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TEMA: ALIMENTACIN Y ADAPTACIONES DE LAS


PIEZAS BUCALES DE LOS INSECTOS

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GUIN
Introduccin
Qu es un insecto y generalidades

1. Glndulas de la cabeza
2. Cavidad prebucal
3. Aparato bucal
Nutricin y requerimientos nutricionales
pice bucales, el aparato masticador tpico
Aparatos bucales masticadores y masticadores-lamedores
Aparato bucal chupador-lamedor
Aparatos bucales picadores-chupadores
Mandbulas y sus adaptaciones dependiendo de los rdenes

1. rdenes de Apterigotos endognticos


2. rdenes de Apterigotos ectognticos y Palepteros
3. rdenes de Ortopteroides
4. rdenes de Psocopteroides y Hemipteroides
5. rdenes Neuropteroides, Coleopteroides e Himenopteroides
6. rdenes Mecopteroides
Glosario
Bibliografa

Alison Johana Cern Cerda

Esmeralda Navarro del Pino


INTRODUCCIN
Definicin de Insecto
Los insectos pertenecen al gran filum animal que se llama Artrpodos, nombre que se refiere a las
patas y cuerpo articulados. El cuerpo de los Artrpodos est cubierto por una envoltura rgida o
exoesqueleto, cuyas articulaciones blandas situadas entre placas rgidas permiten que el animal se
mueva. Adems de los insectos, los Artrpodos comprenden los Crustceos, los Miripodos y los
Arcnidos.
Los insectos son animales segmentados con el tegumento relativamente endurecido y con miembros
articulados. Respiran por tubos areos o trqueas y tienen el cuerpo dividido en tres regiones:
cabeza, trax y abdomen.

ttp://www.esacade
c.com/pictures/eswiki/87/Wasp_morphology.pngPartes del cuerpoLa cabeza es el centro de los sentido
s y de la alimentacin y sobre ella van las piezas bucales y las antenas, un solo par, quiz hom
logas de las antnulas de los Crustacea; normalmente tienen los ojos compuestos y en muchas ocasio
es ojos simples u ocelos. El trax es el centro locomotor, lleva tres pares de patas, y en los volado
res, uno o dos pares de alas. El abdomen es el centro metablico y de reproduccin; contie
ne las gnadas y los rganos de la digestin y de la excrecin y normalmente las estructur
especializadas para facilitar la cpula y la puesta de huevos. El nmero de especies de insectos
conocidas es muy difcil de estimar, pero excede con certeza al de todos los dems animales en su
conjunto. Han contribuido muchos factores a su destacado xito, pero las caractersticas a la
ue se puede atribuir el xito de su superioridad numrica son: Exoesqueleto: compuesto por qui
tina crnea. Protege y permite el movimient
el cuerpo y de sus apndices y restringe las prdidas de agua. Tamao: son relativamente peque
os debido a su mecanismo respiratorio (las trq
s lo limitan). Aporta facilidad para su extensin territorial. Adaptabilidad: es casi ilimitada.
Solamente los mares no han podido ser conquistados
ellos, ya que solo unos pocos viven verdaderamente en el mar. Capacidad de vuelo: permite
su dispersin, desc
ir a su pareja, escapar de sus enemigos y encontrar alimentos. Metamorfosis: cuando los dos e
stadios se alimentan de materias diferentes, un rea determinada puede soportar ms Insectos d
os que podra si estos tuviesen el mismo tipo de alimentacin. Se describ
a cabe
ya que es donde estn localizadas las piezas bucales. CabezaLos seis segmentos de la cabeza est
n soldados para formar una cpsula bastante resistente. Existen muchos surcos o suturas sobre
la cpsula ceflica, pero no corresponden necesariamente con los segmentos originales y con los
escleritos que la componen. Las regiones que se presentan en la figura 1 se pueden distinguir en l
a mayor parte de los dems Insectos pero el modelo se compli
a veces por la fusin y/o la subdivisin de varios escleritos.

Figura 1: Partes de la cabeza (dibujo de Introduccin a la Entomologa)

Los Insectos no tienen mandbulas internas como nosotros y las patas de los segmentos ceflicos se
han modificado para ayudar a capturar y comer los alimentos. Toda la tarea de cortar y molturar la
realizan estas piezas bucales externas antes de que el alimento pase al interior de la boca.
Cavidad bucal
Las mandbulas pares son las partes cortantes del aparato de alimentacin y habitualmente se las
denomina simplemente mandbulas. Son duras y fuertemente esclerotizadas y habitualmente estn
provistas de msculos poderosos. Detrs de las mandbulas hay un par de maxilas o mandbulas
secundarias. Los palpos de las maxilas estn bien equipados con rganos sensoriales y estn
implicados en la bsqueda de alimento y en la determinacin de su aceptabilidad. El labium, o labio
inferior, como a menudo se le denomina, est formado por la unin de dos apndices maxiliformes,
y desempean funciones similares a las propias mandbulas. La hipofaringe se sita en el centro de
la parte inferior de la cabeza, justo detrs de la boca. No es uno de los apndices pares de la cabeza,
pero est asociado con los conductos de las glndulas salivares. En la mayor parte de los insectos
existe una pequea estructura parecida a una lengua, pero est bien desarrollada en muchos
Dpteros tpicos, especialmente en las formas chupadoras de sangre. Las piezas bucales estn
completadas por el labro. Se trata de una estructura simple derivada de una simple placa situada en
la parte ms anterior de la cabeza. Forma un tejado sobre la regin en que las mandbulas
desmenuzan la comida y por ello se le denomina adecuadamente labio superior. Algunas veces su
superficie inferior trae un lbulo pequeo que se denomina epifaringe. En la mayor parte de los
rdenes inferiores de Insectos se encuentran piezas bucales masticadoras similares a las que se han
descrito, al igual que en otros de los rdenes superiores como en los Escarabajos y Avispas. Las
piezas bucales chupadoras adaptadas para alimentos lquidos que presentan en las Mariposas
diurnas y nocturnas, en las Chinches, Moscas, las Pulgas y otros pocos Insectos. Existe una gran
variedad entre estas bocas chupadoras (sirvan de muestra las diferencias entre la fina probscide de
una mariposa, los agudos estiletes perforadores de una chinche y la almohadilla suctora de una
mosca domstica). Sin embargo, todas parecen haberse desarrollado a partir de las primitivas piezas
bucales masticadoras por desarrollo diferencial, especialmente a partir de las maxilas y del labium.
La cavidad prebucal
En los insectos generalizados la cavidad prebucal es el espacio comprendido entre las piezas
bucales anteriores (que la delimitan lateralmente), el labio (que la cierra por debajo y parcialmente
por detrs) y el clpeo-labro (por delante y por arriba). La pared posterior de esta cavidad es una
zona en principio membranosa, la llamada hipofaringe, que suele ser protuberante y divide la
cavidad en un espacio anterodorsal, que conduce al estomodeo y otro al posteroventral, al que se
abren los conductos de las glndulas labiales, llamado salivario. El espacio anterodorsal se
subdivide a su vez en dos, que se suceden, el pasaje alimentario y el cibario, cuyo lmite posterior es
la boca morfolgica, que da paso a la faringe. En los insectos ms especializados el cibario se cierra
lateralmente y da lugar a una cmara limitada por la boca morfolgica y la boca funcional, llamada
prefaringe.

