Bioquímica Livro PDF - 3403726 PDF

Bioqumica
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Contedo
Pginas
Capa 1
O que a Bioqumica 2
Histria 3
Organizao da Vida 7
Domnios da Vida 8
Organizao celular 10
A gua como solvente e a importncia do pH 14
A gua, solvente da Vida 14
pH, pKa e solues tampo 17
Aminocidos e protenas 22
Aminocidos 22
Estrutura e classificao dos aminocidos 25
Protenas 30
Enzimas 34
Estado de transio e equilbrio qumico 37
Cintica enzimtica 38
Glcidos 41
Monossacardeos 43
Oligossacardeos 46
Polissacardeos 49
Lpidos 50
cidos gordos 51
Acilgliceris 54
Fosfolpidos 56
Ceras 58
Esfingolpidos 59
Vitaminas 59
cidos nucleicos 61
Nucletidos 62
Fosforilao oxidativa 63
O cdigo gentico 63
Glossrio 65
Referncias 70
Referncias
Fontes e Editores da Pgina 71
Fontes, Licenas e Editores da Imagem 72
Licenas das pginas

Licena 75
Capa 1
Capa
Bioqumica
../
O que a Bioqumica 2
O que a Bioqumica
O que a Bioqumica?
Todos os sistemas vivos, do mais simples ao mais complexo,
dependem de reaes qumicas fundamentais sua sobrevivncia. Os
organismos crescem e reproduzem-se atravs da multiplicao celular,
mas de onde provm os constituintes das clulas? Como os nutrientes
absorvidos por um organismo so transformados em tecidos to
diversificados, como msculos ou o sangue? E como podem
organismos to pequenos como uma nica clula ter uma vida
independente?
As respostas a estas questes esto na base do desenvolvimento da
Seja experimentando in vitro ("no tubo")...
Bioqumica. A Bioqumica pode ser definida como o estudo da
qumica de organismos vivos e da qumica relacionada com estes.
Forma uma ponte entre a Biologia e a Qumica pois estuda como
complexas reaes e estruturas qumicas originam vida e processos
relacionados com a vida. considerada por vezes um ramo hbrido da
Qumica Orgnica, especializado nos processos qumicos que ocorrem
nos organismos vivos, mas na realidade a Bioqumica no pode ser
considerada um ramo de apenas a Biologia ou da Qumica - a
Bioqumica incorpora todas as interaes existentes da menor molcula
biolgica maior clula existente.
De uma forma essencial, a Bioqumica estuda a estrutura e funo de

componentes celulares (como enzimas e organelas) e os processos
efetuados por molculas de diferentes dimenses, como as protenas,
... in vivo ("num sistema vivo")...
cidos nucleicos, glicdios e lpidos, entre outros. Segundo a teoria da
evoluo, os organismos existentes na atualidade descendem de um
antepassado comum, explicando a semelhana dos processos
bioqumicos existentes em todos os organismos vivos.
Posto de forma simples, a Bioqumica a Qumica da Vida.
Mtodos de estudo
... ou in silico ("no computador"), a Bioqumica
Um dos mtodos de estudo mais empregues em Bioqumica a recorre a diversas tcnicas de investigao.
aproximao reducionista a um problema. usual fazer-se a
purificao de componentes dos sistemas vivos, como protenas, para estudar as suas propriedades de forma isolada.
Esta aproximao muito til para o conhecimento profundo de aspectos estruturais e funcionais dos componentes
dos sistemas vivos, mas tem a desvantagem de impedir o estudo de interaes que ocorram in vivo: numa clula,
nenhum componente se encontra isolado. Por isso, tambm existem mtodos de estudo holsticos, que tentam
determinar as propriedades de um sistema como um todo; um exemplo o estudo do comportamento de vias
metablicas inteiras, em vez de estudar cada enzima que delas fazem parte.
A Bioqumica uma cincia essencialmente experimental, mas com o desenvolvimento de mais e melhores
ferramentas computacionais e matemticas, existe tambm uma grande rea de investigao bioinformtica
associada. Algumas das aplicaes mais populares incluem a previso de interao entre protenas, a modelao da
O que a Bioqumica 3
sua estrutura tridimensional, a comparao de sequncias proteicas e nucleotdicas e a aplicao de modelos

estatsticos a amostras reais.
Histria
Histria
A Bioqumica tem as suas razes na histria da Qumica, em particular no interesse do homem em saber que
transformaes ocorriam nos organismos vivos, responsveis pela sua origem, crescimento e metamorfose. As
questes colocadas por aqueles que procuraram compostos na Natureza que curassem doenas, que se interrogaram
sobre a fisiologia do corpo humano, que usaram processos naturais como a fermentao de cervejas e que
observaram a decomposio da matria orgnica, entre outros, lanaram as bases da Bioqumica tal como
conhecida na atualidade.
Na Antiguidade
A religio taosta desenvolvida h mais de 2000 anos na China
concebia o mundo como dividido em dois opostos, Yin e Yang, que, na
luta para se manterem em equilbrio, gerariam os cinco elementos
gua, terra, fogo, madeira e metal, que constituiriam todas as coisas.
Os chineses preparavam ento elixires contendo compostos de modo a
equilibrar Yin e Yang no corpo; esta busca de elixires levou
descoberta de medicamentos e processos de fermentao. Experincias
com fluidos corporais levaram provavelmente descoberta de
hormnios sexuais. Este tipo de alquimia refletia ento as prticas
mdicas/farmacuticas da poca.
Existem tambm registros que as antigas civilizaes egpcias e
babilnicas praticavam a extrao de substncias com propriedades
farmacolgicas e de perfumes a partir de plantas.
Demcrito
Na Grcia Antiga, Empdocles postulou no sculo V a.C. o mundo
como comporto por elementos, de forma similar s ideias taostas. Desta feita, seriam quatro elementos: fogo, ar,
gua e terra. A escola aristotlica desenvolveu esta ideia, que foi no entanto rebatida por Demcrito. Demcrito
introduziu o conceito de atomicismo, de que a diferena entre pequenssimas partculas indivisveis, que juntas
constituiriam toda a matria, explicariam as diferenas macroscpicas desta. Esta teoria atmica da constituio da
matria, comparvel com a teoria moderna, foi no entanto esquecida at ao sculo XVI.
tambm sabido que os povos rabes possuem uma longa tradio de conhecimentos farmacolgicos, mas foram os
antigos Gregos quem desenvolveram a alquimia, uma das bases da Qumica moderna, e portanto tambm da
Bioqumica, com a preparao de poes e tinturas a partir de minerais e plantas.
Histria 4
Idade Moderna
Paracelso, no sculo XVI, formulou o universo como sendo regulado
por leis qumicas, em que os processos qumicos serviriam de base s
transformaes observadas na Natureza. Tambm estabeleceu a ideia
de que as doenas deveriam ser tratadas usando compostos qumicos e
que a natureza das prprias doenas estaria ligada putrefao dos
"dejetos" provenientes de processos qumicos. A utilizao da Qumica
para fins medicinais foi denominada "iatroqumica" por Paracelso.
Apesar de Paracelso misturar diversos conceitos msticos e alquimistas

nos seus ensinamentos, a utilizao de compostos qumicos com fins
farmacuticos generalizou-se, especialmente no sculo XVII,
devendo-se parte desta generalizao da iatroqumica a w:Jan Baptista
van Helmont, discpulo de Paracelso. Numa publicao pstuma
(1648), van Helmont descreve uma experincia em que apenas gua
havia sido adicionada a um jovem salgueiro plantado em terra
previamente seca num forno. O salgueiro cresceu sem haver aprecivel
variao da massa da terra e van Helmont atribuiu este crescimento Paracelso.
transformao de gua em madeira, casca e razes. Embora van

Helmont tenha retirado as concluses erradas das suas experincias, houve de sua parte uma tentativa de planear
meticulosamente e de quantificar as transformaes observadas. Outras observaes de van Helmont relevantes
histria da Bioqumica incluem a sua descrio da digesto como um processo fermentativo usando cido e a
excreo de lquidos alcalinos no corpo humano, nomeadamente a blis.
As primeiras experincias sobre o metabolismo animal conduzidas de forma controlada foram publicadas por
Santorio Santorio em 1614 no seu livro Ars de statica medecina, no qual Santorio descreveu como determinou o seu
prprio peso antes e depois de comer, beber, dormir, trabalhar, ter relaes sexuais, jejuar e excretar. Ele descobriu
que a maior parte da comida ingerida era perdida no que ele denominou de "perspirao insensvel".
Franciscus Sylvius, discpulo de van Helmont, ampliou o conceito de digesto, englobando a participao da saliva e
sucos pancreticos e caracterizando o processo digestivo como uma neutralizao entre cidos e bases. Sylvius
considerou que tambm noutros processos fisiolgicos ocorreria neutralizao e que, deste modo, as doenas
surgiriam de situaes em que existisse um excesso de cido ou de base no corpo.
Histria 5
A influncia do atomicismo
A ideia de que toda a matria seria composta por unidades de tamanho
diminuto, sendo por isso invisveis se pensadas isoladamente, ganhou
fora no sculo XVII. A inveno do microscpio composto, por
Robert Hooke, permitiu as primeiras observaes de clulas. Robert
Boyle considerou a matria como composta por corpsculos; Descartes
apoia a teoria atomicista. Boyle afirma que as propriedades da matria
so explicveis pelas propriedades fsicas (tamanho e forma) dos
corpsculos, assim como pelo seu movimento, e que as transformaes
qumicas so produzidas pela interao mtua entre essas diminutas
entidades.
O conceito de oxidao
O microscpio de Hooke.
At aos trabalhos de Antoine-Laurent Lavoisier, persistiram ideias
como a dos elementos aristotlicos (ou variaes desta; uma ideia
particularmente persistente foi a do fogo como elemento de transformao) e a teoria do flogisto. Lavoisier explicou
pela primeira vez a oxidao de metais e no-metais pelo oxignio e alargou o conceito de oxidao aos processos
fisiolgicos: o oxignio respirado seria utilizado na "combusto" do carbono contido em alimentos, formando-se
dixido de carbono, expulso na expirao, e calor, que explicaria o calor interno dos animais. Uma parte do ar que
no seria respirvel, o nitrognio, seria expulso sem alterao.
Nos finais do sculo XVIII, Joseph Priestley, que dedicou uma grande parte da sua vida ao estudo dos
gases,descobriu que as plantas produziam "ar desflogistificado", isto , contendo oxignio, na presena de luz; foi na
mesma poca que Jan Ingenhousz e Jean Senebier formularam uma teoria para a fotossntese.
Idade Contempornea
A influncia da Qumica-Fsica
Quando, nos finais do sculo XIX, comeou a haver um interesse na qumica de solues, e a Qumica-Fsica
ascendeu categoria de ramo independente da Qumica, surgiu tambm um renovado interesse pelo estudo da
concentrao do on hidrognio (H+) e a sua relao com o pH. O dinamarqus Sren Srensen sugeriu em 1909
utilizar o negativo do logaritmo da concentrao de H+, -log[H+], originando a escala de pH tal como conhecida na
atualidade, uma ferramenta de auxlio na determinao da fora de cidos e bases. O conceito de pH foi rapidamente
assimilado nos estudos bioqumicos, pois eram ento conhecidas as capacidades de tampo de sistemas fisiolgicos,
evitando extremos de acidez ou alcalinidade.
Histria 6
O fim do vitalismo
No sculo XIX, aquando do estudo da fermentao de acar a lcool em leveduras, Louis Pasteur concluiu que a
fermentao era catalisada por uma fora vital dentro das clulas, a que chamou "fermentos". Pensava-se ento que
os fermentos funcionavam apenas dentro de organismos vivos.
Originalmente acreditava-se que a vida no era assunto para a cincia.
Acreditava-se que apenas os seres vivos podiam criar as "molculas
das vida" (a partir de molculas j existentes). Este pensamento
comeou a mudar a partir do ano de 1828 quando Friedrich Whler
publicou um trabalho sobre a sntese de ureia, provando que compostos
orgnicos podiam ser criados artificialmente e derrubando o vitalismo
como base terica para a distino entre a matria animada e
inanimada.
A Bioqumica moderna
Talvez o fator crucial para o surgimento da Bioqumica tenha sido a
descoberta da primeira enzima em 1833, que na poca recebeu o nome
"diastase" (hoje chamada "amilase"); quem a descreveu foi Anselme
Payen. Em 1896, Eduard Buchner contribuiu para a Bioqumica
descrevendo pela primeira vez um complexo processo bioqumico fora
da clula - a fermentao alcolica de extratos celulares de fermento - Friedrich Whler
o que lhe valeu o Prmio Nobel da Qumica de 1907.
Outro avano importante na Bioqumica foi a demonstrao da natureza proteica das enzimas por James B. Sumner,
um assunto anteriormente controverso, ao conseguir cristalizar primeiro a enzima urease e, mais tarde, a catalase. A
cristalizao de protenas permitiu a aplicao de tcnicas de raios-X para a determinao de estruturas
tridimensionais proteicas, algo conseguido pela primeira vez com a enzima lisozima. Mais tarde, e aps os estudos
de Linus Pauling sobre a natureza da ligao qumica e a estrutura das hlices alfa proteicas, James Watson, Francis
Crick e Maurice Wilkins publicaram a estrutura tridimensional da dupla hlice do DNA.
Embora o termo "bioqumica" tenha sido usado pela primeira vez em 1882, mais aceito que a criao formal deste
termo tenha ocorrido em 1903 pelo qumico alemo Carl Neuberg. Anteriormente essa rea de cincia era
denominada "qumica fisiolgica". Desde a metade do sculo XX em diante, a bioqumica avanou muito; esse
avano foi possvel graas ao desenvolvimento de novas tcnicas como a cromatografia, difrao de raio X,
espectroscopia de ressonncia magntica nuclear (RMN), microscopia eletrnica e simulao da dinmica molecular.
Estas tcnicas permitiram a descoberta e anlise detalhada de molculas e vias metablicas celulares, que
possibilitaram, por exemplo, elucidar a gliclise ou o ciclo de Krebs (ciclo do cido ctrico).
Hoje, os resultados e princpios bioqumicos so empregados em muitas outras reas que vo da gentica biologia
molecular, da agricultura medicina.
Organizao da Vida 7
Organizao da Vida
O conceito de que a clula e a unidade bsica da vida j
est bem impregnado em nossas mentes, de igual forma
tambm sabemos que, pelo menos at o presente
momento, a vida nada mais do que um complexo e
no totalmente elucidado conjunto de reaes qumicas.
Embora estarmos muito longe de desvendar a "vida"
em seu atual estagio, quem nunca se perguntou -
"Como ela surgiu?". Muitos cientista j fizeram a
mesma pergunta, sendo que alguns at tentaram criar
teorias que explicassem tal acontecimento. Na dcada
de 30, dois cientistas (Alexandre Oparin e J. B. S.
Haldane) de forma independente elaboraram uma teoria
em comum, com base nos provveis constituintes da
atmosfera primitiva (H2O, N2, CO2, CH4, NH3, SO2 e possivelmente H2) eles chegaram a concluso de que a
radiao ultravioleta e/ou descargas eltricas faria com que as molculas simples presente na atmosfera reagissem
entre si dando origem a molculas mais complexas, inclusive molculas orgnicas como, por exemplo, aminocidos.
Tal teoria pode ser comprovada por um experimento que reproduziu as hipotticas condies da atmosfera primitiva,
este experimento foi realizado em 1953 por Staley Miller e Harold Urey. A partir deste acontecimento inmeras
outras teorias foram elaboradas para explicar como as clulas puderam se originar de tal situao, no entanto tais
mecanismos so ainda muito obscuros, e devido a esse motivo no vamos nos ater a este detalhes. No entanto por
qualquer que seja os caminhos seguidos pela evoluo da vida est muito claro que h uma similaridade entre os
seres vivos atuais, e graas a essa similaridade possvel, atravs de formas de vida mais simples, desvendar alguns
dos "segredos da vida" que nos permite desenvolver estratgias para vivermos mais e melhor.
Organizao da Vida
Domnios da Vida
Organizao celular
Domnios da Vida 8
Domnios da Vida
Os domnios da Vida
Os organismos vivos apresentam uma grande
diversidade morfolgica e funcional. Podem ser
constitudos por apenas uma clula ou terem milhes de
clulas organizadas em tecidos diferenciados; podem
criar o seu prprio alimento ou necessitar de o obter de
alguma fonte; podem depender do oxignio ou nem
sequer tolerar a sua presena. De forma a sistematizar
os organismos do nosso planeta, feita a diviso dos
mesmos de acordo com estas e outras caractersticas
comuns. O ramo cientfico que estuda a classificao
dos seres vivos a taxonomia.
Uma representao da rvore da Vida. A azul, o domnio Bacteria; a
Na atualidade, geralmente aceite a diviso de todos os verde, o domnio Archaea; a vermelho, o domnio Eukarya. O nvel
organismos em trs domnios, proposta por Carl de ramificao e a distncia entre os ramos refletem a distncia
Woese: evolucionria entre os diferentes grupos, tal como obtida atravs da
comparao do RNA de diversos organismos.
o domnio Eukarya inclui todos os organismos
eucariontes;
o domnio Eubacteria ou simplesmente Bacteria inclui todas as bactrias (procariontes);
o domnio Archaea (anteriormente designado "Archaebacteria") inclui procariontes com caractersticas
filogenticas (relaes evolucionrias obtidas por anlise genmica) diferentes da bactrias.
Nesta classificao no se incluem os vrus. ainda assunto de debate se os vrus devem ser classificados como
sistemas vivos ou no; apesar de conterem material gentico, poderem reproduzir-se e apresentarem um "ciclo de
vida", no so capazes de o suster de forma independente e no tm a caracterstica organizao interna dos
organismos vivos. Tambm os pries, partculas proteicas com caractersticas virais, esto fora desta classificao
proposta por Woese.
Tanto as bactrias como as arqueas so por vezes englobadas num super-reino Prokaryota (procariontes; por vezes
designado Monera, um termo obsoleto) quando se considera uma diviso em duas categorias (sendo a outra a
Eukaryota). No entanto, os estudos filogenticos de Woese e posteriores demonstram que as arqueas e as bactrias
tm ramos de evoluo distintos; em adio, existem algumas caractersticas morfolgicas e metablicas mais
prximas entre arqueas e eucariontes que entre arqueas e bactrias. tambm atualmente referido o super-reino
Acytota (organismos acelulares), englobando os vrus e pries.
Um terceiro sistema de classificao geral dos seres vivos consiste em considerar a existncia de seis reinos:
Archaebacteria - correspondente ao domnio Archaea.
Eubacteria - as verdadeiras bactrias.
Fungi - fungos.
Plantae - plantas.
Animalia - animais.
Protista - eucariontes unicelulares e algas sem verdadeiros tecidos.
No sistema dos trs domnios de Woese, Fungi, Plantae e Animalia so reinos pertencentes ao domnio Eukarya; o
reino Protista engloba diversos grupos filogeneticamente diversos mas que no se encaixam nos restantes reinos
eucariticos.
Domnios da Vida 9
A classificao hierrquica biolgica

