UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y AMBIENTALES

CENTRO DE ESTUDIOS FORESTALES Y AMBIENTALES DE POSTGRADO (CEFAP)
MAESTRIA EN MANEJO DE BOSQUES

DIVERSIDAD ARBREA DE TRES ZONAS DE VIDA EN VENEZUELA Y SU

RELACIN CON LA DINMICA DEL BOSQUE

Proyecto de tesis presentado como requisito parcial para optar al ttulo de

Magster Scientiae en Manejo de Bosques.

Ing. Rosa Helena Lozano Cuevas

Profesor Tutor: Dra. Hirma Ramrez Angulo

Mrida, 2016.

Cuadro de Contenido
Pg.
INTRODUCCIN ........................................................................................................................ 12
1. OBJETIVOS ............................................................................................................................. 15
1.1 Objetivo General. ................................................................................................................ 15
1.2. Objetivos Especficos ......................................................................................................... 15
2. PREGUNTAS DE INVESTIGACIN..................................................................................... 16
2.1. Hiptesis ............................................................................................................................. 16
3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ................................................................................. 17
4. MARCO TERICO.................................................................................................................. 18
4.1 Diversidad arbrea .............................................................................................................. 18
4.1.1 El mantenimiento de la alta biodiversidad en bosques neotropicales. ......................... 19
4.2 Dinmica del bosque ........................................................................................................... 21
4.2.1. Procesos importantes en la dinmica del bosque hmedo tropical ............................. 21
4.3 Mortalidad y Reclutamiento de rboles. ............................................................................. 22
4.3.1. Mortalidad ................................................................................................................... 22
4.3.2. Reclutamiento .............................................................................................................. 23
4.3.2.1. Hiptesis del reclutamiento de plntulas. ............................................................. 25
4.4 Los bosques nublados y su dinamismo. .............................................................................. 26
4.5. Bosque seco transicin a hmedo tropical. ........................................................................ 27
4.6. Bosque Hmedo Tropical................................................................................................... 28
4.7 Mtodos de comparacin de diversidad arbrea. ................................................................ 29
4.7.1. Mtodos no paramtricos............................................................................................. 29
4.8 Diversidad alfa, beta y gamma. .......................................................................................... 29
4.8.1. Medicin de la Diversidad alfa y beta. ........................................................................ 30
5. MATERIALES Y MTODOS. ................................................................................................ 33
5.1. Descripcin del rea de estudio......................................................................................... 33
5.1.1. Bosque seco transicin a hmedo (bs/hT) ................................................................... 34
5.1.1.1. Ubicacin geogrfica. ........................................................................................... 34
5.1.1.2. Aspectos fsicos. ................................................................................................... 34
5.1.2. Bosque hmedo montano bajo (bh-MB): .................................................................... 38
5.1.2.1. Aspectos Fsicos.................................................................................................... 39
5.1.3. Bosque hmedo tropical (bh-T) ................................................................................... 41
5.1.3.1. Aspectos Fsicos.................................................................................................... 43
5.2 Recopilacin de la informacin........................................................................................... 45
5.3 Preparacin de los datos ...................................................................................................... 46
5.5.2.1. ndice de Shannon Wiener (H) ......................................................................... 49
5.5.2.2. ndice de Simpson (D) .......................................................................................... 50
5.5.2.3. Alfa de Fishers .................................................................................................. 51
5.5.3. Curvas de Acumulacin de especies individuos....................................................... 51
2

5.5.4. Mtodos de comparacin de diversidad arbrea (ndices No Paramtricos) .............. 51

5.5.4.1. Riqueza Observada (S) ......................................................................................... 52
5.5.4.2. Chao de primer orden (Chao 1) ............................................................................ 52
5.5.4.3. Jacknife de primer orden (Jack 1) ......................................................................... 52
5.5.4.4. Jacknife de segundo orden (Jack 2) ...................................................................... 53
5.5.5. ndice SHE ................................................................................................................... 53
5.5.6. Diversidad Beta ........................................................................................................... 54
5.5.6.1. Indice de Jaccard .................................................................................................. 55
5.5.6.2. Indice de Sorensen ................................................................................................ 55
5.5.6.3. Whittaker............................................................................................................... 56
5.6. Composicin florstica. ...................................................................................................... 56
5.7 Mortalidad, reclutamiento, dinamismo. .............................................................................. 57
5.7.1 Mortalidad .................................................................................................................... 57
5.7.2 Reclutamiento ............................................................................................................... 57
5.7.3 Vida media .................................................................................................................... 58
5.7.4 Dinamismo.................................................................................................................... 58
5.8. Anlisis estadstico ............................................................................................................. 59
5.9. Relacin entre Dinamismo, diversidad y variables ambientales ........................................ 59
6. RESULTADOS......................................................................................................................... 62
6.1 Anlisis de la Riqueza de Especies, Diversidad Alfa.......................................................... 63
6.1.1. Riqueza total de Especies ............................................................................................ 63
6.1.2. Abundancia y diversidad de especies entre zonas de vida. ......................................... 64
6.1.3 ndices de Diversidad arbrea. ..................................................................................... 68
6.1.3.1 Curvas de Acumulacin de Especies Individuos ................................................... 69
6.1.4. Mtodos No Paramtricos de comparacin de diversidad arbrea.............................. 70
6.1.5. Anlisis SHE................................................................................................................ 74
6.2. Beta Diversidad .................................................................................................................. 76
6.3 Mortalidad, Reclutamiento y Dinamismo. .......................................................................... 82
6.3.1 Prueba de Diferencias por periodo y por localidad. ..................................................... 86
6.4. Dinamismo y Diversidad arbrea. ...................................................................................... 91
6.4.1. Dinamismo entre Lugares ............................................................................................ 94
6.4.2. Riqueza entre Lugares ................................................................................................. 95
6.5. Relacin de las variables ambientales y dinamismo con diversidad de especies. ............. 97
6.5.1. Dinamismo ~ variables ambientales + riqueza. ........................................................... 97
6.5.2. Riqueza ~ variables ambientales ............................................................................... 99
6.5.3. Dinamismo ~ riqueza................................................................................................... 99
6.5.4. Anlisis de correspondencia cannico (ACC). .......................................................... 101
7. CONCLUSIONES .................................................................................................................. 105
8. RECOMENDACIONES ......................................................................................................... 107
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS........................................................................................ 108
ANEXOS .................................................................................................................................... 117
3

Lista de Cuadros
Pg.
Cuadro 1. Informacin sobre las parcelas permanentes de muestreo. .......................................... 44
Cuadro 2. Descripcin de las parcelas permanentes ubicadas en tres zonas de vida de
Venezuela. ..................................................................................................................................... 45
Cuadro 3. Parcelas estudiadas ....................................................................................................... 47
Cuadro 4. Periodos de evaluacin de cada localidad. ................................................................... 59
Cuadro 5. Riqueza para tres zonas de vida de Venezuela............................................................. 63
Cuadro 6. Nmero de individuos por hectrea para rboles y Palmas. ....................................... 64
Cuadro 7. Nmero de Gneros y Familias de Especies Arbreas, Palmas por hectrea. ............. 65
Cuadro 8. ndices de diversidad para tres zonas de vida de Venezuela. ....................................... 69
Cuadro 9. Estimadores No Paramtricos de la diversidad arbrea por Especies.......................... 72
Cuadro 10. Estimadores No Paramtricos de la diversidad arbrea por Familias. ....................... 73
Cuadro 11. Nmero de especies, gneros y familias compartidas. ............................................... 77
Cuadro 12. Tasa anual de mortalidad, reclutamiento, dinamismo y vida media de tres zonas
de vida en Venezuela. ................................................................................................................... 82
Cuadro 13. Resumen de los valores de mortalidad y reclutamiento de rboles por parcela y
para el total en la Reserva Forestal de Caparo, estado Barinas. ................................................... 84
Cuadro 14. Resumen de los valores de mortalidad y reclutamiento de rboles por parcela y
para el total en el Bosque Universitario San Eusebio, , estado Mrida. ....................................... 85
Cuadro 15. Resumen de los valores de mortalidad y reclutamiento de rboles por parcela y
para el total en la Reserva Forestal Imataca, Estado Bolvar. ....................................................... 86
Cuadro 16. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ (precipitacin + Altitud) .............. 98
Cuadro 17. Anova para Efectos Paramtricos-Dinamismo ~ (Riqueza + Precipitacin +
Altitud) .......................................................................................................................................... 98
Cuadro 18. Anova para Efectos Paramtricos Riqueza ~ Precipitacin ....................................... 99
Cuadro 19. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ riqueza ......................................... 100
Cuadro 20. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ Riqueza (Caparo) ........................ 100
Cuadro 21. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ Riqueza (San Eusebio) ................ 100
Cuadro 22. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ Riqueza (Imataca) ....................... 100

Lista de Figuras
Pg.
Figura 1. Ubicacin de las tres zonas de vida, Venezuela ............................................................ 33
Figura 2. Mapa Reserva Forestal Caparo. ..................................................................................... 38
Figura 3. Mapa Bosque San Eusebio ............................................................................................ 40
Figura 4. Mapa Bosque El Dorado y Rio Grande ......................................................................... 42
Figura 5. Distribucin de gneros por familia, Reserva Forestal Caparo ..................................... 66
Figura 6. Distribucin de gneros por familia, Bosque San Eusebio. .......................................... 67
Figura 7. Distribucin de gneros por familia, Imataca................................................................ 68
Figura 8. Curva de acumulacin especies individuos. ............................................................... 70
Figura 9. Estimador Chao de primer orden, para las tres localidades........................................... 71
Figura 10. SHE para todas las localidades (Especies). ................................................................. 74
Figura 11. Dendrograma de Jaccard, para las tres localidades. .................................................... 78
Figura 12. Mapa de calor para Disimilaridad. .............................................................................. 80
Figura 13. Dendrograma de Sorensen, para las tres localidades................................................... 81
Figura 14. Mortalidad, Reclutamiento, Dinamismo por periodo. Caparo. ................................... 87
Figura 15. Mortalidad, Reclutamiento, Dinamismo por periodo. San Eusebio. ........................... 88
Figura 16. Mortalidad, Reclutamiento, Dinamismo por periodo. Imataca ................................... 89
Figura 17. Dinamismo a travs del tiempo, Caparo...................................................................... 92
Figura 18. Dinamismo a travs del tiempo, San Eusebio. ............................................................ 93
Figura 19. Dinamismo a travs del tiempo, Imataca. ................................................................... 94
Figura 20. ACC de las localidades - variables ambientales. ....................................................... 102

Agradecimientos

A la UNIVERSIDAD DE LOS ANDES, Mrida Venezuela, CEFAP (Centro de Estudios

Forestales y Ambientales de Postgrado), Cuerpo Directivo, Administrativo y Docente e
igualmente a mis compaeros, por el apoyo brindado en el transcurso de mis estudios de
postgrado.

La Profesora: HIRMA RAMREZ, tutora del proyecto, por las orientaciones, enseanzas y
asesora en el desarrollo del trabajo de grado y durante toda la maestra.

Los profesores EMILIO VILANOVA y ARGENIS MORA por sus orientaciones y

conocimientos aportados a lo largo del proyecto.

Al profesor y amigo JAVIER MOYANO (Q.E.P.D), por sus valiosos aportes en la parte
estadstica.

Al profesor de la Universidad Javeriana de Bogot, CARLOS FABIAN MORANTES por su

asesora y acompaamiento durante el transcurso del proyecto.

Mis padres EDELMIRA y ALONSO por su tenacidad, fortaleza y empuje que tienen
siempre para hacer las cosas y hacerlas bien, pero ms que nada por su amor incondicional.

Mis hermanos HERMES, ASTRID y JULIN, por su compaa, amistad y sincero apoyo
para alcanzar esta meta.

Mis compaeros de trabajo, amigos, directivos, administrativos y alumnos de Ingeniera

Forestal de la UNIVERSIDAD INDUSTRIAL DE SANTANDER SEDE MALAGA por su
apoyo y aprecio hacia m.

A mi familia VICTORIANO y MAFE por sus sonrisas, abrazos, comprensin y apoyo

incondicional, siendo el motor que mueve mi vida.

Todas aquellas personas que de una u otra forma hicieron posible la culminacin de esta
etapa.

RESUMEN

Se estudi la relacin entre la diversidad arbrea y la dinmica del bosque, a partir de datos de
parcelas permanentes de muestreo con una serie de mediciones anuales que supera los 27 aos
para bosque natural no intervenido, son 18 parcelas en total, 6 por zona de vida, distribuidas as:
Bosque seco transicin a hmedo tropical (bs-hT) en la Reserva Forestal Caparo, Bosque
hmedo montano bajo (bh-MB) en el Bosque Universitario San Eusebio y Bosque hmedo
tropical (bh-T) en la Reserva Forestal Imataca. La dinmica del bosque se estim a travs de
tasas anuales de mortalidad y reclutamiento por periodos a travs del tiempo, obtenindose un
valor promedio de dinamismo para cada localidad. Por su parte la diversidad arbrea se analiz
para individuos con dimetro a la altura del pecho (DAP) 10 cm, mediante estimadores no
paramtricos como Chao, Jack nife, al igual mediante los ndices de Simpson, Shannon y Alpha
de Fisher (diversidad alfa), con el fin de determinar qu tanto de la diversidad est contenida en
las parcelas permanentes de cada bosque.
En total se registraron 1727 individuos de especies arbreas y palmas (DAP 10 cm) por
hectrea, agrupados en 58 familias, 165 gneros y 220 especies con una media por parcela de
32,27 especies para todos los sitios. Por su parte la mayor riqueza de especies (116), gneros y
familias corresponde a Imataca, igualmente corroborado con los ndices de diversidad alfa.

Se us la diversidad beta, ndices de Jaccard y Sorensen para hacer comparaciones de la

composicin florstica en las tres localidades, dando como resultado que la localidad ms dismil
es la de San Eusebio, adems porque slo comparte una y dos especies respectivamente con
Imataca y Caparo, aprecindose en general grandes diferencias entre los tres bosques,
considerando tambin sus condiciones ambientales y fisicas muy diferentes que los identifican a
cada uno.

Las tasas de mortalidad, reclutamiento y dinamismo se calcularon por periodos, realizando el

respectivo anlisis estadstico en el cual se evidenci diferencias significativas para mortalidad
8

en todos los periodos y localidades, sin embargo el reclutamiento no present diferencias, la

variable dinamismo slo present diferencias entre Caparo e Imataca, igualmente con respecto a
los valores totales de dinamismo y riqueza, el mayor dinamismo lo obtuvo el bosque de Caparo;
y por su parte el valor ms alto de diversidad Imataca, y viceversa, no cumplindose para este
estudio la hiptesis de Phillips et al- (1994) de que a mayor dinamismo mayor diversidad.

Se aplic un modelo aditivo generalizado (MAG) y un anlisis de correspondencia cannica

(ACC), para determinar la relacin entre las variables ambientales y la riqueza, versus el
dinamismo, los resultados indican que la relacin ms baja es la de Dinamismo~riqueza, y la
ms fuerte es Dinamismo~Altitud seguida de Dinamismo~precipitacin. Al evaluar las
diferencias entre dinamismo y riqueza por localidad, slo las hay en Imataca. El ACC muestra
que la localidad de Caparo est totalmente influenciada por el Dinamismo, mientras tanto San
Eusebio lo est por la Altitud y Humedad relativa, y por ltimo Imataca por la precipitacin y la
temperatura.

Palabras clave: Dinamismo, mortalidad, reclutamiento, diversidad, variables ambientales.

ABSTRACT

I studied the causal relation between tree diversity and forest community dynamics. Eighteen
permanent plots with tree community measurements longer than 27 years were used to acquire
the data. The plots were divide in three localities, each one with six plots. The localities were:
Caparo Natural Reserve (dry forest to rain forest transition: bs-hT), San Eusebio Forest (low
mountain rain forest: bh-MB) and Imataca Natural Reserve (tropical rain forest: bh-T). Forest
dynamic was estimated through time periods by using death and recruitment annual rates. I used
a mean value of dynamism for each locality.
Three diversity was analyzed for individuals with chest height diameter (DAP) 10 cm. In order
to estimate the local diversity represented in the plots at each locality, I used non parametric
richness estimators Chao and Jackknife as well as several diversity indexes such as Simpson,
Shannon and Fisher's alpha.
A total of 1727 three and palms individuals with (DAP) 10 cm per hectare distributed in 58
families, 165 genres and 220 species were registered. A mean of 32.27 species per plot was
estimated. The greatest diversity, measured by counts and non parametric estimaors, belongs to
Imataca Natural Reserve with a total of 116 species.

Beta diversity indexes Jaccard and Sorensen were used in order to compare floristic composition
of the three localities. I found that San Eusebio Forest has the less similar community
composition between all three localities, this due to the fact that it only shares 1 and 2 species
with Imataca Natural Reserve and Caparo Natural Reserve respectively. However the three
localities show a low shared three community composition. This may be because of the strong
environmental differences between all of them.

Death, recruitment and dynamism rates were calculated by periods. These periods showed
significant differences in death rates between the three localities. However, recruitment did not
showed differences between any pair of localities. Differences in dynamism were found between
10

Caparo Natural Reserve and Imataca Natural Reserve. The highest dynamism was observed at
Caparo Natural Reserve, in contrast, highest diversity was found at Imataca Natural Reserve. My
results did not matched the Phillips, et al hypothesis, which states that the higher the dynamism,
the higher the diversity.

In order to determine the causal relation between environmental variates, diversity and
dynamism, a generalized additive model (GAM) was performed as well as a canonical
correspondence analysis (CCA). My results show that the least causal relation lies between
Dynamism and richness (Dynamism~richness) while the strongest is between Dynamism and
elevation

(Dynamism~elevation),

followed

by

Dynamism

and

precipitation

(Dynamism~precipitation). CCA showed that Caparo three community composition is highly

influenced by dynamism more than for any environmental variates. San Eusebio Forest is
strongly affected by elevation and relative humidity and Imataca Natural Reserve is mainly
affected by precipitation and temperature.

Key words: Dinamism, mortality, recruitment, diversity, environmental variables.

11

INTRODUCCIN

Los bosques neotropicales son los ms diversos sobre la tierra, llegando a encontrarse hasta
473 especies de rboles y lianas en una sola hectrea (Gentry et al. 1982). Por su parte, Amrica
Latina y el Caribe disponen de una biodiversidad forestal sumamente rica: no menos de diez
pases poseen por lo menos 1000 especies de rboles (FAO 2007).

La explicacin a la coexistencia de un nmero tan alto de especies vegetales se ha tratado de

realizar con ciertas hiptesis basadas tanto en procesos abiticos como biticos (Guariguata et al.
2002), pero todas ellas de alguna manera intentan describir patrones generales acerca de la
diversidad arbrea. Diferentes autores aseguran que esta alta diversidad que presentan los
bosques neotropicales no es un factor esttico, ni solo acumulacin de especies en los llamados
nichos ecolgicos, sino ms bien es un proceso dinmico que est ntimamente ligado a la
dinmica del bosque. De aqu la relacin que existe entre dinamismo y la riqueza de especies. El
dinamismo es considerado como la tasa anual de mortalidad y reclutamiento, que se expresa por
la siguiente ecuacin: (%D= [(M + R)/2] *100) (Phillips et al. 1994).

Como ya se mencion los bosques neotropicales y su diversidad no permanecen en un

estado constante, sino que son el producto de una serie de impactos, incluyendo incendios, cadas
de rboles, tala a pequea escala e incluso flujo de lava, entre muchos otros (Guariguata y Kattan
2002). Cabe mencionar La hiptesis de las perturbaciones intermedias (Conell 1978, citado por
Guariguata y Kattan 2002), la cual postula que la diversidad de especies alcanza su mximo

12

cuando las perturbaciones ocurren a frecuencias e intensidades intermedias, pues una

alteracin muy intensa provocar un descenso en el nmero de especies y por el contrario si la
alteracin es poco frecuente o de una magnitud minima, las especies ms competitivas
desplazarn a aquellas que slo abundan en un sitio perturbado. Por ejemplo, en comparacin
con la destruccin que causa una erupcin volcnica o una inundacin, la cada de un rbol y el
consiguiente claro que se abre es una perturbacin intermedia, la cual favorece en gran medida
la regeneracin de especies arbreas pioneras demandantes de luz. Estos eventos ayudan a
incrementar la diversidad del bosque, ya que confieren a algunas especies oportunidades para
crecer en la ausencia del dosel. El crecimiento de nuevas especies de rboles da posibilidades
para la sobrevivencia de sus simbiontes (por ejemplo nuevos polinizadores o dispersores de
semillas), quienes de una u otra forma contribuyen a mantener la riqueza de especies arbreas en
el bosque tropical (Guariguata y Kattan .2002).

As, la dinmica del bosque y el papel que juegan los factores biticos y abiticos,
contribuyen con el mantenimiento de la diversidad. Un estudio de Phillips et al. (1994) que
relaciona el dinamismo con la riqueza de especies muestra que la variacin de esa riqueza no est
sujeta a perturbaciones naturales a gran escala, sino ms bien a su dinamismo. Los autores
mencionados evaluaron la dinmica y riqueza de especies en 12 bosques paleotropicales y 13
bosques neotropicales, y llegaron a la conclusin de que la variable dinamismo del bosque se
correlacionaba positivamente con la variable riqueza de especies en un 38%. Corroborndose
entonces la hiptesis de que la diversidad depende del dinamismo del bosque. Dentro de este
dinamismo, la tasa media anual de mortalidad y reclutamiento son los factores que ms inciden
en la prediccin de la riqueza de especies, por ende el estudio de estas dos variables contribuye a

13

la comprensin de la dinmica del bosque y al mismo tiempo suministra bases para evaluar el
impacto de las actividades humanas sobre sistemas naturales.

