Guia Técnica

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin
CONTENIDO
I.
FISIOLOGA DEL ESTRS....................................................................................................5

1.1 Las Plantas y su Medio Ambiente .....................................................................................7
1.2 Principales factores ambientales que influyen en el crecimiento y desarrollo de las
plantas.........................................................................................................................................15
ESTRS HDRICO ................................................................................................................17
II.
2.1
Propiedades del agua ...................................................................................................17
2.2
Movimientos del agua ...................................................................................................18
2.3
Agua en el suelo ............................................................................................................19
2.4
Potencial del agua .........................................................................................................21
2.5
Unidades de presin .....................................................................................................22
2.6
Movimiento del agua en el suelo .................................................................................23
2.7
Absorcin de agua por races ......................................................................................25
2.8
Agua se transporta por xilema .....................................................................................26
2.9
Movimiento del agua: Hoja Atmsfera.....................................................................28
2.10
Control estomatal: Acopla transpiracin y fotosintesis .............................................29
2.11
Sistema Suelo - Planta - Atmsfera ............................................................................31
2.12
Clasificacin de las plantas segn clasificacin de agua .........................................33
2.13
Ajuste osmtico ..............................................................................................................34
2.14
Dficit hdrico y resistencia a sequa ...........................................................................36
2.15
Efectos del estrs hdrico sobre el crecimiento .........................................................39
2.16
Limitacin de la fotosintesis .........................................................................................45
III.
ESTRS SALINO ..............................................................................................................47
3.1
Salinidad deprime el crecimiento y fotosintesis en especies sensibles ..................54
3.2
Dao por sales involucra efectos osmticos y de iones especficos ......................55
3.3
Plantas usan diferentes estrategias para evitar dao por sales..............................55

ESTRS TRMICO: ALTAS TEMPERATURAS ..........................................................57
IV.
4.1
Alta To de Hoja y Dficit Hdrico llevan al Estrs Trmico........................................58
4.2
Altas To inhibe la Fotosntesis antes de la Respiracin ............................................59
4.3
Plantas adaptadas a To fras se aclimatan pobremente a altas T o ........................59
4.4
Altas To reduce la estabilidad de la membrana.........................................................60
4.5
Varias adaptaciones protegen a las hojas de altas T o..............................................60
4.6
Protenas de Choque Trmico (Heat Shock Proteins, HSPs) .................................61
ESTRS TRMICO: BAJAS TEMPERATURAS ..............................................................62
V.
5.1
Enfriamiento (chilling) y congelamiento (freezing) ....................................................62
5.2
Cambios de las Propiedades de la Membrana en Respuesta al Enfriamiento .....63
VI.
CULTIVOS SIN SUELO EVITA EL ESTRS ABITICO .............................................68
6.1
Sistema NFT en empresas peruanas ..........................................................................68
6.2
Componentes del sistema recirculante o NFT...........................................................69
6.3
Etapas del cultivo de lechuga .......................................................................................70
I.
FISIOLOGA DEL ESTRS
Fenotipo: Fenos= hacer visible. Conjunto de caracteres hereditarios; su

aparicin se debe a la presencia de genes.
Genotipo: Conjunto de genes presentes en una especie. Se hereda. Los

genes controlan las respuestas al clima en forma coordinada a travs de
muchos procesos
Solanum Acaule
Floracin
Tuberizacin
Verano (calor)
Invierno (fro)
1.1 LAS PLANTAS Y SU MEDIO AMBIENTE
No se alcanza el mximo potencial gentico para el rendimiento por falta de

una mejor adaptacin de las plantas en los ambientes que crecen.
Al menos un factor ambiental especfico limita el crecimiento.
En ambientes naturales las condiciones ptimas son muy raras.
Efectos del ambiente adverso sobre el crecimiento:

Dao forzado, provoca la muerte de la planta.
Crecimiento reducido debido a una mala funcin fisiolgica.
En ambientes naturales, las plantas son inhibidas para expresar todo su

potencial gentico: Plantas estresadas.
Estrs: (del ingls, stress= someter a esfuerzo). Cualquier cambio en las

condiciones ambientales que puede reducir o afectar adversamente el
crecimiento y desarrollo de las plantas (J.Levitt, 1980).
Tensin: (del ingls, strain = resistir o estar sometido a esfuerzo). Es la

funcin reducida o cambiada.
Tensin elstica
Tensin plstica
Tensin elstica: es reversible y usualmente fisiolgico. Aquellos cambios

en que la funcin de la planta retorna a su nivel ptimo cuando vuelven las
condiciones ms adecuadas.
Tensin Plstica: Las funciones no retornan al estado normal; es

irreversible, usualmente morfolgico.
Ejemplo estrs trmico, hdrico, alta concentracin de sales.
La productividad de un cultivo cae muy por debajo del potencial gentico.

Los ambientes fsicos, qumicos y biolgicos desfavorables deprimen
significativamente (60 70%) la productividad: clima no favorable, malezas,
falta de agua, plagas y enfermedades, etc.
Estrs: medido en relacin a la supervivencia de la planta, rendimiento del

cultivo, crecimiento o asimilacin de metabolitos primarios (CO 2
absorcin mineral).
Un ambiente interesante para una planta puede ser no estresante para otra
planta:
Arverja crece mejor a 20C.
Soya crece mejor a 30C.
A su medida que la T aumenta, la arverja muestra signos de estrs trmico
mucho ms rpido que la soya.
La soya tiene mayor tolerancia al estrs trmico.
Si la tolerancia aumenta como resultado de la exposicin al estrs: planta

aclimatada o robustecida.
La aclimatacin al estrs ambiental resulta de eventos integrados que

ocurren a todos los niveles de organizacin: anatmico y morfolgico, hasta
el nivel bioqumico.
A nivel bioqumico, las plantas alteran el metabolismo mediante produccin

de compuestos osmoreguladores (prolina, betaina, glicina, etc.).
10
Rendimiento de tomate en diferentes sistemas de manejo
Cultivo en Suelo
Cultivo en Suelo
Cultivo sin Suelo
11
12
13
14
1.2 PRINCIPALES FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN EN EL

CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS
Fotoperodo: ciclos diarios de la duracin del da.
Termoperodo: ciclos diarios de las temperaturas diurnas y nocturnas.