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La epifaringe es la pared postero-inferior del clpeo-labro y es, por as decirlo, el paladar de la
cavidad prebucal. Es fundamentalmente membranosa, pero puede llevar escleritos de diversa
configuracin, ornamentaciones varias y en todo caso los tormos, piezas pareadas, que en las larvas
de Nematceros se desarrollan hasta el punto de constituir las premandbulas.
La hipofaringe, como dijimos, suele ser protuberante, y en ella se diferencian diversas zonas ms o
menos esclerotizadas. En los apterigotas endotrofos y en los Microcorifios presenta una pieza
impar, grande y deprimida, lengua, acompaada dorsal y lateralmente por dos lengetas o
superlinguas. En los Tisanuros (estrictos) y en los Pterigotas la hipofaringe consta habitualmente
de una sola pieza: la lengua, estando esbozadas las superlinguas en algunos casos; son
excepcionales al respecto las ninfas de las efmeras que poseen superlinguas desarrolladas.
En los Pterigotas ms evolucionados puede haber fusiones laterales lengua-epifaringe, o lenguaprelabio, por lo que la hipofaringe puede perder su individualidad. En muchos pterigotas, en los que
el rgimen alimentario deja de ser masticador en exclusiva, el cibario sufre modificaciones ms o
menos importantes. De ellas las ms destacadas son la bomba cibarial y la, ya mencionada,
prefaringe. La bomba cibarial se forma al alojarse un saliente de la epifaringe en una cavidad de la
hipofaringe, aquel lleva una fuerte musculatura extrnseca inserta en el postclpeo por el otro
extremo; se da en Psocpteros, por ejemplo. La prefaringe es de longitud variable y la existencia, en
algunos grupos, de una potente musculatura extrnseca determina la aparicin de una bomba
prefarngea, cuya presencia es regla en muchos insectos suctores, como Tisanpteros, Hempteros,
Hompteros y larvas de Neurpteros y Colepteros.
El salivario puede pasar de ser una cavidad ms o menos amplia y abierta lateralmente a ser una
cavidad cerrada por los lados, por fusin de la hipofaringe con el prelabio, llegndose a formar un
tubo labio-hipofarngeo, con formacin de bombas salivares, en Hempteros, Mecpteros,
Tricpteros, Lepidpteros y Dpteros, por ejemplo.
Nutricin y requerimientos nutricionales.
Casi todo en la naturaleza puede servir como alimento de los insectos. Las partes de la boca estn
adaptadas en los diferentes grupos para masticar sustancias slidas como follaje o madera, el cuerpo
de otras criaturas, desechos orgnicos de cualquier tipo, recolectar fluidos como el nctar de las
flores, gotas de miel o productos de la materia en descomposicin, para perforar el integumento de
animales o tejidos de las plantas y succionar sus jugos. El sistema digestivo est
correspondientemente modificado. En muchos insectos debe hacer frente a abundantes lquidos
diluidos, en otros casi toda el agua debe ser conservada. Algunos slo tienen que digerir unos

cuantos azcares, otros, resistentes protenas esquelticas como queratina o colgeno, o


carbohidratos como celulosa que debe ser degradada. El canal alimentario es un tubo de epitelio que
va en lnea recta o enrollado desde la boca hasta el ano. En la cabeza est conectado con la pared
del cuerpo por los msculos. En otros lugares estas bobinas son soportadas por regla general por
ramas traqueales. Esto consiste en tres divisiones primarias: intestino anterior derivado del
estomodeo alineado con la cutcula continua con este recubrimiento en la superficie del cuerpo, el
intestino posterior derivado del proctodeo, otra vez con el recubrimiento cuticular y un intestino
medio endodrmico uniendo los otros dos. Todas estas partes tienen una cubierta muscular que sale
del sistema nervioso visceral; el intestino anterior y la gran parte del intestino medio proceden del
ganglio frontal y faringeal, el intestino grueso y la regin posterior del intestino medio, del ganglio
trasero del cordn nervioso ventral. Todos los segmentos del intestino muestran movimientos
peristlticos y de batida que sirven para mezclar el contenido y transportarlo a lo largo de l. Las
enzimas digestivas que hidrolizan la comida en productos capaces de absorberse, son secretados en
parte por las glndulas salivares, pero principalmente por el intestino medio. Todos los segmentos
del intestino pueden tomar parte en la absorcin en diferente medida.
Apndices bucales, el aparato masticador tpico
Adems de las antenas, la cabeza lleva tres pares de apndices (algunos de los cuales puede faltar en
algn estado del ciclo vital de determinados insectos). Son los apndices bucales, que junto a
formaciones de la cavidad prebucal constituyen los aparatos bucales, de tanta importancia en la
sistemtica de los insectos, en la comprensin de sus hbitos y en la previsin de las consecuencias
de stos.
Son las mandbulas, las maxilas y los dos que conforman el labio. La disposicin y forma primaria
de los mismos son las del aparato bucal masticador tpico, el cual se presenta en casi todos los
rdenes de exopterigotas y en casi las formas larvarias y muchos adultos de los endopterigotas.

