizarla se requiere muestrear adecuadamente el rango de la variable dependiente. La tercera razn es que cuando el propsito del estudio es obtener
parmetros poblacionales, como la media y la varianza, la eleccin de la
disposicin espacial del muestreo debe analizarse cuidadosamente (Fortin
et al. 1989).
106
Tipo de muestreo
Los principios del diseo de muestreo se pueden aplicar sin distincin

a diferentes tipos de unidades de muestreo: puntos, lneas, reas o volmenes. Los dos tipos iniciales fueron muy comunes en estudios de vegetacin
del pasado, y comprenden mtodos de estudio como el punto centrado
en cuadrante, entre otros. Las unidades bidimensionales de muestreo poseen rea definida y se conocen como parcelas (o plots en ingls) que pueden ser de distintas formas dependiendo de los objetivos del estudio:
circulares, cuadradas, rectangulares o irregulares. En cuanto a los volmenes, stos se emplean en algunos estudios ecolgicos especficos, como
aquellos efectuados en el dosel. Aqu se incluyen las investigaciones sobre
formas especficas de de crecimiento como epfitas y lianas que crecen
entre las copas superiores del bosque (Pealosa 1984, ter Steege y Ornelissen
1989, Ek et al. 1997, entre otros), y los principales procesos ecolgicos que
en ellos ocurren, como la polinizacin y la dispersin de frutos.
El diseo de muestreo define cmo y dnde tomar las muestras. De
acuerdo con los principios de la estadstica clsica existen cuatro tipos bsicos de arreglos o diseos: aleatorios, estratificados, agregados (tambin
conocidos a menudo por su trmino ingls cluster) y sistemticos, cada uno
de los cuales es apropiado para un tipo diferente de estudio sobre la vegetacin.
Una vez definido el tipo de muestreo que se vaya emplear en un estudio
especfico de la vegetacin, el siguiente paso consiste en definir el tamao de la
muestra, o cuntas parcelas hay que establecer, paso que consiste en determinar el nmero de unidades muestrales o cuntas parcelas se deben establecer
en campo, para lo cual existen mtodos y frmulas de clculo estadstico (e. g.,
Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Quinn y Keugh 2002). Luego, se
debe establecer el tamao y la forma de las unidades de muestreo. Como
estos aspectos se relacionan estrechamente con los organismos que se van a
medir y con los datos que se van a cuantificar, esta decisin tambin se deber
ajustar segn los aspectos biolgicos expresados previamente (secciones previas 5.2, Formas de crecimiento y 5.3, Variables).
A continuacin se describen brevemente algunos tipos de muestreo
(definiciones y conceptos en: Cochran 1963, Husch et al. 1972, Matteucci y
Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986, Jongman et al.
1987, Krebs 1989, Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Lema
2002, entre otros).
Enumeracin total. Comprende el inventario de la totalidad de individuos de la poblacin.
107
Muestreo selectivo. Tambin denominado muestreo preferencial. La

escogencia del sito de muestreo se hace de manera subjetiva dado que la
ubicacin de las muestras depende de la habilidad o destreza de la persona
que hace la seleccin. Se aplica para garantizar que los organismos objeto
de estudio sean incluidos en la muestra. Por ejemplo, en estudios de vegetacin asociada con afloramientos rocosos, riscos o vegetacin riparia. Por
carecer de sostn estadstico, los datos resultantes de este muestreo tienen
limitaciones para ser empleados en pruebas de significancia estadstica, como
pruebas de t, o de F, de asociacin, de correlacin o de regresin, y tampoco se pueden usar para calcular la varianza ni los intervalos de confianza
de los parmetros poblacionales, pero son tiles en algunas tcnicas
multivariadas como la ordenacin (Goldsmith et al. 1986).
Transectos. stos conforman una porcin alargada de vegetacin, la cual
puede ser usada como criterio de seleccin de la zona a estudiar, como
muestra o como unidad muestral, segn el tratamiento posterior de los
datos (Matteucci y Colma 1982). A menudo se tratan como una forma
de muestreo sistemtico en la cual las muestras se disponen de forma
lineal y contigua. Su uso en vegetacin es bastante frecuente, apropiado
en el estudio de gradientes, siempre que los transectos se ubiquen en
ngulos rectos con respecto a la zonacin (Goldsmith et al. 1986).
Muestreo completamente al azar. Tambin denominado muestreo aleatorio simple (MAS) o diseo simple al azar; se caracteriza porque cada
muestra tiene igual probabilidad de ser elegida y es independiente de
las dems (Shiver y Borders 1996, Legendre y Fortin 1989, Krebs 1989,
Lema 2002). Frecuentemente este muestreo es requisito indispensable
para la aplicacin de ciertos anlisis estadsticos por lo cual desde este
punto de vista se considera un muestreo ptimo en numerosas circunstancias (e. g. Orrego et al. 2003). Tal como indica su nombre, las muestras deben ser posicionadas completamente al azar sobre el terreno, lo
cual en estudios de vegetacin implica por lo general un grado alto de
dificultad y costos elevados. Este muestreo es abierto, i. e. una vez llevado a cabo se pueden aadir otras unidades muestrales sin afectar el
diseo ya establecido (Matteucci y Colma 1982, Goldsmith et al. 1986).
A pesar de sus ventajas estadsticas, este muestreo es de limitada aplicacin
en los estudios permanentes de vegetacin debido a los altos costos inherentes a la ubicacin de las unidades de muestreo en el campo. Por otro
lado, en zonas heterogneas el error de muestreo es considerable por cuanto
el nmero de parcelas necesarias para obtener una precisin determinada
108
Tipo de muestreo
es mayor con este mtodo en relacin con el nmero de unidades de

muestreo necesarias para obtener la misma precisin con un diseo
estratificado. Otro inconveniente que se asocia de manera frecuente con
este tipo de diseo aleatorio es que las unidades de muestreo pueden por
azar quedar agrupadas, o puede haber sectores de la poblacin que sean
sobremuestreados, mientras que otros, por el contrario, pueden quedar
submuestreados u otros pueden incluso caer dentro de reas sin inters
para el estudio, como lagos, ros o reas construidas. Esta disposicin de
las muestras es ideal en zonas pequeas y cuando se desea obtener informacin general sobre las variables consideradas, ya que con esta tcnica no
se pueden detectar variaciones al interior de la zona de estudio (Matteucci
y Colma 1982), y por esto se aplican en los premuestreos o estudios piloto.
Muestreo regular o sistemtico. Se caracteriza por la disposicin uniforme de las unidades de muestreo sobre el terreno, siguiendo un patrn regular. Esta disposicin tiene la ventaja de facilitar la localizacin
de las mismas ya que la ubicacin de la primera determina la posicin
de las restantes, con la consecuente disminucin de tiempo y de dinero
invertido en esta fase (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996). Tiene
el inconveniente de arrojar resultados alejados de la realidad si existen
patrones espaciales marcados (Fortin et al. 1989).
Muestreo estratificado. Esta disposicin se basa en la subdivisin de la
poblacin estadstica bajo estudio por medio de un criterio definido que
se denomina estratificacin con respecto a una condicin dada de la poblacin inicial. As, la variabilidad dentro de cada estrato es inferior a la
variacin de la poblacin total y, por consiguiente, se consigue incrementar
la precisin de la estimacin de la poblacin (Husch et al. 1972, Lema
2002). Cualquier criterio claramente definible puede ser empleado para la
estratificacin, como los lmites geogrficos, el tipo de cobertura vegetal, el
tipo de suelos, la topografa, diferentes grados de intervencin antrpica,
grados de manejo de los ecosistemas, los tipos de bosques asociados con
unidades fisiogrficas u otros (Husch et al. 1972, Matteucci y Colma 1982,
Greig-Smith 1983, Duivenvoorden y Lips 1993, Berrouet et al. 2003).
Una vez definida la estratificacin, se procede a realizar un muestreo independiente dentro de cada estrato. Segn Lema (2002), el nmero de muestras dentro de cada estrato se puede definir de acuerdo con tres mtodos:
a) Por un muestreo proporcional al rea, cuando hay uno o ms estratos
por rea y hay homocedasticidad, lo cual se puede analizar aplicando pruebas como la de Barlett o la de Cochran (Lema 2002); b) Mediante la
109
distribucin ptima por variabilidad, cuando se presenta heterocedasticidad

entre los estratos, c) Por medio de la distribucin ptima con respecto a
los costos. En el primer caso, si la estratificacin fuese el tipo de cobertura
en una cuenca hidrogrfica, el rea cubierta por cada tipo de vegetacin
sera el factor de ponderacin para definir el muestreo, mientras que en el
segundo caso se hara un mayor muestreo en el estrato con mayor variabilidad intrnseca con respecto a la variable foco del estudio, para garantizar
que se cubra con igual intensidad la variacin diferencial de los estratos.
Con respecto al tercer caso, un ejemplo detallado es el de Berrouet et al.
(2003). La principal ventaja del muestreo estratificado en relacin con el
muestreo simple aleatorio es que asegura que cada estrato del bosque sea
incluido en el muestreo y que el azar slo se utilice dentro de stos. De esta
forma se simplifican las actividades de campo sustancialmente, mejorando as los resultados.
Muestreo agregado. A menudo conocido por su trmino ingls, cluster.
Se define, como lo indica su nombre, por muestras que se establecen
de manera agrupada. Los grupos se pueden establecer bien sea por
procedimientos al azar o sistemticos, dando origen a muestreos de
tipo combinado, como por ejemplo, agregado-sistemtico.
Fortin et al. 1989 compararon la efectividad de tres diferentes mtodos
de muestreo: al azar, sistemtico y agregado-sistemtico, desde el punto de vista de la representatividad espacial en relacin con una enumeracin total de un rea definida para la especie de rbol Acer saccharum
Marshall (Aceraceae) en un bosque mixto al sureste de Qubec (Canad). Aunque el ejemplo se refiere a una especie no tropical, los mtodos de anlisis y las conclusiones son aplicables a todo tipo de bosques
en general. Con base en distintos mtodos espaciales de anlisis, como
los coeficientes de correlacin espacial I de Moran y c de Geary, as
como el kriging, estos autores encontraron que los diseos que mejor
reconstruyen la informacin espacial de los datos originales son
aquellos multietapa, como el muestreo al azar y el diseo agregado-sistemtico, mientras que el de peor comportamiento fue el sistemtico. Despus de comparar los distintos tipos de muestreo,
Fortin et al. (1989) afirman que hay consideraciones de tipo estadstico y no estadstico que pueden influir sobre la eleccin del diseo
de muestreo: Las primeras incluyen la exactitud de la estimacin y
el tipo de estimador estadstico que se emplear despus (las variables), mientras que las ltimas incluyen aspectos financieros, de tiempo,
de equipo y de personal que restringen el muestreo, tanto como limitaciones de clculos o de procesamiento.
110
Tipo de muestreo
Desafortunadamente, en la gran mayora de los casos son los factores del

segundo tipo los que prevalecen. El muestreo sistemtico a menudo se prefiere con respecto al muestreo simple al azar por la facilidad para su establecimiento en el campo, mientras que el tamao de muestra se limita por cuestiones financieras y falta de tiempo. Sin embargo, hay un lmite mnimo que est
determinado por los anlisis de tipo estadstico que se van a realizar con los
datos. Usualmente el nmero de muestras debe ser una funcin inversa de la
homogeneidad del sitio de estudio. En ecologa vegetal hay una gran tradicin
de estudios que evalan la importancia del tamao de muestra, el diseo de
muestreo y sus efectos sobre la coleccin de datos. Algunos mtodos se han
enfocado en anlisis de tcnicas multivariadas o de anlisis geoestadstico cuyo
inters primordial es la estimacin, prediccin y simulacin de fenmenos
espaciales, algunos basados en tcnicas de kriging, que es un conjunto de mtodos de prediccin espacial que se fundamentan en la minimizacin del error
cuadrtico medio de prediccin (Giraldo 2002). Varios autores como Legendre
y Fortin (1989) han mostrado estos y otros aspectos relacionados con el estudio de la estructura espacial de la informacin de poblaciones y comunidades
biolgicas.
5.7 Premuestreo
Una vez definido el tipo de muestreo se procede a determinar el tamao
de la muestra. Esto involucra dos tipos de decisiones: cuntas unidades
muestrales (en nuestro caso, parcelas) sern incluidas en la muestra, y cul
es el tamao y la forma de las unidades muestrales o parcelas. Para hacer
una eleccin rigurosa desde el punto de vista estadstico, antes de definir
estos aspectos es necesario disponer de datos iniciales de la poblacin,
informacin que se puede obtener mediante un premuestreo, muestreo
preliminar o estudio piloto, que se efecta para tener una primera aproximacin y cuantificar la variacin de la poblacin.
Llevar a cabo un premuestreo permite adems tener una estimacin
inicial sobre la composicin y la estructura del bosque para decidir cul es
el sitio ms adecuado dnde establecer una parcela permanente. Previamente se deben definir algunos aspectos, como la disposicin de las muestras
al azar, de manera sistemtica, agregada o estratificada, la cantidad de
unidades de muestreo o parcelas, as como la forma de stas, que pueden
ser puntos, lneas, reas (circulares, cuadradas, rectangulares o irregulares)
o volmenes. Tambin se recomienda hacer pruebas de poder estadstico
del diseo elegido con el fin de medir la efectividad de ste para detectar
cambios en las variables que se van a estimar (Campbell et al. 2002).
111
La forma de calcular el tamao de la muestra depende del tipo de diseo

de muestreo seleccionado. En cada caso hay que aplicar una frmula diferente
para efectuar los clculos pertinentes, informacin que no se presentar en esta
seccin pero que se puede consultar en textos de estadstica clsica o especficos sobre muestreo y diseo experimental (e. g. Cochran 1963, Husch et al.
1972, Lema 2002, entre otros), mientras que un ejemplo prctico con una
aplicacin rigurosa del principio del premuestreo y del clculo del tamao de
la muestra para un inventario de vegetacin reciente se puede ver en Berrouet
et al. (2003), y el anlisis de la represen-tatividad espacial, en Fortin et al. (1989).
A pesar de su importancia, en los estudios ecolgicos de vegetacin a
largo plazo en parcelas permanentes rara vez se aplican los principios estadsticos para definir un muestreo con base en un estudio piloto o premuestreo
riguroso. Slo tenemos conocimiento de dos excepciones. Una de ellas efectuada en bosques lluviosos de la Amazonia peruana fue llevada a cabo por
Campbell et al. (2002), quienes compararon la efectividad de dos diseos
diferentes de parcelas (0,1 y 1 ha) para detectar cambios en la composicin y
en la estructura de la vegetacin. La otra fue realizada por Orrego et al. (2003)
en bosques primarios intervenidos y en bosques secundarios en una cuenca
hidrogrfica de los Andes colombianos, con el fin de estimar las existencias de
biomasa y del carbono almacenado en la vegetacin empleando parcelas de
0,1 ha (50 m x 20 m) para los bosques primarios y en parcelas de 0,05 ha para
los secundarios.
En la prctica, en Colombia (Tabla 2) as como en otros pases latinoamericanos (Campbell et al. 2002), es comn que el muestreo se reduzca a una, dos
o pocas unidades muestrales, cuya localizacin est definida a priori con base
en el juicio personal y la experiencia de trabajo de muchos aos de los investigadores, quienes buscan garantizar la representatividad del sitio elegido apoyados en resultados de estudios previos. No obstante, en la mayora de los
casos existen fuertes restricciones de tiempo, de recursos financieros o de
soporte institucional a largo plazo que imponen lmites al alcance de los estudios, bien en su representatividad estadstica, en su cubrimiento espacial, en la
dimensin temporal, o en una combinacin de estos factores.
5.8 Tamao de muestra

En un diseo de muestreo formal, con base en principios estadsticos, el
tamao de la muestra determina el nmero de unidades muestrales necesarias para obtener un error de muestreo a un nivel de confianza dado
112
Tipo de muestreo
(Husch et al. 1972, Shivers y Borders 1996), que tambin depende del
tamao de las unidades muestrales, de la heterogeneidad, de la extensin
de la superficie de la vegetacin objeto del estudio y del lmite mximo
permitido por el error de muestreo (Synnott 1979, 1991). Existen procedimientos estadsticos para calcular el nmero de parcelas que debe contener un muestreo dado en funcin de la variacin de la poblacin (determinada mediante un premuestreo) y de la precisin requerida, as como de
los costos involucrados. Todo inventario forestal puede presentar dos tipos de errores: unos imputables al muestreo, y los dems, a otras causas.
Ambos conforman el error total de la estimacin, que es la diferencia
entre el valor estimado por una muestra y el valor real de la poblacin.
La precisin de un inventario se refiere al error de muestreo y, por
tanto, debera excluir cualquier sesgo o equivocacin. Los errores de
muestreo resultan del hecho que la muestra es slo una porcin de la
poblacin, la cual no produce valores idnticos al parmetro de la poblacin estadstica. En ausencia de sesgos, la diferencia entre la estimacin de
la muestra y el valor de la poblacin est medida por el error estndar de la
estimacin, que a menudo se expresa como porcentaje. Mientras menor sea el
error estndar, mayor la precisin (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996).
No obstante, como 30 es el nmero mnimo de parcelas necesarias
para efectuar muchas pruebas estadsticas, en ausencia de otros criterios
algunos autores recomiendan que este sea el nmero mnimo de muestras
que es necesario tomar en un estudio dado (Goldsmith et al. 1986). Pero la
decisin del nmero de muestras ser siempre el producto del anlisis de
cada caso concreto, dada la enorme cantidad de condiciones posibles que
se pueden presentar en los estudios permanentes de la vegetacin.
Existen pocos estudios recientes que evalen estadsticamente el nmero
requerido de unidades muestrales o parcelas, como ocurre con el anlisis estadstico del nmero necesario de muestra (cuntas parcelas establecer) y con
cul error estadstico en la estimacin de parmetros poblacionales de las variables consideradas, que efectuaron Orrego et al. (2003) en sus estudios de
biomasa y de flujos de carbono en la regin de Porce, Antioquia (Colombia).
Por otra parte, como se mencion antes, las consideraciones sobre el tamao de la parcela dependen del objetivo del estudio. Debido a lo costoso que
resulta tener rplicas de parcelas grandes, e. g. 50 ha e incluso de 1 ha, dichas
parcelas no detectan la variabilidad espacial en grandes escalas (Condit 1998).
113
Por esta misma razn, en estos casos es difcil sacar conclusiones sobre los
cambios en una regin entera y en indicar si lo que fue medido es tpico del
hbitat que lo rodea o slo un caso puntual (Stohlgren et al. 1997). Se sugiere
emplear datos provenientes de diversas parcelas para sacar conclusiones relevantes (lvarez et al. 2002).
Otros mtodos alternos para calcular el tamao suficiente de la muestra,
cuando se quiere determinar diferencias entre las variables estructurales o
poblacionales entre sitios, fueron empleados por Hall et al. (1998) con base en
anlisis de datos provenientes de las parcelas de 50 ha en Barro Colorado (Panam) y en la Reserva Forestal Pasoh (Malasia). Sin embargo, los valores obtenidos no reemplazan de manera alguna las medidas preeliminares necesarias
sobre la varianza de otros sitios que se deseen comparar.
5.9 Muestreos con protocolos preestablecidos

A raz de la necesidad de analizar e interpretar los resultados obtenidos a
partir de estudios de vegetacin realizados en diferentes pases tropicales,
muchos investigadores han reflexionado sobre cul es el mejor diseo de
muestreo para estudiar la dinmica de los bosques tropicales mediante el
uso de parcelas permanentes. No obstante, esta pregunta an continua
siendo debatida, mientras paralelamente se desarrollan y ponen a prueba
diferentes mtodos.
Durante la dcada de 1970, diversos investigadores del Instituto Forestal de la Universidad de Oxford establecieron parcelas de muestreo y experimentacin para manejo silvicultural en bosques mixtos de diferentes
pases del Sudeste asitico, con el fin de promover el uso de mtodos
estndar que permitieran la comparacin de los datos. Segn el mtodo
publicado por Synnott (1979), actualizado en 1991 por el mismo autor y
nuevamente en 1992 por Alder y Synnott, se establecieron parcelas cuadradas de 1 ha (100 m x 100 m); dentro de ellas se censaron todas las plantas con
d 10 cm y se hizo un submuestreo en parcelas de regeneracin donde se
incluyeron todos los tallos con d < 10 cm.
A comienzos de la dcada de 1980 se empezaron a desarrollar otros
mtodos para el establecer parcelas permanentes de 50 ha, con el fin de
crear una red mundial de parcelas para el estudio de la vegetacin en bosques tropicales (seccin 2.1, Parcelas permanentes en el mundo). Por su
tamao, estas parcelas constituyen sitios experimentales nicos, ideales para
114
Tipo de muestreo
validar diversas teoras sobre el mantenimiento de la diversidad de especies en el trpico (Hubbell 1998), o para monitorear cambios en las comunidades a nivel de especies en respuesta a las fluctuaciones climticas (Condit
et al. 1995). Tambin son tiles para obtener informacin sobre especies
raras que no quedan representadas cuando se hacen muestreos dentro de
reas pequeas (Hubbell y Foster 1986, Clark y Clark 1992). Un inconveniente que presentan estas parcelas es que no se pueden considerar como
unidades de muestreo replicables dentro de una misma sitio de estudio,
precisamente por su tamao y por los altos costos de su establecimiento y
su mantenimiento.
Durante esta misma dcada, el MAB en asocio con la Unesco impulsaron el desarrollo, la prueba y el refinamiento de mtodos para el establecimiento y el mantenimiento de parcelas permanentes cuadradas de 1 ha
(100 m x 100 m), similares a las del mtodo de Synnott (1979, 1991) para
inventariar la biodiversidad a largo plazo en bosques tropicales, pero con
nfasis en sitios designados como reservas de la biosfera (Dallmeier et al.
1992b). En la actualidad existe una red internacional que cubre ms de 300
sitios de monitoreo en el mundo (MAB 2004).
Posteriormente, hacia finales de la misma dcada de 1980, investigadores de la Universidad de Kansas, el Jardn Botnico de Missouri, el Museo
de Historia Natural de la Universidad San Marcos en Lima (Per), la Universidad de Harvard y el Instituto Smithsoniano disearon el Programa de
Diversidad Biolgica Neotropical, tambin conocido como Biotrop, con
el fin de inventariar a largo plazo la biota del Neotrpico, incluyendo la
vegetacin, los vertebrados y algunos grupos seleccionados de invertebrados. Al igual que los mtodos, el propsito de este programa consiste en
emplear un diseo estandarizado para hacer comparaciones dentro y entre las
diferentes localidadesde inters (Duellman 1989), con la ventaja adicional de
que el muestreo en cada sitio puede ser tratado como una rplica. El mtodo
de inventario de la vegetacin consiste en la delimitacin de una porcin de
bosque de 500 m x 500 m, subdividida en 25 fajas o transectos cada una de
20 m x 500 m, nombradas desde la A hasta la Y, entre las cuales se seleccionan las fajas E y U para el muestreo de las plantas. A su vez, cada faja se
subdivide en 25 cuadrantes de 20 m x 20 m, para un total de 2 parcelas de
20 m x 500 m por cada levantamiento. En cada una de estas parcelas se
censaron todas las plantas con d 10 cm; adicionalmente, para las plantas
leosas se hacen conteos y descripciones detalladas por medio de la elabora-
115
cin de perfiles de ciertos cuadrantes, mientras que para las plantas herbceas se determina la composicin, la abundancia y la cobertura a travs de
un submuestreo en cuadrantes seleccionados (Duellman 1989), un ejemplo en Colombia fue publicado por Molina et al. (1998). Un aspecto importante del programa Biotrop es la construccin de una base de datos
electrnica, que se puede usar para el anlisis de datos dentro y entre sitios.
Otro protocolo recientemente desarrollado fue empleado en el Monitoreo
biolgico de la Selva Maya (Carr y de Stoll 1999) en bosques tropicales de
Guatemala, Belice y Mxico. En l se describen tcnicas de muestreo de grupos especficos de animales y un mtodo para el estudio de la vegetacin por
medio de parcelas tipo Whittaker modificadas (Comiskey et al. 1999), procedimiento usualmente empleado en los estudios del Programa de Monitoreo y
Valoracin de la Biodiversidad del Instituto Smithsoniano (Monitoring and
Assessment of Biodiversity Program of Smithsonian Institution, SI/MAB) en la regin
de Urubamba, Per (Campbell et al. 2002). A diferencia de los protocolos
anteriores en los cuales el muestreo bsico consiste en una sola parcela agregada de 1 ha, aqu se recomienda el establecimiento de 10 parcelas pequeas de
0,1 ha (20 m x 50 m) que suman un rea total de 1 ha; lo cual implica contar
con al menos 10 repeticiones (Comiskey et al. 1999). Las rplicas detectan la
variacin del ecosistema estudiado. Las parcelas Whittaker modificadas
estn diseadas como un sistema anidado de subparcelas en las cuales se
toma informacin de los rboles pero tambin de otros hbitos de crecimiento, como hierbas y arbustos (Comiskey et al. 1999). Un caso concreto
de estudio fue publicado por Campbell et al. (2002). No tenemos conocimiento de la aplicacin de este mtodo en Colombia.
Todos los mtodos antes mencionados tienen algo en comn ya que
buscan obtener una estimacin de las especies presentes en un tipo de
hbitat particular, incluyendo un inventario de las especies de rboles y una
descripcin detallada de la estructura del bosque (Tabla 6). Al censadr las
parcelas de manera peridica se puede rastrear la historia de vida de cada
uno de los individuos y observar los cambios en la estructura del bosque a
travs de medidas de mortalidad, de reclutamiento, de densidad relativa y
de crecimiento de la poblacin (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992;
Dallmeier et al. 1992a, b; Dallmeier y Alonso 1997; Dallmeier y Comiskey
1998; Comiskey et al. 1999; Campbell et al. 2002). No obstante, cabe resaltar nuevamente la importancia de tener claros los objetivos de cada proyecto para escoger el mejor diseo de muestreo o la seleccin adecuada de
un protocolo preestablecido (Figura 11).
116
500 x 500,
parcelas de
100 x 100
Zona de
500 x 500
Condit (1998)
Dallmeier (1992)
Duellman (1989)
Comiskey et al. (1999)
CTFS
1982
MAB
1987
Biotrop
1989-1990
Whittaker
modificado
1992-1999
20 x 50,
10 rplicas
1 ha
eleccin de
2 rplicas de
20 x 500
2 ha
100 x 100
1 hasta 25 ha
1000 x 500
50 ha
100 x 100
1 ha
Tamao
parcela
(m x m),
rea (ha)
No
20 x 20,
10 x 10
20 x 20,
5x5
20 x 20,
5x5
10 x 10
20 x 20
Tamao
cuadrante
(m x m)
10 cm
Toda vegetacin
d 10 cm,
SMI d < 10 cm, hierbas,
arbustos, rboles
rboles d 10 cm.,
SMI hierbas, arbustos
y regeneracin d < 10 cm
rboles d
toda la vegetacin
d 1 cm
(rboles, arbustos
y lianas)
rboles d 10 cm;
SMI regeneracin
d < 10 cm
Vegetacin
muestreada
(d en cm)
SI/MAB, Programa
Selva Maya
Universidad de Kansas, MBG,

Museo de Historia Natural de
la Universidad San Marcos,
Lima, Per, Universidad de
Harvard, SI/MAB,
Programa Biotrop
Programa de diversidad
biolgica El Hombre y la
Biosfera (MAB Programme)
Centro de Ciencias Forestales

del Trpico (CTFS ) del
Instituto Smithsoniano de
Investigaciones Tropicales
(STRI)
Oxford Forestry
Institute (OFI)*
Instituciones
o programas
SMI = submuestreo interno, es decir al interior de la parcela, en un rea menor que la totalidad de la misma.
* En los trabajos de algunos investigadores pioneros del OFI (antes Imperial Forestry Institute, Dawkins 1958) ya se esbozaban varios procedimientos sobre el establecimiento
de parcelas permanentes en bosques tropicales.
bloques de 300 400 ha
Synnott (1979, 1991),

Alder y Synnott
(1992)
Dimensiones
zona de
estudio
(m x m)
Synnott
1974 -1977
Referencia
Tipos de parcelas permanentes para el monitoreo de bosques tropicales.
Mtodo
y ao
de origen
Tabla 6.
Tipo de muestreo
117
5.10 Tamao de las parcelas

El tamao de la unidad de muestreo se obtiene como un compromiso
entre la ventaja estadstica de tener numerosas parcelas pequeas, la importancia de abarcar la mayor variabilidad local, y la necesidad de reducir los
costos del desplazamiento y del mantenimiento, al tiempo que se optimizan
los datos tiles obtenidos (Synnott 1979, 1991).
Para estudios de dinmica de poblaciones, el tamao de la parcela debe
ser tal que incluya un nmero representativo de especies de rboles de la
comunidad que se desea estudiar. Por ejemplo, si el objetivo de una investigacin es determinar el crecimiento diamtrico en cohortes de rboles coetneos en rodales espacialmente dispersos, lo ms conveniente es establecer
numerosas parcelas pequeas (del Valle y Lema 1999). Pero si el objetivo del
estudio es analizar las tasas demogrficas de una o varias poblaciones puede
ser recomendable contar con una cohorte representativa de individuos, lo cual
segn Hall et al. (1998) en algunas ocasiones slo es posible obtener al demarcar un rea grande y etiquetar cada uno de los individuos.
El aspecto bsico a tener en cuenta es que el tamao de las parcelas
debe tener una relacin directa con las dimensiones de los organismos que
se desean muestrear (Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986). En consecuencia, se seleccionan tamaos mayores para rboles, tamaos medianos
para arbustos y rboles pequeos, mientras que se emplean tamaos ms
pequeos para hierbas (Matteucci y Colma 1982). Entonces, una investigacin concentrada en especies de hierbas o arbustos como la realizada por
Poulsen y Balslev (1991) en hierbas en la Amazonia ecuatoriana o la realizada por Tuomisto y Roukolainen (1994) con arbustos en la Amazonia peruana presentan tamaos de parcelas menores en relacin con otros cuyo
enfoque sean los rboles grandes, con d 70 cm, como el estudio de van
Rompaey (1993) sobre los rboles de mayor tamao del bosque en un rea de
50.000 ha, adems de varias parcelas de 20 ha cada una en Costa de Marfil.
Por otra parte, en el pasado se empleaba con frecuencia el concepto de
rea representativa, o rea mnima de muestreo, como una herramienta para
establecer el tamao ptimo de las parcelas. No obstante, independiente de
las consideraciones estadsticas necesarias para obtener muestras representativas de un sitio determinado, los estudios de vegetacin en bosques tropicales
con resultados publicados presentan tres tamaos de parcelas empleadas durante sus investigaciones: 0,1 ha (e. g. Gentry 1988, Gentry y Ortz 1993, Campbell
et al. 2002, Orrego et al. 2003), 1 ha (e. g. Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott
1992; Dallmeier et al. 1992a; Galeano et al. 1998a, b; Galeano 2001; Pitman et
118
Tipo de muestreo
al. 2001; Pyke et al. 2001; Condit et al. 2002; Malhi et al. 2002; lvarez et al.
2002; MAB 2004) y parcelas de mayor tamao (e. g. Condit 1995, 1998; Ranking de Merona et al. 1992; Londoo y Jimnez 1999; Vallejo et al. 2004;
Londoo 2005), adems de las parcelas de Colombia presentadas en la
Tabla 2, algunas de las cuales no cuentan an con resultados publicados.
Cuando se establecen parcelas de gran tamao stas pueden ser divididas
en unidades de muestreo ms pequeas, de tamao y forma variable, para
compararlas con parcelas del mismo tamao establecidas dentro de una localidad, regin geogrfica, o a nivel global, como sucede con las investigaciones
de Laurance et al. (1998) en la regin de Manaus (Brasil) o de Condit et al.
(1996) en Barro Colorado (Panam). No obstante, estas rplicas al interior de
parcelas de mayor rea tienen la limitacin estadstica de no poder ser tratadas
en sentido estricto como muestras independientes. Slo sirven como
una gua de anlisis pero no podrn sustituir las parcelas independientes establecidas dentro de una regin para cubrir la variabilidad intrnseca del ecosistema,
como sucede, por ejemplo, con el estudio de Orrego et al. (2003), el de
Campbell et al. (2002), o el de del Valle y Lema (1999). Por otra parte, los
estudios detallados de Legendre y Legendre (1998), Fortin et al. (1989) y
Legendre y Fortin (1989) han demostrado que la indispensable independencia
de las muestras rara vez se cumple en los estudios ecolgicos sobre plantas,
proporcionando elementos de anlisis para subsanar esta carencia.
Por ltimo, otro aspecto fundamental de todo programa de monitoreo
de la vegetacin es la evaluacin de los cambios a travs del tiempo. De tal
forma, es preciso evaluar la representatividad del muestreo no slo desde
el punto de vista espacial sino tambin temporal. Aunque se ha avanzado
mucho en el muestreo de esta dimensin durante los ltimos aos, an
falta profundizar sobre este aspecto, y todava son pocos los estudios que
presentan anlisis con respecto a la representatividad del muestreo desde el
punto de vista temporal.
Otros estudios ecolgicos y biolgicos, como los enfocados a la
dendrocronologa o a la paleoecologa, si cuentan con tcnicas detalladas
del estudio del factor temporal, pero muchas de las parcelas permanentes
actuales en Colombia (Tabla 2) an necesitan acumular tiempo para empeza
a producir resultados publicados sobre este aspecto.
Hall et al. (1998), en su estudio comparativo de la vegetacin en parcelas permanentes de 50 ha en Barro Colorado (Panam) y Pasoh (Malasia),
concluyeron que el coeficiente de variacin de las tasas demogrficas es
mucho ms alto que el de la densidad del bosque y que ste permanece
119
alto hasta cuando se emplean tamaos de parcela muy grandes. Estos valores elevados de la varianza indican que la estimacin de las tasas de mortalidad o de reclutamiento por medio del valor promedio de parcelas de
muestreo dentro del bosque no es necesariamente la mejor aproximacin.
Para la mortalidad, la medida ms importante es el nmero real de individuos muertos que se observan y para el reclutamiento, los individuos
reclutados. Por consiguiente, el nmero de individuos, no el tamao de la
parcela, es el factor limitante para la obtencin de estimadores ms acertados de las tasas demogrficas.
Por consiguiente, para establecer un programa de monitoreo de la vegetacin a largo plazo, hace falta tener claridad en la representatividad del
muestreo a nivel espacial y temporal, con conocimiento detallado de las
ventajas y desventajas de los mtodos escogidos.
5.11 Forma de las parcelas