Phillips et al. (1994) sealan que la productividad del bosque, es el factor que en ltima
instancia, impulsa la dinmica del ecosistema a largo plazo. Cuanto ms rpido crece un bosque,
ms pronto morirn sus rboles y ms acelerada ser tambin la formacin de claros y la tasa de
recambio (vida media del rodal).

Es de esta hiptesis donde surge la idea de trabajar con tres zonas de vida de Venezuela para
analizar la relacin entre el dinamismo del bosque y la riqueza de especies arbreas, estas zonas
de vida son: Bosque hmedo tropical (bh-T), Bosque seco transicin a hmedo (bs/hT) y Bosque
hmedo montano bajo (bh-MB) de las cuales se tiene una importante serie de datos que permitir
probar adecuadamente dicha hiptesis.

14

1. OBJETIVOS

1.1 Objetivo General.

Analizar la relacin entre el dinamismo del bosque y diversidad de especies arbreas en tres
zonas de vida de Venezuela: Bosque hmedo tropical (bh-T), Bosque seco transicin a hmedo
(bs/hT) y Bosque hmedo montano bajo (bh-MB).

1.2. Objetivos Especficos

Determinar la diversidad arbrea de las tres zonas de vida, que permita establecer
comparaciones entre sitios.

Evaluar si existen diferencias estadsticamente significativas a nivel de la mortalidad y el

reclutamiento anual en las parcelas estudiadas y entre sitios durante el periodo de estudio.

Definir la relacin que tienen las variables ambientales y el dinamismo con la diversidad de
especies.

15

2. PREGUNTAS DE INVESTIGACIN.

Puede explicar el dinamismo del bosque la alta diversidad de especies?

Aumenta el dinamismo a medida que aumenta la riqueza de especies?

Existen diferencias entre los tres tipos de bosque en cuanto a su diversidad arbrea y
dinamismo?

2.1. Hiptesis

La hiptesis de esta investigacin es que el promedio de las tasas de mortalidad y

reclutamiento expresado como dinamismo del bosque, explican la riqueza de especies presente
en los diferentes sitios.

16

3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

La mortalidad y el reclutamiento son dos procesos que hacen parte de la dinmica del
bosque, as como la composicin y estructura del mismo. Las tasas de mortalidad y
reclutamiento de rboles y su influencia sobre el funcionamiento del bosque deben estudiarse
para lograr entender la dinmica de la vegetacin, y la tasa de recambio de la biomasa, as como
para evaluar el impacto sobre la diversidad arbrea. No obstante para lograr esto, es necesario
contar con datos de parcelas permanentes de muestreo, que suministren informacin sobre
individuos sobrevivientes, prdidas, ganancias y dems parmetros importantes que se pueden
obtener de estas mediciones.

En las tres zonas de vida estudiadas: Bosque hmedo tropical (bh-T), en la Reserva Forestal
Imataca estado Bolvar, Bosque seco transicin a hmedo (bs/hT) en la Reserva Forestal Caparo,
Estado Barinas; y Bosque hmedo montano bajo (bh-MB) ubicada en el Bosque Universitario
San Eusebio, estado Mrida, ya se han hecho algunos estudios de mortalidad y reclutamiento,
pero no se ha analizado este proceso de dinamismo como tal, usando la riqueza y diversidad de
especies arbreas; para conocer qu relacin tienen y cmo influye la una sobre la otra. Se
pretende verificar si el dinamismo del bosque puede explicar en gran parte, la alta diversidad,
adems si a medida que aumenta dicha tasa aumenta tambin el nmero de especies arbreas.

17

4. MARCO TERICO

4.1 Diversidad arbrea

La diversidad de especies de rboles en el bosque tropical vara ampliamente de un lugar a

otro debido principalmente a la variacin biogeogrfica, de hbitats y perturbaciones (Huang et
al. 2001). La riqueza de especies de las comunidades vegetales vara segn cuatro gradientes
ambientales: precipitacin, suelos, altitud y latitud. En cuanto al gradiente de precipitacin, la
riqueza de especies vegetales muestra una correlacin positiva con la precipitacin anual
absoluta (Gentry, 1982), es posible que en el neotrpico la diversidad no est determinada
directamente por la cantidad de lluvia, sino ms bien por la duracin y la intensidad de la
estacin seca. En efecto, en el neotrpico la precipitacin y la duracin de la estacin seca
muestran una correlacin negativa muy marcada, de manera que, por lo menos en la Amazona,
la riqueza de especies de rboles es mayor en sitios donde llueve mucho y todo el ao (Gentry,
1982). Sin embargo, la relacin entre diversidad y precipitacin parece ser asinttica en sus
lmites superiores (cerca de los 4000 mm de precipitacin anual). En cuanto al gradiente suelo,
los nutrientes de ste favorecen la diversidad porque contribuyen a crear un mosaico de sustratos
de variada fertilidad en los que se asientan diferentes tipos de bosque (Guariguata y Kattan,
2005).

En la Cordillera de Los Andes la diversidad disminuye conforme aumenta la altitud, es decir

en los bosques andinos la diversidad arbrea baja significativamente por encima de los 3000

18

msnm, debido a que a esas altitudes las condiciones ambientales no permiten el desarrollo de
vegetacin leosa, sin embargo su diversidad es mayor que la que presentan los bosques
templados de bajura (Guariguata y Kattan, 2005).

De acuerdo a estos factores se presentan diferencias en la composicin de especies en todas

las escalas tanto regionales como locales. La densidad total del dosel en especies de rboles es
extremadamente alta, comnmente pasa de 100 sp. ha (Clarky Clark, 1996)

Phillips et al. (1994), reportaron un rango de 56 238 especies de rboles ( 10 cm de dap)

por hectrea en un bosque maduro tropical. En el neotrpico la riqueza mxima se encuentra
sobre 300 especies de rboles 10 cm dap en 1 ha (Gentry, 1988). Por otra parte en el sureste de
Asia la riqueza ms alta de especies es 225 ha (Whitmore, 1984). Los factores que controlan la
diversidad de los rboles en el bosque incluyen los efectos que producen las perturbaciones tanto
naturales como antrpicas y las condiciones del suelo (Richards, 1952 citado por Huang et al.
,2001).

4.1.1 El mantenimiento de la alta biodiversidad en bosques neotropicales.

Segn la teora propuesta por Colinvaux, 1993; Bush, 1994 y Behling y Hooghiemstra, 1999
la actual diversidad de los bosques sudamericanos sera resultado de un proceso causado por dos
factores: las diferencias espaciales de los biomas forestales (heterogeneidad) y las oscilaciones
ambientales, ambos actan a nivel de una Perturbacin intermedia (Connell, 1978) lo que
resulta en un proceso de desequilibrio mantenido (Colinvaux, 1993). Esta hiptesis propone

19

que las alteraciones ambientales del bosque (que no representen una prdida significativa para el
ecosistema), creadoras de los claros, son las responsables de la elevada diversidad.

La apertura de un claro se considera como una perturbacin intermedia, tanto en el tiempo

como en el espacio, en el tiempo porque sucede a intervalos de varias dcadas en un punto dado
del bosque, y en el espacio porque el rea del dosel que se abre no supera los cientos de m, y
adems favorece en gran medida la regeneracin de especies arbreas pioneras para llegar a un
nivel de diversidad mucho ms alto (a escala local y regional), que el que se presentara si
faltarn esas perturbaciones (Guariguata y Kattan, 2005). Un nivel intermedio de perturbacin en
el bosque implica que siempre habrn sitios recin perturbados (claros), ocupados tpicamente
por especies pioneras, otros de edad intermedia, y zonas de dosel cerrado (ocupados tpicamente
por especies no pioneras). Esto permite que ms especies puedan coexistir que si hubiesen ya sea
muchos claros o mucho dosel cerrado.

Hubell et al. (1999) en un estudio sobre la variacin de riqueza de especies de rboles en el

estadio de latizales durante la fase temprana de regeneracin en Barro Colorado, Panam,
cuestionan la hiptesis de perturbacin intermedia, estos autores plantean una insuficiencia de la
misma para explicar la variacin de la diversidad. Mientras que la teora de la limitacin del
reclutamiento propone que los efectos limitantes de la dispersin y el reclutamiento sobre la
diversidad de especies arbreas sobrepasan los efectos de la perturbacin del bosque (Molino y
Sabatier, 2001); (Chazdon et al., 1999), quienes basndose en diferentes estudios sostienen que
la hiptesis de perturbacin intermedia se mantiene como un argumento vlido para explicar la
alta diversidad de especies arbreas en bosques hmedos tropicales.

20

4.2 Dinmica del bosque

La composicin, estructura y dinmica de los bosques puede atribuirse en parte a procesos

que generan mortalidad y crean condiciones que orientan en forma particular las rutas
sucesionales; por lo que la historia de un rea forestal, incluyendo las tasas de mortalidad y
reclutamiento de rboles y su influencia sobre el funcionamiento del bosque, debe ser estudiado
para entender la dinmica de la vegetacin y la tasa de recambio de la biomasa, as como para
evaluar el impacto de las actividades antrpicas sobre los sistemas naturales (Lugo et al., 1996).

En la ecologa forestal, generalmente se asume que los bosques naturales no perturbados se

mantienen a s mismos a travs de un balance de los procesos de crecimiento, mortalidad y
regeneracin; en donde los rboles muertos son repuestos de manera continua por nuevos rboles
reclutados (Swaine et al., 1987).

4.2.1. Procesos importantes en la dinmica del bosque hmedo tropical

La fisionoma, la estructura, la fisiologa y el funcionamiento de los ecosistemas forestales
mantienen una estrecha asociacin con la dinmica, la cual comprende diversos procesos de
organizacin como la sucesin, el crecimiento, la regeneracin, la mortalidad, el reclutamiento y
las interrelaciones biolgicas entre poblaciones de diferentes especies. Tales procesos son los
principales agentes del cambio del ecosistema forestal en el tiempo y en el espacio (Hernndez
et al. 2005).

21

La dinmica en un ecosistema forestal comprende la dinmica estructural y la dinmica de

procesos. Los aspectos ms importantes de la primera son: composicin de especies,
crecimiento, competencia y formacin de patrones. Los aspectos ms importantes de la dinmica
de procesos abarcan ciclos de bioelementos, de almacenamiento y transferencia de energa
(Bredemeier y Folster, 1996). La mortalidad y el reclutamiento hacen parte de procesos de
productividad y crecimiento, correspondiente a la dinmica estructural.

4.3 Mortalidad y Reclutamiento de rboles.

4.3.1. Mortalidad
La mortalidad es el reflejo tanto de procesos endgenos, senescencia de los individuos; as
como de las perturbaciones exgenas (rayos, tormentas y temporales); sta ocurre en diferentes
escalas de intensidad, entendiendo este trmino como el nmero de individuos por unidad de
rea y tiempo, la escala espacial hace referencia a la mortalidad local o masiva y la unidad de
tiempo se refiere a la gradual o sbita (Melo y Vargas 2003).

Las tasas de mortalidad son obtenidas directamente de los datos de parcelas permanentes de
muestreo, con sus respectivas mediciones sucesivas. Segn Phillips et al. (1994) y Condit et al.
(1995) los valores tpicos del promedio de mortalidad en bosques tropicales primarios es del 1
2 % del nmero de rboles por ao. Con una significante alta tasa de mortalidad para especies
pioneras (Swaine, et al., 1987).

22

Se reporta para la zona de vida bosque hmedo tropical valores de mortalidad de 1,06 %
para bosque no explotado y 2,96 % para bosque explotado en la unidad V de la Reserva Forestal
Imataca, en Venezuela (Vilanova, 2007); por otra parte para el bosque hmedo montano bajo
(Ramrez et al. 2002) reportan valores para la tasa anual de mortalidad y reclutamiento de 1,59 y
1,64 % respectivamente.

4.3.2. Reclutamiento
El reclutamiento se puede definir como la capacidad que tiene el bosque para incrementar el
nmero de individuos y es una manifestacin de la fecundidad de las especies, as como del
crecimiento y sobrevivencia de los individuos juveniles (Melo y Vargas 2003). Este junto con la
mortalidad constituye uno de los aspectos ms importantes de la dinmica de una poblacin
(Londoo y Jimnez 1999).

En un estudio sobre la dinmica en tres tipos de bosque natural de la llanura aluvial

inundable del bajo Ucayali en la Amazonia Peruana, se establecieron tres parcelas permanentes
de muestreo para cada tipo de bosque, luego se someti una primera parcela a una tala intensiva
y una segunda a una tala ligera, dejando la tercera sin intervencin. Entre lo ms destacable de
estos bosques hmedos neotropicales, est el promedio anual de reclutamiento en las parcelas no
intervenidas con valores de 2,99 - 4,57% al ao, que incluso sobrepasan el promedio de las tasas
anuales de mortalidad, lo cual indica que estos tipos de bosque se encuentran en fase de
crecimiento (Nebel et al. 2000).

23

Una hiptesis importante acerca de la dinmica del reclutamiento es la de Janzen (1970) y

Connell (1971). La proposicin bsica de esta hiptesis es que los enemigos naturales de las
plantas, como los insectos herbvoros, sern responsables del mayor dao debido a que estos
responden positivamente a la abundancia de propgulos cerca al rbol husped. El incremento en
la dispersin de semilla potencialmente reduce los efectos negativos asociados con la densidad
de propgulos cerca al rbol congnere ms cercano. De esta forma, el patrn de sobrevivencia
de semillas y reclutamiento de plntulas dar como resultado largas distancias medias entre
plntulas y el rbol congnere ms cercano (Blundell y Peart 1998). Consecuentemente, el alto
nmero de especies de rboles del bosque hmedo tropical podra estar coexistiendo en bajas
densidades y con largas distancias entre rboles congneres establecidos (Janzen, 1970).
Comprender los detalles de la dispersin de semillas conllevar a determinar el efecto que tiene
la dispersin de semillas en la reduccin de la tasa de mortalidad y el aumento en la tasa de
sobrevivencia de especies del bosque hmedo tropical.

La falta de arribo de semillas a todos los sitios del sotobosque limita las tasas de crecimiento
poblacional, abundancia, y distribucin, un fenmeno denominado como limitacin de
semillas. Este fenmeno tiene importantes consecuencias para la dinmica de poblacin y
comunidad, as como para la diversidad de especies a nivel local y regional (Hurtt y Pacala
1995). Esta limitacin puede surgir de la baja produccin de semillas o debido a la baja
dispersin de las semillas presentes, incluso cuando se encuentran localmente abundantes. El
nmero de sitios, en el bosque, que pueden ser posiblemente alcanzados por las semillas depende
de la abundancia local de rboles adultos y de su fertilidad, lo cual determina la densidad total
(acumulada) de semillas (Clark et al, 1998).

24

Otra cuestin a tener en cuenta es el efecto de las cadenas trficas en el establecimiento de

plntulas, ya que las especies en una comunidad se encuentran unidas directa o indirectamente
por medio de las interacciones entre consumidores y productores, por ejemplo una reduccin en
la herbivora insectvora puede resultar en altas tasas de reclutamiento en especies de bosques
hmedos tropicales, debido a que la herbivora foliar reduce la productividad neta de las plantas
(Clark et al, 1993).

4.3.2.1. Hiptesis del reclutamiento de plntulas.

La dinmica de demografa de plntulas puede estar influenciada por la herbivora foliar,
sta es responsable de cerca del 10% del dao a hojas en bosques hmedos tropicales, y se
refiere al consumo de partes vivas pero no vitales de las plantas por insectos.

Las bajas tasas de dao de herbivora insectvora estarn positivamente correlacionadas con
las altas proporciones de sobrevivencia de plntulas ubicadas lejos del rbol congnere ms
cercano. Complementariamente est el determinar si la tasa de crecimiento relativa se incrementa
como una funcin dependiente de la distancia al rbol congnere ms cercano. Si este es el caso,
entonces habr evidencia que sugerir una correlacin positiva entre las reas con bajas tasas de
herbivora insectvora y altas tasas de crecimiento de las plntulas.

La dinmica del proceso de reclutamiento agrega un componente temporal y espacial en el

proceso de comprender cmo el reclutamiento ocurre en bosques hmedos tropicales.

25

Por otro lado el patrn de reclutamiento podra deberse a las condiciones de luz en el
sotobosque producto de la formacin de micro claros cuando un rbol poda una rama o muere en
el dosel del bosque.

La hiptesis de JanzenConnell y la hiptesis de limitacin de reclutamiento son operativas

en diferentes estadios de desarrollo de las plantas. Durante los estadios iniciales, la dispersin de
semillas y los insectos herbvoros determinan la sobrevivencia de semillas y plntulas. Los claros
de luz formados al azar determinan la organizacin del reclutamiento de plntulas (Ruiz, 2008).

Las tasas de reclutamiento en bosque hmedo tropical varan de 0,81 a 4,48%, en las
regiones de Amazonia, Amrica Central y El Caribe (Nebel et al. 2000).

4.4 Los bosques nublados y su dinamismo.

Los bosques nublados presentan altos niveles de especies endmicas y biodiversidad. (Ledo
et al. 2009). Se consideran un inusual y nico ecosistema, que comprende 1,6% del rea total de
los bosques tropicales en el mundo (Kapos et al. 2000 citado por Ledo et al. 2009). Adems,
figuran tambin entre los ecosistemas ms amenazados y que estn siendo transformados ms
rpidamente en el mundo, y se cree que los remanentes actuales ocupan reas pequeas o estn
fragmentados (WCMC 1997, Brown y Kappelle, 2001)

Los cambios y fluctuaciones en la estructura del bosque maduro siguen un patrn en toda el
rea tropical. En general, las variables estructurales del mismo como densidad, rea basal y

26

nmero de especies, fluctan en torno de un valor medio a lo largo del tiempo. Esa constancia
relativa es mantenida a travs de un balance adecuado entre las tasas de mortalidad y
reclutamiento de rboles (Peralta et al. 1987 citado por Ramrez, et al. 2002).

4.5. Bosque seco transicin a hmedo tropical.

La caracterstica ms resaltante de estos bosques es que sus especies arbreas dominantes

pierden entre 25% y 75% del follaje durante la poca de sequa. En Venezuela estn restringidos
a las regiones macrotrmicas (>24C) y submesotrmicas (18-24C), aunque de acuerdo con la
disponibilidad de agua pueden ser desde estacionales (tropfilos) hasta hmedos (ombrfilos).
En cuanto a su ubicacin altitudinal, es posible encontrarlos tanto en tierras bajas en la depresin
del lago de Maracaibo como en los Llanos occidentales, y hasta a 1.200 m en las cordilleras de
los Andes y de la Costa, por lo que se consideran basimontanos y montanos (Huber y Alarcn
1988). Presentan dos o tres estratos arbreos y con individuos que pueden alcanzar hasta 35 m de
altura, con abundancia de lianas y epfitas. (Rodrguez et al, 2010).

Durante la poca seca el suelo se encuentra cubierto por un manto de hojas secas que
alcanza hasta 10 cm de espesor. El aspecto de estos bosques durante la poca de lluvia es
completamente distinto, todas las especies arbreas reverdecen casi al mismo tiempo y a primera
vista. Por su parte la floracin y fructificacin de la mayora de las especies estn sometidas a
una marcada periodicidad igual que la caducifola. (Lamprecht, 1990).

27

4.6. Bosque Hmedo Tropical

Los bosques hmedos tropicales se definen como una comunidad vegetal siempreverde
dominada por rboles, que forman un dosel ms o menos continuo, generalmente de ms de 5
metros de altura, crecen bajo un clima hmedo o perhmedo, se caracterizan por la abundancia y
hasta el exceso de agua pluvial, o en el suelo durante la mayor parte del ao, sin periodo de
sequa fisiolgica para la vegetacin, por tal razn menos del 25% de los rboles pierde el follaje
durante el periodo de menor precipitacin (Huber y Alarcn 1988).

Un bosque hmedo tropical de tierra baja se desarrolla usualmente en lugares con una
temperatura promedio anual superior a 25C y una precipitacin promedio anual mayor de 1.800
mm, esta lluvia est generalmente bien distribuida a lo largo del ao, aunque son muchas las
reas donde ocurren periodos de sequa bien definidos. Estos bosques se conocen por su elevado
nmero de especies en reas reducidas, su dosel multiestratificado y el mosaico de parches
boscosos en diferentes fases de crecimiento (Whitmore, 1990). El sustrato sobre el cual crecen
los bosques hmedos tropicales son frecuentemente pobres en nutrientes como consecuencia de
la meteorizacin intensiva y el lavado rpido durante largos periodos (Waller, 1984).

El bosque hmedo tropical constituye un mosaico complejo y cambiante de parches en

diferentes estadios de desarrollo, identificado por un ciclo constante de muerte y renovacin
catalizado por el proceso de cada de rboles. (Hall et al, 1978). De esta manera se puede
considerar la ocurrencia de diversas perturbaciones, y que debido a ellas se presenta una

28

estructura y una fisionoma que no son estticas sino variables en escalas temporales y espaciales
(Brunei, 1996).

4.7 Mtodos de comparacin de diversidad arbrea.

Estos mtodos se utilizan para medir la diversidad alfa y dentro de sta la riqueza especfica,
mediante mtodos no paramtricos, como el ndice de Chao de primer y segundo orden, Jack nife
1, Jack nife 2 y Bootstrap que corresponde a un mtodo de remuestreo.