Piezas bucales de un insecto masticador, Periplaneta americana. (Davis, 1991).

Las mandbulas pueden ser monocndilas y dicndilas. Las mandbulas monocndilas poseen,
como su nombre indica, un slo cndilo, que se corresponde con el posterior de las dicndilas; son
alargadas y estrechas, con una parte incisiva alargada y con un amplio lbulo molar y estn
ampliamente abiertas a la cavidad ceflica. Estas mandbulas, como las de Petrobius, mastican
mediante movimientos de rotacin, que se consiguen por accin de unos msculos que se insertan
en el tendn ceflico.
Las mandbulas dicndilas son proporcionalmente de base mucho ms anchas y ms cortas; estn
mucho menos abiertas a la cavidad ceflica, ello determina que algunos de los msculos extrnsecos
no pertenecen en la mandbula, insertndose, por el contra, en apodemas. En principio desarrollan
movimientos masticatorios rotatorios, pues la articulacin anterior tiene una cierta libertad, pasando
despus a un movimiento transversal, que posibilita la masticacin de piezas ms grandes.
Las maxilas son apndices ms completos, con ms artejos, que reciben una denominacin
particular: el cardo y estipe constituyen la parte basal, en el estipe se articulan el palpo maxilar, de
varios artejos, y los llamados lbulos distales: la lacinia, interior, y la galea, exterior.

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En los apterigotas ectotrofos el cardo es ms corto y el estipe est ampliamente abierto a la cavidad
ceflica. El palpo es de seis o siete artejos, con musculatura intrnseca en los tres a cinco
proximales. Como en los pterigotas, la galea es fundamentalmente sensorial y est poco
esclerotizada y la lacinia interviene en la preparacin del alimento y est bien esclerotizada.
En los pterigotas el modelo bsico es semejante, si bien hay varias tendencias evolutivas dentro de
mantenerse las caractersticas masticadoras:
1) subdivisin variada de las piezas basales y de los lbulos distales (galea palmiforme de los

Colepteros Adfagos, por ejemplo);


2) reduccin del nmero de artejos del palpo, cinco es el numero tpico de ellos;
3) incorporacin del cardo e incluso del estipe a la cara ventral craneana, como en larvas de algunos
dpteros y colepteros;
4) fusin o reduccin de lbulos distales.
El labio resulta de la fusin de dos esbozos apendiculares. Est compuesto de varias piezas segn
los grupos. El cuerpo labial consta de tres partes llamadas: submentn, mentn y prementn, o bien
de dos: postmentn y prementn; si bien las homologaciones no estn dilucidadas totalmente
producindose, incluso, equvocos terminolgicos; en algunos casos el mentn es diferenciacin de
un ms amplio prementn y en otros casos del postmentn. Snodgrass, de acuerdo con las
inserciones musculares, distinge un postlabio y un prelabio.
En los apterigotas ectognticos el prementn es par. En todo caso lleva un par de palpos de tres
artejos y dos pares de lbulos distales: glosas y paraglosas (stas son externas), que pueden faltar o
que pueden ser reemplazadas por una lengua impar, resultado de fusiones de los lbulos, que
segn los textos se denominan alaglosas: fusin de las glosas, y totoglosas, fusin de los cuatro
lbulos.
Otros aparatos bucales masticadores y masticadores-lamedores
Al no ser igual el rgimen alimentario y al variar la configuracin de la cabeza, los aparatos bucales
masticadores no pueden ser iguales, presentndose algunas variaciones sobre el plan bsico. De
ellas veremos aqu slo las dos que consideramos ms relevantes, los aparatos bucales endognticos
de los apterigotas, que en principio son masticadores, dndose especializaciones en la puncin y
succin, y los aparatos bucales masticadores-lamedores, propios de los Himenpteros.
En los Colmbolos las piezas bucales son particularmente alargadas y estn encerradas en una bolsa
determinada por el labro (por delante) y unos pliegues pleurales o genales, si se quiere (por los
lados y por detrs); en algunos gneros hay reduccin del lbulo molar de la mandbula y
simplificacin simultnea de la parte incisiva, con alargamiento maxilar, lo cual nos habla de la
tendencia a la succin, ligada con la de digestin extraoral en Neanurini, llegndose en Odontella y
Brachystomella a la prdida de las mandbulas. En los Proturos los pliegues genales llegan casi a
unirse por debajo, dando una cabeza muy prognata, con mandbulas alargadas y maxilas
estiliformes y endurecidas, adaptndose el conjunto para la succin. En los Dipluros los pliegues
genales se mantienen separados por la denominada placa labial y las piezas bucales mantienen un
aspecto ms generalizado. El aparato bucal masticador-lamedor se caracteriza por una reduccin,
ms o menos evidente de las mandbulas y un desarrollo (grosso modo inversamente proporcional a
aquella reduccin) de algunas de las partes de las maxilas y el labio. Veamos, en las maxilas se
produce: alargamiento del estipe, alargndose con ello el apndice entero; reduccin de los palpos;
reduccin o desaparicin de la lacinia y desarrollo de la galea. En el labio se puede observar:
alargamiento del prementn, desarrollo de un alaglosa; y alargamiento de los palpos labiales. Ello
determina la formacin de una lengua que est constituida por el alaglosa (posteriormente), los
palpos labiales (por delante) y, rodeando el conjunto anterior, las galeas; el alaglosa se encuentra
muy abarquillada y funcionalmente acta como un fino tubo, determinando que los lquidos, que el
insecto lame, asciendan por capilaridad.