Las unidades muestrales para el estudio de la vegetacin pueden ser de
diversos tipos: puntos, lneas, fajas, transectos o parcelas, y volmenes. Las del
primer tipo son adimensionales, las del segundo slo tienen longitud, las terceras poseen rea definida, mientras que las ltimas son tridimensionales.
Los muestreos adimensionales fueron ideados para evitar los problemas asociados con la toma de datos provenientes de parcelas. Aunque
fueron creados para estimar la densidad, tambin se pueden emplear para
recolectar informacin sobre la composicin de especies, el crecimiento y
los factores ambientales (Greig-Smith 1983), especialmente en poblaciones bi o multinomiales. Existen cuatro procedimientos para seleccionar los
puntos del muestreo, con base en un nmero dado de puntos al azar
(Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986), que
son: a) El mtodo del individuo ms cercano, que consiste seleccionar un
punto al azar y muestrear el individuo ms cercano a este; b) El mtodo
del vecino ms cercano, en donde una vez seleccionado el individuo como
en a) se procede a buscar el vecino ms cercano; c) El mtodo de pares al
azar, en el cual las medidas se realizan desde un individuo hacia otro localizado al lado opuesto de una lnea recta; y d) El mtodo de punto centrado por cuadrante, en el que se escogen los cuatro individuos ms cercanos
al punto seleccionado, pero cada uno localizado en un cuadrante distinto
habiendo establecido la direccin de los cuadrantes de forma previa. Por
la facilidad de su aplicacin en campo y la buena precisin que ofrece, este
120
Tipo de muestreo
ltimo procedimiento ha sido empleado en bosques tropicales para inventarios

temporales (e. g. Balslev et al. 1987) y permanentes (e. g. Korning y Balslev
1994).
Los muestreos de tipo lineal consisten en medir sobre una lnea las
longitudes de interseccin de distintas variables, bien sea el nmero de
individuos u otras como la cobertura, el rea basal o el dimetro de la
copa. Este muestreo evita los problemas de seleccin de la forma y el
tamao de la unidad bidimensional. La precisin ser mayor si se miden
muchas lneas cortas en vez de pocas largas.
En adelante, se dar nfasis a los ltimos tipos de unidades muestrales
que s tienen un rea definida, denominados parcelas, y nos abtendremos
de mencionar mtodos especficos como los efectuados sobre espacios
tridimensionales o volmenes del bosque.
En las parcelas es importante que la delimitacin del rea sea clara y que
el sitio seleccionado sea representativa de la estructura del bosque en
estudio. Existen bsicamente cuatro formas de parcelas: circulares, cuadradas, rectangulares e irregulares. Cada una se emplea para estudios
especficos. La relacin entre el permetro y el rea decrece en sentido
circulares < cuadradas < rectangulares.
Aunque en la prctica las parcelas circulares comparten muchas propiedades con las cuadradas, rara vez se usan en estudios permanentes, con
contadas excepciones como por ejemplo el estudio de del Valle (1998c), y
estas se emplean en su mayora en estudios temporales ya que son fciles
de establecer en el campo mediante la ubicacin de un punto central a
partir de coordenadas geogrficas y de un radio dado de circunferencia.
Tienen la ventaja de ser isotrpicas y de minimizar la relacin rea vs.
permetro, por lo cual el efecto de borde disminuye al mnimo. Esto significa que la probabilidad de incurrir en los dos errores posibles de borde,
es decir de incluir individuos fuera de la parcela, o de excluir los que estn
dentro, tiene su mnimo valor posible (Goldsmith et al. 1986, Lema 2002).
Se pueden subdividir con facilidad al establecer radios concntricos. Tal
vez su nica dificultad es que no permiten aadir reas adyacentes (Husch
et al. 1972; Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992).
Por otra parte, las parcelas cuadradas y rectangulares, tambin fciles
de establecer, igualmente se pueden subdividir en subparcelas que permiten el muestreo de otras formas de vegetacin, como las hierbas o las
plntulas (Synnott 1979, 1991).
121
Las parcelas cuadradas han sido recomendadas en el pasado como

mtodo estndar por varias razones (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott
1992; Dallmeier et al. 1992b). Una de ellas es que al tener el mnimo permetro para un rea dada los costos del establecimiento en los lmites son
menores. Segn Synnott (1979), ofrecen la posibilidad de cometer menor
cantidad de errores de muestreo que los transectos al disminuir la probabilidad de que sean interferidas por eventos que perturben la continuidad
de los estudios permanentes. Por su parte, las parcelas rectangulares tienen
una ventaja con respecto a las cuadradas y es la facilidad que brindan para
evaluar las variables caminando en lnea recta sin necesidad de desplazarse
hacia los lados.
Condit et al.(1996) compararon el efecto de la forma de la parcela en la
estimacin de la riqueza de especies del bosque, medida como el nmero
de especies, evaluando tres formas: rectangulares de 20 m x 500 m,
transectos de 10 m x 1000 m y cuadradas de 100 m x 100 m, en bosques
lluviosos de Pasoh (Malasia) y Barro Colorado (Panam) con otro bosque
seco en la reserva Mundumalai (India). Al emplear parcelas rectangulares en
el muestreo hubo entre 5,3 -11,3% ms especies que en las parcelas cuadradas, para individuos con d 10 cm, mientras que al usar transectos de
10 m x 1000 m encontraron entre 9,9 - 17,6% ms especies que en las
parcelas cuadradas. De forma similar, Laurance et al. (1998) compararon
varias formas entre parcelas de 1 ha y evaluaron el efecto de la forma de
la parcela entre rectangular (40 m x 250 m) y cuadrada (100 m x 100 m) en
la estimacin de la riqueza de especies de rboles con d 10 cm en bosques de la Amazonia Central en Brasil, sin detectar diferencias significativas
entre dichas parcelas. Sin embargo, no es claro si las diferencias entre estas
dos investigaciones se deban a la forma ms alargada de las parcelas empleadas por Condit et al. (1996) en comparacin con las de la Amazonia, o
a que Laurance et al. (1998) restringieron su estudio a 200 especies de
rboles presentes en los dos sitios de estudio, excluyendo algunas especies
con especializaciones locales.
De otro lado, un ejemplo de la importancia de analizar con detalle el
diseo del muestreo antes de iniciar un programa de monitoreo es el trabajo de Campbell et al. (2002) en la Amazonia peruana, en el que compararon la efectividad de las parcelas cuadradas de 1 ha del SI/MAB con el
modelo de parcelas tipo Whittaker modificadas para detectar cambios en
la estimacin de algunas variables poblacionales, como la riqueza, la abundancia y el nmero promedio de individuos, y mostraron que ambos
mtodos presentaron patrones similares en la estructura de la vegetacin
122
Tipo de muestreo
para rboles con d 1 cm. Sin embargo, las parcelas tipo Whittaker registraron mayor nmero de especies que las parcelas cuadradas de 1 ha. Aunque este hallazgo est relacionado con la forma rectangular de las parcelas
tipo Whittaker, indudablemente el hecho preponderante en la obtencin
de este resultado es que estas parcelas tienen reas pequeas (0,1 ha) y estn
dispersas en un rea mayor que permiten obtener una mejor estimacin de
la variabilidad espacial inherente del bosque tropical, que una parcela con
rea equivalente pero establecida como una sola unidad en todas las clases
de tamao evaluadas.
Debido a que las parcelas Whittaker se pueden replicar con facilidad
fue posible evaluar mediante pruebas de poder estadstico su efectividad
para detectar cambios en las variables poblacionales antes mencionadas
encontrando que, en efecto, estas parcelas s detectan cambios en cuanto al
nmero de especies de rboles grandes y de hierbas, pero no para rboles
de tamao intermedio. Contrariamente, estas parcelas demostraron no ser
muy eficaces para variables como la abundancia y el nmero promedio de
individuos. Por el contrario, las parcelas cuadradas de 1 ha no permitieron
realizar estos anlisis porque carecan de rplicas.
5.12 Sntesis
Finalmente, se sugiere elaborar un diagrama de flujo en la fase de planeacin
del proyecto que permita evaluar el cumplimiento de los criterios mnimos para garantizar el logro de los objetivos, las metas y los resultados
propuestos. En la Figura 11 se presenta un ejemplo de modelo general de
decisin que puede ser til en el momento de escoger el tamao inicial de
la parcela.
En primer lugar se sugiere revisar los objetivos y las preguntas planteadas durante la fase de diseo de la investigacin. As mismo, se recomienda retomar el anlisis costo - beneficio (Figura 8) para verificar que se
cuenta con los recursos financieros y logsticos necesarios para iniciar el
establecimiento de la(s) parcela(s) y el censo de los individuos.
Seguidamente se deben seleccionar las formas de crecimiento que se

van a incluir durante los inventarios; esto ayudar a dimensionar la magnitud del trabajo de campo y a ser meticulosos en el momento de
marcar las plantas que se van a monitorear en el tiempo y en el espacio.
123
124
Luego se escogen las variables que se van a medir censo tras censo y se
definen de manera preeliminar los mtodos que se emplearn para
medir la vegetacin, el tratamiento que se le dar a los datos y cules
son los anlisis estadsticos requeridos para cada una de las formas de
crecimiento previamente escogidas.
Despus se debe elegir entre seguir un mtodo estadstico o un protocolo preestablecido. Es clave nunca perder de vista los objetivos, las
preguntas y la escala en la que se va a realizar la investigacin, pues esto
podra ayudar a determinar cual de los dos se debe emplear.
Posteriormente se define el diseo de muestreo a seguir, es decir, si es

de tipo aleatorio, estratificado, agregado o sistemtico.
A continuacin se establece el tamao, el nmero y la forma de las

unidades de muestreo, que en este caso hace referencia a las parcelas.
En esta ltima fase es importante decidir si es posible efectuar un
premuestreo que permita precisar el diseo, o si se va a emplear un
protocolo preestablecido para poder comprar los resultados con otros
trabajos previos.
Durante esta ltima fase se define si se emplearn parcelas pequeas

(< 1 ha), medianas (entre 1 y 10 ha) o grandes (> 1 ha) y, por lo tanto,
si es factible establecer rplicas. En la Figura 11 se mencionan algunos
ejemplos sobre el tipo de estudios en los que se pueden emplear las
parcelas segn su tamao.
Tipo de muestreo
Figura 11. Modelo general de decisin para definir el tipo de muestreo.
125
Establecimiento de las parcelas

iguiendo los planteamientos expuestos anteriormente (Captulo 5, Tipo
de muestreo) se sugieren tres tamaos de parcelas para el establecimiento de las reas de inventario: parcelas de 1 ha, mayores que 1 ha y de
0,1 ha. Estos tamaos involucran a las parcelas pequeas (0,1 ha), las medianas (entre 1 y 10 ha) y las grandes (mayores que 10 ha), enunciadas en
las secciones anteriores, con la diferencia de que en ste captulo se definen
los tamaos mnimos para establecer una o ms ha, dependiendo de los
objetivos de la investigacin. En este sentido, los mtodos descritos para
los dos tamaos iniciales consideran procedimientos estndar del CTFS
debido a que normalmente se emplean en investigaciones con proyeccin
a largo plazo y con nfasis en escalas espaciales amplias. Ambos se tratan
simultneamente ya que son aplicables en diversos estudios sin importar si
se parte del rea mnima de 1 ha o de un rea mayor. Por su parte, las
parcelas de 0,1 ha, por lo general se conciben para conservar su tamao y,
por consiguiente, los diseos y criterios para establecerlas y para monitorear
la vegetacin en su interior se describen por separado.
Antes de entrar en detalle sobre los mtodos de establecimiento de

la(s) parcela(s) de acuerdo con el tamao y la forma inicial seleccionados
es necesario describir algunos pasos fundamentales que se deben tener en
cuenta durante el trabajo de campo: el trazado del permetro, la correccin por pendiente, la revisin de ngulos rectos y ciertas dificultades que
se pueden presentar en el trazado de la(s) parcela(s).
129
6.1 Trazado del permetro

El trazado del permetro es el primer paso del establecimiento de la(s) parcela(s).
Consiste en rodear el contorno del rea de inventario cuidando que quede
circundado por una franja amortiguadora de vegetacin, con la salvedad de
que la cobertura debe ser del mismo tipo que la que hay en el interior de la
parcela para evitar los efectos de borde causados por un cambio drstico de
cobertura. Dicha franja debe rodear todo el permetro de la parcela y debe
tener al menos un ancho de 100 m, aunque algunos autores recomiendan
distancias diferentes, como 300 m en Rainfor (Phillips y Baker 2002).
Al definir los lmites precisos del rea se busca garantizar que el sitio
seleccionado para el inventario tenga el tamao adecuado para albergar la
parcela elegida. No obstante, cuando se trata de parcelas rectangulares resulta
ms prctico ir estableciendo cuadrantes adyacentes de 20 m x 20 m hasta
completar 500 m para una parcela de 1 ha en forma de transecto o columna, siempre que se mantenga una adecuada precisin topogrfica para
que la parcela siga una lnea recta.
Una vez trazado el permetro se procede al establecimiento de las subparcelas
o cuadrantes, para lo cual es necesario marcar distintas lneas rectas sobre el
terreno. Esto implica llevar a cabo dos procedimientos diferentes; uno de
ellos consiste en efectuar una correccin por pendiente en el caso de los terrenos irregulares y, el otro, en verificar que se formen ngulos rectos en cada una
de las intersecciones entre las lneas perpendiculares de las subparcelas.
6.2 Correccin por pendiente

El rea de una parcela permanente siempre se refiere a su proyeccin
sobre un plano horizontal. En la prctica es difcil encontrar un terreno o sitio
que sea completamente plano y, por consiguiente, la mayora de las parcelas se
ubican sobre sitios con alta heterogeneidad en relacin con la topografa o la
pendiente del terreno. En la Figura 12 se muestran las distancias natural, inclinada y horizontal de las mediciones topogrficas. Segn fundamentos
geomtricos, la distancias natural e inclinada entre dos puntos sobre un terreno
pendiente son siempre mayores que la distancia horizontal. Por esta razn,
cuando se necesita establecer una distancia plana preestablecida en una parcela,
pero que debe ser medida sobre una superficie inclinada, es obligatorio efectuar el clculo de la respectiva distancia corregida que deber ser medida sobre el terreno inclinado. A continuacin se detallan varios procedimientos
para corregir la pendiente (para otra descripcin, ver Dallmeier et al. (1992b).
130
Cuando una distancia de una parcela sobre un sitio irregular pendiente

se mide siguiendo el contorno del terreno, el rea resultante siempre ser mayor que cuando sta se proyecta sobre el plano horizontal (Figura 12-A). La
magnitud de este error depende de la pendiente, de tal forma que a mayor
pendiente mayor es la magnitud del error. Dicho error se debe corregir
puesto que todos los resultados de los estudios en parcelas permanentes,
como el nmero de individuos, el rea basal, la biomasa, entre otros, se
expresan por unidad de rea, la cual se refiere siempre a una superficie
plana. En superficies de gran tamao (mayores que 1 ha) los errores se
pueden acumular llegando a producir desviaciones considerables con respecto a los valores reales de las estimaciones de estas variables.
Existen dos maneras de corregir este error: una directa (Figura 12-B) y
otra indirecta (Figura 12-C) en la cual se calcula la longitud de la distancia
inclinada.
En el mtodo directo, (Figura 12-B) se recomienda tomar la pendiente
pronunciada entre la Estacin 1 y 2, de tal forma que la distancia plana E1E2 se subdivida para obtener varios tramos planos, D1, D2, D3, los cuales se seleccionan de tal forma que en cada uno de ellos la pendiente sea
uniforme, teniendo en cuenta que a mayor pendiente debe corresponder
un mayor nmero de subdivisiones. En cada segmento se debe medir la
distancia directamente colocando la cinta mtrica en posicin horizontal en
lugar de seguir el contorno del terreno. Las distancias se van adicionando hasta
obtener el valor requerido, hasta que la distancia E1-E2 sea equivalente a la
suma de los segmentos D1+D2+D3.
El mtodo indirecto (Figura 12-C), por otro lado, consiste en calcular
la distancia inclinada que se debe medir sobre el terreno tal que su proyeccin
sobre el plano horizontal sea la distancia requerida, por ejemplo 10 20 m.
Este mtodo se basa en la medicin del ngulo de inclinacin a en un tramo
determinado del terreno mediante un instrumento diseado especficamente
para este fin, como un nivel Abney, un teodolito o un clinmetro, entre otros.
Por principios bsicos de trigonometra, en el tringulo ABC se tiene que AB
es la distancia horizontal que se quiere medir y AC es la distancia inclinada que
se debe calcular, mediante AC = AB/coseno(a).
En la prctica, segn la pendiente del terreno, los encargados de medir
las distancias establecen los sectores donde es necesario medir la inclinacin del mismo para calcular la correccin por pendiente.
131
Figura 12. Procedimientos para efectuar la correccin por pendiente. A: Diferentes distancias en
topografa; B: Mtodo directo; C: Mtodo indirecto; D: Procedimiento en una cresta o
cuando la topografa es convexa.
132
Sin embargo, cuando se trata de la cresta de una colina y el terreno tiene

forma convexa, es necesario llevar a cabo un procedimiento diferente que
consta de dos pasos, tal como se ilustra en la Figura 12-D. Inicialmente se
mide AC y el ngulo a. Con estos datos se calcula la distancia AB, mediante
AB=AC/cos(a). Como AD est preestablecida (10 20 m), entonces se
calcula BD=AD-AB. Una vez conocida BD y medido el ngulo b, se calcula
CD=BD/cos(b). De esta manera se puede marcar el punto D en el terreno.
6.3 Revisin de los ngulos rectos

Cuando se establecen lneas perpendiculares entre s en la parcela permanente hay que garantizar que todos los ngulos en las esquinas sean rectos.
Un procedimiento sencillo consiste en aplicar el mtodo del tringulo
pitagrico (que se describe detalladamente en Hull 1970: p. 22-23). Dicho
procedimiento era conocido desde la poca de los antiguos egipcios y
babilonios quienes lo empleaban en agrimensura y en sus construcciones para
establecer ngulos rectos mediante un tringulo cuyos lados comprenden la
razn 3 : 4 : 5. Usaban una soga o cuerda dividida por nudos en esas razones
y la extendan en forma de tringulo. El ngulo opuesto al lado mayor era
entonces de 90.
Aplicando este mismo principio, Valencia (1997) describe un mtodo
para la verificacin de los ngulos rectos en las parcelas permanentes de
vegetacin. El procedimiento se puede llevar a cabo cuando no se cuenta
con un equipo topogrfico de alta precisin, siempre que ya se hayan trazado las lneas perpendiculares que formarn la parcela y las subparcelas o
cuadrantes internos.
Segn Valencia (1997), este mtodo jalnestaca consiste en trazar una
cruz a partir de una estaca central que corresponder al centro de la
parcela, con la ayuda de jalones y estacas. Un jaln es un instrumento
usado en topgrafa para trazar lneas rectas; consta de un tubo de dos
metros de altura pintado alternadamente con color rojo y blanco cada 50
cm, con una punta de acero en uno de sus extremos. A medida que se
avanza en el trazado de las lneas rectas (una a la vez) que forman la cruz, se
van colocando las estacas a intervalos que dependern del tamao de los
cuadrantes, cuidando de verificar con tres jalones la rectitud de la lnea
trazada entre las estacas. Por ejemplo, si se quiere establecer una parcela de
1 ha dividida en cuadrantes de 10 m x 10 m, se deben colocar, a partir de
la estaca central, cinco estacas hacia cada lado sin contar la central a
133
intervalos de 10 m (Figura 13-A). Si la parcela es cuadrada, la cruz ser de

brazos simtricos. Las estacas dispuestas en forma de cruz constituirn las
lneas bsicas a partir de las cuales se delimitar la parcela y sus cuadrantes.
Subsiguiente a la ubicacin esta cruz se pueden establecer los cuadrantes.
El punto central y dos estacas contiguas (a y b en la Figura 13-A) conforman las tres esquinas de un cuadrante. Para colocar la cuarta estaca es
necesario verificar que sta est alineada con otras estacas y forme un ngulo recto, lo cual se logra mediante dos pasos. Primero, con la ayuda de
una brjula recorriendo un ngulo de 90 desde una de las estacas adyacentes a la central (e. g. de 0 a 90 de 90 a 180 etc.) y colocando jalones
en esta direccin. Luego, se verifica que s se form el ngulo recto entre el
nuevo lado del cuadrante formado con la lnea que definen los jalones, y la
lnea que se forma entre la estaca adyacente y la central. Un mtodo rpido
consiste en usar el principio del tringulo pitagrico ya descrito, mediante
una cuerda de una longitud total de 12 m con nudos a 3, 7 y 12 m de
distancia, es decir, con intervalos de 3, 4 y 5 m entre nudos, respectivamente, que corresponden a los lados de un tringulo rectngulo. El vrtice
del ngulo de 90 definido por la cuerda debe coincidir con la estaca
adyacente, un cateto con la lnea descrita entre la estaca adyacente y la
central y otro cateto con la lnea descrita entre la estaca adyacente y la nueva
lnea descrita por los jalones puestos con la brjula (Figura 13-B). Entonces habr seguridad de haber establecido un ngulo recto. Posteriormente,
se prolonga la lnea hastael punto donde va la cuarta estaca.
Aunque existen equipos de alta precisin como el teodolito para llevar
a cabo estos procedimientos, su uso implica despejar la visual desde el
operario hasta la distancia que se va a medir, para lo cual es indispensable
remover la vegetacin que se interpone a medida que se avanza en el camino. Considerando que el propsito fundamental de los estudios de vegetacin en parcelas permanentes es causar la mnima perturbacin posible,
se debe evitar al mximo emplear herramientas que ocasionen daos a la
vegetacin, como machetes. En tal caso, es preferible recurrir a mtodos
alternos, en algunos casos menos precisos, pero que no generen deterioro
de la vegetacin objeto de estudio.
Un instrumento sencillo, que incluso se puede construir con facilidad si
no se dispone de uno, es el tamanu. En su forma tradicional consta de un
jaln de madera cuya seccin transversal superior tiene forma cuadrada de
dimensiones 10 cm x 10 cm. En la mitad de cada lado existe una ranura
delgada que atraviesa la seccin transversal por completo, de lado a lado,
marcando dos visuales perpendiculares que se cruzan en el punto central
del cuadrado superior. Para usarlo, se coloca el tamanu en un punto dado.
134
Figura 13. Levantamiento de lneas. A: Trazado de lneas perpendiculares dentro de la parcela; B: Revisin de
ngulos rectos.
Adaptado de: Valencia (1997).
135
Una de las ranuras determina una visual en una direccin que puede ser
definida empleando una brjula. Como la otra ranura est construida a
90 con respecto a la primera, una vez definida la primera lnea, la segunda
ranura marca automticamente la lnea perpendicular con respecto a la
primera. Este instrumento es ideal para establecer lneas rectas con jalones,
ya que facilita verificar la rectitud de una lnea al dar rumbo atrs y adelante. Tambin sirve para determinar las lneas perpendiculares en las esquinas
del permetro de la parcela, tanto como en el interior de la misma.
6.4 Trazado de lneas en presencia de obstculos

Otra dificultad frecuente durante el trazado de las parcelas ocurre cuando
las lneas llegan a un punto donde se encuentra un obstculo, como un
rbol, una roca, un risco u otro. En este caso, se debe trazar la lnea de
manera convencional hasta el punto ms cercano posible inmediatamente
antes del obstculo. Luego hay que llevar a cabo un procedimiento para
determinar el nuevo lugar dnde ira la lnea despus del obstculo. El
mtodo ms sencillo consiste en rodear el obstculo mediante un desvo
de forma cuadrada o rectangular que se hace midiendo las distancias y los
ngulos, para volver al punto donde llegara la prolongacin de la lnea
inmediatamente despus del obstculo (Figura 14).
6.5 Parcelas de 1 o ms ha
Se parte de un rea mnima de 1 ha que puede ser de forma rectangular
(20 m x 500 m) o cuadrada (100 m x 100 m), tal como se ilustra en la
Figura 15, que se puede incrementar segn las posibilidades econmicas
de cada institucin y de los objetivos de cada investigacin.
El incremento en rea se puede llevar a cabo de dos formas. Cuando
la parcela tiene 100 m x 100 m se van adicionando cuadrados de una o
ms hectreas adyacentes a la inicial (Figura 16-A), similarmente a lo propuesto por Dallmeier et al. (1992b), mientras que si se adopta una parcela
de 20 m x 500 m el rea se puede aumentar mediante la generacin de
nuevas columnas adyacentes con tamao y dimensiones iguales (Figura 16B), como se hace en el mtodo Biotrop (Duellman 1989).
136
Figura 14. Trazado de lneas cuando se interpone un obstculo.
Modificado de: Londoo (1995).
Figura 15
Parcelas de 1 ha.
137
Figura 16. Parcelas mayores que 1 ha. A: A partir de parcelas cuadradas de 100 m x 100 m. B: A partir de
parcelas rectangulares de 20 m x 500 m.
138
6.6 Subdivisin en cuadrantes y subcuadrantes

Una vez establecido el permetro de la parcela se procede a hacer la divisin
en cuadrantes de 20 m x 20 m al interior de la misma, los cuales se emplean
como referencia de la posicin de los individuos dentro de las parcelas. Todos
los vrtices de los cuadrantes se marcan mediante un tubo de PVC de 1 m de
altura identificado con cuatro dgitos, e. g. 21-12, donde el primer par indica el
nmero de la columna y el segundo, el nmero de la fila (Figura 17). Las
columnas se nombran segn un plano de coordenadas cartesianas: el primer
par de cifras de cada cuadrante siempre ser 00 y el segundo par llevar el
nmero de la fila a la que corresponda. As, el primer cuadrante ser 00-00; el
segundo, 00-01; el tercero, 00-02, y as sucesivamente, hasta completar el nmero de cuadrantes de acuerdo con las dimensiones de la parcela; por ejemplo 25 cuadrantes en una parcela rectangular de 20 m x 500 m (Figura 18).
En parcelas mayores que 1 ha establecidas mediante columnas de
20 m x 500 m, las filas aumentan desde 0 hasta 25, y las columnas, desde 0
hasta el nmero de columnas que se haya determinado establecer, como
se muestra en la Figura 18. Cada cuadrante lleva un cdigo de cuatro
dgitos as: el primer par corresponde al nmero de la columna y el segundo par, al nmero de la fila. El vrtice inferior izquierdo de cada cuadrante
es el que determina la numeracin de la columna y, por tanto, de las placas
(seccin 7.1, Marcacin y numeracin).
Figura 17
Sistema de numeracin de los cuadrantes (parcela La Planada, Colombia).
139
Posteriormente, cada cuadrante de 20 m x 20 m se divide en

subcuadrantes de 5 m x 5 m, los cuales se emplean, como se ver ms
adelante, en la ubicacin de los individuos en el mapa o plano de la parcela
(seccin 7.6, Ubicacin de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m).
Cada vrtice de los subcuadrantes se marca con tubos de PVC de 0,5 1 m
de altura, dependiendo de la densidad y de la altura del sotobosque de tal
forma que sean visibles. Estos tubos no llevan marca numrica, slo
se pinta su extremo superior con un color llamativo naranja, solferino,
amarillo o blanco para que sean vistos sin dificultad entre la vegetacin.
Figura 18. Nomenclatura de columnas y cuadrantes en una parcela de 500 m x 500 m (La Planada,
Colombia).
6.7 Parcelas de 0,1 ha

Las reas de muestreo de 0,1 ha se pueden establecer empleando distintas
formas y dimensiones, como 10 m x 100 m 20 m x 50 m respectivamente (Figura 19-A y Figura 19-B, C). Dichas parcelas son tiles en proyectos de investigacin relacionados con la fragmentacin de bosques que
140
incluyen la vegetacin en distintos estados de desarrollo de la sucesin, en

forma de parches de diferentes reas, el resultado de distintos eventos de
perturbacin (e. g. Len y Giraldo 2000). Tambin se pueden emplear en
bosques donde los factores limitantes restringen la composicin ocasionando
la dominancia de unas pocas especies, como ocurre con los naidizales y los
manglares (seccin 2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia). As mismo,
se ha documentado el uso de parcelas de 0,1 ha en estudios especficos sobre
algunas formas de crecimiento, por ejemplo hierbas y plntulas (Figura 19-C,
tomada de Stolhgren et al. 1995), como en el caso analizado por Campbell et
al. (2002). No obstante, su mayor ventaja es la potencialidad para hacer rplicas debido a su tamao pequeo, junto con la rapidez y el bajo costo de su
establecimiento, lo que las hace ideales para registrar la variacin espacial del
bosque (Campbell et al. 2002; Orrego et al. 2003).
Figura 19. Algunos diseos sugeridos para establecer parcelas de 0,1 ha. A: Transecto; B: Parcela rectangular; C: Parcela tipo Whittaker modificada.
141
6.8 Datos generales de la parcela

Una vez trazada la parcela, se recomienda elaborar un mapa de acceso con la
ubicacin. Adems se deben efectuar las medidas de georeferenciacin pertinentes antes de hacer la demarcacin. En parcelas mayores que 1 ha se recomienda realizar un levantamiento topogrfico de precisin del terreno con
curvas de nivel detalladas; es decir, cada metro de distancia vertical.
De otro lado, para documentar cualquier tipo de investigacin en la actualidad se recomienda generar metadatos. Con este nombre se designa en el
manejo de informacin a los datos genricos sobre los datos (seccin 8.3
Metadatos). Cuando no se dispone de un programa de cmputo especfico
para esta funcin, o no se cuenta con la asesora especializada en el momento
de establecer la parcela, es importante tener en cuenta los descriptores detallados en la Tabla 7 para la caracterizacin general de la(s) parcela(s).
Tabla 7.
142
Descriptores generales de una parcela permanente.
Tipo de descriptor
1. Institucin
Aspectos que debe incluir

Nombre de entidad
Persona(s) encargada(s) de la investigacin
Direccin de contacto
2. Localizacin
Nombre del sitio o localidad

Departamento
Municipio
Coordenadas geogrficas (latitud y longitud)
Altitud (msnm)
Mapa de acceso con ruta expedita
Orientacin geogrfica de la parcela
3. Clima
Precipitacin promedia anual (mm)

Temperatura promedia anual (C)
Distribucin de la precipitacin en el ao
4. Factores fsicos
Geologa del sitio de estudio

Fisiografa
Hidrologa
Topografa
Tipo de suelos de la parcela (mnimo el orden)
Arcilla/fraccin arenosa, pH, P, Ca, Mg, K, CIC
5. Factores biticos
Fisonoma de la vegetacin
Tipo de bosque
Estado de conservacin actual de la vegetacin
Flora y fauna del lugar
6. Factor humano
Historia del uso de la tierra

Uso actual de la tierra en zona aledaa
Aspectos socio-econmicos de la regin
7. Establecimiento parcela
rea y dimensiones de la parcela

Demarcacin: forma y materiales (tubos, cintas, otros)
Tamao de divisiones internas de parcela
Esquema grfico de la parcela
Fecha de establecimiento
Fecha de los censos posteriores
Rplicas dentro de los tipos de bosque
Censo
Censo
uando se realizan estudios a largo plazo es necesario contar con mtodos estandarizados que reduzcan las probabilidades de cometer errores en las mediciones y, que a la vez, permitan hacer comparaciones entre
y dentro distintos sitios de muestreo. Como se ha mencionado anteriormente, se pueden realizar estudios a largo plazo empleando diferentes
tamaos de parcelas: 0,1 ha, 1 ha mayores que 1 ha. Los mtodos que se
describen a continuacin para realizar los inventarios de vegetacin, se
basan en los procedimientos diseados por el CTFS para el establecimiento y el censo de parcelas de gran tamao (25 50 ha) (Condit 1998).
No obstante, se pueden ajustar para parcelas de menor tamao, dependiendo de los propsitos especficos de cada investigacin.
Siguiendo los planteamientos enunciados en el Captulo 5, Tipo de

muestreo, sobre cules variables medir, los mtodos se desglosan en varias
secciones. Inicialmente se describe cmo contar los individuos (variable
cuantitativa) mediante la marcacin y numeracin con una etiqueta o placa
que los identifique. Luego se muestra cmo medir d y h (variables cuantitativas) y las variaciones que se pueden presentar por causa de irregularidades o deformidades en el tallo. A continuacin se ilustra cmo se localiza
cada individuo en el mapa o plano de referencia mediante coordenadas
planas cartesianas (variables cuantitativas)y, posteriormente, se explica cmo
hacer las colecciones botnicas indispensables para la determinacin
taxonmica de las especies (variable nominal). Por ltimo, se dan algunas
recomendaciones para la remedicin de las variables bsicas (d y h), necesarias para cuantificar el crecimiento de las plantas y para estimar otras
145
variables de inters, como la biomasa. Tambin se describen las variables

demogrficas, mortalidad e ingresos, cuya medicin es parte fundamental
de los objetivos de cualquier estudio de vegetacin a largo plazo. En todos
los casos se indican los problemas que se presentan con mayor frecuencia
durante el trabajo en el campo.
7.1 Marcacin y numeracin

