Polvo Ecologa (2005) 30, 435-444

respuesta interactiva de los herbvoros, los suelos y la

vegetacin
a
quema anual en la sabana de frica del Sur
A. J. Mills l'2 * Y MV Feyi
lDepartment de Ciencias del Suelo, Urn'versity de Stellenbosch, Pn'vate Bolsa XI, Matt'eland, y
Instituto Nacional de Biodiversidad 2SouthAfrican, Kirstenbosch, Private Bag X7, Claremont, 7735, del
Sur
frica (e-mail: mills@sanbi.org)
abstracto Dcadas escinden de la investigacin, los factores primarios siendo difcil de alcanzar Determinacin de la

estructura
de
la
sabana
el
acertijo denomina el problema de la sabana. Despus de 47 aos de la quema anual de la Acacia y Terminalia en el bosque /
Combretum sabana en suelos arenosos, granito derivado en el sur del Parque Nacional Kruger, Sudfrica, denso
Los rboles y arbustos de la cubierta Algunos persiste en parcelas quemadas y es en gran medida ausente de demas.Somos
postulado
que
la
intensa
navegando antlopes y otros herbvoros de presin impide el reclutamiento de rboles en parcelas y quemado que los
herbvoros
Que se ha concentrado en parcelas ms ricas en nutrientes. la abundancia de herbvoros no mostr una relacin con el suelo
En consecuencia se investig el estado de macronutrientes y micronutrientes. La reduccin de la cobertura de rbol como
resultado
de
Se correlacion positivamente con la masa anual de la quema de los herbvoros (15 a 1.500 kg) (r2
ndice

INTRODUCCIN
La estructura de las sabanas y, en particular, la
convivencia extremadamente improbable de dos plantas
diferentes
formas, hierbas y rboles, se ha debatido extensamente
en la literatura (Westoby et a / 1989;. Scholes y
Archer 1997). Esto se ha denominado la sabana
problema por Sarmiento (1984). Walter (1971) proLas hierbas y los rboles ocupan de enraizamiento que
poseen
por
separado
Que los nichos en las sabanas y esto posibilita que sus
coexistencia
cia. Sugiri que los rboles tienen acceso exclusivo al
agua
en los horizontes profundos del suelo, mientras que las
races
de
la
hierba
dominados
Con xito las capas superficiales y competir con las races
del
rbol
de
agua de cerca de la superficie del suelo. Recientemente
Higgins
et
al.
(2000) proporcionan oponerse modelo del ao en el que
coexisten
existencia de rboles y gramneas depende de un
almacenamiento
efecto de la edad mediante el cual la mortalidad de rboles
adultos
es
baja
y
el
rbol
Requiere slo ocasional escapar de la supervivencia de de

= 0,61, n - 8). Este

de

Esa trampa de fuego y escapar de la hmeda lmite de

sequas
de
la
temporada
supervivencia de las plntulas de rboles. Eso implica Su
modelo
estructura de la sabana es un reflejo de la alternancia
climtica
Las condiciones que promueven o bien por la supresin de
los
rboles
alambres o reclutamiento de plntulas de rboles fuera de
la
trampa
de
fuego.
El Walter Higgins y modelos no, sin embargo, toman
en cuenta los rodillos potencialmente importantes de suelo
La determinacin de la situacin de nutrientes en la
estructura
de
la
sabana,
particularmente a travs del efecto de las ITS en la
abundancia
de
herbicidas
Vores. La interaccin entre el fuego y la herbivora
tambin
merece atencin.
La resistencia de las comunidades vegetales no est en
el
hilo
necesariamente un reflejo de la adaptacin evolutiva, pero
Puede ser debido a la presencia fortuita de autonmica
rasgos, como el rebrote, que permiten a la supervivencia
despus
de
Hilos (Hopper, 2003). restricciones filogenticas apr
por lo tanto, limitar la capacidad de recuperacin de
especial
conjunto
de

