Archaea

Las arqueas (Archaea, Et: del griego arkhaa: las antiguas) son un grupo de microorganismos
unicelulares que al igual que las bacterias, son de morfologa procariota (sin ncleo ni, en general, orgnulos
membranosos internos), pero que son fundamentalmente
diferentes a stas, de tal manera que conforman su propio
dominio o reino.

genas o extremlas que vivan en ambientes hostiles tales como aguas termales y lagos salados, pero desde entonces se encuentran arqueas en los ms diversos hbitats,
tales como el suelo, ocanos, pantanos y en el colon humano. Las arqueas son especialmente numerosas en los
ocanos, y las del plancton podran ser uno de los grupos de organismos ms abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en
la Tierra y podran jugar un papel importante tanto en el
ciclo del carbono como en el ciclo del nitrgeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patgenas o parsitas,
pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos
las arqueas metangenas que viven en el intestino de los
humanos y los rumiantes, donde estn presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las
arqueas tienen su importancia en la tecnologa, hay metangenos que son utilizados para producir biogs y como
parte del proceso de depuracin de aguas, y las enzimas
de arqueas extremlas son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventes orgnicos, siendo por ello utilizadas en biotecnologa.

En el pasado las arqueas fueron clasicadas como bacterias procariotas enmarcadas en el antiguo reino Monera y
reciban el nombre de arquebacterias, pero esta clasicacin ya no se utiliza.[2] En realidad, las arqueas tienen
una historia evolutiva independiente y muestran muchas
diferencias en su bioqumica con las otras formas de vida, por lo que fueron clasicadas en un dominio separado
dentro del sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria y
Eukaryota.
Las arqueas son un dominio (y tambin un reino[3] ) que
se divide en unos cinco los reconocidos, pero se estn
identicando ms. De estos grupos, los Crenarchaeota y
los Euryarchaeota se estudian con mayor intensidad. La
clasicacin de las arqueas todava es difcil, porque la
gran mayora nunca fueron estudiadas en el laboratorio y
solo fueron detectadas por anlisis de sus cidos nucleicos
en muestras tomadas del ambiente.

1 Historia

Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamao y forma, aunque algunas arqueas tienen formas
muy inusuales, como las clulas planas y cuadradas de
Haloquadra walsbyi.[4] A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias rutas metablicas que son ms cercanas a las de
los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en
la transcripcin y la traduccin. Otros aspectos de la
bioqumica de las arqueas son nicos, como los teres lipdicos de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgnicos comunes como los
azcares, hasta el uso de amonaco,[5] iones de metales
o incluso hidrgeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energa, y otras especies de arqueas jan
carbono,[6] sin embargo, a diferencia de las plantas y
las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por sin binaria,[7]
fragmentacin o gemacin; a diferencia de las bacterias
y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea
que forme esporas.[8]

El grupo de arqueas ms antiguamente estudiadas es el

de las metangenas. La metanognesis fue descubierta en
el lago Mayor de Italia en 1776, al observar en l el burbujeo de aire combustible. En 1882 se observ que la
produccin de metano en el intestino de animales se deba a la presencia de miroorganismos (Popo, Tappeiner,
y Hoppe-Seyler).[9]
En 1936, ao que marc el principio de la era moderna en
el estudio de la metanognesis, H.A Barker brind las bases cientcas para el estudio de su siologa y logr desarrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento
de los metangenos. Para ese ao (1936) se identicaron
los gneros Methanococcus y Methanosarcina.[10]
Las primeras arqueas extremlas se encontraron en
ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la
Universidad de Wisconsin descubri a Thermoplasma,
un arquea termoacidla y en 1972 a Sulfolobus, una
hipertermla.[11] Brock se inici en 1969 en el campo
de la biologa de los hipertermlos con el descubrimento de la bacteria Thermus.

En 1977 se identica a las arqueas como el grupo procaInicialmente, las arqueas era consideradas todas metan- riota ms distante al descubrir que los metangenos presentan una profunda divergencia con todas las bacterias
1

CLASIFICACIN

estudiadas. Ese mismo ao se propone la categora de superreino para este grupo con el nombre de Archaebacteria. En 1978, el manual de Bergey le da la categora de
lo con el nombre de Mendosicutes y en 1984 divide al
reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupndolas en la divisin Mendosicutes.[12]

se y Fox denominaron reinos originales. Woese argument que este grupo de procariotas es un tipo de vida
fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia, usaron el trmino dominio en 1990 y los rebautizaron Bacteria y Archaea.[14] El nombre cientco Archaea proviene del griego antiguo , que signica
los
antiguos.[18] El trmino arqueobacteria proviene
Las arqueas hipertermlas fueron agrupadas en 1984
con el nombre de Eocyta, identicndolas como un grupo de la combinacin de esta raz y del trmino griego baktrion, que signica pequeo bastn.
independiente de las entonces llamadas arqueobacterias
(referencia a los metangenos) y las eubacterias, descu- Originalmente, slo se clasicaron los metangenos en
brindose adems que Eocyta era el grupo ms cercano este nuevo dominio, luego los considerados extremlos
a los eucariontes.[13] La relacin logentica entre meta- que slo vivan en hbitats como aguas termales y lagos
ngenos e hipertermlos hace que en 1990 se renombre salados. A nales del siglo XX, los microbilogos se diea Eocyta como Crenarchaeota y a las metangenas como ron cuenta de que Archaea son un grupo grande y diverso
Euryarchaeota, formando el nuevo grupo Archaea como de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza,
parte del sistema de tres dominios.[14]
y que son comunes en hbitats mucho menos extremos,
como suelos y ocanos.[19] Esta nueva toma de conciencia
de la importancia y la omnipresencia de estos organismos
vino del uso de la reaccin en cadena de la polimerasa
2 Clasicacin
para detectar procariotas en muestras de agua o suelo a
partir de, nicamente, sus cidos nucleicos. Esto permite
2.1 Nuevo dominio
detectar e identicar organismos que no pueden ser cultivados en el laboratorio, debido a su complejidad.[20][21]
A principios del siglo XX, los procariotas eran considerados un nico grupo de organismos y clasicados segn su
bioqumica, morfologa y metabolismo. Por ejemplo, los 2.2 Clasicacin actual
microbilogos intentaban clasicar los microorganismos
segn la estructura de su pared celular, su forma, y las La clasicacin de las arqueas, y los procariontes en gesustancias que consuman.[15] Sin embargo, en 1965 se neral, es un tema en constante uctuacin. Los sistemas
propuso un nuevo sistema,[16] utilizando las secuencias actuales de clasicacin intentan organizar las arqueas en
genticas de estos organismos para averiguar qu proca- grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados
riotas estn realmente relacionadas entre s. Este mtodo, comunes.[22] Estas clasicaciones se basan especialmenconocido como logenia molecular, es el principal mto- te en el uso de secuencias de genes de ARN ribosmico
do utilizado desde entonces.
para revelar las relaciones entre los organismos (anlisis
moleculares de ADN).[23] La mayora de especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos
los principales, los Euryarchaeota y Crenarchaeota. Se
han propuesto tentativamente otros grupos. Por ejemplo,
la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta en 2003, se le ha atribuido su propio lo, el de
las Nanoarchaeota.[24] Tambin se ha propuesto el nuevo lo Korarchaeota, que contiene un nmero reducido
de inusuales especies termlas que comparten rasgos de
los dos los principales, pero que son ms cercanas a los
Crenarchaeota.[25][26] Otras especies de arqueas recientemente descubiertas solo tienen una relacin distante con
cualquiera de estos grupos, como los Nanoorganismos
Las arqueas extremlas fueron inicialmente detectadas en am- arqueobacterianos acidlos de Richmond Mine (ARbientes extremos, tales como fuentes hidrotermales. (En la foto- MAN), que fueron descubiertos en 2006[27] y son algunos
grafa se muestra una vista area de la Gran Fuente Prismtica,
de los organismos conocidos ms pequeos.[28]
un lago en el Parque Nacional de Yellowstone (EE. UU.). La laguna mide aproximadamente 75 91 m.