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Aparato bucal chupador-lamedor
Es este el aparato bucal tpico de la inmensa mayora de los lepidpteros adultos, pues no se
presenta nicamente en los de la familia Micropterygidae, que lo presentan masticador, con
mandbulas muy reducidas y con palpos maxilares largos y labio reducido, que puede ser
interpretado como un paso intermedio en el camino hacia el aparato bucal chupador-lamedor. ste
se caracteriza por la reduccin del labro, indiferenciacin de la hipofaringe, atrofia total de las
mandbulas, desaparicin de las lacinias y alargamiento y abarquillamiento de las galeas; los palpos
maxilares se encuentran muy reducidos quedar en una simple formacin papiliforme, mientras que
los labiales, nico resto del labio son manifiestos, de tres artejos y muy pilosos, constituyendo la
estructura protectora de la espiritromba, conjunto formado por las dos galeas, las cuales, como se
dijo, son alargadas y abarquilladas, y se colocan de tal forma que los bordes de ambas encajan entre
s dejando un tubo interior, por el que ascienden los lquidos alimentarios (nctar
fundamentalmente) por capilaridad y succin de la bomba prefarngea. Los adultos de los
Tricpteros presentan tambin un aparato bucal de tipo lamedor. Tienen mandbulas reducidas y una
tromba o probscide, constituida por el labio, las maxilas y un rea hipofarngea con un surco bien
esclerotizado, que se corresponde al esclerito usualmente presente en la hipofaringe, denominado
sitforo; ese surco junto con otro epifarngeo constituye el canal de succin; la trompa termina en
un hinchamiento llamado haustelo. Funcionalmente son chupadores los aparatos bucales de los
mscidos y algunas otras familias de dpteros, pero se expone entre los picadores, pues de ellos
derivan.

espiritrompa (Esp), los palpos labiales (Lbp) y otras partes de la cabeza.


(Pons y Eizaguirre, 1996).
Generalidades de los aparatos bucales picadores-chupadores.
Su diversidad Los aparatos bucales picadores-chupadores son considerablemente variados en forma
y funcionamiento y filogenticamente diversos. Presentan, sin embargo, algunas caractersticas
comunes. A saber:
1. La existencia de un tubo formado por el labio, o el labro y el labio, normalmente, dentro del que
se encuentran los estiletes, de existir.
2. La diferenciacin de algunas formaciones prebucales y de mandbulas y maxilas (no todas
siempre) como estiletes punzantes o lacerantes o cortantes.
3. La delimitacin de los conductos, uno de inyeccin de saliva y otro de succin de alimento
(raramente coinciden).
4. La tendencia a la disminucin del nmero de palpos, de su tamao y el de sus artejos
La ms amplia variacin de ellos la encontramos entre los dpteros. En este orden el plan bsico lo
encontramos en los nematceros, as, en concreto el de los culcidos consta de una trompa carnosa,
unos estiletes y un par de palpos. La trompa est constituida por el labio, grueso y ligeramente
abarquillado, cerrado parcialmente por delante por el labro-epifaringe; su pice est ensanchado y
recorrido por finos surcos, que convergen al canal de succin y permiten la recogida de lquidos,
son las labelas (en plural, pues esa zona terminal del labio, quizs equivalente a los lbulos distales,
es pareada). Los estiletes son seis, dos parejas y otros dos impares; aquellos son los mandibulares y
los maxilares (las lacinias modificadas, las galeas desaparecen), los impares son: el labro-epifaringe
y el estilete salivar; el labro-epifaringe est abarquillado, con la concavidad contra el labio y acta
como conducto de succin; el estilete salivar es usualmente denominado de forma incorrecta
hipofarngeo, no es tal pues de serlo las glndulas salivares deberan abrirse en posicin
posteroventral a l y no en su extremo, el estilete es por lo tanto una diferenciacin del brocal de la
abertura salivar; ni que decir tiene que el conducto interno del estilete inyecta saliva, que tiene una
composicin adecuada para mantener la fluidez del lquido que succionan. Los palpos son los
maxilares.
En los tabnidos el aparato suele ser denominado cortador-chupador. La trompa, al igual que los
estiletes, es ms corta y robusta; los estiletes son de extremos cortantes, a modo de lancetas y se
limitan a rasgar la epidermis, no a introducirse a travs de ella, como lo de los Culcidos.
El aparato chupador de las moscas est reducido a la trompa, gruesa y protrctil, por el juego de