Vernalizacin: aplicacin de fro para estimular la floracin en
algunas especies.
Estratificacin: aplicacin de fro para la germinacin de semillas de
algunas especies.
15
16
II.
2.1
ESTRS HDRICO
PROPIEDADES DEL AGUA

Lquida por su PM = 18
+
Enlaces H proporcionan fuerza extremadamente alta entre molculas de

agua, impidiendo su separacin en forma de vapor.
Calor Especfico (CE): Cantidad de energa necesaria para elevar en 1 C

o
la T de una sustancia.
o
-1
CE agua = 1 cal g : 1 cal para elevar en 1 C la T de 1 g de agua.
Agua requiere un ingreso de energa relativamente grande para elevar su

o
T : permite reducir fluctuaciones de T
potencialmente dainas en las
plantas. Puede absorber cantidades significativas de energa sin un gran

o
aumento de la T .
Calor Latente de Vaporizacin (CLV): Energa necesaria para separar

molculas de la fase lquida a fase gaseosa a To constante.
856 cal (2,441 J g-1) para convertir 1 g de agua en 1 g de vapor de agua a

20 C (1 cal = 4.2 J g-1)
Alto CLV: Las plantas se enfran desde las superficies de las hojas por
evaporacin del agua
Calor Latente de Fusin (CLF): 80 cal (335 J g-1) para fundir 1 g de hielo a
0o C.
Agua se expande cuando se congela.
Hielo flota porque tiene menor
densidad que el agua. La expansin provoca daos en tejidos durante las

heladas.
Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye sin esfuerzo en las plantas.

La viscosidad del agua decrece al aumentar la temperatura
17
Adhesin: Atraccin entre molculas distintas. Atraccin entre tomos de

H+ del agua y los tomos de O2- de las paredes
Cohesin: Atraccin entre molculas semejantes debido al enlace de H+.

Cohesin confiere al agua resistencia tensil.
Resistencia Tensil: Capacidad de resistir al estiramiento (tensin) sin

romperse
Tensin Superficial: Molculas en la superficie de un lquido son atradas

hacia el interior del lquido por fuerzas cohesivas (puentes de H+).
Tensin superficial evita el paso de burbujas de aire por los poros y

depresiones de las paredes celulares.
2.2
Cohesin, adhesin y tensin superficial generan CAPILARIDAD
MOVIMIENTOS DEL AGUA
El agua se mueve en respuesta a la direccin de la fuerza:
Difusin: Desde regiones de alta concentracin (baja concentracin de

solutos) a regiones de baja concentracin de agua (alta concentracin de
solutos).
18
smosis: Se mueve a travs de membranas semipermeables desde un

punto de mayor potencial de agua a un punto de menor potencial de agua.
El transporte de agua a travs de capas celulares responde a
gradientes de potencial de agua a travs de tejidos.
Flujo de Masas: Se mueve en respuesta a la diferencia de presin: de

mayor a menor presin. El transporte de largas distancias en el xilema est
dirigido por gradientes de presin.
Transporte de agua es pasivo. Energa libre del agua disminuye a medida

que se mueve.
Agua se mueve a travs del suelo, membranas, clulas, a lo largo de

conductos huecos y a travs de paredes celulares; luego escapa como
vapor dentro de espacios areos en las hojas y difunde hacia la atmsfera
externa.
Prdida de agua por transpiracin es dirigida por una gradiente de

concentracin de vapor de agua.
2.3
AGUA EN EL SUELO
Contenido de agua y su tasa de movimiento en los suelos depende del tipo

del suelo y su estructura.
Suelos arenosos tienen bajas reas superficiales por g. de suelo y tienen

muchos espacios areos entre partculas.
Suelos arcillosos tienen mayores reas superficiales y muy pocos espacios

areos entre partculas.
19
Caractersticas fsicas de diferentes suelos
En suelos arenosos: espacios entre partculas son tan grandes que el agua
drena y permanece sobre la superficie de las partculas y, entre intersticios
de las partculas.
En suelos arcillosos: canales son suficientemente pequeos que el agua no

drena libremente; el agua es retenida ms estrechamente.
Capacidad de retencin de agua de los suelos: Capacidad de Campo:

contenido de agua de un suelo despus de haber sido saturado con agua;
el exceso de agua escurre.
Suelos arcillosos y suelos con alto contenido de materia orgnica tienen

alta capacidad de campo.
20
2.4
POTENCIAL DEL AGUA
Representa el estado de energa libre del agua.
Todos los organismos vivos requieren un ingreso continuo de energa libre

para mantener y reparar sus estructuras altamente especializadas, para
crecer y reproducirse.
Reacciones bioqumicas, acumulacin de solutos y transporte a largas

distancias son dirigidas por un ingreso de energa libre en la planta.
Potencial qumico del agua: expresin cuantitativa de la energa libre

asociada con el agua.
Potencial de Agua (): energa libre para realizar trabajo.
Principales componentes del potencial de agua en plantas son:

concentracin y presin:
= + p (s + p)
Potencial Osmtico o Potencial de Soluto: Representa el efecto de los

solutos disueltos sobre el potencial de agua. Los solutos reducen la energa
libre del agua: tiene signo negativo.
Potencial de Presin: Presin hidrosttica de la solucin. Presiones

positivas elevan el potencial de agua; presiones negativas reducen el
potencial de agua.
p = 0 (flacidez)
p > 0 (turgencia)
P < 0 (plasmlisis)
21
2.5
UNIDADES DE PRESIN
1 atmsfera = 14.7 libras x pulga-2
1 atmsfera = 760 mm Hg
1 atmsfera = 1.013 bar
1 atmsfera = 0.1013 Mpa
1 atmsfera = 1.013 x 105 Pa
1 MPa = 10 bars
Presiones hidrostticas positivas dentro de clulas: Presin de Turgencia.

Slo cuando las clulas estn hidratadas.
Presiones hidrostticas negativas (Tensin) desarrollan en el xilema y en

paredes celulares entre clulas. Son importantes fuera de las clulas para
el movimiento del agua a larga distancia a travs de la planta.
Crecimiento celular, fotosntesis y, productividad de un cultivo: fuertemente

influenciados por el potencial de agua.
Potencial de agua, buen indicador del estado hdrico de la planta.
Agua entra o sale de la clula en respuesta a una gradiente de potencial de

agua.
22
2.6
MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL SUELO

Agua se mueve a travs del suelo por Flujo de Masas dirigido por gradiente
de presin.
A medida que las plantas absorben agua del suelo, agotan el agua cerca de
la superficie de las races, reduciendo p cerca de la superficie radicular.
23
Se establece una gradiente de presin con respecto a las regiones vecinas

del suelo que tienen valores ms altos de p.
En
suelos
hmedos,
cercano 0; A medida que el

suelo se seca, disminuye el p
y
llega
ser
bastante
negativo.
En suelos muy secos, se

hace ms negativo: Punto de
Marchitez Permanente (PMP)
PMP = -1.50 MPa.
Capacidad de Campo, = 0.03 MPa
En PMP las plantas no pueden