4.7.1. Mtodos no paramtricos

Son un conjunto de estimadores no-paramtricos en el sentido estadstico, ya que no asumen
el tipo de distribucin del conjunto de datos y no los ajustan a un modelo determinado (Smith et
al. 1984; Colwell et al. 1994; Palmer 1990). Requieren solamente datos de presencia-ausencia.

4.8 Diversidad alfa, beta y gamma.

La diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que se

considera homognea, la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composicin
de especies entre diferentes comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de
especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las
diversidades alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972).

29

Estas formas de analizar la biodiversidad resultan muy convenientes en el contexto actual

ante la acelerada transformacin de los ecosistemas naturales, ya que un simple listado de
especies para una regin dada no es suficiente. Para monitorear el efecto de los cambios en el
ambiente es necesario contar con informacin de la diversidad biolgica en comunidades
naturales y modificadas (diversidad alfa) y tambin de la tasa de cambio en la biodiversidad
entre distintas comunidades (diversidad beta), para conocer su contribucin a nivel regional
(diversidad gamma) y poder disear estrategias de conservacin y llevar a cabo acciones
concretas a escala local (Moreno, 2001).

Adems al usar los ndices o mtodos no paramtricos para comparar la diversidad, estos
permiten determinar y/o establecer cmo es la estructura de la comunidad, cmo estn
distribuidas las especies y su relacin con los individuos.

4.8.1. Medicin de la Diversidad alfa y beta.

La gran mayora de los mtodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren
a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). Para diferenciar los distintos mtodos en
funcin de las variables biolgicas que miden, se dividen en dos grandes grupos: 1) Mtodos
basados en la cuantificacin del nmero de especies presentes (riqueza especfica); 2) Mtodos
basados en la estructura de la comunidad, es decir, la distribucin proporcional del valor de
importancia de cada especie (abundancia relativa de los individuos, su biomasa, cobertura,
productividad, entre otros). Los mtodos basados en la estructura pueden a su vez clasificarse
segn se basen en la dominancia o en la equidad de la comunidad (Moreno, 2001).

30

El objetivo de medir la diversidad biolgica es contar con parmetros que nos permitan
tomar decisiones o emitir recomendaciones en favor de la conservacin de taxa o reas
amenazadas, o monitorear el efecto de las perturbaciones en el ambiente. Medir la abundancia
relativa de cada especie permite identificar aquellas especies que por su escasa representacin en
la comunidad son ms sensibles a las perturbaciones ambientales. Adems, identificar un cambio
en la diversidad, ya sea en el nmero de especies, en la distribucin de la abundancia de las
especies o en la dominancia, nos alerta acerca de procesos empobrecedores (Magurran, 1988).

Entonces, para obtener parmetros completos de la diversidad de especies en un hbitat, es

recomendable cuantificar el nmero de especies y su representatividad. Sin embargo, es
necesario que ambos aspectos sean descritos por un solo ndice? La principal ventaja de los
ndices es que resumen mucha informacin en un solo valor y nos permiten hacer comparaciones
rpidas y sujetas a comprobacin estadstica entre la diversidad de distintos hbitats o la
diversidad de un mismo hbitat a travs del tiempo. Los valores de ndices como el de ShannonWiener para un conjunto de muestras se distribuyen normalmente, por lo que son susceptibles de
analizarse con pruebas paramtricas robustas como los anlisis de varianza (Magurran, 1988).
Sin embargo, an y cuando un ndice sea aplicado cumpliendo los supuestos del modelo y su
variacin refleje cambios en la riqueza o estructura de la comunidad, resulta generalmente difcil
de interpretar por s mismo, y sus cambios slo pueden ser explicados regresando a los datos de
riqueza especfica y abundancia proporcional de las especies. Por lo tanto, lo ms conveniente es
presentar valores tanto de la riqueza como de algn ndice de la estructura de la comunidad, de
tal forma que ambos parmetros sean complementarios en la descripcin de la diversidad.

31

Un mtodo novedoso para separar la contribucin de la riqueza especfica y la estructura de

la comunidad en la diversidad alfa es el anlisis SHE (Hayek y Buzas, 1997). Este anlisis se
descompone del ndice de Shannon (H) para obtener la contribucin del nmero de especies (S)
y la equidad de la comunidad (E), de forma que H = lnS + lnE.

El reconocimiento de la relacin matemtica entre la riqueza de especies y la abundancia es

medida en trminos de diversidad y dominancia lo cual es la base del anlisis SHE (Hayek y
Buzas, 1997).

Esta relacin matemtica, es constante en la medida que la proporcin de las especies

tambin lo sea, un cambio en la proporcin de especies es un claro signo de cambio en la
diversidad. El anlisis SHE permite describir la diversidad en particular, con una alta resolucin
de visualizacin de los cambios a travs del tiempo o el espacio (Hayek y Buzas, 1997).

Todava podra haber dudas cuando SHE es aplicado a situaciones en donde aquellos
factores del mtodo toman en cuenta (densidad de la poblacin, riqueza especfica, entre otras), o
son sujetos a extremas o impredecibles variaciones, por ejemplo debida a cambios drsticos en
las condiciones ambientales o a otras causas externas.

El campo de aplicacin SHE fue extendido y refinado con la introduccin del SHEBI
(Anlisis SHE para identificacin de Biofacies, entendindose por este trmino al conjunto de
condiciones biolgicas del ambiente de un depsito sedimentario) y SHECSI (Anlisis SHE para
identificacin de estructura de la comunidad) (Hayek y Buzas, 1997).

32

5. MATERIALES Y MTODOS.

5.1. Descripcin del rea de estudio

El estudio se ubica en la Repblica Bolivariana de Venezuela, en los estados Mrida,

Barinas, Bolvar y Delta Amacuro, donde se encuentran las reas boscosas a estudiar en tres
zonas de vida diferentes: Bosque seco transicin a hmedo tropical (bs-hT), Bosque hmedo
montano bajo (bh-MB) y Bosque hmedo tropical (bh-T) (Figura 1).

Figura 1. Ubicacin de las tres zonas de vida, Venezuela

33

5.1.1. Bosque seco transicin a hmedo (bs/hT)

En esta zona de vida se evaluaron seis (6) parcelas de bosque natural no intervenido con 18
aos de medicin (1991 2006, 2009 y 2012), y un rea de 0,25 ha cada una, las cuales estn
ubicadas en la Reserva Forestal Caparo (Figura 2).

5.1.1.1. Ubicacin geogrfica.

La reserva se encuentra en jurisdiccin del municipio Andrs Eloy Blanco del estado
Barinas, ubicada entre las coordenadas geogrficas 705640 y 705701 oeste y entre los
72443 y 72714 norte; limita por el norte con el ro Caparo, por el sur con el cao Anar,
por el este con parte de la Unidad I de la propia Reserva Forestal Caparo, y por el oeste con
terrenos agropecuarios pertenecientes a la Universidad de Los Andes y a varios fundos privados.

5.1.1.2. Aspectos fsicos.

El rea se encuentra enclavada en una llanura aluvial, donde la sedimentacin de varios ros
y arroyos form bancos arenosos, zonas de transicin (sub-bancos) con una textura limosa y
depresiones donde predomina una textura arcillosa. La disponibilidad de nutrientes es buena
respecto a otras reas tropicales debido al material aluvial. Gran parte del rea se inunda durante
la poca de lluvias por su relieve plano y por el dominio de unidades fisiogrficas en posiciones
bajas. El agua superficial temporal se acumula en los bajos y especialmente en los esteros y
lentamente es vaciada en el ro Caparo o en el cao Anar, pudiendo o no ser evapotranspirada
totalmente durante los meses de sequa. La altura y duracin de estas inundaciones est
determinada por la intensidad de las lluvias, la posicin topogrfica y la textura y estratificacin
de los suelos (Torres-Lezama, 1975; Franco, 1982).

34

El bosque cuenta con una precipitacin anual de 1.750 mm, de marcada distribucin
estacional. La temperatura media anual es de 24,6 C y la humedad relativa promedio es de 75%.
La pendiente es del 0 al 2% con una altura sobre el nivel del mar de unos 150 msnm y los suelos
varan de acuerdo a la posicin fisiogrfica, siendo ms arenosos en los bancos y ms arcillosos
en los bajos, con una posicin intermedia y texturas ms limosas (Franco, 1982).

Los suelos son un factor determinante en los cambios estructurales y fisionmicos de la

vegetacin. Se caracterizan por lo reciente de las capas aluviales, caractersticas confirmadas por
la inestabilidad de los cauces fluviales y por la amplitud de los esteros en el rea (Franco, 1982).
La edad de los materiales de la vega reciente Q0, depositados pertenecen al holoceno, y los
materiales de la terraza Q1 al pleistoceno superior. Los suelos del rea pueden clasificarse, segn
la posicin fisiogrfica ocupada en:

Suelos de banco: Suelos ms altos de toda el rea, de textura franco limosos de color
pardo amarillenta, dbilmente estructurados, bien drenados y de reaccin cida
moderada, con notorias fluctuaciones en el nivel fretico. Poseen buenas condiciones
fsicas, baja fertilidad y permeabilidad, buena a ligera (Franco, 1982; Fernndez, 1993).

Suelos de bajo: Ubicados en posiciones bajas susceptibles de inundacin, con drenaje

imperfecto a pobre, lento, presentndose relacin y fuerte moteo por xido de hierro. La
textura es arcillosa, estructura deficiente, (bloques angulares y subangulares),
permeabilidad lenta, color gris a gris claro, moderadamente cidos. Este tipo de suelo,
por ser de alto contenido de arcilla da origen a cuarteamientos causados por contraccin y

35

expansin de la misma y formacin de microsurcos. Poseen tanto condiciones fsicas

como qumicas desfavorables (Araque et al. 1997).

Suelos de sub-bancos: Ubicados en las posiciones fisiogrficas intermedias, entre banco y

bajo, son los mejores suelos en cuanto a estructura y fertilidad (Franco, 1982; Fernndez,
1989).

Segn Veillon (1985), la Estacin Experimental Caparo se halla ubicada en la zona de vida;
Bosque Seco Tropical. Sin embargo, (Ewel et al. 1968) consideran que el rea se encuentra en
una zona de transicin entre el Bosque Seco Tropical y el Bosque Hmedo Tropical. La
vegetacin de la regin ha recibido diferentes denominaciones en distintas clasificaciones;
(Pittier 1920) en su mapa ecolgico caracteriza el rea como de Selvas Veraneras o Tropfilas;
mientras que (Hueck 1960) la denomina Bosques Deciduos Mesfilos, peridicamente hmedos
de las regiones bajas; (Huber y Alarcn 1988), caracterizan la zona dentro de la fitocenosis
Bosque Tropfilo Piemontano, semideciduo.

A una escala ms detallada las caractersticas climticas y edafolgicas de la zona

condicionan la existencia de comunidades vegetales de selva estacional tropical, estrechamente
relacionadas con los cambios en el balance hdrico de los suelos; esto ha originado un mosaico
de comunidades vegetales ms o menos complejo, que origin un estudio conducente a clasificar
la vegetacin del rea (Vincent, 1970).

Este estudio comprende una tipificacin de la vegetacin que se clasifica siguiendo tres
parmetros: altura de la comunidad, caducifola de las especies de los estratos superior y medio y

36

posicin fisiogrfica. Siguiendo estos criterios Vincent (1970), elabor una clasificacin que
permita diferenciar seis comunidades dominadas por rboles dentro de la zona:

Selva sub-siempreverde de banco (SsSV banco)

Selva decidua de banco (SD banco)

Selva sub-siempreverde de subbanco (SsSV sub-banco)

Selva sub-siempreverde de bajo (SsSV bajo)

Selva decidua de bajo (SD bajo)

Bosque ralo deciduo de bajo (BR bajo)

Revisiones posteriores del mtodo basndose en caractersticas ms detalladas de la

estructura del suelo en la condicin de bajo, ampliaron las comunidades vegetales a diez
(Carrero, 1995), sumndose a las originalmente propuestas, las siguientes:

Selva sub-decidua de bajo (SsD bajo)

Selva sub-decidua de banco (SsD banco)

Bosque deciduo de bajo (BD bajo)

Bosque sub-deciduo de bajo (BsD bajo)

Cada una de estas comunidades vegetales presenta una estructura vertical, una composicin
florstica particular, un aspecto singular del sotobosque, la presencia de algunas especies
indicadoras, y diferencias en el suelo superficial, que permiten establecer el tipo al cual
pertenecen. La vegetacin de las parcelas estudiadas corresponde a un bosque alto mixto

37

heterogneo, en donde abundan las especies Brosimum alicastrum, Pachira quinata, Mouriri
barinensis, Pouteria reticulata y Attalea sp.

Las parcelas estudiadas en esta investigacin se encuentran ubicadas en el rea experimental

Unidad I de la reserva forestal. (Figura 2).

Figura 2. Mapa Reserva Forestal Caparo.

5.1.2. Bosque hmedo montano bajo (bh-MB):

Zona de vida situada en La Carbonera, estado Mrida (839N; 7124O), y denominada
como Bosque Universitario San Eusebio, propiedad de la Universidad de Los Andes, con una
superficie total de 369 ha. Se localiza entre los 2200 y 2500 msnm; la pendiente vara entre 10 y
60 %. La temperatura media anual es de 14,9 C y la precipitacin media anual oscila entre 1400
38

y 1560 mm, con una estacin seca suave (diciembre-marzo) (Ramrez, et al. 2002). El clima se
caracteriza por la alta humedad y neblinas durante todo el ao (Veillon 1985, 1989, 1995, Bello
1996).

En esta zona de vida se evaluaron seis (6) parcelas permanentes de 0,25 ha, con periodos de
medicin de los aos (1961 - 2006), (1968 - 2006), 2009, 2012) (Figura 3). La vegetacin
primaria corresponde a una selva nublada andina, siempreverde, densa e irregular, con una alta
diversidad de especies. Entre las especies arbreas se encuentran Alchornea grandiflora,
Nectandra, Ocotea y Persea spp., Sapium stylare y Decussocarpus rospigliosii (Veillon 1985).

5.1.2.1. Aspectos Fsicos.

Clima: la precipitacin anual en la zona alcanza un promedio cercano a los 2000 mm

distribuida en una estacin lluviosa, de marzo a noviembre, y una menos lluviosa de diciembre a
febrero. Las frecuentes neblinas y las temperaturas medias frescas, entre 13 y 16 C, reducen la
evaporacin y disminuyen la radiacin solar directa, creando inmejorables condiciones
bioclimticas para el desarrollo de una rica vegetacin arbrea siempreverde y favoreciendo un
abundante epifitismo (Ricardi y Marn, 1996).

Suelos: principalmente Inceptisoles, con textura y profundidad variables, con un alto

contenido de materia orgnica (5,5% C) y buen drenaje. La acidez es bastante elevada (pH 4,2 a
5). El contenido de fsforo es bastante bajo, la capacidad de intercambio catinico es
relativamente baja (12 -18 meq/100gr de suelo), predominando el aluminio como catin

39

intercambiable (Grimm y Fassbender, 1981). Los suelos fluctan entre los franco arcillosos y
arcillosos y el drenaje varia con la pendiente.

Figura 3. Mapa Bosque San Eusebio

40

Vegetacin: el bosque primario est compuesto por rboles donde los dominantes logran
alcanzar alturas de hasta 30 m; que pueden variar localmente por las condiciones edficas. Su
densidad es alta, los fustes son rectos y las copas son cortas con relacin a la altura de los tallos.
El conjunto es cerrado pero deja pasar suficiente luz permitiendo el crecimiento vigoroso del
sotobosque. Existe gran variedad de epfitas y en los rboles abundan los musgos, las bromelias,
orqudeas y las arceas. En las partes ms claras se encuentran abundantes palmas y gramneas
(Chusquea sp.) as como helechos arborescentes (Cyatea sp.). Tambin es frecuente el Yagrumo
de hoja blanca (Cecropia sp.) y la palma de cera (Ceroxylon sp.), buenos indicadores de esta
formacin. Entre las especies de valor comercial destacan las de las familias Lauraceae,
Myrtaceae, Theaceae y Meliaceae; en algunas zonas se encuentran numerosos pino lasos
(Retrophyllum rospigliosii) de la familia Podocarpaceae (Ewel y Madriz, 1976).

5.1.3. Bosque hmedo tropical (bh-T)

En esta zona de vida se evaluaron seis (6) parcelas, dos (2) situadas en la poblacin de Ro
Grande, en la Sierra de Imataca y las otras cuatro (4) en el Km. 98 (El Dorado), en el estado
Bolvar con superficie de 0,25 ha (figura 4). Estas cuatro ltimas parcelas presentan fisiografa
de ladera con pendientes de 515%, suelos profundos y arcillosos hasta gruesos con
afloramientos de rocas. La altitud es de ms o menos 380 msnm. Clima tpicamente pluvial con
3200 mm de precipitacin promedia anual y una temperatura media anual de 25 a 27 C. Es un
bosque alto primario, en su composicin florstica abundan las especies Mora gogrijpii, Licania
densiflora, Protium decandrum, Protium heptaphyllum, Eschweilera decolorans y Lecythis
davissi (Veillon, 1985).

41

Los terrenos de las dos primeras parcelas presentan pendientes suaves de 5 a 20%, con
suelos generalmente bien drenados, arcillosos, profundos y pedregosos. Su altitud se ubica en
270 msnm. En promedio tiene una temperatura de 25,5C y una precipitacin de 2500 mm
anuales. Estas parcelas estn conformadas por un bosque alto primario, las especies ms
comunes son Licania densiflora, Alexa imperatricis, Mora excelsa, Protium schomburkianum,
Eschweilera grata, Protium decantrum y Chaetocarpus schomburgkianus (Bello 1996).

Figura 4. Mapa Bosque El Dorado y Rio Grande

42

5.1.3.1. Aspectos Fsicos.

La reserva de Imataca tiene alta diversidad de sistemas ecolgicos y su complejidad se
triplica con el aumento de la escala de detalle en los niveles jerrquicos inferiores: seis
subregiones (Delta superior, Delta inferior, Serrana de Imataca, Pastora Nuria, Peniplanos, y
Lomas del Cuyun, Tepuyana), 18 megaecosistemas y 69 macroecosistemas (Berrotern, 2003).

Los suelos de la regin se corresponden con los paisajes anteriormente mencionados y se

caracterizan por ser profundos, altamente lixiviados y meteorizados, de baja fertilidad y de
reaccin cida. Los rdenes de los suelos que prevalecen estn asociados a Ultisoles como
predominantes en casi toda la extensin de la reserva. Sin embargo la regin deltaica del norte de
la reserva se caracteriza por presentar suelos ricos en materia orgnica del orden Histosol y
algunos suelos poco desarrollados asociados a los rdenes Inceptisoles y Entisoles (Franco 1987;
Berrotern 2003).

En general, la temperatura tiene poca variabilidad espacial. nicamente las variaciones

moderadas responden a las diferencias altitudinales con temperaturas promedio entre 24 y 27 C.
Existe sin embargo, un gradiente de precipitacin y de climas hmedos que aumenta hacia el
noreste y sureste de la reserva con valores contrastantes diariamente y entre varias pocas del
ao que crean ciertas condiciones que favorecen la formacin de un Bosque Hmedo Tropical,
(segn Holdridge) (Berrotern 2003).

Imataca es una de las zonas de mayor diversidad florstica de Venezuela con ecosistemas
nicos. De hecho Berrotern (2003) indica que se han reportado 2292 especies de plantas

43

vasculares distribuidas en 167 familias y 887 gneros. De este gran total, unas 881 especies estn
representadas por los rboles como forma de vida.

La informacin de las parcelas permanentes de muestreo, con sus respectivos periodos de

medicin, tamao y nmero de parcelas, se relaciona en el Cuadro 1. En el Cuadro 2, se presenta
informacin sobre las condiciones climticas, fisiogrficas de las zonas de vida donde estn
ubicadas las parcelas permanentes.

Cuadro 1. Informacin sobre las parcelas permanentes de muestreo.

ZONA
DE
VIDA

LOCALIZACIN

(bs/hT)

RF Caparo

0.25

(bhMB)

San Eusebio

El Dorado

0.25

0.25

(bh-T)
Ro Grande

0.25

C
1991 2006, 2009, 2012
1968 1981, 1983 1985,
1991,
1993 1995, 1997, 2000, 2004,
2006, 2009,2012
1971 1981, 1983 1986,
1988,
1990 1992, 1994, 2000, 2002,
2004, 2009, 2012
1971 1981, 1983 1986,
1990 1992, 1994, 2000, 2002,
2004, 2009, 2012

D
11

27

25

24

A= Tamao ppm (ha), B= Nmero de parcelas, C= Periodos de medicin (Aos), D= Nmero de

mediciones.

44

Cuadro 2. Descripcin de las parcelas permanentes ubicadas en tres zonas de vida de

Venezuela.
PP
ZONA
ELEVACIN PENDIENTE MEDIA
LOCALIZACIN
DE VIDA
(m)
(%)
ANUAL
(mm)
(bs/hT)
RF Caparo
150
0-3%
1750
(bh-MB)
San Eusebio
2200-2500
10-60%
1400-1560
(bh-T)
El Dorado
180 - 380
5-15%
3200
Ro Grande
270
5-20%
2500
Fuente: Veillon (1985, 1989, 1995), Bello (1996).