Las arqueas fueron clasicados por primera vez como

un superreino separado de las bacterias en 1977 por
Carl Woese y George E. Fox en rboles logenticos basados en las secuencias de genes de ARN ribosmico
(ARNr).[17] Estos dos grupos fueron originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, lo que Woe-

El lo propuesto en 2008 de los Thaumarchaeota gura

tambin en LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, Lista de nombres de procariotas
con pie en la nomenclatura). A medida que se codiquen
ms genomas de arqueas es probable que el nmero de
grupos aumente, y tambin ser necesario comprobar los
grupos controvertidos. Por ejemplo, en 2011 se propuso
el nuevo grupo de los Aigarchaeota.

Los organismos ARMAN son un grupo de arqueas descubierto

en el ao 2006 en el drenajes cidos de minas. Encontrado por
ejemplo en las da mina de Ro Tinto, Huelva, Espaa.

Las caractersticas de los los son:

Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias caractersticas comunes y generalmente son hipertermlos,
acidlos, reductores y/u oxidantes del azufre y quimiolitohetertrofos.
Euryarchaeota: Es el grupo ms variado, cuatro clases son metangenas, tres son termoacidlas y dos
hiperhallas. Tambin abundan en ambientes marinos.
Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes termales.
Nanoarchaeota: Hipertermlos o acidlos
muy pequeos. Se considera que las nanoarqueas ARMAN con 300 nm de dimetro, son los
procariontes ms pequeos.
Thaumarchaeota: Son quimiolitoauttrofos nitricantes de ambientes marinos y terrestres.

(es decir, no pueden reproducirse con otras especies).[31]

Sin embargo, los esfuerzos por clasicar los procariotas, como las arqueas, en especies se complican debido a que son asexuales y que presentan un alto nivel de
transferencia horizontal de genes entre linajes. Este tema
es controvertido; por ejemplo, algunos datos sugieren que
en arqueas como Ferroplasma, se pueden agrupar clulas
individuales en poblaciones de genoma muy similar y que
raramente transeren genes a grupos ms divergentes de
clulas.[32] Algunos argumentan que estos grupos de clulas son anlogos a especies. Por otra parte, estudios de
Halorubrum descubrieron un intercambio gentico signicativo entre estas poblaciones.[33] Estos resultados han
llevado a pensar que clasicar estos grupos de organismos
como especies tendra poco sentido prctico.[34]
El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas
es fragmentario, y no se puede estimar con ningn tipo de
precisin el nmero total de especies existentes.[23] Incluso las estimaciones del nmero total de los arqueobacterianos varan entre 18 y 23, de los cuales slo ocho tienen
representantes que se han cultivado y estudiado directamente. Muchos de estos grupos hipotticos son conocidos nicamente a partir de una sola secuencia de ARNr,
lo que indica que la diversidad de estos organismos permanece completamente desconocida.[35] El problema de
cmo estudiar y clasicar microbios no cultivados tambin se da en las bacterias.[36] Recientemente, y aunque
el proyecto plantea las dicultades mencionadas anteriormente, el consoricio pblico GEBA (acrnimo en ingls
de Genomic Enciclopedy of Bacteria and Archaea, Enciclopedia genmica de Bacteria y Archaea) est llevando
a cabo la tarea de completar y anotar la mayor cantidad
de genomas de estos dos dominios con el n, entre otros,
de llevar a cabo una clasicacin basada en el genoma.[37]

3 Origen y evolucin

Aigarchaeota: Propuesto en 2011, de caractersticas

intermedias entre meslos e hipertermlos.[29]
2.2.1

Filogenia

Un estudio reciente (2013) basado en 38 genes marcadores, organiza la logenia arqueana en supergrupos, incluyendo nuevos los candidatos y del siguiente modo:[30]
2.2.2

Especies

La clasicacin de las arqueas en especies tambin es

controvertida. En biologa, una especie es un grupo de
organismos relacionados. Una denicin de especie muy
extendida entre los animales es un conjunto de organismos que pueden reproducirse entre ellos y que estn reproductivamente aislados de otros grupos de organismos

Situacin de las arqueas en el rbol logentico de Carl Woese et

al. basado en datos de secuencias genticas de ARNr 16S. Haga
clic en cada lo para ir a la pgina.