zonas membranosas y esclerotizadas procedentes de las maxilas, y a las piezas epifarngea y salivar,
que no llamamos aqu estiletes, pues no salen de la trompa y no son en absoluto punzantes,
limitndose a determinar los conductos alimentario (externo a la pieza epifarngea) y salivar
(interno a la pieza que lleva su nombre). A ello hay que aadir que las labelas estn muy
desarrolladas, en correlacin al hecho de que todo el alimento a tomar es lquido libre y por ello
ms difcil de succionar que el interno. Este tipo de aparato permite no slo la ingestin de
sustancias lquidas, sino tambin de partculas slidas, tras su disolucin en la saliva que el insecto
segrega.
En los Stomoxynae (Stomoxys, Hippobosca, Glossina) la trompa es rgida y de labelas endurecidas
y cortantes; de los antiguos estiletes slo se mantiene el epifarngeo, que cierra el amplio
abarquillamiento del labio, formando un amplio canal de succin y en su caso el salivar. No se
produce punzamiento, sino solamente laceracin epidrmica, tras la cual fluye sangre, que es
succionada. Los otros seis tipos de aparatos picadores que vamos a considerar pertenecen a otros
tantos rdenes y dos de ellos, los de las larvas de Neurpteros y Ditscidos (Coleoptera) se separan
en sus caractersticas totalmente de los generales sealadas con anterioridad. En los Sifonpteros
adultos (las larvas poseen aparato bucal masticador) el labro forma junto con un par de cortas
lminas de posicin lateral, la envuelta de un par de estiletes maxilares y de un estilete epifarngeo;
los primeros son muy mviles y acanalados, de tal forma que al engrosarse delimitan el conducto
salivar; el labro-epifaringe parece actuar como tubo de succin y adems como rgano sensorial y
de sostn. Los palpos, de cuatro artejos, son maxilares. En los Anopluros (Phthyraptera) las piezas
bucales son retrctiles en la cabeza y los estiletes son difciles de homologar; sin entrar en
discusiones al respecto podemos denominar a esos estiletes ventral, que es el gua, medio, de
inyeccin de saliva, y dorsales, dos, que configuran el conducto de succin. En los Tisanpteros
existe un aparato bucal picador totalmente asimtrico. Las paraglosas, separadas, y el alaglosa,
constituyen la funda gua de los estiletes, cerrndose el tubo por el labro-epifarnge; el estilete
hipofarngeo, con el conducto salivar, se alberga en el surco esclerotizado del alaglosa; slo hay un
estilete mandibular y los dos estiletes maxilares configuran el conducto alimentario. Los
Tisanpteros poseen bien desarrolladas las bombas salivar y prefarngea. En los hemipteroides
(rdenes Hemiptera y Homoptera) la especializacin es extrema, no hay palpos en absoluto y no
hay estiletes diferenciados de formaciones de la cavidad preoral. El rostro, que as se llama el tubo
gua en este caso, est formado por el labio, con varios artejos, muy acanalado y slo en la parte
basal la hendidura del rostro est recubierta por el labro, que es triangular alargado. Los estiletes
son cuatro, dos mandibulares externos y dos maxilares internos, que coaptados delimitan dos
conductos, el alimentario y salivar. Poseen estos insectos desarrolladas bombas salivar y
prefarngea, precisamente los abundantes msculos extrnsecos prefarngeos determinan el
desarrollo hemiglobuloso del clpeo. Como ya se dijo anteriormente los aparatos picadoreschupadores de larvas de Neurpteros y Ditscidos son de otro tipo, totalmente distinto, y no
comparten con los anteriores las caractersticas generales formuladas al comienzo de este apartado.
En ambos casos el labio no est modificado, si bien es de pequeo tamao, y la abertura bucal es
muy pequea. Las larvas de Ditscidos poseen mandbulas grandes y falciformes, internamente
acanaladas desde el pice hasta el borde interno de la base (esta abertura es inmediata a la boca). En
las larvas de Neurpteros las mandbulas tienen un aspecto semejante a las del caso anterior y las
lacinias son tambin alargadas y falciformes; ambas poseen un surco desde el pice a la base, y
adaptndose mandbula a maxila los surcos coinciden y se delimita un tubo, abierto en el pice e
internamente cerca de la base. En ambos casos para alimentarse la larva pinza a la pieza, perforando
sus tegumentos, succionando los lquidos internos, e incluso liberando enzimas gstricas por los
conductos descritos y succionando los jugos resultantes de su accin.

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Mandbulas y sus modificaciones dependiendo de los rdenes
rdenes de Apterigotos endognticos
Oligoentomata: los Colmbolos
Las piezas bucales se encuentran escondidas en una bolsa ceflica, originada por crecimiento de las
zonas ventrolaterales de la cpsula ceflica, a veces fusionadas al labro y al labio. Son realmente del
tipo masticador con mandbulas monocndilas y lbulos distales de maxilas y labio generalmente
cortos. En muchas especies, Neanuridae por ejemplo, estn modificadas como rganos picadoreschupadores, formando el tubo, el labio y el labro, modificndose mandbulas y maxilas en estiletes.
Myrientomata: los Proturos
Las piezas bucales estn encerradas en una bolsa ceflica de organizacin similar a la de los
Colmbolos, pero constituyen un aparato picador-suctor, con mandbulas estiliformes, maxilas de
lacinias punzantes, y con galea y palpo; el labio no est modificado especialmente, si bien es
alargados y con formaciones distales cortas.
Diplurata: los Dipluros
Las piezas bucales son masticadoras y de aspecto generalizado, con mandbulas monocndilas y
formaciones distales del labio cortas; se encuentra en el interior de una bolsa ceflica de
configuracin semejante de configuracin semejante a la de los Colmbolos, aunque quizs de