TEMP.
MEDIA
ANUAL
25C
15C
26C
25,5C

5.2 Recopilacin de la informacin.

El estudio se realiz con datos provenientes de parcelas permanentes de muestreo, las cuales
se han monitoreado a travs del tiempo, con evaluaciones de hasta ms de 40 aos. Estas
parcelas fueron originalmente establecidas por Veillon en el ao 1969 y son monitoreadas por el
Grupo BIODESUS, del Instituto de Investigaciones para el Desarrollo Forestal (INDEFOR), de
la Universidad de los Andes.

Se analizaron estos tres tipos de bosques desde el punto de vista de diversidad arbrea y su
relacin con la dinmica del bosque, representando cada uno de ellos, una zona de vida diferente
con elevaciones que oscilan desde los 2200 hasta los 130 msnm, pudindose encontrar diversas
formas de vida, variedad de especies, diferentes variables climticas y edficas; todas ellas con
influencia directa en la diversidad que puede presentar cada uno de estos bosques.

45

Los valores de mortalidad y reclutamiento esencialmente se calculan con el nmero de

individuos al inicio y al final de cada periodo (tiempo de observacin en aos), permitiendo
determinar cmo cambia el dinamismo del bosque.

5.3 Preparacin de los datos

Los datos fueron organizados en dos matrices, una matriz de especies y una ambiental. La
matriz de especies est compuesta en sus filas por cada una de las parcelas, 18 en total de todos
los sitios a estudiar, y en las columnas est compuesta por las diferentes especies codificadas por
nombre cientfico y en orden alfabtico, el cdigo corresponde a la unin de las tres primeras
letras del gnero y tres primeras de la especie, por ejemplo, Ormpar (Ormosia paraensis)
correspondiente a la especie Peonio. De esa forma se codificaron todas las especies.

Por su parte la matriz ambiental incluye los parmetros; latitud, altitud, precipitacin,
temperatura, humedad relativa, zonas de vida, suelos, pendiente, topografa, y dinamismo.

Estas dos matrices se utilizaron para los anlisis de diversidad. (Ver Anexo 1 y 2). Los sitios
fueron numerados de 1 a 18, se incluyen todas las parcelas empezando con las parcelas de
Caparo y terminando con las de Rio Grande, de la siguiente manera (Cuadro 3).

46

Cuadro 3. Parcelas estudiadas

SAN
EUSEBIO

No.

IMATACA

MESE01

13

BOED01

BAC5128

MESE02

14

BOED02

BAC5129

MESE03

15

BOED03

BAC5136

10

MESE04

16

BOED04

BAC5230

11

MESE05

17

BORG01

BAC5231

12

MESE06

18

BORG02

No.

CAPARO

No.

BAC5116

Se prob inicialmente si existan diferencias significativas entre las dos (2) parcelas de Rio
Grande y luego entre las parcelas de El Dorado (4) y Rio Grande (2). La hiptesis nula
existen diferencias significativas entre las dos parcelas, y la hiptesis alternativa

no

si hay

diferencias entre ellas.

Se efectuaron pruebas estadsticas de Normalidad y Homoscedasticidad, entre parcelas y

entre bosques, con el objeto de verificar o refutar diferencias entre estas. Adems se prob si
existan diferencias estadsticamente significativas entre las dos parcelas del bosque Ro Grande
y posteriormente entre las parcelas del bosque El Dorado y Ro Grande, con el fin de determinar
si se pueden agrupar en una sola localidad.

5.4. Pruebas de parmetros

47

Todas las pruebas estadsticas y los anlisis cuantitativos se realizaron usando los programas
PAST (Hammer, Harper, & Ryan, 2001) y R (Team, 2015).

5.4.1. Prueba de Normalidad Multivariada

Se realiz la prueba de normalidad mediante Shapiro Wilk, la cual se us para contrastar la
normalidad del conjunto de datos total. Se plantea como hiptesis nula que los datos provienen
de una poblacin normalmente distribuida. Esta prueba se realiz usando la funcin
shapiro.test del paquete stats (Team, 2015).

5.4.2. Homoscedasticidad Multivariada.

Se realiz una prueba de homogeneidad de varianzas, para los datos de las tres localidades,
esta se obtuvo segn la matriz de distancias de los sitios, primero se cre un objeto de clase
denominado Betadisper, y el objeto correspondiente se llam equalvar, posteriormente se
efectu un ANOVA para estimar la homogeneidad de las varianzas sobre los anlisis de
coordenadas principales (PCOA) derivados de Betadisper. Se plantea como hiptesis nula que no
hay diferencias entre las tres muestras, es decir se consideran iguales. Se us en esta parte la
funcin anova.disper del paquete vegan (Oksanen et al., 2015).

5.5. Diversidad Alfa

48

Para la evaluacin de la diversidad alfa se utilizaron medidas que corresponden a la riqueza

de especies, los ndices de abundancia relativa de especies, curvas de acumulacin de especies y
estimadores no paramtricos.

5.5.1. Riqueza de especies.

La diversidad alfa contiene la riqueza especfica y esa riqueza hace referencia al nmero de
especies que se registran para un grupo especfico de organismos durante cierto periodo de
tiempo (Kindt y Coe, 2005). Este anlisis se efectu para cada una de las parcelas, se mezclaron
las especies arbreas y palmas en un solo grupo, se tuvo en cuenta la densidad de taxones, que es
igual al nmero de especies, gneros y familias (Magurran, 1988; Duivenvoorden, 1996).

5.5.2. ndices basados en la abundancia relativa de especies.

Para calcular la diversidad conjugada en la riqueza y la abundancia relativa se tuvieron en
cuenta los ndices de Shannon Wiener (H); el ndice de Simpson (1-D) y la serie logartmica
Alpha de Fisher (Magurran, 1989), los ndices fueron calculados de manera simultnea en los
paquetes PAST (Hammer et al., 2001), vegan (Oksanen et al., 2015) y SPECIES (Wang, 2011).

5.5.2.1. ndice de Shannon Wiener (H)

Contempla la cantidad de especies presentes en el rea de estudio (riqueza de especies) y la
cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies (abundancia).

49

Dnde:
Pi = proporcin de individuos de la especie i respecto al total de individuos.

Este ndice usualmente tiene valores en el rango de 1,5 y 3,5 raramente sobrepasa los 4,
aunque su valor mximo puede llegar hasta 5, sin excederlo.

5.5.2.2. ndice de Simpson (D)

Tambin conocido como ndice de dominancia es uno de los parmetros que permiten medir
la riqueza de individuos. Representa la probabilidad de que dos individuos, dentro de un hbitat,
seleccionados al azar pertenezcan a la misma especie.
(

Dnde:
ni = nmero de individuos de la especie i
N = nmero total de individuos
El ndice de Simpson es usualmente expresado como 1-D o 1/D, pudiendo alcanzar valores
de hasta 100, aunque generalmente estn por debajo de este lmite.

50

5.5.2.3. Alfa de Fishers

Es frecuentemente usado como parmetro de diversidad. Se utiliza para estimar la curva
individual de especies. Este ndice permite hacer comparaciones relativamente fieles del nivel de
diversidad de especies entre sitios que, dada una misma rea, varan en trminos de abundancia.
Este ndice a diferencia de los dems establece de manera explcita, que la diversidad depende
del nmero de individuos muestreados (Losos y Leigh 2004). Se define por la siguiente frmula:

Dnde:
S = Nmero de especies en una muestra de N individuos
= constante

5.5.3. Curvas de Acumulacin de especies individuos.

Las curvas de acumulacin de especies predicen el nmero de especies esperadas en funcin
del nmero acumulativo de muestras. Se realizaron las curvas de acumulacin de especies con
respecto a individuos, por el mtodo de rarefaccin.

5.5.4. Mtodos de comparacin de diversidad arbrea (ndices No Paramtricos)

Para hacer dicha comparacin se usaron tablas de ausencia - presencia, contando el nmero
de individuos por familia, gnero y especies en cada parcela, sabiendo de antemano que para
estudios de riqueza se distinguen dos tipos de datos a usar: Datos de Incidencia, en donde cada
especie detectada en una muestra es simplemente tomada como presente y Datos de Abundancia,
51

donde se toman las abundancias de cada especie en una muestra. (Gotelli y Colwell, 2009). Para
el anlisis se calcularon los siguientes estimadores no-paramtricos:

5.5.4.1. Riqueza Observada (S)

Se calcul la riqueza observada (S), que representa el nmero total de especies observadas
en una muestra o muestras.

5.5.4.2. Chao de primer orden (Chao 1)

Es un estimador del nmero de especies en una comunidad basado en el nmero de especies
raras en la muestra (Chao 1984; Chao and Lee 1992). S es el nmero de especies en una muestra,
a es el nmero de especies que estn representadas solamente por un nico individuo en esa
muestra (nmero de singletons) y b es el nmero de especies representadas por exactamente
dos individuos en la muestra (nmero de doubletons (Colwell 2009; Colwell y Coddington,
1994).

5.5.4.3. Jacknife de primer orden (Jack 1)

Se basa en el nmero de especies que ocurren solamente en una muestra (L). Es una tcnica
para reducir el sesgo de los valores estimados, en este caso para reducir la subestimacin del
verdadero nmero de especies en una comunidad con base en el nmero representado en una
muestra reduciendo el sesgo del orden 1/m (Palmer, 1990; Krebs, 2014). Es posible calcular la
varianza de este estimador (Colwell y Coddington, 1994). Para la muestra de diversidad de
52

plantas analizada por Palmer (1990) el valor Jacknife de primer orden fue el estimador ms
preciso y menos sesgado de ocho mtodos de extrapolacin evaluados.

Dnde:
m = nmero de muestras.

5.5.4.4. Jacknife de segundo orden (Jack 2)

Se basa en el nmero de especies que ocurren solamente en una muestra as como en el
nmero de especies que ocurren en exactamente dos muestras (Palmer, 1990; Krebs, 2014).

Una vez calculados estos ndices, se hizo el anlisis con las especies raras, determinando el
nmero de singletons, doubletons, uniques y duplicates, por especies y por familias de cada una
de las localidades. Teniendo en cuenta adems que estos tems estn asociados directamente a los
ndices Chao y Jacknife.

5.5.5. ndice SHE

El ndice SHE se compone por el ndice de Shannon (H), y la composicin de dos factores
que representan el nmero de especies en la muestra (S) y por ltimo la distribucin de
uniformidad (E). El reconocimiento de la relacin matemtica entre la riqueza de especies, la

53

abundancia de taxones y estas medidas en trminos de diversidad y dominancia es la base de la

reciente aproximacin a (SHE) (Hayek y Buzas, 1997).

La expresin matemtica es la siguiente:

Donde
H= es el ndice de diversidad de Shannon.
S= es riqueza de especies.
E= dominancia o equidad de la distribucin.

Para realizar el anlisis se us la matriz de abundancias de las tres localidades en conjunto,

SHE se interpreta como una expresin de diversidad, permitiendo el anlisis mediante una
grfica que muestra las variaciones en cada una de las tres variables con respecto a las
abundancias de la muestra.

5.5.6. Diversidad Beta

Es una medida que informa sobre la similitud o disimilitud de un rango de hbitats o
parcelas en terminos de la variedad y algunas veces de la abundancia de especies que se
encuentran en ellos. Tambin se refiere a la diversidad dentro de diferentes hbitats, que se
define como el cambio de composicin de especies a lo largo de gradientes ambientales. Una
manera de medir la beta diversidad es con la comparacin de la composicin de especies de

54

diferentes comunidades, de tal manera que mientras menor nmero de especies compartan las
comunidades comparadas, mayor ser la beta diversidad (Melo y Vargas 2003).

La similaridad que se analiz corresponde a las tres localidades, se estudiaron los grupos
existentes por localidad entre parcelas y luego se compar la heterogeneidad u homogeneidad
entre ellos, esto como una forma de relacionar o comparar las variaciones en la composicion
floristica de los diferentes sitios. Se utiliz el indice de similaridad Jaccard, Sorenson y
Whittaker.
5.5.6.1. Indice de Jaccard
Los indices de Jaccard y Sorensen, comparan las especies compartidas por dos
comunidades sin tener en cuenta las abundancias. Si se presentan los casos extremos, los indices
tomaran el valor de uno (1.0) si se comparten todas las especies o el valor de cero (0.0) al no
compartir ninguna especie, para este ltimo caso la betadiversidad es mxima.

Donde:
a = Nmero de especies en el ecosistema a
b = Nmero de especies en el ecosistema b
j = Nmero de especies compartidas por los ecosistemas

5.5.6.2. Indice de Sorensen

55

Dnde:
p = Abundancia relativa de cada especie
N = Nmero de individuos
aN = Nmero total de individuos en el ecosistema a
bn = Nmero total de individuos en el ecosistema b

5.5.6.3. Whittaker

Dnde:
S = Riqueza (Nmero total de especies)
= promedio del nmero de especies

5.6. Composicin florstica.

La composicin florstica es un atributo relacionado con la identidad y variedad de los

elementos que hacen parte de una coleccin. Esta incluye listas de especies u otros niveles
taxonmicos como familias y gneros. Dichos anlisis pueden efectuarse con base en parcelas
cuyas reas son diferentes (Vallejo et al, 2005). Se realizaron los respectivos cuadros donde se
registr la composicin florstica para cada bosque, la cual contiene familia, nombre cientfico y
nombre vulgar (Ver Anexo 8).
56

5.7 Mortalidad, reclutamiento, dinamismo.

5.7.1 Mortalidad
Para el clculo de la tasa anual de mortalidad se utiliz el modelo propuesto por (Sheil et al.,
1995), el cual permite comparar en varios periodos de tiempo, cmo las probabilidades de
muerte van cambiando. El modelo establece que:
(

Dnde:
m: tasa anual de mortalidad; (%)
N0: el nmero de individuos en la muestra inicial;
N1: el nmero de individuos en la muestra final;
t: el tiempo de observacin en aos.
Esta ecuacin, fue el planteamiento hecho por Primack et al. (1985) y detallado por Alder
(1995).

5.7.2 Reclutamiento
Es considerado como el nmero de rboles que alcanza el dap mnimo de 10 cm entre
mediciones. El porcentaje de reclutamiento por perodo se calcul por la relacin entre el nmero
de rboles reclutados y el nmero de rboles en el inicio del perodo (Ramrez et al., 2002).

La tasa de reclutamiento se calcul con la siguiente ecuacin:

57

{(

Donde, r es el nmero de rboles reclutados, excluyendo individuos muertos entre censos.

(Ramrez y Torres 2008).

5.7.3 Vida media

Otra medida, es la vida media (t 0,5), definida como el tiempo estimado para que la poblacin
inicial se reduzca a la mitad (Swaine et al., 1987)) y se calcula de la siguiente forma:

Dnde:
t 0,5: vida media;
Ln: logaritmo neperiano;
m: tasa anual de mortalidad.

5.7.4 Dinamismo
Phillips et al. (1994) define el dinamismo como la media de la tasa anual de mortalidad y la
tasa anual de reclutamiento, calculada a partir de la siguiente ecuacin:
%D= [(M + R)/2] * 100

(14)

Dnde:
M: tasa anual de mortalidad
R: Tasa anual de reclutamiento
58

5.8. Anlisis estadstico

Se analiz el efecto de las variaciones temporales en la dinmica del bosque con respecto a
mortalidad, reclutamiento y dinamismo, estos parmetros fueron calculados por periodo de
evaluacin para cada una de las localidades (cuadro 4).

Cuadro 4. Periodos de evaluacin de cada localidad.

SITIOS

PERIODO PERIODO PERIODO PERIODO PERIODO PERIODO

1
2
3
4
5
6
1991-1996 1996-2001 2001-2006 2006-2012

CAPARO
SAN
1968-1975 1975-1985 1985-1995 1995-2004 2004-2012
EUSEBIO
IMATACA 1971-1978 1978-1986 1986-1994 1994-2000 2000-2004 2004-2012

Se realiz un anlisis de autocorrelacin con dichos datos, para descartar que fueran
dependientes entre ellos; esto porque los datos provienen de una serie de tiempo, al ser as el
estado de un dato podra alterar el estado del siguiente, entonces el anlisis sirve para evaluar la
independencia de los datos en el tiempo. Igualmente se evalu si existen diferencias
significativas entre la mortalidad y el reclutamiento anual por periodo y por sitio en las parcelas
estudiadas.

5.9. Relacin entre Dinamismo, diversidad y variables ambientales

Se usaron modelos aditivos generalizados (MAG) con todas las localidades y para las tres
por separado. El modelo lineal generalizado se calcul para una sola variable explicativa, en este

59

caso el dinamismo y para el conjunto de variables independientes (variables ambientales: altitud,

temperatura, humedad relativa, precipitacin), y riqueza.

El modelo de regresin empleado fue el siguiente:

-1

(15)

Donde Y es el dinamismo y Xi corresponde a la variable o conjunto de variables

explicativas.

Primero se analiz el dinamismo versus las variables ambientales ms la riqueza, en segundo

lugar la riqueza versus las variables ambientales y por ltimo el dinamismo versus la riqueza de
especies.

Tambin se us un Anlisis de correspondencia cannica (ACC). Este se refiere al anlisis

de correspondencia de un sitio y su matriz de especies en las que cada sitio tiene valores de una o
ms variables ambientales (altitud, latitud, precipitacin, temperatura, humedad relativa,
dinamismo, riqueza de especies, todas estas de tipo continuas y variables categricas; zona de
vida, suelos, pendiente y topografa. Dicha matriz ambiental se presenta en el Anexo 2.

Los ejes de ordenacin son combinaciones lineales de las variables ambientales, ACC es
entonces un ejemplo de gradiente directa donde el gradiente en las variables ambientales es
conocido a priori y la abundancia de las especies (presencia ausencia) es considerada como

60

respuesta de este gradiente. (Legendre y Legendre 1998). Se busca mediante este anlisis
identificar las variables ambientales que pueden explicar el dinamismo del bosque.

61

6. RESULTADOS

El resultado de significancia para comprobar si es posible agrupar las parcelas de Rio

Grande, y luego stas con las de El Dorado en una sola localidad, muestra que no existen
diferencias estadsticamente significativas entre las dos parcelas: Rio Grande BORG01 y
BORG02, (t= -1.2588; p= 0.2092), por lo tanto se acepta la hiptesis nula. Tampoco se
presentaron diferencias entre las parcelas de Rio Grande y las de El Dorado, (t= -1.1186; p=
0.26356), de tal manera que Imataca se toma como una sola localidad.

La prueba de normalidad de Shapiro Wilk usada para comprobar la normalidad del

conjunto de datos total, arroj un valor pvalor p <2,2e-16 a un nivel de confianza del 95%, es
decir la hiptesis nula fue rechazada y se concluye que los datos no tienen una distribucin
normal.

Por su parte el resultado de la prueba de homogeneidad de varianzas mostr un valor p igual

a 0,00136 a un nivel de significancia de 0,001 y nivel de confianza del 99,9%, el estadstico de
prueba (F) fue de 10,582, por lo tanto se rechaza la hiptesis nula y se acepta la hiptesis
alternativa, concluyendo que las varianzas no son iguales, no son homoscedsticas.

62

6.1 Anlisis de la Riqueza de Especies, Diversidad Alfa

6.1.1. Riqueza total de Especies

Se calcul la riqueza total de especies con DAP 10 cm incluyendo todas especies arbreas
y las palmas, para cada sitio, 18 parcelas en total de los bosques estudiados en las tres zonas de
vida.

El cuadro 5 muestra el nmero de especies presentes en cada parcela, este nmero incluye
especies repetidas que se encuentran en dos o ms parcelas. Las parcelas con mayor nmero de
especies son las correspondientes a las nmero 03 y 04 del Bosque el Dorado y las parcelas 01 y
02 de Rio Grande; indicando mayor riqueza en estos sitios con 44, 47, 44 y 51 especies
respectivamente. El valor mnimo fue de 18 especies perteneciente a la parcela 3 (BAC51294) de
Caparo.

Cuadro 5. Riqueza para tres zonas de vida de Venezuela.

CAPARO

RIQUEZA

BAC51162
BAC51284
BAC51294
BAC51367
BAC52301
BAC52312

27
29
18
23
27
24

SAN
EUSEBIO
MESE01
MESE02
MESE03
MESE04
MESE05
MESE06

RIQUEZA IMATACA RIQUEZA

29
31
30
39
25
38

BOED01
BOED02
BOED03
BOED04
BORG01
BORG02

31
24
44
47
44
51

63

6.1.2. Abundancia y diversidad de especies entre zonas de vida.

Se encontraron 1727 individuos/ha de especies arbreas y palmas (DAP 10 cm),
agrupados en 38 familias/ha, 37 gneros/ha y 49 especies por hectrea con una media por parcela
de 32,27 especies para todos los sitios. En cuanto a la Reserva Forestal Caparo hay un promedio
por parcela de 24,66 especies, San Eusebio 32 especies, El Dorado 32,5 y Rio Grande 47,5
especies. En el Cuadro 6 se muestra el nmero de individuos por hectrea con sus porcentajes
respecto al total.

Cuadro 6. Nmero de individuos por hectrea para rboles y Palmas.

ARBOLES
No.
SITIOS
Ind/ha
232
Caparo
San Eusebio 787
548
Imataca
Total
1567

PALMAS
%
14,80
50,22
34,97
100

No.
Ind/ha
73
85
2
160

%
45,62
53,12
1,25
100

El bosque San Eusebio tuvo mayor densidad de individuos arbreos por hectrea (787); as
como de palmas con 85 individuos, sin embargo con respecto al nmero o riqueza de especies es
el que contiene los valores ms bajos. Por su parte Imataca cuenta con 548 individuos/ha, siendo
Caparo el de menor nmero de individuos (232), que representan un 34,97% y 14,80%
respectivamente.