A diviso dos organismos em domnios muito geral e existe necessidade de
os organizar de forma mais sistemtica. O primeiro sistema taxonmico foi
desenvolvido pelo cientista sueco Lineu, que estabeleceu a seguinte hierarquia:
Reino > Filo (ou Diviso, para plantas) > Classe > Ordem > Famlia >
Gnero > Espcie
Assim, um reino poderia conter diversos filos; cada filo, diversas classes, etc.,
at se chegar classificao por espcies, que distingue organismos
atribuindo-lhe um nome binomial em latim, composto pelo nome do gnero
correspondente e um epteto especfico. Lineu usou caractersticas
morfolgicas para distinguir espcies; muita da classificao por ele feita
subsiste at hoje, classificao esta baseada no s em caractersticas
morfolgicas mas tambm (e especialmente) em caractersticas filogenticas. O
sistema de classificao sofreu alguns refinamentos (como por exemplo a
existncia de supergrupos ou subgrupos, como sub-ordens ou superfamlias).
Bases para a classificao

A diviso entre organismos eucariticos e organismos procariticos deve-se s
diferenas fundamentais das clulas que constituem estes dois grupos. As
clulas eucariticas possuem um ncleo bem definido contendo material
gentico, delimitado por uma membrana; possuem diversos organelas tambm
delimitados por membranas, nos quais ocorrem processos metablicos
especializados - existe portanto compartimentalizao na clula. tal nvel de A classificao dos seres vivos feita
compartimentalizao no existe em clulas procariticas. as diferenas entre do grupo mais geral (domnio) ao mais
especfico (espcie).
os diferentes tipos de clulas so exploradas no captulo sobre organizao
celular.
Aps os trabalhos de Woese, que analisou o RNA ribossomal de diversos procariontes, tornou-se bvia uma
distino entre diferentes membros deste grupo, surgindo a necessidade de o separar em dois domnios, Archaea e
Eubacteria. As arqueas possuem algumas caractersticas bem distintas das verdadeiras bactrias, incluindo vias
metablicas modificadas ou nicas e a presena de lpidos membranares distintos dos bacterianos. Mais
curiosamente, possuem algumas caractersticas mais prximas das dos eucariontes que de procariontes, como o
mecanismo de transcrio e traduo do DNA. As arqueas so organismos extremfilos, ou seja, vivem em
condies consideradas extremas para outros organismos, como alta salinidade, temperaturas muito altas (como as
presentes em hotspots) ou muito baixas (encontra-se arqueas no gelo antrtico) e ambientes de extrema acidez.
Embora a classificao filogentica dos trs domnios seja ainda algo controversa, aceite que existiu primeiro uma
divergncia que criou o grupo das bactrias e mais tarde uma segunda divergncia do grupo das no-bactrias que
originou as arqueas modernas e os eucariontes. Tambm se pensa que as arqueas tero sofrido poucas modificaes
ao longo da evoluo, por se encontrarem preferencialmente em nichos ecolgicos com condies semelhantes aos
dos primrdios da vida na Terra.
Quase todos os eucariontes conhecidos dependem da presena de oxignio para o seu metabolismo normal, ou seja,
so organismos aerbios. O oxignio necessrio na fosforilao oxidativa como aceitador final de eltrons. Em
contraste, os procariontes apresentam uma grande diversidade de metabolismo energtico, podendo classificar-se de
diferentes formas quanto ao aceitador final de eltrons e quanto fonte de carbono usada para o seu
desenvolvimento:
Domnios da Vida 10
Organismos fototrficos usam a energia luminosa como fonte energtica. Dentro destes, existem os:
Organismos fotoautotrficos, que usam o dixido de carbono (CO2) como fonte primria de carbono; nestes
incluem-se as cianobactrias mas tambm, por definio, as plantas.
Organismos foto-heterotrficos, que usam compostos orgnicos como fonte primria de carbono. Incluem
alguns tipos de bactrias (como as bactrias prpura).
Organismos quimiotrficos usam a energia retirada do catabolismo de compostos qumicos. Dentro destes,
existem os:
Organismos quimio-heterotrficos: usam compostos orgnicos como fonte de carbono) e dividem-se por sua
vez (dependendo da fonte de energia) em:
Organismos quimiolitotrficos, que usam compostos inorgnicos como fonte de energia. Exemplos
incluem as bactrias redutoras de sulfato, que usam este anio.
Organismos quimiorganotrficos, que usam compostos orgnicos como fonte de energia. Nestes
incluem-se a maioria das bactrias, assim como todos os eucariontes no fototrficos.
Organismos quimioautotrficos: usam CO2 como fonte de carbono.
Os organismos que no usam o oxignio molecular como aceitador final de eltrons (ou seja, que no respiram
oxignio mas sim outro composto qumico) so denominados anaerbios. Os anaerbios que no suportam sequer a
presena de oxignio so anaerbios obrigatrios. Alguns procariontes apresentam caractersticas mistas: podem
por exemplo usar oxignio nalgumas ocasies mas tambm utilizar metabolismo anaerbio quando a quantidade de
oxignio limitante (aerbios facultativos); ou ento necessitar de oxignio para o seu metabolismo mas a uma
presso parcial menor que a atmosfrica (microaeroflicos). Existem tambm designaes mais especficas para um
determinado tipo de metabolismo; por exemplo, organismos metanognicos so aqueles que sintetizam metano
como produto da respirao; bactrias sulfurosas usam compostos de enxofre como fonte de energia metablica, etc.
Organizao celular
Como j anteriormente abordado neste livro, no possvel explicar com grande clareza como as clulas surgiram,
mas se observarmos a natureza perceberemos, sem qualquer dvida, que tudo que ou que julgarmos ser vivo
composto por clulas. Portanto para entendermos um pouco mais sobre a vida, nada melhor do que estudarmos as
clulas.
De acordo com caractersticas morfolgicas podemos dividir as "clulas" em dois grandes grupos: procariontes e
eucariontes. Devido ao nvel de complexidade vamos comear abordando as clulas procariontes e depois as
eucariontes.
Clulas procariontes
O termo procarionto derivado das
palavras gregas pro que significa
anterior, antes, e karyon que significa
noz ou amndoa - ncleo (anterior ao
ncleo). So organismos unicelulares
que no possuem um envoltrio
nuclear, cujo material gentico
encontra-se disperso no citoplasma
como o prprio termo sugere. Esta
definio engloba todos os organismos
dos domnios Bacteria e Archaea. Para
descrevermos a estrutura de uma clula
procarionte nada melhor do que
comearmos por seu envoltrio celular.
Envoltrio celular Esquema mostrando estruturas de uma clula procarionte flagelada.
O envoltrio celular bacteriano

constitudo por uma membrana interna (membrana plasmtica - semelhante a dos eucariotos) e por uma segunda
camada (a parede celular propriamente dita) que composta principalmente por peptidoglicano. No caso das
bactrias gram-negativas ainda h uma terceira camada (membrana externa) que semelhante membrana interna,
no entanto muito mais permevel. Das estruturas mencionadas anteriormente apenas a membrana plasmtica no faz
parte da parede celular bacteriana.
Parede celular
Podemos considerar a parede celular sendo uma, se no a mais, importante estrutura para as bactrias, sendo esta o
alvo de muitos antibiticos que, por exemplo, inibem sua formao. Por ser muito resistente, permitindo que a
bactria sobreviva em ambientes muito hostis, esta exerce uma fora contrria da osmose evitando que a bactria
estoure; a parede celular de algumas bactrias resiste a uma presso de at 20 atm. Alm do mais, responsvel pela
forma (morfologia) bacteriana de uma maneira anloga a um pneu, e caracterstico de cada espcie bacteriana que
pode ser semelhantes entre algumas espcies ou em alguns casos muito diferentes, permitindo assim uma forma de
classificao bacteriana (para melhor esclarecimento clique aqui). Deve-se levar em considerao que alguns
procariontes no possuem parede celular, como os micoplasmas.
Saiba mais
H mais de cem anos, Hans Christian Gram (mdico dinamarqus) desenvolveu uma tcnica de colorao que hoje
nomeada Tcnica de Gram. No vamos nos ater aos detalhes da tcnica, mas esta permitiu dividir as bactrias em
dois grandes grupos: as bactrias gram-positivas e gram-negativas. Por este mtodo no possvel caracterizar a
estrutura bacteriana responsvel pela colorao. Com o passar dos anos foram desenvolvidas novas tecnologias que
permitiram identificar a ultra-estrutura bacteriana (microscopia eletrnica e desenvolvimento de novas tcnicas de
anlise bioqumicas). Hoje sabemos que isto se deve a diferenas na ultra-estrutura da parede celular bacteriana.
Membrana plasmtica
uma dupla camada de fosfolipdios e protenas, esta ltima tem vrias funes como permeabilidade seletiva,
produo de energia, etc. Delimita o que est dentro ou o que est fora da clula (para mais detalhes clique aqui).
Quando analisada por intermdio da microscopia eletrnica, possvel visualizar invaginaes desta membrana. A
estrutura recebe o nome de mesossoma e, embora seja lhe sejam atribudas funes na respirao e diviso celular,
alguns autores afirmam que esta no possui funo alguma e que seja apenas um simples artefato de preparao para
visualizao na microscopia eletrnica.
Hialoplasma ou citoplasma
um lquido com consistncia de gel, contendo sais, glicose e outros acares, protenas funcionais e vrias outras
molculas orgnicas. Contm tambm ARNm (ARN mensageiro) e ribossomas. Os ribossomas procariotas so
bastante diferentes dos eucariotas (essas diferenas foram usadas para desenvolver antibiticos usados para afetar
exclusivamente os ribossomas das bactrias). No citoplasma tambm est presente o seu nico cromossomo; os
procariontes podem possuir material gentico extracromossomal, denominado plasmdeo, que so pequenas
molculas de DNA circular que normalmente contm genes que conferem resistncia a antibiticos. Os procariontes
podem ter mais de uma cpia de plasmdeo.
Clulas eucariontes
A palavra Eucarionte derivada do grego
eu, que significa verdadeiro e karyon, que
significa noz ou amndoa - ncleo. Como o
prprio nome sugere, inclui todos os seres
vivos com clulas que possuem ncleo que
delimita o seu material gentico do
citoplasma. Alm disso as clulas
eucariontes possuem vrias organelas.
Quando comparado com as clulas

procariontes, os eucariontes so muito mais
complexos, possuem vrias organelas e a
maioria das reaes ocorre em
compartimentos prprios. A transduo de
sinal muito mais sofisticada e o seu
material gentico est numa forma mais
Tpica clula eucarionte
compactada do que em procariontes.
As clulas eucariticas apresentam vrias diferenas entre si. Se analisarmos uma clula animal, uma vegetal e um
fungo, encontraremos diferenas significativas, no entanto todas essas apresentam caractersticas em comum;
comearemos com as estruturas comuns a essas clulas e posteriormente abordaremos suas diferenas.
Membrana plasmtica
A membrana celular a estrutura que estabelece a fronteira entre o meio intracelular e o meio extracelular; tambm
controla a entrada e sada de substncias de uma forma muito seletiva. Sua estrutura, como mostra a figura ao lado,
composta por uma dupla camada lipdica sendo que nesta esto envolvidas protenas, que tm inmeras funes que
vo de transporte a adeso celular.
Citoplasma
o espao intracelular entre a membrana
plasmtica e o envoltrio nuclear. O
citoplasma preenchido por uma matria
coloidal e semi-fluda onde esto suspensos
as organelas celulares. O citoplasma no
inclui o ncleo celular, cujo interior
formado por nucleoplasma.
O componente no solvel do citoplasma
constitudo por organelas: mitocndrias,
cloroplastos, lisossomas, peroxissomas,
ribossomas, vacolos, citoesqueleto e outras
Estrutura celular
estruturas membranares (aparelho de Golgi
e retculo endoplasmtico).
Ncleo
uma estrutura presente nas clulas eucariontes,
que contm o DNA da clula. Foi descoberto em
1833 pelo pesquisador escocs Robert Brown.
delimitado pelo envoltrio nuclear, e se
comunica com o citoplasma atravs dos poros
nucleares. O ncleo possui duas funes bsicas:
regular as reaes qumicas que ocorrem dentro
da clula, e armazenar as informaes genticas
da clula. O seu dimetro pode variar de 11 a
22,25 m. Dentro do ncleo ainda podemos
encontrar uma estrutura denominada nuclolo,
que responsvel pela produo de subunidades
dos ribossomos. Sua posio geralmente
central, acompanhando o formato da clula, mas
Ncleo isso pode variar de uma para outra. Nos
eritrcitos dos mamferos, o ncleo est ausente.
O envoltrio nuclear responsvel tanto por separar as reaes qumicas que ocorrem dentro do citoplasma daquelas
que ocorrem dentro do ncleo, quanto por permitir a comunicao entre esses dois ambientes. Essa comunicao
realizada pelos poros nucleares que se formam da fuso entre a membrana interna e a externa do envoltrio nuclear.
A gua como solvente e a importncia do pH 14
A gua como solvente e a importncia do pH
A gua como solvente e a importncia

do pH
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A gua, solvente da Vida

A gua, solvente da Vida
A vida, tal como a conhecemos, depende da presena de gua. O organismo humano
possui cerca de 70% de gua, um constituinte fundamental do meio intracelular e de
fluidos extracelulares como o sangue. Uma soluo em que a gua o nico ou principal
solvente denominada soluo aquosa.
Nas zonas do planeta em que a gua escasseia, os seres vivos possuem adaptaes para
minimizar a sua perda. Cr-se tambm que a vida surgiu em meio aquoso, onde os
reagentes poderiam circular, encontrar-se e formar ligaes, formando molculas cada
vez mais complexas que se agregariam em organismos simples.
A gua possui caractersticas qumicas e fsicas muito particulares. Entre elas, o facto de
possuir uma densidade menor no estado slido que no estado lquido, permitindo a
flutuao do gelo e a existncia de vida subaqutica a baixas temperaturas. Tambm o
tipo de ligao qumica existente entre as molculas de gua, a chamada ligao de
Uma soluo aquosa de
hidrognio, desempenha um papel fundamental em muitos processos biolgicos, NaCl (o vulgar sal de
especialmente em reaes catalisadas por diversas enzimas. A compreenso do cozinha).
funcionamento e da funo da gua em sistemas biolgicos fulcral para o entendimento
de processos bioqumicos.
Estrutura da molcula de gua

A molcula de gua constituda por dois tomos de hidrognio ligados a um de oxignio, com uma estrutura
angular. O tomo de oxignio partilha dois dos seus seis eltrons de valncia com os tomos de hidrognio para
formar as ligaes covalentes entre oxignio e hidrognio. Como resultado, o hidrognio tem a sua camada de
valncia completa e dedicada ligao. O tomo de oxignio possui dois pares de eltrons de valncia que no
participam ento em ligaes, mas que produzem uma zona de carga negativa que tende a repelir ligeiramente os
tomos de hidrognio. Por esta razo, a molcula de gua no linear, formando antes um ngulo com
aproximadamente 104,5.
O oxignio uma molcula com elevada
eletronegatividade, maior que a do hidrognio, ou seja,
tende a atrair mais facilmente eltrons. Embora a
ligao covalente seja um tipo de ligao qumica que
exija a partilha eletrnica, mais provvel encontrar
esses eltrons mais perto do ncleo do oxignio que
dos ncleos do hidrognio. Por esta razo, a nuvem
eletrnica da molcula de gua mais densa nas
imediaes do oxignio, tendo uma carga eltrica local
mais negativa e conferindo uma polaridade eltrica
molcula.
Por causa desta polaridade, um tomo de oxignio
pertencendo a uma determinada molcula de gua tende
a atrair um tomo de hidrognio de uma molcula
vizinha, estabelecendo uma ligao intermolecular A molcula de gua. Os tomos dispem-se formando um ngulo de
104,5. A diferena de eletronegatividade entre os dois tipos de
denominada ligao de hidrognio (tambm usado o
tomos provoca a existncia de um dipolo eltrico, com uma
termo ponte de hidrognio). Este tipo de ligao ocorre concentrao de carga negativa na vizinhana do tomo de oxignio.
entre tomos de hidrognio e tomos de elevada
eletronegatividade, como o j referido oxignio ou ainda o nitrognio ou o fsforo, sempre que o hidrognio tenha
uma deficincia eletrnica devida polarizao da molcula em que se encontra (ou seja, sempre que se encontre
ligado covalentemente a outro tomo eletronegativo).
Este tipo de ligao tem uma energia relativamente