A. MOLINOS
J. MOLINOS
Y M.
V. FEY
3038de
deabril
abril.6J.
Y M.
V. FEY

H RES ERBIVO, S ACEITES Y MS Vegetatio NC 4 3 7

Shabeni,
y herbvoro
Kamben)
estaban
situados
en elel
Evaluar
cationes
el de
efecto
acetato-extrable
de los tipos
deniomodo
estaban
de fuego
usando
y
Parque
Nacional.
Especialmente
propensos
herbvoros
tienen
partes
del mundo
el fuego,para
es
poco
probable
que
Se
obtuvo
laFayi
masacon
especies
individuales
lado
occidental
del
Parque
Nacional
del
sur
de
Kruger
herbvoros
analizados
que
seleccionar
fuegoSkinner y Smithers per
de
(1990). Los elefantes se
y
es de unos 650
al ao vistos
ynica
en el
de
atmica
(Thomas
los
enespectrometra
laparches
cubiertams
de rboles.
ricosabsorcin
en nutrientes
en el
paisaje 1982).
si el
SeDonde
cubrelalaprecipitacin
fuerza
mantenimiento
demm
la fueron
hierba
rinocerontes
blancosde
(Ceratotherium
simum)
suelos
pobres
en nutrientes
tienen
et al. Cl,
1983).
de la vegetacin
del bosque
estdedominado
por
los
Soluble
en agua
(1: 5) Na,
K,(Rraithwaite
Ca, Mg, NH4,
N03
africana
Dentro
irregularmente
y sesgado
de la fecha
debido a su
gran
Rraithwaite
se encuentra,
ejemplo, que en
la
de
losherbvoros
rboles
y S04 se(1983)
determinaron
porporcromatografa
inica
Laterminales
prevencin
reclutamiento
de rboles
y sabanas
en
Masa.
Por lo de
tanto
hemos
utilizado
cuatro
Los
anlisis
Eucasericea
Nali
Burchell.
Los
otros
cuatro
sitios
(Mbyamiti,
(Rhoades
1982).
Zn
total,
Mn,
Co,
Cu,
Se
y
Mo
bosques densos. Herbvoros,
inclinacin
ndices
de los cuales La abundancia
estadsticos
lyptus
bosque en
Gales
del Sur,
63% de de
losla
Nwaswitshaka,
Skukuza
y nabos)para
situados
Fueron proSe analizaron
porNueva
ICP-MS
despus
de laeldigestin
sean
bailar
con cubierta
de rboles
el anlisis
de
arbrea
Ther
este,
donde
la
precipitacin
es
de
aproximadamente
50-mg
atrados por el post-incendio de vegetacin verdecambios
ras de
correlacin
Las
relaciones
entrecon
la HF
cubierta
de rboles,
animales
en
sitio
ocuparon
regin
de poco
Richer
500
mmsuelo: (i) la masa
porde los herbvoros
ao,
muestra
de elsuelo
yuna
HNO3.
Bray
2-Pherbvoro
extrable
ymayo,
micronutrientes del
abundancia
Qu
suelos
formados
por
slo
el
9%
de
la
superficie
la
vegetacin
es
ms
abierta,
y
Combretum
y
academia
Estaba
decidido
Descrito
por
Bray
y
Kurtz
Sin embargo, reforzar el efecto del fuego en la prevencin
(15ndices
baile y y N las
propiedades
se
total.
(principalmente
Acacia exuvialis
I. Verd.
(1945). de
C total
fueron
analizadosdelporsuelo
completo
decia especies
la y
1,500
kg) por visita
(es decir, excluyendo
el elefante
y el
determinaron
Investigamos
la
cubierta
forestal,
la
abundancia
de
Comisin de rboles en las sabanas.
El uso de la combustin EA Euro Elemental
predominio
blanco
El
uso de la correlacin y anlisis de regresin con Unistal
herbvoros
apiculatum
bretum
dominado
EUROVECTOR
Bell (1982)
la tambin.)
estructura
vegetal
rinoceronte);
(Ii) sugirieron
la ssp.
masaapiculatum
deque
herbvoros
(> 15
kg)
porel
Estadsticas
ynutrientes
6.0. Asumimos
queparcelas
quemador
anual
y
el estadoEl5.0
de
de ocho
(cada
componente
arbreo.
El
clima
es
fuertemente
estacional
Analyser.
contenido
de arcilla
fue
determinada
por7el
a travs de frica (en las regiones que reciben> 400 mm
visita
Ing
reducida
cobertura
de rboles,
y lay pregunta
de si lade
hectreas
de
extensin)
con
mtodo
del
hidrmetro,
la
arena
el
contenido
de
lluvia
(Incluyendo
el elefante y el rinoceronte blanco); (Iii)
en
abundancia
Que
haba sido quemada anualmente
durante 45 aos
en de
el
el rango
de temperatura
media por
anual
de 21.1-23.3oC
sedimento
por
tamizado
cada)
se controla
en gran medida
la densidad
de los
total
FUE
herbvoros
relacionada
con
la
extensin
del
rbol
de
nutricional
(La
media
de
16-28oC
mensual
de
la
temperatura)
y
con
por
diferencia.
La
fraccin
de
arcilla
estaba
usando
herbvoros,
nmero
de herbvoros (> 15 kg) con visin de futuro por
la
ENT-pobres,
Kruger
la a su vez es una funcin de la fertilidad del suelo.lluvia
Dispersos paisajes granticos del sur dereduccin
Que
ly
visita;
a
travs de
los ochode
sitios,
y tambin
si lados
abundancia
de
Parque
Nacional.
Nossodio
GMT
preguntas:
que cae
predominantemente
verano. Lospor
suelos
de la
hexametafosfato
y hizo
carbonato
de sodio.
por
artculos
(Iv)
nmero
de impala en avistado
visita.
WAS
herbvoros
relacionados
con
el
estado
nutricional
del
La
abundancia
de
herbvoros
determinar
las
extensiones
regin
delaarenas
en
nutrientes
deriva
porphyLa materia orgnica se separ mediante oxidacin con
Lates
que
de se
lostomaron
rbolessemuestras
por
los de
elefantes
Los
suelos
eneliminacin
estepobres
estudio
slo
se
suelo.
la
del
rbol de cubrir en las parcelas quemadas y es la
fronteras y ritic incluyen Rhode Lixisoles, Paraplinthic
Hydro
(Loxodonta
analizaron
abundancia
de Gnero
herbvoros
varideentre
los sitios
y, por de
lo
abundancia
Cambisoles,
Dstrico
Regosoles
y
Paraplinthic
Lixisoles
perxido
de
(Grupo
Trabajo
de
Clasificacin
alcanos)de Puede
abrir bosques
permitir
Menor
Dentro
las parcelas
anualmentey de
los sitios
de
No
no eran de
ciertas
repeticiones,asporcomo
lo que
la
endelatanto,
proximidad
los herbvoros,
en
el
(FAOcomo
1998).antlopes
Suelos
Tales
para
mantener
abierta
quemaduras,
pero herbvoros
la
fecha
herbvoro