Uno de los requisitos fundamentales que debe satisfacer cualquier unidad
de muestreo es que se apliquen reglas claras y precisas con respecto a la
inclusin o exclusin de material vegetal dentro de ella (Matteucci y Colma
1982). Por consiguiente, en el momento de realizar inventarios de vegetacin dentro de parcelas permanentes, el tratamiento de los bordes constituye en un factor importante (Peters 1996). Se propone seguir siempre la
regla de incluir en la parcela slo los individuos que estn enraizados dentro de la misma; es decir, que se deben excluir aquellos individuos que a
pesar de tener la mayor parte de su tallo y de su copa dentro de la parcela,
no tengan su raz en ella, mientras que los rboles y plantas leosas de gran
tamao, que tengan por lo menos la mitad del tallo dentro de los lmites de
la misma siempre se deben incluir (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott
1992).
Todos los individuos que cumplan con la regla anterior se marcan con
una placa de aluminio previamente numerada (Figura 20-A). Cuando la
cantidad de individuos que se va a censar es considerable se recomienda
usar placas previamente numeradas, pero cuando se trata de pocos individuos, las placas se pueden elaborar manualmente en un material de un
espesor o calibre apropiado para escribir o grabar la secuencia numrica
sobre ella (Figura 20-B).
La forma de sujetar la placa a cada tallo individual varia, dependiendo
de su tamao. As, en individuos leosos con d 10 cm, la placa se fija a la
corteza mediante un clavo de aluminio de aproximadamente 7 cm de
longitud, cuidando que quede bien enterrado (profundidad ~ 2,5 cm)
para que no se caiga. Es ideal que el clavo quede ligeramente inclinado
hacia abajo para que la placa quede colgando y no haga contacto con la
corteza; con esto se previene que la placa sea tragada por la corteza debido
al crecimiento del cambium vascular. Si no se tiene esta precaucin, las
placas pueden quedar completamente ocultas, tal como sucede con algunas especies pioneras de rpido crecimiento. Se debe verificar que la cabe146
Censo
Figura 20. Marcacin de individuos en el campo. A: Con placas de aluminio preelaboradas, en parcelas con
muchos individuos; B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos individuos; C-D:
Cuando d 10 cm; E: Cuando d < 10 cm.
147
Figura 20. Marcacin de individuos en el campo. A: Con placas de aluminio preelaboradas, en parcelas con
muchos individuos B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos individuos. C-D:
Cuando d 10 cm; E: Cuando d < 10 cm. (Continuacin).
148
Censo
za del clavo sea lo suficientemente grande para sujetar la placa y evitar que
se caiga. El clavo se coloca aproximadamente a 50 cm por encima del sitio
de medicin del d (Figura 20-C y Figura 20-D), de manera que la placa
quede ms arriba del punto de medicin; no obstante, en algunos casos,
como en los rboles con bambas de gran tamao, es mejor poner la placa
por debajo del punto de medicin para mayor facilidad.
En individuos pequeos, con d < 10 cm, la placa se ata alrededor del
tallo usando un alambre de cobre de un grosor aproximado de 1 - 2 mm,
o con una cinta sinttica, visible y duradera por ejemplo de
polipropileno lo suficientemente larga para que quede un espacio amplio, pero no exagerado, con el fin de evitar que se rompa con el incremento diamtrico (Figura 20-E). Todas las placas deben estar orientadas
en la misma direccin y la numeracin debe quedar hacia fuera con respecto a la corteza del rbol.
Sin importar el tamao y las dimensiones de la parcela, es decir, si es cuadrada (100 m x 100 m) o rectangular (20 m x 500 m), se debe establecer un
sistema de numeracin para cada planta que se vaya a censar dentro de ella.
Cuando se trata de parcelas rectangulares con reas de 1 ms ha, se recomienda que cada placa de aluminio est numerada con un cdigo de siete
dgitos, donde el primero hace referencia al censo as: 0 para el censo realizado
en el momento del establecimiento, 1 para el primer censo posterior al establecimiento, 2 para el segundo, y as sucesivamente. Las dos cifras siguientes
indican el nmero de la columna a la que pertenece esa planta, y las cuatro
siguientes corresponden al nmero del individuo comenzando desde la placa
0001. Por ejemplo, la planta 1235 del censo 0 y de la columna 00, tendr el
cdigo 0001235. Si la parcela tiene tres columnas, la planta 1100 del censo 1,
de la columna 02 (que corresponde a la tercera columna: 00, 01, 02), tendr el
cdigo 1021100, y as en adelante. Cada columna lleva una numeracin consecutiva que inicia siempre con la placa 0001. Se consideran cuatro dgitos en la
numeracin de los individuos ya que este sistema permite un margen amplio
de inclusin de los mismos. Adems, esta forma de numeracin ha sido
estandarizada para parcelas de bosques de tierras bajas con alta densidad de
rboles con d 1 cm (como la parcela permanente de la Reserva Natural
Yasun en Ecuador) (Losos y Leigh 2004).
Cuando se trata de parcelas cuadradas de 1 ha, con posibilidades reales
de incrementar su tamao en el futuro, se puede emplear el mismo sistema
de numeracin de individuos antes descrito, con la salvedad de que debe
existir claridad sobre la direccin en la que se va a iniciar la numeracin, la
149
cual debe estar acorde con la orientacin de la parcela y, por consiguiente,

con la de las columnas. Normalmente las parcelas cuadradas se establecen
de tal forma que el origen del sistema de coordenadas que determina las
filas y las columnas est ubicado al Sur-Occidente. As, las filas aumentan
en el sentido Sur-Norte, mientras que las columnas en sentido OccidenteOriente (Londoo 2005). El nmero de dgitos puede variar dependiendo de si existe una estimacin previa y confiable de la densidad de tallos
por ha a partir de un valor de d preestablecido, teniendo claridad sobre las
formas de crecimiento que se van a muestrear. Por ejemplo, si la densidad
promedio es menor que 1.000 individuos/ha, se puede emplear un sistema de numeracin de slo seis dgitos; es decir, que una planta codificada
con el nmero 000897, se leera de la siguiente manera: la primera cifra corresponde al nmero del censo (0), las dos siguientes al nmero de la columna (00)
y las tres ltimas, al nmero del individuo (897). Por el contrario, cuando no
existe ningn antecedente sobre la densidad, y no es posible realizar un
premuestreo, se recomienda dejar un margen amplio para la numeracin
para evitar inconvenientes durante los censos futuros, cuando habr que
incorporar los individuos nuevos que hayan alcanzado el tamao mnimo
de medicin durante el lapso de tiempo transcurrido entre los censos. En
forma general se recomienda usar cuatro dgitos para la numeracin de
los individuos por columnas.
Cada nmero debe ser nico en la parcela, independientemente del
sitema de numeracin empleado. Si un individuo muere, su nmero nunca
debe se usado otra vez. Si un nuevo individuo alcanza el tamao de medicin se le debe asignar un nmero que no se haya usado antes y que corresponda a la secuencia final de la columna a la que pertenece. Esta ltima
recomendacin es pertinente para los censos posteriores al establecimiento, cuando se deben registrar los individuos nuevos.
7.2 Medicin de dimetro

Como se mencion en la seccin 5.4, Cules variables medir, el dimetro
es la variable fundamental en todo estudio de vegetacin. Se recomienda
adoptar la altura estndar de 1,3 m como sitio de medicin del d, tomada
desde el punto donde el tallo principal sale del suelo. Para localizar de
forma rpida el sitio de medicin se sugiere emplear una vara o tubo de
PVC de 1,3 m de altura (Figura 21-A).
150
Censo
Existen dos formas bsicas de medicin del dimetro, una indirecta y

otra directa, que tambin estn relacionadas con el instrumento empleado
en la cuantificacin de esta variable. La indirecta mide el permetro de la
circunferencia usando cualquier tipo de cinta, mientras que en la otra se
mide directamente el dimetro empleando un pie de rey o calibrador. El
instrumento que se debe usar depende del tamao de los individuos que se
van a medir. Se recomienda emplear calibrador para los individuos pequeos (d < 5 cm), y cinta, bien sea mtrica o diamtrica, para los individuos
ms grandes (d 5 cm), siempre y cuando sea un instrumento de buena
calidad fabricado con materiales especiales, resistentes a la abrasin por el
contacto con las cortezas y de baja elasticidad para evitar dilataciones o
contracciones con los cambios de temperatura o el uso prolongado (Lema,
com. pers.7).
Cuando se emplea cinta mtrica para medir el permetro del tronco es
necesario calcular d mediante conversin aritmtica (d = c/, donde c es
el permetro y es pi, constante equivalente a ~ 3,1416) (Figura 21-C),
mientras que la cinta diamtrica, aunque mide la circunferencia, est fabricada con una calibracin numrica para leer directamente d evitando errores posteriores en la transformacin de esta variable. Algunas cintas
diamtricas suelen tener un dispositivo en forma de gancho en su extremo que permite sujetarlas a la corteza para que una sola persona pueda
hacer la medicin con facilidad. Ambos tipos de cinta son implementos
de bajo costo y de fcil adquisicin. Por otra parte, al medir con calibrador
se sugiere efectuar al menos dos mediciones del dimetro, perpendiculares entre s, para evitar el error producido por la forma irregular, no cilndrica, de muchos individuos de especies arbreas o de otras formas de
crecimiento (Figura 21-B).
Las tasas de incremento diamtrico de los rboles tropicales en algunos
casos pueden ser extremadamente bajas, con valores cercanos a 1 mm/ao o
incluso nulas, es decir, que pueden pasar muchos aos sin que los individuos crezcan (Alder y Synnot 1992; Finnegan et al. 1999), lo que hace
necesario medir d con precisin. Es importante marcar sobre la corteza
de los rboles la ubicacin exacta del punto de medicin del d, debido a
que durante el tiempo que transcurre entre una medicin y otra pueden
aparecer deformidades en la corteza que generaran desviaciones y errores.
7
Comunicacin personal. Lema, lvaro. Profesor Titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia sede
Medelln, Medelln, junio de 2004.
151
Figura 21. Medicin del dimetro. A: Sealacin del sitio de medicin a 1,3 m; B: Medicin del permetro de la
circunferencia con calibrador; C: Medicin del permetro de la circunferencia mediante cinta mtrica; D:
Marcacin del sitio de medicin con pintura.
De esta manera se garantiza que todas las mediciones sucesivas se tomen

en el mismo sitio. Este procedimiento se efecta dependiendo del instrumento con que se mida d. Cuando se mide con cinta se marca una banda
en el contorno del tronco y cuando se emplea calibrador se sealan los
puntos de contacto sobre la corteza (Figura 21).
152
Censo
La precisin de la medicin del dimetro depende del instrumento

empleado. Con una cinta diamtrica se pueden registrar dimetros hasta
0,5 mm; con calibradores mecnicos hasta 0,1 a 0,05 mm, y con los
digitales hasta 0,01 mm. El microdendrmetro es un instrumento especial,
diseado para medir el crecimiento del dimetro arbreo de manera fina
as como las variaciones que ste puede presentar, especialmente en perodos cortos, generalmente intraanuales, como semanas o meses. Dependiendo del tipo de construccin del instrumento, los microdendrmetros
pueden registrar dimetros hasta 0,01 mm.
Es indispensable emplear una tcnica adecuada y precisa en la medicin del d y dems variables de la vegetacin, acorde con los objetivos
especficos de cada investigacin para garantizar la calidad de la informacin en el mediano y largo plazo; tambin es fundamental que el personal
encargado de hacer las mediciones sea calificado y est debidamente entrenado para este propsito.
Indistintamente del tamao del individuo o del instrumento empleado,
antes de hacer cualquier medicin del d siempre se debe limpiar con cuidado la corteza del rbol o del individuo en el sitio preciso donde sta se
va a realizar, para eliminar musgos o epfitas que interfieran con la misma
(Figura 21-D). Se recomienda usar guantes gruesos por ejemplo de
cuero que no cause heridas en la corteza. Una vez limpia la superficie, en
individuos con d 10 cm se debe marcar el sitio de medicin con una
franja de pintura de buena adherencia e. g. pintura reflectiva y de secado
rpido, pintura normal de aceite o algn otro material indeleble, para garantizar que las futuras mediciones se lleven a cabo en el lugar inicial,
permitiendo el seguimiento a lo largo del tiempo del incremento diamtrico
de los diferentes individuos de la parcela.
La franja de pintura indeleble debe tener un ancho menor de 1 cm, equivalente al ancho de la cinta mtrica o diamtrica con la cual se medir d, y se debe
marcar alrededor del tronco del rbol (Figura 21-C y Figura 21-D). Convencionalmente, d se mide sobreponiendo la cinta mtrica o diamtrica sobre la
franja de pintura, pero opcionalmente se puede tomar la medida por debajo
o por encima de esta para evitar tener que esperar que la pintura seque por
completo antes de medir. Lo importante es garantizar que todas las medidas
sean tomadas de la misma forma. En individuos con d < 5 cm se debe
poner la marca en el sitio preciso de contacto del calibrador o pie de rey. En
individuos con tamaos intermedios (5 cm d < 10 cm) se puede usar
indistintamente la cinta o el calibrador, segn lo estime ms conveniente el
investigador principal.
153
Tambin se debe definir la unidad de registro de la variable, dependiendo de los instrumentos empleados para su medicin. En individuos
pequeos, cuando se emplea calibrador o pie de rey, d se registra en milmetros; en individuos grandes, cuando se emplea cinta, d se registra en
centmetros. Sin embargo, se recomienda que por conveniencia las lecturas
sean registradas en las mismas unidades, tomando al menos una cifra decimal o ms, cuando el instrumento empleado y el nivel de entrenamiento
del medidor lo permitan. Por ejemplo, un medidor experto puede registrar d con precisin de 0,5 mm empleando cinta diamtrica.
No obstante, la precisin en la medicin del dimetro depende no slo
del instrumento empleado sino tambin de la tcnica de medicin. La
tcnica para efectuar el control de la medicin, normalizada desde dcadas atrs por los silviculturores (por ejemplo Synnott 1979), fue ignorada
cuando se empezaron a establecer las parcelas permanentes en Amrica
tropical, como algunas iniciadas durante la dcada de 1980 en la Amazonia
(Gentry 1988), o las establecidas a principios de la dcada de 1990 mediante el mtodo Biotrop (MAVDT 1998). Aunque el error que se comete
empleando una tcnica de medicin inadecuada puede no ser importante
cuando se analizan variables como la composicin, la riqueza de especies y
las tasas de mortalidad de individuos, s lo es cuando se analizan otras
variables, como las tasas de acumulacin de biomasa y los flujos de carbono, y es una de las razones fundamentales por las que se ha puesto en tela
de juicio la validez de una gran cantidad de datos de parcelas permanentes,
enfocados hacia la cuantificacin de los flujos de carbono de los bosques
tropicales en relacin con el cambio climtico global (Phillips et al. 1998b,
Clark 2002a, b)
Para el caso de lianas y especies estranguladoras, cuyas secciones transversales a menudo son bastante irregulares, se recomienda que d se mida
nicamente con cinta, ya sea diamtrica o mtrica, porque as se comete
una imprecisin menor que cuando se usa calibrador o pie de rey.
Los rboles en la seccin transversal de su tronco rara vez presentan la
forma perfecta de una circunferencia, y la medicin con cinta o con
calibrador se afecta por la forma irregular del tronco. Por consiguiente, es
necesario definir criterios claros que contemplen todos los casos posibles
que se presentan en la naturaleza, con el fin de garantizar la integridad de
las mediciones tomadas. Estos casos particulares de medicin de rboles,
as como los tipos de error ms frecuentes en los que se puede incurrir, se
han documentado por extenso en la literatura forestal especializada desde
154
Censo
tiempo atrs, incluyendo textos de dasometra, dendrometra y medicin

forestal (Avery 1967, Husch et al. 1972, Caillez 1980, Philip 1994, Lema
1995, entre otros). Tambin en las publicaciones sobre establecimiento de
parcelas permanentes en el trpico se hace referencia a algunos casos concretos (v. g. Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al.
1992b; Dallmeier y Alonso 1997; Condit 1998; Dallmeier y Comiskey
1998; Comiskey et al. 1999; Campbell et al. 2002).
7.3 Casos especiales de medicin del dimetro

En todo inventario, pero en especial en los bosques hmedos tropicales de
tierras bajas, es usual que se presenten casos difciles de medir, que a menudo corresponden a rboles grandes con presencia de bambas o aletones, o
rboles con irregularidades en el tronco, en los cuales la medicin del d
debe hacerse a una altura mayor que 1,3 m (Figura 22-A-D). En esta ocasin el uso de calibradores, aunque recomendado por algunos autores
para la medicin especfica de rboles con d > 80 cm. (Condit 1998) es
cuestionable por la gran imprecisin de la medida tomada (Philip 1994).
Una alternativa para hacer la medicin es emplear cinta o instrumentos
construidos con principios pticos; sin embargo, stos presentan algunas
desventajas: son imprecisos o son difciles de conseguir por los costos
elevados, con excepcin del pentaprisma de Wheeler (Avery 1967) y del
relascopio (Lema 1995). La eleccin final se deja a juicio del investigador,
dependiendo de los recursos disponibles y del tipo de vegetacin que se
incluya en los censos de la parcela.
Cuando se est realizando la medicin es importante verificar que el
sitio donde se mide el dimetro no presente bambas o aletones, nacimientos de ramas o cualquier deformidad traumtica como cicatrices o protuberancias, entre otras (Figura 22-A-D), donde el cambium vascular puede
tener un crecimiento diferente. En algunos casos los instrumentos que se
utilizan para escalar rboles y hacer las colecciones botnicas (e. g. ganchos)
pueden producir heridas en el sitio donde se mide el dimetro. Aunque
estas heridas pueden no tener efecto alguno sobre la sobreviviencia de los
rboles, s pueden daar el sitio de medicin del d (Phillips et al. 1998a).
Por esta razn, es preferible hacer la coleccin de las muestras botnicas
posterior a la marcacin y a la medicin inicial de los individuos, teniendo
extremo cuidado de no daar el sitio de medicin de d. Si existe una
deformacin o abultamiento en la franja de medicin de d entonces se
recomienda tomar la medida a 50 cm, por encima de la altura de referen-
155
Figura 22. Casos especiales de medicin de d. A,C: Tronco con bambas o aletones; B,D: Fuste con deformaciones; E: Tallo mltiple o bifurcado; F: Tronco quebrado.
B
A
156
F
Censo
cia de 1,3 m (Clark et al. 2001 a, b; Phillips et al. 2002a), aunque tambin se
puede tomar por debajo de esta altura, siempre y cuando se escriba una nota
aclaratoria sobre la altura a la cual se realiz la medicin en este caso especfico.
Cuando se presentan situaciones particulares en la medicin del d, el
procedimiento debe ser estandarizado para que siempre se apliquen los
mismos criterios y las medidas obtenidas puedan ser comparables con las
de los individuos regulares. A continuacin se ilustra y define cada situacin particular, indicando la manera como se debe medir d. Se sugiere que
estos casos sean registrados en formatos especiales de captura de datos,
para lo cual se propone el empleo de unos cdigos determinados que se
explican a continuacin, junto con su abreviatura correspondiente. No
obstante, cuando las reas de las parcelas tengan extensiones medianas
(cercanas a 1 ha) o pequeas (0,1 ha) los datos se pueden registrar en
formularios simplificados, haciendo pequeas modificaciones a los procedimientos propuestos, ya que dado el volumen considerablemente menor de la informacin no se justifica el manejo de numerosos formularios
independientes durante la fase de campo (e. g. Londoo 2005).
Tallos mltiples. Cuando las plantas que tienen dos o ms tallos por
debajo de 1,3 m y se designa con el cdigo M. La unin de los tallos
debe ser visible o al menos evidente (Figura 22-E). Se debe medir y
anotar por separado el d de cada tallo que tenga la medida mnima
para que una planta pueda ser incluida durante el censo. Para efectos
del inventario, los valores de d, se consideran como individuos separados. Se recomienda identificar cada tallo individual en el campo con el
mismo nmero de placa, pero adicionando una letra al respaldo de la
placa o al final del nmero.
Tallos quebrados. Generalmente hace referencia a los tallos vivos cuyo
tallo principal se encuentra quebrado por encima de 1,3 m de altura y
presenta rebrotes, en cuyo caso se designan con el cdigo Q (Figura
22-F) , pero tambin se emplea cuando un rbol o individuo ha perdido como mnimo la mitad de su copa. Estos individuos se marcan con
una cinta plstica llamativa (flagging tape) marcada con el cdigo Q para
que los supervisores decidan, en una revisin posterior, si el caso observado corresponde o no con el cdigo asignado.
Tallos inclinados. Comprende aquellos individuos en los que el tallo principal se encuentra parcial o totalmente postrado, y se emplea el cdigo
I. Este ltimo caso sucede, por ejemplo, cuando hay rboles recin
157
cados que mantienen vivas sus hojas o presentan rebrotes. Para determinar si el cdigo es aplicable o no a una planta que a simple vista
puede ser considerada como inclinada, se coloca la vara a 1,3 m siguiendo
el tallo desde su base y luego se ubica, la misma vara, en posicin vertical en
el punto donde se va a realizar la medida. Si el tallo queda por debajo de
1,3 m se considera como inclinado (Figura 23-A).
Es importante distinguir entre individuos inclinados que corresponden al
caso descrito anteriormente, y aquellos que se encuentran en pie sobre un
terreno inclinado. En el ltimo caso d siempre se mide a la altura convencional de 1,3 m, pero por el costado superior del terreno (Figura 23-B).
Rebrotes. Ocurre cuando el tallo principal se ha quebrado por debajo de 1,3
m y la planta an est viva pero presenta nuevos vstagos, rebrotes o
chupones (Figura 24-A), y se designa con el cdigo R. Si existe ms de un
rebrote que cumpla con el d mnimo requerido a 1,3 m de altura para ser
incluido en el inventario, entonces el rbol tambin se considera como
mltiple (M) (Figura 24-B). En el caso de la parcela La Planada durante los
censos posteriores es comn encontrar individuos que miden entre 1 - 10
cm de d quebrados por debajo de 1,3 m de altura y con rebrotes. En estos
casos es imposible medir d porque stos no han crecido lo suficiente y por
tanto no alcanzan la altura mnima requerida para hacer la medicin, razn
por la que se emplea el cdigo 0R (cero-R) que indica que existen claros
indicios de que el tallo principal se quebr, rebrot, pero el rebrote an no
alcanza a ser medido a 1,3 m de altura (Figura 24-C).
Presencia de aletones y fustes acanalados. Este caso incluye individuos
que presentan contrafuertes, aletones o bambas, races flcreas o zancos.
Aunque estas estructuras se pueden desarrollar en individuos de porte pequeo son ms comunes en los de tamao grande, cuando las bambas o
zancos pueden sobrepasar los 1,3 m, altura a la cual se mide el d (Figura
22-A). La medicin del d en individuos con presencia de bambas grandes
es dispendiosa y requiere especial atencin, por lo que se recomienda marcarlos con una cinta de color llamativo (flagging tape) con el cdigo Med (de
Medicin) tanto en la cinta como en el campo Cdigos del formato principal de registro (Captulo 8, Registro de datos y Anexo 2), para indicar
que el d no puede ser medido a 1,3 m. Simultneamente, se debe explicar
en el formato de problemas (Captulo 8, Registro de datos; Anexo 2) la
razn por la que se present este problema, con el fin de facilitar la tarea de
revisin al supervisor. Posteriormente, cuando los supervisores realicen las
verificaciones en campo de estos casos en particular, ellos deben registrar
la nueva altura de medicin del dimetro (Figura 25).
158
Censo
Figura 23. Casos especiales de medicin de d. A: Tronco inclinado; B: Individuo sobre pendiente.
159
Figura 24. Casos especiales de medicin de d. Medicin de individuos con rebrote. A: Rebrote individual;
B: Rebrotes mltiples; C: Rebrotes por debajo de la altura de medicin (1,3 m).
En algunos rboles (e. g. Elaeocarpaceae) donde los contrafuertes suben por el tronco hasta alcanzar las ramas, el dimetro se mide a la mxima altura que alcanza la escalera y se anota en el formato correspondiente
que el tronco no es cilndrico. Este caso es similar a aquel en el cual el
tronco es acanalado, cuando la medicin del d puede llegar a ser bastante
imprecisa. Por esto, la medida del d se registra con una cifra significativa
menos de precisin que el resto de las mediciones, y a una altura entre 0,5
y 1 m por encima de las races flcreas, donde el tronco sea ms cilndrico.
La altura de medicin del dimetro se puede tomar usando una vara
mtrica graduada y registrando la medida en metros. Slo se miden
como mltiples los casos donde dos o ms tallos, que cumplan con la
medida del d mnimo para ser incluidos en el censo se originen por
debajo de 1,3 m (Figura 22-E).
Existen algunos casos excepcionales de rboles grandes en los que
cumplir con la norma de marcar el punto de medicin es difcil y, por
tanto, la medida que se registra es menos precisa que la de los dems
individuos de la parcela. No obstante, se recomienda tomar siempre estos
datos para incluirlos en ciertos resultados del inventario, como aquellos
alusivos a la composicin y a la densidad, teniendo en cuenta que se deben
excluir para otros anlisis, como los clculos de los modelos de crecimiento. Estos casos, aunque no muy frecuentes, se presentan en plantas estranguladoras (Ficus spp., Moraceae), en troncos acanalados (Minquartia guianensis,
Olacaceae, Aubl.) o en fustes muy irregulares.
160
Censo
Figura 25
Casos especiales de medicin de d. Altura de medicin de d con ayuda de escalera y vara mtrica.
Si los objetivos especficos del estudio lo ameritan, y estos casos de

fustes acanalados o irregulares son muy frecuentes, se recomienda incluso tomar medidas adicionales de los dimetros para hacer una regresin (Lema, com. pers.8).
8
Comunicacin personal. Lema, lvaro. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias,
Universidad Nacional de Colombia sede Medelln. Medelln, junio de 2004.
161
Plantas estranguladoras y presencia de trepadoras. Las estranguladoras se deben tratar como un caso especial de medicin de d, empleando el cdigo Med, en razn de la forma irregular del fuste, junto con
los casos donde la presencia de trepadoras es conspicua. Se recomienda registrar solamente medidas de d sobre plantas estranguladoras que
han matado a su hospedero, de lo contrario d se debe medir siempre
sobre el hospedero, cuando la situacin lo permita, es decir, tratando
de pasar la cinta diamtrica por debajo de las races de la planta estranguladora hasta rodear el permetro del hospedero (Figura 26-A). Cuando
la planta hospedera tiene una estranguladora completamente adherida
a ella se recomienda tomar la medida de d usando un calibrador, anotando que se emple un instrumento de medicin diferente. Se debe
prestar atencin para que el extremo del calibrador est en contacto
con la planta especfica que se desea medir, es decir sobre el hospedero.
Si se va a medir una estranguladora y sta tiene un tronco slido por
encima de 1,3 m de altura, se sugiere hacerlo en esta seccin del tronco
anotando la altura de la medicin. En el caso de presentar races adventicias se mide cada una de ellas de igual manera como si se tratara de un
individuo con tallos mltiples (Figura 22-E).
Cuando no se tiene certeza del procedimiento para medir d, como
ocurre en casos complicados de estranguladoras cadas y con races
intrincadas (Figura 26-B), se anota el cdigo Med en el formato correspondiente, para consultar la opinin del supervisor, como de describi
anteriormente en el caso de individuos con aletones y fustes acanalados.
Tambin puede ocurrir que la planta estranguladora empiece a crecer
como tallo independiente del hospedero y luego comience a adherirse
a l, bien sea por encima o por debajo de la altura convencional de
medicin a 1,3 m del suelo. Sin embargo, pasado algn tiempo la unin
entre el husped y el hospedero se hace ms notable, llegando incluso a
ser bastante intrincada, lo cual imposibilita la medicin del d. En esta
situacin, mientras la unin entre la estranguladora y el hospedero no
sea evidente, ambos se consideran como individuos independientes y
por consiguiente de miden por separado.
Cuando se presentan numerosas plantas trepadoras sobre el tronco
dificultando la medicin de d se recomienda usar un calibrador, cuidando que los extremos estn apoyados sobre la superficie del tronco
y no sobre una liana o una trepadora.
162
Censo
Figura 26. Casos especiales de medicin de d. A: Sobre un tronco con una planta estranguladora adyacente
(a la derecha). B: rbol estrangulador cado.
Como los ltimos casos descritos anteriormente, existen otros cdigos

tiles en el momento de medir el d relacionados con diversos tipos de
problemas que se presentan en el campo. Sin embargo, dado que algunos
de ellos tambin se aplican en los censos posteriores al establecimiento,
stos se detallarn ms adelante (seccin 7.8 Censos posteriores).
7.4 Medicin de la altura

La medicin, o registro cuantitativo del valor de una variable mediante un instrumento, se debe diferenciar claramente de la estimacin corriente, que consiste en
el clculo a simple vista del valor de la variable. Las diferencias entre ambos
tipos de datos determinan en cules anlisis posteriores se pueden usar. Se debe
recordar que la calidad de los datos es vital para que los resultados y las conclusiones de los estudios sean veraces y confiables. Lamentablemente la gran dificultad que implica hacer una medicin rigurosa de la altura ha causado que la estimacin a ojo de la misma sea una prctica bastante difundida. No obstante,
bajo ninguna circunstancia se recomienda calcular las alturas a ojo en estudios
serios de vegetacin, puesto que se ha comprobado por la comparacin cuanti-
163
tativa de distintos mtodos e instrumentos de medicin que dichas observaciones conducen a grandes desviaciones y sesgos con respecto al valor
real de la variable, y que unas veces sobreestiman y otras subestiman los
valores reales (Lema, com. pers.9).
No se debe confundir la estimacin a ojo con la estimacin estadstica;
esta ltima consiste en seleccionar una muestra representativa de un conjunto de individuos sobre los cuales se realizan mediciones cuidadosas de
la altura con instrumentos idneos. Con esta informacin se procede a
efectuar una regresin para conocer los parmetros de uno o varios modelos matemticos, bien empricos u otros con base en relaciones alomtricos.
Una vez conocidos los parmetros estadsticos mediante regresin y seleccionado el mejor modelo, se procede a usar la ecuacin seleccionada para
el clculo de las alturas de los individuos no medidos. Normalmente se usa
d como variable independiente y ht o hf como variables dependientes, tal
como se puede observar en E. lvarez (1993), Londoo (1993) y en el
Captulo 10, Anlisis de los datos.
Cuando se mide detalladamente el bosque a menudo es necesario establecer una diferencia entre la altura total y la altura de fuste. Esta ltima se
define como la distancia desde el nivel del suelo hasta una altura en la que
el tronco puede producir madera, lo cual depende de un criterio especificado previamente. Uno que se usa con frecuencia en anlisis ecolgicos es
la definicin de la altura de fuste como la distancia vertical comprendida
desde el suelo hasta la primera rama que conforma la copa viva del rbol.
Por diferencia, la profundidad de copa es la distancia vertical desde la cima
del individuo, medida hacia abajo, hasta la primera rama viva de la copa.
sta ltima se emplea en clculos de la biomasa foliar, entre otros aspectos
sobre la estructura y funcin del bosque tropical.
La altura de un rbol, u otra forma de vida, puede ser medida directa
o indirectamente. Las tcnicas de medicin directa se llevan a cabo en
individuos derribados, para lo cual se emplea por lo general una cinta
mtrica a lo largo del mismo. Este mtodo tambin se usa para individuos
pequeos en pie utilizando una vara extensible (hasta 20 m). Otra tcnica
directa implica trepar al rbol y usar una cinta que se deja caer de la copa
hasta el suelo y la parte final desde donde se localiza el medidor hasta la
cima del rbol se mide con ayuda de una vara extensible. De otro lado,
9
164
Comunicacin personal. Lema, lvaro. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias,
Universidad Nacional de Colombia sede Medelln. Medelln, junio de 2004.
Censo
por lo general los rboles ms altos se miden de manera indirecta usando

un hipsmetro, que es cualquier tipo de instrumento construido con base
en principios trigonomtricos.
Por ningn motivo se debe confundir la altura (distancia vertical) con la
longitud (distancia sobre el tronco), as se trate de un individuo en posicin
vertical o inclinada. En los rboles por lo general ambas coinciden (Figura
10-A), con excepcin de aquellos bastante inclinados con respecto al eje
vertical (Figura 10-B), pero en otras formas de vida, como las lianas, la
diferencia entre altura y longitud puede ser considerable (Figura 10-C),
siendo mayor la longitud ya que siempre la distancia vertical ms corta es
por definicin la altura. Por consiguiente, es preciso tener en cuenta unos
mtodos precisos para tomar cada una de estas variables en campo (ver
Figura 10).
Los hipsmetros miden ngulos o se calibran para medir directamente
las distancias verticales en diferentes puntos del rbol a partir de los cuales
se puede calcular la altura. Todos estos instrumentos funcionan a partir de
principios geomtricos o trigonomtricos. El uso correcto de un hipsmetro
puede depender del estado del rbol (bien sea inclinado o vertical), de la
posicin relativa del observador con respecto al rbol (por encima o por
debajo segn sea la forma de la topografa circundante), y de la destreza
del medidor, tal como se observa en la Figura 27. Aunque los mtodos
descritos se usan principalmente para la medicin de los rboles, por lo
que se definen para stos, tambin se pueden emplear en otras formas de
crecimiento, como las hemiepfitas leosas (e. g. Clusia spp., Clusiaceae) que
crecen sobre las copas de los rboles del dosel.
Varas graduadas. Esta tcnica se emplea en individuos con altura menor
de 20 m. Con este instrumento se obtienen medidas de buena precisin, no obstante la limitacin de que slo sirven para individuos de
porte mediano. Aunque existen algunos diseos comerciales, es posible
construir los propios instrumentos empleando tubos extensibles, de
materiales como aluminio o fibra de vidrio, ensambladas unas con otras
bien con extensiones de menor dimensin o por el sistema telescpico,
en el cual las varas que van hacia el extremo van disminuyendo gradualmente su dimetro.
Escalando los rboles. Existen distintas tcnicas para trepar hacia la copa
de los rboles del dosel, hasta una altura que sea segura para el operario. La altura desde donde se encuentra la persona hasta el piso se
165
Figura 27. Tcnicas de medicin de alturas. A: Medicin de un rbol vertical con el observador por encima del
nivel del suelo; B: Medicin de un rbol vertical con el observador por debajo del nivel del suelo;
C: Medicin de un rbol inclinado con el observador por encima del nivel del suelo; D: Medicin de
un rbol inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo.
Tomado de: Brack (2005).
puede medir utilizando una cinta mtrica de al menos 30 50 m de

longitud, mientras que la distancia desde ese punto hasta la parte ms
alta del rbol se mide con una vara graduada. Se adicionan las medidas
para obtener la altura total. Aunque estas medidas son dispendiosas de
tomar son bastante precisas. El empleo de la tcnica se recomienda en
casos en que sea indispensable acceder directamente al dosel, con una
clara justificacin en relacin con los objetivos especficos del estudio,
como ocurre en los estudios sobre la arquitectura de la vegetacin
(Jimnez et al. 2002; Londoo 2005).
166
Censo
A continuacin se describen las cuatro tcnicas bsicas para medir la

altura de rboles con cualquier tipo de hipsmetro, segn la posicin relativa del medidor con relacin al individuo. En cada uno de los cuatro
procedimientos que se describen es necesario tener en cuenta algunas recomendaciones. Primero, el observador se debe localizar en un sitio donde
pueda observar simultneamente la base y la cima del rbol; segundo,
algunos hipsmetros especifican la distancia horizontal OD, como 15, 20,
30 ms m; y tercero, la distancia horizontal idealmente debe ser similar
en magnitud a la altura que se desea medir, para evitar error en la medicin
del ngulo de inclinacin.
Medicin de un rbol vertical con el observador por encima del
nivel del suelo. Localizado la base del rbol y dependiendo del hipsmetro
se registra bien el ngulo w la altura AD. Luego, visualizando la cima del
rbol se registra bien el ngulo u directamente la altura DB. Luego se
calcula la altura total mediante: Altura total = AD + DB mediante Altura
total = OD x [(tan(u) + tan(w)]. (Figura 27-A).
Medicin de un rbol vertical con el observador por debajo del
nivel del suelo. Localice la base del rbol tal como se muestra en
la Figura 27-B. Luego, dependiendo del hipsmetro, registre el ngulo w la altura AD; a continuacin dirija la mirada hacia la base
del rbol y segn su hipsmetro, registre bien el ngulo w o el valor
de AD. Luego, localice el tope del rbol y registre el ngulo u o la
altura AB. A partir de dicha informacin, calcule la altura mediante
una de las siguientes expresiones: Altura total = AB - AD bien,
Altura total = OA x [tan(u) - tan(w)].
Medicin de un rbol inclinado con el observador por encima del
nivel del suelo. Localice el punto A proyectando una vertical desde la
cima del rbol hasta el suelo, teniendo en cuenta que la distancia OD es
la distancia horizontal desde el observador hasta el punto localizado en
el suelo directamente debajo del pice y no hasta la base del tronco.
Localice el punto A y dependiendo del hipsmetro registre el ngulo
w o la altura AD. Localice la cima del rbol y registre el ngulo u la
altura DB. Luego, calcule la altura total mediante una entre las dos
expresiones: Altura total = AD + DB, bien de manera alterna,
Altura total = OD x [tan(u) + tan(w)], como se muestra en la Figura
27-C.
167
Medicin de un rbol inclinado con el observador por debajo del

nivel del suelo. Localice el punto D proyectando una vertical hasta el
suelo desde el pice del rbol, como en el caso anterior. Luego, recuerde que la distancia OA es la distancia horizontal desde el observador
hasta el punto localizado en el suelo directamente debajo del pice y no
hasta la base del tronco. Localice el punto D y dependiendo del
hipsmetro registre el ngulo w o la altura AD. Visualice a travs del
instrumento la punta superior del rbol y registre el ngulo u la
altura DB. Ahora puede calcular la altura total, mediante una de las
expresiones: Altura total = AD DB, o bien empleando la alternativa Altura total = OA x [tan(u) - tan(w)] (Figura 27-D).
7.5 Medicin de variables en palmas y helechos