baixa (23 kJ/mol), a suficiente para estabelecer a
ligao mas tambm ser facilmente quebrada. Este
um aspecto importante para a mobilidade das
molculas de gua, que esto a associar-se e a
dissociar-se constantemente quando no estado lquido,
mas que se encontram sempre envolvidas neste tipo de
ligao. A gua pode ser ento pensada como uma rede
de molculas coesas, mas no estticas como num
slido; esta coeso confere-lhe uma densidade elevada
em comparao com outros lquidos mesma
temperatura e causa a existncia de uma elevada tenso
superficial.
Outras propriedades significativamente afetadas pela
existncia de ligaes de hidrognio so a temperatura
de ebulio e a temperatura de fuso. Este tipo de
ligao aumenta estas temperaturas em relao a
compostos similares que no a possuam. Por exemplo,
o metano, CH4, um gs a 25, o que no acontece com Molculas de gua formando uma estrutura em rede, atravs de
o lcool derivado deste, o metanol (CH3OH), um ligaes de hidrognio (marcadas a preto). Crculos maiores a
lquido a esta mesma temperatura. A ligao C-H no vermelho: tomos de oxignio. Crculos menores, a azul: tomos de
hidrognio.
muito polar, no havendo grande polarizao em
molculas orgnicas que no possuam tomos
fortemente eletronegativos.
Solubilidade em gua
Como a gua um dos constituintes fundamentais da clula, importante reconhecer que molculas so solveis ou
no em meio aquoso. As molculas podem dividir-se em hidroflicas, ou solveis em gua, e hidrofbicas, ou
insolveis em gua. Em geral, molculas polares so hidroflicas e molculas apolares so hidrofbicas.
Exemplos de molculas hidrofbicas so os cidos gordos, que formam os fosfolpidos. Estes so constituintes das
membranas celulares que possuem uma extremidade ("cabea") polar e outra ("cauda") apolar. Como consequncia,
os fosfolpidos so molculas anfipticas, ou seja, parcialmente polares e parcialmente apolares. Esta caracterstica
possibilita a formao de bicamadas lipdicas que limitam o transporte de molculas para dentro e fora da clula,
separando o meio aquoso interno do externo.
Gases como o O2 e o CO2 so apolares, tendo uma baixa solubilidade em gua. Podem, no entanto, permear
membranas.
A grande maioria das molculas orgnicas encontradas em sistemas vivos so hidroflicas, podendo difundir na
clula ou ser transportadas por fluidos dentro de um organismo, associadas ou no a outras molculas. A maioria dos
metabolitos caem nesta categoria.
As protenas podem ser hidroflicas ou hidrofbicas. Quando possuem zonas hidrofbicas expostas ao solvente, esto
normalmente associadas a membranas, podendo ter zonas expostas ao meio aquoso intracelular, extracelular ou a
ambos.
A gua dissolve sais como o NaCl, dissociando-os nos seus ons; estes no se reassociam porque a gua solvata-os
de forma eficaz, criando uma barreira fsica sua reassociao. Tambm grupos ionizveis como o carboxilo,
-COOH, presentes em diversas molculas biolgicas, tm a sua forma ionizada (neste caso, -COO-) estabilizada em
soluo.
pH, pKa e solues tampo

pH, pKa e solues tampo
Autoionizao da gua
A gua sofre autoionizao, ionizando-se a H+ e OH-. Na realidade, o prton, H+, no tem existncia prpria:
capturado por uma molcula de gua, originando o ion H3O+ (on hidrnio ou hidroxnio). Esta ionizao expressa
como um equilbrio qumico:
2 H2O H3O+ + OH-
A extenso desta ionizao bastante pequena: ambos os ons encontram-se a
uma concentrao cerca de 10-7 M.L-1.
A capacidade da gua em ionizar-se tem consequncias de grande relevncia
fisiolgica. Diversas reaes bioqumicas dependem da transferncia de H+
entre molculas e enzimas, e a transferncia de prtons atravs das redes
formadas por molculas de gua possibilitada pelo seu pequeno tamanho.
Estrutura do on H3O+.
A existncia de espcies qumicas com possibilidade de se ionizarem em
soluo altera o equilbrio da reao de autoionizao da gua. A extenso do equilbrio das espcies inicas H3O+ e
OH- expresso como um normal equilbrio qumico, ou seja, como a razo entre o produto das concentraes dos
ons e o produto dos reagentes.
Sendo o solvente tambm o nico reagente, a concentrao da gua numa soluo aquosa constante: a 25C, igual
a 55,5 M. A expresso de equilbrio pode ser rearranjada da seguinte forma:
em que Kw designado produto inico da gua. O valor de Keq tambm conhecido (1,810-16M), pelo que
O conceito de pH
Quando [H+]=[OH-], a concentrao de cada uma destas espcies 1,010-7M, a 25C. Nestas condies diz-se que
a soluo se encontra a pH neutro.
O pH definido como o inverso do logaritmo da concentrao de H+:
Por esta definio, o pH neutro define-se como sendo numericamente igual a 7 (sem unidade). Quando [H+]<[OH-],
a soluo ter um pH superior a 7 e diz-se que bsica ou alcalina. Quando [H+]>[OH-], a soluo tem um pH
inferior a 7, dizendo-se que uma soluo cida.
Pela definio dada acima, possvel estabelecer uma escala numrica de pH que vai de 1 a 14. De notar que quando
o pH sobe de um valor, na realidade a soluo de pH maior dez vezes mais bsica, devido natureza logartmica da
escala. Dois valores de diferena correspondem a uma diferena de cem vezes, trs valores a mil vezes, etc.
De referir que tambm possvel estabelecer uma escala de pOH, de forma similar de pH. No entanto, esta no
vulgarmente usada porque em processos biolgicos refere-se normalmente a presena ou ausncia de prtons, sendo
a escala de pH mais prtica para o efeito.
A escala de pH (e pOH). Quanto menor o pH, mais cida uma soluo: a extrema acidez do suco gstrico ajuda a digesto. O sangue humano tem
um pH ligeiramente superior a 7. Produtos comerciais de limpeza tm muitas vezes carter alcalino.
Que importncia tem o pH de uma soluo? Muitas substncias possuem grupos que podem sofrer protonao, isto
, incorporar um ou mais prtons; da mesma forma, podem sofrer desprotonao, ou seja perder prtons. Em muitos
casos, o estado de protonao de uma molcula afeta a sua atividade biolgica. Exemplo disto o estado de
protonao de diversas cadeias laterais de aminocidos que constituem enzimas: por vezes, basta um aminocido no
possuir um prton para uma enzima inteira no funcionar.
O pH de uma soluo pode ser medido de vrias formas. O mtodo
de maior sensibilidade o uso de um eletrodo de pH, um
dispositivo eletroqumico que mede a concentrao de H+ em
soluo. O eletrodo parcialmente submergido na soluo a
medir; produz ento uma corrente eltrica proporcional
concentrao de H+, que convertida a um valor numrico. Para
Protonao da cadeia lateral do aminocido histidina.
leituras de menor sensibilidade, podem usar-se fitas de pH ou
solues indicadoras. As solues indicadoras mudam de cor no
chamado ponto de viragem, tendo uma determinada cor abaixo desse valor de pH e outra acima. As fitas de pH usam
o mesmo princpio mas em geral usam combinaes de indicadores para uma medio mais precisa do pH.
A constante de ionizao
Qualquer soluo aquosa tem um determinado valor de pH. No s a gua tem capacidade de se ionizar: muitas
substncias ionizam-se em soluo aquosa. Como tal, tambm podem ser divididas em cidos, se provocam o
abaixamento de pH da soluo, e bases, se aumentam o pH.
Neste contexto, um cido pode ser definido simplesmente como uma substncia que doa prtons, enquanto uma base
uma aceitadora de prtons. Um cido que perde os seus prtons torna-se numa base, enquanto uma base que ganha
prtons passa a ser por definio um cido. Tais pares so denominados pares conjugados cido/base.
Quando um cido forte, dissocia-se totalmente em soluo. Se o cido for representado como HA, a sua
dissociao representada pela equao qumica
HA H+ + A-
em que A- a base conjugada de HA. Em Bioqumica, estes cidos tm pouco interesse porque no so usuais em
sistemas biolgicos. So no entanto mais usuais os cidos fracos, ou seja, aqueles que no se dissociam totalmente
em soluo. Estabelece-se ento um equilbrio qumico entre a espcie protonada e a espcie desprotonada; neste
caso, a ionizao do cido representada como:
HA H+ + A-
Tal como para a autoionizao da gua, pode definir-se uma constante de equilbrio para a ionizao de um cido.
Neste contexto, a constante denominada constante de acidez, Ka.
Um exemplo comum de cido fraco o cido actico, CH3COOH, que se ioniza a nion acetato e doa um prton
nesse processo:
CH3COOH H+ + CH3COO-
cuja respectiva constante de acidez ento definida por:
Neste caso, o grupo carboxilo, -COOH, que sofre ionizao. Este um dos grupos encontrados em diversas
molculas biolgicas cujas propriedades acdicas so importantes de reconhecer.
Quanto mais forte um cido, mais este se dissocia em soluo aquosa e maior Ka. O caso demonstrado assume
que o cido monoprtico, ou seja, que doa apenas um prton. Este no sempre o caso, existindo cidos
diprticos (que doam dois prtons) e triprticos (doam trs prtons). Os cidos que doam mais de um prton tm
constantes de acidez especficas para cada ionizao: a primeira ionizao tem um Ka1 relativamente baixo, a
segunda ionizao um Ka2 um pouco maior e a terceira (a haver) tem o Ka3 mais elevado.
Da mesma forma como se definiu pH, possvel definir o pKa de um cido, sendo o logaritmo do inverso de Ka:
Titulao e zona tampo de um par conjugado cido/base

O pKa uma grandeza que permite saber a fora de um cido de forma mais intuitiva que atravs do valor de Ka.
Quanto menor o pKa de um cido, maior a sua tendncia a ionizar-se e, consequentemente, mais forte o cido.
Quando o pH de uma soluo aquosa contendo um cido fraco igual ao pKa desse cido, [HA]=[A-]. O valor de
pKa de um cido pode ser facilmente calculado atravs de uma curva de titulao.
Uma titulao consiste na adio de uma base a uma soluo aquosa de um cido (ou um cido a uma soluo
aquosa de uma base) em pequenas quantidades, medindo-se o pH da soluo aps cada adio. A soluo que se
adiciona chamada titulante e a que sofre a adio titulada. O resultado de tais medies (ttulo) uma curva de
forma sinusoidal em que o centro geomtrico corresponde ao pKa do cido. Num contexto bioqumico, interessa
saber as propriedades de cidos e bases fracos, pelo que as titulaes destes so sempre feitas com bases e cidos
fortes, respectivamente.
Porque tem a curva de titulao uma forma sinusoidal?

Considere-se que numa soluo aquosa de um cido fraco tm-se
dois equilbrios qumicos, nomeadamente o da autoionizao da
gua e a dissociao do cido:
2 H2O H3O+ + OH-
2 HA H+ + A-
Esta soluo ter um dado pH, de valor relativamente baixo, pois o
cido encontra-se ligeiramente dissociado. Ao adicionar-se uma
base forte como por exemplo o hidrxido de sdio (NaOH), esta
dissocia-se totalmente em soluo, havendo ento nions OH- que
podem combinar-se com o H+ "livre", formando H2O. Esta reao
fora a diminuio da concentrao de H+ em soluo; pelo
princpio de Le Chatelier, o cido ter de se dissociar um pouco
mais para compensar esta "falta" de H+, atingindo-se novo
Animao de uma titulao cido-base.
equilbrio entre cido e a sua base conjugada. medida que se
-
acrescenta mais OH , cada vez mais cido se dissocia. Chega-se
ento a um ponto em que metade de HA que existia no incio encontra-se sob a forma da sua base conjugada, A-:
est-se a meio da titulao, forma adicionados 0,5 equivalentes de OH- ao cido e o pH neste ponto igual ao pKa do
cido.
medida que se acrescenta mais OH-, o pH continua a subir e o cido a dissociar-se. No fim da titulao, todo o
cido encontra-se dissociado sob a forma de A-.
Como se pode notar, na zona central do grfico a variao de pH aumenta com a adio de quantidades equivalentes
de base. Esta zona chamada zona tampo e tem grande importncia biolgica, como ser evidente mais adiante. A
zona tampo existe porque durante essa parte da titulao existem dois equilbrios (o da autoionizao da gua e o da
dissociao do cido) que se compensam mutuamente, fazendo com que a concentrao de H+ no se altere
significativamente.
possvel relacionar a concentrao do tampo com o pH e o pKa atravs da chamada equao de
Henderson-Hasselbalch. Partindo-se da definio de constante de acidez e pondo em evidncia a concentrao de
H+, pode rearranjar-se a relao sob a forma:
Se se aplicar o logaritmo negativo a ambos os termos da equao, tem-se:
Como -logX = pX, a equao pode ser escrita da forma:
ou ainda
sendo esta a forma mais conhecida da equao de Henderson-Hasselbalch. Esta relao matemtica explica a forma
quasi-sinusoidal da curva de titulao e mostra tambm que pH = pKa quando as concentraes de cido e da sua
base conjugada so iguais.
As solues tampo em sistemas biolgicos

Uma soluo tampo uma soluo aquosa de um cido e da sua base conjugada que no sofre variaes
significativas de pH quando se adicionam pequenas quantidades de cidos ou bases. So portanto solues cujo pH
ideal se encontra no centro da zona tampo do par conjugado cido/base. Como j referido, muitos processos
biolgicos dependem do estado de protonao de molculas como as enzimas, sendo portanto fundamental o
controle rigoroso do pH do meio em que esses processos se desenrolam. Fluidos como o sangue e o citoplasma tm
um pH definido, geralmente em torno de 7, e que no muda significativamente graas presena de diversas
substncias dissolvidas que atuam como tampo.
O citoplasma rico em protenas; os grupos laterais ionizveis de aminocidos que constituem essas protenas tm
um papel fundamental no tamponamento do meio intracelular. Outras molculas ionizveis, como o ATP, cidos
nucleicos e compostos intermedirios de vias metablicas, entre outros, contribuem tambm para a manuteno de
um valor mais ou menos estvel de pH no interior da clula.
Dois dos tampes fisiolgicos mais importantes, especialmente em fluidos como o sangue, so o tampo de
carbonatos e o tampo de fosfatos. O dixido de carbono (CO2), um gs em condies normais de presso e
temperatura, pode dissolver-se em solues aquosas formando cido carbnico, H2CO3. Estabelece-se ento o
equilbrio
CO2 (g) + H2O (l) H2CO3 (aq)
Por sua vez, o cido carbnico dissocia-se em soluo aquosa, estabelecendo-se um segundo equilbrio:
H2CO3 HCO3- + H+
A quantidade de on hidrogenocarbonato (HCO3-) em soluo depende em primeira instncia da presso parcial do
CO2, pois esta determina o equilbrio entre CO2 dissolvido e no dissolvido em soluo. Assim, quanto mais dixido
de carbono for dissolvido, maior ser a acidificao da soluo aquosa em que este se dissolve.
O tampo de fosfatos, em situao fisiolgica, refere-se especificamente ao equilbrio
H2PO4- HPO42- + H+
sendo um tampo natural no citoplasma de todas as clulas, j que o grupo fosfato est presente em diversas
molculas biolgicas.
Em trabalho laboratorial biolgico e bioqumico comum trabalhar-se com solues tampo para manter o material
de estudo (clulas, enzimas, tecidos, etc.) num meio com pH definido. Diversas solues tampo podem ser feitas,
dependendo do pH a que se pretende manter o material. Para isto. necessrio saber qual o pH timo desse material,
ou seja, o pH a que se pode detectar um mximo de atividade fisiolgica. Esta atividade est relacionada no s com
o estado de protonao dos metabolitos envolvidos em reaes bioqumicas, mas tambm (e principalmente) com a
estabilidade e estado de protonao das enzimas envolvidas nessas reaes. Os tampes de carbonatos e fosfatos so
vulgarmente usados, mas outros de origem sinttica, como o Tris-HCl (base Tris(hidroxilamina)aminometano, cido
HCl) ou o HEPES (cido N-(2-hidroxietilo)-piperazina-N'-2-etanesulfnico, uma molcula anfotrica), so tambm
de uso comum.
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Aminocidos e protenas 22
Aminocidos e protenas
Aminocidos e Protenas
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../Regulao e alosteria/
Aminocidos
Aminocidos
Os aminocidos so molculas que contm simultaneamente grupos funcionais amina
e cido carboxlico. Em Bioqumica, este termo usado como termo curto e geral para
referir os aminocidos alfa, ou seja, aqueles em que as funes amino e carboxilato
esto ligadas a um carbono aliftico, denominado carbono-alfa (carbono-). Pelo
menos um tomo de hidrognio est ligado a este carbono. A esfera de coordenao do
carbono- completada com a presena de uma cadeia lateral, diferente para Estrutura geral de um
aminocido na sua forma
diferentes aminocidos. Os aminocidos (cerca de vinte) so constituintes de todas
zwitterinica.
as protenas e peptdeos.
Em solues aquosas de pH neutro, os aminocidos podem existir em duas formas. Uma pequena frao
encontrar-se- numa forma eletricamente neutra, ou seja, com o grupo amina desprotonado (-NH2) e o grupo
carboxilo protonado (-COOH). A maioria estar, no entanto, numa forma ionizada, em que o grupo amina se
encontra protonado (-NH3+) e o cido carboxlico desprotonado a carboxilato (-COO-), denominando-se esta forma
de zwitterinica (do alemo zwitter, que significa "hbrido"). Um zwitterio uma molcula globalmente neutra em
termos de carga eltrica mas possuindo cargas locais devido presena de grupos ionizados.
Os aminocidos podem ligar-se entre si com uma ligao amida, que em Bioqumica especificamente designada,
neste caso, de ligao peptdica. A ligao ocorre entre o tomo de carbono do grupo carboxilato e o nitrognio do
grupo amina; no processo, libertada uma molcula de gua, seno a ligao final entre o carbono de um grupo
carbonilo e o nitrognio de uma amina secundria. Como consequncia, uma cadeia peptdica, ou seja, formada por
diversos aminocidos ligados desta forma, ter um grupo amina numa extremidade (denominada N-terminal) e um
grupo carboxilato na extremidade oposta (denominada C-terminal).
A ligao peptdica tem uma geometria planar porque existe ressonncia entre o grupo carbonilo e o nitrognio da
amina, fazendo com que a ligao C-N tenha um carter parcial de ligao dupla ( possvel desenhar uma estrutura
de ressonncia entre o tomo de carbono e o de nitrognio, tendo uma carga negativa formal sobre o oxignio e uma
Aminocidos 23
positiva sobre o nitrognio). Esta caracterstica impede que haja rotao em torno da ligao C-N, que se mantm
numa conformao trans. Seis tomos encontram-se ento no mesmo plano geomtrico: o carbono- de um
aminocido, os tomos do grupo carbonilo da ligao peptdica, os tomos da amina secundria dessa mesma ligao
e o carbono- do segundo aminocido.
Simbologia e nomenclatura
Na nomenclatura dos aminocidos, a numerao dos carbonos da cadeia principal iniciada a partir do carbono do
grupo carboxilato.
Nome vulgar Smbolo (3 Smbolo (1 Nome sistemtico

letras) letra)
Glicina ou Glicocola Gly G cido 2-aminoactico ou cido 2-amino-etanico
Alanina Ala A cido 2-aminopropinico ou cido 2-amino-propanico
Leucina Leu L cido 2-aminoisocaprico ou cido 2-amino-4-metil-pentanico
Valina Val V cido 2-aminovalrico ou cido 2-amino-3-metil-butanico
Isoleucina Ile I cido 2-amino-3-metil-n-valrico ou cido 2-amino-3-metil-pentanico
Prolina Pro P cido pirrolidino-2-carboxlico
Fenilalanina Phe F cido 2-amino-3-fenil-propinico ou cido 2-amino-3-fenil-propanico
Serina Ser S cido 2-amino-3-hidroxi-propinico ou cido 2-amino-3-hidroxi-propanico
Treonina Thr T cido 2-amino-3-hidroxi-n-butrico
Cistena Cys C cido 2-bis-(2-amino-propinico)-3-dissulfeto ou cido