recuperar su Presin de Turgencia, an si cesa la prdida de agua por
transpiracin.
suelo es menor o igual que el de la planta.
PMP no solamente es una propiedad del suelo sino tambin depende de las
especies de plantas.
24
2.7 ABSORCIN DE AGUA POR RACES
Contacto
entre
ntimo
superficie
de la raz y el
suelo provee la
superficie
rea
de
necesaria
para la absorcin
de
maximizada
agua,
por
el crecimiento de
la raz y los pelos
radiculares.
Pelos radiculares
incrementan rea
de superficie de
la raz, proveyendo mayor capacidad de absorcin de iones y agua desde el
suelo.
Agua se mueve en la raz va Apoplasto y Simplasto
Va Apoplstica: Agua se mueve a travs de paredes celulares sin

atravesar ninguna membrana.
Apoplasto: sistema contino de paredes celulares y espacios intercelulares

en tejidos vegetales.
Va Simplstica: Agua se mueve de una clula a otra va plasmodesmos.
Simplasto: red de citoplasma celular interconectados por plasmodesmos.
En Endodermis, el movimiento del agua a travs del Apoplasto est

bloqueada por la Banda de Caspari: paredes celulares radiales
impregnadas de sustancias hidrofbicas (Suberina), que actan como una
barrera al movimiento del agua y solutos.
Movimiento del agua a travs de endodermis ocurre va simplasto.

25
2.8
AGUA SE TRANSPORTA POR XILEMA
Xilema: ruta de transporte de agua en las plantas. Ruta simple de baja

resistencia.
Constituido por dos tipos de clulas: Traqueidas (en Angiospermas y

Gimnospermas) y Vasos (en Angiospermas).
No contienen membranas ni organelos; tienen paredes celulares gruesas y
lignificadas, las cuales forman tubos huecos, por donde el agua fluye con
poca resistencia.
26
27
Movimiento del agua a travs del xilema requiere menos presin que su
movimiento a travs de clulas vivas.
Xilema provee ruta de baja resistencia para el movimiento del agua,

reduciendo gradientes de presin necesarias para transportar agua desde
el suelo hacia las hojas.
En un rbol, rango de gradientes de presin 0.02 MPa m-1.
Para rboles >100 m (Sequoia sempervirens, Eucalyptus regnans),

movimiento de agua desde el suelo hasta la punta del rbol requiere un =
-3.0 MPa
Gradiente de Presin: 0.02 MPa m-1 x 100 m = 2 MPa
Gravedad (resistencia): 0.01 MPa m-1 x 100 m = 1 MPa
2.9
MOVIMIENTO DEL AGUA: HOJA ATMSFERA

Tensiones necesarias para jalar agua a travs del xilema resultan de la
evaporacin del agua desde las hojas.
Agua es trada hacia las hojas va xilema del haz vascular de la hoja, la cual
se ramifica en un red de venas muy finas.
Presin negativa que provoca que el agua se mueva a travs del xilema se
desarrolla en la superficie de las paredes celulares de la hoja.
Agua se adhiere a las microfibrillas de celulosa y compuestos hidroflicos de

la pared.
28
A medida que el agua se evapora, la superficie del agua remanente es

atrada a los intersticios de la pared celular: forma curvas de interfases aireagua.
Curvatura de estas interfases induce una tensin.
Radio de la curvatura de las interfases aire-agua disminuye y la presin del

agua llega a ser ms negativa.
Fuerza motora para el transporte del xilema es generada en interfases aireagua dentro de la hoja.
En hojas, el agua se pierde por difusin del vapor de agua a travs de

Estomas.
2.10
CONTROL
ESTOMATAL:
ACOPLA
TRANSPIRACIN
FOTOSINTESIS
Estomas proveen ruta de baja resistencia para el movimiento de difusin de

gases; disminuyen la resistencia de difusin para la prdida de agua desde
las hojas.
29
Cambios en la resistencia estomatal regulan la prdida de agua y controla

la tasa de absorcin de CO2, necesario para sostener la fijacin de CO2
durante la fotosntesis.
En la noche (no hay fotosntesis ni demanda de CO2 dentro de la hoja) la

apertura estomatal permanece pequea, previendo la prdida de agua.
Cuando hay suficiente agua y la radiacin solar favorece alta actividad

fotosinttica, la demanda por CO2 dentro de la hoja es grande, y los
estomas estn ampliamente abiertos: disminuye resistencia estomatal a la
difusin de CO2.
Bajo estas condiciones, tambin hay prdida de agua por transpiracin:

plantas cambian agua por productos de la fotosntesis.
Cuando el agua es menos abundante en el suelo, los estomas se abren

menos o permanecen cerrados en una maana soleada.
Plantas evitan la deshidratacin manteniendo los estomas cerrados en

condiciones secas.
Resistencia estomatal es regulada abriendo o cerrando el poro estomatal,

ejercido por un par de clulas epidrmicas especializadas: Clulas
Guardianas (CG), tienen microfibrillas de celulosa.
CG siempre estn flanqueadas por un par de clulas epidrmicas

diferenciadas: Clulas Subsidiarias (CS).
Complejo Estomtico: CG, CS y poro.
[K+] y [Cl-] en CGs aumentan cuando los estomas se abren y, disminuye

cuando los estomas se cierran.
30
Aumento en Turgencia de clulas guardianas abre los estmas
CG funcionan como vlvulas hidrulicas multisensoriales. Son sensibles a:
intensidad y calidad de Luz (azul)

temperatura
HR
concentracin intercelular de CO
Luz, seal ambiental dominante que controla el movimiento estomatal en

hojas de las plantas bien regadas.
Estomas se abren a medida que aumentan los niveles de luz y se cierran

cuando los niveles de luz disminuyen.
2.11
SISTEMA SUELO - PLANTA - ATMSFERA

Movimiento del agua desde el suelo a travs de la planta hacia la atmsfera
involucra diferentes mecanismos de transporte.
31
En suelo y xilema, el agua se mueve por Flujo de Masas en respuesta a la

gradiente de presin.
En fase de vapor, el agua se mueve por Difusin.
Cuando el agua es transportada a travs de membranas, la fuerza de

direccin es la diferencia de a travs de membrana.
Tales flujos
osmticos ocurren cuando las clulas absorben agua y las races

transportan agua del suelo hacia el xilema.
Agua siempre se mueve hacia regiones de bajo Potencial de Agua o

energa libre.
disminuye continuamente desde el suelo hacia las hojas.
Componentes del pueden ser bastante diferentes en distintas partes de

la va.
Dentro de las clulas del mesofilo, es casi el mismo al del xilema

vecino.
dominante en xilema es la Presin Negativa, mientras que en la clula de

la hoja la presin es generalmente Positiva.
Dentro de las clulas de las hojas, es reducido por una alta

concentracin de solutos disueltos.
32
2.12
CLASIFICACIN DE LAS PLANTAS SEGN CLASIFICACIN