Al carecer de cambium vascular las palmas (codificadas como PAL) y los
helechos (codificados como H) no presentan crecimiento secundario (Raven
et al. 1986); por ende, para monitorear el crecimiento a largo plazo es ms
significativo evaluar su crecimiento primario mediante la elongacin del
tallo. El criterio para incluir o excluir palmas y helechos del inventario es
idntico al de los dems individuos, es decir cuando ht 1,3 m, pero con
la precaucin de medir ht desde la base del tallo hasta el punto en el que
comienza la corona de hojas (Figura 28 A-B). En lo posible esta medida se
debe tomar con una vara mtrica extensible (Figura 28 B-C); pero si no se
dispone de este instrumento es posible atar el extremo de una cinta mtrica convencional al extremo de una vara comn, luego subir la vara y hacer
la lectura sobre la cinta al nivel del suelo, justo en la base de la palma. Una
alternativa es construir una vara graduada con tubos de aluminio o de
madera, cuidando que las marcas sean vistosas, para ello se puede emplear
marcador indeleble, pintura o cinta plstica (flagging tape).
Si el registro de d en palmas y helechos se hace desde el inventario
inicial, se recomienda continuar tomando esta medida en los censos posteriores. Aunque las palmas y los helechos no tienen crecimiento secundario,
s presentan un engrosamiento producto del crecimiento primario, y puede resultar de inters conocer su comportamiento en relacin con el incremento en altura, por medio de la definicin de relaciones alomtricas (vase Restrepo et al. 2003).
Para las especies clonales o mltiples, como Aiphanes erinacea, Arecaceae
(H. Karst.) H. Wendl., Prestoea acuminata, Arecaceae (Willd.) H. E. Moore,
en bosque premontano como el de la Reserva Natural La Planada (Co-
168
Censo
Figura 28. Medicin de variables en palmas y helechos. A: Mtodo de medicin de ht; B-C: Medicin de ht con
vara mtrica extensible.
169
lombia), se debe medir la altura de todos los clones y marcar cada uno de
ellos con una placa, siguiendo el mtodo de numeracin y medicin de
plantas mltiples (Figura 22-E). Cada tallo mltiple debe ser marcado y
medido a travs del tiempo, para cuantificar las tasas de reproduccin
vegetativa y la sobrevivencia de los rametos a largo plazo.
7.6 Ubicacin de los individuos en el cuadrante

de 20 m x 20 m
A continuacin se describen los mtodos para la obtencin de las coordenadas X,Y que determinan la localizacin de un individuo en un plano
cartesiano. Existen procedimientos directos e indirectos de medicin de
coordenadas, pero ambos se realizan en los cuadrantes (20 m x 20 m).
El primer mtodo, que es indirecto, consiste en la ubicacin de todos
los individuos presentes en los cuadrantes de 20 m x 20 m, estimando la
posicin de cada tallo sobre el mapa del cuadrante (ver Anexo 2). Este
procedimiento frecuentemente se denomina mapeo aunque es un trmino incorrecto. Siguiendo el mtodo de demarcacin de la parcela detallado en el captulo anterior, donde cada cuadrante fue subdividido en
subcuadrantes de 5 m x 5 m, la ubicacin de los individuos se efecta
empleando los lmites del subcuadrante como referencia relativa, tal como
se explica a continuacin.
Cada subcuadrante se subdivide en cuatro tringulos, marcando dos
diagonales mediante cuerdas o sogas. Dentro de cada tringulo las plantas
se localizan en la escala del terreno, describiendo un recorrido en forma de
S, como se muestra en la Figura 29-A. Dentro de cada subcuadrante las
plantas se localizan en sentido contrario a las manecillas del reloj, comenzando por el vrtice inferior izquierdo del tringulo nmero 1, tal como se
indica en esta misma figura. El recorrido para avanzar dentro de cada
cuadrante de 20 m x 20 m se muestra en la Figura 29-B. Es importante
saber cual fue el sentido del recorrido empleado en el censo inicial ya que
durante ste se establece la secuencia numrica de las plantas, pero tambin
porque facilita la localizacin de los individuos durante los censos futuros
si se tiene en cuenta que las personas que realizan esta labor posiblemente son diferentes a las de los censos anteriores. Este mtodo tiene la
desventaja de ser inexacto, pero tiene la ventaja de ser prctico y rpido,
con la precisin suficiente para permitir la ubicacin de los individuos
previamente marcados y la remedicin de las variables consideradas en los
censos futuros.
170
Censo
Si se prefiere, otra forma igualmente sencilla y prctica de ubicar los individuos en el mapa, consiste en emplear un papel cuadriculado o milimetrado al
cual se le asigna una escala definida. Luego, sobre l se dibuja a escala la posicin estimada de cada individuo. Por ejemplo, se puede colocar un papel
milimetrado al respaldo del formato de mapa del Anexo 2.
Independiente del mtodo empleado, todos los mtodos indirectos
necesitan otro procedimiento grfico durante la fase de oficina para obtener las coordenadas planas cartesianas (X, Y) que definen la localizacin de
cada individuo en el mapa o plano de la parcela. ste consta de dos pasos.
El primero consiste en digitar los puntos directamente del mapa usando
un sistema de informacin geogrfica que calcula automticamente las
coordenadas X, Y de cada individuo dentro de la parcela (preciso pero
costoso, debido al elevado costo de los equipos y de las licencias de los
programas de cmputo). El segundo, consiste en efectuar la medicin
posterior a escala de las coordenadas X, Y, con base en tcnicas de dibujo
convencional (mtodo sencillo, pero poco preciso).
Cada planta marcada debe tener un punto correspondiente en el mapa.
Para rboles muy grandes, que en ocasiones pueden llegar a ocupar un
rea similar a la de un subcuadrante se recomienda elegir un punto dado
de referencia a partir del cual se miden las coordenadas. Si se dibuja el
contorno del rbol considerando la dimensin del dimetro del mismo se
puede obtener mayor precisin en la ubicacin del individuo, ya que fsicamente no se puede acceder al punto medio
El segundo mtodo consiste en la medicin directa, con una cinta mtrica, de las distancias que conforman las coordenadas planas cartesianas
(X, Y) y que determinan la ubicacin de cada individuo (Synnott 1979;
Alder y Synnott 1992). Convencionalmente se miden las coordenadas tomando como referencia uno de los vrtices de cada subcuadrante; luego,
es necesario hacer los clculos para convertir las coordenadas relativas dentro del cuadrante a las de la totalidad de la parcela, teniendo en cuenta la
posicin del mismo en ella. Esta fase de oficina es sustancialmente ms
corta que la descrita en los mtodos indirectos, ya que se obtienen las
coordenadas sin necesitad de involucrar procedimientos grficos, y as se
compensa el mayor tiempo invertido en campo. Para ubicar cada individuo se puede seguir un recorrido en forma de zig-zag de extremo a extremo del cuadrante, definiendo a priori el extremo por donde se va a comenzar. Cuando los rboles tienen troncos grandes es necesario establecer
un punto de referencia fijo para la toma de las medidas, ya que no es
posible acceder de forma directa al punto medio del d.
171
Figura 29. Localizacin de los individuos en el mapa o plano de la parcela. A: Recorrido en el cuadrante;
B: Recorrido en el subcuadrante.
172
Censo
ste mtodo, pese a que es directo y ms exacto es tambin ms dispendioso de realizar por el tiempo requerido para llevarlo a cabo en el campo, lo
que puede ocasionar inconveniente cuando se trata de parcelas grandes en las
que se incluyen individuos con d muy pequeos (v. g. d 1 cm), como ocurre
con las parcelas de dinmica de bosque de la red del CTFS. No obstante,
puede ser ideal para parcelas de tamao intermedio (1 ha) o pequeo (0,1 ha),
que tienen un nmero ms reducido de tallos en su interior.
Lo ms importante con cualquiera de los mtodos descritos anteriormente es que las coordenadas y el mapa final sean lo ms preciso posible
en la ubicacin de cada individuo. Por un lado, porque las coordenadas
permiten realizar anlisis espaciales, como observar los patrones de agrupamiento con base en las distancias de los vecinos cercanos, pero tambin
porque los mapas son fundamentales para la ubicacin de los individuos
en los censos posteriores.
Adyacente a cada punto en el mapa, se debe escribir con claridad los
tres ltimos dgitos de la placa correspondiente a cada individuo marcado.
En el mapa tambin se pueden dibujar otros aspectos de inters para los
estudios, como esquemas de claros, troncos de rboles cados, lminas de
agua, quebradas, caminos y senderos, entre otros, los cuales se marcan
utilizando un cdigo y especificando a qu corresponde cada caso, como
se puede observar en el ejemplo de la Figura 30
7.7 Colecciones botnicas

Para determinar la especie de cada planta inventariada en las parcelas es
necesario tomar muestras botnicas de todos los individuos, excepto en el
caso de que muchos pertenezcan a una misma especie cuya identificacin
en campo es inequvoca. Es frecuente que plantas que parecen pertenecer a la misma especie resulte ser de taxa diferentes luego de examinar con
cuidado los ejemplares en el herbario. Por esto, se recomienda recolectar
en forma extensiva los individuos en la parcela, siguiendo mtodos estndar
de herborizacin (Lot y Chiang 1986; Mahecha 1987).
La mayora de las veces la labor de identificacin no se puede realizar
de manera confiable en campo, a menos que existan botnicos expertos
conocedores de la flora local. Con frecuencia, el conocimiento local y la
capacidad de diferenciacin de las especies por parte de las personas de la
comunidad slo es equivalente al gnero en el sistema de clasificacin
linneano y, por esta misma razn, varias especies del mismo gnero se
173
Figura 30. Mapa de localizacin de los individuos en un cuadrante de 20 m x 20 m, caso de la parcela La Planada
(500 m x 500 m), Nario, Colombia.
174
Censo
agrupan bajo un mismo nombre vernculo, como ocurre con los laureles,
los amarillos, los cominos, los guamos, entre otros. A pesar de esto, es
importante incluir los nombres comunes de las plantas ya que stos son
valiosos en proyectos participativos sobre el conocimiento y uso tradicional de los recursos del bosque.
En el momento de hacer colecciones botnicas es fundamental realizar las
anotaciones detalladas sobre las caractersticas morfolgicas y organolpticas
de las plantas, ya que stas aportan informacin que facilita el trabajo de identificacin posterior en el herbario. Las notas deben incluir el mayor nmero de
observaciones posibles, as como la informacin suministrada por los nativos
de la regin. Se recomienda emplear como gua el formato de colecciones
(Anexo 2), cuya informacin es la base para la elaboracin de la ficha botnica
(Figura 31) que debe acompaar a cada uno de los ejemplares colectados para
que puedan ser depositados dentro de un herbario.
Figura 31. Modelo de ficha empleada para las colecciones botnicas.
175
Siguiendo procedimientos estndar descritos detalladamente en Lot y

Chiang (1986) y en Mahecha (1987), los aspectos ms relevantes que se
deben consignar en el formato de campo para colecciones botnicas son
los siguientes: a) El nmero de coleccin que corresponde al serial del colector principal; b) El nmero del individuo en la parcela permanente y su localizacin por cuadrante (X,Y) y subcuadrante (x,y); c) Los valores de d y h en
caso de tenerla; d) La familia y el gnero botnicos, siempre que se disponga
de la identificacin en el campo; e) Anotaciones sobre todas las caractersticas
que no se conservan en la muestra cuando se procese para preservarla, como
olor, color, presencia de exudados o ltex, aguijones en el tronco o estructuras
especiales y forma de las races, entre otras; y, por ltimo, f) Aspectos relacionados con el uso de la planta proporcionados por personas del sitio de estudio, con conocimientos sobre vegetacin.
Finalmente, existen normas de manejo de colecciones botnicas, vigentes en el territorio colombiano que se deben conocer y acatar antes de
empezar a recolectar (Tabla 4).
7.8 Censos posteriores

El objetivo primordial de las parcelas permanentes es el estudio de la
dinmica poblacional de las plantas de un bosque tropical en condiciones
naturales. Sin embargo, el incremento diamtrico promedio anual de mucha especies de rboles leosos en su etapa adulta puede ser del orden de
1 mm/ao (Finnegan et al. 1999). Por esta razn, se propone hacer censos
cada tres o cinco aos, dependiendo de las posibilidades de cada proyecto. Sin embargo, para estudios comparativos en parcelas bajo aprovechamiento forestal o comercial, en el caso de parcelas de restauracin o
reforestacin, y en estudios de productividad se recomienda hacer censos
anuales o intra-anuales debido a las variaciones climticas y a la acelerada
tasa de regeneracin que experimentan las poblaciones de especies pioneras bajo estas condiciones.
Los errores cometidos durante el censo inicial a menudo se detectan
durante los censos posteriores. Por esto, tanto los censos iniciales como los
futuros se deben efectuar con extremo cuidado, en especial en lo referente
a la medicin de d y h, de las coordenadas X, Y, y de las variables demogrficas. Algunas recomendaciones que se deben tener en cuenta durante
los censos futuros se explican a continuacin.
176
Censo
Hasta donde sea posible se debe evitar el trnsito frecuente dentro la

parcela para evitar el deterioro de la vegetacin.
Nunca se deben recoger las placas aparentemente sueltas que se hayan

encontrado en el suelo de la parcela entre un censo y otro; tampoco se
deben asignar o poner en un rbol cercano, as se tenga absoluta certeza
de que pertenezca a l.
Cuando la dinmica de perturbacin natural de un bosque es frecuente,

existe la probabilidad de que en cada censo se registren numerosos
casos de placas extraviadas. Con el fin de minimizar estos casos se
recomienda contar con personal adicional al que conforma los equipos
de trabajo para que se dedique exclusvamente a buscar placas extraviadas, pues la bsqueda minuciosa de stas en bosques con capas densas
de hojarasca, puede llegar a ser una sobrecarga de trabajo.
Todos los cdigos asociados con una placa determinada en el censo

anterior se deben incluir en los formatos de captura de informacin.
En el caso del cdigo mltiple (M) es necesario precisar cuntos tallos
fueron registrados en el censo previo para estar seguros de que se incluyan todas las medidas de los tallos mltiples o, por el contrario, que
se asigne algn cdigo asociado que ayude a explicar la ausencia de la
medida, por ejemplo que un individuo est muerto (D), quebrado (Q)
o presenta rebrotes bajo el punto de medicin (0R).
Algunos investigadores asumen la prctica de no proporcionar la medida anterior a los equipos de trabajo porque esto puede generar sesgos
en el momento de hacer la nueva medicin. No obstante, otros hacen lo
contrario; es decir, s proporcionan los datos de la medicin anterior para
ayudar a detectar errores de medicin (Em), los cuales se deben notificar a
los supervisores para su posterior revisin y correccin. La eleccin de una
de estas alternativas se deja a criterio del investigador responsable. Lo importante es recalcar que se cotejen las dos mediciones la del censo anterior y la del actual inmediatamente despus de la toma de la ltima
medicin, con el fin de detectar posibles errores y tomar las decisiones
necesarias para efectuar las correcciones pertinentes.
A continuacin se describen los cdigos que se pueden emplear en

censos posteriores para minimizar los errores de medicin y de elaboracin del mapa. Como se mencion en la seccin 7.3, Casos especiales de
medicin del dimetro, algunos de ellos son pertinentes tanto en el censo inicial
177
como en los censos posteriores, ya que en su gran mayora corresponden a

problemas que se deben explicar en el formato de problemas (Anexo 2)
para que despus los supervisores los verifiquen y los corrijan.
Med. Medicin difcil, se refiere a aquellas plantas que presentan dificultad
para ser medidas, pero tambin contemplan casos como el de los rboles con aletones.
Vivo?. rboles cuyo estado de sobrevivencia es dudoso; comprende
aquellos individuos que durante el inventario de campo no se tiene
certeza si estn vivos o muertos.
Liana?. Se presenta cuando en los inventarios slo se incluyen rboles. A
menudo suele ocurrir que algunos individuos juveniles son bastante
difciles de catalogar como rboles o lianas. Cuando se tiene duda de
que un juvenil sea de una especie arbrea, sospechando que sea una
liana, se coloca este cdigo. Luego se debe verificar la forma de crecimiento.
Fuera de secuencia. La prdida de secuencia en la numeracin se presenta cuando una placa se coloca fuera de la secuencia numrica a la
que pertenece. Es preciso aclarar esta circunstancia en el formulario de
problemas de los cuadrantes involucrados, indicando las razones por
las cuales perdi la secuencia y proporcionando una explicacin que
conduzca a la ubicacin correcta de la misma.
PP. Plantas con placas perdidas. Se usa cuando existe evidencia de una
planta que fue marcado en el censo anterior pero cuya placa no se
encuentra en el censo actual. Cuando se encuentra una planta sin placa
en el campo, siempre se debe verificar que la planta tenga una medida
similar a la anterior, que coincida con la ubicacin en el mapa, y que
pertenezca a la misma especie reportada en el formato. Si es este el
caso, se debe fabricar una nueva placa para reemplazar la perdida, la
cual se debe reponer lo antes posible.
Id. Plantas mal identificadas en el censo anterior. Este caso ocurre cuando
la especie de la planta registrada en la base de datos no concuerda con
la de la planta en el campo. Es posible que muchos de estos errores se
generen durante la digitacin de la informacin en la base de datos. Para
minimizar confusiones, las anotaciones acerca de este cdigo slo las deben colocar y verificar personas con conocimientos botnicos.
178
Censo
Num. Planta con nmero de placa equivocado. Se debe registrar anotando el nmero corregido de la placa.
Dos. Planta con ms de una placa. Ocurre cuando existe doble numeracin asignada a una sola planta. Se pueden presentar dos situaciones
diferentes: a) Que las placas tengan distinta numeracin, en cuyo caso
se conserva la placa ms antigua y se retira la otra; y b) Que las placas
tengan la misma numeracin, en cuyo caso se deja la que est en mejores condiciones fsicas.
Em. Error de medicin. Se presenta cuando se detecta un error de medicin
del d; esto ocurre cuando hay una diferencia notable entre las medidas de
censos sucesivos. En el caso de la parcela de La Planada, donde el
lapso entre censos es de cinco aos, si la diferencia diamtrica est
entre 20 - 50 mm se reporta como Em y se escribe la medida del censo
anterior y la medida del censo actual. Estos casos se deben revisar con
cuidado, ya que los valores del incremento diamtrico varan segn el tipo
de bosque donde se localice la parcela permanente. Adems, las especies
pioneras pueden presentar incrementos diamtricos elevados en relacin
con otras especies del sotobosque (Londoo 2005). Por otra parte, es
comn que algunas especies diminuyan en d, como ocurre en el caso de
algunas palmas. Una variacin real en el crecimiento o decrecimiento de
los individuos de una especie, solamente se puede determinar cuando se
tienen las medidas de varios censos, ya que stos permiten detectar los
valores extremos y tomar una decisin acertada sobre cules deben ser
eliminados para realizar los anlisis de crecimiento. De lo contrario, los
rangos de variacin para cada especie deberan estar fundamentados en
resultados publicados.
Mapa. Se usa este cdigo para indicar que hay un problema en el mapa del
cuadrante, asociado con una mala ubicacin de uno o varios individuos en
el censo anterior. En este caso se debe hacer la correccin de la ubicacin
de los puntos respectivos, indicando con una flecha la direccin y lugar
donde fue reubicado.
D. Muerto. Este cdigo debe ser anotado cuando una planta marcada en
un censo previo es encontrada muerta en cualquier censo posterior. Se
debe escribir D en la columna correspondiente a cdigos que se encuentra
en la hoja principal empleada para censos posteriores (ver Anexo 2).
0R (cero-R). Rebrote sin medicin. Este caso se presenta cuando un tallo
muestra claros indicios de que se queb y de que rebrot, pero no
alcanza la altura mnima (1,3 m) para medir el d.
179
Ciclo. Se refiere a aquellos casos donde un individuo cambia de cdigo a

travs del tiempo debido a distintos eventos como la cada del tallo
principal y el surgimiento progresivo de uno o varios rebrotes. Por
ejemplo, un individuo cae al suelo pero se mantiene vivo y empieza a
producir rebrotes. Cuando se observa esta situacin en un censo determinado se mide el tallo principal y se considera quee la planta est
inclinada (I). En el siguiente censo el tallo principal de este individuo
est muerto (algunas veces sin dejar rastro) y slo quedan rebrotes que
no se pueden medir porque no alcanzan la altura mnima (1,3 m), por
lo que se considera como rebrote sin medicin (0R). Es posible que en
los censos futuros los rebrotes ya alcancen la altura mnima, pero al
hacer la medicin de d, sta resulte ser menor que el registro anterior
del tallo original. Si no se le ha hecho un seguimiento a estos casos, se
puedran confundir con una inconsistencia o error de medicin (Em)
de d, cuando en realidad se trata de cambios asociados con los procesos de crecimiento y de regeneracin de las especies, como parte de la
dinmica del bosque. Estas situaciones tambin puede generar confusin para quienes desconocen las estrategias de crecimiento de las especies que en muchos casos estn relacionadas con mecanismos de reproduccin asexual. De hecho, ha ocurrido que algunas personas tienden
a asumir que la planta disminuy en su dimetro porque no encuentran
evidencia de muerte del tallo original (Prez, com. pers.11) (Figura 32).
Aunque esto puede ocurrir en especies como los helechos rastreros
(Cyathea laplanadae, Cyatheaceae N. C. Arens y A. R. Sm), el propsito
de un censo preciso es reducir al mximo stos errores de medicin,
para obtener un mejor entendimiento de los procesos ecolgicos que incluyen diferentes mecanismos biolgicos, como las estrategias de
sobrevivencia y de crecimiento de las especies.
11
180
Comunicacin personal. Prez, Rolando, STRI. Ciudad de Panam, mayo de 2001.
Censo
Figura 32. Ciclo. A: Fuste principal cado; B: Rebrote incipiente y muerte del fuste principal; C: Muerte total
del fuste principal anterior y crecimiento del nuevo rebrote que ahora conforma el fuste principal.
181
Manejo de la informacin
8.1 Fase de campo
os formatos diseados por el CTFS que se pueden emplear durante
los censos, especialmente en caso de parcelas grandes de 5, 10 ms
ha son los siguientes (Anexo 2). Para parcelas con reas de 1 ha menos,
dichos formatos se pueden simplificar.
Principal, donde se registran los datos bsicos de cada individuo.

Mltiples (M), donde se registran los datos adicionales de los individuos
con ms de un tallo.
Mapa, donde se consigna la posicin espacial relativa de los individuos en
el campo sobre el plano de la parcela.
Problemas (P), donde se registran los problemas que se puedan presentar durante la fase de campo, cada uno de los cuales requiere de una
solucin particular.
Palmas y Helechos (PH), donde se consignan las variables d y ht de los
individuos de de las familias Arecaceae, Cyatheaceae y plantas afines.
Colecciones botnicas (CB), donde se registra la informacin morfolgica y organolptica detallada de las muestras botnicas tomadas en
la parcela.
185
Plantas nuevas o ingresos (N). Se emplea para tomar los datos de los
nuevos individuos que han alcanzado el tamao mnimo para ser incluidos en los censos posteriores al del establecimiento.
En las parcelas medianas (1 ha) o pequeas (0,1 ha) estos formatos se
pueden simplificar considerablemente, conservando el sistema bsico de recoleccin de informacin en el campo. Es decir, se pueden emplear todos los
mtodos propuestos en el captulo anterior, pero prcticamente toda la informacin se puede colectar en un formato nico, adems de reservar otro
especial para las colecciones botnicas y otro para la elaboracin del mapa con
la ubicacin de los individuos. Esta simplificacin tambin obedece a que en
las parcelas pequeas el personal que realiza los censos es ms reducido, tal
como se puede apreciar en el ejemplo de Londoo (2005).
Al finalizar cada jornada los distintos grupos de trabajo deben revisar
sus respectivos formatos para verificar que todas las pginas se encuentren
en buen estado y que todos los datos consignados en ellas sean claros. Esto
es necesario para que las personas que realizarn el ingreso de los datos al
computador las puedan entender sin dificultad.
El proceso de revisin de los datos tambin incluye una verificacin
minuciosa por parte del supervisor despus de cada jornada. Durante esta
fase el supervisor debe realizar actividades como: a) Verificar que todos
los individuos se hayan numerado en forma correcta con sus respectivas
placas metlicas; b) Detectar posibles errores de medicin y de localizacin en el mapa, mediante la revisin detallada de los formularios y de los
mapas, as como el conteo de las placas relacionadas; c) Revisar que todos
los cdigos y las observaciones estn bien empleados y hacer las correcciones pertinentes cuando sea necesario; y d) Sacar duplicados de toda la
informacin colectada en campo tan pronto como sea posible.
As mismo, al finalizar cada jornada los integrantes de cada equipo se
deben cerciorar que los materiales que llevaron al campo estn completos
y se encuentren en buen estado. Esto involucra algunas prcticas de mantenimiento diario de los instrumentos. En el caso de las cintas mtricas o
diamtricas se recomienda extenderlas sacndolas de los carretes; stos se
deben limpiar y secar para remover la suciedad y la humedad acumuladas
durante el da. Luego, cuando las cintas estn limpias y secas, es preciso
aceitar los carretes y todas las partes metlicas. Prcticas como sta, llevadas a cabo en forma diaria y rutinaria, ayudan a mantener el equipo de
medicin en buen estado, evitando as prdida de tiempo y esfuerzo durante la siguiente jornada.
186
8.2 Captura de datos

La gran mayora de las parcelas permanentes establecidas en Colombia
tienen reas cercanas a 1 ha. Por esta razn el manejo de los datos se ha
hecho mediante el uso de programas comerciales no especficos, como
Microsoft Excel o Microsoft Access, con buen desempeo cuando se
trata de manipular volmenes de informacin relativamente bajos (Tabla
2). Sin embargo, cuando se tiene un nmero de datos por encima de 20.000,
cuando se desea hacer comparaciones con otros estudios empleando los
datos originales, dichos programas pierden eficiencia en el procesamiento
de la informacin, a no ser que se haga un esfuerzo adicional para disear
aplicaciones especficas bajo lenguajes de programacin, como sucede con
algunas aplicaciones elaboradas en Access, como Biomon (MAB 2004),
o Forestal, ste ltimo desarrollado por investigadores y estudiantes del
Proyecto Porce II en Antioquia (Colombia) (del Valle, Com. pers.12).
Desde que el CTFS inici el establecimiento de grandes parcelas de
monitoreo tambin empez a disear una base de datos que soportara el
gran volumen de informacin procedente de ellas, como la parcela de la
Isla Barro Colorado (Panam), que cuenta con ms de 300.000 registros
(Condit 1998). No obstante, antes de seleccionar el programa bajo el cual
se diseara la base de datos fue necesario organizarlos en un formato
conveniente para analizar la informacin, as como definir el nmero de
campos que se iban a manejar. La base de datos que se construy para
Barro Colorado emple el lenguaje de programacin Visual FoxPro, el
cual corre bajo ambiente DOS y permite ingresar directamente los datos
desde los formatos de campo a la base de datos.
A partir de la experiencia adquirida por el IAvH con el establecimiento de
la parcela de la La Planada, con asesora del CTFS, se dise la base de datos
especfica Andigena para almacenar y analizar la informacin de la parcela,
construida despus de realizar el primer censo de plantas en 1997, durante el
cual se registr un total de 115.129 individuos. En una fase previa, dicha base
de datos se haba diseado con el lenguaje de programacin Delphi para
Windows, empleando Interbase como motor para el manejo de la informacin. Bajo este diseo fue posible obtener una interfaz bastante amigable
con el usuario, adems de un manejo eficiente de los datos, con la ventaja de
que permita generar copias de seguridad en muy poco espacio. Pero la utilizacin de motores, como Visual Fox Pro, Interbase, Oracle, MySQL,
12
Comunicacin personal. del Valle, Jorge Ignacio. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales. Facultad de Ciencias
Agropecuarias. Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, octubre de 2005.
187
PostgreSQL, MS SQL, requiere mayor experiencia para su manejo y, por

tanto, su uso est restringido a profesionales del rea de cmputo. Adems, el
mantenimiento de algunos de estos programas puede implicar altos costos, lo
que restringe su uso.
Por lo anterior, se recomienda emplear el programa Microsoft Access,
aplicacin comercial al alcance del pblico en general incorporada con
Microsoft Office para sistema operativo Windows, para manejar bases de datos pequeas. Dicho programa es apropiado para parcelas medianas de 1 ha.
Una alternativa para los investigadores que emplean parcelas permanentes en estudios de vegetacin es el sistema de manejo de datos Biomon,
creado por investigadores del programa MAB. Uno de los principales
objetivos de este programa ha sido estandarizar protocolos para el manejo y anlisis de datos, as como facilitar la interpretacin de resultados a
travs de una red de parcelas de monitoreo, que en la actualidad cuenta
con ms de 300 parcelas distribuidas en todo el mundo. Para facilitar esta
labor, se desarroll e implement la base de datos de monitoreo de la
Biodiversidad, mejor conocida como Biomon (MAB 2004). Dicha aplicacin comprende documentacin general, as como guas que forman el
esqueleto bsico de la informacin requerida por otros investigadores en
las parcelas, incluyendo: a) Los objetivos de la investigacin, los hallazgos y
los datos colectados en las parcelas; b) Los mtodos empleados; c) Diccionarios de datos que resumen los procedimientos empleados; d) El esquema de la estructura florstica y de la composicin de los diferentes
tipos de bosques monitoreados, adems de mapas y medidas de los rboles dentro de las parcelas; y por ltimo; e) Micro-herbarios, compuestos
por fotocopias de alta resolucin de los especmenes colectados. Biomon
fue creada en la plataforma DOS, pero actualmente est disponible una
nueva versin para Windows de Microsoft, la cual se puede descargar
en forma gratuita a travs de la Internet (MAB 2004).
Como conclusin, las principales recomendaciones en el momento de
decidir bajo cul motor y lenguaje de programacin se va a estructurar una
base de datos, son las siguientes:
188
Tener en cuenta los costos del motor y el licenciamiento del mismo.
Considerar la facilidad para entender el lenguaje bajo el cual se va a

hacer un programa.
Analizar la facilidad y la rapidez con la que los usuarios directos pueden

manipular la informacin para realizar consultas futuras.
Averiguar la compatibilidad con otros programas para realizar intercambios de informacin.
Verificar que exista compatibilidad entre los campos definidos a

priori que se van a incluir en la base de datos, independientemente del
motor y el lenguaje de programacin elegidos. Se recomienda utilizar
mtodos estandarizados durante la las fases de campo y de registro de
la informacin (Anexo 2).
8.3 Metadatos
Los metadatos son un recurso de documentacin que caracteriza y describe los contenidos de la informacin, otorgndoles contexto, significado y
organizacin. As mismo, describen la calidad, las condiciones de acceso y
de uso, al igual que otras caractersticas de los datos en un formato estandarizado (Federal Geographic Data Committee, FGDC 2000). En pocas palabras, los metadatos han sido definidos como los datos acerca de los
datos y pueden emplearse para describir bases de datos, organizaciones,
personas, proyectos, documentos, as como programas de computo, mediante el uso de modelos comerciales que permiten unificar criterios de
organizacin, bsqueda y acceso a la informacin (BCIS 2000) evitando,
de esta manera, la duplicacin de esfuerzos al tener conocimiento de otras
bases de datos existentes que estn al servicio de los investigadores.
Dado que el establecimiento de una parcela permanente se concibe
para proyectar los estudios ecolgicos a largo plazo es importante documentar los metadatos, tanto del proyecto como del conjunto de datos
generados a partir de los censos peridicos. En la Tabla 8 se sugieren
varias alternativas de programas de cmputo para realizar la documentacin de un conjunto de datos (Rivera-Gutirrez 2005).
No obstante, decidir cul aplicacin o programa de cmputo emplear
para la documentacin de metadatos puede ser una tarea dispendiosa y posiblemente innecesaria, si se tiene en cuenta que ya fue realizada por el Sistema de
Informacin sobre Biodiversidad (SIB) del IAvH cuando se escogi una herramienta para la captura de metadatos con perfiles biolgicos. El SIB, con
base en una evaluacin antes efectuada por el Programa de Informacin Geo-
189
Tabla 8
Programas comerciales de cmputo para la documentacin de metadatos.
Nombre
Funcin
ArcCatalog
Creacin de metadatos CSDGM (1998) e ISO para Arc/Info y

ArcView
cns (Chew and Spit)
Procesador de formato de metadatos para la aplicacin mp CSDGM