Aunque se han encontrado probables fsiles de procariotas de casi 3500 millones de aos de antigedad, la

ORIGEN Y EVOLUCIN

morfologa de la mayora de los procariotas y de sus fsiles no permite distinguir entre bacterias y arqueas.[38]
En cambio, los fsiles qumicos de lpidos caractersticos de las arqueas son ms informativos, porque dichos
compuestos no aparecen en otros organismos.[39] Algunas publicaciones sugieren que se encuentran lpidos caractersticos de arqueas o eucariotas, en sedimentos de
hace 2700 millones de aos;[40] pero estos datos fueron
cuestionados.[41] Estos lpidos han sido detectados en rocas que datan del Precmbrico. Los restos ms antiguos
conocidos de lpidos de isopreno datan del cinturn de
A la izquierda el rbol de los tres dominios. A la derecha el
Isua, al oeste de Groenlandia, que incluyen sedimentos
rbol eocito, basado en la cercana entre Eukaryota y los claformados hace 3800 millones de aos, siendo estos los dos Crenarchaeota[58] y Thaumarchaeota.[59]
ms antiguos encontrados hasta la fecha.[42] El linaje de
las arqueas podra ser el ms antiguo de la Tierra.[43]
Woese consideraba que las bacterias, arqueas y eucariotas representan lneas separadas de descendencia que divergieron temprano en la evolucin de colonias ancestrales de organismos.[44][45] Una posibilidad[45][46] es que
esto ocurri antes de la evolucin de las clulas, cuando la falta de una membrana celular tpica permita una
transferencia lateral de genes no restringida, y que el antepasado comn de los tres dominios origin por jacin
de un subconjunto especco de genes.[45][46] Es posible
que el ltimo antepasado comn de las bacterias y arqueas
fuera un termlo, lo que presenta la posibilidad de que
las temperaturas bajas sean ambientes extremos para
las arqueas, y que los organismos que viven en ambientes
ms fros aparecieran ms tarde en la historia de la vida en la Tierra.[47] Como Archaea y Bacteria ya no estn
ms relacionados entre s que lo que son para los eucariotas, el trmino procariota solo tiene el signicado de
no-eucariota, lo que limita su utilidad.[48]

3.1

Comparacin con otros dominios

rbol logentico que muestra la divergencia de las

especies modernas de su ancestro comn en el centro.[1]
Los tres dominios estn coloreados de la siguiente
forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las
eucariotas de color rojo.

1. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey

CJ, Snel B, Bork P (2006). Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311 (5765): 12837. PMID 16513982.

La siguiente tabla describe algunas de las principales caractersticas que comparten las arqueas con otros dominios o que son nicas.[49] Muchas de estas caractersticas
sern analizadas a continuacin.

3.2 Relaciones con otros procariotas

La relacin entre los tres dominios es de gran importancia
para comprender el origen de la vida. La mayora de las
vas metablicas, que implican la mayora de los genes
de un organismo, son comunes entre Archaea y bacterias, y la mayora de los genes implicados en la expresin
del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya.[60]
En los procariotas, la estructura de la celda de las arqueas es muy similar a las bacterias Gram-positivas, principalmente porque ambas tienen una bicapa lipdica[61]
y generalmente contiene un grueso sculo de composicin qumica variada.[62] En los rboles logenticos basados en las secuencias de diferentes genes/protenas de
homlogos procariticos, los homlogos de arqueas estn ms cerca de los de las bacterias Gram-positivas.[61]
Las arqueas y las bacterias Gram-positivas tambin comparten indeles en varias protenas importantes, como la
Hsp70 y la glutamina sintetasa I.[61][63][64]
R. S. Gupta propone que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias Gram-positivas en respuesta a una presin
selectiva ejercida por los antibiticos liberados por otras
bacterias.[61][63][65] Esta idea est apoyada por las arqueas
son resistentes a una amplia variedad de antibiticos producidos principalmente por las Gram-positivas,[61][63] y
estos antibiticos actan principalmente sobre genes que
distinguen las arqueas. Su propuesta es que la presin
selectiva hacia la resistencia antibiticos generada por
los antibiticos de las Gram-positivo fue nalmente suciente para causar grandes cambios en muchos de los
genes que eran el objetivo del antibiticos, y que estas
cepas de microorganismos representaban el ancestro comn de las arqueas actuales.[65] La evolucin de las arqueas en respuesta a la seleccin por antibiticos, o cualquier otra presin selectiva competitiva, tambin podra
explicar su adaptacin a ambientes extremos (tales como
alta temperatura o acidez) como resultado de una bsqueda de nichos ecolgicos desocupados para escapar de los
organismos productores de antibiticos;[65][66] CavalierSmith hizo una sugerencia similar.[67] La propuesta de
Gupta est apoyada tambin por otras investigaciones sobre la relacin entre las protenas estructurales[68] y por
los estudios que sugieren que las bacterias Gram-positivas

5
pueden constituir uno de los linajes que primero rami- ca se produjo entre Prokaryota y Eucariota (sistema de
caron en los procariotas.[69]
dos imperios), este ltimo de origen ms reciente por
eucariognesis y como resultado de la fusin endosimbitica de por lo menos dos procariotas: una arquea y una
bacteria.
3.3 Relaciones con los eucariotas
La relacin evolutiva entre las arqueas y eucariotas no
estn claras. Adems de las similitudes en la estructura y
las funciones celulares que sern discutidas ms adelante,
muchos rboles genticos agrupan los dos linajes.
Las complicaciones aumentan porque algunos opinan que
la relacin entre los eucariotas y el lo Crenarchaeota estn ms cerca de las relaciones entre los lum arqueanos
de Euryarchaeota y Crenarchaeota,[70] y por la presencia de genes de tipo arqueo en ciertas bacterias, como
Thermotoga maritima, debido a transferencia horizontal
de genes.[71] La hiptesis principal es que el antepasado de los eucariontes divergi muy temprano de las Archaea,[72][73] y que los eucariotas se originaron por la fusin de una arquea y las eubacterias, que dio origen al
ncleo y el citoplasma, respectivamente; esto explicara
varias similitudes genticas, pero le resulta difcil explicar la estructura celular.[74] Finalmente, otra hiptesis establece que Eucariota se relaciona con arqueas por la proximidad tanto del superlo TACK (acrnimo de arqueas
de cuatro los).[75] El descubrimiento del clado TACK es
crucial para la comprensin del origen arqueano de la primera clula eucariota. La logenia de Archaea estara relacionada con Eukaryota de diversas maneras. Cruzando
estos datos se obtiene un resultado que descarta el rbol
de los tres dominios, dando respaldo tanto a la hiptesis
del eocito como a la simbiognesis pre-eucariota y se deduce la presencia del superlo que agrupa a los varios los con Eukaryota bajo el acrnimo TACK,[76] lo que se
puede resumir del siguiente modo:

3.3.1

Cuestionamiento del sistema de tres dominios

En las hiptesis anteriores como la de Woese, argumentaron que las bacterias, las arqueas eucariotas representaban tres linajes evolutivos distintos que divergieron
muchos millones de aos atrs de un grupo de ancestral de organismos.[77][78] Otros argumentaron que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias.[79]
Cavalier-Smith propuso el clado Neomura para representar esta teora; Neomura signica paredes nuevas y hace referencia a la teora de que las arqueas y los eucariotas hayan derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) sustituiran las paredes de peptidoglicano por
otras glicoprotenas. Segn Woese, como arqueas y bacterias no estaran relacionadas ms estrechamente unas
con otras que con los eucariotas, se propuso que el trmino procariota no tendra sentido evolutivo autntico
y habra que desecharlo por completo.[48] Sin embargo,
muchos bilogos evolutivos creen que en el sistema de
tres dominios se exagera la diferencia entre las arqueas
y las bacterias, y sostienen que la transicin ms drsti-

4 Morfologa

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos y biomolculas.

Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 m

y ms de 15 m y se presentan en diversas formas,
siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.[7]
El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologas, como clulas lobuladas irregularmente en Sulfolobus, nos lamentos de menos de 0,5 m de dimetro en
Thermolum y barras casi perfectamente rectangulares
en Thermoproteus y Pyrobaculum.[80] Recientemente, se
ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de
forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi.[81] Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular
como por un citoesqueleto procaritico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas.[82] En las clulas de las arqueas
se han identicado protenas relacionadas con los componentes del citoesqueleto,[83] as como lamentos.[84]
Algunas especies forman agregados o lamentos celulares de hasta 200 m de longitud y pueden ser miembros
importantes de las comunidades de microbios que conforman biopelculas.[7][85] Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del gnero Pyrodictium. En este caso, las clulas se
ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cnulas, que se conectan y dan lugar a densas
colonias ramicadas.[86] La funcin de estas cnulas se

ESTRUCTURA Y COMPOSICIN

desconoce, pero pueden permitir que las clulas se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas.[87]
Tambin se pueden formar colonias por asociacin entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad
que fue descubierta en 2001 en un humedal alemn, haba colonias blancas y redondas de una nueva especie de
arquea del lo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de lamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo;
estos lamentos se componen de una especie particular
de bacterias.[88]

Estructura y composicin

Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura

celular general, pero la composicin y organizacin de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las
bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de
modo que sus clulas no contienen orgnulos.[48] Tambin se parecen a las bacterias en que su membrana celular est habitualmente delimitada por una pared celular y
en que nadan por medio de uno o ms agelos.[89] En su
estructura general, las arqueas se parecen especialmente
a las bacterias Gram positivas, pues la mayora tienen una
nica membrana plasmtica y pared celular, y carecen de
espacio periplasmtico; la excepcin de esta regla general
es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmtico particularmente grande que contiene vesculas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.[90]

5.1

Membranas

Estructura de la membrana. Arriba, fosfolpido de arquea: 1,

cadenas de isopreno; 2, enlaces ter; 3, resto de L-glicerol; 4,
grupo fosfato. En el medio, fosfolpido bacteriano o eucaritico: 5, cadenas de cidos grasos; 6, enlaces ster; 7, resto de Dglicerol; 8, grupo fosfato. Abajo: 9, bicapa lipdica de bacterias
o eucariotas; 10, monocapa lipdica de algunas arqueas.

ces ter tienen una resistencia qumica superior a la de los

enlaces ster, lo que podra contribuir a la capacidad de
algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas extremas o
en ambientes muy cidos o alcalinos.[93] Las bacterias y
eucariotas tambin contienen algunos lpidos con enlaces
ter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lpidos no forman una parte importante de sus membranas.
En segundo lugar, los lpidos arqueanos son nicos porque la estereoqumica del grupo glicerol es la inversa de
la que se observa en otros organismos. El grupo glicerol
puede existir en dos formas que son la imagen especular la
una de la otra, y que se pueden denominar formas diestra y siniestra"; en lenguaje qumico se les denomina
enantimeros. Del mismo modo que una mano derecha
no entra fcilmente en un guante para la mano izquierda,
una molcula de glicerol diestra generalmente no puede
ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma
siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas
completamente diferentes para sintetizar sus fosfolpidos
de los que utilizan las bacterias y eucariotas; como estas
enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia
de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se separaron muy pronto de los otros dos dominios.[91]

Las membranas arqueanas se componen de molculas

que dieren mucho de las que se encuentran en otras
formas de vida, lo que es una prueba de que las arqueas slo tienen una relacin distante con las bacterias
y eucariotas.[91] En todos los organismos, las membranas celulares se componen de molculas conocidas como
fosfolpidos. Estas molculas tienen una parte polar que
se disuelve en el agua (la cabeza polar), y una parte
grasa no polar que no se disuelve en el agua (la cola apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas por
glicerol. En el agua, los fosfolpidos se aglomeran, con las
cabezas polares hacia el agua y las colas lipdicas no polares lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La
estructura principal de la membrana celular es una doble
capa de estos fosfolpidos, que recibe el nombre de bicapa En tercer lugar, las colas lipdicas de los fosfolpidos de
lipdica.
las arqueanos tienen una composicin qumica diferenLos fosfolpidos de las membranas arqueanas son inusua- te a las de otros organismos. Los lpidos arqueanos se
les en cuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas
membranas compuestas principalmente de lpidos unidos con mltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos
con glicerol mediante enlaces ster, mientras que en las de ciclopropano o ciclohexano.[94] Esto contrasta con los
arqueas los lpidos se unen al glicerol mediante enlaces cidos grasos que hay en las membranas de otros orter.[92] La diferencia entre estos dos tipos de fosfolpi- ganismos, que tienen cadenas rectas sin ramicaciones
dos es el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enla- ni anillos. Aunque los isoprenoides desempean un pa-

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pel importante en la bioqumica de muchos organismos,
slo las arqueas los utilizan para producir fosfolpidos.
Estas cadenas ramicadas podran ayudar a evitar que
las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas
temperaturas.[95]
Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipdica es sustituida por una nica monocapa. De hecho, las arqueas
fusionan las colas de dos molculas fosfolipdicas independientes en una nica molcula con dos cabezas polares, esta fusin podra hacer su membrana ms rgida y
ms apta para resistir ambientes severos.[96] Por ejemplo,
todos los lpidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que
se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los
medios extraordinariamente cidos en que habita.

5.2

Arqueas (de colores brillantes) que crece en una fuente termal

del Parque Nacional de Yellowstone, EUA.