DE AGUA
Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua: pantanos, lagunas.
Mesofitas:: Crecen donde la disponibilidad de agua es intermedia:

bosques, valles
Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de agua: desiertos
33
Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan altas concentraciones

de sales. Mayora de cultivos.
Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas concentraciones de

sales. Atriplex nummularia, Suaeda maritima, betarraga.
2.13
AJUSTE OSMTICO
Incremento en concentracin de una variedad de solutos comunes:
+
azcares, cidos orgnicos, iones (K ).
Plantas absorben agua solamente si su es ms bajo (ms negativo) que

la fuente de agua.
Ajuste osmtico, o acumulacin de solutos por las clulas, es un proceso en

el cual el baja sin una disminucin de la turgencia.
Cambio en en tejidos resulta simplemente de los cambios en el

(osmtico).
Ajuste osmtico es diferente al incremento de solutos que ocurre durante la

deshidratacin y contraccin celular.
Incremento neto en el contenido de solutos por clula, independiente de los

cambios de volumen que resultan por prdida de agua.
Disminucin del est limitado entre 0.2 a 0.8 MPa, excepto en plantas
adaptas a condiciones muy secas.
Enzimas extradas del citosol de clulas vegetales son inhibidas por altas
concentraciones de iones.
Acumulacin de iones durante el ajuste osmtico ocurre dentro de

vacuolas.
Otros solutos deben acumularse en citosol para mantener el en equilibrio

dentro de la clula. Solutos compatibles (osmolitos compatibles):
compuestos orgnicos que no interfieren con las funciones enzimticas.
Ejemplos: prolina, sorbitol (azcar alcohol) y glicina betana (amina

cuaternaria).
34
Sntesis de solutos
compatibles
es
tambin
importante en el
ajuste
para
incrementar
la
salinidad
la
en
zona de la raz.
Ajuste
osmtico
desarrolla
lentamente
respuesta
en
a
la
deshidratacin del
tejido.
Hojas que realizan ajuste osmtico pueden mantener la turgencia a ms

bajos que las hojas que no ajustan.
Mantenimiento de la turgencia permite la continuacin de la elongacin

celular y facilita conductancia estomatal es ms altas a ms bajos.
Ajuste osmtico tipo de aclimatacin que mejora la tolerancia a la

deshidratacin.
Permite a la planta extraer ms del agua del suelo sostenida estrechamente

en pequeos poros.
35
2.14
DFICIT HDRICO Y RESISTENCIA A SEQUA
Mecanismos de resistencia a la sequa:

Posponen la desecacin: Capacidad de mantener los tejidos hidratados
Ahorradores de agua: usan el agua de manera conservada,

preservando algo en el suelo para su uso posterior en su ciclo
de vida. Ejemplo: plantas CAM
Consumidores de agua: consumen mucha agua. Ejemplo:

algarrobo, palmeras.
Escapan a la sequa: plantas que completan su ciclo de vida durante la

estacin hmeda antes de iniciar la sequa. Ejemplo: plantas efmeras del
desierto.
Toleran la desecacin: capacidad de funcionar mientras se deshidratan;
realizan ajuste osmtico. Ejemplos: plantas del desierto.
Agricultura sujeta a problemas por sequa.
Zonas ridas y semiridas: reas donde transpiracin de las plantas es
50% de la transpiracin que ocurrira con disponibilidad de agua sin
restriccin.
En estas reas, agua principal factor limitante para el crecimiento de la
planta.
En zonas climticas hmedas, distribucin irregular de las lluvias lleva a
perodos en los cuales la disponibilidad de agua limita el crecimiento.
Productividad depende de la cantidad total de agua disponible y el uso
eficiente del agua (UEA) por la planta
Planta que adquiere ms agua o que tiene un UEA ms alto resistir mejor
la sequa.
Plantas transpiran 10 veces ms agua que la que fijan en biomasa.
Eficiencia de Transpiracin (ET): Proporcin de materia seca fijada en
relacin con el agua transpirada.
ET es afectada gentica y ambientalmente.
36
Plantas C3: 500 L kg-1 PS

Plantas C4: 250 L kg-1 PS
Plantas CAM: 60 L kg-1 PS
Uso Eficiente del Agua (UEA): Producto de la eficiencia de la
transpiracin por ndice de Cosecha. Produccin en invernadero tiene un
UEA ms alto que la produccin en campo.
37
38
2.15
EFECTOS DEL ESTRS HDRICO SOBRE EL CRECIMIENTO

Varios efectos sobre el crecimiento: expansin foliar, disminucin del rea
foliar, cada de hojas, desarrollo radicular
Rpida expansin foliar afecta adversamente la disponibilidad de agua.
Precipitacin durante invierno y primavera, y verano
seco: crecimiento
precoz acelerado produce reas foliares grandes, consumo rpido de agua

y, poca humedad residual en el suelo para que la planta complete su ciclo
de vida.
Plantas que retengan agua para la reproduccin tarda en la estacin ,

completan su ciclo de vida antes de iniciar la sequa (escape a la sequa),
producirn semillas para la siguiente generacin.
Algunas respuestas tempranas al estrs estn mediadas por eventos

biofsicos que por cambios bioqumicos resultante de la deshidratacin.
A medida que el contenido de agua disminuye, las clulas se encogen y las

paredes celulares se relajan. Disminucin del volumen celular: potencial de
presin o turgencia ms bajo.
A medida que avanza la prdida de agua y las clulas se contraen, solutos

en clulas son ms concentrados: membrana plasmtica ms densa y
comprimida.
Primera lnea de defensa contra sequa: limitacin del rea foliar.
39
Expansin foliar depende de la expansin celular.
La inhibicin de la
expansin celular resulta en una lenta expansin foliar en desarrollar dficit

de agua.
Hojas ms pequeas transpiran menos agua, conservando un suministro

limitado en el suelo para su uso sobre un perodo largo.
Estrs hdrico no solamente limita el tamao de las hojas individuales,

tambin nmero de hojas por planta.
Actividades dependientes de la turgencia son ms sensibles al dficit de

agua.
ABSICIN DE HOJAS:
rea total de hojas de una planta no es constante despus que todas han
madurado.
Plantas estresadas despus de haber desarrollado su rea foliar, sus hojas

se vuelven viejas y caen.
40
Ajuste del rea foliar, cambio importante que mejora la aptitud de la planta
para un ambiente limitado por agua.
Plantas deciduas del desierto dejan caer sus hojas durante la sequa y
brotan nuevas hojas despus de una lluvia.
Abscisin durante el estrs hdrico: mayor sntesis de etileno
EXTENSIN RADICULAR:
Dficit hdrico moderado afecta desarrollo del sistema radicular.
Relaciones raz-tallo, gobernadas por un balance funcional entre absorcin