origen diferente, como ya hemos tratado. Tambin en este orden se discute la naturaleza cuticular
del pequeo tentorio posterior, al tiempo que se reconoce la tendinosa de las barras mandibular
maxilar.
rdenes de Apterigotos ectognticos y Palepteros
Microcorifios
Las piezas bucales son de tipo masticador y, adems de la naturaleza monocndila de la mandbula,
de ellas merece destacarse lo siguiente: en las mandbulas, la ntida separacin entre las reas molar
e incisiva; en las maxilas la presencia de siete artejos en el palpo, cinco de ellos (los proximales)
con musculatura intrnseca; y en el labio la apariencia pareada del prementn.
Los Arqueognatos
Las piezas bucales son masticadoras y de organizacin generalizada. Los palpos maxilares poseen
normalmente cinco artejos, y hay especies con seis, siendo en general de tamao muy apreciable;
los palpos labiales son considerablemente ms cortos y constan de cuatro artejos.
Odonatos
Las piezas bucales son de tipo masticador, con algunas peculiaridades. Las maxilas presentan
lacinia y galea fusionadas, la pieza resultante es llamada por algunos autores mala y posee en su
borde interno agudos dientes espiniformes. El labio es muy diferente en adultos y en ninfas. En los
adultos las glosas y paraglosas estn fusionadas en una totoglosa ligeramente bilobada (salvo en
Hemiphlebia, que sera la representacin del plan original), formando la llamada lmina media.
Las llamadas lminas laterales, ms o menos anchas y desarrolladas, son los palpos modificados;
terminan tpicamente en una formacin quelada, con desarrollo variable segn los gneros. El labio
de las ninfas es llamado mscaras, pues recubre ampliamente la cara ventral de la cabeza cuando
est contrado, y se extiende sobrepasa el doble de la longitud de la cabeza; ello se debe al enorme
desarrollo de la parte basal del labio, prementn y mentn, el lbulo medio esta poco desarrollado y,
en cambio, los lbulos laterales estn bien desarrollados y la pinza palpar bien organizada y con
dedo mvil acerado. Es el rgano cazador de las ninfas; se despliega en los anispteros, que
disponen de un diafragma abdominal, por inyeccin de hemolinfa y se dobla por contraccin de
msculos retractores.
Efemerpteros
Las piezas bucales de las ninfas son de tipo masticador, con mandbulas tpicamente robustas, con
zonas molar e incisiva; como ya sabemos estn hipertrofiadas en las de tipo excavador. Las maxilas
son caractersticas por la reunin en un solo lbulo de lacinia y galea y por el palpo, de tres artejos.
Algunas ninfas de efmeras, como las de Arthroplea, por ejemplo, tienen las mandbulas reducidas,
debido a su rgimen filtrador, capturando pequeas partculas suspendidas entre las setas de los
palpos y la parte proximal del labio.
rdenes de Ortopteroides
Plecpteros
Las piezas bucales son de tipo masticador, con mandbulas ms o menos reducidas. El labio
presenta un submentn muy desarrollado que ocupa ampliamente la cara ventral de la cabeza; las

glosas y paraglosas se mantienen individualizadas y los palpos son de longitud muy variable.
Embipteros
Las piezas bucales son tpicamente masticadoras, debemos destacar que las glosas son muy
pequeas en comparacin con las paraglosas.
Fsmidos
Las piezas bucales son tpicamente masticadoras.
Ortpteros
El aparato bucal es de tipo masticador tpico, con mandbulas que revelan su rgimen vegetariano y
labio de paraglosas mucho ms desarrolladas que las glosas; poseen hipofaringe ms o menos
desarrollada.
Notpteros
Su aparato bucal recuerda considerablemente al de los ortpteros, salvo en las mandbulas, que
evidencian hbitos carnvoros.
Dermpteros
Las piezas bucales son de tipo masticador, aunque las mandbulas carecen de lbulo molar; el labio
es caracterstico por su parte proximal de slo dos piezas, con el prementn dividido
longitudinalmente por un surco bien marcado y su parte distal de slo dos lbulos (posiblemente las
paraglosas).
Dictipteros
El aparato bucal es tpicamente masticador, con hipofaringe muy desarrollada. Es de destacar la
subdivisin de los artejos maxilares, se divide en dos el cardo y el estipe diferencia de una parte una
subgalea y de otra un palpfero.
Ispteros
Las piezas bucales (con hipofaringe) de tipo masticador generalizado, con galea segmentada y una
denominada gula (mentn en el labio); merece destacarse el desarrollo inusitado de las mandbulas
en la casta de los soldados (salvo en Nasutitermes), que utilizan como rganos defensivos. Los
soldados de Nasutitermes y otros gneros, llamados narigudos, poseen mandbulas vestigiales y en
cambio presentan un desarrollado saliente cnico curvado de la zona frontal, en cuyo extremo se
abre una hipertrofiada glndula frontal.
Zorpteros
Las piezas bucales son masticadoras tpicas y poseen hipofaringe bien desarrollada.
rdenes de Psocopteroides y Hemipteroides
Psocopteroides

Las piezas bucales son tpicamente masticadoras, si bien con algunas peculiaridades. Las
mandbulas son tpicamente asimtricas y el labio es corto y ancho, con palpos de dos artejos; las
maxilas se encuentran ms modificadas; carecen de cardo, la galea es carnosa y ms o menos
gruesa, la lacinia es alargada, dentada distalmente y profundamente invaginadas en la cpsula
ceflica, y el palpo consta de cuatro artejos.
Ftirpteros
Los Anopluros poseen un aparato bucal picador-chupador. Los malfagos poseen aparato bucal
masticador, con un epifaringe similar a la de los Psocpteros, incluso con un sitforo, aunque no
est desarrollado el esclerito cibarial antagonista; las mandbulas presentan lbulos incisivos y
molares bien desarrollados; las maxilas carecen de lacinia y los palpos, de cuatro artejos, slo se
presentan en Amblycera; el labio es cuadrangular, con palpos papiliformes (Amblycera) o sin ellos
(Ischnocera) con paraglosas muy poco desarrolladas y sin glosas. En los Rhyncophthirina maxilas y
labio estn reducidos.
Hompteros
El nmero de artejos rostrales vara de uno a cuatro; su tamao es variable, pasa del extremo
posterior del cuerpo cuando se halla en reposo bajo l en muchos pulgones: Stomaphis y algunas
especies de Cinara, por ejemplo, o es un simple mun en la mayora de los cccidos; en la mayora
de los grupos los estiletes no son ms largos que el rostro y en reposo se hallan en el surco de aquel,
pero en psllidos, aleirdidos y cccidos son considerablemente ms largos, y para alojar sus partes
proximal y en ocasiones la media se diferencia una bolsa denominada crumena, muy desarrollada
en los cccidos. Las inserciones de los estiletes mandibulares y maxilares se hallan ocultas por unas
expansiones laterales de la cpsula craneal, las llamadas respectivamente lminas mandibulares y
maxilares (ms desarrolladas en Cccidos); estas lminas tambin existen en los Hempteros con un
considerable desarrollo.
Hempteros
El aparato bucal es semejante en todo al de los Hompteros.
Tisanpteros
rdenes Neuropteroides, Coleopteroides e Himenopteroides
Megalpteros
Poseen mandbulas bien desarrolladas y funcionales, salvo en los Corydalidae machos, adultos, en
los que son largas y falciformes. Maxilas y labio tpicos.
Rafidipteros
Piezas bucales de tipo masticador tpicas, con la salvedad de la reduccin manifiesta e incluso total
de los lbulos distales del labio.
Neurpteros
Poseen piezas bucales masticadores tpicas, salvo por la ausencia de lbulos distales en el labio,

cuyas partes proximales son de homologa discutida.