3-tiol-2-amino-propanico
Tirosina Tyr Y cido 2-amino-3-(p-hidroxifenil)propinico ou paraidroxifenilalanina
Asparagina Asn N cido 2-aminossuccionmico
Glutamina Gln Q cido 2-aminoglutarmico
Aspartato ou cido asprtico Asp D cido 2-aminossuccnico ou cido 2-amino-butanodiico
Glutamato ou cido Glu E cido 2-aminoglutrico

glutmico
Arginina Arg R cido 2-amino-4-guanidina-n-valrico
Lisina Lys K cido 2,6-diaminocaprico ou cido 2,6-diaminoexanico
Histidina His H cido 2-amino-3-imidazolpropinico
Triptofano Trp W cido 2-amino-3-indolpropinico
Metionina Met M cido 2-amino-3-metiltio-n-butrico

Aminocidos 24
Ponto isoeltrico
O ponto isoeltrico (pI) de uma molcula o pH ao qual essa molcula eletricamente neutra. Este conceito
aplicado particularmente a aminocidos e protenas. O ponto isoeltrico no o pH em que todas os grupos bsicos
esto desprotonados e os cidos protonados, mas antes o pH em que o nmero de cargas positivas e negativas da
molcula se cancelam a zero.
O pI corresponde mdia dos valores de pKa da molcula:
pI=(pK1+pK2+...+pKn)/n
No caso de aminocidos isolados com cadeias laterais ionizveis, o pI do aminocido ser a mdia dos pKa dos
grupos amino e carboxilato ligados ao carbono- e ainda do pKa da cadeia lateral. As protenas tm normalmente
cadeiasionizveis, e a diferente proporo de diferentes aminocidos em cada tipo de protena confere-lhes diferentes
valores de pI.
O clculo terico de pI torna-se mais difcil quanto maior for a protena, j que o pI das cadeias laterais de
aminocidos podem variar ligeiramente dentro do ambiente proteico. no entanto possvel fazer a determinao
experimental do pI atravs de eletroforese em gel de poliacrilamida. A protena cujo pI se pretende determinar
aplicada num gel ao longo do qual existe variao de pH; ao aplicar-se uma diferena de potencial entre as duas
extremidades do gel, a protena migra atravs deste at encontrar uma zona de pH igual do seu pI. Neste ponto, a
sua migrao para, pois a carga da protena neutra a esse pH e no responder mais aplicao de um potencial
eltrico. Esse valor de pH ser ento o pI da protena.
Isomeria
Todos os aminocidos obtidos pela hidrlise de protenas em condies suficientemente suaves apresentam atividade
ptica, exceo da glicina. Como os aminocidos apresentam quatro grupos diferentes ligados ao carbono central,
os aminocidos apresentam quiralidade, sendo o carbono- um centro quiral.
O centro quiral permite a existncia de estereoismeros, devido aos diferentes arranjos espaciais possveis,
apresentando os aminocidos uma atividade ptica. Mais especificamente, existem diferentes enantimeros, ou seja,
formas de aminocidos que so a imagem do espelho uma de outra. Os enantimeros de aminocidos so usualmente
classificados como D ou L, sendo essa classificao referente semelhana com a estrutura do D-gliceraldedo e do
L-gliceraldedo, respectivamente. Somente os L-aminocidos so constituintes das protenas.
Sntese
Todos os aminocidos so derivados de intermedirios da gliclise, do ciclo dos cidos tricarboxlicos ou das via das
pentoses-fosfato. O nitrognio entra nessas vias atravs do glutamato. H uma grande variao no nvel de
complexidade das vias, sendo que alguns aminocidos esto a apenas alguns passos enzimticos dos seus precursores
e em outros as vias so complexas, como no caso dos aminocidos aromticos. As vias biossintticas de aminocidos
so agrupadas de acordo com a famlia dos precursores de um deles. As principais famlias so:
1. A do -cetoglutarato, que origina o glutamato, a glutamina, a prolina e a arginina.
2. A do 3-fosfoglicerato, de onde so derivados a serina, a glicina e a cistena.
3. A do oxaloacetato, que d origem ao aspartato, que vai originar a asparagina, a metionina, a treonina e a lisina.
4. A do piruvato, que d origem a alanina, a valina, a leucina e a isoleucina.
Estrutura e classificao dos aminocidos

Estrutura e classificao dos aminocidos
Classificao
Os aminocidos podem ser classificados nutricionalmente, quanto sua cadeia lateral e quanto ao seu destino.
Aminocidos essenciais e no essenciais

Um aminocido essencial aquele que o organismo (considerado normalmente, o humano) no capaz de sintetizar
mas requerido para o seu funcionamento.
O organismo humano incapaz de sintetizar cerca de metade dos vinte aminocidos comuns. Tem ento de os obter
atravs da dieta, pela ingesto de alimentos ricos em protenas.
Os aminocidos no essenciais so tambm necessrios para o funcionamento do organismo, mas podem ser
sintetizados in vivo a partir de determinados metabolitos.
Existem aminocidos que so essenciais apenas em determinadas situaes patolgicas ou em organismos jovens e
em desenvolvimento. A estes convencionou-se a designao "condicionalmente essenciais". Estes aminocidos so
normalmente fonte de diviso entre os cientistas, havendo os que consideram estes como essenciais e os que no os
consideram essenciais.
No essenciais Condicionalmente essenciais Essenciais
Alanina Arginina Histidina
Asparagina Glutamina Isoleucina
Aspartato Glicina Leucina
Glutamato Prolina Lisina
Serina Tirosina Metionina
Cistena Fenilalanina
Treonina
Triptofano
Valina
Os aminocidos no essenciais possuem, em geral, vias de sntese relativamente simples. Por exemplo, o metabolito
-cetoglutarato (intermedirio do ciclo dos cidos tricarboxlicos) precursor do glutamato, que por sua vez pode
dar origem glutamina, prolina e arginina.
Quanto cadeia lateral

A classificao quanto cadeia lateral (a negrito) pode ser feita em:
Aminocidos apolares
Apresentam grupos qumicos de hidrocarbonetos apolares ou hidrocarbonetos modificados, exceto a glicina (que
possui um tomo de hidrognio como cadeia lateral). So hidrfobos.
Glicina: H-CH(NH2) -COOH
Alanina: CH3-CH(NH2) -COOH
Leucina: CH3(CH3)-CH2-CH(NH2)-COOH
Valina: CH3-CH(CH3)-CH(NH2)-COOH
Isoleucina: CH3-CH2-CH (CH3)-CH(NH2)-COOH
Prolina:-CH2-CH2-CH2- ligando o grupo amino ao carbono alfa
Fenilalanina: C6H5-CH2-CH(NH2)-COOH
Triptofano: R aromtico-CH(NH2)-COOH
Metionina: CH3-S-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH
Aminocidos polares neutros
Apresentam grupos qumicos que tendem a formar ligaes de hidrognio.
Serina: OH-CH2-CH(NH2)-COOH
Treonina: OH-CH (CH3)-CH(NH2)-COOH
Cisteina: SH-CH2-CH(NH2)-COOH
Tirosina: OH-C6H4-CH2-CH(NH2)-COOH
Asparagina: NH2-CO-CH2-CH(NH2)-COOH
Glutamina: NH2-CO-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH
Aminocidos cidos
Apresentam grupos carboxilato.So hidrfilos.
cido asprtico: HCOO-CH2-CH(NH2)-COOH
cido glutmico: HCOO-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH
Aminocidos bsicos
Apresentam grupos amino. So hidrfilos.
Arginina: HN=C(NH2)-NH-CH2-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH
Lisina: NH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH
Histidina: H-(C3H2N2)-CH2-CH(NH2)-COOH
Quanto ao destino
Essa classificao dada em relao ao destino tomado pelo aminocido quando o grupo amina excretado do corpo
na forma de ureia (mamferos), amnia (peixes) e cido rico (aves e rpteis).
Destino cetognico
Quando o lcool restante da quebra dos aminocidos vai para qualquer fase do ciclo dos cidos tricarboxlicos sob a
forma de acetil-coenzima A ou outra substncia.
Destino glicognico
Quando o lcool restante da quebra dos aminocidos vai para a gliclise.
Frmula estrutural
Alanina (Ala/A) Arginina Asparagina (Asn/N) cido asprtico

(Arg/R) (Asp/D)
Cisteina (Cys/C) cido glutmico Glutamina Glicina (Gly/G)

(Glu/E) (Gln/Q)
Histidina (His/H) Isoleucina (Ile/I) Leucina (Leu/L) Lisina (Lys/K)
Metionina (Met/M) Fenilalanina (Phe/F) Prolina (Pro/P) Serina (Ser/S)
Treonina (Thr/T) Triptofano (Trp/W) Tirosina (Tyr/Y) Valina (Val/V)

Estrutura tridimensional
Aminocidos apolares
Glicina (Gly/G) Alanina (Ala/A) Leucina Isoleucina

(Leu/L) (Ile/I)
Valina (Val/V) Metionina (Met/M) Prolina (Pro/P) Fenilalanina (Phe/Fen)
Triptofano (Trp/W)
Aminocidos polares neutros
Asparagina Cistena (Cys/C) Glutamina (Gln/Q) Serina (Ser/S)

(Asn/N)
Treonina (Thr/T) Tirosina (Tyr/y)
Aminocidos polares cidos
cido asprtico (Asp/D) cido glutmico (Glu/E)
Aminocidos polares bsicos
Lihsina (Lys/K)
Protenas 30
Protenas
Protenas
As protenas so um dos constituintes bsicos dos organismos, sendo uma das classes de molculas mais estudadas
em Bioqumica. As protenas fazem parte de maquinaria celular responsvel pelo funcionamento da clula. Muitas
protenas so enzimas, ou seja, tm capacidade de catalisar reaes bioqumicas. Outras tm um papel estrutural ou
mecnico, como as que fazem parte do citoesqueleto ou de poros em membranas. As protenas so polmeros
(cadeias) no ramificados de aminocidos ligados entre si por ligaes peptdicas, podendo ser constitudas por um
ou mais de tais polmeros.
O papel e a importncia das protenas

As protenas so uma classe fundamental de molculas em
Biologia. Esto presentes em todas as formas de vida na Terra,
sendo responsveis pela maioria dos processos mais complexos
que tornam a vida possvel. e so o principal constituinte estrutural
dos seres vivos. De acordo com o dogma central da Biologia
Molecular, proposto em 1958 por Francis Crick, a informao
hereditria, contida no DNA, passada de DNA para o RNA e
deste para as protenas. Assim, o DNA responsvel por
armazenar a informao necessria para a sntese de protenas e o
RNA toma o papel de transferir essa informao do DNA para a
Esquema de uma membrana celular, apresentando
maquinaria de traduo nos ribossomas, onde ocorre a montagem diferentes tipos de protenas (entre outros
das cadeias polipeptdicas. componentes). 1: fosfolpido; 2: colesterol; 3:
glicolpido; 4: acar; 5: protena transmembranar; 6:
Praticamente todos as complexas reaes qumicas que ocorrem glicoprotena integral; 7: protena integral ancorada por
em sistemas vivos so catalisadas por protenas denominadas um fosfolpido; 8: glicoprotena membranar perifrica.
Protenas associadas a membranas so normalmente
enzimas. Como catalistas que so, as enzimas aumentam a
transportadoras ou transdutoras de sinais.
velocidade de reaes qumicas sem alterar o seu equilbrio,
possibilitando a existncia de reaes na clula que de outra forma
seriam demasiado lentas para sustentar processos biolgicos. Um grupo de molculas biolgicas, as ribozimas,
possuem tambm alguma capacidade cataltica, mas no so constitudas por protena, sendo antes molculas de
RNA. A maioria do esqueleto que sustenta e mantm a integridade celular constitudo por protenas.
Existem protenas envolvidas na transmisso e transduo de sinal do ambiente extracelular para o interior da clula,
protenas que assistem na duplicao do material gentico, protenas envolvidas na transformao da energia da luz
em energia qumica e desta em energia mecnica e protenas que transportam molculas entre compartimentos
celulares, entre clulas e at entre diferentes partes de um organismo. So tambm importantes reservas de
nitrognio nos organismos, estando todo o metabolismo do nitrognio ligado ao metabolismo dos aminocidos.
Por outro lado, as protenas no so capazes de se replicar de forma autnoma (exceto o pron), nem so boas
reservas de energia qumica (este papel desenrolado pelos glicdios e lipdios). Embora faam parte de estruturas
como membranas, as protenas no so por si s capazes das funes de uma membrana lipdica. So capazes, no
entanto, de formar uma capa proteica em vrus.
Protenas 31
As protenas como polmeros de aminocidos

As protenas so compostas por um ou mais polmeros lineares de aminocidos ligados entre si por ligaes
peptdicas. Este tipo de ligao amida resulta da reao de condensao entre um grupo carboxlico alfa de um
aminocido e o grupo amina alfa de outro aminocido (estes grupos esto ligados ao carbono- dos respectivos
aminocidos). A cada cadeia pode chamar-se tambm de pptido. Polmeros de pequenas dimenses (tipicamente
com menos de vinte aminocidos) so denominados oligopptidos; em geral, uma cadeia simples mais ou menos
longa de aminocidos denominada polipptido, pelo que as designaes "protena" e "polipptido" so muitas
vezes usadas sem diferenciao.
Por serem cadeias no ramificadas, os polipptidos tm numa extremidade um grupo amina que no se encontra
envolvido numa ligao peptdica e na outra extremidade um carboxilato nas mesmas condies. A primeira
extremidade ento denominada N-terminal e a segunda C-terminal. A sequncia pela qual se encontram ligados os
aminocidos denominada estrutura primria da protena, mas mais vulgarmente conhecida apenas por sequncia
de aminocidos. Por conveno, estes so numerados comeando no N-terminal, o que reflete a forma como os
polipptidos so sintetizados na clula (tambm comeando no N-terminal).
Como os aminocidos perdem alguns tomos quando da formao da ligao peptdica, usual denominar estes de
resduos de aminocidos (ou simplesmente resduos) desde o momento em que fazem parte de uma cadeia
polipeptdica.
As cadeias laterais dos aminocidos so quimicamente muito variveis, podendo ser polares ou apolares, ionizveis
ou no, tendo diversos tamanhos e nveis de complexidade. Os milhes de possibilidades de combinao de
diferentes aminocidos que uma protena pode ter explica a complexidade e versatilidade das protenas em geral.
Protenas 32
Diferentes nveis estruturais

As protenas possuem diferentes tipos de estrutura, alm da j
mencionada estrutura primria. A sequncia de aminocidos pode
organizar-se espacialmente em domnios, sendo esta organizao
denominada estrutura secundria. Os principais tipos de estrutura
secundria so hlices alfa e folhas beta; alm destas podem referir-se
os random coils (zonas desordenadas) e as beta turn (ligaes entre
folhas beta).
As hlices alfa so troos de polipptido com uma forma em hlice em

que as cadeia de aminocidos apontam para o exterior dessa hlice. Este
tipo de estrutura estabilizado pela existncia de mltiplas ligaes de
hidrognio no interior da hlice. Uma concentrao relativamente alta
de glicinas no polipptido tende a forar a existncia de hlices alfa.
A estrutura em folha beta formada por sequncias do polipptido que
se empilham em camadas, havendo uma estabilizao desta estrutura
tambm atravs de ligaes de hidrognio. As folhas podem ter uma
conformao em paralelo se se encontrarem na mesma direo
N-terminalC-terminal ou em antiparalelo se se empilharem em
sentidos opostos. As beta turns ligam duas folhas beta com quatro
aminocidos numa conformao definida.
Um random coil uma zona da protena que no tem uma estrutura

secundria definida.
As protenas adquirem a sua estrutura final (enrolamento ou folding, a Estrutura da protena pilina, da bactria
estrutura terciria) de forma espontnea de modo a adquirir uma Neisseria gonorrhoeae, mostrando uma longa
configurao de energia mnima. In vivo, existem algumas protenas hlice alfa (lado direito da imagem) e diversas
folhas beta, em conformao antiparalela (do
(denominadas "chaperones") que ajudam neste enrolamento nalguns
lado esquerdo).
casos, em especial quando uma protena muito complexa e tende a
tomar enrolamentos errados; no entanto, a maioria das protenas
enrola-se de forma correta espontaneamente. a estrutura primria da protena que determina o seu enrolamento
final. Este enrolamento pode demorar alguns milissegundos.
Devido enorme complexidade provocada pela existncia de inmeros aminocidos de natureza qumica diversa,
difcil prever como uma protena se enrolar. Existem curtas sequncias de aminocidos que se repetem em
diferentes protenas e que so ou podem ser conhecidos estruturalmente, podendo prever-se como se encontraro
noutras protenas; estas sequncias so denominadas motivos. Um dos maiores problemas em Biologia Molecular
saber se uma protena pode ser produzida com um enrolamento correto ou no.
As protenas podem perder a sua estrutura se postas em condies qumicas adversas, como pH extremos, ambientes
hidrofbicos, altas concentraes de sais ou altas temperaturas. Este processo denominado desnaturao. Uma
protena desnaturada no tem uma estrutura definida e tende a agregar-se em massas insolveis, especialmente
encontrando-se numa concentrao relativamente elevada. Um exemplo comum de desnaturao ocorre quando um
ovo cozinhado: o branqueamento e solidificao da clara do ovo devido desnaturao de protenas (em
particular da albumina) nela contida. Neste caso, o processo irreversvel, ou seja, as protenas no voltam sua
configurao inicial, mas nem sempre este o caso: muitas protenas renaturam quando colocadas num ambiente
adequado formao da sua estrutura.
Protenas 33
Pode tambm falar-se em estrutura quaternria de uma protena quando se refere presena de mltiplas cadeias
polipeptdicas numa s protena. Neste caso, diversos (dois ou mais) polipptidos enrolam-se formando uma
protena. O enrolamento de mais de uma cadeia numa estrutura estabilizado pela presena de ligaes qumicas
intermoleculares, em particular ligaes dissulfureto, que ligam as diferentes cadeias numa s unidade.
A importncia da estrutura das protenas