(1998)
Corpsmet95
Creacin de metadatos CSDGM
Data Tracker GIS
Herramienta inteligente de creacin de metadatos CSDGM con la

capacidad de inventariar datos de forma automatizada
DataLogr
Creacin de metadatos CSDGM
DBFmeta
Herramienta inteligente de extraccin de metadatos para atributos

de archivos. DBF CSDGM (1998)
FGDCMETA (AML)
Herramienta para extraer metadatos CSDGM para Arc/Info
GEOSCOPE
Creacin de metadatos (Canad)
MCat
Herramienta multi-estndar y multi-lenguaje de creacin de metadatos

CSDGM, GILS, NBII e ISO
METADATA (AML)
Herramienta inteligente de extraccin de metadatos CSDGM
MetaMaker
Creacin de metadatos FGDC, NBII
MetaStar Data Entry
Creacin de metadatos CSDGM, DIF, GILS, Dublin Core
MORPHO
Creacin de metadatos ecolgicos
Mp
Aplicacin multi-lenguaje para revisar la conformidad de metadatos

con CSDGM (1998) produce salida en formatos de texto, HTML,
SGML, XML o DIF
Spatial Metadata Management

System (SMMS)
Creacin de metadatos CSDGM (1998)
Tkme
Creacin de metadatos multi-lenguaje CSDGM (1998)
Xtme
Creacin de metadatos multi-lenguaje CSDGM (1998)
grfica Referenciada de Ohio (Ohio Geographically Referenced Information Program,

OGRIP) a las aplicaciones disponibles en el comercio para la documentacin
de metadatos (Moellering 1998), encontr que de las herramientas antes listadas (Tabla 8) slo dos utilizan el perfil biolgico del estndar de metadatos del
FGDC y de la Infraestructura Nacional de Informacin Biolgica (National
Biological Information Infraestructuer, NBII 2000) de los Estados Unidos, autoridades a nivel mundial en materia de registros biolgicos. Dichas herramientas
son M3Cat y MetaMaker, cuyas caractersticas, con ventajas y desventajas, se
pueden ampliar en Rivera-Gutirrez (2004).
190
En la actualidad, el SIB emplea M3Cat como herramienta para la documentacin de los conjuntos de datos sobre registros biolgicos generados
en el marco de las investigaciones del IAvH. Se puede acceder a M3Cat a travs
de Internet en el SIB, por la opcin catlogo de metadatos (IAvH 2004).
Entre los aspectos ms importantes que se deben documentar en una
base de metadatos cuando se establece una parcela permanente se resaltan
los siguientes: a) La informacin general de la parcela; b) La definicin de
variables; y c) La lista de contactos. En la Tabla 7 se hizo una descripcin
previa de los principales aspectos de la informacin general de la parcela
que se deben considerar. As mismo, los metadatos deben proporcionar
informacin sobre las variables empleadas, consistente en la definicin
precisa de sus atributos, en este caso, las plantas. Se deben detallar distintos
aspectos, como las unidades de medicin, los instrumentos empleados y la
precisin usada en el registro de las mismas. Tambin es preciso considerar
los contactos, mediante una lista de personas y de entidades involucradas
en la ejecucin del proyecto, incluyendo cargo y direccin de contacto.
Por otra parte, Phillips (1996) recomienda estandarizar los informes de
metadatos de cualquier estudio en parcelas permanentes con el fin de permitir
el anlisis de los datos a gran escala, con base en la literatura publicada.
Con respecto a la informacin bitica obtenida a partir de los datos de
cada censo o inventario se recomienda considerar los siguientes aspectos:
El nmero de familias, de especies y de gneros por ha, para distintas categoras de tamao de la vegetacin, como: individuos con 1 cm d < 5 cm,
con 5 cm d < 10 cm, y con d 10 cm.
La distribucin de individuos por formas de crecimiento.
El nmero de especies para los primeros 500 y 1.000 individuos

muestreados.
Algunos ndices de diversidad como el de Shannon-Wiener, el de

Simpson y el de Fisher (Fisher et al. 1943, Magurran 1988, Leigh y de
Lao 2000).
El nmero total de individuos y su rea basal en cada censo, incluyendo

el primero.
191
El nmero de los individuos muertos y de los ingresos, as como sus

reas basales en cada censo posterior al del establecimiento.
El incremento en el rea basal de los sobrevivientes y la proporcin de

los rboles muertos por tipo de muerte: en pie, quebrados, cados de
raz o desaparecidos (Londoo 2005).
Se debe tener en cuenta que los aspectos antes enunciados complementan, pero no reemplazan, el registro de los mtodos de los inventarios de
la vegetacin y de las dems formas de crecimiento, tales como la manera
de marcarlos, los mtodos de identificacin de las especies y el intervalo
entre los censos, entre otros.
192
Ejecucin
Ejecucin
9.1 Personal, equipos y materiales
s necesario que exista al menos un profesional que conozca y coordine la ejecucin de cada una de las fases del trabajo relacionado con el
establecimiento de las parcelas permanentes y la realizacin de los censos
de vegetacin. As mismo, en cada fase se requiere personal entrenado
para el desarrollo y la aplicacin de los mtodos, lo cual se logra mediante
una capacitacin previa que permita seleccionar a las personas idneas
para el desempeo de cada labor. Tambin se recomienda nombrar un
supervisor para cada equipo de trabajo, cuya funcin es verificar que las
labores a su cargo se realicen de manera correcta.
Vale la pena aclarar que cuando se trata de estudios especficos de crecimiento es importante que la medicin del d sea realizada por especialistas, ya que como se mencion en la seccin 7.2 Medicin del dimetro, las
tasas de incremento diamtrico de los rboles tropicales pueden ser extremadamente bajas, llegando en algunos casos a valores cercanos a 1 mm/ao, por
lo que es necesario medir d con gran precisin. Por tanto, es recomendable
que el personal que desempee esta labor sea calificado y cuente con la
experiencia necesaria para garantizar la buena calidad de los datos tomados en campo.
En la Tabla 9 se resume el tiempo estimado de ejecucin para cada
actividad, su costo aproximado y el nmero de personas necesarias para
llevarlas a cabo. stos se calcularon con base en la experiencia de la parcela
de 25 ha de La Planada; sin embargo, estas cifras pueden variar dependien-
195
196
*
**
1,6 semanas
2 personas
US $ 3.200
1/2 da
2 personas
US $ 320
1**
0,1**
1/2 da
2 personas
US $ 600
1,2 semanas
4 - 5 personas
US $ 6.000
8 meses
14 personas
US $ 150.000
Censo de los rboles

(medicin, marcacin
y localizacin)2
1 da
2 personas
US $ 120
~ 2 semanas
2 personas
US $ 1.200
6 meses
2 personas
US $ 30.000
Fase de oficina
y verificaciones
en campo
0,4 semanas
~ 5 semanas
24 meses
96 semanas
Tiempo total
en meses
(semanas)
~US $ 1.040
~US $ 10.400
~US $ 260.000
Costo total
aproximado
TRM = COL $ 1.036,44. Ao:1996. Comprende el levantamiento topogrfico del terreno, el establecimiento y la demarcacin con tubos de PVC y la construccin del sendero de acceso (ver texto)
TRM = COL $ 1.140,64. Ao: 1997. Comprende la realizacin del primer censo de rboles (sin las colecciones botnicas) y la fase de oficina (ver texto)
Datos reales de la parcela La Planada

Datos estimados
~ 10 meses
4 personas
US $ 80.000
25 *
Establecimiento
y adecuacin1
Equipo humano, tiempos de ejecucin y costo aproximado para distintos tamaos de parcelas.
Tamao
de parcela (ha)
Tabla 9.
Ejecucin
do del tipo de bosque donde se vaya a establecer la parcela, de la composicin florstica, del tamao o dimetro mnimo de los individuos que se
van a inventariar, del rea de la parcela, de la topografa del terreno y del
nmero de personas que conformen los equipos de trabajo en cada una
de las fases. Por ejemplo, para establecer la parcela de La Planada, dado
que se trataba de un rea de 25 ha fue necesario realizar inicialmente un
levantamiento topogrfico del terreno, etapa que tard aproximadamente
dos meses. Simultneamente a esta actividad se demarc la parcela con
tubos de PVC de 1 m de altura colocados en las cuatro esquinas de cada
cuadrante, empleando adems tubos del mismo material de 50 cm de
altura colocados en cada uno de los vrtices de cada subcuadrante, etapa
que tard ocho meses. Al finalizar la demarcacin se colocaron bloques de
cemento para construir un sendero de acceso a la parcela con el fin de
minimizar el impacto sobre la vegetacin debido al trnsito del personal,
fase que dur mes y medio. En total el establecimiento de la parcela de 25 ha
tard casi diez meses.
El censo de la parcela de La Planada tard ocho meses con un personal
conformado por cuatro equipos de tres personas cada uno, as: un anotador, una persona para colocar las placas y otra dedicada exclusivamente a
la elaboracin del mapa. Adems participaron un supervisor y un coordinador, encargados de controlar el trabajo de campo y coordinar la logstica del proyecto, respectivamente.
Por ltimo, el ingreso de la informacin colectada en campo en una
base de datos previamente diseada tard seis meses, fuera del tiempo
invertido en depuraciones posteriores, consistentes en la revisin de los
errores de digitacin, los errores de medicin en el campo y las subsecuentes
verificaciones mediante visitas a la parcela para garantizar la veracidad de
la informacin.
En la Tabla 10 se listan los elementos mnimos necesarios para el establecimiento y la medicin de las parcelas permanentes.
Cuando se culmina el proceso del establecimiento y del censo de la(s)
parcela(s) es importante elaborar una lista con la informacin de todos los
colaboradores entidades y personas que participaron en cada una de
las fases, incluyendo nombre, institucin, cargo y la respectiva informacin
de contacto, como direccin, telfono y correo electrnico.
197
Tabla 10.
Equipos y materiales para el establecimiento y la medicin de parcelas permanentes de 1 ha e

individuos con d 1cm.
Equipo o Material
Cantidad por ha*
Alternativas
1. Establecimiento de la parcela
Tubos de PVC de 3 pulgadas
y 1 metro de altura
36 (100 m x 100 m)
52 (500 m x 20 m)
Cinta llamativa (flagging tape)
Tubos de PVC de 1/ 2 pulgadas,

50 cm de altura
453 (500 m x 20 m)
405 (100 m x 100 m)
Barras de hierro con forma de bastn

de 50 cm de altura
Pintura de aceite color naranja

o amarilla
1 galn
Marcadores indelebles
12
Brjula de mano
Cinta mtrica (50 m)
Clinmetro o hipsmetro tipo Blume-leiss
GPS (Sistema de posicionamiento global)
Pintura de secado rpido
2. Censo
Placas de aluminio suficientes y con
la secuencia numrica correspondiente
a la columna o parcela que se va
a trabajar.
198
6000**
Placas elaboradas a mano con una

lmina de aluminio recortada, y
numeradas con un repujador manual
o elctrico
Alambre de cobre 2 mm de grosor
250 rollos
Nylon o cinta sinttica (polipropileno)
Cinta plstica llamativa, colores surtidos
50 rollos
Tiras de plstico de colores
Hojas antilluvia
1 sombrilla para el anotador
Martillo
Clavos de aluminio
1 caja
Cinta mtrica (50 m)
Vara de 1,30 m de altura para medir d
Cinta diamtrica (5 m)
Calibrador o pie de rey
Brjula de mano
Tablas de acrlico para apoyar
Marcadores indelebles
1 docena
Artculos de oficina (lpices,

borradores, bistures)
2 docenas
Cuerda o soga sinttica
4 rollos
Pintura de aceite de secado rpido

para marcar el punto de medicin
2 galones
Cinta mtrica convencional
Pintura de secado rpido
Ejecucin
Tabla 10.
Equipos y materiales para el establecimiento y la medicin de parcelas permanentes de 1 ha e

individuos con d 1cm. (Continuacin).
Equipo o Material
Cantidad por ha*
Alternativas
3. Coleccin de muestras botnicas

Prensa para muestras botnicas
Papel peridico
Bolsas plsticas grandes y
gruesas (100 cm x 70 cm),
medianas de grosor
intermedio (50 cm x 70 cm),
pequeas y delgadas
(25 cm x 35 cm)
3 arrobas
5 docenas (grandes)
2 docenas (medianas)
3 docenas (pequeas)
Horno de secado
Tijeras podadoras
Cinta de enmascarar
(2 pulgadas de ancho)
Secador porttil de petrleo
25 rollos
Desjarretadora o corta-ramas,
con juego de tubos extensibles
Binoculares
Frascos plsticos para

colectar flores y frutos
Costal o funda de lona
15 docenas
Alcohol etlico 90 % para

preservar muestras botnicas
Tabla de acrlico para escribir
4 galones
Formatos de registro de datos
Suficientes
4. Sistematizacin de la informacin
Computador e impresora
Tabla digitalizadora o escner
Programas de computo:
Sistemas operativos, manejo de datos
(Access, Foxpro Excel), procesador
de palabras, antivirus, programas
de dibujo y de manejo de imgenes,
gestor de correo electrnico y navegador
de Internet
Medicin directa de
coordenadas (x,y)
Otros: ArcView,
R program, SL-PLUS
* Cantidad estimada por ha con base en datos de la parcela La Planada.

** Cuando slo se incluyen individuos con d 10 cm el nmero de placas se puede reducir notablemente.
199
9.2 Presupuesto
La mayor limitacin para realizar estudios a largo plazo es la disponibilidad de presupuesto. Gran parte de las entidades financiadoras busca obtener resultados a corto plazo, por lo cual tienden a dividir los recursos
disponibles en numerosos proyectos pequeos en vez de destinar grandes
cantidades de recursos a un solo proyecto a largo plazo.
Los costos del establecimiento de una parcela pueden ser altos dependiendo del tamao de la misma, de la diversidad de especies y de la
densidad de individuos por especie. Por ejemplo, para la parcela de 50
ha en Barro Colorado (Panam) se ha estimado un costo aproximado de
US $ 620.000 en el montaje, la adecuacin y la ejecucin del primer censo
de rboles (Hubbell y Foster 1992). Si se incluyen los costos del segundo
censo, entonces el total asciende a US $ 862.000 (precios de 1980).
Por el contrario, para la parcela de 25 ha de La Planada los costos no
fueron tan elevados. En total se invirtieron alrededor de US $ 260.000
incluyendo, US $ 80.000 (Tasa de cambio representativa del mercado,
TRM promedio= COL $ 1.036,44 en 1996) para el levantamiento topogrfico del terreno, el establecimiento y la demarcacin con tubos de PVC
as como en la adecuacin de la parcela (construccin del sendero de acceso), US $ 150.000 (TRM promedio = COL $ 1.140,64 en 1997) para la
realizacin del primer censo de rboles y US $ 30.000 en la fase de oficina, que
comprende el ingreso y la depuracin de la informacin a la base de datos
Andgena. En 25 ha en total se marc un total de 113.000 rboles y aproximadamente 240 especies de plantas leosas con d 1 cm, sin incluir lianas.
Con base en dicha informacin se estimaron los valores correspondientes a 1 ha, cuyos costos estuvieron alrededor de US $ 10.600 para este
bosque. Sin embargo, dependiendo de la pendiente del terreno, la altura
de los rboles, la densidad del bosque, la riqueza de especies del sitio y la
facilidad de acceso, los costos por ha pueden oscilar entre US $ 5.000 en el
caso extremo de un bosque monoespecfico localizado en una zona plana
accesible, y US $ 12.000 en un bosque bien conservado, con rboles hasta
de 40 m de altura, pendientes del 70% y ms de 150 especies por ha (costo
estimado). De otro lado, en otros tipos de vegetacin menos compleja,
como los bosques secos tropicales (bs-T) de la Costa Atlntica colombiana, con pendientes menores de 3%, sin inundaciones y con baja riqueza de
200
Ejecucin
especies, los costos de establecimiento para parcelas de 1 ha pueden oscilar

entre US $ 3.000 y US $ 5.000 (TRM promedio = COL $ 2.534,22 en 2002
(lvarez, com. pers.12).
La mayor parte de los costos de establecimiento de parcelas de 1 ha
se invierten en el pago de personal. Si se tiene en cuenta que un equipo
debera estar integrado mnimo por dos profesionales, dos tcnicos asistentes y por lo menos dos guas de campo, en sitios con alta complejidad
es decir, estructura compleja, alta diversidad y pendientes elevadas, el
presupuesto necesario para la contratacin de este personal puede representar hasta 80% del costo total. Con base en la experiencia adquirida en el
establecimiento de parcelas por los autores del manual, los costos de los
materiales se estiman alrededor de COL $ 4000.000 COL $ 6000.000
para el establecimiento y de COL $ 2000.000 COL $ 3000.000 para
cada censo posterior. Segn esto, el costo de personal sera cuatro veces
superior a estos valores. En algunos casos las investigaciones han sido desempeadas con bajos presupuestos, debido a la vinculacin de estudiantes
de tesis durante el establecimiento de las parcelas.
Al calcular con base en la experiencia de La Planada los costos de establecimiento por cuadrante de 20 m x 20 m, el valor puede variar entre US $ 300
y US $ 1.315. No obstante, dichas cifras pueden disminuir en forma significativa dependiendo del tamao total de la parcela que se va a establecer, el
nmero de personas dedicadas en cada fase y del nmero final de registros
obtenidos durante el censo. Las parcelas pequeas, con menos de 2.000 registros, se pueden establecer empleando un levantamiento topogrfico menos
detallado del terreno y no necesitan programas de cmputo diseados segn
las necesidades concretas del usuario para el anlisis de la informacin. Una
alternativa consiste en emplear programas comerciales, como Excel de
Microsoft o aplicaciones desarrolladas para Access de Microsoft, como
Biomon (MAB 2004) o el programa Forestal (ver seccin 8.2 Captura de datos).
12
Comunicacin personal. lvarez, Esteban. Interconexin Elctrica S. A., ISA. Bogot, enero de 2005.
201
10
Anlisis de los datos
lgunas investigaciones recientes muestran que los patrones espaciales

de la vegetacin de un sitio particular, en un momento dado, son el
resultado de su dinmica pasada y estn ocasionados por una combinacin de factores, como el crecimiento de los individuos, la competencia
por los diferentes recursos y la muerte por vejez o por competencia (Batista y Maguire 1998, Moravie y Robert 2003). Como se mencion en el
Captulo 3, Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo, stas
permiten realizar distintos tipos de estudios sobre las plantas. El enfoque
ms elemental consiste en efectuar un anlisis esttico de la misma que se
lleva a cabo con base en datos de un solo inventario o censo. Con esta
informacin es posible profundizar sobre la composicin de la flora, la
diversidad, la estructura y la utilizacin de los recursos del bosque en un
momento dado. Por el contrario, todos los estudios sobre dinmica de la
vegetacin, los cuales bsicamente comprenden la demografa, el crecimiento, el ciclo de nutrientes y la productividad, involucran la evaluacin
del cambio de la vegetacin a travs del tiempo, bien sea para algunas
especies particulares, grupos de ellas o para el bosque en conjunto; por
consiguiente, stos ltimos requieren datos de al menos dos censos sucesivos para poder efectuar los clculos pertinentes.
A continuacin se muestran, a manera de ejemplos, algunos resultados
obtenidos por varios de los autores de este libro, as como por otros
investigadores, derivados de estudios en parcelas permanentes de Colombia. Los casos presentados incluyen distintos tipos de resultados y
anlisis que es posible efectuar con los atributos de la vegetacin, los cuales se han agrupado en dos categoras para mayor claridad. La primera
205
comprende anlisis de tipo esttico, sobre la composicin, la diversidad,

la estructura y el uso de los recursos del bosque, mientras que la segunda,
resultados que consideran el tiempo como causal de cambio en la vegetacin y comprenden lo que comnmente se denomina estudios dinmicos
del bosque.
10.1 Estudios estticos

Flora y fitogeografa. La composicin florstica es un atributo relacionado con la identidad y variedad de los elementos que hacen parte de
una coleccin. sta incluye listas de especies u otros niveles
taxonmicos como familias y gneros. Dichos anlisis pueden efectuarse con base en parcelas cuyas reas son diferentes. En ocasiones la
composicin tambin se refiere a los diversos tipos de ndices de
dominancia o de valor de importancia, los cuales se pueden expresar
bien para las especies (Tabla 11), las familias (Tabla 12) u otras categoras. En Colombia se han empleado parcelas permanentes pequeas (v. g. Tablas 13 y 14; Figura 33), medianas (e. g. Tablas 11, 12 y 15;
Figura 34) y grandes (Figura 35) para estudiar los patrones florsticos
en escalas locales y regionales.
Tabla 11.
Especies ms importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estacin biolgica

El Amargal, costa Pacfica del Choc (Colombia).
Especies
NI
SM
Brosimum utile (Kunth) Oken ex J. Presl

43 10
Welfia regia Mast.
75 10
Otoba latialata (Pittier) A.H. Gentry
16
8
Wettinia quinaria (O.F. Cook & Doyle) Burret 21
7
Otoba novogranatensis Moldenke
10
7
Ceiba aff. pentandra (L.) Gaertn.
1
1
Brownea rosa-de-monte P.J. Bergius
9
8
Oenocarpus bataua Mart.
12
6
Guarea pterorhachis Harms
8
8
Chrysochlamys dependens Planch. & Triana
8
7
Subtotal
203 72
Restantes 114 especies
244 202
Total
447 274
AB
DR
FR
Do.R
IVI
6,09
9,62
3,65 22,68 35,98
2,39 16,78
3,65
8,90 29,33
0,52
3,58
2,92
1,94
8,44
0,27
4,70
2,55
1,01
8,26
0,85
2,24
2,55
3,17
7,96
1,77
0,22
0,36
6,59
7,18
0,60
2,01
2,92
2,23
7,17
0,57
2,68
2,19
2,12
7,00
0,13
1,79
2,92
0,48
5,19
0,16
1,79
2,55
0,60
4,94
13,35 45,41 26,28 49,72 121,41
13,50 54,59 73,72 50,28 178,59
26,85 100,00 100,00 100,00 300,00
Adaptado de: Galeano et al. (1998a). Donde: NI: Nmero de individuos; SM: Sub-unidades de muestreo en los
cuales ocurre la especie; AB: rea basal (m2); DR: Densidad relativa; FR: Frecuencia relativa; Do.R: Dominancia relativa; IVI= ndice de valor de importancia.
206
Tabla 12.
Familias ms importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estacin biolgica

El Amargal, costa Pacfica del Choc (Colombia).
Familia
NI
AB
DR
Spp.
Di.R
Do.R
IVF
Moraceae
Arecaceae
Fabaceae (s.l.)
Myristicaceae
Bombacaceae
Sapotaceae
Meliaceae
Clusiaceae
Cecropiaceae
Lauraceae
Subtotal
Restantes 30 familias
Total
69
119
38
39
10
18
17
18
15
7
350
97
447
7,28
3,48
3,43
2,11
2,29
0,81
1,01
0,57
0,41
0,80
22,19
4,66
26,85
15,44
26,62
8,50
8,73
2,24
4,03
3,80
4,03
3,36
1,57
78,30
21,70
100,00
13
5
17
7
4
8
7
6
4
4
73
51
124
10,48
4,03
12,10
5,65
3,23
6,45
5,65
4,84
3,23
3,23
58,87
41,13
100,00
27,11
12,96
12,77
7,86
8,53
3,02
3,76
2,12
1,53
2,98
82,64
17,36
100,00
53,04
43,61
33,37
22,23
13,99
13,50
13,21
10,99
8,11
7,77
219,82
80,18
300,00
Adaptado de: Galeano et al. (1998a). NI: Nmero de individuos; AB: rea basal (m2); DR: Densidad relativa;
Spp.: Nmero de especies; Di.R: Diversidad relativa; Do.R: Dominancia relativa; IVF: ndice de valor de
importancia de familia.
Tabla 13.
ndices de valor de importancia (IVI) en parcelas de 0,1 ha, para las principales especies en tres
unidades de paisaje en el corregimiento de Tarapac, sur de la Amazonia colombiana.
Especie
Abundancia Dominancia Frecuencia IVI total

relativa (%) relativa (%) relativa (%)
(%)
Superficies fuertemente onduladas

Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori
Iryanthera ulei Warb.
Virola calophylla (Spruce) Warb.
Iryanthera crassifolia. A.C. Sm.
Monopteryx uaucu Spruce ex Benth.
Goupia glabra Aubl.
3,273
3,101
3,359
2,670
0,689
0,775
3,750
2,110
1,716
1,829
4,050
3,310
1,309
1,440
1,178
1,178
0,654
0,785
8,332
6,651
6,253
5,677
5,393
4,870
5,226
1,045
1,742
4,181
3,136
4,108
8,050
5,440
2,521
4,274
2,062
1,546
2,062
2,062
1,031
11,396
10,641
9,244
8,764
8,441
9,515
12,313
9,888
7,090
1,119
25,144
4,499
5,730
4,291
5,393
1,705
1,705
0,568
1,705
0,568
36,364
18,517
16,186
13,086
7,080
Superficies moderadamente onduladas

Iriartea deltoidea Ruz & Pav.
Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp.
Pseudolmedia laevis (Ruz & Pav.) J. F. Macbr.
Iryanthera ulei Warb.
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori
Planos de inundacin actual del ro Putumayo
Mauritia flexuosa L. f.
Euterpe precatoria Mart.
Calophyllum longifolium Willd.
Oxandra leucodermis (Spruce ex Benth.) Warm.
Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg
Fuente: Crdenas et.al. 2004.
207
Tabla 14.
ndice de valor de importancia (IVI) para las diez especies ms representativas de bosque primario
y bosque secundario (5 - 40 aos) en parcelas permanentes en la zona del embalse Porce II,
Antioquia (Colombia).
Especie
Abundancia Dominancia Frecuencia IVI

Abs. Rel. Abs. Rel. Abs. Rel. (%)
N
(%) (t ha-1) (%)
N (%)
Bosque primario
Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels
Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don
Pourouma cecropiifolia Mart..
Virola sebifera Aubl.
Miconia albicans (Sw.) Triana
Vochysia ferruginea Mart.
Cordia bicolor A. DC.
Pera arborea Mutis
Pseudolmedia laevigata Trcul
40
470
520
600
520
280
350
310
260
350
0,32 8.624,25 31,33 0,22 0,45 32,09

3,71 1.909,33 6,94 0,78 1,57 12,21
4,10 876,73 3,18 0,78 1,57 8,86
4,73 564,06 2,05 0,89 1,79 8,57
4,10 418,36 1,52 0,78 1,57 7,19
2,21 978,28 3,55 0,67 1,35 7,11
2,76 580,40 2,11 0,78 1,57 6,44
2,44 587,36 2,13 0,78 1,57 6,15
2,05 524,18 1,90 0,78 1,57 5,52
2,76 372,04 1,35 0,67 1,35 5,46
Bosque secundario
Vismia baccifera (L.) Triana & Planch.
Piper aduncum L.
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don
Psidium guajava L.
Miconia affinis DC.
Erythroxylum sp
Vismia ferruginea Kunth
Acalypha diversifolia Jacq.
Myriocarpa stipitata Benth.
3.540 11,42 3.016,06 12,93 0,44 1,98

2.340 7,55 1.069,09 4,58 0,25 1,13
1.470 4,74 985,48 4,23 0,69 3,11
1.250 4,03 1.311,22 5,62 0,19 0,85
1.220 3,94 820,92 3,52 0,44 1,98
830 2,68 414,40 1,78 0,69 3,11
940 3,03 686,47 2,94 0,31 1,41
1.340 4,32 461,55 1,98 0,13 0,56
600 1,94 658,64 2,82 0,38 1,69
660 2,13 562,05 2,41 0,38 1,69
26,33
13,26
12,08
10,50
9,43
7,56
7,39
6,87
6,46
6,23
Fuente: Jaramillo y Serna 2004. N: nmero total de individuos; Abs: Absoluta; Rel: Relativa.
Las parcelas de bosque primario son de 0,1 ha y las de bosque primario de 0,05 ha.
Por otra parte, las parcelas permanentes tambin han utilizado en Colombia para estudiar los patrones florsticos en escala local y nacional, en relacin con gradientes ambientales. Yepes y Jaramillo (2004) efectuaron un
anlisis con base en las parcelas permanentes en el bosques secundarios y
primarios en la zona protectora del embalse Porce II (Antioquia), pertenecientes al proyecto Carbono y bosques (Orrego et al. 2003). Ellos encontraron que variables como la altitud, la densidad aparente del suelo y la
pendiente promedia permiten explicar el patrn observado en parcelas
con diferente estadio sucesional. En la Figura 33, se muestra cmo el anlisis de correspondencia cannica (Canonical Correspondence Analysis, CCA)
separa claramente los bosques secundarios de menor edad (a la izquierda
de la grfica) de los secundarios avanzados y primarios (a la derecha). Los
bosques secundarios tempranos a la izquierda se relacionan con reas de
menor pendiente y mayor densidad aparente del suelo. Lo contrario ocurre con los estadios avanzados y los bosques primarios, que se relacionan
208
Figura 33. Patrones de diversidad en relacin con gradientes ambientales en escala local, en un bosque
premontano en la zona de Porce II, municipio de Amalf, Antioquia (Colombia).
Fuente: Yepes y Jaramillo (2004). Diagrama del CCA mostrando los patrones de composicin florstica en
bosques primarios y secundarios y su relacin con variables ambientales en la zona del embalse Porce II.
Donde. Dens: Densidad aparente del suelo hasta 30 cm de profundidad; Pend: Pendiente promedio; Biom: biomasa
de individuos con d 1 cm; Alt: (msnm); S 10 - 15 aos: parcelas de 0,05 en bosque secundario; S 25 - 40 aos:
parcelas de 0,1 en bosque secundario.
con el incremento en la altitud (Alt). Algunas parcelas tienen una variabilidad especial y se ubican en sitios extremos de la grfica, como el caso de la
XXI y de la XX que poseen altos valores de biomasa con respecto los
dems sitios, ortogonlmente est la II que se ubica en el lado superior de
la grfica porque posee bajos valores de biomasa y baja pendiente
topogrfica (Yepes y Jaramillo 2004).
Aunque la mayor parte de las parcelas permanentes de 1 ha que existen en
Colombia (Tabla 2 y Figura 1) fueron establecidas para investigar interrogantes
ecolgicos especficos en relacin con la diversidad, la composicin, la estructura o el manejo del bosque en escala local, la compilacin y comparacin de
estos datos permite que la informacin adquiera un nuevo valor, permitiendo
anlisis en mayores escalas espaciales. Al comparar estas caractersticas entre los
distintos tipos de bosques se puede, adicionalmente, verificar la existencia de
209
patrones de distribucin en relacin con factores ambientales, como la precipitacin, la altitud y el drenaje de los suelos, entre otros. lvarez et al. (2002)
compilaron la informacin disponible sobre parcelas permanentes de 1 ha en
Colombia y compararon las 5 familias botnicas ms importantes entre diferentes regiones geogrficas (Tabla 15).
Adems de los anlisis meramente descriptivos y comparativos, la identificacin de cules familias son ms o menos importantes dependiendo
de su abundancia en cada regin permite profundizar sobre el conocimiento de los patrones de semejanza florstica en relacin con distintos
gradientes ambientales. Los estudios de este tipo han recibido especial atenTabla 15.
Familias dominantes en 44 parcelas de 1 ha (d 10 cm) en diferentes regiones biogeogrficas de

Colombia.
Altitud msnm
Familias
< 1000
Amaz Amaz Choc Choc Magd Caribe
Inund t.firme Inund t.firme t.firme b.seco
1000
2000 - 3000
- 2000
Sub
Andes Andes Andes % Total
Andino occid centr orient
*
Leguminosae
19,6
10,8
8,8
9,6
14,1
6,3
Arecaceae
10,2
15,2
12,9
12,4
8,8
5,9
Melastomataceae -
6,8
11,4
13,1
9,6
4,1
Anacardiaceae
36,0
3,6
Lauraceae
9,7
13,8
10,8
3,4
Myristicaceae
5,7
7,8
9,9
6,5
3,0
Euphorbiaceae
5,7
6,2
4,7
7,1
5,3
2,9
Moraceae
7,3
7,4
10,0
2,5
Rubiaceae
6,6
9,7
7,0
2,3
Juglandaceae
8,2
10,5
1,9
Burseraceae
10,4
7,3
1,8
Cyatheaceae
7,4
8,6
1,6
Capparaceae
13,2
1,3
Lecythidaceae
13,1
1,3
Sapotaceae
6,3
6,7
1,3
Indeterminada
6,5
6,3
1,3
Clusiaceae
7,5
4,8
1,2
Annonaceae
7,3
0,7
Boraginaceae
5,9
0,6
0,5
Asteraceae
Total
5,1
47,4
44,6
72,3
42,2
43,4
57,5
44,5
39,2
37,8
46,8
Fuente: lvarez et al. (2002). Amaz: Bosques de Amazonia; Choc: Bosques del Choc; Caribe: Bosques de
la planicie de la costa Caribe; Sub Andino: bosques premontanos en la cordillera occidental y central; Andes
occid: cordillera occidental; Andes centrales: cordillera central; Andes orient: cordillera oriental; b. Seco:
bosques secos; Inund: Bosques inundables; t. Firme: Bosques no inundables; * La dominancia se expresa
como el nmero de individuos de la familia en % con respecto al nmero total de individuos en la muestra.
210
cin recientemente, y se han enfocado en la identificacin de los patrones

florsticos y sus determinantes ambientales en el Neotrpico (Terborgh y
Andresen 1998, Condit et al. 2002, Pitman et al. 2001, ter Steege et al. 2003);
y en Asia tropical (Slink et al. 2003). lvarez et al. (2002) efectuaron un
anlisis similar en Colombia. En la Figura 34 se ilustran los patrones de
diversidad en 44 parcelas de 1 ha considerando la precipitacin, la altitud, la regin biogeogrfica y el drenaje de los suelos. Incluso en un nivel
taxonmico tan amplio, como el conformado por la familia botnica, se
alcanzan a detectar unos patrones definidos. De esta manera, es posible
separar claramente los bosques a lo largo de un gradiente altitudinal, desde
los de tierras bajas a la izquierda, pasando por los bosques de altitudes
medias en el centro, hasta los bosques de tierras altas por encima de los
2.000 msnm. En esta misma figura tambin se observa que la regin
biogeogrfica es una variable determinante en el caso particular de los
bosques de montaa, causando una separacin de los tipos de bosques
sobre cada uno de los tres ramales de los Andes colombianos (occidental,
central y oriental). En relacin con la vegetacin de tierras bajas los bosques se ordenan siguiendo un gradiente de drenaje, desde los bosques de
tierra firme abajo, pasando por los bosques inundables en el centro, llegando hasta los bosques pantanosos, arriba. Por ltimo, los bosques tropicales
de tierra firme se agrupan entre s, independientemente de la regin
biogeogrfica. Con base en este anlisis se puede afirmar que los bosques
de tierras bajas son muy similares en cuanto a la composicin de las familias botnicas ms importantes.
Estructura. La estructura es un atributo que contempla la organizacin
fsica o el patrn de un sistema, abarcando desde la complejidad del
hbitat como medida dentro de una comunidad, hasta los patrones
y parches en la escala del paisaje (Noss 1990). En el contexto de los
estudios sobre la vegetacin en parcelas permanentes, la estructura
se refiere a la distribucin de la vegetacin, bien en el sentido horizontal o vertical del bosque, a la distribucin espacial de las especies
en relacin con variables fsicas como la topografa (Figura 35), con
respecto a categoras diamtricas (Tabla 16, Tabla 17), alturas (Gonzlez
y Arango 2002), biomasa (Figuras 36, 37, 38, 39), o por hbitos de
crecimiento (Tabla 18; Figuras 40 y 41), clases de edades, entre otros
aspectos.
211
212
Eje 1
Fuente: lvarez et al. (2002.). I, II y III: bosques andinos de la Cordillera Central, Oriental y Occidental. IV: bosques subandinos de la Cordillera occidental. V: bosques
pantanosos del Choc. VI: bosques pantanosos de la Amazonia. VII: bosques de tierra firme en Amazonia, Choc, el valle del Magdalena y la costa Caribe. AP: Amazonia
pantanoso, AI: Amazonia inundable; AT: Amazonia tierra firme; CP: Choc pantanoso; CI: Choc inundable; CT: Choc tierra firme; AOr: Andes orientales; AOc: Andes
occidentales; ACe: Andes centrales; S:Subandino; C: Caribe.
Vector scaling: 4.21
Eje 2
Figura 34. Anlisis de gradiente directo mostrando el efecto de la altitud, la precipitacin, el drenaje y la regin biogeogrfica en la composicin por familias en parcelas de
1 ha.
Figura 35. Distribucin espacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha La Planada, Nario,
Colombia. A: Elaeagia utilis (Goudot) Wedd, Rubiaceae.; B: Cecropia monostachya C.C. Berg,
Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.
213
Figura 35. Distribucin espacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha La Planada, Nario,
Colombia. A: Elaeagia utilis (Goudot) Wedd, Rubiaceae.; B: Cecropia monostachya C.C. Berg,
Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.
Tabla 16.
Estructura diamtrica general de la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia.
Promedio por hectrea