Con respecto a las palmas como ya se mencion San Eusebio contiene el mayor nmero de
individuos con una sola especie reportada en los datos, Wettinia sp. de la familia Arecaceae,
seguidamente est la reserva de Caparo con 73 individuos contenidos en tres especies; Attalea

64

butyraceae, Syagrus sancona y Roystonea venezuelana de la familia Arecaceae. El bosque El

Dorado tiene solamente 2 individuos y 2 especies; una por individuo; Geonoma baculifera y
Socratea indet tambin de la familia Arecaceae.

El bosque Rio Grande cuenta con un slo individuo de la especie Euterpe precatoria familia
Arecaceae. En el Cuadro 7 se presenta el nmero de gneros y familias para las especies
arbreas, y palmas, es de anotar que en este se contaron todos los gneros y familias presentes en
cada localidad por tanto puede haber familias y gneros repetidos o compartidos entre sitios que
al sumar incrementan dicho nmero pero el real es el mencionado al inicio de esta seccin.

Cuadro 7. Nmero de Gneros y Familias de Especies Arbreas, Palmas por hectrea.

ARBOLES
SITIOS
GENEROS FAMILIAS
Caparo
43
24
San Eusebio
35
19
Imataca
56
26
Total
134
69
PALMAS
Caparo
2
San Eusebio
1
Imataca
2
Total
5

1
1
2
4

La mayor riqueza de gneros y familias corresponde al bosque de Imataca, excepto para las
palmas. Otro sitio significativo es la reserva de Caparo con 43 gneros de rboles contenidos en

65

24 familias, 2 gneros de palmas en una familia. Finalmente San Eusebio contiene el menor
nmero de gneros y familias en relacin con los dems bosques (Figura 5).

NUMERO DE GENEROS

8
7
6
5
4
3
2
1
0

Figura 5. Distribucin de gneros por familia, Reserva Forestal Caparo

La especie ms abundante del bosque Caparo es Attalea butyracea, le sigue Syagrus

sancona estas dos correspondientes a la familia ARECACEAE, palma de agua y palma sarare.
Luego de las palmas estn las especies Coccoloba padiformis, Spondias mombin, Brosimum
alicastrum, Pouteria reticulata, Protium crenatum, entre otras.

La familia Fabaceae en la Reserva Forestal Caparo, es la ms abundante con 7 gneros,

seguida de la familia Moraceae (5 gneros), y Arecaceae (3 gneros). Hay siete familias que
estn representadas por dos gneros, y las restantes estn presentes con uno slo.

66

Las especies ms abundantes del Bosque Universitario San Eusebio son: Myrcia fallax,
Wettinia sp., (palma), Cyathea spp. (helecho arborescente), Myrcia acuminata, Graffenrieda
latifolia, Eugenia sp., Eschweilera sp., Centronia pulchra, Guarea kunthiana, entre otras.

San Eusebio cuenta con 29 familias distribuidas de la siguiente manera con respecto al
nmero de gneros: la familia Lauraceae con siete gneros, le sigue Euphorbiaceae con 4
gneros, Melastomataceae, Rubiaceae y Myrtaceae con 3, Araliaceae, Clusiaceae y
Podocarpaceae con 2 gneros, las restantes familias presentes con un slo gnero (Figura 6).

NUMERO DE GENEROS

8
7
6
5
4
3
2
1
0

Figura 6. Distribucin de gneros por familia, Bosque San Eusebio.

Igualmente con relacin a la abundancia de las especies, la familia Lauraceae es la ms

representativa, seguida de la Euphorbiaceae.

67

En Imataca las especies ms abundantes son; Mora gongrijpii con 85 individuos, Licania
densiflora, Protium decandrum, Eschweilera decolorans, Pouteria egregia.

Imataca cuenta con 39 familias, de estas la que presenta mayor nmero de gneros es
Caesalpinaceae con 6, seguida de las familias Fabaceae y Moraceae con 5 gneros, Annonaceae
4 gneros. Las siguientes ocho familias cuentan con 3 gneros y son: Apocynaceae, Clusiaceae,
Euphorbiaceae, Lecythidaceae, Meliaceae, Mimosaceae, Palmae, y Papilionaceae. Las restantes
diez familias con dos gneros cada una, y 17 familias poseen un solo gnero (Figura 7).

NMERO DE GENEROS

6
5
4
3
2
1
0

Figura 7. Distribucin de gneros por familia, Imataca

6.1.3 ndices de Diversidad arbrea.

Los ndices de diversidad calculados a partir de los datos suministrados por el grupo
BIODESUS se muestran en el Cuadro 8. All se puede notar como los mayores valores
encontrados para la diversidad mediante diferentes ndices

68

son ms altos para la zona de vida; bosque hmedo tropical (Imataca, = 27,0725; H= 3,6290 y
S = 0,9558), decreciendo para las zonas de vida con menor precipitacin anual, Caparo y San
Eusebio respectivamente. Resultados que llevan a pensar que a medida que disminuye la
precipitacin y aumenta la altitud de la zona de vida la diversidad arbrea decrece, hiptesis que
es respaldada por Guariguata y Kattan (2002). Ejemplo que aplica muy bien para el caso de San
Eusebio, el cual tiene una precipitacin anual de 1400 a 1560 mm y una elevacin de 2200 a
2500 msnm. Presentando los menores valores de ndices de diversidad.

Cuadro 8. ndices de diversidad para tres zonas de vida de Venezuela.

SITIOS
Caparo
San Eusebio
Imataca

INDICES DE DIVERSIDAD
Shannon Simpson Fisher
3,3890
0,9439
17,5435
3,3386
0,9498
11,1609
3,6290
0,9558
27,0725

Los resultados obtenidos para la zona de vida bosque hmedo tropical (Imataca) presentan
valores similares a los reportados por Rodrguez (2005) para la Reserva Forestal Imataca quien
registra a Shannon (H) en un rango de 2,11 a 3,13 y valores de Simpson (S) con rango de 0,81 a
0,97 tambin para de Fisher 23,14 (Vilanova, 2007), resultados muy similares a los obtenidos
en este estudio, lo que le da validez al mismo.

6.1.3.1 Curvas de Acumulacin de Especies Individuos

En la figura 8 se muestra la curva de acumulacin de especies con respecto a individuos para
el total de las localidades 2682 individuos, se representa grficamente la forma como las especies
van apareciendo de acuerdo con el incremento en el nmero de individuos.

69

200
150
100
50
0

Riqueza de Especies

Curva Acumulacin Especies Individuos

500

1000

1500

2000

2500

Nmero de Individuos

Figura 8. Curva de acumulacin especies individuos.

6.1.4. Mtodos No Paramtricos de comparacin de diversidad arbrea.

En esta parte se presentan los resultados de los ndices calculados mediante mtodos No
paramtricos, obtenidos de tablas de presencia ausencia por familia, gnero y especie en cada
una de las parcelas de los diferentes bosques, ver Anexo 3 y 4, esto con el fin de saber qu tanto
de la diversidad est contenida en las parcelas permanentes de cada bosque. Se determin la
riqueza de especies (S), los ndices Chao 1, Jacknife 1, y Jacknife 2, ver grficas en los anexos
5, 6, 7.

Se usaron los estimadores Chao 1, Jacknife de primer y segundo orden debido al desempeo
que presentan en condiciones muestrales similares a las de este estudio, lo anterior segn lo
reportado en la literatura por (Walther y Moore, 2005) . En principio, dichos autores revisaron
catorce estudios en los que se comparaba el desempeo de varios estimadores y concluyeron que

70

los estimadores Chao y los de tipo Jackknife 1 y Jacknife 2, son generalmente los que mejor se
comportan y los ms robustos.

Chao subestima el nmero de especies, pues incluye todas las especies no detectadas en el
conjunto de muestras (pero que son susceptibles a serlo), sin embargo este es ms conservador
que Jacknife, y Jacknife, aunque no lo subestima, tambin es conservador (Gotelli y Colwell,
2009). En la figura 9 se aprecia el estimador Chao de primer orden con respecto a especies para
las tres localidades, el bosque de Caparo tiene un valor de 61,85; San Eusebio 56,42 e Imataca
147,56 especies subestimadas.

Figura 9. Estimador Chao de primer orden, para las tres localidades.

Con respecto al anlisis de especies raras en las tres localidades, se realiz para especies y
familias, se considera especialmente el de especies, porque este nivel taxonmico representa
mejor la riqueza arbrea, para hacer comparaciones entre sitios.

Los ndices Jacknife y Chao estn relacionados directamente con el nmero de singletons,
doubletons, uniques y duplicates en sus mtodos de clculo. Por ejemplo Jacknife 1 depende slo
71

de una nica especie encontrada en una sola muestra (uniques). Jacknife 2 depende tanto de los
uniques como de los duplicates, (especies encontradas en exactamente dos muestras) (Gotelli y
Colwell, 2009).

Expresiones similares para estimadores Jackknife basados en abundancia se fundamentan

en el nmero de singletons (representados por especies con exactamente un individuo en la
muestra) y doubletons (especies representadas por exactamente dos individuos en la muestra)
(Burnham y Overton, 1979).

En Caparo hay 56 especies, se estima que son 61,85 especies mediante el ndice Chao1,
mientras tanto los valores de Jacknife 1 y Jacknife 2 son de 68,5 y 69,96 respectivamente (
Cuadro 9). Por su parte en cuanto al nmero de especies raras se presentan 13 singletons a nivel
de especies lo que significa que hay trece especies representadas por un slo individuo, se
encontraron 5 doubletons, es decir cinco especies estn presentes con dos individuos; 15 uniques,
que hace referencia a quince especies presentes en una sola parcela, y 16 duplicates, diecisis
especies halladas en dos parcelas.

Cuadro 9. Estimadores No Paramtricos de la diversidad arbrea por Especies.

Localidad
CAPARO
SAN EUSEBIO
IMATACA

S
56
54
116

Chao 1 Jack 1
61,85 68,5
56,42 60,66
147,56 157,66

Jack 2 Uniques Duplicates Singletons Doubletons

69,96
15
16
13
5
60,13
8
11
1
10
173,4
50
33
42
11

Para la localidad de San Eusebio hay 1 singletons, lo cual evidencia que es el bosque con
menos diversidad de los tres, considerando que slo existe un individuo de una sola especie en

72

cualquiera de las seis parcelas del bosque, adicionalmente 8 uniques, que dan cuenta de ocho
especies encontradas en una parcela, 10 doubletons y 11 duplicates. Su valor de riqueza
observada tambin es el ms bajo de los tres bosques: 54 especies, el valor estimado del ndice
de Chao es 56,42; Jacknife 1 y Jacknife 2 estn sobre 60.

Para Imataca, el nmero de singletons 42 y de uniques 50 confirman que es el que posee los
mayores valores de riqueza de los tres bosques, igualmente presenta el mayor nmero de
doubletons y duplicates, 11 y 33 respectivamente en comparacin con las otras dos localidades y
tiene una riqueza observada de 116 especies.

En cuanto a familias se presenta el mismo patrn, la localidad con mayor riqueza en familias
es Imataca con 7 singletons, 2 doubletons, 8 uniques, y 8 duplicates. Seguido de Caparo con 4
singletons, es decir cuatro familias con un individuo, 6 doubletons, seis familias con dos
individuos, 5 uniques, y 10 duplicates y por su parte San Eusebio con 1 singletons, 1 doubletons,
3 uniques, 3 duplicates, este ltimo siendo el menor con una sola familia en una de las seis
parcelas (Cuadro 10).

Cuadro 10. Estimadores No Paramtricos de la diversidad arbrea por Familias.

Localidad
S Chao 1 Jack 1
CAPARO
36 37,04 40,16
SAN EUSEBIO 29 30,25
31,5
IMATACA
39 42,33 45,66

Jack 2 Uniques Duplicates Singletons Doubletons

38,16
5
10
4
6
31,9
3
3
1
1
46,73
8
8
7
2

73

Segn los resultados estaran en primer lugar en cuanto a riqueza arbrea por familias y
especies los sitios de Imataca, la Reserva forestal de Caparo y por ltimo el Bosque Universitario
San Eusebio.

6.1.5. Anlisis SHE

En la figura 10 se muestra el anlisis SHE por especies y en conjunto para todas las
localidades; en el eje de las Y, se muestran los valores de diversidad calculados mediante
Shannon y en el eje X, el nmero de individuos (N) acumulado presente en las tres localidades.
Las curvas muestran diferencias en los puntos de quiebre o fractura, debidas a cambios que se
presentan en abundancias, es decir la estructura de las comunidades es distinta.

Figura 10. SHE para todas las localidades (Especies).

74

Tanto la curva de riqueza (S), como la de Shannon (H) son muy similares y constantes
ambas, mientras tanto la curva (E) tiene valores muy bajos, y precisamente en los puntos donde
disminuyen las otras dos curvas, sta aumenta.

En general cuando los valores de riqueza (S) aumentan la uniformidad (E) se ve disminuida
y viceversa. El mismo comportamiento ha sido reportado anteriormente por (Hayek y Buzas,
1997); (Small y Mccarthy, 2002).

De acuerdo a los resultados obtenidos en toda esta seccin se puede asegurar que la zona de
vida que posee mayor diversidad es el bosque hmedo tropical, seguido por el bosque seco
tropical y el bosque hmedo montano bajo, en lo que a especies arbreas se refiere, lo que puede
deberse a las condiciones ambientales del bosque hmedo tropical y la poca perturbacin en la
que se encuentran las parcelas all estudiadas, esta zona presenta un rgimen pluviomtrico
mayor con topografas relativamente poco onduladas y suelos con buen drenaje contrastante con
las condiciones encontradas en el bosque seco tropical donde la estacionalidad y las fuertes
precipitaciones aunado a suelos con drenaje moderado le dan condiciones de inundacin en la
poca de lluvias a esta zona de vida. Por otro lado las fuertes pendientes que caracterizan al
bosque hmedo montano bajo y las precipitaciones horizontales y verticales a la que est
sometida le dan algo de desventaja con los bosques de bajura.

Las parcelas permanentes permiten caracterizar la diversidad de un sitio en particular o la

rotacin de especies a lo largo de gradientes. Aunque existe una gran cantidad de ndices
desarrollados para evaluar la diversidad, en la mayora de los estudios de los bosques tropicales

75

se considera que el nmero de especies por unidad de rea es una medida que describe
adecuadamente este parmetro (Gentry, 1988). No obstante, la riqueza de especies slo permite
hacer comparaciones de la diversidad entre parcelas que tienen la misma rea (y preferiblemente
la misma forma). Por esto recientemente se ha propuesto utilizar el ndice descrito inicialmente
por Fisher y colaboradores en 1943 (Fisher et al., 1943) que permite hacer la comparacin de
diferentes tipos de muestreo debido a que es independiente del tamao de la parcela (Condit et
al., 1996). Algunos estudios recientes que utilizan parcelas permanentes para los anlisis de
diversidad son los de (Condit et al. 2002) y de (ter Steege et al. 2003).

6.2. Beta Diversidad

Se presentan los indices de diversidad beta para comparaciones pareadas de la composicin

de especies en las tres localidades, a partir de datos de presencia ausencia y abundancias.
Cuanto mayor es el ndice de Whittaker, mayor es la diferencia (recambio de especies) en las
comunidades comparadas.

La comparacin por pares mediante Whittaker arroj lo siguiente: entre Caparo y San
Eusebio se obtuvo un valor de 0,96364; para Caparo e Imataca el estimador Whittaker es de
0,96512 y entre San Eusebio e Imataca es de 0,98824.

Las especies, gneros y familias compartidas entre las tres localidades se presentan en el
Cuadro 11, all se puede notar como en cuanto a especies los tres sitios son totalmente diferentes,
evidencindose mucho sobre todo entre Imataca y San Eusebio que tienen una sola especie en

76

comn, Caparo y San Eusebio dos especies; corroborando que San Eusebio es el ms disimil
como se evidencia tambin con el dendrograma de Jaccard. Con respecto a gneros y familias, se
presenta el mismo patrn, entre Imataca y San Eusebio hay menos gneros y familias en comn,
indicando que son las dos localidades ms dismiles entre las tres estudiadas.

Cuadro 11. Nmero de especies, gneros y familias compartidas.

Sitios

No. Especies

Caparo
San Eusebio
Imataca

56
54
116

Sitios

No. Gneros

Caparo
San Eusebio
Imataca

64
53
84

Sitios

No. Familias

Caparo
San Eusebio
Imataca

36
29
39

Nmero de Especies compartidas

Caparo - San
Imataca - San
Caparo Eusebio
Eusebio
Imataca
2

Nmero de Gneros compartidos

Caparo - San
Imataca - San
Caparo Eusebio
Eusebio
Imataca
11

19

Nmero de Familias compartidas

Caparo - San
Imataca - San
Caparo Eusebio
Eusebio
Imataca
16

15

28

De acuerdo a estos resultados se aprecian altas diferencias entre las tres localidades,
considerando sus condiciones ambientales y fsicas muy diferentes.

El dendrograma de Jaccard permite resumir de forma efectiva los datos de las parcelas
mediante ordenacin y clasificacin, en la figura 11 se evidencian claramente tres grupos
correspondientes a las localidades. Dentro de cada grupo se presentan tambin un arreglo
ordenado, es as como las lneas ms cortas del dendrograma indican mayor similaridad.

77

Figura 11. Dendrograma de Jaccard, para las tres localidades.

Segn este dendrograma la localidad ms similar es la de Imataca con un nivel mximo de

disimilaridad de 0,90; le sigue Caparo con un valor de 0,80; y por ltimo San Eusebio
considerada como la ms disimil con 0,78.

En el bosque San Eusebio hay dos grupos definidos de parcelas en cuanto a similitud por
Jaccard, un primer grupo lo conforman: las parcelas MESE01 y MESE02, esto puede deberse a
la cercania entre ellas, adems a que pertenecen a un tipo de Bosque medio denso de ladera
(Bmd/La), segn el mapa de vegetacin y uso de la tierra (Hernndez, 2001), estn ubicadas en
un terreno con pendiente mayor al 25%, y suelo de textura franco-arcillo-limosa.

78

El segundo grupo corresponde a las parcelas MESE03, MESE04, MESE05, MESE06, las
cuales estn definidas dentro de un bosque Alto denso de Cima (Bad/Ci) segn la misma
clasificacin anterior, poseen pendientes entre el 15 al 25% (parcelas MESE05 y MESE06), y
pendiente mayor a 25% (parcelas MESE03 y MESE04), presentan suelos con texturas francolimoso, arcillo-limoso y franco-arcillo-limoso.

La Reserva Forestal Caparo est dividida en tres grupos, uno lo conforma la parcela
BAC51367, el siguiente las parcelas BAC51284, BAC51294, BAC52312 muy similares entre s,
al ltimo grupo pertenecen dos parcelas: BAC51162 y BAC52301.

La localidad de Imataca, se puede diferenciar en dos grupos, el primero est integrado por
las parcelas BOED01 y BOED02 del Bosque El Dorado, esto puede ser debido a su cercana,
adems presentan suelos con textura: franco-arenoso, arena-limoso, arcilloso, y condiciones
climticas similares, el otro grupo est conformado por BOED03 y BOED04, tambin definidas
por su cercana y las dos del Bosque Rio Grande, que pertencen al grupo pero se encuentran en
un conglomerado aparte esto porque estn ubicadas en una posicion geografica diferente a las
otras cuatro parcelas de El Dorado e igualmente con condiciones ambientales diferentes.

En general en Caparo las parcelas ms similares son: BAC51284, BAC51294, BAC52312,

en San Eusebio corresponde a las parcelas MESE05 y MESE06, por su parte en Imataca son las
BOED 03 y BOED04.

79

En la figura 12, se presenta una matriz de datos coloreada con base en los valores del indice
de disimilaridad, la cual permite una mejor visualizacin e interpretacin de la informacin.

Figura 12. Mapa de calor para Disimilaridad.

Los valores presentes en el color rojo en la figura 12 son similares o iguales, mientras tanto
los que se presentan alrededor en tonos amarillos y anaranjados forman grupos, y permiten
comparar las parcelas de cada localidad; por ejemplo en San Eusebio, la parcela MESE01 se
relaciona con la MESE02 y viceversa. La parcela MESE 03, se relaciona con la nmero MESE
04, MESE 05 y MESE 06.

La parcela de Caparo BAC51312, es muy similar con las parcelas BAC51294, y BAC51284,
al igual que estas dos ltimas, de otra parte se observa que la parcela BAC51301 con la
BAC5162 son tambin similares.

80

En el mapa de calor la parcela BOED01 del bosque El Dorado, presenta una semejanza
media con la parcela BOED02, y viceversa formando un grupo como se evidencia tambin en el
cluster de similaridad de Jaccard. Por su parte la parcela BOED02 es diferente de las parcelas de
Rio Grande y de las BOED03 y BOED04 del Dorado. La parcela BOED 03 de El Dorado tiene
similitud con la BOED04, mientras que con las dos de Rio Grande son menos similares.

En la figura 13, se presenta el dendrograma de Sorensen para todos los sitios, de acuerdo a
este San Eusebio presenta dos grupos: en uno las parcelas MESE03, MESE04 y MESE06; en el
otro la MESE01, MESE02, y MESE05 esto debido a su cercana en ubicacin dentro del bosque,
mientras que la nmero 5 y 6 aparecen separadas, pero en realidad tambin estn ubicadas muy
cerca, la ubicacin en San Eusebio de las parcelas es por pares como se aprecia tambin en el
mapa de localizacin (Figura 3).