correlativa
quemado
El experimento
a largo
APERTURA
FUE
1991).
grassFueron
recogidos a travs
de laplazo
totalidad
de los sitios.
Utilizados
para ladel aproximacin
determinante
fue
parcelas,
en funcin
estado de los nutrientes
del suelo?
quemadura
en
tierras. Estudios posteriores
han demostrado
quefuego
los
Cleave
efectos
de
Relaciones
1954lascon
13 tratamientos
diferentes
en cada
para
elefantes
sobre
propiedades
del suelo
en cada sitio
(Millssitio
& Fey
todos
los sitios.
de un enfoque
de politica ao
ndices
de Dentro
abundancia
de
determinar
reducir
la altura de los rboles
2004),
el y la densidad en el Parque
suelo
MTODOS
reside
conherbvoros
m eldeefecto
de la de
frecuencia
y de la parcelas
estacin es
deprobable
laKruger
quema
Nacional
fecha
nutrientes
anual a quemar
confirmacin en oposicin a la falsificacin "filosofa de
de
Park (Trollope
al.,los1998)
y que de
la todo
navegacin
la
reflejar
el estadoet de
nutrientes
el sitio.por
fecha
laUna encuesta realizada fue de entre julio y sepecologa sabana
tratamientos
compresentado
por (Riggs
Mills yet al.,
Fey2003).
(2004)
mostr que
de 1999 para
de herbicidas
labreciencia,
segndeterminar
el casola abundancia
que corresponda
el
preciada
7
hectreas
parcelas
rectangulares
separadas
de
Entre las diferencias en las concentraciones de nutrientes
Vores
en
cada
sitio.
Cada
sitio
visitado
fue
de
al
menos
18
reconocimiento
para
las
pruebas
superficie
enla
el
suelo
veces
a
lo
largo
de
este
periodo
y
el
nmero
de
mamferos
La
teora
ecolgica
(Pickett
et
a
/
1994;.
Ford
2000).
redondeo Bush
por auna
4 a 5de
m entre
cortafuegos.
Una de las
tratamientos
tienden
serde
menos
los sitios.
mayores dede 15
politica,correlaciones
Duiker gris
LaHerbvoros
determinacin
si kg
reflejan
Objetivos del estudio para determinar si la cubierta de
(Sy
/
vicapra
Grimm)
y
mayores
(denominado
en lo
significativas
rboles
ERA
sucesivo
La
causalidad
exige
investigacin
adicional.
la
seal
encubierta
el entorno de post-incendio estaba relacionado con la
La
Me herbvoros),
presentes correlaciones
en cada de sitio
significade se evalu mediante
Pearsonse
deabundancia
rboles
DocumentosFecha.
los
patrones fueron como los coeficientes de correlacin
la danza de los herbvoros. Se centr en la investigacin
La encuesta realizada por conduca la longitud de la
lineal
Un fotografas
solo tratamiento
la quema
anual en
agosto,
Las
areasdedigitales
tomadas
desde
un donde
bajo
FireBreak en
travs
de cada
sitiogrficos
y tomando
nota del nmero
Observado
muchos
de los
de dispersin
xy y
se
encuentran
vuelo
de
valores
atpicos
los efectosende
la herbivora
sobre
la estructura
de la
helicptero
octubre
de 2000 se
utilizaron
para estimar
herbvoros
presentes.
inspeccionando
llevado
No
eran evidentes.
LosTodo
datosestaba
utilizados
en el anlisis
de
elvegetacin
porcentaje de la barra / de rboles y zona cubierta eran
de
a
cabo
en
correlacin
Es probable que sea ms grande (dado que los herbvoros
hierba
las
horas
del
da.
tarifa
ms
pequeo
de
los
herbvoros
Se
supone
que
tiene
una
distribucin
normal
bivariada.
se
superficie
cubiertainclinan
de quemadura anuala y parcelas sinser
ejemplo
grassLa(porrepresentacin grfica
de las relaciones lineales
atrado por el color del crecimiento de las plantas este
en el
quemar.
tolvas,
orugas,
termitas,
ratas
y
herbvoros
incluye
una
Sepost-incendio
logr utilizando la imagen orientada a objetos anliliebres)
no fueronasociado
encuestados.
lnea
de regresin
con el ao r2 valor. La falta de
ambiente
1996)). y el software SIG Arcsismedio
eCognition
2.1(Wilsey
del software
de herbvoros en
en este
parcelas
individuales
fija La
las presencia
variables independientes
estudio
viola la
Mapa 8.2. La reduccin de la cubierta forestal debido a la
ERA
condicin
para
el
modelo
1
y
el
anlisis
de
regresin
anual
muy variable
una visita
a la siguiente,
que preModelo
II, porde tanto,
ha presentado
anlisis
de
Son sampnng
Arda
evalu a travs de dos ndices: (i) el rbol
ventilado
evaluacin
precisa
del
ao
cialmente
herbivora
regresiones.
cubrir el porcentaje anual de quemaduras solares; y (ii) la
Seguroy enRohlf
parcelas
anuales
de quemaduras.
Estouna
fue
Sokal
(1995)
sugiri
que si hay
Las muestras
deen
suelo
a una profundidad
Entre
diferenciacompuestas
no quemado
la cubierta
de rboles yde
debido
a
rebaos
Relacin
de
causalidad
entre
las
variables,
entonces
un
10
cm
se
anuales
Tal como impala y zebra animales no se limitaron
simple
Tomado Usando
Auger en
de 2000
la anual
Expresado
como unao
porcentaje
de marzo
quemaduras
solares
de
A s mismos
a las parcelas
En consecuencia
Modelo
de Regresin
Linealindividuales.
II es apropiado
para una
sitio (es decir, ocho muestras
laquemar trama en cada
cubierta
forestalen
se
estima
regresin
entotal).
parcelas sin quemar. Asumimos que las parcelas cada
sin
presin
de
herbivora
vez
acoplado
en
parcelas
anuales
de
Eso
hizo
que
el
supuesto
sion.We
Tiene
causalidad
muestra
compuesta
15 dea quemaduras
20 submuestras
Fig.
1.la ubicacin
a largocompuesta
plazo de losde
sitios
en el sur del Parque Nacional Kruger, Sudfrica.
quemar
quemaduras
Las
relaciones
entre
las
variables
para
el
cual
Tomado
en
unos
20
m
intervalos
a
travs
del
centro
de
rea representada ao de potencial de cobertura mxima

