Hoja

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).

La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo

y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosntesis.
La morfologa y la anatoma de los tallos y de las hojas
estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos
rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin llamadas nomlos no son las nicas
que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta.
Desde la germinacin se suceden distintos tipos de hojas cotiledones, hojas primordiales, prlos, brcteas
y antlos en las ores con formas y funciones muy diferentes entre s. Un nomlo consta usualmente de una
lmina aplanada, de un corto tallito el pecolo que
une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas las estpulas. La presencia o
ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de
formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas
que presentan las plantas vasculares, cuya descripcin se
denomina morfologa foliar.[1]

Una plntula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen

cotiledones.

nen hojas con un aspecto caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre
bien desarrollada.[4] Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o
ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este
grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida
o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja
compuesta, la lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los que se hallan articuladas sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo.
Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin
que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo
de un eje o raquis. Cuando las subunidades o fololos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
llaman palmaticompuestas.[5]

En las pteridtas ms primitivas las hojas son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan
microlos. Las hojas vascularizadas, los megalos o
frondes, son caractersticas de las pteridtas modernas,
son ms desarrolladas y poseen haces vasculares.[2] Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente
caracterstica, la hoja acicular, cuya lmina es una aguja Las hojas pueden experimentar modicaciones pronunverde, recorrida por una sola vena y terminada en una ciadas en su estructura, que pueden ser consideradas en
punta aguda.[3] La mayora de las monocotiledneas tie- la mayora de los casos, como adaptaciones al medio
1

2 TIPOS DE HOJAS SEGN SU MOMENTO DE APARICIN DURANTE LA VIDA DE LA PLANTA

ambiente, o bien, la consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano. Entre stas se encuentran las hojas reservantes
los catlos, las hojas especializadas como rganos de
sostn y jacin los zarcillos y las hojas que desarrollan funciones de defensa las espinas foliares.
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados
y cuidadosamente controlados que permiten a las plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes que
estas mueran.[6] En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos.
En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en
cambio, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy
complejo, que se produce, en la mayora de las especies
por un mecanismo de abscisin.[7] Las hojas de muchas
especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los avonoles incoloros
se convierten en antocianinas rojas cuando la clorola de
sus hojas se degrada.[8]

Plantacin de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos.

2 Tipos de hojas segn su momento

de aparicin durante la vida de la
planta
Hoja del rbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San
Juan Bautista, isla de Margarita, Venezuela.

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo distintos tipos de hojas,
las cuales se describen a continuacin:[9][11][10]

Concepto y origen

Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares

que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce
la mayor parte de la transpiracin, provocndose as la
aspiracin que arrastra agua y nutrientes inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden modicar
su estructura de modo tal de funcionar como rganos de
almacenamiento de agua.[9][10] En las plantas vasculares
las hojas estn caractersticamente asociadas con yemas
que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicopara formar ramas vegetativas laterales o estructuras re- tiledneas)
productivas.

3
Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras
hojas que se observan luego de la germinacin de
la semilla. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas. As, las plantas
monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las
dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas no
presentan cotiledones, ya que su semilla no presenta las estructuras especializadas que dan origen a
los cotiledones. Los cotiledones pueden ser epgeos
cuando se expanden durante la germinacin de la
semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen
por encima de la supercie del terreno y -en muchos
casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se expanden, quedan debajo de la
supercie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso
es el tpico en aquellas especies, tales como nueces
y bellotas, en las que los cotiledones actan bsicamente como rganos de reserva de nutrientes.[12][13]
En el caso de las plantas dicotiledneas en las que los

Hojas primordiales o catlos: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la
planta joven. En especies cuyas hojas normales son
compuestas, tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor nmero
de fololos. En otras especies, tales como la arveja y
el girasol, las hojas primordiales presentan la misma
forma que los nomlos pero menor tamao.
Hojas vegetativas o nomlos: aparecen despus de
las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas caractersticas de
cada especie.
Prolos: son las primeras hojas sobre un eje lateral.
Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los prolos
pueden desarrollarse nomlos u otros tipos de hojas como brcteas o antlos.
Hojas preorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado oral, el cambio se halla
usualmente precedido por la modicacin de la forma de las hojas. En general, el tamao del limbo
se reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas

Los dos cotiledones de la plntula de Carpinus betulus, una

dicotilednea.

cotiledones son fotosintticos, stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los cotiledones presentan diferencias
tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriognesis, junto con Las coloridas hojas preorales o brcteas de Bougainvillea speclos meristemas de la raz y del tallo y, por lo tanto, tabilis se confunden con sus ores, pequeas y de color blanco
se hallan presentes en la semilla antes de la germi- en el centro de la imagen.
nacin. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman
suele ser diferente, como es el caso de Euphorbia
despus de la germinacin y a partir del meristema
pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuanapical del tallo, que es responsable de la generacin
do las hojas preorales se encuentran sobre el eje
posterior de las partes areas de la planta. En geprincipal se llaman brcteas o hipslos y cuando se
neral los cotiledones tienen vida breve y su forma
encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de
es diferente a la de los nomlos. En ciertos casos
excepcionales, como en algunas gesnericeas tropibractolas. Estos son rganos foliceos que rodean a
cales como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotilas ores y, por ende, son diferentes tanto de los noledones son las nicas hojas que se forman. Uno de
mlos como de las piezas del perianto. A pesar de
ser generalmente verdes, su funcin principal no es
ellos se agranda considerablemente y constituye una
la fotosntesis, sino la proteccin de las ores o de
hoja de larga duracin; en su axila se desarrolla la
inorescencia.[9]
las inorescencias. Su tamao es muy variable. En

MORFOLOGA FOLIAR

de, no estn claramente diferenciados los spalos de

los ptalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antlos frtiles, por otro
lado, son las hojas muy modicadas sobre las que
se desarrollan los rganos productores de las clulas
sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

3 Morfologa foliar
Un nomlo consta usualmente de una lmina plana y
expandida, de un corto tallito llamado pecolo que une
la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices
similares a hojas llamados estpulas. La presencia o
ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un
rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos
de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya descripcin se denomina morfologa foliar.[1]

3.1 Lmina o limbo

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epilo dirigida hacia el pice del
vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipoDetalle de un ptalo de clavel (Dianthus). Los ptalos, al igual
que las restantes piezas de la or, son hojas modicadas para lo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras
son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando
cumplir funciones especcas distintas a la fotosntesis.
son de distinto color, generalmente la adaxial es de color
verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.[5]
ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las
espdices, son ms grandes que la inorescencia. En
otros casos, como en la familia de las compuestas, 3.2 Pecolo
son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que
forman el involucro alrededor de la base del captulo Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo
en el diente de len ( Taraxacum ocinale). Gene- en el caso de los nomlos de las espermattas o estralmente son verdes, pero es frecuente que presenten pite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito
pigmentos complementarios que les coneren otro usualmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimicolor.
do en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas
Antlos u hojas orales: son las hojas modicadas
que constituyen los rganos orales. Los denominados antlos estriles son los que forman el perianto
o el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los
ptalos son casi siempre las partes ms visibles de
la or, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las
restantes piezas de la or llamada corola. A veces
son portadores de nectarios o glndulas productoras
de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas
normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se
sitan debajo de los ptalos, cerrando la or desde
abajo. Cuando la or est brotando, ellos encierran
y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo
es el trmino utilizado cuando todos los antlos del
perianto son similares en forma y color y, por en-

ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une

directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama ssil
o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada
nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente
al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).[14]
Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto
de articulaciones, denominados pulvinos, los que estn situados en la base o en el pice del pecolo, o pulvnulos
si se encuentran en la base de los pecilulos de las hojas
compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una supercie arrugada y, funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles
de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos: las
nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del gnero Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estmulos
tctiles.[14]

3.4

Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa

Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja,
normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente
al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en muchas apiceas.
Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la
lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas,
tales como los bananos y los bambes.[14]

3.3

5
estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la
misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas
cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando
la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando
se sueldan al tallo y al pecolo.[15][17]

3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa

Estpulas

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).

Diversos tipos de estpulas.

Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a ambos lados de la base de
la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas,
desde rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta
escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa,
que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una versin modicada de una estpula y se denomina
crea. Las estructuras que remedan estpulas en las bases
de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo
en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y
estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares.[15] [16]
Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se
adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas,
peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho
ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las

espermattas puede clasicarse atendiendo a la forma del
limbo, a las caractersticas de la nervadura principal (1) o de
las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la
base (4) y del pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma,

margen o borde y nerviacin.

Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a

su forma, la que suele ser caracterstica de cada especie,
aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en
primer lugar, entre las hojas que presentan pecolo -hojas
pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles. En este ltimo caso el limbo suele tener una base
de contacto ms amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de

VERNACIN O PREFOLIACIN

que por detrs de la rama se sueldan los dos lbulos de la

hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo
del pecolo y con el entrenudo se denominan decurrentes[16][11][nota 1] .
En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes
denominaciones a las hojas: redondas, ovaladas, elpticas,
alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales. Como formas especiales, se pueden citar las hojas
peltadas, acorazonadas, arrionadas y aechadas.[16][11]

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de

la hoja y la estructura de la venacin.
Hoja seca observada por microscopio

El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con
ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado.
Si las incisiones del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se tienen las hojas
lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a hasta un punto equidistante del borde
y de la nervadura media, que profundice hasta ese punto,
que penetre todava ms profundamente o que alcance a
la nervadura media o a la base de la hoja, respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo
indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas
que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal
que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja
sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est formada por
tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de
tres. A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta un fololo terminal, o paripinnada, cuando no lo presenta. Si los fololos que integran
la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja se dice
bipinnada.[16][11]

unidos entre s por una especie de red constituida por las

nervaduras ms nas. La nerviacin puede adoptar tres
disposiciones segn las cuales pueden clasicarse a las
hojas. As, en las hojas paralelinervadas, los nervios son
ms o menos paralelos entre s y con el borde de la hoja.
Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies
de monocotiledneas, si bien tambin se halla en algunas
dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias,
el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l
parten nervios menos gruesos hacia ambos mrgenes del
limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramicarse. Las
hojas palminervias, nalmente, son aquellas en las que
varias nervaduras se separan de un punto comn situado
en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de
los mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas
son las tpicas de las plantas dicotiledneas.[16][11]

4 Vernacin o prefoliacin

La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposicin caracteLas hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas rstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin.
[18][10]
salientes, distribuidas en general de un modo caractersti- Se distinguen varios tipos:
co para cada especie, denominadas nervios o nervaduras.
Los nervios actan mecnicamente en el sentido de dar
plana, limbo extendido;
consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo ade conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la
ms para la conduccin de materiales nutritivos, especialvena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymente de agua. Los nervios ms robustos sobresalen a
mifolia.;
modo de costillas, particularmente en el envs, estando

6.1

Las hojas de las pteridtas

replegada, limbo plegado como un abanico, como en embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatoVitis.;
tas estn formadas por dos grandes grupos monolticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las
media, como en Lactuca;
semillas desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el
de la hoja frtil o carpelo.[20]
haz, como en el caso del peral;
revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el
6.1
envs, como en los sauces;

Las hojas de las pteridtas

circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las
pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridtas, y se presenta raramente en
espermattas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

Filotaxis

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d)

verticilidas.

Se denomina lotaxis a la disposicin de las hojas sobre

el tallo. Tal disposicin se halla estrechamente asociada
a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de
haces vasculares del tallo queda determinado por la lotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero
de haces vasculares. El anlisis de la lotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas
a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en Microlos de Selaginella denticulata.
un corte transversal, donde se puede observar la situacin
respectiva de varias hojas jvenes.[19]
Las hojas que se originan en el tallo de las pteridtas
pueden estar o no vascularizadas. En las licotas no estn
vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja traza
6 Diversidad foliar en las plantas foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que
no pueden crecer mucho y se denominan microlos,
vasculares
las cuales son caractersticas de las pteridotas ms primitivas. Las hojas vascularizadas, los megalos, son
Las plantas vasculares o traquetas son un grupo caractersticos de la divisin ms moderna Monilophyta,
monoltico (que comprende a todos los descendientes coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el
de un ancestro comn) dentro de las embritas. Dentro cilindro del tallo, son ms desarrollados, nervados, y al
de las traquetas hay dos linajes principales, Lycophyta alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foy Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la for- liar en el cilindro vascular, que se observan en el corte
ma de construccin de sus hojas. Las eulotas a su vez transversal del tallo. Slo hay dos clados de monilotas
comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, que no tienen megalos por haberlos perdido en forma
equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se di- secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y
ferencian entre s porque el primero tiene gametotos de Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy
vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco reducidas (enaciones) y algunas en las que no se en-

6 DIVERSIDAD FOLIAR EN LAS PLANTAS VASCULARES

o pinnatisecta. En las frondes divididas la lmina puede
ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises
secundarios o terciarios, como en Polystichum lix-mas.
La venacin ms frecuente de las frondes es la venacin
dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, similar
a la de las espermattas, como es el caso de Ophioglossum.[2]

6.2 Las hojas de las gimnospermas

Macrolos de Dryopteris sp., los que comnmente se denominan

frondes.

cuentran hojas. Para diferenciarlos de los microlos de

las licotas que tienen un origen diferente, a las hojas
pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las
denomina eulos reducidos.[21]
Microlos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que
no presentan haces vasculares o su venacin se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la
base del microlo. Los gneros Selaginella, Lycopodium
e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja.[2]
Megalos
Los megalos de las pteridotas se denominan frondes.
Son hojas de gran tamao, frecuentemente compuestas,
con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los meglos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a lo que ocurre
en las espermattas se prolonga durante mucho tiempo despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lmina alargada, entera como por
ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatda

Las hojas de las conferas son aciculares. En la imagen, hojas de

Picea.

Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular
tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda,
y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una
de las caras de la lmina hay dos lneas longitudinales que
indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas
presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero
Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas
reducidas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas
escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las
familias de las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas
las hojas presentan forma de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene
forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica abierta. En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son
reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo.
Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las
dicotiledneas.[3]

6.4

6.3

Las hojas de las dicotiledneas

Las hojas de las monocotiledneas

9
zontal (diurna) a vertical (nocturna).
En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas
ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina
que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un
plano perpendicular a la supercie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes
poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es
aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos
la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin
apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una
organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la
cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el
pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de
Iris, casi sin lmina, debido a que se halla reducida a una
simple masa de clornquima.[4]
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas.
La venacin puede ser pinnada como en Acrocomia totai
(mbocay), Arecastrum romanzoanum (pind) y Butia
yatay, (yata); o palmada como en Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris (caranda-). En Caryota la
hoja es doblemente sectada.[4]

Las hojas de las monocotiledneas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se observan las hojas de Neomarica longifolia.

Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un
aspecto comn, caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.[4]
Un primer tipo, ejemplicado con Zea mays, Tulipa y
Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se ja al tallo por medio de una vaina que
lo abraza ms o menos completamente. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos
caras bien denidas, homlogas de las caras del limbo de
las hojas de las dicotiledneas. El haz mediana puede ser
ms grande y estar asociada a una costilla prominente.[4]
Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las
arceas, en las que existe un pecolo entre la vaina y la
lmina. En el camalote el pecolo est inado y cada hoja
presenta una nica estpula, membrancea, situada entre
la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un
par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantceas
presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les
permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de hori-

En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son

pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est
ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en
ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos
marginales.[4]

6.4 Las hojas de las dicotiledneas

Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles y la base foliar
puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso
la hoja puede ser entera como en el caso de Citrus o
Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium, partida
Quercus robur o sectada Dahlia, Petroselinum
. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos,
los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja
o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez,
puede tener pecilulos o ser ssiles. Cuando hay ms de
tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades
o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada
(Fraxinus) o paripinnada segn se presente o no un fololo terminal, respectivamente. Segn el grado de divisin
la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios,
etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Cuando las subunidades o fololos se encuentran insertos en el

10

ANATOMA

gruesa que el meslo.[22]

7.1.1 Estomas

Las hojas de las dicotiledneas pueden adoptar distintas formas,

si bien usualmente son retinervadas. En la imagen, limbo foliar
del roble (Quercus robur).

Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de

Arabidopsis thaliana mostrando dos clulas oclusivas cuyos contornos exhiben uorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.

extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si
los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o
bipalmaticompuestas.[5]

7
7.1

Anatoma
Epidermis

La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja,

aunque excepcionalmente las prulas escamas que rodean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin.
Las clulas epidrmicas de la mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrtas sumergidas y en las higrtas las clulas tienen cloroplastos.
La cutcula es generalmente ms gruesa en la epidermis
adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es
delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas
una consistencia coricea.[22] La epidermis est generalmente formada por una sola capa de clulas, pero puede ser mltiple o pluriestraticada como en el caso de
Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple
puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an ms

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea,

mostrando las dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo,
la cmara subestomtica.

Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica como siolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso
y la transpiracin de la planta. Se encuentran en todas
las partes verdes areas de la planta, particularmente en
las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras,
ms frecuentemente en el envs. El nmero de estomas
puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de supercie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada como
de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin
clorola como Monotropa y Neottia no tienen estomas,
mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo.