Figura 13. Dendrograma de Sorensen, para las tres localidades.

81

En la Reserva Forestal Caparo, se presentan claramente dos grupos: uno conformado por
BAC51162 y BAC52301, por su parte en el otro grupo se encuentran las restantes cuatro
parcelas.

En Imataca se diferencian claramente dos grupos en composicin florstica: las dos parcelas
de Rio Grande y las cuatro de El Dorado, lo cual podr deberse a que fsicamente son las que
estn ubicadas a menor distancia entre s, y adems por sus condiciones ambientales y
geogrficas, considerados prcticamente dos bosques diferentes.

6.3 Mortalidad, Reclutamiento y Dinamismo.

Los resultados para tasas de mortalidad anual (M), reclutamiento (R), porcentaje de
dinamismo (D), (entendindose por dinamismo el promedio entre la tasa de mortalidad y de
reclutamiento), y vida media de los sitios evaluados se presentan en el Cuadro 12.

Cuadro 12. Tasa anual de mortalidad, reclutamiento, dinamismo y vida media de tres zonas de
vida en Venezuela.
SITIOS
Caparo
San Eusebio
Imataca

M
2,82%
1,46%
1,03%

R
2,85%
1,75%
2,18%

Vida media
30,75
58,65
88,39

D
2,83%
1,58%
1,60%

La mayor tasa anual de mortalidad fue para la zona de vida bosque seco transicin a hmedo
(bs-hT) con un valor de 2,82%; seguida por la zona de vida bosque hmedo montano bajo (bh-

82

MB) 1,46% y por ltimo el bosque hmedo tropical (bh-T) con 1,03%. Las tasas ms altas
de reclutamiento corresponden a la reserva Forestal Caparo 2,85%, seguido de la reserva forestal
Imataca 2,18%, por su parte El bosque San Eusebio presenta una tasa de 1,75%. Imataca registra
una mayor tasa de reclutamiento que de mortalidad, indicando que hubo ms ingresos y menos
individuos muertos, por ende presenta el mayor valor de vida media del bosque (88,39 aos)
ratificando la reduccin de la poblacin inicial (ao 1971) a la mitad, es decir ha sido muy lenta
la desaparicin de individuos a lo largo del tiempo, sin embargo el reclutamiento contrario a la
mortalidad ha sido muy activo ocupando el segundo lugar de las tres localidades. El mismo
patrn reclutamiento alto y mortalidad baja se evidencia para los otros dos sitios, San Eusebio y
Caparo, aunque en menor proporcin para este ltimo y con valores ms cercanos entre ambos.
Caparo tiene una tasa de mortalidad y reclutamiento casi igual se podra decir que estn
equilibradas, y por tal razn afirmar esto con su valor de vida media (30 aos), muy poco tiempo
comparado con las otras localidades, pues a medida que mueren individuos ingresan otros casi
que en la misma proporcin; es decir, es el sitio ms dinmico y por ende el de menor vida
media.

Este dinamismo de Caparo puede estar relacionado con lo que se mencion anteriormente,
debido a que la localidad presenta los mayores valores de las variables mortalidad y
reclutamiento estando prcticamente en equilibrio, adems las precipitaciones y las condiciones
de estacionalidad permiten el establecimiento de especies que se adaptan a dichas condiciones, e
igualmente sus caractersticas fisiogrficas y de suelos.

83

En el Cuadro 13 se presenta a un resumen con los datos de mortalidad y reclutamiento para

las parcelas de la reserva forestal Caparo.
Cuadro 13. Resumen de los valores de mortalidad y reclutamiento de rboles por parcela y para
el total en la Reserva Forestal de Caparo, estado Barinas.
Parmetros Calculados

1
No. Inicial 1991 (ind. ha )
368
Muertos (ind. ha)
184
No. Muertos ao ha
8,76
Reclutamiento (sobreviven) (ind. Ha) 164
No. De ind. Reclutados ao ha
7,81
Reclutamiento (%)
2,08
Reclutamiento (muertos) ao ha)
0,19
No. Final 2012 (ind. ha )
336
Tasa de mortalidad (%)
2,64
Dinamismo (%)
2,36
Vida media (Aos)
31,1

2
312
168
8,00
184
8,76
2,84
0,38
300
3,02
2,93
23,85

Parcelas
3
4
252 296
100 128
4,76 6,10
104 140
4,95 6,67
1,99 2,06
0,57 0,19
256 264
2,25 2,09
2,12 2,08
31,65 39,72

5
380
160
14,55
168
15,27
3,94
0,00
388
3,94
3,94
17,9

6
200
92
5,75
152
9,50
4,16
0,5
252
2,95
3,56
40,28

PROM
301,33
138,67
7,99
152,00
8,83
2,85
0,31
299,33
2,82
2,83
30,75

Se encontr una tasa de mortalidad alta para todas las parcelas, sobresaliendo las nmero 2,
5 y 6. Por su parte la tasa de reclutamiento es alta tambin en las seis parcelas obtenindose un
valor promedio de 2,85%, el ms representativo de los tres sitios, lo cual se evidencia con el gran
nmero de reclutamientos sobrevivientes con respecto a los muertos, y por ende corresponde
tambin al sitio con mayor dinamismo.

En San Eusebio las tasas de reclutamiento son muy similares para dos grupos de parcelas,
las nmero 1, 2, y 4 por tener los mayores valores, las restantes tres por el contrario los menores
valores, corroborndose en general la presencia de individuos reclutados sobrevivientes en las
parcelas donde hubo mayores valores de ste parmetro. Con respecto a la mortalidad sta es alta
en todas las parcelas, con excepcin de la nmero 2 (Cuadro 14).

84

Cuadro 14. Resumen de los valores de mortalidad y reclutamiento de rboles por parcela y para
el total en el Bosque Universitario San Eusebio, estado Mrida.
Parmetros Calculados
No. Inicial 1968 (ind. ha )
Muertos (ind. ha)
No. Muertos ao ha
Reclutamiento (sobreviven) (ind. Ha)
No. De ind. Reclutados ao ha
Reclutamiento (%)
Reclutamiento (muertos) ao ha)
No. Final 2012 (ind. ha )
Tasa de mortalidad (%)
Dinamismo (%)
Vida media (Aos)

1
712
512
11,64
800
18,18
1,97
0,45
1040
1,40
1,69
56,15

2
896
476
10,82
924
21,00
1,96
0,364
1308
1,05
1,50
107,12

Parcelas
3
4
620 576
332 428
7,55 9,73
432 612
9,82 13,91
1,49 2,07
0,182 0,455
716 772
1,53 1,67
1,51, 1,87
52,96 45,37

5
828
480
10,91
636
14,45
1,47
0,364
984
1,44
1,46
58,67

6
668
464
10,55
592
13,45
1,55
0,364
792
1,680
1,43
31,62

PROM
716,67
448,67
10,20
666,00
15,14
1,75
0,36
935,33
1,46
1,58
58,65

Las tasas de mortalidad para la Reserva Forestal Imataca fueron muy bajas como en el caso
de la parcela 1, 2, y 5; le siguen las parcelas 4, 6 y 3 con valores de 1,05; 1,27 y 1,65%
respectivamente, sobresalen ms los reclutamientos en todas las parcelas (exceptuando la nmero
1 y 2), que la mortalidad; pero en general comparando este bosque con los dems es el menos
dinmico, despus de San Eusebio y el ms diverso de los tres sitios (Cuadro 15).

85

Cuadro 15. Resumen de los valores de mortalidad y reclutamiento de rboles por parcela y para
el total en la Reserva Forestal Imataca, Estado Bolvar.
Parmetros Calculados

1
No. Inicial 1971 (ind. ha )
472
Muertos (ind. ha)
168
No. Muertos ao ha
4,10
Reclutamiento (sobreviven) (ind. Ha) 188
No. De ind. Reclutados ao ha
4,59
Reclutamiento (%)
0,90
Reclutamiento (muertos) ao ha)
0,59
No. Final 2012 (ind. ha )
460
Tasa de mortalidad (%)
0,92
Dinamismo (%)
0,91
Vida media (Aos)
85,01

Parcelas
2
3
4
516
496 752
108
356 284
2,63 8,68 6,93
108
484 776
2,63 11,80 18,93
0,47 1,90 2,99
0,00 0,20 0,29
516
636 616
0,47 1,65 1,05
0,47 1,77 2,02
173,61 49,87 68,50

5
540
176
4,29
840
20,49
3,53
0,00
544
0,79
2,16
91,29

6
648
292
7,12
772
18,83
3,26
0,10
512
1,27
2,26
62,04

PROM
571
231
5,63
528
12,88
2,18
0,20
547
1,03
1,60
88,39

6.3.1 Prueba de Diferencias por periodo y por localidad.

Se evalu si en cada una de las localidades se presentan diferencias estadsticamente
significativas entre las variables mortalidad, reclutamiento y dinamismo en el total de periodos.

En Caparo se encontraron valores altos tanto de mortalidad que oscilan entre 2,47 - 3,19;
como de reclutamiento que presentan valores entre 2,11 4,01, por periodo; y por ende la tasa de
dinamismo corresponde tambin a la ms representativa de todos los lugares (figura 14).

86

4,50

Mortalidad

Reclutamiento

Dinamismo

4,00

Tasa Anual %

3,50
3,00
2,50
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
1991-1996

1996-2001
2001-2006
Periodo

2006-2012

Figura 14. Mortalidad, Reclutamiento, Dinamismo por periodo. Caparo.

Para el bosque San Eusebio los datos se agruparon en cinco periodos (figura 15), la gran
variacin de los valores, en el primer y ltimo periodo el valor de mortalidad es casi la mitad del
de reclutamiento, hubo ms ingresos que individuos muertos. Para el periodo 1975 a 1985, la
mortalidad fue mayor que el reclutamiento, sin embargo en los siguientes 10 aos (19851995),
las dos variables fueron muy homogneas hubo tantas muertes como ingresos; para el periodo
(1995 2004) se evidencia un cambio drstico en los valores por ser los menores con respecto a
los dems, pareciera que no hubo mucha dinmica en este periodo.

87

3,00

Mortalidad

Reclutamiento

Dinamismo

Tasa Anual %

2,50
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
1968 -1975 1975 -1985 1985 -1995 1995 -2004 2004-2012
Periodo

Figura 15. Mortalidad, Reclutamiento, Dinamismo por periodo. San Eusebio.

En general para Imataca los dos primeros periodos fueron muy similares, en los dems
sobresale el valor de reclutamiento duplicando al de mortalidad y sobretodo mucho mayor en el
periodo (2000-2004) se puede inferir que hubo alguna perturbacin o fenmeno que caus el
ingreso de muchos ms individuos (Figura 16).

88

Tasa Anual %

4,00

Mortalidad

Reclutamiento

Dinamismo

3,00
2,00
1,00
0,00

Periodo

Figura 16. Mortalidad, Reclutamiento, Dinamismo por periodo. Imataca

Las comparaciones entre periodos por lugares arrojaron los siguientes resultados: entre
Caparo y San Eusebio hay diferencias significativas para mortalidad con un valor p=0,0062; el
mayor valor lo presenta la reserva forestal Caparo (2,82), y el menor el Bosque San Eusebio
(1,42), por su parte para las dos variables restantes no hay diferencias: Caparo (mortalidad y
reclutamiento 2,83; 2,84 respectivamente); San Eusebio: 1,46; 1,78.

Entre Caparo e Imataca, hay diferencias estadsticamente significativas para mortalidad y

dinamismo con valor p= 0,00034; 0,02464 respectivamente; los mayores valores de mortalidad y
dinamismo se presentan para Caparo (2,82; 2,83), mientras tanto para Imataca son los ms bajos
(1,02; 1,60).

Finalmente entre Imataca y San Eusebio hay diferencias solamente para mortalidad con
valor p= 0,04153. El mayor valor de mortalidad lo presenta el Bosque San Eusebio (1,46) y el
89

ms bajo Imataca (1,02). Con respecto a reclutamiento y dinamismo no hubo diferencias:

Imataca (reclutamiento y dinamismo 2,18 y 1,60), San Eusebio (1,75; 1,58).

Vilanova (2007), reporta para la zona de vida bosque hmedo tropical valores de mortalidad
en rangos de 0,6 a 1,5%, valores dentro de los cuales se encuentran los obtenidos en este estudio,
as como Ramrez et al. (2002) reporta una tasa anual de mortalidad y de reclutamiento de 1,59 y
1,64% respectivamente para las mismas parcelas ubicadas en la zona de vida del bosque hmedo
montano bajo, Lieberman et al. (1985) report tasas de mortalidad para bosque hmedo tropical
en la estacin La Selva en Costa Rica tasas anuales comprendidas entre 0,3 a 2%, datos que son
similares a los obtenidos en este estudio e incluso mayores.

La mortalidad anual en las parcelas estudiadas tuvo diferencias significativas entre sitios y
fue mayor para la zona de vida con condiciones de menor precipitacin y con suelos pobremente
drenados (Reserva Forestal Caparo), por su parte el reclutamiento no tuvo diferencias
significativas entre sitios. En lneas generales y comparando los resultados obtenidos con los
revisados en la literatura se puede argumentar que estos son bastante confiables y pueden dar una
idea de cmo se est comportando la dinmica de los bosques estudiados en las tres zonas de
vida de Venezuela.

La relacin entre la mortalidad y el reclutamiento es importante porque mantienen ms o

menos constante la densidad de rboles en el bosque. En este sentido, algunos investigadores
afirman que las variables estructurales como densidad, rea basal y nmero de especies, fluctan
en torno de un valor medio a lo largo del tiempo. Y que, esa constancia relativa es mantenida a

90

travs de un balance adecuado entre las tasas de mortalidad y reclutamiento de rboles (Peralta et
al., 1987; Ramrez et al., 2002).

Sin embargo, otros investigadores afirman que debido al cambio climtico global y a
procesos como la fragmentacin de hbitats, las tasas de mortalidad y reclutamiento de rboles
han aumentado en las ltimas dcadas en muchos bosques tropicales (Phillips et al., 1994); lo
cual supone un incremento en el dinamismo de los bosques tropicales, que podra afectar
significativamente la composicin y diversidad de especies arbreas presentes en dichos
ecosistemas.

6.4. Dinamismo y Diversidad arbrea.

En la figura 17, se presenta la variacin del dinamismo a travs del tiempo en la reserva
forestal Caparo, este ha aumentado considerablemente, es decir la tendencia sugiere que el
dinamismo del bosque aumenta en funcin del tiempo.

91

Figura 17. Dinamismo a travs del tiempo, Caparo.

Los puntos significan el valor medio de dinamismo para cada periodo y las lneas superior e
inferior de las barras corresponden a los valores de desviacin estndar. Esta desviacin es
mucho mayor para el segundo periodo (1996-2001), y puede ser debida a los datos de las
mediciones tomadas para las parcelas, pues en dos de ellas no est presente este periodo, es el
caso de la parcela BAC52301 la cual tiene datos desde el ao 2001; y la parcela BAC51294 que
aunque tiene datos para el periodo 1996 no los tiene para el ao 2001.

El mismo patrn de Caparo se observa para el Bosque San Eusebio (Figura 18), sin embargo
en el periodo (19952004) baja considerablemente el dinamismo, igualmente porque la
mortalidad y el reclutamiento tambin son bajos en general en ese periodo, y sobre todo para las
parcelas MESE02, MESE05, MESE06.
92

Figura 18. Dinamismo a travs del tiempo, San Eusebio.

Por su parte en Imataca el dinamismo es muy bajo en general con respecto a los dems
sitios, es ms o menos constante durante los tres primeros periodos, luego sube en el periodo
(20002004) y se estabiliza nuevamente al final (Figura 19). Las tasas de reclutamiento son
mucho ms altas que las de mortalidad en las parcelas BOED04 y en las dos de Rio Grande, por
esta razn el valor de dinamismo incrementa considerablemente en este periodo.

93

Figura 19. Dinamismo a travs del tiempo, Imataca.

6.4.1. Dinamismo entre Lugares

Se establecieron las diferencias de dinamismo entre lugares para ver el comportamiento del
mismo en todo el tiempo de evaluacin. La localidad de Caparo presenta diferencias
significativas con San Eusebio e Imataca (p= 0,01023; p =0,01847), esto porque Caparo tiene el
mayor valor de dinamismo (2,83%) con respecto a los otros dos lugares; por su parte entre
Imataca y San Eusebio no hay diferencias estadsticamente significativas (p= 0,9464), San
Eusebio muestra un valor de 1,58% e Imataca 1,60% (cuadro 12). Evidencindose que Caparo
es diferente a los otros dos lugares, de los cuales se puede afirmar son similares al observar sus
valores y al no presentar diferencias estadsticas.

94

6.4.2. Riqueza entre Lugares

La reserva Forestal Imataca presenta diferencias significativas por riqueza con los bosques
Caparo y San Eusebio (p= 0,002775; p= 0,005017 respectivamente), es decir que se podra
afirmar y como se corrobora tambin con los ndices no paramtricos y los ndices Shannon,
Simpson y alpha de Fisher que Imataca es muy diferente respecto a los otros dos lugares por su
riqueza especfica y florstica. El ndice de Chao 1 por ejemplo reporta para Imataca un valor
subestimado de 147,56 especies, para Caparo 61,85 y San Eusebio 56,42, por su parte no hay
diferencias entre los bosques Caparo y San Eusebio (p= 0,4806).

El trabajo llevado a cabo por Phillips et al. (1994) en 25 bosques maduros tropicales arroj
como resultado que a medida que aumentaba el dinamismo del bosque se incrementaba el
nmero de especies por individuos muestreados en una relacin finita, sin embargo con base en
las pruebas hechas esa relacin no quedo claramente establecida en esta investigacin ya que el
bosque con mayor nmero de especies no fue el de mayor porcentaje de dinamismo, al contrario
el que contiene el mayor nmero de especies tuvo el menor dinamismo, es decir la variacin en
dinamismo no es directamente proporcional a la riqueza. Las aparentes incongruencias mostradas
entre ambos resultados puede deberse a la mera comparacin de lugares bosques tropicales
realizadas por Phillips et al. (1994) y la comparacin de tres zonas de vidas tan contrastantes
como las estudiadas en esta investigacin.

Igualmente se deben tener en cuenta las perturbaciones intermedias, ya que las mismas se
podra decir, regulan tanto el dinamismo como la diversidad, un primer escenario por ejemplo,
sera: si se abre un claro muy frecuentemente se puede dar que sean ms competitivas las

95

especies generalistas, entonces se tendra un dinamismo alto, pero a su vez se estara perdiendo
diversidad. En un segundo escenario, si se presenta que las perturbaciones son poco frecuentes
pueden haber igual dinamismos altos por momentos o por periodos, y es aqu donde las especies
que son menos eficientes compitiendo surgirn ms rpido, incrementando la diversidad; sin
embargo ninguno de los dos escenarios son muy coherentes con la diversidad que se encontr,
porque segn lo anterior se podra inferir que en el lugar donde se present la diversidad ms alta
deberan haber tambin perturbaciones muy altas, sin embargo no es as, pues esta zona presenta
el menor dinamismo, ms bien se podra atribuir a sus condiciones ambientales y geogrficas
caractersticas, que estaran determinando el gran nmero de singlentones, uniques, doubletons y
duplicates presentes en Imataca, (Cuadro 9).

La diversidad es inversamente proporcional a la densidad poblacional de cada especie, si hay

muchas especies hay pocos individuos de cada especie (Brown, 2003). Esto aplicara muy bien
para Imataca que tiene 550 individuos/ha y la mayor diversidad, y a su vez estara soportando lo
anteriormente mencionado con respecto al nmero de uniques y singletons principalmente.
Aunque no ocurre lo mismo con San Eusebio que tiene el mayor nmero de individuos y Caparo
el menor de los tres sitios (Cuadro 6), y en cuanto a diversidad no difieren estos dos.

Las especies con reas de distribucin pequeas deben de estar limitadas por su baja
tolerancia para algunas condiciones abiticas y biticas, mientras que aquellas con reas de
distribucin muy grandes deben ser capaces de tolerar un rango amplio de condiciones abiticas,
de coexistir con muchas otras especies, y probablemente, de usar un amplio rango de recursos.
Se menciona en este tem nuevamente a Imataca por su condicin especial del lugar,

96

corroborndolo con los resultados obtenidos en la seccin de beta diversidad con respecto al
nmero de especies compartidas entre lugares, pues las otras dos localidades comparten muy
pocas especies con Imataca, es as como San Eusebio Imataca comparten una sola especie:
Clusia sp. con un slo individuo en Imataca. Entre Imataca Caparo comparten tres especies;
Brosimun alicastrum, Chrysophyllum auratum, Terminalia amazonia. Caparo San Eusebio
dos especies, Sapium stylare y Ficus sp esta ltima ms bien considerada por el gnero al no
saber con certeza si es la misma especie, igual ocurre con la especie que comparte Imataca y San
Eusebio, Considerando aqu lo dismil y/o especial de cada lugar sobretodo Imataca y San
Eusebio como se vio tambin con los resultados de Jaccard y Sorenson.

Las familias

compartidas en las tres localidades son: Arecaceae, Boraginaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae,

Lecytidaceae, Meliaceae, Moraceae, Myrtaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Sapindaceae.

6.5. Relacin de las variables ambientales y dinamismo con diversidad de especies.

De acuerdo a las pruebas de parmetros realizadas se deben usar pruebas no paramtricas

como el Modelo Aditivo Generalizado (MAG), que corresponde a una regresin No Paramtrica,
y el Anlisis de Correspondencia Cannica (ACC) para analizar la relacin entre las variables
ambientales y la riqueza versus el dinamismo.