Colepteros
El aparato bucal es masticador. La mandbula primitiva de los colepteros consta de una
desarrollada zona molar, un extremo incisivo muy protuberante, con un fuerte diente basal, que est
muy desarrollado en los Adfagos y un puntiagudo diente premolar, acerado, entre ambas zonas. El
diente premolar tiende a desparecer y las zonas molar e incisiva presentan un desarrollo variable
segn los casos y en correlacin con el rgimen alimentario; por ltimo hay que hacer notar la
hipertelia que presentan en algunos casos, sobre todo en los machos. De las maxilas es destacable el
aspecto palmiforme de la galea en los Adfagos y la modificacin de la de algunos meloideos
florcolas, que presentan especializadas galeas y lacinias soldadas en una nica formacin, que
conforman con las del otro par una trompa lamedora-suctora.
Estrepspteros
Las piezas bucales estn atrofiadas en grado variable, con mandbulas laminares, maxilas
palpiformes y labio prcticamente inexistente.
Himenpteros
Las piezas bucales, variables segn las familias, son masticadoras modificadas o masticadoraslamedoras, con reduccin o simplificacin en algunas especies que son parasitoides durante su fase
larvaria.
rdenes Mecopteroides
Mecpteros
Las mandbulas son pequeas y falciformes, faltando (o casi) en los Nannochoristidae (en esta
familia el aparato bucal puede considerarse chupador). Las maxilas tienen un desarrollado estipe,
que colabora en la formacin del rostro, y lacinia y galea terminadas frecuentemente por una brocha
de setas ms o menos rgidas. El labio se presenta igualmente alargado en su parte basal, con
amplias zonas membranosas, siendo dificultosa la homologacin de las piezas esclerotizadas. En
Boreus maxilas y labio estn soldados y en Bittacidae estn excepcionalmente alargados y son
suctores.
Tricpteros
Las larvas poseen aparato bucal masticador y son de muy variado rgimen alimenticio; los adultos
tienen las mandbulas ms o menos reducidas y el labio y las maxilas forman un cono suctor.
Lepidpteros
Las mandbulas son robustas y estn movidas por desarrollados msculos aductores y pequeos
abductores. Las maxilas y el labio estn parcialmente fusionados, y tambin con la hipofaringe. En
conjunto son pequeas y estn algo modificadas, es notable al respecto la reduccin de la lacinia y
la de los lbulos distales del labio, diferencindose una hilera, en cuyo pice desembocan los
conductos de las glndulas de la seda, y cuya homologacin se discute.

Los Dpteros
Las piezas bucales se conforman en aparatos bucales suctores de diverso tipo.
Las piezas bucales en las larvas de los Nematceros son de tipo masticador, algo modificado: las
maxilas son unilobuladas distalmente y con palpo corto y el labio est poco diferenciado. Son
semejantes las de los Braquceros. En los Nematceros eucfalos se produce la diferenciacin de
unas denominadas premandbulas en el labro, que son mviles y pueden tener formas variadas y
en algunos casos llevar brochas de setas, con funcin filtradora. En cambio las piezas bucales estn
marcadamente modificadas en las larvas acfalas de los Ciclorrafos en correlacin con la
inexistencia de cpsula ceflica. Los palpos maxilares y labiales estn reducidos a papilas y las
mandbulas son unguiliformes y estn articuladas a un esclerito hipostomal o intermedial, a su vez
articulado en una pieza basal o farngea; existiendo adems otros pequeos escleritos accesorios; el
conjunto presenta variaciones correlacionables con el tipo de alimento que la larva ingiere
normalmente.
BIBLIOGRAFA
Nieto Nafra, Juan Manuel, Tratado de entomologa, Barcelona : Omega, 1985
Michael Chinery, Gua de los Insectos de Europa (3 Edicin), Barcelona
Omega, 2001

R.F. Chapman, The Insects, structure and Function (4 Edicin), Cambridge : University
Press, 2007
V.B. Wigglesworth, The Principles of Insect Physiology (7 Edicin), London:

Chapman and Hall, 1977

GLOSARIO
1-AMETBOLOS: Dcese de los insectos que se desarrollan sin metamorfosis; crecimiento gradual
donde los estados juveniles son semejantes al adulto.
2-APODEMA: Son invaginaciones del tegumento donde se insertan los msculos. Los apodemas se
disponen metamricamente y su forma es variable. El conjunto de apodemas constituyen el
esqueleto interno.
3-PTERO: Sin alas.
4-ARTEJO: Cualquier pieza o segmento que forme parte de un apndice.
5-ARTRPODOS: Filo del reino Animal caracterizado por presentar un exoesqueleto quitinoso,
patas articuladas y el cuerpo dividido en 2 o 3 tagmas.
6-CAPULLO: Cubierta protectora de los insectos, habitualmente presente en la fase de pupa o, de
manera menos frecuente, en los huevos de algunos invertebrados. Los de insecto estn compuestos
sobre todo de seda. El capullo de la pupa es obra de la larva de un insecto, y el capullo de los
huevos es obra del invertebrado ponedor.
7-CEFALOTRAX: Parte del cuerpo de los crustceos y quelicerados (Artrpodos) resultado de la

unin de la cabeza y el trax.