Pared celular y agelos

La mayora de las arqueas tienen una pared celular, las

excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma.[97] En la
mayora de arqueas, la pared se compone de protenas
de supercie, que forman una capa S.[98] Una capa S es
una agrupacin rgida de molculas protenicas que cubren el exterior de la clula como una cota de malla.[99]
Esta capa ofrece una proteccin qumica y fsica, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromolculas con la membrana celular.[100] A diferencia de las bacterias, la mayora de arqueas carecen
de peptidoglicano en la pared celular.[101] La excepcin
es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metangenas, pero este polmero es diferente del
peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminocidos
y cido N-acetilmurmico.[100]
Las arqueas tambin tienen agelos, que funcionan de una
manera parecida a los agelos bacterianos son largas
colas que se mueven por motores rotatorios situados en
la base de los agelos. Estos motores son impulsados por
el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo,
los agelos arquobacterianos son notablemente diferentes en su composicin y su desarrollo.[89] Cada tipo de
agelo evolucion de un antepasado diferente, el agelo bacteriano evolucion de un sistema de secrecin de
tipo III, mientras que los agelos arqueanos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV.[102] A
diferencia del agelo bacteriano, que es un tubo vaco y
que est formado por subunidades que se mueven por la
cavidad central y luego se aaden a la punta del agelo,
los agelos arqueanos se sintetizan mediante la adicin
de subunidades en su base.[103]

mo se clasican en grupos nutricionales, segn la fuente de la energa y del carbono. Algunas arqueas obtienen la energa de compuestos inorgnicos como el
azufre o el amonaco (son littrofas). Estas arqueas incluyen nitricantes, metangenos y oxidantes anaerbicos de metano.[104] En estas reacciones, un compuesto
pasa electrones al otro (en una reaccin redox), liberando
energa que es utilizada para alimentar las actividades de
las clulas. Un compuesto acta como donante de electrones y el otro como aceptor. Una caracterstica comn de
todas estas reacciones es que la energa liberada es utilizada para generar adenosn trifosfato (ATP) mediante la
quimiosmosis, que es el mismo proceso bsico que tiene
lugar en las mitocondrias de las clulas animales.[105]
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energa (son fottrofas), como las algas, protistas y
bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosntesis generadora de oxgeno (fotosntesis
oxignica), como las cianobacterias.[105] Muchas de las
rutas metablicas bsicas son compartidas por todas las
formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una
forma modicada de la gluclisis (la ruta de EntnerDoudoro), y un ciclo de Krebs completo o parcial.[53]
Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reejan tanto la evolucin temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto
nivel de eciencia.[106]

Algunas Euryarchaeota son metangenas y producen gas

metano en ambientes anaerbicos como pantanos. Este tipo de metabolismo evolucion pronto, e incluso es
posible que el primer organismo de vida libre fuera un
metangeno.[107] Una reaccin tpica de estos organismos
implica el uso de dixido de carbono como receptor de
electrones para oxidar hidrgeno. La metanognesis im6 Metabolismo
plica una variedad de coenzimas que son nicos de estas arqueas, como la coenzima M o el metanofurano.[108]
Las arqueas presentan una gran variedad de reaccio- Otros compuestos orgnicos como alcoholes, cido acnes qumicas en su metabolismo; siendo idnticas a tico o cido frmico son utilizados como receptores de
las de los otros dominios, y utilizan muchas fuen- electrones por los metangenos. Estas reacciones son hates de energa diferentes. Estas formas de metabolis- bituales en las arqueas intestinales. El cido actico tam-

8
bin es descompuesto en metano y dixido de carbono
directamente, por arqueas acettrofas. Estas acettrofas
pertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte
importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogs.[109]

GENTICA

Las arqueas fottrofas utilizan luz para producir energa qumica en forma de ATP. En las halobacterias hay
bombas de iones que se activan por la luz, como la
bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a travs del bombeo de iones hacia el exterior de la clula a travs de la membrana plasmtica. La
energa almacenada en estos gradientes electroqumicos
es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa.[7] Este proceso es una forma de fotofosforilacin. La
estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas
por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que ha
revelado que su capacidad de mover iones a travs de las
membranas depende en unos cambios producidos por la
luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro
de la protena.[116]

7 Gentica
Las arqueas, por lo general, tienen un nico cromosoma
circular al igual que las bacterias,[117] que vara en tamao
desde 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans,[118] el mayor genoma secuenciado hasta la fecha,
hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans,
el genoma ms pequeo conocido que puede contener
slo 537 genes codicadores de protenas. Las arqueas
tambin pueden presentar plsmidos que se pueden propagar por contacto fsico entre clulas, en un proceso que
puede ser similar a la conjugacin bacteriana.[119][120][121]
Los plsmidos son cada vez ms importantes como herramientas genticas pues permiten la realizacin de estudios genticos en Archaea.[122]
Bacteriorodopsina de Halobacterium salinarum. En el modelo se
muestra el cofactor retinol y residuos implicados en la transferencia de protones.[110]

Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmsfera como fuente de carbono, en un proceso llamado jacin del carbono (son auttrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modicada del ciclo de
Calvin,[111] o una ruta metablica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4hidroxibutirato.[112] Las Crenarchaeota tambin utilizan
el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota tambin utilizan la ruta reductora del acetil-CoA.[112] En estos organismos, la jacin del carbono es alimentada por fuentes
inorgnicas de energa, en lugar de por la luz solar como
en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosntesis, que
es cuando la luz es utilizada por los fotoauttrofos como
fuente de energa, adems de fuente de alimento para la
jacin del dixido de carbono.[113] Las fuentes de energa utilizadas por las arqueas para jar el carbono son
extremadamente diversas, y de la oxidacin del amonaco por parte de los Nitrosopumilales[114][115] hasta la oxidacin de cido sulfhdrico o azufre elemental por parte
de Sulfolobus, utilizando oxgeno o iones metlicos como
aceptor de electrones.[105]

Sulfolobus infectado con el virus STSV1. La barra mide 1

m.[123]

Al igual que los bacterifagos que infectan bacterias, existen virus que se replican en las arqueas. Son virus ADN
bicatenarios que parecen no estar relacionados con otros

8.2

Papel en los ciclos qumicos

virus y que pueden tener una gran variedad de formas

inusuales, como botellas o ganchos.[124] Estos virus han
sido estudiados en ms detalle en los termlos, en particular en los rdenes Sulfolobales y Thermoproteales.[125]
La defensa contra estos virus pueden implicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el
genoma de las arqueas.[126][127]