6.5.1. Dinamismo ~ variables ambientales + riqueza.

Los resultados del ANOVA para la regresin, arrojan las siguientes relaciones:

97

-Dinamismo ~ (precipitacin + Altitud)

Cuadro 16. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ (precipitacin + Altitud)

Precipitacin
Altitud
Residuales

Grados
libertad
1
1
15

Suma
cuadrados
1.186
5.831
5.089

Media
Cuadrados
1.186
5.831
0.339

Valor F
3.4969
17.1886

Pr (>F)
0.081127
0.000862 ***

La altitud presenta diferencias altamente significativas, con un nivel de significacin al 0,1%

(Nivel de confianza del 99,9%). Mientras las dems variables: riqueza, precipitacin, humedad
relativa y temperatura no son significativas, por lo tanto se descartan.

-Dinamismo ~ (Riqueza + Precipitacin + Altitud)

El dinamismo y la riqueza no presentan diferencias significativas (F= 0,60579), mientras
tanto el dinamismo y la precipitacin, si las tienen (F= 0,04103), pero la relacin ms fuerte
como en el caso anterior es la de Dinamismo y Altitud (F= 0,0003941***).

Cuadro 17. Anova para Efectos Paramtricos-Dinamismo ~ (Riqueza + Precipitacin + Altitud)

Riqueza
Precipitacin
Altitud
Residuales

Grados
libertad
1
1
1
14

Suma
cuadrados
0.082
1.505
6.356
4.162

Media
Cuadrados
0.082
1.505
6.356
0.297

Valor F
0.2787
5.0635
21.3806

Pr (>F)
0.605790
0.041036*
0.000394***

98

6.5.2. Riqueza ~ variables ambientales

Ahora se comparan en el modelo: la Riqueza contra la precipitacin, descartando la
temperatura, altitud y humedad relativa, por no tener estas un efecto significativo. Nuevamente la
precipitacin presenta alta significancia (Nivel de confianza del 99,9%), al igual que en el
modelo anterior.

Riqueza ~ Precipitacin

Cuadro 18. Anova para Efectos Paramtricos Riqueza ~ Precipitacin

Riqueza
Precipitacin

Grados
libertad
1
1

Suma de
cuadrados
5008.4
5599.1

Media
Cuadrados
5008.4
349.9

Valor F
14.312

Pr (>F)
0.00163**

Esto podra afirmar la teora de (Gentry, 1982), quien dice que la riqueza vara segn cuatro
gradientes ambientales: uno de ellos la precipitacin, indicando que la riqueza no est
determinada directamente por la cantidad de lluvia, sino ms bien por la duracin e intensidad de
la estacin seca, (podra aplicar para Caparo); sin embargo en la Amazonia (Imataca), la riqueza
de especies de rboles es mayor en sitios donde llueve mucho y todo el ao, teniendo en cuenta
que este sitio presenta los valores ms altos de precipitacin anual.

6.5.3. Dinamismo ~ riqueza

Por su parte la riqueza y el dinamismo no presentan diferencias significativas, es la
correlacin ms baja de todas (F= 0,7441), la variable de mayor peso es la precipitacin.

99

Cuadro 19. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ riqueza

Grados
Suma de
Media
libertad
cuadrados
Cuadrados
Valor F
Riqueza
1
0.0829
0.08288
0.1103
Residuales
1
12.0246
0.75154
Ahora se presentan las diferencias entre dinamismo y riqueza por localidad:

Pr (>F)
0.7441

Dinamismo ~ Riqueza (Caparo)

Cuadro 20. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ Riqueza (Caparo)

Riqueza
Residuales

Grados
libertad
1
4

Suma
cuadrados
0.76387
2.29861

Media
Cuadrados
0.76387
0.57465

Valor F
1.3293

Pr (>F)
0.3131

Dinamismo ~ Riqueza (San Eusebio)

Cuadro 21. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ Riqueza (San Eusebio)

Riqueza
Residuales

Grados
libertad
1
4

Suma
cuadrados
0.010304
0.134029

Media
Cuadrados
0.010304
0.033507

Valor F
0.3075

Pr (>F)
0.6088

Dinamismo ~ Riqueza (Imataca)

Cuadro 22. Anova para Efectos Paramtricos Dinamismo ~ Riqueza (Imataca)

Riqueza
Residuales

Grados
libertad
1
4

Suma
cuadrados
2.01546
0.69202

Media
Cuadrados
2.01546
0.1730

Valor F
11.65

Pr (>F)
0.02695*

100

No existen diferencias significativas entre Dinamismo y Riqueza en Caparo, ni en San

Eusebio, (F= 0,3131; F= 0,6088), sin embargo en Imataca si las hay (F= 0,02695). Estas
diferencias en Imataca pueden estar relacionadas con el nmero de especies raras (singletons y
uniques encontrados), pues cuando las especies son muy raras y hay un desequilibrio ecolgico
no tienden a recuperarse esas especies raras en el lugar donde estn presentes sino ms bien lo
hacen las especies generalistas, es decir, si hay una especie rara en un lugar muy especfico an
en ese lugar es ms abundante una especie generalista que una especie propia de ese sitio. Un
desbalance ecolgico puede amenazar fcilmente la especie rara y la especie que es menos rara
hacerla ms abundante. (Brown, 2003).

Una especie rara no es muy buena competidora y tiene que restringirse a un espacio
pequeo, pero siempre est acompaada de especies generalistas (especies que estn en otros
lados). Si hay demasiado dinamismo entonces se podra decir que el dinamismo deriva de que se
desocupa un espacio o se abre un claro (mortalidad) e inmediatamente entra otro individuo
(reclutamiento), y surge aqu la situacin de quien puede entrar ms rpido, y la respuesta es las
especies comunes pues son mejores competidoras en principio, entonces van desplazando y
reduciendo la abundancia de especies ms raras. Todo esto puede soportar el hecho de porque
hay tantas especies raras (alto nmero de singletons y doubletons) en Imataca y por ende la
diferencia que presenta respecto a las otras localidades en cuanto a riqueza.

6.5.4. Anlisis de correspondencia cannico (ACC).

El anlisis de correspondencia cannico representa en un espacio geomtrico las
proximidades existentes entre el conjunto de variables ambientales y el dinamismo. Esto a partir

101

de la matriz de sitios - especies y matriz de sitios - variables ambientales. Se pretende identificar

que variables pueden explicar el dinamismo del bosque.

La figura 20 presenta el resultado de las variables ambientales con el dinamismo por

localidad y muestra dos ejes; el eje 1 rene el 99,45% de la variabilidad, el eje 2 rene el
95,88%, en el primer eje disminuye la precipitacin, y aumenta el dinamismo; en el segundo
aumenta la humedad relativa y altitud, pero disminuye la temperatura. Lo cual significa que
Caparo est ms influenciado por el dinamismo y es coherente al relacionarlo tambin con los
valores ms altos para este parmetro, adems se encuentra ms aislado de los dems bosques.

Figura 20. ACC de las localidades - variables ambientales.

San Eusebio est influenciado directamente por la altitud, y humedad relativa; de las tres
localidades es el que presenta los valores ms altos (2200 2500 m.s.n.m.) igualmente la
humedad relativa es del 85%, las dems variables no tienen mucha influencia sobre este.
102

Los bosques de Imataca se ven ms influenciados por la precipitacin y temperatura, que por
el dinamismo. Ya que presentan los valores ms relevantes de las tres localidades, la
precipitacin media anual es la mayor (2500 3200 mm) al igual que la temperatura (25,5 26C).

En Colombia, en la Reserva Natural La Planada, departamento de Nario se presenta un

ejemplo, de la variacin de la riqueza de especies en parcelas de 1 ha a lo largo de tres gradientes
ambientales: 1) Para los bosques de tierras bajas (<1000 msnm) los valores ms altos de riqueza
se encuentran entre precipitaciones intermedias. 2) para bosques montanos (> 2000 msnm) la
riqueza tiende a aumentar linealmente con la precipitacin y 3) Los bosques con precipitaciones
superiores a 2000 mm/ao la riqueza de especies disminuye con el incremento en la altitud.
(lvarez et al, 2002). Tomando en cuenta riqueza como el nmero de especies con dap > 10 cm
por hectrea.

Se menciona un artculo en el cual se estudiaron las interacciones entre la productividad del

bosque tropical, en relacin con el clima, el contenido de nitrgeno, y la textura del suelo en 24
parcelas permanentes de crecimiento, distribuidas en seis zonas de vida de Venezuela (Torres et
al, 2002), entre las cuales estn las de los bosques San Eusebio, El Dorado y Rio Grande, por lo
tanto permite hacer comparaciones muy reales de las zonas en estudio en cuanto a las variaciones
climticas, y edficas, que presentan y su productividad tomndolo como ejemplo con respecto a
la teora que menciona que la riqueza vara segn cuatro gradientes ambientales: precipitacin,
suelos, altitud y latitud (Gentry, 1982). En cuanto al suelo, los nutrientes de ste favorecen la
diversidad porque contribuyen a crear un mosaico de sustratos de variada fertilidad en los que se

103

asientan diferentes tipos de bosque. Los resultados arrojan que el bh-T, bosque El Dorado
presento la mayor productividad promedio anual por hectrea, con 3,83 Mg/ha/ao de biomasa
total, consecuentemente esto puede estar de acuerdo con la hiptesis de Phillips et al (1994),
quienes proponeb que la alta productividad del bosque ayuda a mantener la riqueza de especies,
mediante la promocin de frecuentes y espacialmente impredecibles perturbaciones a pequea
escala, como por ejemplo los claros, y concuerda con los mayores valores de riqueza presentados
para dicho bosque. Adems esta zona es favorecida por las condiciones climticas,
principalmente la temperatura y la precipitacin, factores que influyen positivamente en el
desarrollo de la vegetacin como en la actividad de los microorganismos que actan como
descomponedores de restos orgnicos. Los nutrientes liberados por la descomposicin,
especialmente el contenido de N en el suelo, son absorbidos por las plantas y utilizados en sus
procesos fisiolgicos. Por otro lado, en la Reserva Forestal de Imataca los suelos predominantes
son residuales, generalmente profundos, cidos, de baja fertilidad, pobres en macronutrientes P,
Na, K, Ca, Mg, etc. no obstante, en las reas bajo bosque se modifica, ya que los horizontes
superficiales se enriquecen con materia orgnica y por consiguiente en bases, producto de la
descomposicin de los restos vegetales. En general poseen buen drenaje, buena estructuracin y
consecuentemente buena aireacin, a excepcin de los suelos inundables (Padilla 2003). Los
cuales permiten que las races de las plantas exploren mayor superficie y volumen de suelo en
busca de mejores condiciones para su desarrollo.

104

7. CONCLUSIONES

La zona de vida con mayor diversidad segn este estudio, es la del bosque hmedo tropical
(bh-T), correspondiente a la Reserva Forestal Imataca, la cual se caracteriza por presentar una
alta diversidad de ecosistemas, gran complejidad de megaecosistemas y macroecositemas, en la
cual se encuentran las principales reservas hidrogrficas del pas; adems cuenta con una alta
precipitacin anual donde llueve en mayor o menor medida durante todo el ao desde Mayo a
Noviembre; por su parte condiciones de altitud bajas, temperaturas altas, alta humedad relativa, y
condiciones de suelos, que aunque son en general muy pobres; favorecen la diversidad de
especies arbreas en esta zona de vida.

El bosque de Caparo (bs/Ht) no desmerita en cuanto a diversidad se refiere, pues tambin

presenta condiciones y caractersticas favorables para su desarrollo, como lo son la marcada
estacionalidad del clima, la posicin fisiografa y sus suelos. San Eusebio representa un bosque
muy diverso que no puede dejarse de lado porque posee una gran riqueza a nivel de especies
arbreas y contempla ciertas caractersticas especiales y propias de la zona, que favorecen la
dinmica del bosque, como por ejemplo la constante apertura de claros en el dosel, lo que
conlleva a mantener de alguna forma la diversidad y establecimiento de nuevas especies.

Las tasas de mortalidad y reclutamiento altas para Caparo reflejan un balance entre estas,
porque a medida que desaparecen individuos llegan otros nuevos casi que en un equilibrio
constante a travs del tiempo, por ende presenta un valor de vida media bajo; razones por las

105

cuales se considera el bosque ms dinmico de los tres estudiados. Estos procesos de dinamismo
estn influenciados al parecer por las perturbaciones a pequea escala, entre ellos los claros.

El dinamismo del bosque con los datos evaluados en este estudio no explica de manera
lineal o proporcional la diversidad. Esto se ve por ejemplo en Caparo que fue el lugar con el
mayor valor de dinamismo y por ende present los menores valores de riqueza junto con el
Bosque San Eusebio, es de resaltar tambin que Imataca present la mayor riqueza arbrea de los
tres sitios y el menor dinamismo con San Eusebio. Riqueza, que est muy asociada primeramente
a los resultados con respecto a los ndices de diversidad, y a los ndices por mtodos no
paramtricos, en estos ltimos reflejando la gran cantidad de uniques, singletones, doubletons y
duplicates que present tanto para especies como para familias con respecto a las otras dos
localidades, y que depende tambin mucho de las condiciones ambientales y geogrficas del
sitio, adems las variables ambientales estn relacionadas por localidades segn el anlisis de
correspondencia cannico, as cada una se ve influenciada por cierta variable: Imataca lo est por
la precipitacin y temperatura, San Eusebio por la altitud y humedad relativa, y Caparo por el
dinamismo.

Para las tres localidades se encontraron diferencias, de acuerdo a los resultados de diversidad
beta y al anlisis de conglomerados, indicando que cada una tiene caractersticas especiales que
las hacen diferentes de los otros sitios, he aqu que la mayor disimilaridad la present el bosque
San Eusebio y en segundo lugar Imataca.

106

8. RECOMENDACIONES

Se deben estudiar ms a fondo las perturbaciones intermedias, los claros, ya que de la

formacin, frecuencia, tamao y presencia de los mismos depende en gran parte la riqueza de las
especies y el dinamismo que se presente, sin embargo est situacin requiere de mucho tiempo o
de un monitoreo constante para registrar los datos y presenta algo de dificultad al lograr saber
exactamente cuando ocurre un claro y su consecuente apertura a nuevas especies.

Los datos de este estudio no permitieron probar la variacin anual de precipitacin, se tuvo
que hacer con la media absoluta, esto referente a la relacin que tiene la riqueza con la
precipitacin como se mencion en el marco terico y como se ve en los resultados para la
localidad de Imataca, quien presenta la mayor riqueza y est influenciada por la precipitacin;
sin embargo no se trata slo de saber cunta agua cae al ao, sino en que momento y durante
cunto tiempo teniendo en cuenta la estacionalidad; de acuerdo a lo anterior se recomienda tener
datos de precipitacin mensual, o si es posible corresponder con los mismos aos de las
mediciones de las parcelas (Incluso tambin para las dems variables ambientales), para a lo
mejor obtener resultados diferentes a los encontrados en la presente investigacin.

107

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116

Anexos

117

Anexo 1. Matriz de Especies para las Tres Zonas de Vida

Sitio

Aioden Albgua Albnio Alcgra Aleimp Allexc Allocc Anaacu Andind Andine Anicic Apetib Aspalb Aspexc Aspmac Aspmeg

BAC51162

BAC51284

BAC51294

BAC51367

BAC52301

BAC52312

MESE01

14

MESE02

12

MESE03

MESE04

MESE05

MESE06

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

11

118

Sitio

Asppic Astgra Attbut Bansp

Beisul Bilcol Bixuru Broali Brolat Byraer Cargui Casmac

Casnit

Catcom

Cecang

Cecpel

BAC51162 0

14

BAC51284 0

21

BAC51294 0

16

BAC51367 0

BAC52301 0

12

BAC52312 0

13

MESE01

MESE02

MESE03

MESE04

MESE05

MESE06

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

119

Sitio

Cecsci

Cenpul Ceslat

Chasch

Chraur

Chrcar Cinpub Citmac

Clabif

Clabra Claind Clarac Clasp

Clefag Clusp

Coccau

BAC51162 0

BAC51284 0

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 0

BAC52312 0

MESE01

19

MESE02

24

MESE03

MESE04

18

MESE05

MESE06

11

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

14

BORG06

11

120

Sitio

Cocpad Corexa Corfal Cortha Coumul Coupul

Cyaspp Decros Denarb

Denvei

Descon

Dioier Dippur

Dureri

Epegra

BAC51162 0

BAC51284 2

BAC51294 7

BAC51367 14

BAC52301 3

BAC52312 1

MESE01

19

MESE02

10

MESE03

17

10

MESE04

29

MESE05

MESE06

17

BOED01

BOED02

22

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

121

Sitio

Eryfus Esccor Escdec

Escgra Escsp

Escsub

Eugcom Eugind Eugpat

Eugpse

Eugsp

Eutpre Fagmar

Fagtac

Ficusc

BAC51162 1

BAC51284 0

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 0

BAC52312 0

MESE01

21

10

MESE02

41

MESE03

MESE04

MESE05

30

16

MESE06

16

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

12

10

BORG06

122

Sitio

Ficins

Ficrad Ficsp

Ficvel Fisfen

Geifra Geobac Gralat Guaind Guagla Guagui Guakun Guaulm Havlau Hedgla

Hiehui

BAC51162 3

BAC51284 1

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 9

BAC52312 0

MESE01

22

MESE02

45

12

MESE03

16

MESE04

11

MESE05

17

10

MESE06

12

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

123

Sitio

Hielax Hieobl Hiesp

Himart

Hipsp

Hirdav Hirsp

Indind Ingalb Ingcap Ingind

Ingmar

Ingoer Ingspl

Jaccop

Lapsem

BAC51162 0

BAC51284 0

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 0

BAC52312 0

MESE01

MESE02

MESE03

MESE04

10

MESE05

MESE06

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

124

Sitio

Lecama

Lecind

Licalb Licape

Licden Licpar Lonind Lonlat

Lonpic Lonser

Loxsag

Luesee

Mabpir

Mactin

Masova

BAC51162 0

BAC51284 0

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 0

BAC52312 0

MESE01

MESE02

MESE03

MESE04

MESE05

MESE06

BOED01

15

BOED02

BOED03

15

18

BOED04

10

BORG05

12

BORG06

14

125

Sitio

Maylon Melsp

Micthe Morgon Moubar Myracu Myrfal Myrkar Myrort Myrsp Necgra Necind

Neclau Necrig Necsp

Neespr

BAC51162 0

BAC51284 0

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 0

BAC52312 0

MESE01

11

12

MESE02

23

14

MESE03

12

36

MESE04

29

MESE05

41

41

MESE06

33

BOED01

39

BOED02

46

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

126

Sitio

Ocobab Ococym Ocoduo Ocoglo Ocokar Ocosp Orepel

Ormpar Pacqui Parama

Paylon Pelpub

Penmac

Perfer

Phocin

BAC51162 0

BAC51284 0

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 0

BAC52312 0

MESE01

MESE02

MESE03

MESE04

MESE05

MESE06

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

10

BORG06

127

Sitio

Piparb Pitjup Plapin Pleaff Podole Poucai Pouegr Pouret Pouscy Pouven Procre Prodec

Prohep Proneg

Prusp

Pselae

BAC51162 0

BAC51284 0

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 0

BAC52312 0

MESE01

MESE02

MESE03

MESE04

MESE05

12

MESE06

BOED01

BOED02

BOED03

11

19

BOED04

21

BORG05

BORG06

10

128

Sitio

Pteaca

Rheben

Rolfen

Royven Rudmar Sapsty

Sclpan Slogra Slogui

Sloter Socind Soltov Spomom Stegra Stepru Strpol

BAC51162 1

BAC51284 0

BAC51294 0

BAC51367 0

12

BAC52301 2

BAC52312 0

MESE01

MESE02

MESE03

MESE04

MESE05

MESE06

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

129

Sitio

Swalep Swasp Syasan Symglo Symmer Tabimp Tabpsy Talret Tapgui Terama Teracr Tetalt Tetpan Tetrub

Tougui Tovind

BAC51162 0

BAC51284 2

BAC51294 0

BAC51367 0

BAC52301 0

12

BAC52312 0

MESE01

MESE02

MESE03

MESE04

10

MESE05

MESE06

13

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

130

Sitio

Tovsp Trimay Tripro Trisch Tritri Tricar Trisur Trorac Unogla Uresp

Vibtin Virsur Vitori Vocduq Vocleh Wetsp Zancul Zizsae

BAC51162

BAC51284

BAC51294

BAC51367

BAC52301

BAC52312

MESE01

15

56

MESE02

62

MESE03

MESE04

MESE05

MESE06

BOED01

BOED02

BOED03

BOED04

BORG05

BORG06

131

Anexo 2. Matriz Ambiental para las Tres Zonas de Vida

Sitio

Latitud

Altitud

Precip

Temperat

HR

Dinamismo

BAC51162

277836

141

1750

25

75

1,8374

BAC51284

278016

143

1750

25

75

1,8916

BAC51294
BAC51367
BAC52301
BAC52312
MESE01
MESE02

278016
277852
276930
277626
235395
235433

144
138
142
140
2318
2312

1750
1750
1750
1750
1480
1480

25
25
25
25
15
15

75
75
75
75
85
85

1,9131
1,7061
2,1792
3,8745
1,9429
1,9103

MESE03

234609

2421

1480

15

85

1,2049

MESE04

234638

2321

1480

15

85

1,8198

MESE05
MESE06
BOED01
BOED02
BOED03
BOED04

235533
235540
675773
675777
676999
677000

2449
2452
220
244
404
366

1480
1480
3200
3200
3200
3200

15
15
26
26
26
26

85
85
75
75
75
75

1,0579
1,2769
0,3774
0,2756
1,4293
0,8284

BORG05

644072

312

2500

25,5

75

0,672

BORG06

644058

318

2500

25,5

75

0,9329

Spp/300ind
56
56
56
56
56
56
54
54
54
54
54
54
77
77
77
77
69
69

Zona_vida

Suelos

Pendiente

Topografia

bs/hT

S1

P1

lla

bs/hT

S1

P1

lla

bs/hT

S1

P1

lla

bs/hT

S1

P1

lla

bs/hT

S1

P1

lla

bs/hT

S1

P1

lla

bh-MB

S2

P2

Acc

bh-MB

S2

P2

Acc

bh-MB

S2

P2

Acc

bh-MB

S2

P2

Acc

bh-MB

S2

P2

Acc

bh-MB

S2

P2

Acc

bh-T

S3

P3

lad

bh-T

S3

P3

lad

bh-T

S3

P3

lad

bh-T

S3

P3

lad

bh-T

S4

P4

Ond

bh-T

S4

P4

Ond

132

Anexo 3. Nmero de Individuos por Familia, y por Parcela, todas las Localidades.
FAMILIAS