de agua por la raz y, fotosntesis por el follaje.
Absorcin de agua por races llega a ser limitante para un mayor

crecimiento.
Races crecen hasta que su demanda por fotosintatos desde parte area
iguala al suministro.
Este balance funcional es desviado si disminuye el suministro de agua.
Cuando se corta la absorcin de agua, la expansin foliar es afectada.
Actividad fotosinttica ms afectada.
41
Inhibicin de la expansin foliar reduce consumo de C y energa, y una

mayor proporcin de los asimilados de la planta son distribuidos al
sistema radicular, apoyando mayor crecimiento.
pices de las races en suelo seco pierden turgencia.
A medida que progresa el dficit hdrico, capas superiores del suelo se

secan primero.
Sistema radicular superficial cuando todas las capas del suelo estn
mojadas
Perdida de races superficiales y proliferacin de races profundas a

medida que el agua se agota en capas superiores del suelo.
Segunda lnea de defensa contra la sequa: crecimiento radicular ms

profundo dentro del suelo hmedo.
42
Rizotron
CIERRE DE ESTOMAS:
Tercera lnea de defensa contra sequa: Al alcanzar mxima rea foliar

antes del inicio del estrs, estomas se cierran para reducir la transpiracin.
Absorcin y prdida de agua en clulas guardianas (CG) cambia su

turgencia y modula apertura y cierre de estomas.
CGs expuestas a la atmsfera, pierden agua por evaporacin y, turgencia:

estomas se cierran.
Cierre de estomas cuando las hojas o las races estn deshidratadas,

depende de procesos metablicos en CGs. Reduccin en contenido de
solutos de CGs produce prdida de agua y disminucin de turgencia.
Prdida de solutos desde CGs es disparado por el estado de disminucin

de agua en el resto de la hoja. ABA juega un rol importante en este
proceso.
Cuando se deshidrata ligeramente el mesofilo, ocurre:
43
ABA almacenado en cloroplastos es liberado hacia el apoplasto:

Transpiracin lleva ABA hacia CGs.
Sntesis de ABA aumenta despus de iniciarse el cierre.
Redistribucin del ABA depende de:

gradientes de pH dentro de la hoja,
de las propiedades de cido dbil del ABA y,
de las propiedades de la permeabilidad de la membrana celular.
En clulas fotosintticas no estresadas, pH del estroma cloroplasto es ms

alto que del citosol: Mayor acumulacin de ABA en cloroplasto.
Deshidratacin: baja el pH del estroma, permitiendo liberacin de ABA.

Acoplado a este proceso: incremento del pH del apoplasto.
Estos cambios durante el dficit hdrico causa una transferencia neta de

ABA desde el plastidio al apoplasto.
Luz estimula absorcin de protones dentro del grana: estroma alcalino.
Alcalinidad produce cido dbil ABAH; se disocia en H y ABA .
44
[ABAH] en el estroma es reducida por debajo de la concentracin en el

citosol, y la diferencia de concentracin dirige la difusin pasiva de ABAH a
travs de la membrana del cloroplasto.
[ABA ] en el estroma aumenta, pero la membrana del cloroplasto es

impermeable al anin: permanece atrapado.
Este proceso continua hasta que las concentraciones de ABAH en el

estroma y en el citosol sean iguales.
Si el estroma permanece ms alcalino, la [ABA] total (ABA H + ABA ) en el

estroma excede grandemente a la concentracin en el citosol.
2.16
LIMITACIN DE LA FOTOSINTESIS
Estrs hdrico afecta la conductancia estomatal y la actividad fotosinttica
de la hoja.
Deshidratacin de clulas del mesofilo inhibe la fotosntesis.
Uso Eficiente del Agua (UEA) puede aumentar (ms CO2 es fijado por
unidad de agua transpirada) porque el cierre estomatal inhibe la
45
transpiracin ms que su disminucin de las concentraciones intercelulares

de CO2.
UEA: Eficiencia de la transpiracin por el ndice de Cosecha.
Estrs hdrico disminuye la fotosntesis y el consumo de asimilados en las

hojas en expansin.
Estrs hdrico afecta la translocacin: Disminuye la cantidad de fotosintatos

exportados desde las hojas.
Si disminuye en el floema durante el estrs, el movimiento de asimilados

tambin ser inhibido.
Translocacin no es afectada hasta despus del perodo del estrs, cuando

otros procesos (fotosntesis), han sido fuertemente inhibidos.
Esta relativa insensibilidad de translocacin al estrs permite a las plantas

movilizar y usar reservas cuando se necesitan (ejemplo, en el crecimiento
de la semilla), aun cuando el estrs es extremadamente severo.
46
La capacidad de continuar traslocando C es un factor clave en casi todos

los aspectos de la resistencia de la planta a la sequa.
III.
ESTRS SALINO
Salinizacin del suelo

produce prdida de
fertilidad,
perjudicando
el
cultivo agrcola.
Para frenar o revertir

el
proceso,
realizan
se
costosos
lavados de los suelos

para lixiviar las sal o cultivar plantas que toleren mejor la salinidad.
47
Mayor problema en agricultura: acumulacin de sales en aguas de riego.
Pobre calidad del agua en regiones ridas y semiridas.
Sales pueden alcanzar niveles que son dainos para las especies sensibles
a sales, cuando el agua de riego tiene alta concentracin de solutos y no
pueden ser eliminadas las sales acumuladas en un sistema de drenaje
1/3 de las regiones irrigadas en la Tierra es afectada por salinidad.
Altas [Na]: Sodicidad, y altas [sales totales]: Salinidad.

2+
2+
Ca , Mg , SO
Alta [Na] en suelo sdico no solo daa a las plantas sino tambin degrada
y NaCl contribuyen a la salinidad en los suelos.
la estructura del suelo: disminuye la porosidad y la permeabilidad.
Contenido de sales de un ro puede llegar a 50 mg/L al inicio; y a 900 mg/L,

a 2,000 Km abajo, suficiente para impedir el crecimiento de cultivos
sensibles a las sales.
Agua de algunos pozos contiene 2,000-3,000 mg/L de sales. Un riego (1

m) con esta agua, puede agregar 20-30 ton de sales al suelo por hectrea.
48
Efectos de la salinidad
Deprime el crecimiento
Afecta la fotosntesis
Prdida de la turgencia de las clulas
Expansin lenta de la pared celular
Estrategias para evitar el estrs salino
Excretar sales por el meristema
Ajustar el potencial hdrico
Acumulacin de iones en la vacuola y solutos compatibles (glicina, prolina,

sorbitol y sacarosa) en el citosol
49
50
51
52
53
3.1
SALINIDAD DEPRIME EL CRECIMIENTO Y FOTOSINTESIS EN