H RES ERBIVO, S aceites y ms del 4 de septiembre de Carolina del Norte

3 Vegetatio

slo el suelo seis variables ms fuertemente

correlacionados
con los ndices de abundancia de herbvoros para el factor
anlisis.
RESULTA
DOS]
La abundancia de herbvoros y la cubierta de
rboles

Todas las parcelas anuales de quemaduras tenan menos

cubierta
de
rboles
que
junto
parcelas no quemados (P = 0,0004, prueba t pareada), con
el
rbol
cubrir en parcelas que van desde quemaduras en el 17%
anual
Numbi al 42% en Nwaswitshaka.The area y eCogimgenes nicin de las parcelas tiene Kamben y Numbi
presentado en la Fig. 2. El nmero medio de herbvoros
Durante la visita avistado por encuesta difieren por un
factor
de 10 a travs de sitios, que van de 3 a 30 en Mbyamiti
en Kamben. La cubierta de rboles en las parcelas y la
quema
anual
Entre diferencia relativa en la cubierta forestal y no
Kamben

marcada disminucin en el nmero de rboles con basales

dimetros> 7,6 cm es evidente a partir de 1954 a 1996 a
1997
Kamben excepcin de todas las parcelas (la parcela con la
EXCLUSIVO
la abundancia de herbvoros), que mostr un ligero
aumento
en esta clase de rboles. Tambin la trama se Kamben con
el
mayor nmero de grandes arbustos y rboles de monte
bajo
(Fig. 5). ao en monte bajo rboles y arbustos Mostr
Aumento de las parcelas de Terminalia 1954-1996
pero la respuesta en las parcelas de Combretum / Acacia
ERA
no uniforme. Una tendencia de disminucin de la
densidad
de
rboles
(1954
momento en particular) con herbvoro El aumento de la
presin
(Determinado a partir de la encuesta en 2000) es evidente
en
Fig. 5.
Souproperties y la abundancia de herbvoros
Todos los suelos fueron cida (pH de 5,2-6,0 en KCI)
arena (arena 83`93% total y arcilla 3`10%) y nutricional
ent pobres. La concentracin de macronutrientes en baja
Numbi

-c

Las fotografas areas y rboles / cubrir las imgenes de eCognition 2.1 y el anlisis en Numbi y no quemado Kamben
hierba
Debido a que fueron conformadas posicionado junto a las carreteras y los cortafuegos
quemar parcelas. Las parcelas tienen existentes.

440 A. J. MOLINOS Y MV FEY

Tabla 1. Las relaciones correlativas entre los ndices de abundancia de herbvoros, cubierta de rboles y las concentraciones de
micronutrientes
Burnt
parcela
PCA
Disminucin% de cobertura de rboles (%) Factor de arcilla Zn Mn
herbvoro
masa
(con
exclusin
nmero
herbvoro
0,53
nmero impala 0,34 0,74 0,85 -0,36 0,85 0,85

de

los
elefantes)
-0,77
0,79
0,76

0,78
0,80
-0,54

0,26
0,87

relativa
0,59

0,72
0,90

Coeficientes de correlacin de Pearson ha presentado. n = 8 sitios para todos los resultados. Las correlaciones significativas (alfa

Sera herbvoro abundancia estar relacionado con el suelo

P,
N
o
Las concentraciones de cationes importante. No hay
correlacin
significativa
ciones fueron, sin embargo, a continuacin, la hiptesis de
que
found.We
Micronutrientes pueden ser herbvoros que se rige el
movimiento
en el paisaje. La concentracin total de micronutrientes
Tambin fue baja, por ejemplo, el zinc (37-75 mg kg- '1),
Cu
(4,1-l0.6 mg kg-1) y Mn (257-488 mg kg-1), mientras
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000

500

(B
)

100

90
80
70
BR

60

50

40

30
20
10
0

ciones se describi anteriormente) se correlacion

significativamente
con Zn (Tabla I, r2 = 0,64; P = 0009, alfa = 0.05
Bonferroni corregido, cinco pruebas: Zn, Mn, Co, Cu y
Mo). Un anlisis ms detallado El uso de dos ndices
adicionales
de
la abundancia de herbvoros mostraron que el nmero de
impala en cada sitio se correlacion significativamente
con
Mn (r2 = 0,73 P = alfa 0.0033 = 0,05, Bonferroni
Usando corregidas 15 pruebas: cinco micronutrientes
contra
herbvoro tres ndices de abundancia). micronutrientes
Tales como Zn y Mn tienden a estar asociados con el
limo y fraccin de arcilla de los suelos. El anlisis
subsiguiente
Se observ que hubo una correlacin significativa el
contenido
de
arcilla
con nmero de impala (r2 = 0,72 P = 0004, BonferUsando corregidos roni seis pruebas: limo y arcilla contra
tres
herbvoros ndices de abundancia) y el nmero total de
herbvoros (r2 = 0763 P = 0,003). de componentes
principales
el factor nente} (Extrado de las seis mayora de las
variables
del
suelo
la abundancia de herbvoros fuertemente correlacionada
con
los
ndices)
Fue ms fuertemente correlacionada con herbvoro total
de
NUMBER (r2 = 0.82,