7.1

Epidermis

11
del meslo con el aire exterior. Cuando los estomas se
disponen en las, las cmaras estomticas se encuentran
interconectadas.[24]
En vista supercial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas monocotiledneas y las
pteridotas tienen forma de rin, salchicha o de banana con extremos redondeados. Suelen presentar supercialmente un reborde cuticular externo que a veces forma
una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula
se extiende sobre el ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo
interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro
a la cmara subestomtica.[25] Las clulas oclusivas de las
gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo
incompleto de la pared celular, de modo que ambas clulas constituyen una unidad siolgica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas
en la regin media.[23] Las ciperceas, al igual que las gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de
pesas, pero la disposicin de las microbrillas de celulosa
es diferente.[26]

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de

Arabidopsis thaliana.

En las restantes plantas autotrcas, las partes areas sin

clorola -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son funcionales, al igual que aquellos
que se hallan en los ptalos.[23]
Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas con hojas aciculares
presentan los estomas dispuestos en las paralelas, mientras que en las dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas
que se desarrollan en climas con una humedad media
(mestas) los estomas estn dispuestos al mismo nivel
que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xertas, los estomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas
anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos
en criptas. En las plantas de ambientes hmedos, nalmente, los estomas estn elevados con respecto al nivel
de las dems clulas epidrmicas.[24]
Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies
presentan dos o ms clulas denominadas clulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un
amplio espacio intercelular llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares

La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el

ostolo es, en todos los casos, ms gruesa que la pared
opuesta, las cual es ms delgada y exible que las paredes tangenciales. Esta caracterstica est relacionada con
la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamao
del ostolo. Los movimientos estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas
oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial
osmtico.[27] Se ha comprobado que los plasmodesmos
que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn
interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de
comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que
les permite a las oclusivas funcionar independientemente
para controlar su turgencia.[28]
Los estomas se clasican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se dice anomoctico o ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo
ms frecuente en las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas, como las amarilidceas y las dioscoreceas.
Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas
paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas,
siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico
y es caracterstico de las crucferas y solanceas. El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn
en varias familias de monocotiledneas como las arceas,
commelinceas y musceas. El diactico presenta dos clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariolceas y las acantceas. Los
dos ltimos tipos de estomas exhiben mumerosas clulas
subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos
crculos alrededor de las clulas oclusivas, mientras que
el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las oclusivas.

12
7.1.2

7
Tricomas

Vista supercial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma tpica de las clulas epidrmicas y un
tricoma.

Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que

pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos,
inicindose como una protuberancia que se agranda y
puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas
pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una
misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo,
los tipos de tricomas varan entre las distintas especies,
por lo que son tiles en taxonoma, para caracterizar e
identicar especies y gneros. La hoja que no presenta
tricomas se dice glabra.[29]

ANATOMA

cos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las
escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que
presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando
la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, nalmente, pueden ser unicelulares y simples o
pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen
un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared
externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al nal
se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma
puede degenerar despus de una sola excrecin.[29]
Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros. Un ejemplo es el de los
tricomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de
la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que deenden a la
planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera
postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo
de la cutcula y en contacto con las larvas del insecto se
exuda un uido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las
especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que
atrapan dos. La resistencia de Passiora adenopoda a
las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe
a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la
hoja quedan empaladas en ellos.[30][31]

Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas
de una cutcula, o paredes secundarias lignicadas. A veces las paredes estn impregnadas de slice o carbonato
de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido del
citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma,
en general estn altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares
grandes tienen ncleos poliploides.[29]
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran
las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar
compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples
unicelulares presentan una porcin basal que se inserta
en la epidermis y que se denomina pie y una porcin
distal que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias las de clulas. Los pelos ramicados unicelulares pueden tener forma de T, o sea
con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos.
Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso se
deonominan pelos estrellados. Los pelos ramicados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los pelos dendrti-

Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de

longitud, estn formadas normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una tapa. Los insectos, atrados por el
olor que producen las glndulas de nctar de la boca del odre,
caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por las
enzimas secretadas por glndulas digestivas.

7.1

Epidermis

Drosera rotundifolia. Planta carnvora con hojas cubiertas de

pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados sern digeridos por
enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes.

Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico de cuatro familias
de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e
hidrolceas. Sirven como mecanismos de defensa de la
planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son clulas epidrmicas o
subepidrmicas muy largas, de cuello largo y alado y
con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo
una lnea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda
convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante contenido en su interior. Ese lquido est
commpuesto por cido frmico adems de acetilcolina e
histamina entre otros compuestos.[30]
En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, la
cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por
una cutcula provista de numerosos poros; las capas ms
externas son clulas secretoras con paredes labernticas;
la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con engrosamientos radiales impermeables.
El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una
capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras
son muy complejas en su funcionamiento porque adems
de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes
digeridos.[32] Utricularia, un gnero de plantas palustres o
acuticas sumergidas perteneciente a las lentibulariceas,

13
posee rganos vegetativos especializados para la captura
y la digestin de pequeos organismos, los que se denominan trampas o utrculos. Tales trampas tienen forma
globosa y presentan una boca rodeada de apndices liformes, con un zagun cerrado por una membrana que
constituye la puerta. La membrana presenta apndices
sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan
el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro
de la trampa, provocando una sbita corriente de agua
hacia el interior que arrastra tambin a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos
glandulares especializados en la secrecin de enzimas que
digieren a las presas.[33] Pinguicula es otra planta carnvora perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus hojas
capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en
ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares estn densamente cubiertas por glndulas pediceladas
mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas.
Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de clulas secretoras en la parte superior de un pie
unicelular y producen una secrecin mucilaginosa con la
cual forman gotas visibles en la supercie de la hoja. Esta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus
presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa
tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer
contacto, inducen la liberacin de una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y activando
ms glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el
muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo,
haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre en
contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales se
encuentran sobre la supercie de la hoja, digiere al insecto por accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre
las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa,
la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte
de los componentes del cuerpo del insecto. Estos uidos
posteriormente son absorbidos a travs de los poros en
la cutcula de sus hojas, dejando solo en la supercie el
exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.[34]

7.1.3 Hidatodos
Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias
eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, como
Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.[35]
Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo.
Estos ltimos, frecuentes en las gramneas, eliminan agua
por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independen-

14

ANATOMA

Gotitas de agua producidas por gutacin en una dicotilednea.

cia de la presin de las races. Los hidatodos epidrmicos

o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos
compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina,
por bombeo de iones metlicos a travs de la membrana
plasmtica). En las hojas jvenes de Cicer arietinum los
hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa
se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto
volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas
en la supercie. Los hidatodos epitmicos presentan un Clulas de clornquima esponjoso.
tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado
al nal de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando
el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas,
formando una capa de tipo endodrmico, que impide el
reujo hacia el apoplasto. Muchas de estas clulas estn
diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas
modicados, que se diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.[35]

7.2

Meslo

El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina meslo. El meslo est constituido
por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas,
y un tejido parenquimtico especializado para realizar la
fotosntesis denominado clornquima.
7.2.1

Clornquima

Generalmente las clulas del parnquima cloroliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien
desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de carbono.
Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos,
que durante ciertos momentos del da pueden contener
almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o
una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. El parnquima cloroliano en empalizada est formado por c-

Clulas de clornquima en empalizada.

lulas cilndricas, alargadas, que logran as ms supercie

y menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El segundo tipo es el parnquima cloroliano lagunar o esponjoso que est formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobu-

15
ladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios
intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la
respiracin.[36]

rstica de las plantas con hojas erguidas o pndulas, tales

como el clavel (Dianthus). El meslo cntrico es un tipo
de estructura que se encuentra en especies con hojas muy
angostas, casi cilndricas. En este tipo de organizacin del
meslo el parnquima en empalizada adaxial forma una
capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en
7.2.2 Estructura del meslo
Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofticas y plantas suculentas, cuyo meslo contiene clulas
El meslo puede ser homogneo, cuando est formado pequeas, el clornquima en empalizada est ms desaun solo tipo de clulas de clornquima. En este caso, las rrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado
clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como su- por esclernquima.[37]
cede en plantas herbceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido
por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta
vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas 8 Funciones
tambin presentan este tipo de meslo.[36]

8.1 Transpiracin

Diagrama de corte transversal de una hoja.

Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parnquima en empalizada y parnquima lagunoso, el meslo se dice heterogneo. Segn la ubicacin de los dos
tipos de clornquima se distinguen tres tipos de estructura del meslo. El meslo dorsiventral es el tipo de
estructura en el que el clornquima en empalizada est
hacia la cara adaxial de la hoja y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis)
y el ligustro (Ligustrum). Esta organizacin se encuentra
usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente. El nmero de capas de clornquima en empalizada es
variable: hay una sola en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel
rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y
tres en el caso del peral (Pyrus). El nmero de capas del
clornquima en empalizada puede incluso variar de una
hoja a otra del mismo individuo. As, en el caso del arce (Acer platanoides), un rbol de copa amplia, las hojas
perifricas tienen ms capas de clornquima que las que
se encuentran en interior de la copa. Asimismo, las hojas que estn ms expuestas al sol son ms gruesas que las
que estn en la sombra, presentan un mayor desarrollo del
clornquima en empalizada y un mayor nmero de cloroplastos. El meslo isobilateral es aquella estructura en
la que el clornquima en empalizada se encuentra sobre
las dos caras del limbo foliar y el parnquima lagunoso
queda entre medio de ellas. Esta organizacin es caracte-

Algunas plantas xertas reducen la supercie de sus hojas durante perodos de dcit hdrico (izquierda). Si las temperaturas
descienden lo suciente o el agua est disponible en niveles adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha).

La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin.

Es una parte del ciclo del agua y consiste en la prdida
de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las hojas, aunque tambin puede producirse a
partir de los tallos. La mayor parte de la transpiracin, no
obstante, se produce a travs de los estomas. La apertura y cierre de estas estructuras tiene un costo energtico
asociado, pero permite la difusin del dixido de carbono
necesario para la fotosntesis desde el aire hacia el interior
de la hoja, la salida de oxgeno desde dentro de la hoja
hacia el exterior y la prdida de vapor de agua. La transpiracin tambin refresca a las plantas y permite el ujo
de masa de los nutrientes minerales y del agua desde las
races hacia las hojas. Este ujo de masa de agua desde
las races hasta las hojas est causado por la disminucin
de la presin hidrosttica en las partes superiores de las
plantas debido a la difusin de agua desde los estomas a
la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las
races por el proceso de smosis, y cualquier mineral disuelto en el agua ser acarreado hacia las hojas a travs
del xilema.[38]
La tasa de transpiracin est directamente relacionada
con la evaporacin de las molculas de agua de la supercie de la planta. La transpiracin estomtica representa
la mayor parte de la prdida de agua por una planta, si
bien algo de evaporacin directa tambin se lleva a cabo

16

9 ADAPTACIONES ESPECIALES DE LAS HOJAS

a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes.

La cantidad de agua que se desprende depende en cierto
modo de la cantidad de agua que las races de la planta
han absorbido. Tambin depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la
velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin se
produce cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja.
Este calentamiento cambia gran parte del agua en vapor
de agua y este gas puede escapar al medio a travs de los
poros estomticos. La transpiracin ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que el vapor que escapa hacia
la atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua
que una planta pierde por la transpiracin estomtica depende de su tamao, de la intensidad lumnica, del grado
de apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la
atmsfera que rodea a la hoja.[39] Un rbol completamente crecido puede perder varios cientos de litros de agua a
travs de sus hojas en un da caluroso y seco. Alrededor
del 90% del agua que entra en las races de la planta se usa
para este proceso. En tal sentido, se denomina eciencia
del uso del agua a la relacin entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida
por una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000
para la mayora de los cultivos, es decir, las plantas de los
cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada
kg de materia seca producida.[40]

8.2

Fotosntesis

denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que

realizan la quimiosntesis) y jan el CO2 atmosfrico. En
la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
anoxignica. La primera de las modalidades es la propia
de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,
donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda,
tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre,
en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado
no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en
el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al
agua.[43]
La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:
2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2 O)n +
2n A
Dixido de carbono + donante de electrones + energa
lumnica carbohidrato + donante de electrones oxidado En la fotosntesis oxignica el agua es el donante de
electrones y, debido a que su hidlisis libera oxgeno, la
ecuacin para este proceso es:
2n CO2 + 4n H2 O + fotones 2(CH2 O)n +
2n O2 + 2n H2 O

Dixido de carbono + agua + energa lumnica

La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inor carbohidrato + oxgeno + agua
gnica se convierte en compuestos orgnicos gracias a la
energa aportada por la luz. En este proceso la energa Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en amlumnica se transforma en energa qumica estable, sien- bos miembros de la ecuacin, lo que produce:
do el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la
que queda almacenada esa energa qumica. Con poste2n CO2 + 2n H2 O + fotones 2(CH2 O)n +
rioridad, el ATP es utilizado en interior de la clula para
2n O2
sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad, tales
Dixido de carbono + agua + energa lumnica
como carbohidratos. Cada ao los organismos fotosinte carbohidrato + oxgeno
tizadores jan en forma de materia orgnica en torno a
100.000 millones de toneladas de carbono (3000 toneladas de carbono por segundo aproximadamente).[41][42]

8.3 Productividad

Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorola) propias de
las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se
halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los
que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos
sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.[43][41] Los organismos
que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la
de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta

Produccin primaria neta de

los
principales
ecosistemas
terrestres.[44]

9 Adaptaciones especiales de las

hojas
Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus
hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados,
los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los
troncos subterrneos, como en la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes. El caso ms
extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la

17
hoja se transforma en una trampa, como si de un predador
se tratara.
Catlos: son hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorola. Cuando son un intermedio entre
cotiledones y hojas verdaderas se denominan protolos. Tambin son catlos las escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren
los bulbos, as como cualquier hoja que queda por
debajo de los nomolos y por encima de los cotiledones.

Espinas foliares en Opuntia.

otras son tallos modicados y, por ltimo, muchas

son hojas modicadas. Este ltimo es el caso en las
crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan
agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hbitat se halla tpicamente en zonas secas y calurosas,
donde el agua es escasa.

Zarcillo de una vid.

Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas

plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscndose.
Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms
importantes de tipo caulinar derivados de tallos
o bien, de tipo foliar derivados de hojas que son
los que interesan aqu. Son hojas modicadas que
crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo
al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede
estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al
vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid
(Vitis vinifera) o en el tumbo (Passiora mollissima).

10 Heterolia foliar
Es el fenmeno consistente en que en una misma planta
aparezcan hojas asimiladoras (nomolos) diferentes. En
muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las
hojas de las ramas ms altas y las ms bajas, o entre los
ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay heterolia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con
diferencias cualitativas de morfologa o tamao.

Ejemplos de heterolia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos acuticos, cuyas hojas superciales son muy diferentes de las sumergidas. En el
gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras,
como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en
estas
ltimas las hojas de las ramas juveniles son acicu Espinas: son hojas aciculares cortas y lignicadas,
lares.
no clorolianas, que cumplen funcin de proteccin.
Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta
espinas son hojas modicadas; algunas son apn- hojas similares a las del helecho arborescente al princidices epidrmicos los aguijones de las rosas, pio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta,

18

12

SENESCENCIA FOLIAR

evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la

anatoma foliar.

12 Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las
plantas conservar sus recursos, prepararse para un perodo de reposo y descartar tejidos ineciente.[6] En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si
bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos
y plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin
es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies por un mecanismo de
abscisin.[7] Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliacin, se pueden distinguir distintos tipos de
plantas. As, hay plantas con defoliacin anual en las que
las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde
la primavera hasta el otoo. Dentro de este grupo se reconocen aquellas como los encinos en las que las hojas
amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas
de hoja caduca en las que la defoliacin es un fenmeno
activo que ocurre a travs de tejidos especializados que
Heterolia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas forman la denominada zona de abscisin. En las primefructferas son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica ras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por mucho
de la especie.
tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente determinada por el viento. En las segundas, la cada de las hojas es precedida por una migracin de sustancias desde
y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces,
oracin. Adems, en esta planta no existe diferenciacin enrojecen por la acumulacin de antocianinas y se sepaentre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se ran del tallo estando todava vivas, muriendo despus de
produce la fotosntesis.
caer.[7] Por otro lado, hay plantas con follaje persistente como los pinos cuyas hojas viven de dos a cinco
aos. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada ao. La cada de las hojas en este caso es
11 Falsas hojas
tambin un fenmeno activo ya que est determinado por
la formacin de una zona de abscisin.[7]
Filodios y locladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su
ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anato- 12.1 El color de las hojas en otoo
ma interna, resultan no serlo. En general se trata
de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algu- Las hojas de muchas especies muestran un color rojo
nas plantas la funcin asimiladora que normalmente bien diferenciado durante el otoo. En algunos rboles,
corresponde a las hojas, a las que funcionalmente como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble
sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de escarlata (Quercus coccinea), los avonoles un tipo de
lodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y avonoide incoloros se convierten en antocianinas roRuscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao jas cuando la clorola de sus hojas se degrada.[8] En otollevan hojas verdaderas compuestas, mientras la ma- o, cuando la clorola se descompone, los avonoides inyor parte del follaje est constituida por lodios o coloros se ven privados del tomo de oxgeno unido a su
locladios que son ms duros y alargados.
anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando
Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero
sin su anatoma interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron

colores brillantes. Esta transformacin qumica que consiste slo en la prdida de un tomo de oxgeno es la responsable de nuestra percepcin de los colores del otoo.
Estos pigmentos probablemente son las que protegen a
las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula

19

En el otoo, las hojas de muchos rboles se tornan de color rojo,

como se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.

para la planta. Por esta razn las especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados para extraer
sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes
que estas mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos
de las hojas se descartan. Hacia el nal de este proceso
de senescencia se desarrollan lneas de fractura en la base
de las hojas. Estas lneas de fractura impiden que la planta se exponga a daos subsecuentes por la cada de las
hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto sern
descartados.[6] La cada de las hojas antes de su muerte
se debe a la intervencin de tejidos especializados que
constituyen una regin denida en la base de la hoja, a
menudo visible exteriormente como una constriccin en
forma de anillo, que se denomina zona de abscisin. Esta
zona aparece en forma de un disco de clulas pequeas
con paredes delgadas, alineadas regularmente y sin ningn tejido de sostn. La zona de abscisin se diferencia
despus en dos capas superpuestas: una capa de abscisin
o separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa
hacia el tallo. En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las
clulas se gelican, de manera que las clulas ya no estn
soldadas entre s y se separan. La hoja queda sostenida
solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos
son obstruidos por tlides, y entonces cae, ya sea por su
propio peso o por la accin del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de
suberina y forman un sber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El
sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las
hojas como en el caso de la magnolia o inmediatamente despus como en la higuera. En las especies
leosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras
partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la
abscisin foliar, mientras el etileno es un agente inductor,
que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica de
algunos cultivos.[7] La regulacin de la abscisin es una
herramienta corriente en agricultuta en conexin con la
creciente mecanizacin de muchas prcticas, tales como
la defoliacin controlada, el raleo de los frutos y el ajuste
del momento de la cosecha de los mismos.

Evolucin del color de las hojas de algunos rboles.

13 Evolucin de las hojas

que esta proteccin de las hojas aumenta su efectividad
para transportar nutrientes durante su senescencia.[45][46] Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos histricos est representa12.2 Mecanismo anatmico y regulacin do en las oras actuales por los microlos de las licotas
hormonal de la abscisin
(licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megalos de las
eulotas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se
Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de for- considera que los microlos, con su vasculatura caractema rpida los tejidos vivos de las hojas y de los pecolos rstica y su ausencia de ramicacin, han evolucionado
de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los
las clulas de las hojas poseen no se hallarn disponibles megalos en el registro fsil de las plantas terrestres. De

20

13

EVOLUCIN DE LAS HOJAS

Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos areos dictomos y las espnulas que posean.

Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una

planta del Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el
yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales.[47]

mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megalos en las plantas vasculares a travs de la modicacin del desarrollo de las ramas laterales debido a que la
gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies
de plantas con ores existentes, as como la mayora de
las gimnospermas, utilizan un megalo de lmina plana
con una red de venas para la captacin de la energa solar
y la asimilacin de carbono fotosinttico. Los megalos
alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos
de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el
intercambio de energa entre la supercie terrestre y la
atmsfera.[48] Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra,
mientras que al mismo tiempo facilitan la jacin neta
de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de
CO2 (56,4 1015 g C) ao1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona energa para casi todas las
formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los
tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas
y procesos biogeoqumicos.[49]

des megalos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de

aos despus del origen de las plantas vasculares, lo que
sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de nales del Silrico, 410 millones
de aos atrs, estaban compuestos por un tallo simple o
ramicado con esporangios, pero sin hojas.[51] Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas
durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los
megalos nalmente se generalizaron hacia nales del perodo Devnico, 360 millones de aos atrs.[52][53][54][55]
Esta aparicin tarda de las hojas, una modicacin estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos
por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontolgica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas,
vascularizacin, cutcula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de
los grandes megalos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la
innovacin evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a partir de ancestros herbceos, as como la evolucin de los
ciclos de vida complejos, incluyendo la invencin de la
semilla. En tercer lugar, el pequeo megalo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devnico,
muestra que las plantas tenan la capacidad para producir un megalo simple mucho tiempo antes de que estas
estructuras se generalizaran.[56][57]
En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen
una adaptacin para incrementar la cantidad de luz solar
que puede ser capturada para realizar la fotosntesis. Se
acepta que las hojas han evolucionado ms de una vez en
el transcurso de la evolucin de las plantas y que, probablemente, se originaron como estructuras espinosas que
actuaban como estructuras de defensa contra los herbvoros.

Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontoEvidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las lgico de Rhynie Chert no estaban compuestas ms que
plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los gran- por ejes delgados sin ningn tipo de ramicacin. Las tri-

21

El licopodio Isoetes presenta nicrolos con una sola traza foliar.

Asteroxylon mackiei es una especie fsil que vivi durante el

Devnico inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el
yacimiento escocs de Rhynie Chert.[50] las espinas o enaciones
que cubran su tallo presentaban trazas foliares.

rin que crecan sobre cortas ramas laterales cercanas a

los ejes principales.[58] La mayora de los miembros de
este grupo tena espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin
embargo, tales espinas carecan de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurri en el
gnero Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular, ya que cada hoja
estaba inervada por una traza foliar que surga de la protoestela. Un fsil conocido como Baragwanathiaaparece
en el registro fsil un poco antes, a nales del Silrico.[61]
En este organismo, tales trazas foliares se continan dentro de la hojas para formar la nervadura central.[62]
Asteroxylon[63] y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos.[58] Los licopodios existen todava en
la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante conocido. Estos licopodios actuales tambin presentan microlos con una sola traza foliar y de pequeo tamao. La
mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que
stos exhiban microlos de hasta un metro de longitud,
pero en casi todos los casos, solo exista una nica traza
foliar.[58]

merpsidas (Trimerophytopsida) del Devnico temprano

son la primera evidencia que se dispone de algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas vasculares son reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de los ejes
que se pueden bifurcar o trifurcar.[58] Algunos organismos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los tallos, pequeas y espinosas, que carecan de su
propio aporte vascular.[59][60] Casi al mismo tiempo, las Las hojas ms familiares, los megalos, han evolucionado
Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Es- en cuatro oportunidades diferentes y de modo indepente grupo es reconocible por sus esporangios con forma de diente: en los helechos, las colas de caballo, las progim-

22

14 USOS DE LAS HOJAS

nospermas y en las plantas con semilla.[64] Parece que se

han originado a partir de la dicotomizacin de ramas, que
por primera vez se superpusieron entre s, y, nalmente se
desarroll una palma que gradualmente evolucion en
estructuras similares a hojas. Entonces, segn esta teora
del teleoma, los megalos se componen de un grupo de
ramas palmeadas[62] En cada uno de los cuatro grupos que
habran de desarrollar megalos, sus hojas evolucionaron
por primera vez durante el Devnico tardo y el Carbonfero temprano, diversicando rpidamente hasta que los
diseos estructurales bsicos quedaron establecidos en el hojas frescas de romero.
Carbonfero medio.[64] La falta de diversicacin posterior puede ser atribuida a limitantes de desarrollo.[64]
No obstante, persiste tambin la duda acerca de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en
aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la supercie por lo menos por 50 millones de
aos antes de que los megalos se hicieran signicativos.
Sin embargo, los meslos se conocen desde el Devnico temprano (el gnero Eophyllophyton) por lo que el
desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para
la aparicin de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya exista.[65] la mejor explicacin indica
que el CO2 atmosfrico estaba declinando rpidamente
durante este tiempo, cayendo cerca del 90% durante el
devnico.[66] Esto se correspondi con un incremento de
100 veces en la densidad de los estomas. Parece ser que
Endivia.
la baja densidad estomtica en el Devnico temprano signicaba que la evaporacin era limitada y que las hojas
se sobre-calentaran si alcanzaban un mayor tamao. La
densidad estomtica no podra incrementar, ya que las
primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no
seran capaces de suministrar suciente agua para suplir
la tasa de transpiracin.[67]

14

Usos de las hojas

Elaboracin de tamales envueltos en forma rectangular en hojas

de pltano.

Varios cultivares de lechuga.

y minerales para la dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan
para sazonar carnes, sopas, estofados y otros alimentos
(romero, salvia, menta). Tambin las hojas pueden llevar
sustancias qumicas que las convierten en una excelente fuente de esencias perfumferas, como es el caso del
lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del
tabaco se utilizan para fumar en todo el mundo.

Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plan- mexicana entre otras palmeras) Las hojas de huano que
tas por sus hojas. En algunos casos, las hojas son comesti- se usan para techar, si estn bien trabajadas, duran de 15
bles (lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de bras a 20 aos. Las hojas preferidas para el techado son las

23
de los individuos jvenes ya que stos an no alcanzan
grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems
son de mayor tamao. [68][69]
La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual
en muchas culturas. As, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymar entre otros, aprecian las hojas de
Erythroxylum coca por las virtudes mgicas que se cree
que stas poseen. De hecho, juegan un papel importante
en la medicina popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos, dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbre es ms que accidental ya que
las hojas contienen cocana, el cual es un potente anestsico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada
han existido por ms de 4000 aos.[70][71] Las artesanas
son actividades, destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el pueblo, mediante las cuales
con intencin o elementos artsticos, se crean o producen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria
cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o
distinto material realizando una labor manual individualmente o en grupos reducidos, por lo comn familiares e
infundiendo en los caracteres o estilos tpicos, generalmente concordes con los predominantes en la cultura tradicional de la comunidad.
Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas
en su confeccin y que se realizan por diferentes etnias a
lo largo de todo el mundo. Entre ellas, la cestera o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos corporales, los
instrumentos de caza y pesca, los instrumentos musicales, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes
tipos de palmas.[72]

15

Notas

[1] Una base de hoja decurrente no est en realidad causada

por la unin, en s, de la hoja al tallo, sino por el crecimiento/multiplicacin, al nivel del punto de unin, de las
clulas del primordio foliar en sendas decurrencias laterales y/o, eventualmente, en alas caulinares ms o menos
largas mientras el tallo crece y desarrollandose, tambin,
dicho primordio hacia arriba en hoja propiamente dicha;
y as succesivamente con cada uno de los primordios foliares que aparezcan a lo largo del tallo.

16

Referencias

[1] Jrgen R. Hoppe. 5 Morphologie des Blattes. Allgemeine Botanik (en alemn). Alemania: Institut fr Systematische Botanik und kologie, Universitt Ulm. p. 70. Consultado el 10 de septiembre de 2011.
[2] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 2: Hoja, 2.7. Hojas de Pteridotas.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.

[3] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, Hojas de Gimnospermas.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 1
de diciembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
[4] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. 2.5. Hoja de Monocotiledneas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el
original el 30 de noviembre de 2015. Consultado el 10 de
septiembre de 2010.
[5] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 2: Hoja. 2.2. Hoja de Dicotiledneas.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
[6] Coder, K.D. 1999. [http://web.archive.org/web/http:
//warnell.forestry.uga.edu/service/library/for99-025/
for99-025.pdf Falling Tree Leaves: Leaf Abscission]
University of Georgia Daniel B.Warnell School of Forest
Resources Extension publication.
[7] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 21: Anatoma foliar. 21.10. Abscisin.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de junio de 2011.
[8] Cliord M. N.(2000): Anthocyanins nature, occurrence and dietary burden. In: Journal of the
Science of Food and Agriculture. Bd. 80, Nr. 7, S.
10631072. doi <1063::AID-JSFA605>3.0.CO;2-Q
10.1002/(SICI)1097-0010(20000515)80:7<1063::AIDJSFA605>3.0.CO;2-Q
[9] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 2: Hoja, 2.1. Denicin, origen, funcin y sucesin foliar. Morfologa de Plantas Vasculares.
Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado
desde el original el 30 de noviembre de 2015. Consultado
el 10 de septiembre de 2010.
[10] Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8. edicin.
Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
[11] Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botnica. 2. edicin. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110
p.
[12] Charles R. Tischler, Justin D. Derner, H. Wayne Polley,
and Hyrum B. Johnson, Response of Seedlings of Two
Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment, Proceedings:
Shrubland dynamics -- re and water; 2004 August 10
12; Lubbock, TX. Proceedings RMRS-P-47, Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service,
Rocky Mountain Research Station, pp. 104-106
[13] Baraloto, C.; Forget, P.-M. (2007), Seed size, seedling
morphology, and response to deep shade and damage in
neotropical rain forest trees, American Journal of Botany
94: 901, doi:10.3732/ajb.94.6.901

24

[14] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo

de la planta. Tema 2: Hoja, 2.4. Pecolo y base foliar.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
[15] Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botnica. 8 reimpresin. Barcelona: Editorial Labor, S. A. 84-335-5804-8.
[16] Nordhausen, M. (1930). Morfologa y organografa de las
plantas. Barcelona: Editorial Labor, S. A.
[17] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. Base foliar y estpulas.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
[18] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 2: Hoja, 2.9. Prefoliacin o Vernacin.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.

16

REFERENCIAS

[26] Sack F.D. 1994. Structure of the stomatal complex of the

monocot Flagellaria indica. Amer. J. Bot. 81: 339-344
[27] Heath, O.V.S. 1981. Stomata. Carolina Biological Supply,
Scientic Publications Division.
[28] Willmer C.M. & R. Sexton. 1979. Stomata and Plasmodesmata. Protoplasma 100: 113-124
[29] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo de la planta. Tema 13: Epidermis, 13.7. Tricomas.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
[30] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 14: Estructuras glandulares. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 1 de
diciembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
[31] Fahn, A. 1990. Plant Anatomy, 4th ed. Pergamon Press
[32] Heslop-Harrison, Y. 1976. Carnivorous plants a century
after Darwin. Endeavour 35(126):114-122

[19] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo

de la planta. Tema 2: Hoja, 2.8. Filotaxis y vernacin.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.

[33] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo de la planta. Glndulas de plantas carnvoras. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 de
noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.

[20] Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P.

F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

[34] Legendre L (2000). The genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview. Acta Botanica Gallica 141 (1):
7795.

[21] Cabrera, A.L. (Ed.) 1977. Flora de la provincia de Jujuy.

Parte II: Pteridophyta. Coleccin Cientca, Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria, Tomo XIII.

[35] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo de la planta. Tema14: ESTRUCTURAS GLANDULARES, 14.8. Osmforos e Hidtodos. Morfologa de
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del
Nordeste. Archivado desde el original el 30 de noviembre
de 2015. Consultado el 10 de septiembre de 2010.

[22] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo

de la planta. Tema 21:ANATOMA FOLIAR. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 de
noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
[23] Louguet P., CoudretA., Couot-Gastelier J., Lasceve G.
1990. Structure and ultrastructure of stomata. Biochem.Physiol.Panzen 186: 273-287
[24] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 13: Epidermis 13.4. Estomas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 de
noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
[25] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 13: Epidermis, 13.5. Clulas Oclusivas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2015. Consultado el 10 de
septiembre de 2010.

[36] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo de la planta. Tema 11: Parnquima 11.2. Parnquima
cloroliano o clornquima. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2015.
Consultado el 10 de septiembre de 2010.
[37] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 21:ANATOMA FOLIAR 21.2. HOJAS DE DICOTILEDNEAS, 2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESFILO. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2015.
Consultado el 10 de septiembre de 2010.
[38] Benjamin Cummins (2007), Biological Science (3 edicin), Freeman, Scott, p. 215
[39] Swarthout D. & C.M. Hogan. 2010. Stomata. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, Washington DC

25

[40] Martin, J.; Leonard, W.; Stamp, D. (1976), Principles of

Field Crop Production (Third Edition), New York: Macmillan Publishing Co., Inc., ISBN 0-02-376720-0

[56] Hao SG, Beck CB. 1993. Further observations on Eophyllophyton bellum from the lower Devonian (Siegenian) of
Yunnan, China. Palaeontographica 230: 2747.

[41] Universidad Politcnica de Valencia. La Fotosntesis.

Consultado el 5 de diciembre de 2009.

[57] Hao S, Beck CB, Deming W. 2003. Structure of the earliest leaves: adaptations to high concentrations of CO2.
International Journal of Plant Sciences 164: 7175.

[42] Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P

(1998). Primary production of the biosphere: integrating
terrestrial and oceanic components. Science 281. 237 240.

[58] Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobiology and

the evolution of plants. Cambridge University Press. pp.
521pp.

[43] Photosynthesis, McGraw-Hill Encyclopedia of Science

and Technology, Vol. 13, 2007

[59] Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M. (2004), Fossils

and plant phylogeny, American Journal of Botany 91:
1683-99, doi:10.3732/ajb.91.10.1683

[44] Heal, O. W.; Maclean, S. F. 1980. productividad comparada en los ecosistemas: productividad secundaria. En:
Conceptos unicadores en ecologa. Dobben, W. H. et al.
(edits.). Editorial Blume, primera edicin, Barcelona, Espaa.