De uma forma geral, a funo de uma protena determinada pela sua estrutura. Macromolculas como o DNA, que
no efetuam muitas funes diferentes, tm pouca diversidade estrutural. As protenas tm uma diversidade
estrutural muito maior, que se reflete nas mltiplas funes que assumem em sistemas vivos. A manuteno de uma
estrutura vital para o funcionamento correto da protena, existindo por isso situaes patolgicas associadas a maus
enrolamentos da estrutura de determinadas protenas. As enzimas tm de ter uma conformao espacial tal que
possam reconhecer o seu substrato, havendo necessidade de uma complementaridade espacial para uma eficiente
catlise. Protenas estruturais como o colgeno tm de sofrer stress mecnico e ainda assim serem capazes de manter
uma matriz regular onde as clulas podem aderir e proliferar. Protenas com funes motoras tm de ser capazes de
converter energia qumica em movimento de uma forma precisa, como no caso de poros membranares que regulam a
entrada e sada de ons da clula.
Modificaes ps-traducionais
Muitas protenas sofrem modificaes aps a sua sntese dentro da clula. Estas so provocadas por modificaes
qumicas nas cadeias laterais de alguns resduos de aminocidos. As mais comuns so:
oxidao,
acilao,
glicosilao,
metilao.
A modificao de cadeias laterais pode conferir propriedades
especficas a protenas tais como a capacidade de reconhecer
outras molculas ou de se integrar na membrana plasmtica.
Ligaes dissulfureto
As ligaes dissulfureto formam-se entre os tomos de enxofre de
dois resduos de cistena. Esta ligao resulta da oxidao dos
grupos sulfidrilo das cistenas, que resulta numa ligao covalente
entre os tomos de enxofre (-S-S-). Estas ligaes dificilmente se
formam na superfcie e uma protena porque existem muitas Representao esquemtica da estrutura de um
substncias de natureza redutora no citoplasma. So importantes anticorpo. As diferentes cadeias so ligadas entre si por
ligaes dissulfureto (linhas vermelhas).
na manuteno da estrutura de uma protena, podendo ocorrer
entre cistenas de uma mesma ou de diferentes cadeias
polipeptdicas.
Em algumas enzimas, a formao e reduo de ligaes dissulfureto tem grande importncia na sua atividade
biolgica.
Enzimas 34
Enzimas
Enzimas
Para que a vida seja possvel, necessrio que as reaes
qumicas que a sustentam se deem a uma determinada
velocidade. Muitas das reaes bioqumicas no se
realizariam a uma velocidade relativamente elevada se no
fossem catalisadas. Em sistemas vivos, a catlise de reaes
qumicas feita por enzimas.
As enzimas so protenas que, atuando como catalisadores

na maioria das reaes bioqumicas, baixam a energia de
ativao necessria para que se d uma reao qumica. Por
serem catalisadores eficientes, so aproveitadas para
aplicaes industriais, como na indstria farmacutica ou na
alimentar. Como intervm nas reaes qumicas que
sustentam a vida, a compreenso do seu funcionamento
importante em reas como a investigao de patologias com
[1]
Estrutura da DNA polimerase (EC 2.7.7.7, cdigo PDB : origem em deficincias enzimticas.
[2]
7ICG ). Esta uma das enzimas responsveis pela sntese do
A esmagadora maioria das reaes bioqumicas d-se em
DNA, um processo fundamental na replicao do material
gentico. vias metablicas, que so sequncias de reaes em que o
produto de uma reao utilizado como reagente na reao
seguinte. Diferentes enzimas catalisam diferentes passos de vias metablicas, agindo de forma concentrada de modo
a no interromper o fluxo nessas vias. Por outro lado, como ser explicado mais adiante, cada enzima pode sofrer
regulao da sua atividade, aumentando-a, diminuindo-a ou mesmo interrompendo-a. Assim, o fluxo de uma via
metablica depende da velocidade de catlise das enzimas que nela participam.
Um pequeno grupo de enzimas, as ribozimas, tm uma natureza no-proteica. As ribozimas so molculas de RNA
que possuem capacidade cataltica. Este grupo de enzimas, que possui propriedades peculiares, ser abordado parte
das enzimas proteicas.
Enzimas 35
Estrutura
Estruturalmente, as enzimas possuem todas
as caractersticas das protenas, tendo zonas
da sua estrutura responsveis pela catlise.
A zona reativa da enzima denominada
centro ativo e onde se liga o reagente
(substrato) que vai ser transformado no
produto. Podem existir tambm outras
zonas da cadeia polipeptdica que so
sensveis presena de determinadas
espcies qumicas, modulando a atividade
da enzima. tais zonas so denominadas
centros alostricos e essa modulao de
alosteria.
A manuteno da estrutura de uma enzima

de particular importncia para a sua
atividade: esta pode ser perdida se a enzima
colocada num meio em que fatores como o
pH ou a temperatura no favoream a
[3]
estabilidade estrutural da cadeia Centro ativo da anidrase carbnica (EC 4.2.1.1, cdigo PDB: 1CA2 , mostrando
o on metlico Zn+ (esfera cinza, no centro da imagem) ligado cadeia
polipeptdica.
polipeptdica atravs de trs resduos de histidina (a rosa). O substrato da enzima,
Algumas enzimas necessitam da presena de on carbonato (CO32-) liga-se ao on de zinco (nesta imagem, um on OH-,
outras espcies qumicas, genericamente molcula a vermelho e branco, que se encontra ligado ao zinco, e no o substrato).
denominadas cofatores, para efetuar a

catlise. A natureza qumica dos cofatores muito diversa: podem ser ons metlicos, como o Mg2+, o Zn+ ou o
Fe2+, molculas orgnicas, como o fosfato de piridoxal ou a coenzima A, e ainda molculas orgnicas contendo
metais, como o grupo hemo (uma porfirina contendo ferro) ou a vitamina B12 (5'-desoxiadenosilcobalamina).
Dois termos relacionados com cofatores que alguns autores tendem a deixar cair em desuso mas que so ainda
frequentemente encontrados so:
coenzima: refere-se a cofatores complexos, que no so apenas ons metlicos;
grupo prosttico: cofator ligado de forma covalente cadeia polipeptdica.
Mecanismo
As enzimas atuam diminuindo a energia de ativao da reao que catalisam, no alterando, no entanto, o seu
equilbrio. Em geral, uma enzima catalisa apenas um substrato, algo que condicionado pela estrutura do centro
ativo da enzima. Este possui uma geometria definida e determinadas caractersticas fsico-qumicas (hidrofobicidade,
carga eltrica local) que condicionam o tipo de substrato que pode acessar, ligar-se e sofrer alterao qumica no
centro ativo.
Quando um substrato se liga ao centro ativo, forma-se o chamado complexo enzima-substrato (ES). Embora esta
designao possa parecer uma formalidade, a formao do ES importante na determinao da velocidade de reao
e, por conseguinte, na velocidade de formao de produto(s). O substrato sofre uma alterao enquanto se encontra
ligado enzima, transformando-se num produto; existe ento, de forma transiente, um complexo enzima-produto.
O produto desliga-se posteriormente da enzima e esta encontra-se preparada para novo ciclo cataltico.
Enzimas 36
Propriedades
Por serem protenas, cada enzima possui um pH timo e uma temperatura tima de funcionamento. Acima dessa
temperatura a enzima comea a sofrer desnaturao, perdendo a sua estrutura tridimensional e por conseguinte a sua
capacidade cataltica. A temperaturas baixas as enzimas encontram-se "adormecidas", pois h uma diminuio
drstica da atividade da enzima, no entanto a partir de uma temperatura mnima a velocidade de reao aumenta at
um valor timo, que, na maioria das vezes, cerca de 40C.
Apesar de serem sintetizadas in vivo, as enzimas podem funcionar fora da clula (in vitro), possibilitando o seu
estudo funcional e estrutural. Podem tambm ser imobilizadas num suporte sinttico para uso industrial (por
exemplo, em biorreatores usados para limpeza de efluentes) ou laboratorial (por exemplo, em eletrodos que detectam
glicose, usando a enzima glicose oxidase).
Por serem catalisadores, uma mesma enzima pode catalisar vrias vezes a mesma reao, algo que o fazem muito
rapidamente (milhares de vezes por segundo). No entanto, pela mesma razo, as enzimas no alteram o equilbrio
qumico da reao que catalisam.
As enzimas so especficas para o seu substrato, catalisando uma s reao. Existem algumas enzimas que catalisam
substratos similares, mas normalmente so mais especficas para um deles.
Nomenclatura
medida que enzimas foram sendo descobertas, receberam nomes arbitrrios. Como exemplo, a lisozima recebeu o
seu nome por ter a capacidade de fazer a lise (ruptura) da parede celular de determinadas bactrias. Tendo nascido a
necessidade de sistematizar os nomes das enzimas, foi decidido atribuir nomes relativos aos substratos que catalisam
e contendo a terminao "-ase". Por exemplo, a amilase catalisa a hidrlise do amido e as proteases quebram ligaes
peptdicas.
Embora esta terminologia tenha simplificado a nomenclatura enzimtica, a quantidade de enzimas conhecida (vrios
milhares) levou criao de um sistema de diviso de diferentes tipos de enzimas. As enzimas dividem-se ento em
seis classes principais, de acordo com o tipo de reao qumica que catalisam:
Classe 1 Oxidorredutases Catalisam reaes de oxirreduo, transferindo eltrons, hidretos (H-) ou prtons (H+).
Classe 2 Transferases Transferem grupos qumicos entre molculas.
Classe 3 Hidrolases Utilizam a gua como receptor de grupos funcionais de outras molculas.
Classe 4 Liases Formam ou destroem ligaes duplas, respectivamente retirando ou adicionando grupos funcionais.
Classe 5 Isomerases Transformam uma molcula num seu ismero.
Classe 6 Ligases Formam ligaes qumicas por reaes de condensao, consumindo energia sob a forma de ATP.
Cada classe divide-se, por sua vez, em subclasses, tambm numeradas. As subclasses definem em que tipo de grupo
as enzimas atuam. Por exemplo, um determinado grupo de enzimas pode pertencer subclasse EC 2.1, que engloba
"enzimas que transferem grupos contendo um carbono". As subclasses dividem-se ainda em sub-subclasses;
continuando com o mesmo exemplo, existe a classe EC 2.1.1, que engloba as metiltransferases, ou seja, enzimas que
transferem um grupo metilo. Finalmente, cada enzima recebe um quarto dgito especfico reao que catalisa; por
exemplo, a enzima histamina N-metiltransferase tem o nmero EC 2.1.1.8 e catalisa especificamente a transferncia
de um grupo metilo para a histamina.
A nomenclatura das enzimas foi definida por uma comisso especializada, a Enzyme Committee (EC), que pertence
Unio Internacional de Bioqumica e Biologia Molecular (IUBMB). Cada enzima recebe ento uma nomenclatura no
formato EC X.Y.W.Z por esta razo. A Comisso de Nomenclatura da IUBMB [4] (Nomenclature Committee of the
International Union of Biochemistry and Molecular Biology, NC-IUBMB) a responsvel atual, em geral, pela
nomenclatura de molculas e processos relacionados Bioqumica (e Biologia Molecular).
Enzimas 37
Alm do nmero EC, cada enzima possui um nome sistemtico prprio, constitudo pelos nomes dos substratos e da
classe em que atuam. Usando o exemplo anterior da histamina N-metiltransferase (nome comum), esta enzima tem
como nome sistemtico S-adenosil-L-metionina:histamina N-tele-metiltransferase, indicando que a
S-adenosil-L-metionina o grupo dador, a histamina o aceitador, o grupo transferido o metilo e a enzima uma
transferase. Os nomes comuns de enzimas so empregues de forma mais frequente que os sistemticos para
simplificao da escrita, em especial quando no existe possibilidade de confuso com outras enzimas (no existem,
por exemplo, outras metiltransferases de histamina).
Referncias
[1] http:/ / www. rcsb. org/ pdb/ home/ home. do
[2] http:/ / www. rcsb. org/ pdb/ cgi/ explore. cgi?pid=78411087911039& pdbId=7ICG
[3] http:/ / www. rcsb. org/ pdb/ cgi/ explore. cgi?pdbId=1CA2
[4] http:/ / www. chem. qmul. ac. uk/ iubmb/ enzyme/
Estado de transio e equilbrio qumico

Estado de transio e equilbrio qumico
Qualquer reao qumica pode ser descrita em termos energticos: os reagentes possuem um determinado nvel de
energia, os produtos outro e, para que haja converso de uma espcie qumica na outra, necessrio passar uma
barreira energtica. A barreira energtica corresponde existncia do chamado estado de transio. Esta descrio
pode ser feita graficamente:
em que G a variao da energia
de Gibbs (ou da energia livre). Em
Bioqumica, define-se a variao da
energia livre padro bioqumica,
G', uma forma ligeiramente diferente
da variao da energia livre padro,
G: ambas so medidas temperatura
de 298 K (25C) e presso de uma
atmosfera mas, enquanto G
considera a concentrao de cada
espcie qumica a 1M, a definio
bioqumica simplifica para a condio
em que o pH igual a 7,0.
O equilbrio que existe entre S e P

depende da diferena entre os seus
Variao da energia livre da reao. A linha a vermelho (cheio) representa a reao na estados fundamentais de energia e
ausncia de catalisador; a azul (tracejado), na presena de enzima. S: nvel de energia igual a G'. Se a energia do estado
do(s) substrato(s); P: nvel de energia do(s) produto(s); G: energia de Gibbs; R: fundamental de P for menor que a de
coordenada de reao (sentidos de progresso de reao); G': energia livre padro
S, o equilbrio S P favorvel
bioqumica; G: energia de ativao (S-P: do(s) substrato(s); P-S: do(s) produto(s)).
formao de P. Por muito elevada que
seja essa diferena, S no convertido
a P a uma velocidade aprecivel, ou sequer detectvel, se a energia do estado de transio for muito elevada.
Estado de transio e equilbrio qumico 38
Porque existe esta barreira energtica? Para que haja reao qumica, as molculas do substrato tm de encontrar
uma conformao tal que seja favorecida a reao. necessrio rearranjar geometrias, quebrar e formar ligaes
qumicas e formar espcies intermedirias que, por no serem estveis, possuem uma maior energia associada.
O estado de transio no corresponde existncia de um determinado intermedirio reacional, sendo sim o ponto da
reao em que esta pode progredir tanto na direo da formao de S como na de P. Desta forma, entre este ponto e o
nvel de energia dos substratos (ou dos produtos) existe uma diferena energtica denominada energia de ativao,
G. Quanto mais elevada esta energia, maior ser a dificuldade em haver reao qumica.
As enzimas funcionam baixando precisamente esta energia de ativao, acelerando a reao. de realar mais uma
vez que o equilbrio da reao no afetado; a enzima ajuda a reao a atingir mais rapidamente o equilbrio mas
no favorece nenhum dos sentidos da reao em particular.
Uma determinada reao qumica pode seguir de forma simples, havendo apenas um intermedirio reacional, ou de
forma mais complexa, em que existem dois ou mais intermedirios reacionais. Neste contexto, um intermedirio
reacional uma espcie qumica de curta existncia, normalmente na ordem dos micro a milissegundos. A formao
destas espcies pode ter diferentes energias de ativao; o passo da reao com maior energia de ativao
prosseguir com uma velocidade menor. Este facto condiciona a velocidade geral da reao e por isso denominado
passo limitante da reao. Na prtica, uma reao que envolva vrios intermedirios no tem, normalmente, um
nico passo que seja exclusivamente limitante; os diferentes passos tero diferentes impactos na velocidade global da
reao conforme a diferena entre as suas energias de ativao.
Esta pgina um esboo de qumica. Ampliando-a voc ajudar a melhorar o Wikilivros.
Cintica enzimtica
Cintica enzimtica
O estudo da funo de enzimas envolve uma aproximao multidisciplinar. Por um lado, a determinao da
estrutura, usando tcnicas espectroscpicas como a difrao de raios-X em protenas cristalizadas ou a ressonncia
magntica nuclear (RMN) em protenas em soluo, permite localizar a posio dos diferentes resduos no espao.
Este tipo de estudo revela muitas vezes detalhes sobre o mecanismo da reao, ou seja, a forma e sequncia de
ligaes do substrato ao centro ativo para ser catalisado. Por outro lado, importante conhecer parmetros cinticos,
como a velocidade da reao catalisada, o efeito de inibidores nessa velocidade, quantas molculas a enzima
consegue catalisar por segundo, etc, para poder ser aferida a eficincia dessa enzima e a forma como regulada.
Esta ltima aproximao ao estudo de enzimas, a cintica enzimtica, um dos campos de estudo mais clssicos da
Bioqumica. Nenhum estudo sobre uma enzima se encontra completo sem estudos cinticos.
Progresso da reao
Para que uma reao enzimtica se d, a enzima (E) e o substrato (S) tm de se encontrar e formar o complexo
enzima-substrato (ES). Como referido anteriormente, embora este possa parecer um formalismo, a formao deste
complexo uma pea chave na compreenso da progresso de uma catlise. O complexo ES lbil: a enzima pode
dissociar-se do seu substrato sem ter havido reao. Este equilbrio expresso sob a forma:
E+S ES
A enzima pode ento transformar o substrato num produto (P). Existe de forma transiente um complexo EP, havendo
ento dissociao deste complexo em enzima livre (E) e produto (P). Este mecanismo pode escrever-se na forma
simplificada:
E+S [ES] E+P
A reao de formao de ES normalmente mais rpida que a reao de dissociao de EP, ou seja, a libertao do
produto da reao normalmente um passo limitante da reao.
Velocidade inicial
O estudo de uma reao enzimtica in vitro no reflete a verdadeira situao das enzimas em clulas, mas possibilita
a simplificao da determinao de parmetros cinticos. Dentro de uma clula, o substrato pode estar confinado a
um dado compartimento e no sofrer facilmente difuso: por exemplo, pode ser o produto de uma reao anterior
numa via metablica, pelo que passa diretamente de uma enzima para a outra. Normalmente, os estudos in vitro
usam uma concentrao de substrato muito superior concentrao de enzima, para que a probabilidade de uma
enzima encontrar uma molcula de substrato seja o mais elevada possvel.
Outra vantagem do uso de uma concentrao de
substrato ([S]) maior que a concentrao de enzima
([E]) a possibilidade de monitorizar a variao da
velocidade de reao com [E] sem que haja uma
variao aprecivel de [S]. Como S est a ser
convertido em P, [S] decresce com o tempo, medida
que o produto se acumula em soluo. Como a [S]
influencia a formao do complexo ES (e portanto da
formao de produto), vai influenciar tambm a
velocidade da reao. No entanto, se for feita apenas a
monitorizao da velocidade inicial da reao
(tipicamente, durante os primeiros 30 a 60 segundos),
a variao de [S] no significativa e pode ser
tomada como constante. Representao da variao da velocidade inicial da reao (V) em
funo da concentrao de substrato ([S]).
Nestas condies, a velocidade medida (velocidade
inicial, V0) depende apenas de [E]. Um grfico de V0
em funo de [S] apresenta uma forma caracterstica de semi-hiprbole: a baixas concentraes de substrato, a
variao de V0 com [S] linear; medida que se usam [S] mais elevadas, V0 sofre uma variao cada vez menor,
tendendo para um valor limite. Este valor denominado velocidade mxima, Vmax.
A que se deve este comportamento? A baixas concentraes de substrato, a maior parte da enzima em soluo
encontra-se na forma livre, E; usando concentraes suficientemente elevadas de S, toda a enzima se encontrar,
num dado instante, em complexo com molcula(s) de substrato, isto , na forma ES. Por maior que seja a
concentrao de substrato utilizada, as molculas de enzima no tm capacidade de catalisar o substrato, por todos os
centros ativos se encontrarem ocupados. Nestas condies, diz-se que a enzima se encontra saturada.
Equao de Michaelis-Menten
A semi-hiprbole correspondente ao comportamento da velocidade de uma enzima em funo da concentrao do
substrato pode ser descrita matematicamente pela equao de Michaelis-Menten:
em que [S], V0 e Vmax so as grandezas anteriormente definidas e KM a constante de Michaelis. Esta equao pode
ser deduzida de forma intuitiva considerando a forma como se desenrola a catlise enzimtica.
assumida, nesta deduo, a existncia de um estado estacionrio, em que [ES] permanece constante ao longo do
tempo. A teoria do estado estacionrio, introduzida por G. E. Briggs e J. B. S. Haldane em 1925, considera que a
velocidade a que o complexo ES se forma aproximadamente igual velocidade da sua dissociao. Existe um curto
perodo de tempo, normalmente na ordem dos microssegundos, em que h uma acumulao de ES estado
pr-estacionrio. O estudo da cintica enzimtica envolvendo a teoria do estado estacionrio referida como
cintica do estado estacionrio.
Tambm assumido que a concentrao de produto negligvel no incio da reao, logo negligvel a extenso da
reao inversa no equilbrio entre substrato e produto, S P, considerando-se apenas a reao direta na deduo da
equao. Assim, a reao descrita por
E+S [ES] E+P
Como j referido, a formao de [ES] limita a velocidade da reao, medida como V0:
V0=k2[ES]
Se [ES] fosse facilmente mensurvel, o valor de k2 seria simples de determinar diretamente. No entanto, esse no o
caso, e o valor de [ES] tem de ser deduzido. Para tal, considere-se que a concentrao do total de enzima presente na
reao, [E]t, o somatrio da concentrao de enzima em complexo com o substrato, [ES], e da concentrao de
enzima "livre" (no ligada a substrato), [E]l:
[E]t = [E]l + [ES]
Tratamento matemtico e grfico da equao de Michaelis-Menten