P = 0.00L). Arcilla, Zn y Mn hicieron el

mayores contribuciones a este factor. ANCOVA mostr
Que las relaciones entre la abundancia de herbvoros y
No fueron significativamente diferentes entre las propiedades
del suelo

DISCUSIN
Fig. 3. La media (::: :: SE) Nmero de (a) impala (.) Y
Otros herbvoros CD) avistado por visita (n = 18 visitas) en el
sitios de quemaduras a largo plazo en el Parque Nacional Kruger
sur
durante el perodo de junio a septiembre de 1999 y (b) el rbol
cubierta Colo) de quemadura anual (D) y no quemados (.)

Los datos obtenidos de las parcelas anuales apoyados por

quemaduras
Que postula la (i) determina la intensidad de la navegacin
la cubierta de rboles y arbustos en el post-incendio
Ambiente

Herbvoros, los suelos y la cubierta vegetal 441

90
80 No
70
~
60

N
50

40

30 = 0,61

20
0 1000 2000 3000 4000

4 de febrero de 8 10 de junio 250 300 350 400 4 0

ToI arcilla (%)

Fig. 4.Las relaciones entre la disminucin de la cubierta forestal en relacin a vagabundo anual de las parcelas sin quemar, ndices de
herbvoro
propiedades de abundancia y de suelo en el Parque Nacional Kruger sur. Las barras de error representan los errores estndar de la media.
K

sabana CombtumlAcacia

)
)
)
)
)
)
)
)
)