Clases de dimetro
(cm)
AB
Parcela de 25 ha
H
29,8
4605
154 89
44
1,72 30,6
228 121 54
10
23,8
586
88 58
34
1,66 28,6
179 102 49
30
12,9
83
28 24
17
1,23 15,3
92
58 29
1,43 19,7
60
2,9
0,62
29
26 19
1,18
8,1*
1,78 27,3
1,76 28,7
9,9
Fuente: Vallejo et al. (2004). AB: rea basal, que incluye todos los tallos mltiples de cada individuo (m 2); N:
Nmero total de rboles; S: Nmero de especies; G: Nmero de gneros; F: Nmero total de familias; H: ndice
de Shannon-Weaver; a: ndice de diversidad de Fisher. Para el rea basal los valores promedio estn basados
en parcelas de 1 ha no traslapadas dentro de una parcela de 25 ha. Datos del primer censo.
214
Figura 36. Relacin entre la biomasa y otras variables de fcil medicin en una parcela permanente de 1 ha
en la Llanura Aluvial, con inundacin espordica del ro Caquet (Amazonas, Colombia). A - B: En
rboles; C - D: En palmas y lianas.
Fuente: E. lvarez (1993). A: relacin entre el d y la biomasa en rboles; B: relacin entre la altura total y la
biomas en rboles: C: relacin entre el d y la biomasa en palmas; B: relacin entre el d y la biomasa en lianas.
215
Tabla 17.
Distribuciones diamtricas de los rboles de la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia.
Clase de
tamao (mm)
No. de rboles
Porcentaje
(%)
Promedio del
No. de rboles
( DS)
10 - 20
36.178
31,42
1.447,12
(223,41)
20 - 50
41.495
36,04
1.699,8
(127,98)
50 - 100
22.803
19,81
912,12
(81,59)
100 - 200
9.920
8,62
396,8
(45,13)
200 - 300
2.664
2,31
106,56
(10,86)
300 - 600
1.893
1,64
75,72
(7,93)
175
0,15
> 600
Todos los rboles
115.129
(2,97)
-
Fuente: Vallejo et al. (2004). Donde: AB: rea basal, que incluye todos los tallos mltiples de cada individuo
(m2); N: Nmero total de rboles; S: Nmero de especies; G: Nmero de gneros; F: Nmero total de familias;
H: ndice de Shannon-Weaver; a: ndice de diversidad de Fisher. Para el rea basal los valores promedio
estn basados en parcelas de 1 ha no traslapadas dentro de una parcela de 25 ha. Datos del primer censo.
Figura 37. Distribucin de la biomasa area en una parcela permanente de 1 ha en la Llanura Aluvial, con
inundacin espordica del ro Caquet (Amazonas, Colombia). A: Por formas de crecimiento. B: Por
componentes del bosque.
B
Fuente: E. lvarez (1993).
216
Fuente: lvarez et al. (2002). Los valores en la figura se refieren al contenido de carbono en la biomasa area y subterrnea para individuos con d 10 cm en 64 parcelas de 1
ha. C. Oriental: Cordillera Oriental, C. Occidental: Cordillera Occidental, C. Central: Cordillera Central.
Figura 38. Contenido de carbono del bosque en diferentes regiones de Colombia.
217
Figura 39. Efecto de la precipitacin en la biomasa de bosques de tierras bajas (< 1000 msnm) y montanos
(2000 - 3000 msnm) en Colombia.
Fuente: lvarez et al. 2002
218
Figura 40. Distribucin de especies por hbitos de crecimiento, en porcentaje de especies por familia, para los
datos combinados de dos parcelas permanentes (cada una 1,8 ha) en Pea Roja, Amazonia
colombiana, en bosques de tierra firme y de vrzea, incluyendo plantas vasculares terrestres con
altura mayor o igual que 50 cm.
Adaptado de: Londoo y lvarez (1997). Grupos de hbitos as: TOT: todos los hbitos; ARB: rboles,
incluyendo rboles sensu stricto, palmas arbreas y helechos arbreos; T: arbustos, comprenden arbustos
sensu stricto y palmas arbustivas; SL: trepadoras o escandentes leosas, incluyendo lianas, estranguladoras,
palmas trepadoras y hemiepfitas leosas; SH: trepadoras o escandentes herbceas, incluyen escandentes
herbceas sensu stricto, hemiepfitas herbceas y helechos trepadores; y H: hierbas terrestres, que incluyen
hierbas y helechos.
219
Tabla 18.
Distribucin de la vegetacin por hbitos de crecimiento para todas las plantas vasculares terrestres con altura mayor o igual que 50 cm (excluyendo epfitas sensu stricto), en dos parcelas
permanentes de 1,8 ha en bosques de tierra firme (PST) y de Llanura Aluvial (LAI) en la Amazonia
colombiana, los taxones comunes en ambos sitios (Comunes) y los datos combinados (Total).
Hbito de crecimiento, cdigo1
Grupo
PST
No.
Arbreo4
rboles, A
% No.
67,2 308 60,3 43
71,7 734 63,9
0,2
0,0
0,2
Palmas arbreas monoestipitadas, PAM
0,6
0,8
0,0
0,7
Palmas arbreas cespitosas, PAC
0,1
0,6
1,7
0,3
Arbustos, T
45
68,1 316 61,8 44
73,3 747 65,0
6,4 34
6,7
1,7
78
6,8
Palmas arbustivas acaules, PTU
0,1
0,2
0,0
0,2
Palmas arbustivas cespitosas, PTC
0,3
0,2
0,0
0,3
Palmas arbustivas monoestipitadas, PTM
1,1
0,4
0,0
10
0,9
56
8,0 38
7,4
1,7
93
8,1
Escandente herbceo, SH
19
2,7 24
4,7
1,7
42
3,7
Hemiepfitas herbceas, SEH
13
1,9 13
2,5
1,7
25
2,2
Helechos escandentes, FSH
0,3
1,0
1,7
0,5
4,9 42
8,2
5,0
73
6,4
34
Escandentes leosos, SL
110
15,8 84 16,4 11
18,3 183 15,9
Estranguladoras, SZL
0,0
1,0
0,0
0,4
Hemiepfitas leosas, SEL
1,1
0,4
0,0
10
0,9
Palmas escandentes, PSL
0,0
0,6
0,0
0,3
Subtotal
118
Herbceo terrestre8
% No. % No.
Subtotal
Escandente leoso7
Total
0,1
Subtotal
Escandente herbceo6
Com
475
Arbustivo5
LAI
3
Helechos arbreos, FA
Subtotal
Helechos terrestres, FH
Hierbas terrestres, H
Subtotal
Total
469
Todos los hbitos
16,9 94 18,4 11
0,4
18,3 201 17,5
0,4
0,0
0,4
12
1,7 19
3,7
1,7
30
2,6
15
2,1 21
4,1
1,7
35
3,0
698 100,0 511 100,0 60 100,0 1149 100,0
Fuente: Londoo y lvarez (1997). 1Hbito de crecimiento y cdigo; 2 Nmero de especies; 3 Porcentaje del total
de cada sitio; 4Plantas con altura total mayor que 3 m; 5 Plantas con altura menor o igual que 3 m; 6 Trepadoras
y hemiepfitas con tejido leoso; 7 Trepadoras y hemiepfitas sin tejido leoso; 8 Plantas sin tejido leoso, no
trepadoras, que crecen directamente sobre el piso del bosque. PST: bosque de tierra firma o Plano Sedimentario
Terciario; LAI: bosque inundable sobre la Llanura Aluvial con inundacin espordica del ro Caquet.
220
Figura 41. Contribucin de diferentes hbitos de crecimiento y diferentes categoras de d a la riqueza total de
especies en una submuestra de 0,25 ha, dentro de una parcela permanente de 1 ha en un bosque
andino en el oriente antioqueo (Colombia).
Adaptado de: David (2003). Los datos se expresan en porcentaje con respecto al nmero total de especies (319
spp).
A&T_d (1 - 5): rboles y arbustos con d entre 1 - 5 cm
A&T_d<1:
rboles y arbustos con d menor que 1 cm
A&T_d 5:
rboles y arbustos con d mayor o igual que 5 cm
d < 10:
Todas las plantas vasculares con d menor que 10 cm
d < 2,5:
Todas las plantas vasculares con d menor que 2,5 cm
d 10:
Todas las plantas vasculares con d mayor o igual que 10 cm
d 2,5:
Todas las plantas vasculares con d mayor o igual que 2,5 cm
EPIFITAS:
Incluye slo plantas epfitas
HIER.TERR: Incluye slo plantas terrestres
EL & EH:
Incluye slo plantas escandentes herbceas y escandentes leosas
Diversidad. En ecologa la diversidad tiene dos expresiones bien definidas en el anlisis de comunidades: la diversidad presente en un sitio, o
diversidad , y la heterogeneidad espacial, o diversidad . La diversidad es una funcin de la cantidad de especies presentes en un
mismo hbitat, y es el componente de la diversidad ms importante
(y ms comnmente citado) de las selvas hmedas tropicales. La diversidad es una medida del grado de particin del ambiente en
parches o mosaicos biolgicos; es decir, mide la contigidad de hbitat
221
diferentes en el espacio (Magurran 1988). Las parcelas permanentes

permiten caracterizar la diversidad de un sitio en particular o la rotacin de especies a lo largo de gradientes. Aunque existe una gran
cantidad de ndices desarrollados para evaluar la diversidad (ver revisin en Magurran 1988), en la mayora de los estudios de los bosques tropicales se considera que el nmero de especies por unidad
de rea es una medida que describe adecuadamente este parmetro
(Gentry 1988).
No obstante, la riqueza de especies slo permite hacer comparaciones de la diversidad entre parcelas que tienen la misma rea (y preferiblemente la misma forma). Por esto recientemente se ha propuesto
volver a utilizar el ndice descrito inicialmente por Fisher y colaboradores en 1943 (Fisher et al. 1943) que permite hacer la comparacin de diferentes tipos de muestreo debido a que es independiente
del tamao de la parcela (Condit et al. 1996). Algunos estudios recientes que utilizan parcelas permanentes para los anlisis de diversidad son los de Condit et al. (2002) y de ter Steege et al. (2003).
En Colombia, un ejemplo de la variacin espacial de la diversidad a
escala local se puede apreciar en la parcela de La Planada (Figura 42),
donde el nmero de especies vara entre una magnitud de 1 - 2,
cuando se consideran subunidades de 20 m x 20 m dentro de una
parcela de 25 ha. Segn estos resultados, las subparcelas de 400 m2
pueden albergar desde 40 hasta ms de 80 especies, lo que sugiere
que una sola parcela no es representativa de la diversidad de un sitio
y, por consiguiente, es recomendable tomar un nmero mayor de
muestras para obtener un valor ms aproximado al parmetro
poblacional o a la realidad.
En la Figura 43 se presenta la variacin de la riqueza de especies en
parcelas de 1 ha a lo largo de tres gradientes ambientales en Colombia.
Esta Figura muestra que para los bosques de tierras bajas (<1000 msnm)
los valores ms altos de riqueza se encuentran en precipitaciones intermedias (Figura 43-A), mientras que para los bosques montanos
(>2000 msnm) la riqueza tiende a aumentar linealmente con la precipitacin (Figura 43-B). En el caso de los bosques con precipitaciones
superiores a los 2000 mm/ao la riqueza de especies disminuye con
el incremento en la altitud (Figura 43-C) (lvarez et al. 2002).
222
Figura 42. Distribucin espacial de la vegetacin en la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia.

A: ndice de Fisher. B: Riqueza (nmero de especies).
Fuente: Vallejo, M.I. Datos del primer censo
223
Figura 43. Relacin entre el nmero de especies con d 10 cm, la precipitacin y la altitud en parcelas
permanentes de Colombia.
Altitud < 1000 msnm
Altitud > 2000 msnm
Precipitacin > 2000 mm / ao
C
Fuente: lvarez et al. (2002)
224
Uso del bosque. Las parcelas permanentes se pueden emplear en estudios relacionados con el uso actual y potencial de la vegetacin, as
como en la valoracin socio-econmica de los recursos provenientes
del bosque. Por medio de censos peridicos se puede obtener informacin valiosa en diferentes escalas geogrficas sobre la dinmica
poblacional de especies de inters dado los diferentes bienes y servicios que brindan o que se derivan de su utilizacin. Se pueden plantear estudios con especies maderables o de productos no maderables,
contando dentro de estas ltimas aquellas especies fundamentales en
la alimentacin para el consumo local, las que tienen potencial medicinal, o las que se emplean para la fabricacin de productos artesanales
que brindan un ingreso para las comunidades locales, entre otras.
Para disear o implementar estrategias de extraccin sostenible, con
el fin de no afectar la estabilidad de una poblacin, es importante
conocer la dinmica natural de una poblacin segn la escala espacial
y temporal de la extraccin a la que se encuentra sujeta (Gonzlez y
Arango 2002). En Colombia existen diversos estudios relacionados
principalmente con el uso de diferentes especies de plantas por las
comunidades indgenas (e. g. Tabla 19 y 20).
Tabla 19.
Comparacin de la utilizacin de las lianas en diferentes sitios de la cuenca amaznica, expresada

mediante el nmero de especies por tipo de uso, incluyendo datos de una parcela permanente (1 ha)
en la regin de Araracuara, en un bosque de vrzea (Amazonia colombiana).
Lugar y fuente
rea (ha) a1
f Subtotal2 Total3
Pea Roja, Medio Caquet, Colombia (1)
13
42
89
Ro Napo, Ecuador (2)
14
46
98
miles
84
ca. 97
1500
Amazonia noroccidental (3)

Medio Caquet, Colombia (4)
cientos
12
11
ca. 38
264
Medio Caquet, Colombia (5)
cientos
ca. 12
94
Alto Ivn, Bolivia (6)
cientos
31
ca. 59
305
Ro Napo, Ecuador (7)
cientos
ca. 12
224
Adaptada de: lvarez y Londoo (1996). 1Tipo de uso: a): alimentacin humana, b) cebos y carnadas, c) fibras,
d) venenos, e) culturales, f) medicinales. Algunas especies tienen ms de un uso. 2Subtotal: suma del subtotal
del nmero de especies de lianas tiles encontradas en el respectivo estudio. 3Total: nmero total de especies
reportadas en el estudio respectivo; para los dos primeros slo se incluyen datos de lianas, los dems incluyen
otras formas de crecimiento. Todos los subtotales se consideran valores aproximados, debido a las diferencias
en la definicin de las formas de crecimiento de los otros autores, especialmente con respecto a las plantas
trepadoras. 4: incluyendo otras formas de crecimiento. Fuentes (citadas en lvarez y Londoo 1996), as: 1)
lvarez y Londoo (1996); 2): Paz-Mio et al. (1991); 3): Schultes y Raffauf (1990); 4) La Rotta (1989); 5): La
Rotta (1982); 6) Boom (1987); 7) Vickers y Plowman (1984).
225
226
aat+vano moomoh igaiku
Wettinia augusta Poepp. & Endl.
zancona verde
zancona
hoja de pava colorada
milpesos
milpesillo
puy propio
zanconita
jiyu propio
palmita de sal
PAM
PAM
PTM
PAM
PAM
PTC
PTC
PTM
PTM
chontaduro de conguilla PTM
PAC
PTM
PTM
PTM
PTM
PTU
X
X
XX X
X X
X X
XX
X X
X X
XX
A BCD E F G H I J K L
Categoras de utilizacin3
HJ
HJ-TLL, RA, TLL,TLL
HJ, TLL, INFR
FR, HJ, HJ, HJ, TLL
FR, HJ, TLL
HJ
TLL, HJ, TLL,TLL
PL
TLL, HJ
TLL
FR, TLL
FR, TLL, FR
FR, TLL, FR
FR, HJ, BR, HJ
Parte usada4
Fuente: Londoo (2005). Hbito de crecimiento: PAC: arbreas cespitosas; PAM: arbreas monoestipitadas; PTM: arbustivas monoestipitadas; PTC: arbustivas cespitosas;
PTU: acaules. 3 Categoras de utilizacin: A) alimentacin humana; B) material para construccin; C) extraccin de fibras; D) medicinal; E) fabricacin de herramienta; F)
juguetes; G) extraccin de sal; H) recipientes y otros utensilios de uso domstico; I) sustrato para mojojoy; J) carnada para pesca; K) ritual o ceremonial; L) sin uso. 4 La
secuencia de la parte usada corresponde uno a uno con la categora de utilizacin. RA: raz; TLL: tallo; HJ: hoja; FR: fruto; INFR: infrutescencia; PL: toda la planta.
k+gao jajeku
igaiku
kumeh (kumesuhu)
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.
tgaih (tgaisuu)
Oenocarpus bacaba Mart.
Pholydostachys synanthera (Mart.) H.E. Moore
momo igaiku
miya jajeku
Lepidocaryum tenue Mart.
miya jiyu
Geonoma stricta (Poit.) Kunth
Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.
bubi jiyu
Geonoma maxima (Poit.) Kunth
chontaduro de ratn
memeri moomoh
jaaba jajeku
Bactris killipii Burret
jan++ momoho
puy de sapo
buru moomoho
Bactris acanthocarpa Mart.
Bactris maraja Mart.
chontaduro de buho
bubui moomoho
Bactris hirta Mart.
Bactris simplicifrons Mart.
pepa de caloche
niiv+gai gukureku
chontaduro de venado
niv+gai tukomek
Bactris balanophora Spruce
coco de venado
Nombre en espaol HCR 2
Attalea racemosa Spruce
Nombre Muinane
Palmas encontradas en una parcela permanente (1,8 ha) en bosque de tierra firme de la Amazonia y su utilizacin por la comunidad indgena Nonuya de Pea Roja.
Nombre cientfico
Tabla 20.
10.2 Estudios dinmicos

Se refieren a los cambios de las poblaciones o de las comunidades de
plantas en el tiempo y, por tanto, es indispensable tener al menos dos
censos consecutivos provenientes de parcelas permanentes para efectuar
los clculos respectivos.
Demografa. sta comprende el seguimiento de la mortalidad, la
sobrevivencia y el ingreso o el reclutamiento de nuevos individuos
(Tabla 21 y Figuras 44 y 45). Igualmente, se pueden evaluar otras
variables de la vegetacin a travs del tiempo, en relacin con
parmetros biticos o abiticos que hipotticamente afecten la dinmica natural de una poblacin, una comunidad o un bosque, como
la regeneracin de algunas especies del bosque despus de un evento
de perturbacin, los cambios en los patrones de distribucin espacial
entre censos peridicos, los patrones de dispersin y germinacin de
semillas, entre otros.
Crecimiento diamtrico de los rboles. El estudio del crecimiento
diamtrico de los rboles es importante tanto para conocer el comportamiento de las especies individuales como el de todo el bosque.
Figura 44. Tipo de muerte de los rboles en 1 y 1,8 ha para tres perodos de medicin (4, 1 y 5 aos), en una
parcela permanente de tierra firme en la regin de Araracuara (Amazonas, Colombia).
Adaptado de: Londoo y Jimnez (1999). Tipos de muerte: CR: cado de raz; TP: tronco partido, MP: muerto
en pie; DE: desaparecido.
227
Figura 45. Comparacin de las tasas de mortalidad de rboles y de renovacin del bosque en parcelas
permanentes en Colombia.
Adaptado de: lvarez et al. (2002). Los datos corresponden a individuos con d 10 cm. Se contrastan bosques
montanos (BM, 2000-3000 msnm) con bosques tropicales de tierras firme (BT, < 500 msnm). Mmed = Magdalena
medio, Amaz = Amazonia, Cce = Cordillera central, Coc = Cordillera Occidental. Los datos de BT_Amaz son de
Londoo y Jimnez 1999.La tasa de mortalidad anual se calcul segn Swaine y Lieberman 1987 y Lieberman et
al. 1985, 1990, y el tiempo de renovacin del bosque segn Rankin de Merona et al. 1990.
El incremento diamtrico se usa ampliamente para la medicin del

crecimiento arbreo, ya que es un buen indicador de otras variables
de difcil medicin como la altura, el volumen o la biomasa. En Colombia la mayor parte de los estudios realizados en parcelas permanentes se han centrado en el crecimiento diamtrico de los rboles
para cuantificar las posibilidades de aprovechamiento maderero del
bosque, tal como se aprecia en los ejemplos consignados en la seccin 2.3, Otras parcelas permanentes en Colombia. En la Figura 46 y
en la Tabla 22, se compara la distribucin del crecimiento en dimetro por clases diamtricas entre un bosque hmedo tropical (bh-T) y
uno hmedo montano bajo (bh-MB) (lvarez et al. 2002). En ambos
tipos de bosque el crecimiento del d fue altamente variable, tanto
entre clases diamtricas (Figura 46) como entre especies (Tabla 22).
La tasa de crecimiento ms baja fue de cero en ambos sitios, pero el
porcentaje de rboles sin crecimiento detectable fue el doble en el
bh-MB (18,7%) que en el bh-T (9,7%). El menor crecimiento promedio se registr entre los 40-45 cm en el bh-MB, y entre 10-15 cm
en el bh-T. En el Magdalena Medio (bh-T), las tasas de crecimiento
ms alta estuvieron entre los 2-3 cm/ao para especies como Ceiba
228
Tasa de mortalidad anual (%)

Tasa de reclutamiento anual (%)
Dinmica
1.476
1.465
58
47
1.418
0,962
0,752
-0,958
0,755
1.465
1.468
12
15
1.453
810
1,0000
Datos
793
-0,625
0,6710
816
819
6
9
0,627
0,6687
814
816
21
23
4,1667
Datos
0,823
1,019
0,738
1,0969
-0,819
1,024
-0,735
1,1029
mar 1998 mar 1999
Adaptado de: Londoo (2005). : calculada segn Swaine y Lieberman (1987); m: calculada segn Korning y Balslev (1994).
rboles
rboles
rboles
rboles
rboles
Densidad
iniciales
finales
muertos
reclutados
sobrevivientes
Tasa de mortalidad anual (%)

Tasa de reclutamiento anual (%)
Dinmica
Parcela de 1,8 ha
rboles iniciales
rboles finales
rboles muertos
rboles reclutados
rboles
sobrevivientes
Tiempo entre
los censos (aos)
Densidad
Parcela de 1 ha
Parmetro
ene 1994 mar 1998
1476
1468
70
62
1406
787
814
819
27
32
5,1667
Datos
0,940
0,796
0,653
0,7463
-0,936
0,800
-0,651
0,7491
ene 1994 mar 1999
Estructura y dinmica de un bosque de tierra firme en la regin de Araracuara (Amazonia colombiana) en parcelas permanentes de 1 y 1,8 ha para perodos de 4,
1 y 5 aos.
Fecha de medicin
Tabla 21.
229
Figura 46. Comparacin del crecimiento arbreo por clase diamtrica en un bosque hmedo tropical (bh-T) en
el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander) y un bosque hmedo montano bajo (bh-MB) en la
cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.
Fuente: lvarez et al. 2002.
pentandra, Schizolobium parahyba, Cochlospermun orinocense e Inga samanensis,

mientras que para el bh-MB estuvieron entre 1,5-2 cm/ao en especies como Morus insignis, Cordia cylindrostachia Boraginacea (Ruiz y
Pav.) Roem. & Schult., Carica crassipetala, Caricaceae (V. M. Badillo)
y Croton magdalenense. En general las especies con crecimiento mas
alto del bh-T fueron Ceiba pentandra (L.) Gaertn. e Inga pezizifera, y las
del bh-MB Miconia theaezans y Ladenbergia magnifolia (Tabla 22). Los
datos presentados indican que tanto en los bh-T como en los bh-MB
existen especies con crecimiento diamtrico alto, con potencial para
esfuerzos de restauracin. Un manejo silvicultural adecuado podra
aumentar notablemente la productividad de estos bosques naturales,
sin necesidad de optar por su eliminacin y sustitucin por plantaciones de unas cuantas especies autctonas o exticas.
230
Tabla 22.
Crecimiento diamtrico arbreo promedio anual para todo el bosque y las 20 especies con mayor
crecimiento en un bosque hmedo tropical en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander), y para un
bosque hmedo montano bajo en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.
Bosque hmedo tropical
Bosque hmedo Montano Bajo
Crecimiento promedio anual

(cm/ao) para todos los individuos
0,39 (0,44)
Crecimiento promedio anual

(cm/ao)para todos los individuos
0,22 (0,27)
Rango
0-2,87
Rango
0-2,87
Especie
Crec. Prom
(cm/ao)
Especie
Crec. Prom
(cm/ao)
Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
1,97
Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn.
Inga pezizifera Benth.
1,50
Ladenbergia magnifolia (Ruiz & Pav.) Klotzsch 0,76
Pouteria sp
1,35
Croton smithianus Croizat
0,74
Pouteria glomerata (Miq.) Radlk.
1,31
Freziera arbutifolia Triana & Planch.
0,67
Dilodendron costarricense (Radlk.)

A.H. Gentry & Steyerm.
Endlicheria aff. formosa A.C. Sm.
0,67
1,29
Clusia cruciata Cuatrec.
0,63
Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers
1,20
Hedyosmum aff. cuatrecasanum
0,58
Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud.
1,10
Cecropia peltata L.
1,09
Cecropia megastachya Cuatrec.
0,53
Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake
1,09
Quercus humboldtii Bonpl.
0,50
Zanthoxylum sp
1,07
Flacourtiaceae indet.
0,48
Guatteria cestrifolia Triana & Planch.
0,97
Cecropia telealba Cuatrec.
0,47
Marcgraviastrum sp.
0,46
Ilex aff. laurina Kunth
0,44
1,00
Inga samanensis L. Uribe
0,96
Turpinia occidentales (Sw.) G. Don
0,88
Ocotea opifera Mart.
0,87
Vismia baccifera (L.) Triana & Planch
0,43
Virola flexuosa A.C. Sm.
0,85
Ocotea sericea Kunth
0,41
Spondias mombin L.
0,83
Blakea sphaerica Gleason
0,40
Guatteria sp
0,82
Myrcia popayanenses Hieron.
0,38
Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier
0,82
Elaeagia utilis (Goudot) Wedd.
0,37
Virola sp
0,82
Piper cabellense C. DC.
0,37
Bursera simaruba (L.) Sarg.
0,82
Malpighiaceae indet.
0,35
Fuente: lvarez et al. 2002.
231
Cambios en la biomasa del bosque. La biomasa es una variable ideal

para cuantificar los cambios de la vegetacin a lo largo del tiempo, ya
que permite hacer comparaciones directas entre individuos de porte
y forma de crecimiento alejados entre s varias potencias de diez
(Londoo 2005). En la Tabla 23 se presenta la distribucin de las
23.362 ha del distrito forestal de Satinga (litoral Pacfico colombiano)
por estratos de altura y dimetros de copa. Se estima que en 1993
estos bosques fijaron 106.802 tC/a y que la tasa absoluta anual de
captacin es de 4,28 tC ha-1 a-1 (106.802 t/a/22.362 ha) equivalente a
una productividad primaria neta (PPN) de 9,56 t ha-1 a-1 en los componentes de hojarasca fina cada y de aumento de biomasa area de
los rboles (Orrego et al. 2003).
En la Figura 47 se comparan los cambios en biomasa (el balance
entre el crecimiento y la mortalidad de los rboles) entre un bosque
montano y un bosque tropical. Los resultados indican que ambos
bosques estn en proceso de acumulacin de biomasa y, por tanto,
estn funcionando como sumideros de carbono. Sin embargo, las
diferencias entre ambos son significativas, y el bosque tropical est
acumulando 2,8 veces mayor cantidad de biomasa y carbono (11,1
ton/ha/ao) que el bosque montano (2,9 ton/ha/ao).
Tabla 23.
Estimacin del carbono anual acumulado en sajales del litoral Pacfico colombiano durante 1993.
Estratos (estados serales)

Altura (H) Copa ()
Edad (t)b
m
m
aos
< 10
b
10 < 20
20 < 30
>30
Total
rea
ha
Carbono (C)
d C/dtc
Hojarascaad
t ha-1 a-1
t ha-1 a-1
Total
t/ao
7.020,4
0,79
2,51
23.167,3
4.101,7
0,79
2,51
13.535,1
15
62,8
1,00
3,36
273,8
20
3.717,5
1,22
3,84
22.528,0
20.134,5
25
3.465,5
1,40
4,41
30
169,5
1,60
5,0
1.118,7
35
3.648,6
1,80
5,0
24.810,5
40
168,3
2,00
5,0
1.178,1
65
7,7
2,27
4,0
56,0
22.362,0
106.802,0
Fuente: Orrego et al. (2003). Las cuatro primeras columnas se tomaron de la cartografa de Galeano (1997).
a
Cdigos para dimetros de copa, a: < 2 m, b: 2 < 5 m, c: 5 < 10 m, d: > 10 m.
b
Edad estimada de la marca de clase del estrato de altura. Se emplean las relaciones alomtricas y la curva
de crecimiento diamtrico.
c
Crecimiento absoluto del carbono de la biomasa area
d
Produccin anual de biomasa.
232
Figura 47. Cambios en la biomasa en dos parcelas permanentes de 1 ha en un bosque hmedo tropical (bhT) en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander) y un bosque hmedo montano bajo (bh-MB) en la
cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.
Fuente: lvarez et al. (2002). Sobrevivientes: crecimiento en biomasa de los rboles que sobrevivieron al
final del segundo censo. Ingresos: biomasa de los rboles que crecieron hasta 10 cm de d en el segundo
censo. Muertos: biomasa de los individuos que se encontraron muertos en el segundo censo. Total:
Sobrevivientes + Ingresos - Muertos. El perodo de medicin en Cimitarra fue de 2,5 aos y en Manizales
de 2 aos.
233
11
Directorio de Instituciones
Listado de instituciones
continuacin se listan las instituciones mencionadas en este libro, incluyendo su nombre, seguido de la sigla, el acrnimo o el nombre
abreviado. Para facilitar la consulta, se presentan las instituciones colombianas, seguidas por las internacionales.
11.1 Colombianas
Centro de Estudios Ambientales del Pacfico (CEAP) Tambito, Cauca
Corporacin Autnoma Regional del Choc, Codechoc
Corporacin Autnoma Regional del Nario, Corponario
Corporacin para el Desarrollo Sostenible del Urab, Corpourab
Corporacin Nacional del Investigacin y Fomento Forestal, Conif
Empresas Pblicas de Medelln, EPM
Fundacin Cungare
Fundacin Ecolgica Gabriel Arango Restrepo, Fundegar
Fundacin Ingued
Fundacin Grupos Ecolgicos de Risaralda, GER
Fundacin Karagab
Fundacin Proselva
Fundacin Tropenbos Internacional (Colombia)
Herbario Amaznico Colombiano, COAH
Herbario de la Universidad del Valle, CUVC
237
Herbario de la Universidad Tecnolgica del Choc, CHOC