Embora o grfico obtido diretamente da equao de Michaelis-Menten seja de interpretao relativamente simples,
existem tratamentos matemticos que simplificam a representao grfica da equao e permitem a obteno rpida
de parmetros cinticos.
O tratamento mais conhecido e porventura mais utilizado o de Lineweaver-Burk. A equao de Michaelis-Menten
pode ser transformada numa equao da reta, do tipo y=ax+b:
Esta ltima forma da equao de Michaelis-Menten

conhecida como equao de Lineweaver-Burk. Um
grfico de (y) em funo de (x) uma reta de
declive igual a (a), que intercepta o eixo das
coordenadas na origem no ponto (b),
interceptando tambm o eixo das abcissas no ponto

Este grfico tambm chamado duplo
recproco pois trata-se de uma representao grfica do

recproco de ambos os parmetros Vo e [S].
Grfico de Lineweaver-Burk.
Este tipo de tratamento matemtico permite uma
determinao mais precisa de Vmax, um parmetro que
s se obtm por aproximao num grfico de Michaelis-Menten.
Outra vantagem na utilizao da equao de Lineweaver-Burk visvel em estudos de inibio enzimtica, sendo
relativamente simples de detectar e distinguir entre diferentes tipos de inibio: ao usar diferentes concentraes de
inibidores, e consoante o tipo de inibio efetuada, o grfico de Lineweaver-Burk muda de uma forma bem estudada,
como ser mais claro no captulo sobre inibio enzimtica.
Glcidos
Glcidos
Os glcidos, tambm denominados hidratos de carbono, carbo-hidratos ou carboidratos, glcidos, sacardeos ou
glicdios, so molculas contendo vrios grupos qumicos funcionais hidroxilo e um aldedo ou cetona, ou polmeros
hidrolisveis constitudos por tais molculas. So o grupo de molculas existentes em sistemas vivos mais
abundantes na Terra.
Os glcidos tm diversas funes, sendo as mais relevantes as funes estruturais e de armazenamento energtico,
especialmente na forma de polissacardeos. So sintetizados atravs do processo fotossinttico, entrando na
composio de seres no fotossintticos pela cadeia alimentar. Constituem a fonte primria de energia dos seres
vivos.
O glcido mais comum a glicose, que desempenha um papel fundamental na respirao celular e na fotossntese.
Nomenclatura e composio qumica

Quimicamente, os glcidos so definidos como poli-hidroxi-aldedos ou poli-hidroxi-cetonas. A designao "hidratos
de carbono", hoje cada em desuso, provm do facto de a estrutura base dos glcidos ser uma cadeia de carbonos aos
quais se encontram ligados tomos de oxignio e hidrognio na mesma proporo existente na molcula de gua (ou
seja, dois tomos de hidrognio e um de oxignio para cada tomo de carbono). Esta proporo descrita pela
frmula emprica (CH2O)n. Nalguns casos, os glcidos podem conter nitrognio ou enxofre.
Glcidos 42
Classificao
Monossacardeos
Os monossacardeos tm frmula estrutural (CH2O)n, em que "n" pode
variar de 3 a 7:
Triose: C3H6O3
Tetrose: C4H8O4
Pentose: C5H10O5
Hexoses: C6H12O6
Heptoses: C7H14O7,
sendo os mais importantes as pentoses e hexoses. Alguns dos
monossacardeos mais relevantes fisiologicamente incluem a glicose, a
frutose, a galactose e a manose. Estrutura da frutose, um monossacardeo.
Para os seres vivos, as pentoses mais importantes so a ribose e a
desoxirribose, que entram na composio qumica dos cidos nuclecos, os quais comandam e coordenam as funes
celulares.
As hexoses so monossacardeos de 6 carbonos, que obedecem frmula geral C6H12O6. As hexoses mais
importantes so a glicose, a frutose e a galactose, principais fontes de energia para os seres vivos. Ricas em energia,
as hexoses constituem os principais combustveis das clulas. So naturalmente sintetizadas na fotossntese, processo
de absoro de energia da luz; a reao geral :
6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6O2
Oligossacardeos
Oligossacardeos so pequenos polmeros constitudos por um reduzido nmero de monossacardeos, tipicamente
dois (dissacardeos) ou trs (trissacardeos), normalmente no mais de dez. Oligossacardeos mais longos esto
geralmente associados a protenas (glicoprotenas).
Exemplos de dissacardeos incluem a sacarose e a lactose. A rafinose um trissacardeo comum.
A sacarose, o "acar de cana" ou de beterraba, constitudo por uma molcula de glicose ligada a uma frutose. A
maltose um dissacardeo, pois formada por duas molculas de glicose. A lactose encontrada somente no leite.
Resulta da unio de uma glicose com uma galactose.
Glcidos 43
Polissacardeos
Os polissacardeos so cadeias longas, lineares ou ramificadas, de
monossacardeos. Os polissacardeos mais importantes so o amido, a
celulose e o glicognio. O amido e o glicognio actuam como reservas
energticas, enquanto que a celulose um glcido estrutural. Outro
polissacardeo estrutural a quitina, um componente fundamental do
exoesqueleto de insetos.
Ao contrrio dos mono e dos dissacardeos, os polissacardeos so

insolveis em gua.
A agarose um polissacardeo com diversas

aplicaes, como na produo de gis de
eletroforese de DNA em laboratrio.
Monossacardeos
Monossacardeos
Os monossacardeos, ou monossacridos, so os glcidos mais
simples. So constitudos por cadeias de carbono hidroxiladas, com a
presena de grupos carbonilo. A posio do grupo carbonilo na cadeia
permite distinguir duas famlias de monossacardeos: as aldoses e as
cetoses. As aldoses possuem o grupo carbonilo na extremidade da
cadeia de carbono (sendo ento um grupo aldedo) e as cetoses
possuem o grupo carbonilo num outro carbono, que no numa
extremidade (sendo ento um grupo cetona).
Fisicamente, so substncias cristalinas, incolores, geralmente de sabor Tabletes de glicose.

adocicado. So solveis em gua e insolveis em solventes apolares. A
assimetria de distribuio de grupos carbonilo e hidroxilo ao longo da cadeia leva existncia de diversos centros
quirais, pelo que os monossacardeos apresentam uma estereoqumica complexa.
Os monossacardeos mais comuns possuem de trs a sete carbonos na sua cadeia principal. Em soluo aquosa, os
monossacardeos com cinco ou seis tomos de carbono tendem a formar estruturas cclicas.
Nomenclatura
Os monossacardeos podem ser genericamente designados pela famlia a que pertencem e quanto ao nmero de
carbonos da sua cadeia. Assim, monossacardeos com trs carbonos so trioses, com quatro carbonos tetroses,
tendo-se pentoses, hexoses e heptoses se possurem cinco, seis ou sete tomos de carbono, respectivamente.
acrescentado o prefixo "aldo" ou o prefixo "ceto" conforme a sua famlia das aldoses ou das cetoses,
respectivamente. Pode ter-se ento, por exemplo, aldotrioses, aldopentoses, ceto-hexoses, etc. Note-se a presena do
sufixo "-ose", comum aos oligossacridos (que por vezes so tambm designados simplesmente "oses").
Alguns dos monossacardeos mais representativos encontram-se na figura abaixo. Dentre estes, destaque-se a
D-glucose (uma aldo-hexose), a D-frutose (uma ceto-hexose) e o D-gliceraldedo (uma aldotriose).
Monossacardeos 44
D-manitol D-xilose L-frutose (ceto-hexose) D-gliceraldedo (aldotriose)

(aldo-hexose) (aldopentose)
D-ribulose (cetopentose) D-fucose (aldo-hexose)
Quiralidade e frmula de Fischer

Excetuando a di-hidroxiacetona, todos os monossacardeos possuem tomos de carbono quirais, ou seja, em que os
quatros grupos diretamente ligados ao carbono so diferentes, podendo ento apresentar diferentes conformaes. O
gliceradedo possui apenas um centro quiral, apresentando dois possveis enantimeros, designados D-gliceraldedo
e L-gliceraldedo. Ao desenhar a frmula estrutural do gliceraldedo no papel, possvel faz-lo de duas formas
fundamentalmente diferentes: colocando o grupo aldedo no topo e o carbono no-quiral no extremo oposto, o grupo
hidroxilo pode ser colocado do lado direito (ismero D) ou do lado esquerdo (ismero L).
Projeo de Fischer do D-gliceraldedo. Projeo de Fischer do L-gliceraldedo.

Monossacardeos 45
Esta forma de representao da frmula estrutural conhecida como frmula de projeo de Fischer, ou mais
simplesmente frmula de Fischer. A disposio dos tomos no plano no aleatria: assume-se que as ligaes
qumicas desenhadas na vertical esto atrs do plano do desenho, enquanto que as ligaes qumicas desenhadas
horizontalmente esto projetadas acima desse plano. As molculas so representadas com o grupo carbonilo o mais
prximo possvel do topo.
A frmula de Fischer permite comparar de forma simples estruturas de monossacardeos entre si e com o
gliceraldedo. Considerando-se o centro quiral mais distante do grupo carbonilo, compara-se a posio do grupo -OH
nesse carbono com a posio do grupo -OH nos diferentes enantimeros de gliceraldedo: atribui-se ento a
nomenclatura D- e L- conforme a semelhana com o respectivo enantimero do gliceraldedo. Uma molcula com n
centros quirais ter 2n estereoismeros; por exemplo, existem dezasseis aldo-hexoses, sendo oito enantimeros L- e
oito D-. No entanto, a maioria das aldo-hexoses encontradas em sistemas vivos so D-hexoses.
Os carbonos da cadeia dos monossacardeos so numerados seguindo a nomenclatura clssica da Qumica Orgnica,
comeando-se no carbono mais prximo do grupo de maior prioridade. Neste caso, tal grupo o carbonilo. Cada
estereoismero tem, no entanto, um nome trivial: tm-se a D-glucose, a D-manose, a D-galactose como as
aldo-hexoses mais importantes, existindo outras como a D-talose ou a D-gulose, por exemplo. As tetracetoses e as
pentacetoses obtm o seu nome a partir das tetra-aldoses e penta-aldoses correspondentes, inserindo a partcula "ul"
no meio no nome: por exemplo, a D-ribulose a cetose correspondente aldose D-ribose e a D-xilulose a cetose
correspondente aldose D-xilose.
Alguns monossacardeos so muito semelhantes, diferindo apenas na conformao quiral de um carbono; tais pares
de monossacardeos so chamados epmeros. A D-glucose e a D-galactose so um exemplo.
Estrutura cclica
A representao estrutural de Fischer til para a distino de enantimeros, mas na realidade os monossacardeos
adotam uma conformao cclica quando em soluo aquosa. Tal conformao ocorre atravs da ligao covalente
do grupo carbonilo com um dos grupos hidroxilo da prpria molcula. Esta reao ocorre com as aldotetroses e com
todos os monossacardeos com cinco ou mais tomos de carbono.
A reao de um grupo carbonilo com um grupo hidroxilo resulta na formao de compostos conhecidos como
hemiacetais (se o grupo carbonilo um aldedo) ou hemicetais (se o grupo carbonilo uma cetona). As
aldo-hexoses podem formar atravs desta reao anis de cinco ou seis carbonos, conforme o grupo hidroxilo com
que o aldedo reage. Pela sua semelhana aos compostos orgnicos furano e pirano, com respectivamente cinco e seis
tomos de carbono na sua estrutura, as aldo-hexoses que formam compostos cclicos so denominadas furanoses e
piranoses. As piranoses so, no entanto, mais estveis em soluo e constituem a forma predominante em
organismos vivos.
Aps a reao que forma o hemiacetal ou o hemicetal, podem existir diferentes posies do grupo -OH formado
nesta reao pela reduo do carbonilo. Estes diferentes ismeros so denominados anmeros, podendo
interconverter-se em soluo numa reao chamada de mutarrotao.
Frmulas de Haworth e frmulas conformacionais

Para maior clareza sobre a estrutura e, principalmente, sobre a estereoqumica das furanoses e piranoses, comum
usar-se a frmula de perspectiva de Haworth. Nesta, o anel colocado de forma semelhante do pirano ou do
furano, mas com um dos lados traado de forma mais espessa, para demonstrar perspectiva (esse lado estar mais
prximo do leitor). Visualiza-se ento um plano formado pelo anel, acima e abaixo do qual se projetam os restantes
grupos; os que esto acima do anel estariam no lado esquerdo numa projeo de Fischer.
Monossacardeos 46
Converso da forma linear da D-glucose (projeo de Fischer) na forma em anel (perspectiva de Haworth).
No entanto, o anel no planar, como pode ser sugerido pela frmula de perspectiva de Haworth. Tais anis tendem
a tomar uma de duas conformaes, devido repulso das nuvens eletrnicas dos tomos dos grupos ligados cadeia
principal: conformao em cadeira e conformao em barco, sendo a conformao em cadeira a de menor energia
(menor repulso entre as nuvens eletrnicas).
Existe converso entre as duas conformaes em soluo aquosa.
Conformao em cadeira da glucose.
Oligossacardeos
Oligossacardeos
Os oligossacardeos so constitudos por um reduzido nmero de monossacardeos, tipicamente dois (dissacardeos)
ou trs (trissacardeos). Os dissacardeos so o grupo mais representativo desta classe.
Os oligossacardeos so primariamente uma fonte de energia para os organismos vivos. Existem oligossacardeos
que participam em funes estruturais, ao serem ligados a protenas (glicoprotenas).
Nomenclatura
Alguns oligossacardeos de maior importncia so os dissacardeos sacarose, maltose e lactose. Estes so nomes
triviais; a nomenclatura oficial segue as seguintes regras:
1. determina-se a conformao do carbono anomrico que efetua a ligao (se ou );
2. determina-se o nome do resduo no redutor, inserindo a partcula "furano" ou "pirano" conforme a forma do
anel. Por exemplo, fructofuranose;
3. indica-se os nmeros dos dois carbonos que so ligados, entre parnteses, ligados por uma seta. Por exemplo,
(12) indica uma ligao entre o carbono C1 de uma molcula e o C2 da segunda;
4. nomeia-se ento o segundo resduo.
A regra repete-se quando os oligossacardeos so constitudos por mais de duas unidades. Os nomes sistemticos
podem tornar-se ento muito longos, sendo por vezes prefervel a adoo de abreviaturas. Como a maioria dos
enantimeros encontrados em sistemas vivos so D-acares e os mais interessantes as piranoses, em geral obvia-se
a meno destes dois parmetros. Por exemplo a lactose passa a ser Gal(14)Glc em vez de
Oligossacardeos 47
-D-galactopiranosil-(14)--D-glicopiranose.
Dissacardeos
Um dissacardeo formado por dois monossacardeos ligados atravs de uma reao de condensao. No processo,
libertada uma molcula de gua. A ligao assim obtida denominada O-glicosdica, correspondendo formao de
um acetal a partir de um hemiacetal e de um grupo lcool (hidroxilo) de uma segunda molcula de acar. A reao
reversa (de separao do dissacardeo em dois monmeros) a hidrlise. Os dissacardeos tm a frmula geral
C12H22O11.
A sacarose, o vulgar acar usado em culinria, constitudo por uma molcula de glicose ligada a uma de frutose.
A maltose tambm um dissacardeo, formada por duas molculas de glicose. A lactose encontrada no leite e
resulta da unio de uma glicose com uma galactose.
Sacarose
A sacarose composta por uma molcula de -D-glicose e uma
de -D-frutose, tendo os tomos de carbono C1 da glicose e C2 da
frutose participando na ligao glicosdica. O seu nome
sistemtico -D-glucopiranosil-(12)--D-fructofuranose
(abreviado Glc(12)Fru). conhecida como o comum acar,
sendo extrado para distribuio comercial da cana-do-acar
(Sacharum officinarum) e da beterraba (Beta vulgaris).
A sacarose um acar no redutor pois ambos os grupos Molcula de sacarose.