44 44 24 A.
y M. V.YFEY
A. J.
J. Mills
MOLINOS
M. V. FEY

H RES ERBIVO, SO ILS IO N TAPA Y VEG ETAT 4 de abril 3

ElAGRADECIMIENTOS
suelo Grupo
Trabajo de Clasificacin
(1991) Soi / Cy /comer
asscation.
ENTONCES
plantonesJ. de
establishe
mayo,
pastizales
en de
plantaciones
de pino a desnudarse
el
(Fig.
5).R.Una
explicacin
posible
para DF
el (1988)
mayorNutrient
resilCoventry
J., bosquecillo
D. &rboles
Sinclair
'
rboles
y
monte
bajo
pan
iencia
de
rboles
y
arbustos
a
la
quema
anual
de
la
en bicicleta por la construccin de montculos termitas en suelos de
de taxonoma
para Sudfrica.
El Departamento
de
Arbustos
pueden
fuera
de la anual
zona media
de fuego
(es
corteza.
Una
investigacin
nutricional
este
Terminalia
parcelas,crecer
la precipitacin
es de
la
Losel Sistema
autores
extienden
agradecimiento
a Su en
H. Riggs
baja
fertilidad
Desarrollo agrcola, de Pretoria.
decir,>
semirido tropical de Australia
3
El polvo. .soi /m)
Res. 26, 375-90.
y
comportamiento
mayor
y A. Potgieter de los Parques Nacionales de Sudfrica
Sokal R. R y Rohlf F. J. (1995), Biometra. El Prncipe / es y
DHM
La sobrevivir
influencia
de
los El
grandes
herbvoros
Pueden
rboles(1982)
a los
efectos
de
Cleave
Que
ciervos
se habapara
concluido
la deficiencia
de Cu yen
Que
seCummings
produce
enadultos
el bosque
Terminalia.
ambiente
ms
y ellosapoyo
logstico
la oportunidad
de trabajar
Pracue de Statisu'cs en la investigacin biolgica, 3 ed. WH
estructura en la sabana en frica. En: Eco / loga deTrolical Savanfrecuentes
que
seco
lasFreeman
parcelas
de
quemaduras
experimentales
en
el
Parque
and Company, Nueva York.
nariz
(Eds es
B. elJ. curso
BH
Walker)
217-45.
cables.
de ylossabana
acontecimientos
en el
ingestin
de
corteza
de
pino
haber
sido
el
ao
Intento
APR
amdel Este
Combretum
/Huntley
Acacia
puedepp.prevenir
Nacional
Kruger
Stafford KJ (1997) El estado de los elementos de la dieta y rastro
de
Springer-Verlag, Berln.
postulado
aliviar
la
deficiencia.
rbol
/ arbusto de contratacin y reducir la supervivencia
parque;
M.
Gorman
Fecha
herbvoro;
S.
organo
para
SAM
FAO (1998) Base Referencial Mundial del Recurso Suelo. Alimentos y
lolos
que resulta en
un tiempo relativamente
densa
Sibarra
herbvoros
en
el unicolor)
Parque
Kruger
sur
deKamben,
rboles
a
una
anlisis
deciervos
datos (Cervus
botnica;
A. Skowno
de asistencia
SIG;
de
enNacional
el distrito
de
Manawatu,
Organizacin para la Agricultura de las Naciones Unidas, Roma.
capa
de
rboles
De
hecho,
Nueva
las
reas
que
se
congregan
en
el
rendimiento
Mayores
extensiones
que
en
el
ms
hmedo
del
bosque
H.
Eckhardt
de
fotografas
areas
de
las
parcelas
de
Ford ED (2000) Mtodo para la investigacin de la ciencia ecolgica.
Zelanda. NZ. Zoolgico /. 24, 267-71.
Cleave
y arbustos
para Cambridge.
el rgimen de quema anual
Mayor
Terminalia.
quemaduras;
Cambridge
University Press,
R.L.
Stern,
Ben-Hur
ymayora
M. I.laShainberg
deylarboles
arcilla
47
aos.
El rbol
el
recopilada
en
1954
suministro
de lapara
de los (1991)
nutrientes
limitantes
en
su
Los
postulados
que yla arbusto
abundancia
de vasculares
herbvoros
tipo
Rademan
Prestacin
demineraloga
arbustos
Gill
AM
respuestas
adaptativas
de las en
plantas
de del
Australia
efecto de la infiltracin de la lluvia, y las prdidas de suelo de
espe1996
muestran
que
ya
la
densidad
de
rboles
de
gran
dieta,
entonces
solicitado
transecto
formacin
de
sello.
soi
/
CIES a los incendios.
en:de
Fuego
la australianadel
Biota
(Edsytiene
MS
tamao
Posibles
candidatos
Zn y Mn ha, dada su fuerte
Posiblemente
la funcin
las ypropiedades
suelo
el
fecha;
Gordon
Para '.M.
152,
455-62. para el trabajo analtico; N. Alexander
Gill,
Que el aumento en Kamben y arbustos grandes (Qu
Las
losde ndices
de
abundancia
dey
estado
de
y T.correlaciones
Medinski
paracon
la asistencia
de laboratorio;
D. Press,
Nel
Sumner
ME, ed. (2000)
Manual
la Ciencia
del Suelo.
CRC
RH Groves & Noble I. R) pp. 243-72. El polvo. Acad. Sci.,
incluir
rboles
en monte
bajo) fue
tienecorroborada
la doble
herbvoros.
lay
Tales
como
micronutrientes
Zn
tambin
T.
Dunne
para
el
asesoramiento
estadstico;
A.
Milewski
NewYork.
Canberra.
Aproximadamente
rollos
de
termitas
montculos
en
la
provisin
de
micro
por
G.
P.
Sutton,
Maskall
J.
Thornton
y
I.
(2000)
La
geoqumica
Subvencin C. C., Riggs y Meissner HC HH (1996) demarcacin
de otras
politica
laTminalia
fecha,
lodensidad
que indica
que parcelas.
esta deficientes
idea es en
digno
de mayor
Warden
comentarios
sobredeel
ReservaJohnson
Nacional para
Shimba
Hills estado constructivos
de, y la participacin
reas de
minerales
potencialmente
el centro
y norteEl
fuego
laherbvoros
planta
estructura
de
Kenia
Garantiza,
asimismo,
los herbvoros
ern efecto
Namibiadel
por
medio
de
de yclasificacin
natural.
Investigaciones.
Masa
de en
los sistemas
(15
a 1.500
kg)la
manuscrito;
y la biodiversidad
Nacional denutrientes
Sudfrica
cationes
para laCiudad
nutricindel
de Cabo
los animales
salvajes. En:
Actaspara
de
Onder. . Vet.
Res.63 109-20. con Zn, nmero de impala en
comunidad
Investigacin.
fuertemente