[60] Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd edicin), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 9780-12-373972-8, p. 227

[45] Feild T. S., D. W. Lee, N. M. Holbrook (2001). Why

leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in senescing leaves of red-osier dogwood (PDF). Plant Physiol 127 (2): 566-574. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015.
[46] G. Mazza, E. Miniati: Anthocyanins in fruits, vegetables,
and grains. CRC Press, Boca Raton 1993. ISBN 0-84930172-6
[47] Niklas, Karl J. (1997). The Evolutionary Biology of Plants.
University of Chicago Press. ISBN 0-226-58083-0.
[48] Giord EM, Foster AS. 1988. Morphology and evolution
of vascular plants. New York, NY, Freeman.
[49] Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P
1998. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. Science 281: 237240.
[50] Kidston, R., & Lang, W. H. (1920). On old red sandstone plants showing structure, from the Rhynie Chert bed,
Aberdeenshire: Part III. Asteroxylon mackiei. Royal Society of Edinburgh Transactions 52: 643-680.
[51] Edwards D, Wellman C. 2001. Embryophytes invade the
land. In: Gensel PG, Edwards D, eds. Plants invade the
land. New York, NY: Columbia University Press, 328.
[52] Kenrick P, Crane PR. 1997. The origin and early evolution
of plants on land. Nature 389: 3339.
[53] Boyce CK, Knoll AH. 2002. Evolution of developmental
potential and the multiple independent origins of leaves in
Paleozoic vascular plants. Paleobiology 28: 70100.
[54] Osborne CP, Beerling DJ, Lomax BH, Chaloner WG.
2004a. Biophysical constraints on the origin of leaves inferred from the fossil record. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the USA 101: 1036010362.
[55] Osborne CP, Chaloner WG, Beerling DJ. 2004b. Falling
atmospheric CO2 the key to megaphyll leaf origins. In:
Poole I, Hemsley AR. The evolution of plant physiology.
Kew: Elsevier Academic Press, 197215

[61] Rickards, R.B. (2000). The age of the earliest club mosses: the Silurian Baragwanathia ora in Victoria, Australia (abstract). Geological Magazine 137 (2): 207-209.
doi:10.1017/S0016756800003800. Consultado el 25 de
octubre de 2007.
[62] Kaplan, D.R. (2001). The Science of Plant Morphology: Denition, History, and Role in Modern Biology. American Journal of Botany 88 (10): 1711-1741.
doi:10.2307/3558347. Consultado el 31 de enero de 2008.
[63] Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; Hanlin,
R.T. (2005). Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral
polymorphism (abstract). Mycologia 97 (1): 269-285.
doi:10.3852/mycologia.97.1.269. PMID 16389979. Consultado el 7 de abril de 2008.
[64] Boyce, C.K.; Knoll, A.H. (2002). Evolution of
developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants.
Paleobiology 28 (1): 70-100. doi:10.1666/00948373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2.
[65] Hao, S.; Beck, C.B.; Deming, W. (2003). Structure
of the Earliest Leaves: Adaptations to High Concentrations of Atmospheric CO2 . International Journal of Plant
Sciences 164 (1): 71-75. doi:10.1086/344557.
[66] Berner, R.A.; Kothavala, Z. (2001). Geocarb III: A Revised Model of Atmospheric CO2 over Phanerozoic Time (abstract). American Journal of Science 301 (2): 182.
doi:10.2475/ajs.301.2.182. Archivado desde el original el
30 de noviembre de 2015. Consultado el 7 de abril de
2008.
[67] Beerling, D.J.; Osborne, C.P.; Chaloner, W.G. (2001).
Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era. Nature 410 (6826): 287-394. doi:10.1038/35066546. PMID
11268207.
[68] PEREZ, Martha y REBOLLAR, Silvia. Anatoma y usos
de las hojas maduras de tres especies de Sabal (Arecaceae) de la Pennsula de Yucatn, Mxico. Rev. biol.
trop [online]. 2003, vol.51, n.2, pp. 333-344. ISSN 00347744.

26

17 ENLACES EXTERNOS

[69] Joyal, E. 1996. The use of Sabal uresana (Arecaceae) and

other palms in Sonora, Mxico. Econ. Bot. 50: 429-445
[70] Laming, E. 1967. Per before the Incas. Englewood Clis,
NJ: Prentice-Hall.
[71] Martin, R. T. 1970. The Role of Coca in the History, Religion and Medicine of South American Indians. Economic
Botany 24:422-434.
[72] Amerindia. Artesana. Universidad Nacional de Tchira.
Consultado 1 de junio 2012.
[73] World Vegetables: Principles, Production, and Nutritive
Values; Second Ed. by Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi.

17

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre HojaCommons.

Wikcionario tiene deniciones y otra informacin sobre hoja.Wikcionario

27

18
18.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

Hoja Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Hoja?oldid=95843534 Colaboradores: Macondo, Moriel, Astaolani, Sanbec, Rosarino, Dodo, Chepry, SimnK, Cookie, Tano4595, Jsanchezes, El Moska, Dianai, Porao, M3c4n0, Balderai, Digigalos, Soulreaper, Petronas, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Magister Mathematicae, MPF-UK, RobotQuistnix, Chobot, Yrbot, Oscar ., FlaBot, Maleiva, Vitamine, BOTijo, .Sergio, YurikBot, Mortadelo2005, GermanX, Lin linao, Gaijin, KnightRider, Eskimbot, Baneld, Grizzly Sigma, Chlewbot, Tomatejc, Jarke, Fev, BOTpolicia, Qwertyytrewqqwerty, CEM-bot, Renebeto, RoRo, F.A.A, Ignacio Icke, Baiji, Rosarinagazo, Antur, Montgomery, Ggenellina, Rjelves, Thijs!bot, Escarbot, RoyFocker, Isha, Martin Rizzo, Jdvillalobos, JAnDbot, Serg!o, VanKleinen,
Michelangelo-36, Kved, Muro de Aguas, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Juan renombrado, Lascorz, Humberto, Netito777, Marvelshine,
Fixertool, Nioger, Amanuense, Chabbot, Idioma-bot, Plux, Zeroth, AlnoktaBOT, VolkovBot, Technopat, Carlos alberto riao barbosa,
Queninosta, Penarc, Aliz - Liza, Libertad y Saber, Matdrodes, Fiquei, MILEPRI, House, Baghera, BlackBeast, AlleborgoBot, Muro Bot,
Numbo3, Racso, Dodecaedro, Inti scout, Jmvgpartner, SieBot, Carmin, Drinibot, CASF, Bigsus-bot, BOTarate, Dieogomez, Ugly, Philmarin, Furado, Espilas, BuenaGente, Gijzopium, Copydays, XalD, Jarisleif, Javierito92, HUB, Solanum~eswiki, PixelBot, Eduardosalg,
Neodop, Botelln, Leonpolanco, Pan con queso, Petruss, Alexbot, Rge, Aipni-Lovrij, UA31, AVBOT, Abrahanny, Ellinik, Slbv, MastiBot, MarcoAurelio, Diegusjaimes, MelancholieBot, BOTamon, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Nallimbot, Jhonnycb, Esperteyu,
Nenaruto, Rene924, Ptbotgourou, Bsea, Markoszarrate, Draxtreme, Luisangel17, Nixn, DirlBot, ArthurBot, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Jkbw, Dreamerbcn, Rubinbot, BOTrychium, Ricardogpn, MauritsBot, TiriBOT, David Perez, Jcdy, TobeBot, Halfdrag, El mago de la
Wiki, PatruBOT, KamikazeBot, Dinamik-bot, Angelito7, Mr.Ajedrez, AaiiLi1n, Ripchip Bot, Tarawa1943, Jorge c2010, Carapenepolla,
Foundling, Mathonius, Miss Manzana, Tokuretsu, EmausBot, Lalo919382, Savh, AVIADOR, LucyJhonson, ChessBOT, Allforrous, Sergio
Andres Segovia, Grillitus, Rubpe19, Emiduronte, Mclovin91, Jcaraballo, Hoka, ChuispastonBot, Magda fea, DeMpLiXtOs, Waka Waka,
Mjbmrbot, Nahueli1989, CocuBot, Movses-bot, Simon bergel, MerlIwBot, KLBot2, TeleMania, Sebrev, MetroBot, Invadibot, Sebastian
el genio, Aibdescalzo, ELASEOARRECHO, LlamaAl, Elvisor, DNH2031, Santga, Helmy oved, Aaiittoorr, Syum90, Eclipsis Proteo,
Jean70000, Mettallzoar, Balles2601, Nataliadestephen, Idiotparawhore, Yuliza gonzalez gomez, Paco1125, Laberinto16, Lazo9296, Jhonatan09, Shiruo09, Gabrielavcm, Jarould, Fatymartinez, AlvaroMolina, BenjaBot, 4lextintor, Lqremzo, Renrafael, Onioram, IKNOEFN,
Gonzalo nicolas, Maia Y 123, Erickdiegopaco, Ks-M9, Remolap, Krassnine, Melissapisahojas, Maxios123, Mathymaiden, Santijuli1, Cami
20030622, Jorman7, Leoncastro y Annimos: 323