9
tes ni tienen una relacin con el lo al que pertenece una
determinada arquea, ni son mutuamente exclusivos, ya
que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos.
Sin embargo, son tiles como punto de partida para la
clasicacin de estos organismos.
Los hallos, incluyendo el gnero Halobacterium, viven
en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y empiezan a superar a sus homlogos bacterianos
a salinidades superiores al 20-25%.[104] Los termlos
prosperan a temperaturas por encima de 45 C, en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermlas
son los que prosperan en temperaturas superiores a 80
C.[133] La cepa 116 de Methanopyrus kandleri crece a
122 C, que es la temperatura ms alta registrada en la
que puede vivir un organismo.[134] Otras arqueas existen
en condiciones muy cidas o alcalinas.[132] Por ejemplo,
uno de los acidlos arquobacterianos ms extremos es
Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo que equivale a prosperar en cido sulfrico con una concentracin
molar de 1,2.[135]

Las arqueas son genticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15% de protenas exclusivas codicadas por el genoma de cualquiera arquea.[128] Los genes
que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un ncleo de funciones de la clula, relacionados principalmente con la transcripcin, traduccin y
metabolismo de nucletidos.[129] La mayora de los genes exclusivos de las arqueas no tienen una funcin conocida, pero de los que tienen una funcin identicada, la
mayora participan en la metanognesis. Otros elementos
caractersticos de los genomas de las arqueas son la organizacin de genes de funcin relacionada, tales como
las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta metablica, nuevos operones y grandes diferencias en genes Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las
ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas.[129]
arqueas en el centro de especulacin sobre las posibles
La transcripcin y traduccin en Archaea son ms si- propiedades de la vida extraterrestre.[136] sta hiptesis
milares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las eleva las probabilidades de que exista vida microbial en
subunidades y secuencias de la ARN polimerasa II y en Marte,[137] e incluso se ha llegado a sugerir que microbios
los ribosomas.[117] Las funciones e interacciones de la viables podran viajar entre planetas en meteoritos.[138]
ARN polimerasa en la transcripcin en Archaea tam- Recientemente, varios estudios han demostrado que las
bin parece estar relacionada con la de Eukarya, con un arqueas no existen nicamente en medios meslos y
similar ensamblado de protenas (factores de transcrip- termlos, sino que tambin estn presentes, a veces en
cin genricos) dirigiendo la unin de la ARN polime- altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, las
rasa a un promotor de gen. Sin embargo, muchos otros arqueas son comunes en ambientes ocenicos fros cofactores de transcripcin en las arqueas son similares a mo los mares polares.[139] An son ms signicativas las
los de bacterias.[130]
grandes cantidades de arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctnica (como parte del picoplancton).[140] Aunque estas arqueas pueden
estar presentes en cantidades extremadamente grandes
8 Ecologa
(hasta un 40% de la biomasa microbial), casi ninguna
de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro.[141] Por consiguiente, la comprensin actual
8.1 Hbitats
del papel de las arqueas en la ecologa de los ocanos
Las arqueas existen en una gran variedad de hbitats, son es rudimentaria, por lo que su inuencia completa sobiogeoqumicos globales contina siendo
una parte importante de los ecosistemas globales,[19] y bre los ciclos[142]
desconocida.
Asimismo, un estudio reciente ha depodran representar hasta un 20% del total de biomasa de
[131]
mostrado
que
un
grupo de Crenarchaeota marinos son
la Tierra.
Gran cantidad de arqueas son extremlas,
capaces
de
llevar
a
cabo la nitricacin, sugiriendo que
y este tipo de hbitat fue visto histricamente como su
[104]
estos
organismos
podran
ser importantes en el ciclo del
nicho ecolgico.
De hecho, algunas arqueas sobrevi[143]
ocenico.
Tambin
se encuentran grandes
nitrgeno
ven a altas temperaturas, como la cepa 121, a menudo
cantidades
de
arqueas
en
los
sedimentos
que cubren el
por encima de 100 C, como las que hay en los giseres,
fondo
marino,
y
estos
organismos
forman
la mayora de
chimeneas mineralizadas, y pozos de petrleo. Otros viclulas
vivientes
a
profundidades
de
ms
de un metro
ven en hbitats muy fros, y otros en aguas altamente sa[144][145]
dentro
de
este
sedimento.
linas, cidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son
meslas ya que viven en condiciones mucho ms suaves y hmedas como las alcantarillas, los ocanos y el
8.2
suelo.[19]

Papel en los ciclos qumicos

Las arqueas extremlas son miembros de cuatro gru- Las arqueas reciclan elementos como carbono, nitrgeno
pos siolgicos principales. Son los hallos, termlos, y azufre de los diversos hbitats de cada ecosistema. Estas
alcallos y acidlos.[132] Estos grupos no son incluyen- actividades son vitales para el funcionamiento normal de

10

REPRODUCCIN

los ecosistemas, pero las arqueas pueden contribuir a in- anaerbicos, los protozoos descomponen la celulosa del
crementar los cambios causados por el hombre, e incluso material vegetal para obtener energa. Este proceso libera
pueden producir contaminacin.
hidrgeno como producto residual, pero los niveles altos
Las arqueas pueden llevar a cabo muchos de los pasos del de hidrgeno reducen la energa generada por esta reacciclo del nitrgeno. Esto incluye tanto reacciones disimi- cin. Cuando los metangenos convierten el hidrgeno en
latorias que eliminan nitrgeno de los ecosistemas (como metano, los protozoos se benecian ya que podrn obte[159]
la respiracin basada en nitratos y desnitricacin), como ner ms energa de la descomposicin de la celulosa.
procesos asimilatorios que introducen nitrgeno, como la
asimilacin de nitrato y la jacin de nitrgeno.[146] LA
impricacin de las arqueas en las reacciones de oxidacin
de amonaco se descubri en 2007. Estas reacciones son
particularmente importantes en los ocanos.[114][147] Las
arqueas son tambin importantes en la oxidacin de amonaco en el suelo. Producen nitritos, que son posteriormente otros microbios oxidadan en nitratos. Las plantas
y otros organismos consumen este ltimo.[148]

Estas asociaciones entre metangenos y protozoos van un

paso ms all en diversas especies de protozoos anaerbicos, como Plagiopyla frontata, en cuyo caso, las arqueas
viven en el protozoo y consumen el hidrgeno producido en sus hidrogenosomas.[160][161] Se estn descubriendo
asociaciones similares con organismos ms grandes, con
el descubrimiento de que la arquea marina Cenarchaeum
symbiosum que vive dentro de la esponja Axinella mexicana.[162]