qumicos de natureza redutora dos monmeros que a constitui
participam na ligao glicosdica. Assim, a sacarose no pode formar polmeros. A ligao glicosdica pode ser
hidrolisada, mas muito estvel: uma soluo aquosa de sacarose mantm-se estvel durante vrios anos. Um
conjunto de diferentes enzimas conhecidas como sacarases hidrolisam a ligao glicosdica da sacarose a uma
velocidade muito superior.
Em mamferos, a sacarose digerida no estmago por hidrlise cida. A hidrlise cida tambm usada em
laboratrio para obter glucose e frutose da sacarose. A sacarose que no digerida at chegar ao intestino delgado
pode ser hidrolisada por outras glicosilases presentes nas membranas citoplasmticas das clulas epiteliais de
microvilosidades no duodeno. A glucose e frutose resultantes da hidrlise da sacarose so rapidamente absorvidas no
intestino delgado para a corrente sangunea. por isso uma fonte de energia qumica rpida (com um contedo de
17kJ/g), causando a subida nos nveis sanguneos de glucose logo aps a ingesto.
Em bactrias e alguns animais, a enzima invertase hidrolisa a sacarose.
Maltose
A maltose (nome sistemtico
-D-glicopiranosil-(14)-D-glicopiranose, Glc(14)Glc)
formada por duas molculas de glicose ligadas por uma ligao
glicosdica (14). Pode polimerizar-se com mais monmeros de
glucose, formando pequenos polmeros conhecidos como dextrinas
(ou maltodextrinas) e eventualmente amido.
Tal como a sacarose, a maltose pode ser hidrolisada com cido ou

Molcula de maltose.
enzimaticamente, neste caso pela enzima maltase, resultando duas
molculas de glicose por molcula de maltose.
Oligossacardeos 48
A maltose produzida em cereais em germinao, tais como a cevada, num processo relevante na fermentao
alcolica de bebidas. Na maltagem da cevada, a concentrao de malte maximizada neste cereal; a maltose ento
usada pelas leveduras durante a fermentao, produzindo etanol e dixido de carbono.
Lactose
A lactose (-D-galactopiranosil-(14)--D-glicopiranose,
Gal(14)Glc) composta por uma molcula de -D-glicose e
uma de -D-galactose ligadas por uma ligao glicosdica (14).
conhecida vulgarmente por "acar do leite" pois constitui entre
2 e 8% dos slidos presentes no leite.
A hidrlise da lactose feita pela enzima lactase ((14) Molcula de lactose.
dissacaridase), produzida nas vilosidades intestinais. A glucose e
galactose resultantes so absorvidas para a corrente sangunea.
Como a principal ocorrncia da lactose no leite, na maioria dos mamferos a produo de lactase decresce
gradualmente com a idade, passando a ser incapazes de metabolizar a lactose. Alguns povos tm porm uma verso
de lactase que funcional aps a infncia; o leite faz parte da dieta humana em diversas regies do globo.
Trealose
A trealose (-D-glicopiranosil--D-glicopiranose,
Glc(11)Glc) um dissacardeo no redutor de glicose, tal
como a sacarose. Est presente na hemolinfa (sistema circulatrio)
de insetos, sendo uma fonte de energia rapidamente disponvel
para o voo. Pode tambm ser sintetizada por fungos e plantas.
Pode ser hidrolisada pela enzima trealase, originando duas
molculas de glicose por uma de trealose.
Molcula de trealose.
Polissacardeos 49
Polissacardeos
Polissacardeos
Os polissacardeos so polmeros longos constitudos por monossacardeos. Enquanto que mono e oligossacardeos
so usados no metabolismo energtico, os polissacardeos esto envolvidos no s no metabolismo energtico como
tambm na construo de estruturas celulares. Os acares simples tm uma disponibilidade imediata para suprir
dficits energticos num organismo; em contraste, os polissacardeos so reservas de energia, em que a sua hidrlise
necessria para haver disponibilidade de acares no metabolismo.
Quanto sua constituio qumica, os polissacardeos podem ser divididos em homopolissacardeos (constitudos
por um s tipo de monmero) e heteropolissacardeos (constitudos por diferentes tipos de monmeros).
Celulose
A celulose, conhecida vulgarmente por fibra, encontra-se apenas
em plantas, sendo um constituinte das paredes celulares. um
homopolissacardeo de -glicose, o que lhe confere uma estrutura
mais rgida que ligaes entre -glicose. Os mamferos so
incapazes de digerir a celulose mas esta uma importante parte da
dieta humana, ao ajudar limpeza do tracto intestinal.
Unidade bsica de construo do polissacardeo
celulose, mostrando a ligao entre -glicose.
Amido
O amido a reserva energtica das plantas. um
homopolissacardeo formado por -glicose. Encontra-se em duas
formas: amilose e amilopectina.
Estrutura bsica da amilose, mostrando a natureza

Glicognio linear do polmero.
O glicognio um homopolissacardeo ramificado, constitudo por
glicose, sendo a principal reserva energtica em animais. Os
humanos tm a capacidade de armazenar pequenas quantidades de
glicognio no fgado e nos msculos. sintetizado quando os
nveis de glicose no sangue so altos; essa sntese estimulada
pela insulina, produzida no pncreas.
Estrutura bsica da amilopectina, mostrando a
ramificao do polmero

Lpidos 50
Lpidos
Lpidos
Os lipdios (ou lpidos) so molculas orgnicas
anfipticas (h excees) contendo cadeias de
hidrocarbonetos, que so responsveis pela sua baixa
solubilidade em gua. A palavra vem do grego lipos,
que significa gordura.
Os lipdios tm vrias funes biolgicas diversas
como a formao de membranas, reserva energtica
(devido forma altamente reduzida do carbono
(hidrocarboneto) e sinalizao celular.
ndice
Neste captulo ser abordado diferentes classes desta molcula e suas respectivas funes.
cidos gordos
Acilgliceris
Fosfolpidos
Ceras
Esfingolpidos
Outros lpidos de membrana
Eicosanides
Esteris e derivados
cidos gordos 51
cidos gordos
cidos gordos
Os cidos gordos (Portugal) ou cidos graxos (Brasil) podem ser
caracterizados quimicamente por conterem um cido carboxlico ligado
a uma "cauda" de hidrocarboneto que varia em tamanho e saturao.
Na natureza, os cidos palmtico e esterico (16 e 18 carbonos
respectivamente) so os cidos graxos saturados mais abundantes. Do
ponto de vista energtico, o cido graxo um excelente "reservatrio"
de energia, haja visto que os carbonos que o compe esto
extremamente reduzidos.
Os cidos gordos cumprem diversas funes: so precursores de outros

lpidos, como os eicosanides, e fazem parte da constituio de lpidos Representao esquemtica de uma micela.
estruturais, como os fosfolpidos. Alm disso, a sua oxidao a CO2 e

H2O liberta uma grande quantidade de energia metablica.
Possuem normalmente entre quatro e 36 carbonos na cadeia aliftica.
Esta pode conter apenas ligaes simples ou apresentar ligaes duplas Estrutura do cido palmtico.
nalguns pontos. Tambm pode apresentar pequenas ramificaes
(grupos metilo), anis com trs carbonos e grupos hidroxilo.
Estrutura do cido esterico.
Tipos de cidos graxos
cidos graxos saturados

Os cidos graxos saturados so aqueles que no possuem dupla ligao entre seus tomos de carbono ou outro grupo
funcional ao longo da cadeia. Geralmente possuem uma forma reta, o que permite seu armazenamento de forma
muito eficiente.
Veja alguns do cidos graxos mais comuns na tabela abaixo:
Nome comum Nome sistemtico Estrutura Notao Ponto de fuso (C)
cido butrico cido butinico CH3(CH2)2COOH 4:0
cido caprico cido hexanico CH3(CH2)4COOH 6:0
cido caprlico cido octanico CH3(CH2)6COOH 8:0
cido cprico cido decanico CH3(CH2)8COOH 10:0
cido lurico cido dodecanico CH3(CH2)10COOH 12:0 44,2
cido mirstico cido tetradecanico CH3(CH2)12COOH 14:0 53,9
cido palmtico cido hexadecanico CH3(CH2)14COOH 16:0 63,1
cido esterico cido octadecanico CH3(CH2)16COOH 18:0 69,6
cido araqudico cido eicosanico CH3(CH2)18COOH 20:0 76,5

cidos gordos 52
cido benico cido docosanico CH3(CH2)20COOH 22:0 86,0
cido palmitoleico cido cis-9-hexadecenico CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH 1 - 0,5

16:19
cido oleico cido cis-9-octadecenico CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH 13,4

18:19
cido linoleico cido cis-,cis-9,12-octadecadienico CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH 18:29,12 1 - 5
O termo "saturado" se refere ao hidrognio, isto , um cido graxo saturado aquele no qual todos os carbonos (da
cadeia de hidrocarbonetos) esto ligados a dois hidrognios, exceto ao ltimo carbono que deve estar ligado a trs
hidrognios.
cidos graxos insaturados

Os cidos graxos insaturados seguem o
mesmo padro dos cidos graxos saturados,
exceto pela existncia de uma ou mais
duplas ligaes ao longo da cadeia. A dupla
ligao ocorre entre carbonos (-CH=CH-) e
de forma alternada, isto , um nico tomo
de carbono s forma uma dupla ligao (do
tipo -CH=CH-CH=CH- e nunca
-CH=C=CH).
A dupla ligao pode ter duas

configuraes; se o cido graxo adquirir
uma forma "linear", dito que a ligao tem
uma "configurao trans", mas se o cido
Comparao entre ismeros trans e cis
graxo forma uma "quina" a ligao possui
configurao cis.
Uma configurao cis quer dizer que os tomos de carbonos adjacentes esto do mesmo lado da dupla ligao. A
rigidez da dupla ligao torna o cido graxo menos flexvel. Quanto maior for o nmero de duplas ligaes, maior
a curva do cido graxo. Um notvel papel desempenhado pela ligao cis ocorre nas membranas biolgicas: como
essas membranas so constitudas por lipdios e esses, na sua maioria, possuem cidos graxos como constituintes
estruturais, o nmero total de ligaes cis em uma membrana vai influenciar sua fluidez (flexibilidade).
J uma configurao trans, por sua vez, significa que os dois tomos de carbonos em ambas as extremidades da
dupla ligao esto do lado oposto. Como consequncia, no h dobramento de cadeia, e sua conformao muito
semelhante a de um cido graxo saturado.
Os cidos graxos insaturados de ocorrncia natural normalmente possuem configurao cis. A maioria dos cidos
graxos de configurao trans no encontrada na natureza e sim em gorduras que passaram por processos artificiais,
especialmente como produto minoritrio da hidrogenao de gorduras insaturadas (que consiste em reduzir as
ligaes duplas de cidos cis a ligaes simples).
Alimentos contendo cidos gordos insaturados podem sofrer, por exposio prolongada ao ar, oxidao nas ligaes
duplas, resultando na quebra da cadeia de carbonos na zona dessa ligao e consequente formao de aldedos de
cadeia curta, de sabor e odor desagradvel (o rano). tanto a cadeia de cidos saturados, quanto a cadeia de cidos
insaturados so importantes para manterem a membrana em equilbrio, assim desenvolvendo as suas funes.
cidos gordos 53
Nomenclatura
O carbono da cadeia hidrofbica
diretamente ligado ao carbono do grupo
carboxlico convencionado como
carbono-alfa (), enquanto que o carbono da Diagrama mostrando a conveno de nomenclatura dos carbonos num cido gordo,
extremidade oposta o carbono-mega (). exemplificando com o cido estearidnico.
A numerao dos carbonos inicia-se no

carbono do grupo carboxlico; o carbono- ento o carbono-2.
A presena de ligaes duplas numa cadeia de cido gordo denotada pelo seu nmero separado do nmero de
carbonos da cadeia principal por dois pontos. Por exemplo, o cido oleico, que contm 18 carbonos e uma ligao
dupla, denota-se 18:1. O cido esterico tem o mesmo nmero de carbonos, mas nenhuma ligao dupla, sendo por
isso 18:0.
tambm normalmente interessante denotar a posio das ligaes duplas ao longo da cadeia. Assim, a posio
denotada por um delta () em sobrescrito. Por exemplo, um cido gordo com uma cadeia de 22 carbonos e duas
ligaes duplas, uma entre os carbonos 9 e 10 e outra entre os carbonos 13 e 14, ser denotado 22:2(9,13).
Os cidos gordos mais comuns tm nmero par de carbonos; as ligaes duplas, se presentes, raramente so
conjugadas e encontram-se normalmente entre os carbonos 9 e 10 e tambm entre os carbonos 12 e 13 e os carbonos
14 e 15. Os cidos gordos insaturados produzidos naturalmente tm usualmente as suas ligaes duplas na
conformao cis; em determinadas condies (como nas reaes de hidrogenao de alguns leos ou no processo
digestivo de ruminantes), so formadas ligaes trans. As chamadas "gorduras trans" devem o seu nome a eta
caracterstica e so consideradas prejudiciais sade por o seu consumo estar ligado ao aumento de colesterol "mau"
(LDL).
Os cidos gordos apresentam baixa solubilidade em gua e so mais insolveis quanto maior for a cadeia aliftica e
menor o nmero de ligaes duplas nesta.
Comportamento em soluo
Em soluo aquosa, os cidos gordos
tendem a agrupar-se em estruturas
globulares denominadas micelas, em que a
zona do cido carboxlico ("cabea") se
situa na zona externa da micela, por ser a
parte hidroflica da molcula, enquanto que
as "caudas" (hidrofbicas) apontam para o
interior da micela, evitando o contato com o
solvente polar. Tambm pode ocorrer a
formao de bicamadas, com a mesma
organizao das micelas mas
estruturando-se formando duas camadas,
com as "caudas" voltadas para o lado
Efeito da insaturao numa bicamada lipdica. A presena de cidos gordos
interno da bicamada. A estrutura em
insaturados cis aumenta a fluidez da membrana.
bicamada permite a existncia de
membranas que compartimentalizam a
clula e a separam do meio exterior.
cidos gordos 54
A presena de cidos insaturados na bicamada lipdica influencia a fluidez da membrana. Uma bicamada composta
apenas por cidos gordos saturados apresenta um empacotamento denso, em que as cadeias longas de carbonos
interagem intimamente atravs de ligaes de van der Waals. Por esta razo, gorduras saturadas de cadeia longa so
normalmente slidas temperatura ambiente (25C). A presena de ligaes duplas cis (mas no trans) introduz um
ngulo na estrutura do cido gordo que diminui a ordem do empacotamento e o nmero de interaes de van der
Waals entre as cadeias. Como consequncia, a estrutura da bicamada torna-se mais "aberta" e fluida, sendo
necessria menos energia para perturbar o empacotamento dos cidos gordos. Por esta razo, gorduras insaturadas
so usualmente lquidas temperatura ambiente.
Acilgliceris
Obs.: Esta pgina encontra-se em Portugus europeu. Alguns
termos, como "cido gordo", podem ser traduzidos, no Brasil,
como "cidos graxos".
Os acilgliceris (ou gorduras apolares) contm glicerol
(propanotriol) unido a um ou vrios cidos gordos atravs de ligaes
ster. Os mais abundantes so os triglicridos (triacilgliceris),
tambm simplesmente chamados gorduras (ou ainda gorduras neutras).
Geralmente o cido gordo insaturado, quando existente, localiza-se no Frmula estrutural geral de um triacilglicerol, em
que X1, X2 e X3 so steres de cidos gordos.
meio da molcula de triglicrido. Existem tambm diacilgliceris
(diglicridos), possuindo apenas dois cidos gordos.
Os triacilgliceris podem ser simples ou mistos, conforme sejam

compostos por apenas um tipo de cido gordo ou diferentes cidos
gordos. Os triacilgliceris simples recebem nomes correspondentes aos
cidos gordos que os compem. Por exemplo, a trimistirina um
triacilglicerol simples contendo trs steres de molculas de cido
mirstico. Quando os cidos gordos ligados aos carbonos 1 e 3 da
molcula de glicerol num triacilglicerol misto so diferentes, este
apresenta quiralidade.
Frmula estrutural da trimistirina, um

triacilglicerol simples.
Acilgliceris 55
Propriedades fsicas
Apesar de o glicerol e os cidos gordos serem molculas polares, os
triacilgliceris no o so. Os grupos polares do glicerol e dos cidos
formam as ligaes ster que os unem. Como resultado, os
triacilgliceris so muito insolveis em gua. Tm tambm uma
Exemplo de triacilglicerol misto, composto por
densidade inferior da gua temperatura ambiente.
(do topo) steres de cido palmtico, cido oleico
e cido alfa-linoleico. O carbono assinalado com
* um centro quiral.
No metabolismo e alimentao
Os organismos vertebrados armazenam estas gorduras em clulas especializadas chamadas adipcitos, que so quase
totalmente preenchidas por gotculas de triacilgliceris. Tanto em plantas como em animais, servem como uma
eficiente reserva de energia metablica.
Obtm-se mais energia metablica a partir de uma determinada quantidade de triacilgliceris do que da mesma
quantidade de polissacardeos essencialmente por duas razes:
Os polissacardeos, quando armazenados na clula, precisam de se encontrar hidratados, ou seja, tm diversas
molculas de gua associadas (2 g de gua por cada grama de polissacardeo). Em contrapartida, os
triacilgliceris, por serem apolares, esto armazenados sem essa camada de hidratao, de forma mais condensada
nos adipcitos.
Por serem compostos maioritariamente por longas cadeias de carbonos ligadas apenas a hidrognios, os
triacilgliceris encontram-se num estado mais reduzido que os polissacardeos (que possuem diversos tomos de
oxignio). Assim, ao fazer-se a oxidao destes compostos, obtm-se mais do dobro da energia a partir de
triacilgliceris que de polissacardeos, por grama de composto.
Apesar de ambos serem utilizados como reservas de energia, os polissacardeos e as gorduras tm funes
essencialmente diferentes. Quando o organismo precisa de energia rapidamente disponvel, recorre s reservas de
polissacardeos: o seu catabolismo origina acares facilmente assimilveis e utilizveis em vias catablicas como a
gliclise. Por outro lado, as gorduras so reservas de "longo prazo", de catabolismo mais lento. Alm desta funo,
as reservas de gorduras so essenciais no isolamento trmico de alguns animais, como o urso polar: a camada
adiposa que permite resistir s baixas temperaturas rticas, atuando como isolante trmico.
Encontram-se triacilgliceris em diversos alimentos. A maior fonte na alimentao provm de leos vegetais, como
o azeite ou o leo de ssamo (tipicamente contendo triacilgliceris insaturados) e gorduras animais (tipicamente
saturadas).
Fosfolpidos 56
Fosfolpidos
Fosfolpidos
Um dos principais componentes estruturais da membrana celular so os fosfolpidos. Os fosfolpidos mais comuns
so os glicerofosfolpidos, compostos por dois cidos gordos e um grupo fosfato ligados a uma molcula de glicerol
por ligaes ster, semelhana do que acontece com os triacilgliceris. Existe ainda um grupo polar adicional
ligado ao glicerol atravs do fosfato: esta ligao ao glicerol , mais especificamente, uma ligao fosfodister.
Existem tambm os esfingolpidos, que utilizam esfingosina em vez de glicerol (e contm apenas um cido gordo).
No entanto, nem todos os esfingolpidos possuem um grupo fosfato (ou seja, nem todos so considerados
fosfolpidos).
A presena do grupo fosfato e do grupo polar a ele ligado nestas
molculas confere-lhes uma caracterstica muito importante: em vez de
serem totalmente apolares, como os triacilgliceris, so anfipticas, ou
seja, possuem uma zona polar e uma apolar. Numa soluo aquosa,
molculas anfipticas tendem a agrupar-se de forma a que as suas
partes apolares no estejam, tanto quanto possvel, em contato direto
Esquema geral de um glicerofosfolpido. com as molculas de gua. Os grupos polares, no entanto, "preferem"
"X" representa um grupo polar (por estar em contato com a gua. Isto acontece por a gua ser tambm uma
exemplo serina, colina ou ainda
molcula polar, como j se viu no captulo sobre esta molcula. Por
etanolamina.
causa desta propriedade, os fosfolpidos tendem a agrupar-se de duas
formas distintas:
em bicamada, ou seja, formando uma "sanduche" em que as