correlacionada
sidad
Instituto,
Proporcionar
trabajo
la
5
Symsium
Internacional
del
Medio
Ambiente
en
GeochemWB
Healy
(1973)
Aspectos
nutricionales
de
la
ingestin
de
suelo
por
PUEDE
SER
composicin
muy
variable,
a
travs
Incluso
Las
termitas
traer
el
material
del
subsuelo
que
suele
ser
cada
las
instalaciones.
terio. (Ed. C. Burgers & M. Fey) p. 9. Universidad de Cabo
los animales de pastoreo. en:Qumica y Bioqumica de forraje,
corta
ms
ricola
Estaba
fuertemente correlacionado con el sitio de Mn y el
El Town,
apoyoSudfrica.
financiero para este estudio proporcionado por
Vol. (Eds Ruder y RW GW Bailey) pp. 567-88.
Dentro de un paisaje distancias
(Wardell-Johnson
&
en
arcilla
y
tierra
vegetal
de
micronutrientes
a
la
superficie
contenido
de
arcilla,
WAS
Thomas GW (1982) Los cationes intercambiables. en: Mtodos de
Academic Press, Londres.
Horwitz
2000),total
como
evidente enestaba
la Numbi-Kamben
(Murray
Coventry
et a / 1988.).
termiteros
yHiggins,
el nmero
de esTrollope
herbvoros
fuertemente
Fundacin
Nacional
de Investigacin
de Sudfrica
(Grant
suelo 1938;
W. Bond J.
y NW (2000) Fuego,
anteriormente.El efectos de comparacin tienen a menudo
En
consecuencia
puede
ser
un
recurso
clave
para
los
correlacionado
nmero
2047381);
Educacin
terciaria
y
Eskoms
Anlisis.
Parte
2.
Propiedades
qumicas
y
microbiolgicas
(eds
el rebrote y la variabilidad: una receta para la coexistencia de hierba
DL
pgina,
RH
Miller
&
DR
Keeney)
pp.
159-65.
suelo
depende
de
herbvoros
en
con
contenido
de
arcilla
(Tabla
1,
Fig.
4).
Programa
de
apoyo.
rbol
Science
Society
of America,
caractersticas
topogrficas
y edficas
tales de
como
A veces,
este
entorno
que se Inc.,
pasaMadison.
por alto.
ElENCE
contenido
de
arcilla
abrillocales,
lo atractivo
la
en la sabana.
. Eco /.influencia
88, 213-29.
Tracy
S. BF & McNaughton
J. (1995) Anlisis
elemental
la humedad
del suelo,
altitud,
aspecto,
cubierta
dePress,
roca
Hillel
D. (1998) Fsica
de Suelos
del medio
ambiente.
Academic
La congregacin
de los herbvoros
en los suelos
de de
la
partilamer
los
suelos
minerales
desde
el
Parque
Nacional
del
Londres.
(Wardellquemadura
El sitio ular es para los herbvoros, ya que afecta tanto
Serengeti,
el
Hopper
SD 2000),
(2003) as
Una como
perspectiva
evolutiva y
en reproductiva
el suroeste
Referencias
Johnson
la vegetativa
Parcelas
no podrn, sin embargo, ser manejado en una
conagua
Parque Nacional Prairie andYellowstone Konz. Ecografa 18,
paisajes de Australia Occidental, la biodiversidad y la naturaleza:
tivas rasgos
de las especies
vegetales presentes,
que han
enfocada,
leytienda
de campaa
y la disponibilidad
de nutrientes
91-4.
una
revisin
SImoda
Ahlgrende-la-mnimo.
y Ahlgren CE (1960)
Efectos
ecolgicos
de con
los bosques
LesImplicaciones
permitierony persistir
y,
en
algunos
casos,
dependen
la
Que
puede
ser
suelos
(Sumner
2000),
que
OSO Trollope, Trollope LD, HC Riggs, Pienaar y una
D.
gestin. En: Fuego en Ecostems del Sur
Incendios. Bot.deReverendo
26, 483-533.
en West
un tipo
particular
de
la
normativa
contra
incendios
(Gill
mayor
arcilla
para
ofrecer
conjunto
de los
Afectar
a
la
produccin
de
la
torre
y
la
calidad
del
DLFcontenido
Potgieter (1998)
Los cambios
a largoel
plazo
en el arbolado
Australia Occidental. Manejo e impactos(Eds I. Abad
HV R Bell (1982) El efecto de la disponibilidad de nutrientes del
1981;
Hopper
herbvoros
forraje.
la vegetacin del Parque Nacional Kruger, con especial
Y N. Burrows) pp. 225-68. Backhuys Publishers, Leiden.
suelo
en
referenda
2003).
y Warden
Johnson
(2003)y detallada
KeeleyJ.
Fotheringham
(2002)
HombreVentajas
que incluye
la disponibilidad
de nutrientes
Mayor
El
efectoE.Burrows
del&contenido
de CJ
arcilla
en laHistoria
disponibilidad
de
estructura
de la comunidad
en los ecosistemas
africanos.
En:
a los efectos
fuego
elefantes.
41, 103-12.
cinla deamplia
los ecosistemas
de rasgos
la coronapermiten
de alambre:
un resumen yde
Que
gama de
persistencia
Quecia
elimina
de ladel
capa
y Koedoe
conloga
mayor
frecuenciade
agua
Eco
/dey hierba
Van Wyk P. (1971) Veld quema en
el Parque Nacional Kruger.
respuesta.
Dentro
de
los
ecosistemas
rboles
propensos
al
fuego,
en
debido
a
de races de las plantas es compleja. Arcilla de agua y se
Tro / sabanas iCal (eds BJ Huntley y BH Walker) la
pp.
Un informe provisional de algunos aspectos de la investigacin.
el Conserv. Bio /. 15, 1561-7.
sudoeste
193-216. Springer-Verlag,
Berln. del suelo.
ms favorable
del rgimen hdrico
puede
unir
En:
dimiento
Kozlowski y T. Dhlgren CE (1974) Fuego y los ecosistemas.
Australia
(por ejemplo,
el rebrote
gruesa,
A.
Belsky
(1984)
El papel
de
los
pequeos
mamferos Ilth,
navegando
Anlisis
deTall
la Timbers
fotografa
area
de la Conferencia
quemadura
a largo
Prevenir
la absorcin
de agua.
Tambinepicrmicas,
puede aumentar
el
Ings delJ.
fuego
Ecologa
Alto
Academic Press, Nueva York.
en
prevenibles
protectora
plazoEstacin
agua
de Investigacin de maderas, Tallhassee, EE.UU..
G. Levy J. Y Van der Watt HVH (1988) Efectos de la arcilla
ing
regeneracin
del bosque