Herbario Gabriel Gutirrez de la Universidad Nacional de Colombia, sede
Medelln, MEDEL
Herbario Nacional Colombiano, COL
Herbario Jardn Botnico Juan Mara Cspedes, TULV
Herbarium Federico Medem Instituto Alexander von Humboldt, FMB
Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas, Sinchi
Instituto Amaznico de Investigaciones Imani, Universidad Nacional de
Colombia, sede Leticia
Instituto para la Investigacin y la Preservacin del Patrimonio Cultural y
Natural del Valle del Cauca, Inciva
Instituto Colombiano para el Avance de la Ciencia y la Tecnologa, Francisco Jos de Caldas, Colciencias
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, ICN
Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacfico, IIAP
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt,
IAvH
Interconexin Elctrica S.A., ISA
Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln, JAUM
Jardn Botnico Joaqun Mara Cspedes de Tula, Valle del Cauca
Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, MAVDT
Red Bosque y Cambio Climtico en Colombia, Red Boscco.
Sistema Nacional Ambiental, SINA
Sistema Nacional de Ciencia y Tecnologa, Colombia, Sncyt
Unidad Administrativa Especial del Sistema Nacional de Parques Naturales, Colombia, UAESPNN
Universidad de Antioquia, UdA
Universidad del Tolima, UTOL
Universidad Nacional de Colombia, UNAL
Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, Unalmed
Universidad Nacional de Colombia, sede Leticia
Universidad Tecnolgica del Choc, Utech
238
11.2 Internacionales
Las instituciones o programas internacionales listados a continuacin incluyen el nombre en espaol, el nombre original en ingls, francs u otros
idiomas, la sigla, el acrnimo o nombre abreviado en caso de tenerlo y,
por ltimo, el pas respectivo.
Banco Mundial (World Bank), EUA
Centro de Ciencias Ecolgicas del Instituto Indio de Ciencias (Center for
Ecological Sciences of the Indian Institute of Science), India
Centro de Ciencias Forestales del Trpico del Instituto Smithsoniano de
Investigaciones Tropicales (Center for Tropical Forest Science of Smithsonian
Tropical Research Institute CTFS/STRI), Panam
Centro de Formacin e Investigacin en Conservacin Forestal (Centre de
Formation et de Recherche en Conservation Forestire, CEFRECOF), Repblica de Congo
Centro Internacional para la Investigacin Forestal (Center for International
Forest Research, Cifor), Indonesia
Comit Federal de Datos Geogrficos (Federal Geographic Data Committee,
FGDC), EUA
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa, Conacyt, Mxico
Consejo Nacional de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico (Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico, CNPq), Brasil
Conservacin Internacional (Conservation Internacional, CI), EUA
Departamento Forestal de Sarawak (Sarawak Forest Department), Malasia
Departamento Forestal de Sri Lanka (Sri Lanka Department of Forestry), Sri
Lanka
Departamento Real Forestal de Tailandia (Royal Thai Forest Department),
Tailandia
Direccin de Parques Nacionales de Singapur (Singapore National Parks Board),
Singapur
Fondo Nacional de Ciencia, Tecnologa e Investigacin, Fonacit,Venezuela
Fundacin Andrew Mellon (Andrew Mellon Fundation), EUA
Fundacin para la Ciencia y la Tecnologa, Fundacyt, Ecuador
Fundacin Tropenbos Internacional (Tropenbos International), Holanda
Grupo Internacional Cooperativo de Biodiversidad (International Cooperative
Biodiversity Group, ICBG), EUA
239
Herbario del Jardn Botnico de Missouri (Missouri Botanical Garden Herbarium,

MO), EUA
Infraestructura Nacional de Informacin Biolgica (National Biological
Information Infrastructure, NBII), EUA
Instituto de Biodiversidad y Dinmica de Ecosistemas (Institute for Biodiversity
and Ecosystem Dynamics, IBED), Holanda
Instituto de Investigacin Forestal de Malasia (Forest Research Institute Malaysia,
FRIM), Malasia
Instituto Forestal de la Universidad de Oxford (Oxford Forestry Institute,
OFI), Inglaterra, anteriormente Instituto Imperial Forestal (Imperial
Forestry Institute).
Instituto Nacional de Desarrollo del Per, INADE, Per
Instituto Nacional de Educacin de Singapur (Singapore National Institute of
Education, NIE), Singapur
Instituto Nacional de Investigaciones Amaznicas (Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, INPA), Brasil
Instituto Nacional para Estudios Ambientales (National Institute for
Environmental
Studies), Japn
Instituto Smithsoniano (Smithsonian Institute, SI), EUA
Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Smithsonian Tropical
Research Institute, STRI), EUA
Instituto y Museo de Historia Natural de Chiba (Chiba Natural History
Museum and Institute), Japn
Jardn Botnico de Missouri (Missouri Botanical Garden, MBG), EUA
Ministerio de Ciencia y Tecnologa de Brasil (Ministerio da Cincia e Tecnologa
da Brasil)
Museo de Historia Natural de la Universidad San Marcos, Per
Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano (National
Museum of Natural History of Smithsonian Institute, NMNH), EUA
Organizacin de las Naciones Unidas para la Educacin, la Ciencia y la
Cultura (United Nations Educational, Scientific and Cultural Oragnization,
Unesco), Francia
Organizacin de los Pases Bajos para la Cooperacin Internacional en
Educacin Superior (The Netherlands Organizations for Internacional
Cooperation in Higher Education, Nuffic), Holanda
Organizacin Internacional de las Maderas Tropicales, OIMT
240
PLAN Internacional (PLAN International)

Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, PUCE
Programa Ambiental de las Naciones Unidas (United Nations Environment
Programme, UNEP)
Programa de Desarrollo de Biorecursos y Conservacin (BioResources
Development and Conservation Programme, BDCP), Camern
Programa de diversidad biolgica El Hombre y la Biosfera (Man and the
Biosphere, MAB), EUA
Programa de Informacin Geogrfica Referenciada de Ohio (Ohio
Geographically Referenced Information Program, OGRIP)
Programa de Investigacin en Biodiversidad, Biodiversity Research Program,
Biotrop
Programa de Monitoreo Forestal del Carbono de Winrock Internacional
(Forest Carbon Monitoring Program of Winrock International), EUA
Programa de Monitoreo y Valoracin de la Biodiversidad del Instituto
Smithsoniano (Monitoring and Assessment of Biodiversity Program of Smithsonian
Institution, SI/MAB)
Red Amaznica de Inventarios Forestales, Rainfor, Reino Unido
Red de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo de Estados Unidos (U.S.
Long-Term Ecological Research Program, LTER), EUA
Red Internacional de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo (International
Long-Term Ecological Researches Network, ILTER), EUA
Servicio Forestal de Estados Unidos de Amrica (U.S. Forest Service)
Sistema de Informacin en Biodiversidad y Conservacin (Biodiversity
Conservation Information System, BCIS), EUA
Sociedad de Conservacin para la Vida Silvestre (Wildlife Conservation Society,
WCS), EUA
Sociedad de Geografa Nacional (National Geographic Society, NGS), EUA
Sistema Global de Monitoreo Ambiental (Global Environment Monitoring
System, GEMS), EUA
Unin Internacional de Organizaciones de Investigacin de Bosques,
(International Union of Forest Research Organizations, IUFRO)
Universidad Ciudad de Osaka (Osaka City University), Japn
Universidad de Aarhus (Aarhus University), Dinamarca
Universidad de Amsterdam (Universiteit van Amsterdam), Holanda, UvA
Universidad de Andaluca, Espaa
Universidad de Ehime (Ehime University), Japn
241
Universidad de Georgia, (University of Georgia), EUA

Universidad de Harvard (Harvard University), EUA
Universidad de Kansas (Kansas University), EUA
Universidad de Kasetsart (Kasetsart University), Tailandia
Universidad de Kyoto (Kyoto University), Japn
Universidad de Maejo (Maejo University), Japn
Universidad de Mahidol (Mahidol University), Tailandia
Universidad de Peradeniya (University of Peradeniya), Sri Lanka,
Universidad de Puerto Rico (University of Puerto Rico), EUA
Universidad de Utsunomiya (Utsonomiya University), Japn
Universidad de Yale (Yale University), EUA
Universidad Estatal de Oregon (Oregon State University), EUA
Universidad Estatal Isabela (Isabela State University), Filipinas
Universidad Tecnolgica de Nanyang (Nanyang Technological University),
Singapur
Universidad Tunghai (Tunghai University), Taiwn
Winrock Internacional (Winrock Internacional, WI), EUA
242
12
Referencias Bibliogrficas
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272
Anexos
Anexos
Anexo 1. Medicin del carbono

Por qu es importante el monitoreo del carbono?
erca de 40% del contenido total de carbono de la tierra (Dixon et al.
1994) y del 36% de la productividad primaria neta (PPN) (Field et al.
1998) corresponde a los bosques tropicales. Los cambios que se presentan actualmente en la concentracin de CO2 atmosfrico y en el clima
podran tener un efecto significativo en el ciclo del carbn de este bioma;
lo cual tiene importancia a escalas regionales y globales, puesto que cambios pequeos en la relacin entre la fotosntesis y la respiracin pueden
afectar el balance del carbono en la bisfera (Clark 2004).
En la medicin del carbono de los bosques tropicales se han adoptado

dos enfoques complementarios, ambos relevantes para el futuro de la conservacin y restauracin de los bosques tropicales. El primero se relaciona
con el inters cientfico por evaluar con precisin la contribucin de los
bosques tropicales al ciclo global del carbono, un tema sobre el que existen
enormes incertidumbres (Clark 2004) y, el segundo, con el cumplimiento
de los compromisos aceptados por los pases firmantes del Convenio de
Cambio Climtico (CCC) (Brown 2002b).
Con respecto al primer enfoque, se han desarrollado esfuerzos significativos recientes en las regiones tropicales (Lugo y Brown 1992; Dixon et
al. 1994; Field et al. 1998; Malhi y Grace 2000; Clark et al. 2001a, b; Clark
2002, 2004; Malhi et al. 2002). Un buen ejemplo es el proyecto LBA (siglas
en ingls de Large-scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia) liderado
principalmente por instituciones de Brasil, con el apoyo de otras de
Norteamrica y Europa (ver detalles de LBA en Rainfor 2005), aunque tambin se destaca el Proyecto Carbono que se realiza actualmente en Costa
Rica1 .
En cuanto al segundo enfoque, se han efectuado investigaciones que
permiten abordar el monitoreo del carbono con nfasis en el inventario a
escala nacional de las emisiones de gases con efecto invernadero, y en el
desarrollo de proyectos tendientes a incrementar los sumideros de carbo-
http://www.fiu.edu/~carbono
275
no para los pases firmantes del CCC (Brown 2002b, Watson et al. 2000,
Watson 2001). Por ejemplo, el Programa Internacional de Monitoreo del
Carbono desarrollado por Winrock Internacional (una ONG establecida en
EUA que agrupa algunos de los cientficos ms importantes en el mbito
mundial en el tema) busca refinar mtodos para cuantificar los beneficios
de la fijacin de carbono en los diferentes sistemas de los usos del suelo que
existen en las regiones tropicales (MacDicken 1997; Brown 2002b, 1997b). La
propuesta incluye la aplicacin de mtodos forestales normalizados, los principios propios de los inventarios forestales, la ciencia del suelo y los levantamientos ecolgicos para medir y analizar la biomasa.
Partiendo de estas aproximaciones a continuacin se presentan algunos
de los mtodos comnmente utilizados para el estudio del contenido de
carbono de un bosque y de su dinmica. El objetivo es ilustrar a los lectores sobre el tema del monitoreo del carbono y de la importancia de las
parcelas permanentes para llevar a cabo dichos estudios.
Cmo se monitorea el carbono en un bosque?

Medicin del carbono en un momento dado. El punto de partida para
el monitoreo del carbono lo constituye la estimacin de la biomasa
que contiene un ecosistema, con base en datos de campo provenientes de parcelas. La biomasa es un concepto que abarca la cantidad
total de materia orgnica seca (sin contenido de agua) que se encuentra en un momento dado, tanto por encima como por debajo de la
superficie del suelo (Satoo y Madgwick, 1982). La biomasa de un
bosque est distribuida en una gran variedad de componentes agrupados como biomasa area (tallos, ramas y hojas de rboles, palmas,
lianas, hierbas), biomasa subterrnea (races gruesas y finas) y biomasa
muerta o necromasa (hojarasca, rboles muertos en pie o cados), los
cuales requieren de diferentes mtodos para su cuantificacin que
sern detallados ms adelante.
Luego de tener un valor para la biomasa de los diferentes componentes del bosque (generalmente en toneladas por hectrea, ton/ha)
este se multiplica por un factor de 0,5 para obtener la cantidad de
carbono. Este factor es el resultado de un gran nmero de estudios
que han demostrado que en promedio la materia vegetal contiene un
50% de carbono, una vez se ha removido el agua (MacDicken 1997;
Fearnside et al. 1999). El siguiente paso consiste en sumarle al carbo276
Anexos
no contenido en la biomasa el carbono contenido en el suelo; este ltimo se presenta principalmente en forma de materia orgnica y representa la mayor parte del carbono total almacenado en los bosques del
mundo, incluyendo los tropicales (McGroddy y Silver 2000; Silver et al.
2000). De acuerdo con algunos autores, hasta el primer metro de profundidad, el carbono del suelo equivale a tres veces el carbono en la
vegetacin por encima de la superficie (Schlesinger 1997).
Es importante destacar que la cuantificacin de las existencias de
carbono se puede realizar en cualquier ecosistema sin necesidad de
establecer parcelas permanentes. Esta informacin es valiosa por si
sola, ya que permite establecer la capacidad de almacenamiento de
los bosques en relacin con determinadas variables ambientales.
Adicionalmente, es el punto de partida no solo para la cuantificacin
de la PPN sino tambin para las emisiones producidas por cambios en el uso del suelo. En la actualidad, debido a la disponibilidad de herramientas como los sensores remotos y los sistemas de
informacin geogrfica, la medicin de las existencias de carbono se pueden hacer a cualquier escala, desde parcelas pequeas
(0,1 ha) hasta paisajes, regiones y continentes (Rosenqvist et al.
2003, Hurtt et al. 2003).
Medicin de la dinmica del carbono. La dinmica del carbono se
refiere a los cambios que se producen en las cantidades que se midieron en un momento inicial, con referencia a un periodo de tiempo.
El carbono contenido en un bosque vara constantemente de la siguiente manera:
1.
El carbono se acumula, a) en la biomasa debido al proceso de

fotosntesis y crecimiento de las plantas en su parte area (tallos, ramas, hojas) y subterrnea (races gruesas y finas) y, b) en
el suelo debido a la incorporacin de materia orgnica proveniente de la degradacin de la biomasa producida por la muerte
de las plantas o prdida de sus rganos leosos (ramas, races
gruesas y races finas) y no leosos (hojas).
2.
El bosque pierde carbono debido a los procesos de respiracin de las plantas, el suelo y la materia orgnica muerta.
La cuantificacin de las ganancias y prdidas de carbono en los bosques es fundamental, pues permite evaluar si estn funcionando como
fuentes o sumideros de carbono. Para hacer el seguimiento de estos
277
procesos existen dos mtodos fundamentales. El primero consiste

en medir directamente el intercambio gaseoso entre el bosque y la
atmsfera mediante una tcnica que se denomina Covarianza Eddy
CE (Eddy covariance), y el segundo consiste en hacer mediciones de
campo con base en parcelas permanentes. Debido a que el propsito
de este manual esta dirigido hacia el uso de parcelas permanentes, se
recomienda al lector consultar otras referencias para entender el mtodo
de CE (Miller et al. 2004).
Las parcelas permanentes permiten hacer seguimiento de los procesos
que determinan los flujos de carbono, como el crecimiento, la degradacin y la muerte de las plantas, que representan tanto los ingresos de
carbono al ecosistema a travs de la fotosntesis, como las prdidas a
travs de los procesos de respiracin y descomposicin, balance conocido como PPN (Clark et al. 2001 a, b). La PPN de un ecosistema tambin
se puede definir como la materia orgnica total que produce un bosque
durante un intervalo de tiempo especfico (Clark et al. 2001a), y es fundamental porque permite la cuantificacin de la dinmica del carbono a
travs de la medicin de los cambios en la biomasa. Clark y otros colaboradores mostraron que la PPN se puede estimar de mediciones efectuadas en el campo, con base en algunos supuestos (Figura 48).
Mtodos para el monitoreo del carbono

Como se mencion anteriormente, los cambios en la biomasa de un bosque se miden en dos fases. En la primera, se hace una cuantificacin de las
existencias de la biomasa (o carbono) en un momento dado y en la segundo
se hace una otra cuantificacin luego de un intervalo de tiempo que generalmente se expresa en unidades de un ao. La diferencia entre la segunda y la
primera medicin permite establecer si el bosque esta funcionando como un
sumidero o como una fuente de carbono, dependiendo de si el balance es
positivo o negativo. Sin embargo, como se ilustra en la Figura 48 (ver detalles
en Clark et al. 2001a), es imposible medir directamente la incorporacin del
carbono al ecosistema debido a que durante el intervalo de tiempo se presentan algunas transformaciones como consumo por herbvoros, mortalidad de
las plantas o exportacin de la materia orgnica a los organismos simbiontes.
De tal manera, al final del intervalo se deben hacer mediciones tanto de las
ganancias como de las perdidas de materia orgnica.
278
Anexos
Figura 48. Componentes de la productividad primaria neta en un bosque.
Diagrama adaptado de Clark et al. 2001a, donde se definen (a) los componentes la PPN en un bosque, los
cuales no pueden ser medidos directamente en el campo debido a las transformaciones que se presentan tales
como consumo, descomposicin, mortalidad o exportacin. Estas transformaciones ocurren durante el
intervalo de medicin y (b) los componentes de la PPN que pueden ser medidos en el campo.
*CHO = Compuestos orgnicos no estructurales.
En los siguientes numerales, se presentan algunos mtodos comnmente utilizados tanto para la medicin inicial del contenido de carbono
en una parcela de bosque, como para los cambios que se producen en el
tiempo y que deben ser cuantificados al final de un intervalo determinado
de tiempo.
Medicin de los contenidos de biomasa y carbono al inicio de un
intervalo. Los mtodos que se incluyen a continuacin constituyen
un resumen de los procedimientos documentados por entidades
como Winrock Internacional (Brown 1997a, 2002a, MacDicken 1997,
Mrquez et al. 2000), pero tambin incluye recomendaciones derivadas de estudios recientes sobre el monitoreo del carbono en bosques
tropicales (Clark 2002, Clark et al. 2001a, b; Chave et al. 2001, 2003,
Malhi et al. 2002) y las experiencias de diferentes investigadores que
279
adelantan trabajos representativos en Colombia (Orrego et al. 2003).

Para informacin ms detallada se recomienda consultar la pgina de
Internet del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climtico
(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)2 donde se encuentra
una recopilacin de estudios que describen los mtodos para la medicin y monitoreo del carbono enmarcados en el Protocolo de
Kyoto.
Para cuantificar el carbono que existe en un ecosistema, primero se
deben efectuar estimaciones de la biomasa, y luego, extraer muestras
para analizar el contenido de carbono mediante diferentes mtodos.
No obstante, todos los estudios sobre la concentracin de carbono
han arrojado resultados similares. En promedio, 50% de la biomasa
seca de un bosque corresponde a este elemento. Para medir la
biomasa, el bosque se divide en varios compartimientos de la siguiente manera (Satoo y Madgwick 1982, Brown 1997b, MacDicken
1997, Delaney et al. 1998, Mrquez et al. 2000, Brown 2002a):
a) Biomasa area (sobre el suelo): rboles y otras formas de crecimiento como lianas, hierbas, palmas, arbustos y en general plantas
del sotobosque incluyendo plntulas.
b) Biomasa subterrnea o de races (gruesas y finas).
c) Detritos gruesos: rboles muertos en pie y troncos cados.
d) Detritos finos: Hojarasca, ramas, hojas y frutos cados.
e) Suelo.
Para cada uno de estos componentes se requiere un conjunto particular de procedimientos, que son objeto de debates tendientes a normalizar los mtodos con el fin de reducir el error en las mediciones y
la incertidumbre de las conclusiones finales (Clark et al. 2001a, b, Clark
et al. 2002, Chave et al. 2001, 2003, Phillips et al. 2002).
a) Biomasa area
Brown (1997a) presenta los mtodos disponibles para estimar la densidad
de biomasa en bosques tropicales usando la informacin forestal existente. Aunque la mayor parte de las parcelas del mundo incluyen slo rboles
marcados a partir de un d mnimo (generalmente 10 cm, pero con fre-
280
http://www.ipcc-nggip.iges.or.jp/lulucf/cop9/Chp4/Chp4_0_Cover_Page_COP9.pdf
Anexos
cuencia se usan otros dimetros inferiores como 5 cm 1 cm), se recomienda incluir en la estimacin los individuos de todos los tamaos y las
plantas pertenecientes a otras formas de crecimiento, como arbustos, lianas
e hierbas. Para efectos de hacer compatibles los criterios de otras guas que
vienen siendo aplicadas en los bosques del mundo (Mrquez et al. 2000,
MacDicken 1997) y poder comparar una gran cantidad de informacin
que existe en la actualidad sobre la biomasa de los bosques tropicales, se
recomienda agrupar la biomasa area en categoras de tamao: rboles
con d 10 cm, rboles con d entre 5 - 10 cm, rboles con d entre 1 - 5 cm,
y una categora que incluya otras formas de crecimiento.
Para la estimacin de la biomasa de los rboles con d 10 cm, se puede
utilizar tres procedimientos distintos (Satoo y Madgwick 1982; Brown
1997a; Brown et al. 1997): 1) Derribando y pesando toda la vegetacin en
parcelas pequeas y extrapolando los resultados a reas ms grandes (e. g.
Klinge y Herrera 1983); 2) Partiendo de informes del volumen de la madera comercial de todas las especies para un d mnimo conocido, con base
en modelos simples que permiten convertir el volumen a biomasa usando
factores de expansin de la biomasa (e. g. Brown et al. 1989, Brown y
Lugo 1992, Fearnside 1992); y 3) Utilizando ecuaciones de regresin que
relacionan la biomasa de rboles individuales con variables de fcil medicin (como d) (e. g. Arajo et al. 1999).
El mtodo de las regresiones ha sido adoptado en casi todos las investigaciones recientes relacionadas con la cuantificacin de la biomasa de los
bosques tropicales (Clark y Clark 2000, Chambers et al. 2001, Chave et
al.2001, 2003, Baker et al. 2004). Esta tcnica predice el valor del peso seco
de los rboles en kg o ton con base en los valores observados (medidos)
de una o varias variables relacionadas de fcil medicin (dimetro, altura,
densidad de la madera, etc.), en una muestra de nmero limitado de rboles que son talados y pesados. La relacin entre estas variables es modelada
mediante algunos mtodos estadsticos de regresin como el de mnimos cuadrados o el de mxima verosimilitud (Drapper y Smith 1981,
Netter et al. 1985). Aunque lo ideal es desarrollar ecuaciones de biomasa
para cada tipo particular de bosque, es un trabajo laborioso y costoso, y en
muchos casos es posible utilizar ecuaciones reportadas en la literatura. En
la Tabla 24 se presentan algunas de las ecuaciones empleadas para estimar
la biomasa de los rboles en inventarios forestales de bosques tropicales
considerando el dimetro como variable predictiva.
281
282
-2,43
-2,40
-2,00
-1,97
-1,97
-2,39
-2,31
-1,81
-2,75
-2,88
-2,55
-2,26
-0,44
-1,75
-1,50
-0,15
-2,00
-2,00
-2,26
-2,41
-2,134
-2
2,57
2,48
2,32
2,25
2,48
2,56
2,29
2,32
2,63
2,72
2,65
2,60
2,12
2,67
2,55
2,17
2,55
2,36
2,66
2,41
2,530
2,42
b
0,96
0,93
0,84
0,97
0,96
0,99
0,98
0,98
0,96
0,97
0,97
0,98
0,92
0,92
0,97
0,90
0,96
0,97
0,95
0,97
R2
30
63
28
54
54
22
140
92
33
418
127
38
189
244
315
28
319
39
15
15
-
10
2-130
10
>4
5
10
10
8-61
5-20
5-120
>20
5
10
10
10
10
2,5-57
5-148
8-98
Rango d (cm)
Tierra
Tierra
Tierra
Tierra
Hmedo tropical
Hmedo tropical
Hmedo tropical
Bosque Seco
1500 a ms de 3000 mm
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Hmedo tropical
firme
firme
firme
firme
Llanura aluvial IE*
Terrazas aluviales
Terrazas aluviales
Fisiografa
Hmedo tropical
Hmedo subtropical
900-1500 mm
Muy hmedo tropical
Muy hmedo tropical
Tipo bosque
Brown (1997)
Scatena et al. (1993)
Brown (1997)
Overman (1994)
Overman et al. (1994)
Brown (1997)
E. lvarez (1993)
Brown (1997)
Crow (1978)
Lescure et al. (1983)
Araujo et al. (1999)
Brown (1997)
Rai & Proctor (1986)
Higuchi et al. (1998)
Edwards & Grubb (1977)
Brown (1997)
Ovington & Olson (1970)
Brown (1997)
Chave et al. (2001); Baker et al. (2003)
Fuente
Estas ecuaciones fueron construida por Chave et al. (2001) con una base de datos de 2163 rboles compilada de 11 estudios en diferentes regiones tropicales con precipitaciones entre 1500-3000 mm/ao
Donde BA = biomasa area del rbol en Kg de peso seco, d = dimetro a 1,3 m del suelo, a = constante calculada por el mtodo de regresin, b = coeficiente de la variable
independiente calculado mediante el mtodo de regresin. R2 = coeficiente de regresin; n = nmero de rboles utilizados para construir la ecuacin. Adaptada de Zapata et al.
2003
Brasil
Bisley, LuquilloPuerto Rico
Bosques Tropicales
Colombia
Colombia
Camboya
Caquet, Colombia
Costa Rica
El Verde, Puerto Rico
Guyana Francesa
Para, Brasil
Indonesia
Karnataka, India
Manaos, Brasil
Manaos, Brasil
Manaos, Brasil
Manaos, Brasil
Nueva Guinea
Para, Brasil
Puerto Rico
Puerto Rico
Bosques Tropicales 1
Ecuaciones de biomasa para rboles en algunos bosques tropicales con base en modelos del tipo ln BA = a + b ln d.
Localidad
Tabla 24.
Anexos
El mayor nmero de las ecuaciones alomtricas reportadas en la literatura utilizan el d como variable independiente para estimar la biomasa de
los rboles (Brown 1997, Chave et al. 2001), aunque diversos estudios
muestran que la inclusin de otras variables como la altura de los rboles y
la densidad de la madera incrementa la precisin en las estimaciones
(Overman et al. 1994). La popularidad de la utilizacin en las ecuaciones
de solo el d como variable independiente, se debe a que se puede medir
fcilmente, con mayor rapidez y precisin que las otras dos.
Es importante mencionar que la eleccin del modelo alomtrico es la
fuente de error ms importante en la estimacin de la biomasa de un bosque
(Chave et al. 2004). Se ha encontrado que dependiendo del modelo la estimacin de la biomasa promedia por ha para los rboles con d 10 cm en una
muestra de 50 ha, esta vara con un factor de ms del 100% (rango entre
215-461 ton/ha). De tal manera, existe una alta incertidumbre cuando se
utilizan ecuaciones desarrolladas en otros sitios con el d como variable
independiente para estimar la biomasa de un sitio en particular.
La necesidad de tener datos de biomasa ms precisos ha generado un
creciente inters por refinar los mtodos de estimacin, y algunos investigadores se han enfocado en evaluar la importancia de incluir la densidad
de la madera y la altura de los rboles en las ecuaciones (Chave et al. 2003,
Baker et al. 2004). En efecto trabajos como el de Baker et al. (2004) muestran que la densidad de la madera permite explicar los patrones de distribucin espacial de la biomasa en las diferentes regiones de la cuenca
amaznica y la importancia de considerar ecuaciones que incluyan estas
variables. En Chave et al. (2004) se puede encontrar un anlisis detallado de
los errores generados al utilizar ecuaciones de biomasa inadecuadas y la
forma de reducir la incertidumbre en las estimaciones.
En conclusin, si se desea tener una estimacin rpida de la biomasa de
una parcela, es posible utilizar alguna de las ecuaciones presentadas en la Tabla
24, teniendo en cuenta que se debe seleccionar ecuaciones desarrolladas en
bosques con caractersticas ambientales similares. Por ejemplo, para una misma regin no se debe utilizar una ecuacin elaborada con rboles de bosques
inundables para estimar la biomasa de un bosque de tierra firme, o utilizar
ecuaciones desarrolladas en boques secos para estimar la biomasa de parcelas
de bosques hmedos, o las desarrolladas para bosques de montaa en la
estimacin de la biomasa de bosques de tierras bajas.
283
Para los rboles con d < 10 cm, igualmente se pueden utilizar ecuaciones
de biomasa reportadas en la literatura (Tabla 24); sin embargo, debido a que
normalmente son desarrolladas para rboles con d 10 cm, se corre el
peligro de sobreestimar su biomasa, por lo que es aconsejable cosechar
por fuera de la parcela algunos de los individuos en este rango y desarrollar una ecuacin especfica para cada categora de tamao.
Con respecto a las lianas, se acepta que en general son un componente
menor de la biomasa total del bosque, ya que rara vez representan ms de
5%; sin embargo, su aporte a la biomasa foliar puede llegar a ser considerable (20 - 30%) (Putz 1983, Hegarty 1990, Hegarty y Caball 1991). An
ms, la biomasa de la hojarasca en un bosque tropical puede estar formada hasta en 40% por las hojas cadas de las lianas (Gentry 1985, Hegarty
1990, Hegarty y Caball 1991). Fearnside (1992) presenta datos de la
Amazonia brasilera que muestran que la biomasa de las lianas representa
entre 3,1 - 11,5 % de la biomasa total.
Las palmas son otro componente importante de los bosques tropicales. Por ejemplo, Faber-Langendoen y Gentry (1991) informan que las
palmas representan hasta 7,2% y 14,6% de la biomasa area de los individuos con d 10 cm y de los individuos con d entre 2,5 - 9,9 cm, respectivamente, en los bosques del Bajo Calima (Colombia).
Tanto en estudios sobre biomasa de lianas como de palmas se han
utilizado las mismas aproximaciones que para la biomasa de especies
arbreas. Las investigaciones que aportaron los primeros datos sobre la
biomasa de lianas utilizaron el mtodo de la cosecha en parcelas, el cual
consiste en pesar la vegetacin lianescente en parcelas pequeas, con rea
conocida, y hacer la extrapolacin posterior a reas mayores (Ogawa et al.
1965, Lescure et al. 1983, Lott et al. 1987). Sin embargo, algunos autores
han demostrado que, igual que en los rboles, es posible establecer relaciones alomtricas entre la biomasa de lianas y palmas empleando variables como el d y la h (Putz 1983, Bullock 1990, E. lvarez 1993, Saldarriaga
1994, Restrepo et al. 2003). En la Tabla 25 se presentan algunas de las
pocas ecuaciones registradas para estos hbitos de crecimiento en los bosques tropicales.
284
Anexos
Tabla 25.
Ecuaciones de biomasa para palmas y lianas en algunos bosques tropicales.
R2
Ln(BIO) = -2,249 + 0,861 Ln (D2*L)
37
0,94
BIO = 0,632 + 1,296 Ln (L)
17
0,75
Modelos para palmas
Sitio de estudio
Cuenca medio ro
Porce, Colombia
Bosques de
Guandal,
Fuente
Restrepo et al. 2003
Galeano 1995
Colombia
25
0,94
Puerto Rico
Ln (BIO) = -6,379-0,88 Ln (1/d2) + 2,15 Ln (L) 19
0,89
Tierra Firme
Saldarriaga 1994
Amazonia ColombiaVenezuela
Ln (BIO) = -3,956 + 3,106 Ln (d)
23
0,96
Bosque inundable
Amazonia,
Colombia
E. lvarez 1993
Ln /BIO) = -4,357 + 1,061 Ln (d2 * L)
23
0,99
Bosque
inundable
Amazonia
Colombia
E. lvarez 1993
R2
Ln (BIO) = 0,028 + 1,841 Ln d
33
0,87
L10 (BIO) = 0,12 + 0,91 L10 (BIO)
14
Ln (BIO) = 0,568+ + 0,987 Ln (BIO)
13
BIO = 6,8 + 9,7 L
Modelos para lianas
Sitio de estudio
Frangi y Lugo 1985
Fuente
Cuenca mediaro
Porce, Colombia
Orrego y del Valle

2003
0,84
ro Negro
Venezuela
Putz 1983
0,94
Araracuara
Colombia
Donde BIO = biomasa area de la palma o la liana en Kg de peso seco, d = dimetro a 1,3 m del suelo, L = altura
de las palmas; n = nmero de palmas o lianas utilizadas para construir la ecuacin. R2 = coeficiente de regresin;
Ln = logaritmo natural; L10 = logaritmo con base 10.
b) Biomasa subterrnea o de races

La informacin con respecto a la biomasa radical es bastante limitada,
debido en parte a lo laborioso de su cuantificacin por la dificultad de
acceso al medio subterrneo (Satoo y Madgwick 1982). Algunos estudios
han mostrado que la biomasa de races vara de forma considerable y que
las races finas (dimetros < 5 mm) son en general el componente ms
importante. De acuerdo con Brown y Lugo (1992) la biomasa de las races puede variar entre 10 - 50% (con promedio de 23,3 17,97 %) de la
biomasa area para muchos bosques hmedos tropicales.
285
En general, la biomasa de las races es difcil de medir y consume demasiado tiempo por lo que se han utilizado diferentes mtodos que estn
lejos de ser normalizados (Klinge et al. 1975, Cairns et al. 1997, Cavelier et
al. 1999). Los procedimientos utilizados con mayor frecuencia diferencian
las races en dos grupos: las races finas con dimetro inferior a 5 mm y las
races gruesas con dimetros mayores. El muestreo de las races finas se
hace extrayendo cilindros de suelo de volumen variable, con barrenos fabricados comercialmente; estos cilindros son lavados y cernidos para separar el
suelo de las races; despus la muestra de races es secada para extraer el mximo posible de humedad y, luego, se hace una extrapolacin en unidades de kg
o ton por ha (ver comparacin de mtodos en Vogt et al. 1998).
El muestreo de las races gruesas se ha realizado utilizando dos mtodos diferentes. El primero es similar al de las races finas pero se hace excavando
huecos de volumen conocido (1 m x 1 m x 1 m), y se extraen las races de un
tamao previamente definido. En el segundo mtodo se excava, se extrae, se
seca y se pesa toda la biomasa de las races de rboles individuales de dimetro conocido para construir ecuaciones alomtricas que permiten predecir la biomasa.Como ejemplo de este ltimo mtodo se puede citar el
trabajo de Sierra et al. (2003) quienes desarrollaron en un bosque tropical
en Colombia una ecuacin que permite estimar la biomasa de races gruesas (> 5 mm de grosor) de cada rbol individual con base en su dimetro.
La ecuacin es la siguiente:
BRg = -exp(-4,394+2,693 Ln (d)); n=49; r2=092
donde,
BRg = Biomasa de races gruesas (> 5 mm) del rbol en kg,
d = dimetro del rbol,
n = nmero de rboles utilizados para calcular el modelo
r2 = coeficiente de regresin
Esta ecuacin fue calibrada con una muestra de rboles presentes en bosques secundarios y primarios, y de acuerdo con los autores puede ser
utilizada en ambos casos.
Algunos autores recomiendan estimar la biomasa de races como 15%
con respecto a la biomasa area (MacDicken 1997). Sin embargo, un estudio realizado por Cairns et al. (1997) mostr que la relacin entre la biomasa
de races y de tallos (R/T) es bastante variable. Estos autores registraron
286
Anexos
un valor promedio de R/T de 0,26 con rango entre 0,18 0,30, para 160
estudios en diferentes bosques del mundo (tropicales, templados y boreales),
y muestran que la relacin no vara significativamente con la zona latitudinal, la textura del suelo (fina, media y gruesa) o el tipo de rboles
(angiospermas y gimnospermas). Un anlisis posterior efectuado por
Brown (2002a) con los mismos datos de Cairns et al. (1997) mostr que
existe una relacin estadsticamente significativa entre la biomasa area y la
biomasa de races (en ton/ha) que puede ser aplicada para estimaciones
rpidas en las parcelas permanentes:
BR = exp(-1,085+0,926 Ln (BA)); n=151; r2=0,83
donde,
BR = Biomasa de races en ton/ha,
BA = Biomasa area en ton/ha,
N = nmero de sitios utilizados para calcular el modelo
Por ltimo, Sierra et al. (2003) encontraron que es posible utilizar una ecuacin similar para estimar la biomasa de races finas (grosor 5 mm) de
bosques primarios y secundarios con base en el rea basal de la parcela, de
la siguiente manera:
BRf = 6,998 + 0,288 (AB); n = 13; r2 = 0,49
donde,
BRf = Biomasa de races finas en ton/ha,
AB = rea basal de la parcela en m2/ha,
n = nmero de sitios utilizados para calcular el modelo
c) rboles muertos en pie y troncos cados