8-CIBARIO: Espacio preoral entre el clpeo y la base de la hipofaringe.
9-CLOACA: Cavidad que se abre al exterior, situada en la parte final del tracto digestivo donde
confluyen los conductos finales de los aparatos urinario y reproductor.
10-CNDILO: Cualquier proceso por medio del cual un apndice est articulado a una cavidad
corporal. Puntos de articulacin.
11-CUTCULA: Capa no celular que recubre al animal. En los artrpodos las clulas epidrmicas
segregan una sustancia, principalmente quitina, que forma una estructura dura y resistente cuya
funcin es de proteccin y es la zona de anclaje de los msculos.
12-ECTOGNATO: Cuando las piezas bucales no estn escondidas bajo ningn repliegue de la
cabeza. Son todos los rdenes de insectos excepto los colmbolos, proturos y dipluros.
13-ECTOPARSITO: Parsito que vive en el exterior de su hospedador.
14-ENDOPARSITO: Parsito que vive en el interior de su hospedador.
15-ENDOPTERIGOTA: Superorden que incluye a los insectos con metamorfosis completa.
16-ENTOMOLOGA: Rama de la Zoologa que se ocupa de los insectos y tambin de los otros
grupos de artrpodos.
17-ESCLERITOS: Nombre que se utiliza para designar las piezas duras diferenciadas en el cuerpo
de los insectos.
18-ESTILETE: Cada una de las dos maxilas como punzones, en el aparato bucal de thysanoptera.
En insectos picadores, cada una de las cerdas maxilares.
19-ESTIPES (pl. estipites): Segmento medio de la maxila.
20-ESTOMODEO: Parte anterior del intestino, revestida con cutcula y formado por la boca, la
faringe, el esfago, el buche y la molleja.
21-EXODOPTERIGOTA: Cualquier insecto con metamorfosis incompleta.
22-EXOESQUELETO: Esqueleto externo. Propio de los animales invertebrados. En este caso, el
esqueleto puede estar hecho de carbonato clcico como en moluscos y equinodermos o de quitina
como en los artrpodos.
23-GALEA: El lbulo externo de la maxila, lo ms comn es que est doblemente articulado, a
menudo como una caperuza, sujeto a grandes modificaciones en Hymenoptera y Diptera.
24-GLOSA: Lbulos distales del labio; lengua.
25-HBITAT: Lugar donde un organismo vive.
26-HIPOFARINGE: Lbulo medio presente en la cavidad preoral, como lengua corta.
27-HOLOTIPO: Un nico espcimen tipo designado como el portador del nombre de una especie o
subespecie cuando fue establecida, o el espcimen nico en el que un taxn fue basado cuando no
se especific tipo.
28-LABELA: Lbulo distal del labio en algunos Diptera.
29-LABRO O LABRUM: El labio superior, a continuacin del clpeo en el frente de la boca.
30-LACINIA: Lbulo distal interno de la maxila.
31-LARVA: Fase juvenil de los insectos que tienen desarrollo indirecto, con metamorfosis y que es
distinta al adulto en cuanto a anatoma, fisiologa y ecologa.
32-LGULA: Conjunto de glosas y paraglosas.
33-MAXILA: Estn inmediatamente despus de las mandbulas. Suelen estar formadas por una
pieza basal llamada cardo, un estipe (del que sale el palpo maxilar con 4 segmentos), la galea y la
lacinia. Las maxilas cooperan con las mandbulas para agarrar y trocear el alimento.
34-METAMORFOSIS: Proceso por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento hasta la
madurez por medio de grandes y abruptos cambios estructurales y fisiolgicos. Hay cambios de
tamao, un aumento del nmero de clulas y cambios de diferenciacin celular.
Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustceos, cnidarios, equinodermos y tunicados la sufren.
35-MESENTERON: Intestino medio, secretor y absorbente, de origen endodrmico.
36-METAMERA: Repeticin a lo largo del eje longitudinal del organismo de unos segmentos,
llamados metmeros, que inicialmente son idnticos unos a otros.

37-MONOFILTICO: En filogenia, un grupo es monofiltico si Incluye al ancestro comn ms


reciente del grupo y a todos sus descendientes.
38-OCELO: rgano visual unifacetado, ojo simple. Su ubicacin es lateral en larvas, centrofrontal
en adultos, y en grupos laterales en Colmbolos.
39-PALPO: Apndice par sensorial compuesto de uno a siete artejos.
40-PARAFILTICO: En filogenia un grupo es parafiltico cuando Incluye al ancestro comn ms
reciente del grupo, pero no a todos los descendientes de este.
41-PARTENOGENESIS: Desarrollo del huevo sin fertilizacin, resultando un individuo haploide.
42-POLIFILTICO: En filogenia se llama polifiltico a aquel grupo que no incluye al antepasado
comn ms reciente de todos sus miembros.
43-PROBOSCIDE O PROBOSCIS: Cualquier estructura bucal alargada que sirve para picar y/o
succionar.
44-PROCTODEO: Intestino posterior revestido de cutcula.
45-PTERYGOTA: Grupo de insectos alados o secundariamente pteros.
46-SAPRFAGO: Que se alimenta de materia muerta o en descomposicin, de procedencia vegetal
o animal.
47-SIRINGE: Estructura hipofarngea inyectora de saliva en hemipteroides
48-TAGMAS: En Artrpodos es la diferenciacin de regiones del cuerpo.
49-TRQUEA: Tubos respiratorios de origen ectodrmico en insectos.
50-TRAX: En Artrpodos, es el tagma situado entre la cabeza y el abdomen. Se aplica a
Crustceos y a Insectos, aunque no son tagmas homlogos.

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