Parquecapa
Nacional
del
Serengeti,
tubrculos
leosos).
Enpero
lasal parcelas
de la
Que
Revelado
deenlayeldensa
de
lacorteza,
capacidad
de retencin
del suelo,
mismo tiempo
Walterlas
H. parcelas
(1971) Ecologa
Tropical
Subtropical
dedelarboles
vegetacin.
sodicidad en la mineraloga del suelo y la velocidad de infiltracin
Tanzania.
Afr.
.
Eco
/.
22
271
-9.
Oliver
y
Boyd,
Edimburgo.
anual
pueden
persistir
Laquemadura
infiltracin
del
agua
de
lluvia
a
reducir
(Levy
y
van
der
del
suelo.
S.Afr.
A. Belsky
J.,Lamont,
Arnundson
R& G.,
DuxburyCLJM,
S.
J., Ali
Parque
Ward,
D. J.,
Burrows,
Grasstrees
bajo
un
rgimen
de BB
quema
anual (Fig.(2001)
2 Riha
Kamben).
Watt
.P / AntNacional
Soi / 5, 92-6.Kruger sur, rboles y arbustos ms
A. I + Mwonga SM (1989) Los efectos de los rboles en sus
revelar
contraste
de
incendios
forestales
de
eucalipto
en
el
antes
Quey las
especies
estaban
en 1954
Sugerimos
extensinentornos
de la cubierta
de rboles
1988;
Baja
Stern,
Rebelo
etDBa DG
/. 1991;
(1996)presentes
Hillel
La vegetacin
1998;
Mills
de persistieron
Sudfrica,
& Fey
, qumicasquey labiolgicas
fsicos en
el semi
y
Regmenes
Lesotho
y
Swazilandia.
Departamento
de
Medio
Ambiente
hasta
2004
despus
de
frecuentes
2004). Por tanto, es difcil predecir los efectos de esa
sabana rida en Kenia. . LDDA Ecol 26, 1005-1024.
despus de la colonizacin europea del suroeste de Australia.
Asuntos
Turismo,
Pretoria.
y en
muchos
parcelas
la densidad
de pequeos
arbustos
ardor
en este
entorno
determinado
en granN.
medida
por
rango
en
el ycontenido
de arcilla
de 3`10%
en estos granitoR Riggs,
Riggs
HC, est
T. Dunne
T., Govender
y Potgieter
Para.
S.El
McNaughton
J. abril
(1988)
Nutricin
Mineral
concentracin
espacialde
(2003) de
Experimental
quemarSi en
el ensayoha
parcela
Kruger
aumento
(Fig.
5),derivados
lo
que sugiere
fuerte
laALF
intensidad
la
navegacin.
herbvoros
atrado
en
suelos
arenosos
tienenlaysobre
laresistencia
produccin
Ecol. Administrar.150, 323-9.
Parquepara
Nacional:
historia,
diseo post-incendio,
experimental y entonces
sugerencias
masa
el
medio
ambiente
delastraciones de ungulados africanos. naturaleza 334, 343-5. forraje.
Warden
Johnson
(2000)Koedoe
Las respuestas
para elG.
anlisis
de datos.
46, I-15.de los eucaliptos forestales
D.Estos
Mills
J.ecosistemas
Fey yes
MV
(2004)
Los
incendios
frecuentes
intensificar
alaslatensiones
perturbacin
pordisponibilidad
el
fuego. elel
plantones
de
rboles
Lo
que se
sabe
que
sobre
la
a
Braithwaite
LW
(1983)
Estudios
sobre el marsupial arbreo
suelo
Puede
fuego
ser
de
consultada
intensidady moderada
tipo
solicitado
y alta yenmat
la Tingle
a
los
mosaico,
rboles
deautonmica
nutrientes
que
surgieron
fauna de los bosques de eucaliptos que se estn recogiendo las
retroalimentacin fsico-qumica de la pedoderm: formacin de
el suroeste de Australia: Entre las comparaciones a nivel local
Que
los rasgos
resiliencia
para1998)
permitir
adultos
Aumentar
con elreproductivos
contenido deo arcilla
(Hillel
y
pastas
de
madera
en
costras
y distribuido
especies
endmicas
regionales.
Austral
Ecol. 25
que
los
alambres
daado
por
los
herbvoros
ms
grandes.
Los
elefantes,
Hermann
Eso
Eden,
Nueva
Gales
del
Sur.
I.
La
distribucin
de
las
especies
y
a largo plazo
en frica
del Sur.
Fig.los5.experimentos
El nmerodedequemaduras
rboles (dimetro
basal>
7,6 cm)
y arbustos (dimetro
409-21. basal> 91 cm) de grabacin de transectos en anual
conjuncin
con rdenes
de intensa
presin
de navegacin
ciertamente,
los
animales.
bivores
nutrientes
acceso,
de
las
hojas
(que
se
Geoderma
121
quemar parcelas de bosque y sabana Terminalia combreto / Acacia
en ()Johnson
1954 y G.(.) &1996-1997.
de arbustos
Warden
P. Horwitzdimetros
(2000) El basales
reconocimiento
de
Ellapolvo.
Wddl. Res.10,
219-29.
La
investigacin
adicional.
tienen
capacidad
bosques en
grassincline
para reflejar
el
de lossenutrientes
suelo)entre
o los dos
45-64.
(Que
incluye
rboles
deestado
monte bajo)
refiere a la del
distancia
ms
externas
tallos.
heterogeneidad
ende latransformar
gestin y los
endemismo
restringido
LWdeBraithwaite,
MLen&el
Turner
J.de(1983)
OtroJ.de
patrn
que Una
emerge
desde
el
en lael
tierras
y ecosistemas
sabanasDudzenski
(Cummings
1982;
Belsky
et estudios
a El
/.
aMurray
travs
la (1938)
ingestin
deinvestigacin
tierra,
ya de
sea momento
a travs
de
M.
las
interrelaciones
los
forestales
suroeste
Australia.
marsupial
arborcola
a
cabo
sobre
la
fauna
de
los
bosques
de
transecto
1989;
Trollope
et
a
/.
1998),
pero
incluso
pequeos
geofagia
o
por
polvo.
Para.
de la vegetacin, los suelos y las termitas. S. Afr. . Para '. 35, 28863eucaliptos
218-25.
Era97.de 1954
1996, hasta
tendenciaquede
ungulados
manchado
comery follaje.
Healy 1997,
(1973)la inform
de ser cosechadas
la (2004)
pasta de
madera endeellos
Eden,
Nueva
Watson-Johnson
Warden
P.para
& G.
y frecuencia
incendios
disminucin
rbolcomplementar
/
arbusto
de
puede reducir
el crecimiento
de
los rboles pequeos
geofagia
de potencialmente
dieta/
STA
Pickett,
Kolasa J.de LP ypuede
Jones
(1994) Eco
/ la
Ogic