ESPECIES SENSIBLES
Plantas se dividen en respuesta a la [sales]:
HALOFITAS: nativas de suelos salinos y completan su ciclo de vida en

estos ambientes.
GLICOFITAS (plantas dulces) o NO HALOFITAS, no son capaces de

resistir altas [sales].
altamente sensibles a sales: maz, cebolla, ctricos, pecana, lechuga, frjol
moderadamente tolerantes: algodn, cebada.
altamente tolerantes a sales: betarraga, dtiles, coco
Especies
altamente
tolerantes
sales
muestran estimulacin
del
crecimiento a [Cl-] varias veces mayores que el nivel letal para especies
sensibles.
54

+
2+
Alta [Na ] desplaza el Ca
de la membrana plasmtica: cambio en la
permeabilidad.
+
Se inhibe Fotosntesis cuando se acumulan en cloroplastos alta [Na ] y/o Cl

: Metabolismo del C y la fotofosforilacin son afectados.
Enzimas extradas de especies tolerantes a sales son sensibles a la

presencia de ClNa como lo son las enzimas de las glicofitas.
Tolerancia a salinidad en halofitas no es una consecuencia de una

maquinaria metablica resistente a las sales.
3.2
DAO POR SALES INVOLUCRA EFECTOS OSMTICOS Y DE

IONES ESPECFICOS
Solutos disueltos en la zona radicular generan un bajo que disminuye el

del suelo. Efecto similar al de un dficit hdrico del suelo.
Muchas plantas realizan ajuste osmtico cuando crecen en suelos salinos,

previniendo la prdida de turgencia.
Efectos de iones especficos ocurre cuando concentraciones dainas de

Na, Cl- o SO4= se acumulan en las clulas.
Bajo condiciones no salinas, el citosol de clulas vegetales contiene 100200 mM de K+ y, 1-10 mM de Na+, ambiente inico donde las enzimas
funcionan ptimamente.
Razn anormal de Na+ y K+ y altas [sales totales] inactivan enzimas e

inhiben la sntesis de protenas.
3.3
PLANTAS USAN DIFERENTES ESTRATEGIAS PARA EVITAR

DAO POR SALES
Minimizan dao por sales excluyendo sales desde los meristemas,

principalmente en vstagos y desde las hojas que estn activamente en
expansin y fotosintetizando.
55
Halofitas tienen mayor capacidad para acumular iones en clulas de los

brotes que Glicofitas.
Na entra a las races pasivamente; las clulas deben usar energa para su
transporte activo de retorno hacia la rizosfera.
Cloruro es excluido por la baja permeabilidad de las membranas

plasmticas de la raz.
Algunas plantas tienen glndulas salinas en la superficie de las hojas,

donde los iones son transportados y las sales se cristalizan y no son
dainas.
Clulas vegetales ajustan su en respuesta al estrs osmtico,

disminuyendo el :
acumulacin de iones en vacuolas
sntesis de solutos compatibles en el citosol.
La cantidad de C usado para la sntesis de estos solutos orgnicos

representa el 10% del peso de la planta.
Halofitas exhiben crecimiento ptimo a niveles moderados de salinidad.

Tienen capacidad de acumular iones en vacuolas, sin daar enzimas
sensibles a sales.
El balance de agua es mantenido entre el citoplasma y las vacuolas por la

sntesis de compuestos orgnicos (prolina, sacarosa) que se acumulan en
el citosol.
Glndulas de sales
en Diplachne
uninervia
56
IV.
ESTRS TRMICO: ALTAS TEMPERATURAS

o
Mayora de tejidos vegetales no sobreviven T > 45 C.
Clulas que no estn en crecimiento o, tejidos deshidratados (semillas,

o
grano de polen), pueden sobrevivir a T mayores an. Semillas secas y

o
granos de polen hasta 70 C.

o
Breves exposiciones de estrs trmico por debajo de la T letal inducen

o
tolerancia a T letales: Termotolerancia
Plantas C3 y C4 con suministro abundante de agua, se mantienen por

o
debajo de 45 C por el enfriamiento evaporativo. Si el agua llega a ser

o
limitante, disminuye el enfriamiento evaporativo y aumenta la T de los

tejidos.
57
4.1
Alta To de Hoja y Dficit Hdrico llevan al Estrs Trmico

Plantas
CAM
estn
adaptadas
altas
To
pueden
a
y
tolerar
T de 60 a 65o
C,
bajo
condiciones de
radiacin
solar
intensa.
Plantas
CAM
mantienen
estomas cerradas de da, no pueden enfriar sus hojas por transpiracin.
Disipan el calor por reemisin de radiacin de longitud de onda larga
(infrarroja) y, perder el calor por conduccin y conveccin.
Plantas C3 y C4 bajan la T o de hoja por transpiracin.
Incremento de To de hoja durante el da puede ser pronunciado en plantas

de zonas ridas y semiridas
58
4.2
Altas To inhibe la Fotosntesis antes de la Respiracin
Fotosntesis
respiracin inhibidas
a altas To, pero a
medida que aumenta
la To, la tasa de
fotosntesis
antes
que
cae
la
respiracin.
Punto
de
Compensacin por
To (PCT): To en el
cual la cantidad de
CO2 fijado por fotosntesis es igual a la cantidad de CO 2 liberado por
respiracin.
To por encima del PCT, la fotosntesis no puede reponer el C usado como

sustrato por la respiracin, declinando la reserva de carbohidratos, y los
frutos y hortalizas pierden dulzor.
En la misma planta, el PCT es ms bajo para hojas sombreadas que para

hojas expuestas al sol
4.3
Plantas adaptadas a To fras se aclimatan pobremente a altas To

Atriplex sabulosa (nativa de climas fros) y Tidestromia oblongifolia
(nativa de climas clidos, ambiente que es letal para la mayora de plantas).
Ambas son Plantas C4. Cuando ambas crecen en un ambiente controlado

se tiene:
o
Crecimiento de A. sabulosa declina entre los 25 y 30 C y cesa a los 45 C, T en

la cual T. oblongifolia mostr su mximo crecimiento.
Ninguna de las dos especies pudo aclimatarse al rango de Temperatura de la otra.
59
4.4
Altas To reduce la estabilidad de la membrana