18.2

Imgenes

Archivo:Acer_rubrum_001.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c1/Acer_rubrum_001.jpg Licencia: CC

BY 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Willow
Archivo:Aglaophyton_reconstruction.jpg
Fuente:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Aglaophyton_
reconstruction.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: self-made = self drawn; information taken from * Paul Kenrick, Peter
R. Crane: The Origin and Early Diversication of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington und London
1997, Fig. 4.7, p. 100. ISBN 1-56098-729-4 Artista original: Griensteidl
Archivo:Arabidopsis-epiderm-and-trichome-2.jpg
Fuente:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/08/
Arabidopsis-epiderm-and-trichome-2.jpg Licencia: CC BY-SA 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Emmanuel
Boutet
Archivo:Asteroxylon.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/36/Asteroxylon.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Kidston, R., & Lang, W. H. (1920). On old red sandstone plants showing structure, from the Rhynie Chert bed, Aberdeenshire: Part III. Asteroxylon mackiei. Royal Society of Edinburgh Transactions 52: 643-680. Transferido desde en.wikipedia a Commons por
Spotty11222 usando CommonsHelper. Artista original: ?
Archivo:Autumn_leaves_(pantone)_crop.jpg
Fuente:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/70/Autumn_leaves_
%28pantone%29_crop.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores: ickr.com Artista original: Chris Glass, Cincinnati, USA
Archivo:Carpinus_betulus_cotyledons.jpg
Fuente:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Carpinus_betulus_
cotyledons.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Alain.jotterand
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used
to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,
created by Reidab.
Archivo:Dianthus_clawed_petal.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/00/Dianthus_clawed_petal.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: original scan by uploader Artista original: de:Benutzer:Griensteidl
Archivo:Drosera_rotundifolia_leaf.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Drosera_rotundifolia_leaf.jpg
Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Petr Dlouh
Archivo:Elaboracin_de_hallacas_6.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/01/Elaboraci%C3%B3n_de_
hallacas_6.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Libny de Romero
Archivo:Friseesalat1_fcm.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Friseesalat1_fcm.jpg Licencia: CC BYSA 3.0 Colaboradores: Fotografa propia Artista original: Fotografa: Frank C. Mller, Baden-Baden
Archivo:Getrocknet_Ahornblatt.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2d/Getrocknet_Ahornblatt.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Guttation_ne.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Guttation_ne.jpg Licencia: Public domain
Colaboradores: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright claims). Artista original: No machinereadable author provided. NoahElhardt assumed (based on copyright claims).
Archivo:HPIM0188-ligusterblad.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/HPIM0188-ligusterblad.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Yvan Lindekens

28

18 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

Archivo:Hedera_helix_20071021_1.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Hedera_helix_20071021_1.

jpg Licencia: CC BY-SA 2.5 es Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Luis Fernndez Garca
Archivo:Hoja_Seca.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Hoja_Seca.jpg Licencia: CC BY-SA 4.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Mathymaiden
Archivo:Hoja_de_Cambur.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/94/Hoja_de_Cambur.JPG Licencia: CC0
Colaboradores: Trabajo propio Artista original: The Photographer
Archivo:Illustration_Isoetes_lacustris0.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Illustration_Isoetes_
lacustris0.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Leaf_Morphology.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Leaf_Morphology.png Licencia: Public
domain Colaboradores: drawn by myself according to /selbst gezeichnet Artista original: Griensteidl
Archivo:Leaf_Tissue_Structure_es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3c/Leaf_Tissue_Structure_es.svg
Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Este archivo deriva de Leaf Tissue Structure.svg: <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:
Leaf_Tissue_Structure.svg' class='image'><img alt='Leaf Tissue Structure.svg' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
thumb/0/06/Leaf_Tissue_Structure.svg/50px-Leaf_Tissue_Structure.svg.png' width='50' height='33' srcset='https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Leaf_Tissue_Structure.svg/75px-Leaf_Tissue_Structure.svg.png 1.5x, https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Leaf_Tissue_Structure.svg/100px-Leaf_Tissue_Structure.svg.png 2x' data-le-width='1200' datale-height='800' /></a>
Artista original: Leaf_Tissue_Structure.svg: Zephyris
Archivo:Leaf_palisade_mesophyll.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/Leaf_palisade_mesophyll.jpg
Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Markus Nolf
Archivo:Leaf_spongy_mesophyll.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/53/Leaf_spongy_mesophyll.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Markus Nolf
Archivo:Lettuce_mix.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/49/Lettuce_mix.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: MyName (Mahlum)
Archivo:Loquat_leaf.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7f/Loquat_leaf.JPG Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Elucidate
Archivo:Nadelnfichtenrp.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Nadelnfichtenrp.jpg Licencia: CC BYSA 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Anton
Archivo:Nasada_licia.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3b/Nasada_li%C5%9Bcia.png Licencia: CC
BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Nova
Archivo:Neomarica_longifolia1.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ed/Neomarica_longifolia1.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio (Own photo) Artista original: Ryan D. Kitko
Archivo:Nepenthes_sibuyanensis.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8c/Nepenthes_sibuyanensis.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: en.wikipedia.org Artista original: en:User:NepGrower
Archivo:Nerwacja_licia.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bf/Nerwacja_li%C5%9Bcia.svg Licencia:
CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Agnieszka Kwiecie (Nova)
Archivo:Nicotiana_Tobacco_Plants_1909px.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/Nicotiana_Tobacco_
Plants_1909px.jpg Licencia: CC BY-SA 4.0 Colaboradores: Trabajo propio (Own Picture) Artista original: Photo by and (c)2006 Derek
Ramsey (Ram-Man)
Archivo:Opuntia_recondita-2010_Pisa-2.JPG
Fuente:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/15/Opuntia_
recondita-2010_Pisa-2.JPG Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Harlock81
Archivo:Plant_stoma_guard_cells.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Plant_stoma_guard_cells.png
Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: Protein Kinases and Plant Pores. Gross L, PLoS Biology Vol. 4/10/2006, e358 http://dx.doi.org/
10.1371/journal.pbio.0040358 Artista original: (Image: Alex Costa)
Archivo:Ricinus_communis-1s_estadios.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7a/Ricinus_communis-1%
C2%BAs_estadios.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Philmarin
Archivo:Rose_stipule_ies.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7e/Rose_stipule_ies.jpg Licencia: CC-BYSA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Frank Vincentz
Archivo:Rosemary_'Irene'_leaves.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Rosemary_%27Irene%27_
leaves.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Sawdonia_ornata.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/ba/Sawdonia_ornata.jpg Licencia: CC BY
3.0 Colaboradores: http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Sawdonia_ornata.jpg Artista original: Verisimilus T
Archivo:Seekiefer_(Pinus_halepensis)_14d_1.jpg
Fuente:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a6/Seekiefer_
%28Pinus_halepensis%29_14d_1.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: selfmade by see authors Artista original: Camera:
Sternenlaus, Tree grown: birdy
Archivo:Selaginella_denticulata.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/00/Selaginella_denticulata.JPG Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Starr_030418-0059_Bougainvillea_spectabilis.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/98/Starr_
030418-0059_Bougainvillea_spectabilis.jpg Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Plants of Hawaii, Image 030418-0059 from
http://www.hear.org/starr/plants/images/image/?q=030418-0059 Artista original: Forest & Kim Starr
Archivo:Stomata_open_close.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/38/Stomata_open_close.jpg Licencia:
CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: from KuriPop Artista original: KuriPop
Archivo:Ulistnienie.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/34/Ulistnienie.svg Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Nova

18.3

Licencia del contenido

29

Archivo:Varen_dubbelgeveerdblad_Dryopteris_sp.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/84/Varen_

dubbelgeveerdblad_Dryopteris_sp.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Vine.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/17/Vine.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: http:
//pdphoto.org/PictureDetail.php?mat=pdef&pg=5156 Artista original: Jon Sullivan
Archivo:Wiktionary-logo-es.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Wiktionary-logo-es.png Licencia: CC
BY-SA 3.0 Colaboradores: originally uploaded there by author, self-made by author Artista original: es:Usuario:Pybalo
Archivo:Xerophyte.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8c/Xerophyte.png Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Transferido desde en.wikipedia a Commons por Bulwersator usando CommonsHelper. Artista original: Rickproser de Wikipedia
en ingls
Archivo:Zomereik_blad_Quercus_robur.jpg
Fuente:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Zomereik_blad_
Quercus_robur.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Rasbak

18.3

Licencia del contenido

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0