LA ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES VEGETALES

(Crawley, Plant Ecology)

La fisionoma de la vegetacin est determinada por el tamao de las plantas
dominantes (rboles, o arbustos, , hierbas o musgos, etc.), por su distribucin
espacial (cubierta contnua o dispersa) y por sus variaciones estacionales
(fenologa) (perennes, caducas, etc.).
DEFINICIN DE COMUNIDAD VEGETAL.
El concepto de comunidad es una abstraccin del mismo orden que el de
poblacin. Una comunidad consta simplemente de todas las plantas que ocupan
un rea definida por el eclogo con el objetivo de su estudio. Ello implica dos
cuestiones fundamentales: 1- cul debe ser la superficie del rea, 2- dnde
debemos situar dicha superficie. Estas dos cuestiones son el fondo de las
controversias existententes en el concepto de comunidad y en las divergencias
existentes a la hora de plantear cualquier estudio de la misma. La ausencia de un
tamao estndar de estudio de la comunidad y de un acuerdo sobre si las reas
de estudio deben establecerse al azar o sobre una parte tipicamente
representativa de la comunidad, an persisten hoy da.
Las posiciones ms polarizadas del debate las llevaron a cabo Gleason y
Clements. Clements crea que las comunidades de plantas eran un sistema
integrado cerrado, con propiedades emergentes anlogas a las de un supraorganismo. Por el contrario, Gleason vea las comunidades vegetales como una
combinacin al azar de especies con las mismas adaptaciones y sin ninguna de
las propiedades de un organismo (homeostasis, elasticidad, desarrollo predecible,
etc.)
La visin de Clements;
Clements estudi la las comunidades vegetales de norte amrica y se asombr de
la gran superficie que ocupaban tipos de vegetacin muy uniformes. A estos los
denomin "comunidades climax" y propuso que la naturaleza del climax estaba
determinada principalmente por el clima. Para l, el climax era una entidad
orgnica que naca, creca, maduraba y mora. Cada comunidad climax se repeta
una y otra vez siguiendo las mismas etapas en sus desarrollo, producindose por
tanto un cambio predecible.
Clements reconoci tres principales formaciones climax en la vegetacin de
norteamrica: praderas, matorrales y bosques, y cada climax lo subdividi en un
numero de formaciones. Por ej. en el bosque distingui: bosque de interior, bosque
montano, bosque boreal, bosque pantanoso, bosque caduco.
Cada formacin la subdividi en asociaciones, hoy simplemente llamadas
comunidades.

Aunque Clements ha sido acusado de exponer una visn esttica de la comunidad

en la que el climax era el organismo fijo y espacialmente invariable donde cada
planta era sustituida por vstagos de su propia especie, sin embargo el reconoce
que la asociacin ms estable no estaba nunca en un equilibrio completo, ni libre
de perturbaciones en las que se producan sucesiones secundarias, reocnociendo
que los estudios cuantitativos indican un baile de especies y una variacin en los
factores de control.
La visin de Clements de la sucesin era relativamente ordenada, predecible
hasta un equilibrio estable. El identificaba seis estados en este proceso: 1nudacin, 2- migracin, 3- establecimiento, 4- competicin, 5- reaccin, 6estabilizacin. De estos, los primeros tienden a sucederse, mientras que los
ultimos son interactuantes. Por lo tanto, en la sucesin desde un espacio virgen, a
travs de lquenes, musgos, hasta finalmente rboles, hay una serie de estados
claramente reconocibles (aunque efmeros) de comunidades a las que llam
"seres"o series. Clements distingui entre sucesin primaria (como un proceso de
formacin de suelo) donde no existe un banco de semillas o propagulos previo y
por tanto dependiente del proceso de inmigracin de especies, y sucesin
secundaria como un estado de regeneracin menos dependiente de la inmigracin
de especies.
Visin de Gleason de la comunidad:
Gleason admita la existencia de asociaciones vegetales pero las interpreta como
la yuxtaposicin de plantas individuales de la misma o diferente especie, que
pueden o no interactuar entre ellas. La estructura de la comunidad vegetal era el
resultado de causas que interactan continuamente, basicamente migracin y
seleccin natural, que operan en qualquier sitio.
Gleason crea que la comunidad no era un organismo si no simplemente una
coincidencia, negando las propiedades emergentes que propona Clements. El se
apoyaba en la heterogeneidad de la estructura de la comunidad debida a las
fluctuaciones del bamco de semillas, heterogeneidad espacial, diferencias en las
abundancias de las especies que afectaban al banco de semillas, en la frecuencia
y duracin de las perturbaciones, etc.
Otra gran diferencia era que Gleason no cree en el determinismo y direccionalidad
de la sucesin de Clements. Gleason enfatiza los factores del azar en la sucesin,
de tal forma que partiendo de condiciones iniciales diferentes y diferentes
perturbaciones se llegaran a puntos finales diferentes. (al contrario que Clements
que propona una condicin climcica nica). Gleason crea que las
perturbaciones son tan frecuentes y tan parcialmente distribuidas en el espacio
que las comunidades presentan estados transitorios dinmicos no pudiendo
considerarse como unidades en equilibrio.
La sntesis moderna.