Estabilidad de membranas celulares es importante durante el estrs por
altas To.
Fluidez excesiva de lpidos de la membrana a altas T o est correlacionada

con prdida de funcin fisiolgica.
Aclimatacin a altas T o est asociada con un mayor grado de saturacin de

cidos grasos en lpidos de la membrana: membrana menos fluida.
A altas To existe disminucin en la fuerza de los enlaces de hidrgeno y las

interacciones electrostticas entre grupos polares de protenas dentro de la
fase acuosa de la membrana.
Altas To modifican la composicin y estructura de la membrana y puede

causar liberacin de iones.
Ruptura de la membrana inhibe la fotosntesis y respiracin que dependen

de la actividad asociada a la membrana de transporte de electrones y
enzimas
Enzimas menos estables a altas T o:
Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa
NADP:gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenasa
Fosfoenolpiruvato carboxilasa
En estadios iniciales del dao trmico a la fotosntesis estn ms

directamente relacionados a cambios en las propiedades de la membrana y
al desacoplamiento de los mecanismos de transferencia de energa en
cloroplastos, que a la desnaturalizacin general de protenas.
4.5
Varias adaptaciones protegen a las hojas de altas To
Plantas evitan exceso de calor de sus hojas disminuyendo la absorcin de

la radiacin solar.
Estas adaptaciones son importantes en ambientes clidos, donde la

transpiracin de la hoja es casi su lmite superior de la T o de tolerancia
60
Pubescencia o pelos reflectivos

Ceras
Enrollamiento de hoja
Orientacin vertical de la hoja
Hojas pequeas
4.6
Protenas de Choque Trmico (Heat Shock Proteins, HSPs)

Plantas producen protenas HSPs en respuesta a incrementos rpidos de
o
T : de 5 a 10 C.
HSPs ayudan a las clulas a contrarrestar el estrs por calor actuando

como chaperonas moleculares
Estrs trmico hace que, protenas que funcionan como enzimas o

componentes estructurales, lleguen a desdoblarse, afectando la actividad y
estructura propia de la enzima.
Estas protenas desdobladas precipitan y crean serios problemas dentro de

la clula.
HSPs sirven para lograr el pliegue de las protenas desdobladas y para

prevenir su desdoblamiento.
Cuando plntulas de soya son cambiadas rpidamente de 25 a 40 o C, se

suprime la sntesis de RNAm de protenas comunes de la clula, mientras
que aumenta la transcripcin y traduccin de HSPs, detectada a los 3-5
minutos despus del choque trmico.
HSPs son inducidas por incrementos moderados de T o que ocurren en

ambientes naturales y ocurren en plantas bajo condiciones de campo.
HSPs
presentes
en:
ncleo,
mitocondrias,
cloroplastos,
retculo
endoplasmtico y citosol
HSP60, HSP70, HSP90 y HSP100 actan como chaperonas moleculares y

estn involucradas en la estabilizacin dependiente de ATP, plegamiento de
protenas y ensamblaje de protenas
61
Clulas inducidas a sintetizar HSPs mejoran la tolerancia trmica y pueden

tolerar exposiciones de temperaturas que son letales.
A altas To aumenta la sntesis de HSPs y disminuye o cesa la sntesis de

otras protenas.
V.
5.1
ESTRS TRMICO: BAJAS TEMPERATURAS
ENFRIAMIENTO
(CHILLING)
CONGELAMIENTO
(FREEZING)
Especies sensibles son daadas por enfriamiento a T que son demasiado

bajas para el normal crecimiento pero, no suficientemente bajas para formar
hielo.
Especies tropicales y subtropicales son susceptibles al dao por

enfriamiento.
Cuando plantas crecen a T clidas (25 a 35 C) y son enfriadas a 10 a 15

C,
ocurre
dao
por
enfriamiento:
crecimiento
lento,
aparecen
decoloraciones o lesiones en hojas, y follaje empapado por largo tiempo.
Si las races son enfriadas, las plantas pueden marchitarse.
Especies sensibles al enfriamiento pueden mostrar variacin en sus

respuestas a To de enfriamiento.
Adaptacin gentica a T o ms fras asociadas con alta altitud desarrolla

resistencia al enfriamiento.
Resistencia aumenta si las plantas son primero aclimatadas por exposicin

a fro, pero no a T o dainas.
Dao por enfriamiento puede ser minimizado si la exposicin es lenta y

gradual.
Exposiciones repentinas a T o cercanas a 0 C (golpe fro) aumenta los

riesgos de dao.
62
Dao por congelamiento, ocurre a T o por debajo del punto de

congelamiento del agua, tambin requiere un perodo de aclimatacin a T o
fras.
5.2
Cambios de las Propiedades de la Membrana en Respuesta al

Enfriamiento
Hojas daadas por enfriamiento muestran inhibicin de fotosntesis y

translocacin de carbohidratos, lenta respiracin, inhibicin de sntesis de
protenas y degradacin de protenas existentes.
Todas estas respuestas dependen de un mecanismo comn que involucra

prdida de la funcin de la membrana durante el enfriamiento.
Fuga de solutos de hojas de Pasiflora maliformis sensible al enfriamiento

flotan en agua a 0 C pero no en hojas de Pasiflora caerulea (granadilla)
resistente al enfriamiento.
Inhibicin de la fotosntesis y de la respiracin refleja dao a las

membranas del cloroplasto y mitocondria.
63
Membranas tienen doble capa lipdica entremezcladas con protenas y

esteroles. Propiedades fsicas de los lpidos influye en las actividades de las
protenas integrales de membrana (ATPasas, transportadores y protenas
que forman canales que regulan el transporte de iones y otros solutos) y de
enzimas.
En plantas sensibles al enfriamiento, los lpidos en la doble capa tienen un

alto porcentaje de cadenas de cidos grasos saturados, y este tipo de
membrana tiende a solidificarse en un estado semicristalino a una T o muy
superior a 0 C.
A medida que la membrana llega a ser menos fluida, sus componentes

proteicos no pueden funcionar normalmente.
Resultado, inhibicin de la actividad ATPasa, del transporte interno y

externo de solutos de las clulas, de la transduccin de energa, y del
metabolismo dependiente de enzimas.
Hojas sensibles al enfriamiento expuestas a altos flujos de fotones y a T o de

enfriamiento son fotoinhibidas, provocando un dao a la maquinaria
fotosinttica.
cidos grasos saturados (no tienen dobles enlaces), y cidos grasos

monoinsaturados se solidifican (o derriten) a una T o ms alta que los lpidos
insaturados.
Mantequilla tiene cidos grasos saturados, es slida a T o ambiente. Aceite

de semillas es ms insaturado (tienen ms dobles enlaces) y permanece
lquido a To ms bajas.
64
65
Lpidos de membranas de plantas resistentes al enfriamiento tienen mayor

proporcin de cidos grasos insaturados que plantas sensibles al
enfriamiento.
Durante la aclimatacin a T
fras aumenta la actividad de enzimas
desaturasas y la proporcin de lpidos insaturados: membrana permanece

o
fluida disminuyendo la T en el cual los lpidos de la membrana comienzan

un cambio gradual de fase fluido a semicristalina.
Desaturacin de cidos grasos provee alguna proteccin contra el dao por

enfriamiento.
En plantas robustecidas o aclimatadas, membranas modificadas son ms

o
capaces de permanecer fluidas y funcionan a T ms bajas.
Grado de saturacin del cido graso Fosfatidil Glicerol (PG) es importante

en resistencia por enfriamiento de los cloroplastos.
Plantas transgnicas de tabaco con un gen de calabaza Acil Transferasa