En el ciclo del azufre, las arqueas que crecen oxidando

compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas,
hacindo que quede disponible para otros organismos.
Sin embargo, las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus producen cido sulfrico como producto residual, y
el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir a la formacin de los lquidos del
drenaje minero cido.[5] y otros daos ambientales.[5]

Las arqueas tambin pueden ser comensales, benecindose de una asociacin sin ayudar o daar al otro organismo. Por ejemplo, el metangeno Methanobrevibacter
smithii es de largo la arquea ms comn de la ora humana, representando aproximadamente un 10% de todos
los procariotas del intestino humano.[163] Como en el caso
de las termitas, es posible que estos metangenos sean en
realidad mutualistas en los humanos, interactuando con
otros microbios del intestino para facilitar la digestin de
los alimentos.[164] Tambin hay comunidades arqueobacterianas asociadas con una variedad de otros organismos,
como en la supercie de corales,[165] y en la parte del suelo que rodea las races de las plantas (la rizosfera).[166][167]

En el ciclo del carbono, las arqueas metangenas liberan hidrgeno y son importantes en la descomposicin
de la materia orgnica realizada por las poboaciones de
microorganismos que actan como descomponedores en
los sistemas anaerbicos, como depsitos de sedimentos,
pantanos y en el tratamiento de aguas residuales.[149] Sin
embargo, el metano es uno de los gases de efecto invernadero ms abundantes en la atmsfera terrestre, y constituye el 18% del total global.[150] Es 25 veces ms potente
como gas invernadero que el dixido de carbono.[151] Los
microorganismos metangenos son la primera fuernte de
metano atmosfrico, y son responsables de la mayora de
las emisiones de metano anuales mundiales.[152] Como
consecuencia, estas arqueas contribuyen a las emisiones
de gases invernadero globales y al calentamiento global.

8.3

Interacciones con otros organismos

9 Reproduccin
Las arqueas se reproducen asexualmente por sin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin. No se produce
meiosis, de manera que si una especie de arquea existe
en ms de una forma, todas tienen el mismo nmero de
cromosomas (tienen el mismo cariotipo).[7] La divisin
celular est controlada como parte de un complejo ciclo
celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la clula se divide.[168] Los detalles del ciclo
celular slo han sido investigados en el gnero Sulfolobus,
siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde mltiples puntos de partida
(origen de replicacin) usando ADN polimerasas que son
similares a las enzimas equivalentes eucariticas.[169] Sin
embargo, las protenas que dirigen la divisin celular, como la protena FtsZ que forma un anillo contrctil alrededor de la clula, parecen estar ms relacionadas con sus
equivalentes bacterianos.[168]

Las interacciones bien denidas entre arqueas y otros

organismos son o bien mutualistas o comensalistas. En
2007, todava no se conoca ningn ejemplo claro de patgeno o parsito arqueobacteriano.[153][154] Sin embargo, se ha sugerido una relacin entre la presencia de algunas especies de metangenos y las infecciones en la
boca,[155] y Nanoarchaeum equitans podra ser parsito,
pues slo sobrevive y se reproduce dentro de las clulas
del Crenarchaeota Ignicoccus hospitalis,[156] y parece no No se forman endosporas en ninguna especie de
ofrecer ningn benecio a su husped.[157]
arquea,[170] aunque algunas especies de Halobacteria pueUn ejemplo bien comprendido de mutualismo es la in- den alternar entre fenotipos y crecer como diferentes titeraccin entre los protozoos y arqueas metangenas del pos de clulas, incluidas estructuras de paredes gruesas
sistema digestivo de animales que digieren celulosa, co- que son resistentes al choque osmtico y que les permiten
mo los rumiantes y las termitas.[158] En estos ambientes sobrevivir a bajas concentraciones de sal.[171] No se trata

10.2

Interacciones con otros organismos

11

de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden queas fueran el foco de especulaciones sobre las posibles
a estas especies a dispersarse en nuevos hbitats.
propiedades de la vida extraterrestre.[176] Algunos hbitats extremlos no son muy diferentes de los que existen en Marte,[177] lo que ha llevado a algunos a sugerir
que algunos microbios viables podran transferirse de un
10 Ecologa
planeta a otro por meteoritos (panspermia).[178]

10.1

Hbitats

Las arqueas vive en una gran variedad de hbitats, y

son una parte importante de los ecosistemas globales,[19]
que puede suponer hasta un 20% de la biomasa de la
Tierra.[172] Las primeras arqueas que se descubrieron fueron extremlas. Algunos pueden vivir a altas temperaturas, a menudo por encima de 100 C, en gyseres,
chimeneas negras negras bajo el agua, y los pozos de
petrleo. Otros hbitats comunes son ambientes acuticos
muy fros o muy salinos, cidos o alcalinos. Sin embargo,
entre las arqueas tambin hay muchas especies meslas
que crecen en condiciones suaves, en pantanos, aguas residuales, ocanos y suelos.[19]

Plancton en el ocano (verde claro); las arqueas constituyen la

mayor parte de la vida ocenica.

Las arqueas extremlas pueden pertenecer a cuatro

principales grupos siolgicos. Son hallos, termlos,
alcallos y acidlos.[132] Estos grupos no pertenecen a
un lo especco, y no se excluyen entre s dentro de un
lo, ya que algunos de estos tipos de arqueas pertenecen
a varios grupos, pero agruparlas as es un til punto de
comienzo para la clasicacin.
Los hallos como el gnero Halobacterium, viven en
ambientes extremadamente salinos, como lagos salados,
y superan en nmero a las bacterias cuando la salinidad supera el 20-25%.[104] Las termlas crecen mejor
a temperaturas mayores de 45 C, en lugares como las
aguas termales; los hipertermlas crecen ptimamente
a temperaturas superiores a 80 C.[173] La variedad de arquea Methanopyrus kandleri 116 crece hasta 122 C, que
es la temperatura ms alta registrada para un organismo
vivo.[174]