Actualmente estamos ms cerca de la visin de Gleason de comunidad. El asunto

no es si hay clases identificables de comunidades, lo que es obvio, sino hasta que
punto las interacciones biolgicas (entre una planta y otra, entre plantas y sus
herbvoros, o entre estos ltimos y sus depredadores) influyen en la estructura de
la comunidad, en comparacin con las limitaciones impuestas por el ambiente
fsico (suelo, clima, etc.).
DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA FSICA DE LA COMUNIDAD.
CLASIFICACIN DE RAUNKIAER.
(ver fig. 14.10 PAG. 506 Crawley, y fig. 2.32 pag. 48 del Larcher, fotocopiar Tabla
12-2, pg. 392 Margalef)
Raunfiaer clasific las plantas segn sus adaptaciones para sobrevivir a las
estaciones no favorables (frio invernal o desecacin estival).
FANERFITOS: Arboles, arbustos o trepadoras leosas con las yemas de
recambio a ms de 25 cm. del suelo. Las yemas pueden o no tener proteccin y
las hojas pueden ser caducas o persistentes.
CAMFITOS: Yemas a menos de 25 cm. del suelo. Las yemas se encuentran
protegidas por escamas, bases foliares o por la misma posicin de la planta
HEMICRIPTFITOS: Plantas vivaces con yemas de recambio en la superficie del
suelo, protegidas por escamas, vainas foliares, o envueltas por una roseta de
hojas normalmente persistente.
GEFITOS: Plantas terrestres con parte resistente debajo del suelo. Carecen de
rganos vegetales visibles, por encima del suelo, durante la estacin desfavorable.
TERFITOS: Plantas anuales. Atraviesan la estacin desfavorable en forma de
semilla.
Los fanerfitos, los menos protegidos contra los rigores del clima, son sobre todo
abundantes en los paises clidos cuya climatologa les permite un contnuo
crecimiento. A medida que aparece una estacin seca o fria, la proporcin de
fanerfitos disminuye hasta anularse completamente en las regiones rticas. Los
camfitos son abundantes en regiones con marcada estacin seca, los
hemicriptfitos en las regiones templadas y frias, los gefitos en los climas con
una estacin seca muy larga y riguorsa, los terfitos en los paises calidos y secos.
Un estudio de la Fig. 14.10 de Crawley, refleja las siguientes conclusiones.
1- Bajo condiciones ideales de crecimiento (calor y humedad constante), los
rboles son dominantes, simplemente por que se favorencen los individuos ms
altos.