(sensible al enfriamiento) o Arabidopsis (tolerante) para modificar la
66
saturacin de cido graso PG en las membranas del tilacoide de

cloroplastos.
En tabaco transgnico (con gen de calabaza) aument la proporcin de

especies moleculares de PG de alto punto de fundicin (trans-insaturados y
saturados). La tolerancia al enfriamiento disminuy (88% de inhibicin de la
fotosntesis seguido de 4 horas a 1 C).
Tabaco transgnico con el gen de Arabidopsis (tolerante al enfriamiento), la

proporcin de especies moleculares de PG de alto punto de fundicin
disminuy, y la tolerancia al enfriamiento fue mayor que en plantas de tipo
silvestre.
En Arabidopsis, la transformacin con un gen de Escherichia coli que elev

la proporcin de especies moleculares de alto punto de fundicin, provoc
la muerte de la planta a 2 C en condiciones de luz (foto inhibicin letal).
Mutantes fab1 de Arabidopsis aumentaron los niveles de cidos grasos

saturados (16:0).
Durante 3 a 4 semanas a T o de enfriamiento, la fotosntesis y el crecimiento

son inhibidos gradualmente, destruyendo cloroplastos y produciendo cese
total de la fotosntesis.
A To de no enfriamiento, el mutante crece bien como el control (tipo

silvestre).
Genes usados para modificar la composicin de las membranas de los

tilacoides codifican Glicerol-3-Fosfato Acil Transferasas (GPATs). Estas
enzimas seleccionan cidos grasos para la incorporacin en PG
GPATs de diferentes especies de plantas tienen diferentes selectividades

para cidos grasos saturados e insaturados: dirigen las diferencias en la
composicin.
67
VI.
6.1
CULTIVOS SIN SUELO EVITA EL ESTRS ABITICO
SISTEMA NFT EN EMPRESAS PERUANAS
68
6.2
COMPONENTES DEL SISTEMA RECIRCULANTE O NFT
Tanque
Electrobomba
Tubera de Distribucin (1)
Canales de Cultivo (3)
Tubera de Drenaje (4)
Reloj Programador
69
6.3
ETAPAS DEL CULTIVO LECHUGA
Almcigo (12-15 das)

Primer Transplante (12-15 das)
Transplante definitivo (25-30 das)
70
71
Solucin Hidropnica
LA MOLINA
Solucin Concentrada A: (5 L)
Nitrato de potasio
550.0 g
Nitrato de amonio
350.0 g
Superfosfato triple
180.0 g
Solucin Concentrada B: (2 L)
Sulfato de magnesio
Quelato de hierro 6% Fe
Solucin de Micronutrientes
220.0 g
17.0 g
0.4 L
72
73

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Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

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FISIOLOGA DEL ESTRS....................................................................................................5

Propiedades del agua ...................................................................................................17

Movimientos del agua ...................................................................................................18

Agua en el suelo ............................................................................................................19

Potencial del agua .........................................................................................................21

Unidades de presin .....................................................................................................22

Movimiento del agua en el suelo .................................................................................23

Absorcin de agua por races ......................................................................................25

Agua se transporta por xilema .....................................................................................26

Movimiento del agua: Hoja Atmsfera.....................................................................28

Control estomatal: Acopla transpiracin y fotosintesis .............................................29

Sistema Suelo - Planta - Atmsfera ............................................................................31

Clasificacin de las plantas segn clasificacin de agua .........................................33

Ajuste osmtico ..............................................................................................................34

Dficit hdrico y resistencia a sequa ...........................................................................36

Efectos del estrs hdrico sobre el crecimiento .........................................................39

Limitacin de la fotosintesis .........................................................................................45

ESTRS SALINO ..............................................................................................................47

Salinidad deprime el crecimiento y fotosintesis en especies sensibles ..................54

Dao por sales involucra efectos osmticos y de iones especficos ......................55

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

Plantas usan diferentes estrategias para evitar dao por sales..............................55

Alta To de Hoja y Dficit Hdrico llevan al Estrs Trmico........................................58

Altas To inhibe la Fotosntesis antes de la Respiracin ............................................59

Plantas adaptadas a To fras se aclimatan pobremente a altas T o ........................59

Altas To reduce la estabilidad de la membrana.........................................................60

Varias adaptaciones protegen a las hojas de altas T o..............................................60

Protenas de Choque Trmico (Heat Shock Proteins, HSPs) .................................61

ESTRS TRMICO: BAJAS TEMPERATURAS ..............................................................62

Enfriamiento (chilling) y congelamiento (freezing) ....................................................62

Cambios de las Propiedades de la Membrana en Respuesta al Enfriamiento .....63

CULTIVOS SIN SUELO EVITA EL ESTRS ABITICO .............................................68

Sistema NFT en empresas peruanas ..........................................................................68

Componentes del sistema recirculante o NFT...........................................................69

Etapas del cultivo de lechuga .......................................................................................70

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

FISIOLOGA DEL ESTRS

Fenotipo: Fenos= hacer visible. Conjunto de caracteres hereditarios; su

Genotipo: Conjunto de genes presentes en una especie. Se hereda. Los

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

1.1 LAS PLANTAS Y SU MEDIO AMBIENTE

No se alcanza el mximo potencial gentico para el rendimiento por falta de

Al menos un factor ambiental especfico limita el crecimiento.

En ambientes naturales las condiciones ptimas son muy raras.

Efectos del ambiente adverso sobre el crecimiento:

En ambientes naturales, las plantas son inhibidas para expresar todo su

Estrs: (del ingls, stress= someter a esfuerzo). Cualquier cambio en las

Tensin: (del ingls, strain = resistir o estar sometido a esfuerzo). Es la

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

Tensin elstica: es reversible y usualmente fisiolgico. Aquellos cambios

Tensin Plstica: Las funciones no retornan al estado normal; es

La productividad de un cultivo cae muy por debajo del potencial gentico.

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

Estrs: medido en relacin a la supervivencia de la planta, rendimiento del

Si la tolerancia aumenta como resultado de la exposicin al estrs: planta

La aclimatacin al estrs ambiental resulta de eventos integrados que

A nivel bioqumico, las plantas alteran el metabolismo mediante produccin

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

Programa de Especializacin: Fisiologa Vegetal en Cultivos de Agroexportacin

Rendimiento de tomate en diferentes sistemas de manejo