MESE MESE MESE MESE MESE MESE BOED BOED BOED BOED BORG BORG
BAC51162 BAC51284 BAC51294 BAC51367 BAC52301 BAC52312 01
02
03
04
05
06
01
02
03
04
01
02

ANACARDIACEAE

16

10

ANNONACEAE

APOCYNACEAE

ARALIACEAE

ARECACEAE

29

31

32

19

26

66

66

BIGNONIACEAE

BIXACEAE

BOMBACACEAE

BORAGINACEAE

BURSERACEAE

13

32

34

16

CAPRIFOLIACEAE

CECROPIACEAE

21

CHLORANTHACEAE

14

21

27

CHRYSOBALANACEAE 1

26

15

21

22

CLETHRACEAE

CLUSIACEAE

16

COCHLOSPERMACEAE

COMBRETACEAE

CUNONIACEAE

24

29

CYATHEACEAE

28

12

23

37

20

DICHAPETALACEAE

EBENACEAE

ELAEOCARPACEAE

EUPHORBIACEAE

21

16

18

29

13

15

27

15

FABACEAE

13

13

11

75

96

37

39

31

34

FLACOURTIACEAE

HIPPOCASTANACEAE

133

FAMILIAS

BAC51162

BAC51284

BAC51294

BAC51367

BAC52301

BAC52312

MESE MESE MESE MESE MESE MESE BOED BOED BOED BOED BORG BORG
01
02
03
04
05
06
01
02
03
04
01
02

HYPOCRRATEACEAE

LAMIACEAE

LAURACEAE

48

56

60

63

52

29

LECYTIDACEAE

27

47

10

21

14

10

16

MALPIGHIACEAE

MALVACEAE

11

12

MELASTOMATACEAE

50

75

19

32

52

35

MELIACEAE

11

10

16

11

13

11

10

MORACEAE

10

21

11

MYRISTICACEAE

MYRSINACEAE

MYRTACEAE

42

56

85

70

141

100

NYCTAGINACEAE

PIPERACEAE

PODOCARPACEAE

11

15

POLYGONACEAE

18

22

RHAMNACEAEA

ROSACEAE

RUBIACEAE

24

26

RUTACEAE

12

13

15

18

10

SABIACEAE

SAPINDACEAE

10

SAPOTACEAE

11

10

23

10

12

SOLANACEAE

STERCULIACEAE

THEACEAE

28

22

THEOPHRASTACEAE

URTICACEAE

VERVENACEAE

VIOLACEAE

VOCHYSIACEAE

16

134

Anexo 4. Nmero de Individuos por Gnero y por Parcela todas las Localidades.
GENERO

MESE MESE MESE MESE MESE MESE BOED BOED BOED BOED BORG BORG
BAC51162 BAC51284 BAC51294 BAC51367 BAC52301 BAC52312 01
02
03
04
05
06
01
02
03
04
01
02

Aiouea

Albizia

Alchornea

14

Alexa

Allophylus

Anaxagorea

Andira

Aniba

13

13

14

10

10

Annona

Apeiba

Aspidosperma

10

Astronium

Attalea

17

24

28

13

15

Banara

Banara

Beilschmiedia

15

19

31

31

31

11

Billia

Bixa

Brosimum

Brownea

Brownea

Byrsonima

Carapa

Casearia

135

Catostemma

Cecropia

21

Centronia

13

28

28

10

Cestrum

Chaetocarpus

14

14

Chimarrhis

Chrysophyllum

Cinchona

24

26

Clarisia

Clathrotropis

Clathrotropis

Clavija

Clethra

Clusia

11

Coccoloba

11

20

Cochlospermum

Cordia

Couratari

Couroupita

Cupania

Cyathea

28

23

Cyathea

12

37

37

20

Decussocarpus

11

Dendropanax

Diospyros

Diplotropis

Duroia

Eperua

24

Eschweilera

10

12

13

26

26

Eschweilera

27

47

Eugenia

136

Eugenia

13

13

18

Euterpe

Fagara

13

15

10

Ficus

12

Ficus

Fissicalyx

Geissanthus

Geonoma

Graffenrieda

41

68

20

Guarea

16

11

11

Guatteria

Guazuma

Hamelia

Havetia

Hedyosmum

14

27

Heliocostylis

Hieronima

Hieronyma

Hieronyma

11

11

Himatanthus

Hippotis

Hirtella

Hirtella

Inga

11

13

Jacaranda

Laplacea

Lecythis

Licania

26

15

17

17

Lonchocarpus

18

18

11

Loxopterygium

10

137

Luehea

Mabea

12

12

Maclura

Macoubea

Mascagnia

Maytenus
Meliosma

0
0

0
0

0
0

0
0

0
0

0
0

0
2

0
0

0
1

0
1

0
1

0
0

0
0

0
0

0
0

1
0

0
0

0
0

Miconia

Mora

40

48

Mouriri

Myrcia

38

48

74

56

56

81

Myrcianthes

Nectandra

Nectandra

Neea

Ochroma

Ocotea

Ocotea

Oenocarpus

Oreopanax

Ormosia

Pachira

Parahancornia

Parinari

Paypayrola

Peltogyne

Pentaclethra

15

15

Persea

Phoebe

Piper

138

Pithecellobium

Platymiscium

Pleurothyrium

Podocarpus

Pouteria

10

20

Protium

13

31

34

10

10

Prunus

Prunus

Pseudolmedia

Pterocarpus

Rheedia

Roystonea

Rudgea

Sapium

Schefflera

Sclerolobium

Sloanea

Socratea

Solanum

Spondias

13

Stemmadenia

Sterculia

Stryphnodendron

Swartiza

Syagrus

14

Symmeria

Symphonia

Tabernaemontana

Talisia

139

Tapirira

Tapura

Terminalia

Ternstroemia

20

Tetragastris

Tetrorchidium

11

12

12

Thrichantera

Toulicia

Tovomita

TrichIlia

10

11

Triplaris

14

Trophis

Unonopsis

Urera

Urera

Urtica

Viburnum

Virola

Vitex

Vochysia

16

Weinmannia

24

29

Wettinia

66

66

Zanthoxylum

11

Zizyphus

140

Anexo 5. Grfica de Indices No Paramtricos por Especie, Caparo.

141

Anexo 5.1 Grfica de ndices No Paramtricos por Gnero, Caparo.

142

Anexo 5.2 Grfica de ndices No Paramtricos por Familia, Caparo.

143

Anexo 6. Grfica de ndices No Paramtricos por Especie, San Eusebio.

144

Anexo 6.1. Grfica de ndices No Paramtricos, por Gnero, San Eusebio.

145

Anexo 6.2. Grfica de ndices No Paramtricos, por Familia, San Eusebio.

146

Anexo 7. Grfica de ndices No Paramtricos, por Especie, Imataca.

147

Anexo 7.1. Grfica De ndices No Paramtricos, por Gnero, Imataca.

148

Anexo 7.2. Grfica de ndices No Paramtricos, por Familia, Imataca.

149

Anexo 8. Composicin Florstica de Las Localidades

RESERVA FORESTAL CAPARO
NOMBRE
FAMILIA
NOMBRE CIENTFICO
COMN
GNEROS
Spondias mombin
Jobo
ANACARDIACEAE
2
Astronium graveolens
Gateado
ANNONACEAE
Annona montana
Guanbano monte
1
Stemmadenia grandiflora
Bolas de verraco
APOCYNACEAE
2
Tabernaemontana
psychotrifolia
Cojn de verraco
ARALIACEAE
Dendropanax arboreus
Quesito
1
Attalea butyracea
Palma agua
ARECACEAE
3
Syagrus sancona
Palma sarare
Roystonea venezuelana
Chaguaramo
BIXACEAE
Bixa urucurana
Onotillo
1
BOMBACACEAE
Pachira quinata
Saquisaqui
1
BORAGINACEAE
Cordia thaisiana
Pardillo negro
1
BURSERACEAE
Protium crenatum
Anime
1
CECROPIACEAE
Cecropia peltata
Yagrumo
1
CHRYSOBALANACEAE Hirtella sp.
Hierrito
1
COCHLOSPERMACEAE Cochlospermum vitifolium
Bototo
1
COMBRETACEAE
Terminalia amazonica
Guayabn
1
ELAEOCARPACEAE
Sloanea ternifolia
Picapico
1
EUPHORBIACEAE
Sapium stylare
Lechero
1
Erytrina fusca
Anauco
Fissicalyx fendleri
Tasajo
Inga marginata
Guamo caramacate
Inga oerstediana
Cuajiniquil peludo
FABACEAE
7
Lonchocarpus pictus
Cuero sapo
Platymiscium pinnatum
Roble mara
Pterocarpus acapulcensis
Sangre drago
Swartiza leptopetala
Caramuco
FLACOURTIACEAE
Banara sp.
Guanbana silvestre
1
Nectandra rigida
Laurel
LAURACEAE
2
Pleurothyrium aff. Reflexum
LECYTIDACEAE
Couroupita guianensis
Coco mono
1
150

FAMILIA
MELASTOMATACEAE
MELIACEAE

MIMOSACEAE

MORACEAE

MYRTACEAE
PIPERACEAE
POLYGONACEAE
RHAMNACEAEAE
RUBIACEAE
RUTACEAE
SAPINDACEAE
SAPOTACEAE
SOLANACEAE
STERCULIACEAE
TILIACEAE
URTICACEAE
VERBENACEAE

RESERVA FORESTAL CAPARO

NOMBRE
NOMBRE CIENTFICO
COMN
Mouriri barinensis
Perhuetamo
Guarea guidonia
Trompillo
Trichilia maynasiana
Guaramaco
Trichilia trifolia
Rejito
Albizia guachapele
Gaviln
Albizia niopoides
Caracol
Brosimum alicastrum
Charo amarillo
Clarisia biflora
Chara
Ficus cf. Maxima
Higuern
Ficus insipida
Higuern
Maclura tinctoria
Mora
Trophis racemosa
Charo negro
Ficus sp.
Uvo
Myrcia sp.
Guayabito
Piper aduncum
Cordoncillo
Coccoloba padiformis
Cacaito q. H.
Triplaris caracasana
Palo mara
Zizyphus saeri
Limoncillo
Hamelia patens
Coralito
Zanthoxylum culantrillo
Tachuelo
Allophylus occidentalis
Canelito
Chrysophyllum auratum
Caimito
Chrysophyllum caracasanum
Chupn
Pouteria reticulata
Chupn blanco
Cestrum latifolium
Clavito
Guazuma ulmifolia
Gucimo
Luehea seemannii
Gucimo cimarrn
Cecropia peltata
Yagrumo
Urera sp.
Ortiga
Vitex orinocensis
Guarataro

GNEROS
1
2

1
1
2
1
1
1
1
2
1
1
1
2
1

151

BOSQUE UNIVERSITARIO SAN EUSEBIO

NOMBRE
FAMILIA
NOMBRE CIENTFICO
COMN
Dendropanax veillonii
Jague
ARALIACEAE
Oreopanax peltatus
Mano len
ARECACEAE
Wettinia sp.
Palma
BORAGINACEAE
Cordia cylindrostachya
Palo negro
CAPRIFOLIACEAE
Viburnum tinoides
Cabo de hacha
CHLORANTHACEAE Hedyosmum glabratum
Granizo
CLETHRACEAE
Clethra fagifolia va. Bicolor
Aranguren
Clusia sp.
Tampaco h.g.
CLUSIACEAE
Havetia laurifolia
Tampaco h.p.
CUNONIACEAE
Weinmania sp
Saisai
CYATHEACEAE
Cyathea spp.
Mapora
Hieronyma oblonga var.
Obtusata
Sangrn
Hieronyma sp.
Canelo
EUPHORBIACEAE
Sapium stylare
Lechoso
Tetrorchidium rubrivenium
Marfil blanco
Alchornea grandiflora
Algodn
FLACOURTIACEAE
Casearia macrophylla
Huesito
HIPPOCASTANACEAE Billia columbiana
Cobalongo
Aniba cicatricosa
Laurel amarillo
Beilschmiedia sulcata
Curo
Nectandra laurel
Laurel negro
Nectandra sp.
Laurel pimiento
Ocotea babosa
Laurel baboso
LAURACEAE
Ocotea karsteniana
Laurel chorote
Ocotea sp.
Mamey
Persea ferruginea
Laurel espinoso
Phoebe cinnamomifolia
Laurel blanco
Aiouea densiflora
Laurel mapurite
LECYTHIDACEAE
Eschweilera sp.
Tetegire
Centronia pulchra
Mortio negro
MELASTOMATACEAE Graffenrieda latifolia
Mortio blanco
Miconia theizans
Ojito
MELIACEAE
Guarea kunthiana
Cedrillo
Ficus sp.
MORACEAE
Ficus velutina
Higuern
MYRSINACEAE
Geissanthus fragans
Manteco
Eugenia sp.
Canalete
Myrcia acuminata
Surure
MYRTACEAE
Myrcia fallax
Platanillo
Myrcianthes
Guayabito

GNEROS
2
1
1
1
1
1
2
1
1

1
1

1
3
1
1
1
3

152

BOSQUE UNIVERSITARIO SAN EUSEBIO

NOMBRE
FAMILIA
NOMBRE CIENTFICO
COMN
Myrcianthes sp.
Guayabon
PIPERACEAE
Piper arboreum
Cordoncillo
Decussocarpus rospigliosii
Pino laso
PODOCARPACEAE
Podocarpus oleifolius
Pino aparrado
ROSACEAE
Prunus sp.
Muji
Cinchona pubescens
Quino
RUBIACEAE
Hippotis sp.
Totumo
Rudgea marcano-bertii
Cafecito
RUTACEAE
Fagara tachirensis
Tuno
SABIACEAE
Meliosma sp.
Cacao
SAPINDACEAE
Allophylus excelsus
Cucharo
SOLANACEAE
Solanum tovarense
Uvito
THEACEAE
Laplacea semiserrata
Kindu
VOCHYSIACEAE
Vochysia duquei
Tambor

Desconocido

GNEROS
1
2
1
3
1
1
1
1
1
1

153

BOSQUE IMATACA
FAMILIA
ANACARDIACEAE

ANNONACEAE

APOCYNACEAE

ARECACEAE
BIGNONIACEAE
BIXACEAE
BOMBACACEAE
BORAGINACEAE

BURSERACEAE

CAESALPINIACEAE

CELASTRACEAE

NOMBRE CIENTFICO
Loxopterygium sagotii
Tapirira guianensis
Rollinia fendleri
Anaxagorea acuminata
Guatteria indet
Unonopsis glaucopetala
Aspidosperma album
Aspidosperma excelsum
Aspidosperma
macgravianum
Aspidosperma pichonianum
Himathanthus articulata
Parahancornia amapa
Aspidosperma
megalocarpon
Geonoma baculifera
Socratea indet
Euterpe precatoria
Tabebuia impetiginosa
Jacaranda copaia
Bixa urucurana
Catostemma commune
Cordia exalata
Cordia fallax
Protium decandrum
Protium heptaphyllum
Protium neglectum
Tetragastris altissima
Tetragastris panamensis
Brownea latifolia
Lecointea amazonia
Eperua grandiflora
Mora gongrijpii
Sclerolobium paniculatum
Peltogyne pubescens
Maytenus longipes

NOMBRE
COMN
Picatn
Patillo
Rin
Anonillo

GNEROS
2

Yarayara negra
Hielillo
Canjiln
Canjiln amarillo
Canjiln amarillo
Mapolo
Arbol vaca

Hielillo blanco
Palma cola pescao
Pambl
Palma manaca
Puy
Simaruba
Onotillo
Baraman
Alatrique
Alatrique negro
Azucarito
Tacamajaco
Carao
Azucarito blanco
Aracho
Rosa montaa
Nispero
Caraoto
Mora
Guamillo rojo
Piln nazareno
Piln negro

3
2
1
1
1

1
154

BOSQUE IMATACA
FAMILIA

NOMBRE CIENTFICO

Hirtella davisii
Licania alba
CHRYSOBALANACEA
Licania apetala
Licania densiflora
Clusia sp.
CLUSIACEAE
Symphonia globulifera
Tovomita sp.
COMBRETACEAE
Terminalia amazonia
DICHAPETALACEAE Tapura guianensis
EBENACEAE
Diospyros ierensis
Sloanea grandiflora
ELAEOCARPACEAE
Sloanea guianensis
Chaetocarpus
schomburgkianus
Hieronyma laxiflora
EUPHORBIACEAE
Hieronyma huilensis
Mabea piriri
Diplotropis purpurea
Ormosia paraensis
Andira inermis
FABACEAE
Andira indet
Pentaclethra macroloba
Swartzia sp.
GUTTIFERAE
Rheedia benthamiana
Nectandra grandis
Nectandra indet
LAURACEAE
Ocotea cymbarum
Ocotea duotincta
Ocotea glomerata
Couratari multiflora
Couratari pulchra
Eschweilera corrugata
LECYTHIDACEAE
Eschweilera decolorans
Eschweilera grata
Eschweilera subglandulosa
Lecythis davisii
MALPIGHIACEAE
Byrsonima aerugo

NOMBRE
COMN
Ceniza negra
Hierro
Mamoncillo
Hierrito
Copey
Paraman
Cupi
Pata danto
Jabn
Carbn
Cabeza araguato
Aleton

GNEROS

3
1
1
1
1

Cacho
Aguacatillo
Aguacatillo
Pata pauji
Blsamo negro
Chocho
Canelito negro
Canelito negro
Gaviln
Macho
Cozoiba
Laurel

Cascarillo amarillo
Laurel verde
Laurel marron
Tampipio
Capa tabaco
Guacharaco rosado
Cacao
Cacaito
Majaguillo
Tinajito
Manteco

2
155

BOSQUE IMATACA
FAMILIA

NOMBRE CIENTFICO

RUBIACEAE
RUTACEAE

Mascagnia ovatifolia
Carapa guianensis
Guarea glabra
Trichilia propingua
Trichilia schomburgkii
Inga splendens
Inga alba
Inga capitata
Inga indet
Pithecellobium jupunba
Stryphnodendron
polystachum
Cecropia angulata
Clarisia racemosa
Pseudolmedia laevis
Brosimum alicastrum
Ficus radula
Virola surinamensis
Calycorectes enormis
Eugenia compta
Eugenia patrisii
Eugenia indet
Eugenia pseudosidium
Neea spruceana
Alexa imperatricis
Clathrotropis sp.
Lonchocarpus sericeus
Clathrotropis brachypetala
Clathrotropis indet
Lonchocarpus latifolius
Lonchocarpus indet
Triplaris surinamensis
Coccoloba caurana
Duroia eriopila
Fagara maritinicensis

SAPINDACEAE

Talisia reticulata

MELIACEAE

MIMOSACEAE

MORACEAE

MYRISTICACEAE

MYRTACEAE

NYCTAGINACEAE

PAPILIONACEAE

POLYGONACEAE

NOMBRE
COMN
Palo colmena
Carapa
Carapillo
Bizcochuelo
Suipo
Guamo liso
Guamo colorado
Guamo negro
Guamo
Saman

GNEROS

Masaguaro
Yagrumo morado
Cajiman
Charo peludo
Charo
Higuern
Cuajo
Terciopelo
Guayabito
Pendanga
Guayabito negro
Guayabito negro
Casabe
Leche cochino
Caicareo
Jebe montaero
Caicareo
Caicareo amarillo
Tocorito
Jebe montaero
Palo maria
Arahueque
Conserva
Bocsuo
Cotoperiz
montaero

2
1
1
2
156

BOSQUE IMATACA
FAMILIA

SAPOTACEAE

STERCULIACEAE
TILIACEAE
VERBENACEAE
VIOLACEAE

NOMBRE
COMN
Toulicia guianensis
Carapo blanco
Chrysophyllum auratum
Caimito
Pouteria egregia
Purguillo
Pouteria scytalphora
Rosado
Pouteria venosa
Maspara
Pouteria caimito
Temare amarillo
Sterculia pruriens
Majagua
Apeiba tibourbou
Cabeza negro
Citharexylum macrophyllum Totumillo blanco
Paypayrola longifolia
Gaspadillo negro
Indet indet
Piln
NOMBRE CIENTFICO

GNEROS

1
1
1
1

157