2- Donde no hay una estacin desfavorable, o esta no es muy severa, entonces

plantas arborescentes (fanerofitos) predominan en la flora.
3- En climas menos favorables, y aunque los rboles sean las plantas dominantes,
la flora como un todo est constituida predominantemente por otras formas de vida
(hemicriptfitos en latitudes norteas).
4- Donde el verano es rido (desierto y Mediterraneo), hay una preponderancia de
plantas anuales y geofitos.
5- En frios extremos se favorecen los camfitos, con yemas proximas al suelo o
protegidas por hojas muertas
En general, si no hay estacin desfavorable (trpicos siempre hmedos), las
comunidades estn dominadas por rboles (fanerfitos) ya que mantienen sus
yemas en las partes areas durante todo el ao. Cuando la estacin desfavorable
es extremadamente fria, las plantas con las yemas prximas al suelo suelen estar
favorecidas (camfitos), mientras que en zonas extremadamente ridas
prevalecen aquellos con estructuras de resistencia enterradas (gefitos y otros
criptfitos).
LAS FORMAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS.
(Pag. 80-88 Crawley)
La forma y tamao de las hojas varan entre los diferentes tipos de plantas. Hay
una alta correlacin entre disponibilidad de agua y tamao de la hoja, las hojas
ms grandes se encuentran en las zona tropicales, las medianas en los bosques
templados y las pequeas en los desiertos, tundra y brezales, todos ellos de zonas
frias o muy frias.
CLASIFICACIN DE DANSERAU.
(pag. 395 Oldeman. Fig. 5.66, pag. 65 Practical Ecology, fig. 4.4)
Danserau tiene en cuenta las formas de vida, la funcin de la planta y el tamao,
forma y textura de las hojas. La forma de vida se refiere a la forma de crecimiento
de la planta, directamente relacionada con los factores ambientales.
Un ejemplo de su utilizacin se refleja en la fig. 5.66 de Oldeman y 4.4 de Practical
Ecology for Geography.
EL ESQUEMA IBP.
(Tabla 4.3, Practical Ecology.)
El IBP adopt la aproximacin de Forsberg para una clasificacin estructural de la
vegetacin mundial. Tiene en cuenta slo criterios de la vegetacin, clasificndola
como:

1- Vegetacin cerrada: copas o tallos solapados.

2- Vegetacin abierta: copas o tallos sin tocarse.
3- Vegetacin dispersa: copas o tallos separados como promedio ms del
dimetro de las copas .
ESTRUCTURACIN VERTICAL DE LAS COMUNIDADES VEGETALES.
(ver Oldeman, Crawley pag 507 y stes.)
Factores que determinan la estructura vertical:
- Clima.
La altura mxima que una planta puede alcanzar est determinada por el clima.
Siempre que el agua est disponible, y exista refugio para vientos fuertes,
aparecen rboles altos.
- Formacin de Huecos.
Gran parte de la estructura vertical viene determinada por la formacin de huecos
y la dinmica de su recolonizacin, mas que por como consecuencia de la
coexistencia de los rboles con una capa de especialistas arbustivos.
- Perturbaciones.
Si los fuegos son frecuentes, la lluvia escas, los vientos, etc. la altura se ve
reducida. En estos casos dominan formas arbustivas
- Herbvoros.
Los herbvoros pueden limitar el crecimiento de los rboles.
ARQUITECTURA DEL ARBOL.
(pag. 95 y stes de Crawley, Fig. 4.6)
Todas las plantas terrestres deben cumplir los siguientes requisitos bsicos para la
cupervivencia, crecimiento y reproduccin:
1- Capturar luz eficazmente.
2- Regular las prdidas de agua y la termorregulacin.
Intercambiar gases para fotosntesis y respiracin.
Sostener el peso de la estructura area.
Absorber y conducir lquidos.
Asegurarse un buen anclaje al suelo.
Establecer estados competitivos a lo largo de su desarrollo.

Reproducirse eficazmente.
La forma de la planta es por lo tanto un compromiso entre la toma de recursos
(races y hojas), reproduccin (polinizacin y dispersin de semillas) y el
mantenimiento de las demandas del ambiente bitico y abitico (proteccin contra
el viento, radiacin UV, desecacin, patgenos y herbvoros). Las plantas han
desarrollado una estructura que intenta alcanzar todos estos compromisos.
Se han descrito 23 formas arquitectnicas diferentes en los vegetales, basados en
la periodicidad de las ramas, su orientacin y la posicin de las inflorescencias.
El control de la forma est muy localizado y ocurre a escalas muy pequeas:
- Las ramas que crecen mucho un ao tienden a crecer tambin al siguiente,
- Las ramas estresadas decaen o permanecen estables.
- La luz favorece la produccin de auxinas en la parte iluminada.
Hay varias hiptesis alternativas del desarrollo de la copa segn cual sea la fuerza
selectiva:
Maximizar la copa por unidad de biomasa.
Dominar el estrato areo y oscurecer los sub-dominantes.
Maximizar la superficie fotosinttica por unidad de volmen de planta.
Maximizar la eficiencia de polinizacin o dispersin de semillas.
FACTORES CONDICIONANTES DE LA ESTRUCTURA DEL BOSQUE.
(pag. 352, Kimmins y stes.)
A- Estructura de la comunidad como resultado de las formas de vida.
(ya visto anteriormente, Raunkier y stes.)
Clasificacin clasica: Arboles, arbustos, hierbas, talfitos, epifitos, lianas. (Fig
14.2 )
B- Estructura como resultado de la perturbacin y el desarrollo sucesional.
La estructura de la comunidad no es esttica, los bosques estn sometidos a
cambios constantes por perturbaciones y auto regeneracin de individuos.
Perturbaciones a escalas y frecuencias medias aumentan la diversidad estructural
del bosque.
C- Estructura y disposicin de la necromasa. (rboles muertos).