En el ao 2001, varios estudios encontraron que las arqueas no solo viven en ambientes meslos y termlos sino tambin, y en ocasiones con gran abundancia, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son
comunes en ambientes ocenicos fros como los mares
polares.[179] Todava ms signicativa es la gran cantidad de arqueas que viven en los ocanos en condiciones
no extremas formando parte del plancton (como parte
del picoplancton).[140] Aunque estas arqueas puede estar
presente en grandes cantidades (hasta 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies fue aislada y estudiada en cultivo puro.[180] En consecuencia,
nuestra comprensin del papel de las arqueas en la ecologa de los ocanos es rudimentaria, por lo que su inuencia en la biogeoqumica global est en gran parte
inexplorada.[181] Algunas Crenarchaeota marinas pueden
hacer la nitricacin, lo que sugiere que estos organismos
pueden afectar el ciclo del nitrgeno ocenico,[182] aunque stas Crenarchaeota ocenicas pueden utilizar otras
fuentes de energa. Un gran nmero de arqueas que se encuentran en los sedimentos que cubren el lecho del mar, y
estos organismos son la mayora de los que viven a 1 metro de profundidad en los sedimentos ocenicos.[183][184]

10.2 Interacciones con otros organismos

Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y
otros organismos pueden ser el tipo de mutualismo o comensalismo. No hay ejemplos claros de arqueas conocidas como patgenas o parsitas.[185][186] Sin embargo,
se propone una relacin entre determinadas arqueas y
la periodontitis,[187][188] y Nanoarchaeum equitans puede ser parsita de otras especies de arqueas, ya que solo
sobrevive y se reproduce en asociacin con crenarqueota
Ignicoccus hospitalis,[189] y no parece que provean benecios a su husped.[190] A diferencia del caso anterior, los
Nanoorganismos Acidlos Arqueanos de la Mina Richmond (ARMAN) ocasionalmente conectan con otras clulas de arqueas en los biolmes de los drenajes cidos de
las minas.[191] La naturaleza de esta relacin es descocida,
pero es distinta de la NanoarchaeumIgnicoccus en que
las clulas ARMAN superdiminutas generalmente se ven
independientes de las clulas de las Thermoplasmatales
con las que viven.

Otras arqueas viven en condiciones muy cidas o muy

alcalinas.[132] Por ejemplo, una de las arqueas acidlas 10.2.1 Mutualismo
ms extremas es Picrophilus torridus, que crece a pH 0,
que es equivalente a vivir en una concentracin de cido Un ejemplo bien conocido de mutualismo es la interacsulfrico 1,2 molar.[175]
cin que tiene con rumiantes y las termitas los protozoos
Esta resistencia a ambientes extremos hizo que las ar- y arqueas metangenas que viven en su tracto digestivo

12

12

REFERENCIAS

se asocian con otros organismos, al igual que los que viven en la supercie de los corales,[196] y la regin del suelo
que rodea a las races de las plantas (rizosfera).[197][198]

11 Uso de Archaea en tecnologa e

industria

Las arqueas metangenas forman una simbiosis con las termitas.

y ayudan a digerir la celulosa. En estos ambientes anaerbicos, los protozoos degradan la celulosa del material
vegetal para obtener energa. Este proceso libera hidrgeno como un producto de desecho, pero los altos niveles
de hidrgeno reducen la produccin de energa. Despus
los metangenos convierten el hidrgeno en metano, y los
protozoos se benecian de ms energa.[192]
En protozoos anaerobios como Plagiopyla frontata, las
arqueas vivien dentro de los protozoos y consumen el hidrgeno producido en sus hidrogenosomas.[160][193] Las
arqueas tambin se asocian con organismos ms grandes.
Por ejemplo, la arquea marina Cenarchaeum symbiosum
vive dentro (como endosimbionte) a partir de una esponja
del gnero Axinella.

10.2.2

Comensalismo

Las arqueas tambin puede ser comensales que se benecian de una asociacin sin daar ni beneciar al organismo. Por ejemplo, el metanxeno Methanobrevibacter
smithii es, con mucho, la arquea ms comn en la ora
intestinal humana, y representa la dcima parte de todos los procariotas del tracto digestivo humano.[194] En
los seres humanos y termitas, estos metangenos pueden
ser mutualistas que interactan con otros microbios en
el tracto digestivo para ayudar en las funciones del sistema digestivo.[195] Las comunidades de arqueas tambin

Las arqueas extremlas, en particular las resistentes

a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y
alcalinidad, son una importante fuente de enzimas que
puede funcionar bajo estas duras condiciones.[199][200]
Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables, como la ADN
polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus, han revolucionado la biologa molecular, al permitir el uso de la reaccin
en cadena de la polimerasa como mtodo simple y rpido para la clonacin del ADN. En la industria, las
amilasas, galactosidasas y pululanasas de otras especies
de Pyrococcus realizan su funcin a ms de 100 C, lo
que permite la elaboracin de alimentos a altas temperaturas, tales como leche baja en lactosa y suero de leche.[201] Las enzimas de estas arqueas termlas tambin
tienden a ser muy estables en solventes orgnicos, por
lo que pueden utilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la sntesis de
compuestos orgnicos.[200]
En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilizacin en biotecnologa de los organismos
en s mismos es ms reducida. Sin embargo, las arqueas
metangeneas son una parte vital del tratamiento de aguas
residuales, realizando la digestin anaerbica de los residuos y produciendo biogs.[202] Las arqueas acidlas
son tambin prometedores en minera para la extraccin
de metales como oro, cobalto y cobre.[203]
Una nueva clase de antibiticos potencialmente tiles se
derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya han sido caracterizadas, pero podra haber
muchas ms, especialmente en Halobacteria. Estos compuestos son importantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibiticos bacterianos, de manera que
pueden tener un modo de accin diferente. Adems, podran permitir la creacin de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en la biologa molecular arqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperacin de estos organismos del medio
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Enlaces externos

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Introduction to the Archaea, ecology, systematics

and morphology (en ingls)
Pgina del NCBI sobre la taxonoma de las arqueas
(en ingls)
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names with Standing in Nomenclature (LPSN) (en
ingls)
Ilustracin Tree of Life que muestra la relacin de
las arqueas con otros seres vivos (en ingls)
Shotgun sequencing nds nanoorganisms descubrimiento del grupo ARMAN de arqueas (en ingls)
Genomas completos de arqueas en UCSC (en ingls)

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15 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

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15.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

Archaea Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Archaea?oldid=88836194 Colaboradores: AstroNomo, Oblongo, Moriel, Sauron, JorgeGG,

ManuelGR, Rosarino, Dodo, Sms, Cookie, Opinador, Jsanchezes, El Moska, Dianai, Xenoforme, Taragui, Rembiapo pohyiete (bot), LP,
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BOTarate, Wilson Fisk, Furado, Copydays, Tirithel,
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Imgenes

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Cox, C. J., Foster, P. G., Hirt, R. P., Harris, S. R., Embley, T. M. (2008). The archaebacterial origin of eukaryotes. Proc Natl Acad Sci U
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