Los rboles muertos en pie o cados, y las ramas grandes que se desprenden de los rboles, generalmente con d 10 cm, se denominan detritos
Gruesos (DG) y juegan un papel ecolgico importante en los ecosistemas
forestales; dependiendo del tipo de bosque, la historia de uso del suelo y
las actividades humanas, los DG pueden almacenar una porcin impor-
287
tante entre 10 - 33% del carbono total de un bosque (Harmon y Sexton

1996, Delaney et al. 1997, 1998, Chambers et al. 2001, Clark et al. 2002).
No obstante, en contraste con la gran cantidad de estudios que existen
para los bosques templados (Harmon et al. 1986), los estudios sobre la
contribucin de los DG a la biomasa y contenido de carbono de los
bosques tropicales son escasos (Clark et al. 2002).
Los mtodos para estimar el carbn correspondiente a la madera muerta
han sido probados en muchos tipos de bosque y no requieren ms esfuerzo que la medicin de los rboles vivos (Harmon y Sexton 1996). El
primer paso consiste en estimar de forma directa la biomasa o el volumen
de cada pieza (bien sea rboles muertos en pie o cados, o ramas cadas)
usando diferentes mtodos. Se recomienda hacer una medicin de d y h
en el caso de los rboles muertos en pie o varias mediciones de d y una de
la longitud (l) en el caso de los rboles y ramas cadas.
Para los rboles muertos en pie se pueden utilizar las funciones de
biomasa de los rboles vivos, pero considerando un factor de correccin
que se determinar cada caso (alrededor de 70% de la biomasa viva) ya
que los rboles muertos pierden parte de su biomasa como las hojas, las
ramas, la corteza y las races dependiendo del grado de pudricin en que se
encuentren. Para los troncos cados, el procedimiento consiste en utilizar el
promedio de los dimetros medidos, y con l calcular el volumen del tronco
con la frmula de volumen de un cilindro o de un cono truncado (Mrquez
et al. 2000).
El siguiente paso consiste en agrupar los rboles muertos o ramas cadas
por clases de descomposicin (Brown 2000a). Posteriormente, se colectan
muestras de madera de cada clase para determinar la densidad de la madera. El peso de los DG se calcula como el producto del volumen o la
biomasa de cada clase multiplicado por la densidad de la misma. Un aspecto clave consiste en tomar muestras de un nmero suficiente de troncos para tener una estimacin veraz de la densidad. Un procedimiento
comn es extraer muestras de madera de los troncos y determinar su
volumen en estado fresco (es decir recin extrada cuando aun est hmeda), y posteriormente someterlas a un proceso de secado hasta obtener un
peso constante (e. g. a 105 C durante 36 horas). La densidad de la madera
se obtiene dividiendo el volumen por el peso seco de la muestra y se
expresa generalmente en centmetros cbico/gramos (cc/gr) (Mller-
288
Anexos
Landau 2004). Otros mtodos para determinar la densidad de la madera

se pueden consultar en Forest Products Laboratory (1999). Luego, la biomasa
del rbol muerto (Y) se calcula con la siguiente formula:
Y = rea basal* altura* densidad de la madera* factor de correccin.
De acuerdo con Brown (2002a), el mtodo descrito asume que las clases
de descomposicin estn correlacionadas con la densidad. Sin embargo,
este no siempre es el caso, en especial para aquellas especies que tienen un
duramen muy resistente que permanece durante mucho tiempo luego de
que se ha perdido la corteza y la albura, como sucede en muchas especies
tropicales (Harmon y Sexton 1996; Delaney et al. 1997, 1998). En lugar de
las clases de descomposicin, puede ser ms til desarrollar un mtodo
que permita medir con mayor precisin la densidad de la madera de cada
una de las piezas.
d) Hojarasca
Esta categora incluye las hojas, los frutos, las flores y el material leoso
(ramas cadas con dimetro inferior a 10 cm) sobre la superficie del suelo.
El muestreo de este componente se hace mediante la recoleccin del material en parcelas de rea conocida (entre 0,25 m2 y 1 m2). Este material se pesa
en el campo y luego se extrae una o varias muestras (entre 100 - 200 gr) para
determinar su contenido de humedad, que se calcula de la siguiente manera (Mrquez et al. 2000):
CH = (Phs - Pss)/ Phs,
donde:
CH = Contenido de humedad,
Phs = Peso hmedo submuestra (g),
Pss = Peso seco submuestra (g).
Con el valor de contenido de humedad se procede a calcular la proporcin del peso hmedo que corresponde a biomasa:
Y = Pht - (Pht*CH),
289
donde:
Y
Pht
CH
=
=
=
Biomasa en gramos,
Peso hmedo total (g),
Contenido de humedad.
e) Carbono contenido en el suelo

El carbono contenido en el suelo (en gr C/cm2) se calcula a partir de los
valores de porcentaje de carbono, densidad aparente y volumen de la
muestra (que es el resultado de multiplicar el rea transversal de la muestra
por la profundidad del muestreo), con la siguiente frmula (Rosenzweig y
Hillel 2000). Posteriormente, los resultados por cm2 se extrapolan a valores por ha:
Carbono en suelo (ton C/ha) = DA* FC* P* A
donde:
P = Profundidad de muestreo en cm,
FC = Contenido de carbono (%),
DA = Densidad aparente (g/cm3),
A = rea (cm2) de la seccin transversal de la muestra de suelo.
290
Anexos
Anexo 2. Formatos para la toma de

datos de campo
291
292
Anexos
293
294
Anexos
295
296
Anexos
297
298
ndice temtico
ndice temtico
Los nmeros de pgina en negrilla corresponden a tablas o figuras.
A
Abundancia (ver tambin densidad)
abundancia absoluta, 88, 100, 208
abundancia relativa, 88, 100, 207- 208
Acalypha diversifolia, 208
Acer saccharum, 110
frica, 31, 35
Aiphanes erinacea, 168
aletones, 155-156, 158, 162, 178
altura
altura de fuste (ver tambin hf), 58-59,101,
102, 164
altura de medicin de d, 100, 105, 150,
155, 157-158, 160-162, 179-180
altura total (ver tambin ht), 56, 58-59,
94, 100, 101, 102, 164, 166-168, 215,
220
amarillo, 175
Amazonia
Amazonia central (Brasil), 122, 275, 284
Amazonia colombiana, 4, 36, 52, 55, 60, 77,
79, 207, 210, 212, 219-220, 225-226,
228-229, 285
Amazonia ecuatoriana, 118
Amazonia peruana, 112, 118, 122
Anacardiaceae, 63, 210
Anacardium excelsum, 208
anlisis estadstico, 87-89, 108, 113, 124
Andigena, 45, 48, 61, 187, 200
angiospermas, 287
Annonaceae, 210
Anthurium, 93
aprovechamiento forestal, 66, 176
Aptandra tubicina, 231
rbol, 89-91, 33-35, 56, 58, 117, 163, 166, 196,
214-216, 219-221, 227- 228, 229, 233,
276, 280, 282
rbol emergente, 104
rbol muerto en pie o cado, 192, 227, 276,
280, 287-288
arbusto, 90-94, 116, 219-220, 280-281
rea, 33-35, 42, 56, 117
rea basal, 61, 99, 121, 131, 191, 206-207,
214, 216, 287, 289
rea establecida, 56
rea inventariada, 36, 55, 59-60, 62, 130
rea muestreada, 55
rea privada, 45
Arecaceae, 63, 92-93, 168, 185, 207, 210
Asia, 31, 33, 211
Asteraceae, 210
Attalea racemosa, 226
autoecologa, 72
B
Bactris
Bactris acanthocarpa, 226
Bactris balanophora, 226
Bactris hirta, 226
Bactris killipii, 226
Bactris maraja, 226
Bactris simplicifrons, 226
Blakea
Blakea sphaerica, 231
bambas, 149, 155, 156, 158
base de datos, 48, 116, 178, 187-189, 197, 200,
282
Bignoniaceae, 36
biodiversidad (ver tambin diversidad), 17-18,
24, 78, 115, 188-189
biomasa, 59, 61, 72, 89, 99, 101, 103-104,
112-113, 131, 146, 154, 209, 211, 215,
218, 228, 232, 276-285, 288-290
biomasa area, 48, 216-217, 232-233, 276,
280, 282, 284-287
biomasa foliar, 164, 284
biomasa muerta, 276, 289
biomasa radical, 285-287
biomasa subterrnea, 276, 280-281, 285
Biomon, 44-45, 48, 61, 187-188, 201
Biotrop, 115-117, 136, 154, 241
Biota, 115
Bombacaceae, 207
Boraginaceae, 36, 210
bosque
bosque, componentes del, 104, 216, 276
bosque, estructura del, 25, 29-30, 32, 37,
95, 104, 111-112, 116, 121-122, 164,
188, 205-206, 209, 211, 214, 229
bosque de tierras bajas, 30, 94, 149, 155,
211, 218, 222, 283
301
bosque hmedo, 32, 54, 228, 230-231, 233,

282
bosque intervenido, 48
bosque mixto, 110
bosque primario, 48, 208
bosque seco, 17, 19, 53, 122, 282
bosque secundario, 48, 79, 208-209
bosque tropical, 30, 88, 123, 164, 176, 232,
284, 286
bosque, recursos del, 69, 73, 175, 205-206
briofitas, 95
Brosimum
Brosimum lactescens, 207
Brosimum utile, 206
Brownea rosa-de-monte, 206
Bursera simaruba, 231
Burseraceae, 210
C
Caesalpiniaceae, 31, 36, 63
calibrador, 151, 152-154, 162, 198
Calophyllum longifolium, 207
cambio climtico global, 71, 154,
cambium vascular, 146, 155, 168
camfito, 90
Campnosperma panamense, 63-64, 66
Capparaceae, 210
carbono
carbono, ciclo global, 275
carbono, contenido de, 104, 112, 217,
275- 280, 288, 290
carbono, monitoreo de (ver biomasa), 104,
275-280
carbono, flujos del, 113, 154, 278
carbono, sumideros de, 32, 232, 277
Carica crassipetala, 230
Cariniana pyriformis, 36
cartografa, 70, 77, 232
Cayaponia, 92
Cecropiaceae, 207, 213-214
Cecropia
Cecropia megastachya, 231
Cecropia monostachya, 213-214
Cecropia peltata, 231
Cecropia telealba, 231
Cedrela odorata, 36
Ceiba
Ceiba aff. pentandra, 206
Ceiba pentandra, 230-231
302
censo (ver inventario), 33-35, 89, 99, 104, 123124, 145, 149, 157, 160, 177-180,
191, 196-198, 201, 205
censo inicial, 60, 69, 80, 149, 170, 176-177,
187, 200, 214, 216, 223
censo posterior, 149, 192, 200-201, 233
Chrysochlamys dependens, 206
chupones, 158
ciclo
ciclo de nutrientes, 205
ciclo de vida, 92
ciclo, problemas de, 180-181
cinta
cinta mtrica, 131, 151-152. 153, 164, 166,
168, 171, 198
cinta diamtrica, 151, 153-154, 162, 198
clinmetro, 131, 198
Clusia, 92, 165
Clusia cruciata, 231
Clusiaceae, 92, 165, 207, 210
CO2 , 104, 275
cobertura
cobertura vegetal, 78, 103, 105, 109-110,
116, 121, 130
Cochlospermum orinocense, 231
coleccin botnica, 155, 176
columna, 130, 139, 149-150, 179, 198
comino, 175
composicin florstica, 197, 206, 209
Conocarpus erectus, 63
contrafuertes, 158, 160
coordenadas
coordenadas geogrficas, 77, 121, 142
coordenadas planas cartesianas, 101, 145,
171
Cordia
Cordia alliodora, 36
Cordia bicolor, 208
Cordia cylindrostachia, 230
copa
copa, dimetro de, 48, 58, 103, 121, 232
copa, ndice de, 58, 65
copa, profundidad de, 101-102, 164
correccin por pendiente, 129-131
correlacin, 108, 289
correlacin, coeficiente de, 110
corto plazo, 23, 200
costo
costo de establecimiento, 79
crecimiento
crecimiento diamtrico, 31, 36, 64, 105,
118, 227-228, 230, 231-232
ndice temtico
crecimiento primario, 105, 168

crecimiento, modelos de crecimiento, 64-65,
160
cuadrante
cuadrante, mtodo de marcacin, 139
clones, 170
Croton
Croton magdalenense, 230
Croton smithianus, 231
Cucurbitaceae, 92
Cupressaceae, 36
Cupressus lusitanica, 36
Curarea, 92
Cyatheaceae,180, 185, 210
Cyathea laplanadae, 180
D
d (ver tambin dimetro)
d, casos especiales de medicin de, 155, 156,
159-161, 163, 177
dap, 100
dbh, 100
dasometra, 155
dendrometra, 155
densidad
densidad absoluta, 88
densidad relativa, 17, 88, 95, 116, 206, 207
Desmoncus, 92, 94
dimetro (ver tambin d)
dimetro, medicin del, 150-155, 158, 160
dimetro de copa, 48, 58, 103, 121, 232
dimetro, punto de medicin, 149, 151,
160, 177, 198
dimetro de referencia, 56, 99, 100
dicotiledneas, 92
Dilodendron costarricense, 231
dinmica
dinmica del carbono, 277-278
dinmica de comunidades, 71, 73
dinmica de perturbacin natural, 177
dinmica poblacional, 70, 118, 176, 225
diseo (ver tambin muestreo)
diseo aleatorio o simple al azar, 107-109,
124-125
diseo regular o sistemtico, 107-109, 111,
124-125
diseo estratificado, 107, 109-110, 125
diseo agregado, 110, 125
diseo combinado, 110, 125
distribucin
distribucin diamtrica, 211, 214, 216
distribucin espacial, 61, 101, 211, 213-214,
223, 227, 283
distribucin taxonmica, 59, 93
diversidad, 17-18, 25, 30, 37, 63, 69, 71, 89,
95, 104, 200-201, 205-206, 209, 221,
222
diversidad alfa, 214, 216, 221
diversidad beta, 209, 211, 221
diversidad biolgica, 78
diversidad gentica, 70
diversidad, ndices de, 191, 222
dominancia, 141, 210
dominancia, ndice de, 206
dominancia absoluta, 207
dominancia relativa, 206-207
dosel, 47, 88, 92-93, 107, 165-166
E
Ecosistema, 17-18, 116, 119, 276-278, 280
ecosistema boscoso (ver tambin bosque), 77
edad, 97, 208, 232
efecto invernadero, 104, 275
Elaeagia utilis, 213-214, 231
Elaeocarpaceae, 160
emisin de gases, 104
Endlicheria aff. formosa, 231
enumeracin total, 106-107, 110
epfita, 88, 91-95, 103-104-105, 107, 153, 220-221
Eremolepidaceae, 92
error
error de borde, 121, 130
error de medicin, 179-180
error de muestreo, 108, 112-113
error estndar, 113
Erythroxylum, 208
Eschweilera coriacea, 207
especie
especie clonal, 168
especie rara, 115
especies, diversidad de, 71, 115, 200
especies, riqueza de, 122, 154, 200, 222
estndar
estndar, altura, 150
estndar de metadatos, 190
estndar, error (ver tambin error)
estndar, establecimiento, 129
estndar, herborizacin, 173
estndar, mtodo de coleccin, 176
303
estatus legal, 44, 80

estranguladora, 162, 163
estratificacin, 109-110
estructura
estructura horizontal, 211
estructura vertical, 101, 211
etnobotnica, 4, 5
etnoeducacin, 55
Eucalyptus saligna, 36
Euphorbiaceae, 210
Euterpe
Euterpe oleraceae, 63
Euterpe precatoria, 207
extraccin sostenible, 29, 225
F
Fabaceae, 92, 207
Fagaceae, 36
faja, 64-65, 115, 120
familia, 91, 93, 176, 185, 191, 206-207, 210-212,
214, 216, 219
fanerfito, 90
Faramea calyptrata, 213-214
Ficus, 93
flagging tape, 157-158, 168, 198
Forestal, programa de cmputo, 187, 201
formas
formas de crecimiento, 56, 71, 73, 87, 89-90,
93-95, 100, 123-124, 141, 150-151, 165,
191-192, 216, 225, 280-281
formas de vida, 71-72, 88-90, 93, 103, 165
formato
formato de captura de datos, 298
formato de coleccin botnica, 175-176,
185, 297
formato de mapa, 171, 185, 295
formato de mltiples, 185, 292
formato de palmas y helechos, 185, 296
formato de plantas nuevas, 186, 293
formato de problemas, 158, 185, 178, 294
formato principal, 158, 185, 291
fotografa area, 77
frecuencia relativa, 206
Freziera arbutifolia, 231
fuera de secuencia, 178
fuste
fuste acanalado, 158, 160-162
fuste, altura de, 58, 101, 102, 164
304
G
Gnero botnico, 176
Gentianaceae, 91
nefito, 90
Geonoma
Geonoma maxima, 226
Geonoma stricta, 226
Gimnospermas, 287
Goupia glabra, 207
gradiente, 108, 212, 222
gradiente altitudinal, 211
gradiente ambiental, 61, 69, 72, 208,
209, 210, 222
gradiente de drenaje, 211
guamo, 175
guindal, 63-64, 66, 285
guandaloso, 63
Guarea pterorhachis, 206
Guatteria cestrifolia, 231
H
Hbito
hbito de crecimiento (ver formas de crecimiento), 56, 90-91, 94, 116, 211, 219-221,
226, 284
Hedyosmum aff. cuatrecasanum, 231
helecho, 56, 93-95, 105, 168, 169, 185
helecho arbreo, 91, 219, 220
helecho escandente, 220
helecho epfito, 91
helecho herbceo, 94
helecho rastrero, 180
helecho terrestre, 91, 220
helecho trepador, 91, 219
hemicriptfito, 90
hemiepfita, 92-94
hemiepfita herbcea, 91, 219-220
hemiepfita leosa, 91, 165, 219-220
hemiepfita primaria, 92-93
hemiepfita secundaria, 92
hemiparsita, 91, 92
herbario, 59, 100, 173, 175, 188
hidrfito, 90
hierba, 89, 91, 92, 94, 103-105, 116-118, 121,
123, 141, 219, 276, 280-281
hierbas rizomatosas, 105
hierbas terrestres, 91, 94, 219-220
hierbas epfitas, 91
Hippocrateaceae, 94
ndice temtico
hojarasca, 104, 177, 232, 276, 280, 284, 289

hojas, 104, 158, 168, 170, 277, 280, 284, 288-289
hospedero, 91, 93, 103, 162
levantamiento topogrfico, 142, 196-197, 200-201

liana, 102, 162, 178, 285
Loranthaceae, 92
Ilex aff. laurina, 231

ndice
ndice de valor de importancia, IVI, 206-208
ndice de Fisher , 191, 214, 216, 222-223
individuo
individuo muerto, 120, 192
individuo reclutado, 120, 229
individuo, nmero de, 94, 99, 100, 105,
120-121, 131, 206-207, 210
Inga
Inga pezizifera, 230-231
Inga samanensis, 230-231
inventario (ver tambin censo), 26, 52, 56, 60,
62, 64, 70, 88-90, 94, 104-105, 107,
112-113, 116, 123, 129-130, 145-146,
155, 157-158, 160, 168, 178, 191-192,
205, 275-276, 281
inventario permanente, 64, 121
inventario temporal, 121
Iriartea deltoidea, 207
Iriartella setigera, 207
Iryanthera
Iryanthera crassifolia, 207
Iryanthera ulei, 207
Machaerium, 92
madera
madera, densidad de, 281, 283, 288-289
madera en descomposicin, 288
madera, explotacin de, 31
madera, volumen de, 281
maderables, especies, 26, 71, 225
maderables, recursos, 26, 72, 225
Malpighiaceae, 231
manejo de colecciones 176
mapa, 173, 177, 186, 188, 197
mapa, cdigo de, 179
mapa, formato de, 185, 295
mapa, ubicacin de individuos en, 174, 178
Marcgraviaceae, 93
Marcgraviastrum, 93
Mauritia flexuosa, 207
medicin
medicin de d , 59,150, 162, 176, 180, 288
medicin de d, casos especiales, 155, 156,
159-161, 163, 177
medicin de d, punto de referencia, 94, 149,
151, 160, 177, 198
medicin, cdigo de, 162
medicin de variables, 26, 58-59, 99-105,
145
medicin, error de, 88, 179-180
medicin, escalas de, 95-97
medicin forestal, 155, 276
medicin, instrumentos de, 87, 101
medicin topogrfica, 130-131
Melastomataceae, 210
Meliaceae, 36, 207
metadatos, 142, 189-191
Miconia
Miconia affinis, 208
Miconia albicans, 208
Miconia theaezans, 230-231
Minquartia guianensis, 160
monitoreo
monitoreo ambiental, 70, 241
monitoreo ecolgico, 70, 95
monitoreo biolgico, 70, 95, 116
Monopteryx uaucu, 207
J
Jacaranda copaia, 208
jaln-estaca, mtodo de, 133
Juglandaceae, 210
L
Ladenbergia magnifolia, 230-231
Laguncularia racemosa, 63
largo plazo, 23-26, 29, 31-32, 36, 52, 54, 6062, 65-66, 69-70, 78-79, 85-86, 89, 95,
99, 112, 115, 120, 129, 145-146, 153,
168, 170, 189, 200, 205
Lauraceae, 207, 210
laurel, 175
Lecythidaceae, 36, 210
Leguminosae, 210
Lepidocaryum tenue, 226
305
Mora
Mora megistosperma, 63
Mora excelsa, 31
Moraceae, 93, 160, 207, 210
mortalidad, 32, 48, 58, 60, 70, 72, 95, 99, 116,
120, 146, 154, 227-229, 232, 278-279
Morus insignis, 230
muestra
muestra botnica, 155, 173, 185, 199
muestra, tamao de, 88, 111-112
muestreo
muestreo abierto, 108
muestreo agregado, 110
muestreo, rea mnima de, 118, 140
muestreo, rea representativa de, 119-120
muestreo combinado, 110
muestreo completamente al azar, 108
muestreo, diseo de, 26, 37, 58, 71, 81, 85-89,
106-107, 110-112, 116, 122, 124, 125,
222
muestreo, error de, 108, 113, 121
muestreo estadstico, 99, 105
muestreo, disposicin espacial, 106
muestreo estratificado al azar, 109-110
muestreo lineal, 121
muestreo preferencial, 108
muestreo regular, 109
muestreo selectivo, 108
muestreo simple al azar, 108, 110-111
muestreo sistemtico, 108, 111
muestreo, sitio de, 54, 106, 108, 145
muestreo temporal, 120-121
muestreo total, 56
muestreo, unidades de, 71, 106-109, 111,
118-119, 124, 146, 206
premuestreo, 86, 88, 106, 109, 111-113,
124, 150
submuestreo, 114, 116-117
musgo, 153
Myrcia popayanenses, 231
Myriocarpa stipitata, 208
Myristicaceae, 63-64, 207, 210
Myrsine guianensis, 208
Myrtaceae, 36
N
Naidizal, 63-64, 66, 141
Naucleopsis glabra, 231
necromasa, 276
nivel
nivel Abney, 131
nivel de monitoreo, 70, 95
306
nivel de significancia, 106

nivel de existencia, 72
nivel de organizacin, 70
normatividad, 78
O
Ocotea
Ocotea opifera, 231
Ocotea sericea, 231
ordenacin, 108
Oenocarpus
Oenocarpus bacaba, 226
Oenocarpus bataua, 206, 208, 226
organolptica, 175, 185
Otoba
Otoba gracilipes, 63-64, 66
Otoba latialata, 206
Otoba novogranatensis, 206
Oxandra leucodermis, 207
P
Palmas
palmas arbreas, 91, 93, 219
palmas cespitosas, , 91, 220
palmas herbceas, 91
palmas monoestipitadas, 91, 220
palmas trepadoras, 91
parcela
parcela circular, 64, 107, 111, 121
parcela cuadrada, 122-123, 134, 136, 138,
149-150
parcela grande, 55, 113, 173, 185
parcela mediana, 77, 186, 188
parcela pequea, 26, 55, 116, 118, 124, 129,
186, 201, 277, 281, 284
parcela permanente, 29, 32, 62, 80-81, 101,
111, 130, 133, 142, 149, 176, 179, 189,
191, 206, 207, 215-216, 221, 225-227
parcela permanente, tipos de, 64, 117
parcela rectangular, 55, 56, 107, 111, 121122, 130, 138-139, 141, 149
parcela tipo Whittaker, 116-117, 122-123,
141
parcela, demarcacin de la, 142, 170, 196,
197, 200
parcela, establecimiento de, 30, 52, 62, 78-79,
86, 110, 117, 129-130, 155, 187, 189,
197, 200-201
parcela, orientacin de, 150
ndice temtico
Parkia pendula, 207

patrones
patrones de abundancia, 72
patrones de crecimiento, 72-73
patrones de dispersin, 29, 227
patrones de distribucin, 32, 210, 227, 283
patrones denso-dependientes, 29
Pera arborea, 208
pentaprisma de Wheeler, 155
permetro, 121-122, 129-130, 136, 139, 151-152,
162
Philodendron, 93
Pholydostachys synanthera, 226
pie de rey, 151, 153-154, 198
pintura, 152-153, 168, 198
placa
placa perdida, 178
placa extraviada, 177
placa, mtodo de numeracin, 146, 170
planta
planta arbrea, 151, 178, 219-220, 226, 284
planta arbustiva, 91, 93, 219-220, 226
planta epfita, 88, 91-95, 103-104-105, 107,
153, 220-221
planta enredadera, 91-92
planta estranguladora
planta hemiepfita, 91-94, 165, 219-220
planta herbcea, 92, 219, 221
planta leosa, 90, 115, 146, 200
planta trepadora, 104, 162, 219-220, 225
plntula, 47- 48, 94, 105, 121, 141, 280
poblacin
poblacin biolgica, 85, 87-88
poblacin estadstica, 87-88, 97, 109, 113
poblacin, dinmica de la, 118, 176, 225
poblacin, variabilidad de la, 106, 118, 123
Pourouma cecropiifolia, 208
Pouteria glomerata, 231
precisin, 154, 160, 165, 170-171, 191, 195,
275, 283, 289
Prestoea acuminata, 168
Prioria copaifera, 36, 63-64, 66
productividad
productividad primaria, 25, 72
productividad primaria neta, 232, 275, 277
propiedades organolpticas, 175
protocolo, 25-26, 86, 89, 114, 116, 124, 188
protocolo de Kyoto, 280
prueba de poder estadstico, 111, 123
Pseudolmedia
Pseudolmedia laevigata, 208
Pseudolmedia laevis, 207
Psidium guajava, 208

pteridofito, 56
punto centrado en cuadrante, 107
Q
Quercus humboldtii, 36, 231
R
Races
races adventicias, 92-93, 162
races flcreas, 158, 160
races, medicin de biomasa de, 285-287
ramas, 91-92, 103-104, 155, 160, 199, 276-277,
280, 287-289
rebrote, 158, 160, 181
rebrote sin medicin, 179-180
reclutamiento, 48, 58, 60, 72, 95, 99, 116, 120,
227, 229
recursos
recursos del bosque, 69, 73, 175, 205-206
recursos maderables, 26, 71-72, 225
reforestacin, 26, 176
regeneracin, 26, 66, 79, 105, 114, 117, 176,
180, 227
regresin estadstica, 108, 161, 164, 281-282,
285-287
relacin alomtrica, 59, 168, 232, 283-284
repeticin, 97, 116
rplica, 30, 64, 113, 115-116, 117, 119, 123-124,
141-142
representatividad
representatividad espacial, 79, 106, 110,
112, 119-120
representatividad estadstica, 112
representatividad temporal, 106
reproduccin
reproduccin asexual, 180
reproduccin, tasas de, 170
reserva
reserva comunitaria, 78
reserva de la biosfera, 115
reserva natural, 33-35, 78, 149, 168
reserva privada, 44-45, 54
restauracin, 26, 176, 230, 275
Rhizophora, 63
Rhizophoraceae, 63
Rubiaceae, 210, 213-214
307
S
Salacia gigantea, 94
Sapotaceae, 207, 210
saprofitas, 91
Schizolobium parahyba, 230-231
sistemas de informacin geogrfica, SIG, 63
sensor remoto, 77, 80
sesgo, 85, 97, 113
sistema
sistema de clasificacin linneano, 173
sistema de posicionamiento global, GPS, 77,
198
sistema agroforestal, 170
sistema de manejo de datos, 188
sitio experimental, 114
situacin legal, 44, 78, 80
sobrevivencia, 170, 178, 180, 227
Socratea exorrhiza, 226
sotobosque, 92, 140, 179, 280
Spondias mombin, 231
subcuadrante, 139-140, 170-172, 176, 197
sufrtice, 91
T
Tallo
tallo, altura del, 100
tallo, elongacin del, 105, 168
tallo, longitud del, 100, 102, 104
tallo inclinado, 157
tallo quebrado, 156-158, 177, 192
tallo mltiple, 156, 157, 162, 170, 177, 185,
214, 216
tamanu (tambin tamanois), 134
tasa
tasa de cambio, 72, 200
tasa demogrfica, 118-120
tasa de acumulacin de biomasa, 154
tasa de crecimiento, 151, 195
tasa de mortalidad, 72, 119, 154
tasa de reclutamiento, 72,
tasa de regeneracin, 176
tasa de reproduccin vegetativa, 170
Tectona grandis, 36
teodolito, 131, 134
terfito, 90
topografa
transecto, 55-56, 69, 108, 115, 120, 122, 130, 141
trepadoras, 42-43, 91, 92-94, 104, 162, 219-220,
225
308
tronco inclinado, 159

tubos de PVC, 140, 196, 197-198, 200
Turpinia occidentales, 231
U
Unidad muestral, 108, 146
unidad muestral, forma de la, 107, 111, 124
unidad muestral, tamao de la, 118
V
Vara mtrica graduada, 160
variable
variable cuantitativa, 145
variable dependiente, 106
variable independiente, 103, 164, 281, 283
variable nominal, 99, 145
variable, unidad de registro de la, 154
varianza, 106, 108, 114, 120
vegetacin
vegetacin, estudios permanentes de, 52,
106, 108, 113, 121-122
vegetacin herbcea, 92, 219, 221
vegetacin leosa, 90, 115, 146, 200
Verbenaceae, 36
Virola, 231
Virola calophylla, 207
Virola flexuosa, 231
Virola sebifera, 208
Vismia
Vismia baccifera, 208, 231
Vismia ferruginea, 208
Viscaceae, 92
Vochysia ferruginea, 208
Voyria, 91
volumen, medida de 88, 93, 99-100, 103, 107,
111, 120-121, 228, 281, 286, 288, 290
volumen de informacin, 157, 187
W
Welfia regia, 206
Wettinia augusta, 226
Wettinia quinaria, 206
Z
Zancos, 158,
Zanthoxylum, 231
ndice de fotgrafos
ndice de fotgrafos
Pgina
Wilson Devia lvarez

Figura 21-C y D
Ren Lpez Camacho

Portadilla Captulo 3
Portadilla Anexos
Figura 20-B
Martha Isabel Vallejo

Figura 17
Figura 20-A, D y E
Figura 21-A y B
Figura 22-D
Figura 25
Figura 26-A
Figura 28-B y C
Gilberto Emilio Mahecha

Pgina del Director
Figura 22-B
Figura 26-B
Banco de imgenes ambientales

Instituto Alexander von Humboldt
152
67
127
143
235
273
147
3
21
75
156
163
27
83
183
139
147
152
156
161
163
169
193
203
243
309

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COLOMBIA, DIVERSA POR NATURALEZA

Serie: Mtodos para estudios ecolgicos a largo plazo

ESTABLECIMIENTO DE PARCELAS PERMANENTES

Martha Isabel Vallejo Joyas

Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos

Alexander von Humboldt

Cubierta: Vista desde El Mirador de la Reserva Natural La Planada

CONTRIBUCIN IAvH #348

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS:

Esta obra contribuye al Inventario Nacional

FERNANDO GAST HARDERS

ANA CATALINA LONDOO VEGA

REN LPEZ CAMACHO

ESTEBAN LVAREZ DVILA

WILSON DEVIA LVAREZ

2.1 Parcelas permanentes en el mundo

3. LAS PARCELAS PERMANENTES EN LOS ESTUDIOS A LARGO PLAZO

4. SELECCIN DEL SITIO DE ESTUDIO

6. ESTABLECIMIENTO DE LAS PARCELAS

Trazado del permetro

9.1 Personal, equipos y materiales

10 ANLISIS DE LOS DATOS

10.1 Estudios estticos

Anexo 1. Medicin del carbono

Comparacin de la utilizacin de las lianas en diferentes sitios de

Figura 7.Figura 7.Cantidad

La mayora de las preguntas sobre la dinmica y la funcin de los ecosistemas y sobre

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Centro de Ciencias Ecolgicas del Instituto

Instituto de Investigacin Forestal de Malasia,

Instituto de Investigacin de Recursos

Pontificia Universidad Catlica del Ecuador,

2. Bosque Experimental Universidad de Puerto Rico,

1. Monumento Natural CTFS-STRI, Universidad de Georgia (EUA)