Se refiere tanto a los rboles que quedan en pie como a los caidos. Su papel ya
ha sido comentado en las clases de los factores que contribuyen a la diversidad
forestal.

TIPOS FUNCIONALES DE VEGETACION

(bases de la clasificacin funcional de la vegetacin, a partir del libro Plant
Functional Types).
Definidos como los componentes del ecosistema que tienen la misma funcin o
grupo de funciones. Es un concepto anlogo al de formas de vida, gremio, formas
vegetales, estrategias vitales, y temperamento. Pero en general, los tipos
funcionales intentan agrupar los aspectos meramente estructurales y completarlos
con otros derivados del tipo y forma de utilizar recursos o aspectos fisiolgicos o
de reproduccin.
CLASIFICACIN DE RAUNKIAER.
FANERFITOS: Arboles, arbustos o trepadoras leosas con las yemas de
recambio a ms de 25 cm. del suelo. Las yemas pueden o no tener proteccin y
las hojas pueden ser caducas o persistentes.
CAMFITOS: Yemas a menos de 25 cm. del suelo. Las yemas se encuentran
protegidas por escamas, bases foliares o por la misma posicin de la planta
HEMICRIPTFITOS: Plantas vivaces con yemas de recambio en la superficie del
suelo, protegidas por escamas, vainas foliares, o envueltas por una roseta de
hojas normalmente persistente.
GEFITOS: Plantas terrestres con parte resistente debajo del suelo. Carecen de
rganos vegetales visibles, por encima del suelo, durante la estacin desfavorable.
TERFITOS: Plantas anuales. Atraviesan la estacin desfavorable en forma de
semilla.
MODELO GENERAL.
- Si no hay estacin desfavorable (trpicos siempre hmedos), (fanerfitos)
- Estacin desfavorable extremadamente fria (camfitos),
- Zonas extremadamente ridas (gefitos y otros criptfitos).
Factores que determinan la estructura vertical:
- Clima.
- Formacin de Huecos.
- Perturbaciones.

- HerbvoroS

FACTORES CONDICIONANTES DE LA ESTRUCTURA DEL BOSQUE. (Kimmins)

A- Estructura de la comunidad como resultado de las formas de vida.
B- Estructura como resultado de la perturbacin y el desarrollo sucesional.
C- Estructura y disposicin de la necromasa. (rboles muertos).
ESTRUCTURA - funcin
estructura diversidad

FACTORES QUE DETERMINAN LA ARQUITECTURA DEL ARBOL.

requisitos bsicos para la Supervivencia VEGETAL:
1- Capturar luz eficazmente.
2- Regular las prdidas de agua y la termorregulacin.
3- Intercambiar gases para fotosntesis y respiracin.
4- Sostener el peso de la estructura area.
5- Absorber y conducir lquidos.
6- Asegurarse un buen anclaje al suelo.
Establecer estados competitivos a lo largo de su desarrollo.
Reproducirse eficazmente.
hiptesis alternativas del desarrollo de la copa segn cual sea la PRESIN
selectiva:
Maximizar la copa por unidad de biomasa.
Dominar el estrato areo y oscurecer los sub-dominantes.
Maximizar la superficie fotosinttica por unidad de volmen de planta.
Maximizar la eficiencia de polinizacin o dispersin de semillas.