"cabeas" polares dos fosfolpidos se encontram em contato com o
meio externo (aquoso) e as "caudas" apolares se refugiam entre as
duas camadas formadas pelas "cabeas";
em micela, em que existe apenas uma camada de fosfolpidos; para
Distribuio dos fosfolpidos em soluo aquosa.
que as caudas apolares no estejam em contato com o meio aquoso,
1: bicamada; 2: micela. P: camada polar formada estas estruturas tomam uma forma esfrica.
pelas "cabeas" dos fosfolpidos; U: zona apolar
("caudas").
Glicerofosfolpidos
Como referido acima, os glicerofosfolpidos so os fosfolpidos mais abundantes em membranas celulares.
Diferentes grupos polares podem ligar-se ao glicerol atravs da ligao fosfodister, conferindo diferentes cargas
eltricas "cabea" do fosfolpido e, consequentemente, superfcie da membrana celular. tambm a presena
deste grupo que determina a nomenclatura trivial dos glicerofosfolpidos. Por exemplo, se o grupo for colina,
teremos fosfatidilcolina; se for serina, fosfatidilserina, etc. Existem na realidade diversas fosfatidilcolinas,
fosfatidilserinas, etc, dependendo dos cidos gordos que compem a parte apolar da molcula, pelo que a diversidade
de glicerofosfolpidos pode ser muito grande. Em geral, possuem um cido gordo saturado ligado ao carbono 1 do
glicerol e um insaturado no carbono 2 (estando o grupo fosfato ligado ao carbono 3).
Encontram-se na tabela abaixo alguns exemplos de glicerofosfolpidos:
Fosfolpidos 57
Nome Grupo polar Frmula estrutural
cido fosfatdico hidrognio
Fosfatidiletanolamina etanolamina
Fosfatidilcolina colina
Fosfatidil-L-serina L-serina
Fosfatidilglicerol glicerol
Fosfatidilglicerofosfato fosfato de glicerol
Cardiolipina fosfatidilglicerol
(difosfatidilglicerol)
Fosfatidilinositol-3,5-bisfosfato 3,5-bisfosfato de inositol
Esfingolpidos contendo fosfato (esfingomielina)

Os esfingolpidos so estruturalmente semelhantes aos
glicerofosfolpidos, possuindo uma cabea polar e duas caudas
apolares. No entanto, em vez de glicerol, possuem esfingosina, e uma
das caudas no um cido gordo mas sim parte da cadeia de
Estrutura da esfingosina.
esfingosina.
Fosfolpidos 58
A esfingosina um aminolcool linear de cadeia longa (dezoito

carbonos) que, como o nome indica, possui um grupo lcool (-OH) e
um amina (-NH2) na sua estrutura, alm de uma ligao dupla entre os
carbonos 4 e 5. O grupo amina liga-se a um cido gordo, enquanto que
o grupo lcool se liga a um grupo polar.
Existem esfingolpidos contendo fosfato ligado a um grupo polar, tal
como nos glicerofosfolpidos, e esfingolpidos sem fosfato. Nesta
seo descrevem-se os primeiros, normalmente conhecidos como Estrutura de esfingomielina contendo fosfocolina.
esfingomielinas; os restantes esfingolpidos sero abordados no A preto: esfingosina; a azul: resduo de cido
captulo sobre outros lpidos de membrana. gordo (grupo acilo); a vermelho: fosfocolina.
As esfingomielinas possuem, como dito, um grupo polar ligado

esfingosina atravs de uma ligao fosfodister. O grupo polar normalmente colina ou etanolamina (o conjunto
grupo polar + grupo fosfato geralmente designado fosfocolina e fosfoetanolamina, respectivamente).
Comportam-se estruturalmente como os glicerofosfolpidos, encontrando-se em membranas de clulas animais. O
nome "esfingomielina" provm da predominncia destes lpidos na mielina.
Ceras
As ceras so lpidos que por hidrlise libertam 1 mol de cido gordo
de cadeia longa e 1 mol de lcool aliftico de cadeia longa por mole de
cera. Tal como os acilgliceris, os cidos gordos e os lcoois so
ligados por ligaes ster.
Possuem estrutura linear, o que facilita a agregao entre as molculas,
formando cadeias hidrofbicas. Tm um alto ponto de fuso (entre 60 e
100C). Estas caractersticas conferem funes impermeabilizantes e
estruturais s ceras.
So segregadas por diversos organismos, particularmente em situaes Favo de cera de abelha.
que necessitem de resistncia evaporao de gua. Por exemplo, as
aves possuem glndulas que segregam ceras utilizadas para impermeabilizao das suas penas. Tambm conhecida
a cera de abelha, utilizada por este insecto para construir os favos em colmeias, necessrios para a sua reproduo.

Esfingolpidos 59
Esfingolpidos
Esfingolpidos so lpidos complexos em que o glicerol substitudo pela esfingosina,que um aminocido de
cadeia longa e hidroxilada. Normalmente atuam como antignios de superfcie nas biomembranas.
Vitaminas
O que so vitaminas
As vitaminas so nutrientes importantes para o nosso organismo. So de extrema importncia para o bom
funcionamento do nosso organismo, principalmente, porque ajuda a evitar muitas doenas.
Elas no so produzidas pelo organismo e, portanto, devem ser adquiridas atravs da ingesto de alimentos (frutas,
verduras, legumes, carnes etc). A falta de vitaminas pode acarretar em diversas doenas (avitaminoses). Elas podem
ser de dois tipos: hidrossolveis (solveis em gua e absorvidas pelo intestino) e lipossolveis (solveis em gorduras
e absorvidas pelo intestino com a ajuda dos sais biliares produzidos pelo fgado).
Classificao das vitaminas

Hidrossolveis
tiamina (vitamina B1)
riboflavina (vitamina B2)
cido pantotnico (vitamina B5)
piridoxina, piridoxamina e piridoxal (Vitamina B6)
cido flico (vitamina B9)
cobalamina (vitamina B12)
cido ascrbico (vitamina C)
biotina (vitamina B8)
protosorina (vitamina B3)
Lipossolveis
Vitamina A
Vitamina D
Vitamina E
Vitamina K
Tabela de Vitaminas
Vitaminas 60
Vitaminas Fontes Doenas Funes no organismo

provocadas pela carncia
(avitaminoses)
a Espinafre, leite, manteiga, cenoura, problemas de viso, secura da pele, diminuio de glbulos
mamo e tomate. vermelhos.
d Leite, atum, manteiga, leo de fgado raquitismo e osteoporose regulao do clcio do sangue e dos
de peixe. ossos
K Exemplo deficincia na coagulao do sangue, hemorragias. atua na

coagulao do sangue, previne osteoporose.
B1 Pes, feijo, soja, ovos, fgado. beribri atua no metabolismo energtico dos acares
B2 Leite, queijo, iogurte, vegetais verdes inflamaes na lngua, anemias, seborreia atua no metabolismo de
folhosos, frutas, po, cereais e vsceras enzimas, proteo no sistema nervoso.
'B6 Carnes, gros integrais e levedo. seborreia, anemia, distrbios de crescimento crescimento,
proteo celular, metabolismo de gorduras e protenas, produo
de hormnios
B12 fgado, carnes anemia perniciosa formao de hemcias e multiplicao celular
C laranja, limo, abacaxi, kiwi, acerola, escorbuto atua no fortalecimento de sistema imunolgico,
morango. aumenta a absoro do ferro pelo intestino.
cidos nucleicos 61
cidos nucleicos
cidos nucleicos
Os cidos nuclicos so macromolculas compostas por monmeros denominados nucleotdeos descoberto por
Johan Friedrich Miescher (foto) em 1869. De um ponto de vista bioqumico, os cidos nuclicos tm a importante
funo de armazenar a informao gnica de uma clula e tambm capaz de formar estruturas intracelulares. O
cido desoxirribonuclico (ADN) e cido ribonuclico (ARN) so os principais cidos nuclicos encontrados na
terra.
Os cidos nuclicos so normalmente encontrados na forma de fita simples ou
dupla, mas estruturas com trs ou mais fitas tambm so possveis. Dentro da
clula o DNA normalmente se encontra com dupla fita, no entanto, alguns
vrus contem DNA de fita simples, o RNA encontra-se predominante na
forma de fita simples o que permite que este dobre sobre si mesmo para
formar estruturas tercirias de modo semelhante s protenas. A diferena
entre o DNA e RNA est em seus monmeros constituintes que ser abordado
em maiores detalhes mais adiante.
cidos nucleicos 62
ndice
Nucletidos
ADN
ARN
Friedrich Miescher
Nucletidos
So as unidades fundamentais dos cidos nuclicos. Ligam-se uns aos outros atravs de ligaes fosfodister,
formando cadeias muito longas com milhes de resduos de comprimento. Alm de participarem da estrutura dos
cidos nuclicos, os nucleotdeos atuam tambm como componentes na estrutura de coenzimas importantes no
metabolismo oxidativo da clula, e como forma de energia qumica - ATP, por exemplo. Atuam ainda como
ativadores e inibidores importantes em vrias vias do metabolismo intermedirio da clula.
By: Philipe do Vale Oliveira
Fosforilao oxidativa 63
Fosforilao oxidativa
Faz parte da quarta etapa da respirao celular, denominada cadeia transportadora de eltrons e fosforilao
oxidativa. Nesta etapa ocorrem fenmenos de oxidao-reduo, oncd libertada energia proveniente da cadeia
transportadora de eltrons. Essa energia vai servir para fosforilar o ADP, formando ATP.
O cdigo gentico
Este livro ou mdulo precisa ser formatado segundo o modelo wiki e/ou organizado conforme as convenes do Wikilivros. (discuta)
Por favor ajude a formatar este mdulo de acordo com as diretrizes estabelecidas no livro de estilo.
Editor: considere colocar o ms e o ano da marcao.
A informao gentica estocada no DNA por meio de um cdigo (o cdigo gentico) no qual a seqncia de bases
adjacentes determina a seqncia de aminocidos no polipeptdeo codificado. O cdigo gentico, ento um
dicionrio que fornece a correspondncia entre uma seqncia de bases nucleotdicas e uma seqncia de
aminocidos. Cdigo gentico=Receita gentica (livro de receitas de protenas). Em teoria, so possveis variaes
quase infinitas na disposio das bases ao longo de uma cadeia polinucleotdica. Uma vez que existem 20
aminocidos diferentes e apenas quatro bases diferentes de RNA, uma nica base no pode especificar cada
aminocido. Em qualquer posio existem quatro possibilidades (A, T, C, G). Assim, existem 4 n combinaes
possveis em uma seqncia de n bases. Dessa forma, aminocidos especficos no podem ser determinados por
duplas de bases, porque so possveis apenas 16 ou 42
pares diferentes. Entretanto, se trincas de bases forem traduzidas em aminocidos,
h 4 3 combinaes possveis de trincas, ou seja, 64 combinaes podem ser obtidas, mais do que o suficiente para
especificar cada aminocido. O cdigo gentico foi decifrado em 1953. Watson e Crick demonstraram, de modo
elegante e apurado, que o cdigo consiste em cdons, cada um composto por uma trinca de bases nitrogenadas
(tripletes). Dos 64 cdons (RNAm) possveis, trs indicam o fim de um gene, e so conhecidos como cdons
finalizadores (ou sem sentido) porque designam o termino da traduo do mRNA neste ponto. So o UAA, o UGA e
o UAG. Os outros 61 especificam aminocidos. Como existem apenas 20 aminocidos essenciais, isto significa que a
maioria dos aminocidos pode ser especificada por mais de um cdon. Por exemplo, a leucina e a arginina so
especificadas por seis cdons. Apenas a metionina e o triptofano so cada um deles especificado por um nico cdon
O cdigo gentico , portanto, dito redundante (ou degenerado). Embora um determinado aminocido possa ser
especificado por mais de um cdon, cada cdon s pode designar um aminocido. Essa redundante descoberta
fundamental para, entre outras coisas, compreendermos que nem toda alterao no cdigo gentico leva a uma
doena. Uma alterao de TTT para TTC, por exemplo, no dever causar absolutamente nenhuma alterao no
fentipo de um individuo, porque ambos codificam o mesmo aminocido. Porm h alteraes na seqncia de
cidos nuclicos que podem resultar em um aminocido inapropriado sendo inserido na cadeia polipeptdica,
potencialmente causando uma doena ou mesmo a morte do organismo. Uma caracterstica significativa do cdigo
gentico ser universal, ou seja, virtualmente todos os organismos vivos usam os mesmos cdigos de DNA para
especificar aminocidos. Uma exceo conhecida a esta regra a das mitocndrias, as quais tm suas prprias
molculas de DNA extranuclear. Vrios cdons do DNA mitocondrial codificam aminocidos diferentes dos cdons
do DNA nuclear. O cdigo gentico extremamente conservado. Os mesmos trpletes correspondem aos mesmos
aminocidos, seja em seres humanos, seja em bactrias. A correspondncia entre cdons especficos e aminocidos
conhecida como cdigo gentico. . Em sntese pode-se dizer que o Cdigo Gentico tem as seguintes caractersticas:
- Especificidade - Universalidade - Redundncia A informao gentica est contida no DNA dos cromossomos
dentro do ncleo celular, mas a sntese de protenas, durante a qual a informao codificada no DNA usada, ocorre
O cdigo gentico 64
no citoplasma. Devido compartimentalizao das clulas eucariticas, a transferncia de informao do ncleo para
o citoplasma um processo muito complexo. Enquanto o DNA se forma e se replica no ncleo da clula, ocorre no
citoplasma a sntese de protenas. A informao contida no DNA deve, portanto, ser transportada para o citoplasma,
e assim usada para ditar a composio das protenas. Isto envolve dois processos, transcrio e traduo.
Resumidamente, o cdigo do DNA transcrito para o RNA mensageiro, que ento deixa o ncleo para ser traduzido
em protenas. RNA Existem trs tipos principais de RNA que participam do processo da sntese protica: RNA
ribossmico (RNAr), RNA de transferncia (RNAt) e RNA mensageiro (RNAm). Assim como o DNA, esses trs
tipos de RNA so molculas polimricas no ramificadas, compostas de mononucleotdeos unidos por ligaes
fosfodister. Entretanto, eles diferem do DNA em vrios aspectos; por exemplo, so consideravelmente menores, e
contm ribose em vez de desoxirribose e uracil em vez de timina. Os trs principais tipos de RNA diferem um do
outro em termos de tamanho, funo e modificaes estruturais especiais. RNA ribossmico: encontrado em
associao com uma srie de protenas diferentes, como componente dos ribossomos, as estruturas complexas que
servem como stios para a sntese de protenas. No citosol eucaritico, existem quatro espcies de RNAr de tamanhos
diferentes (28S, 18S, 5,8S e 5S). ["S" a unidade Svedberg, relacionada ao peso molecular do composto]. Juntos
constituem at 80% do RNA da clula. RNA de transferncia: a menor das trs prinicipais molculas de RNA (4S),
tem entre 74 e 95 resduos de nucleotdeos de tamanho, e forma de trevo. Existe no mnimo um tipo especfico de
molcula de RNAt para cada um dos 20 aminocidos comumente encontrados nas protenas. Juntos, eles constituem
cerca de 15% do RNA da clula. As molculas de RNAt contm bases incomuns que possuem extenso pareamento
de bases intracadeia. Cada RNAt serve como um "adaptador", que transporta seu aminocido especfico ao stio de
sntese de protenas. L, ele reconhece o termo do cdigo gentico que especifica a adio de seu aminocido
cadeia peptdica em formao. RNA mensageiro: compreende somente cerca de 5% do RNA da clula e o tipo
mais heterogneo de RNA em termos de tamanho. O RNAm transporta a informao gentica do DNA ao citosol,
onde usado como molde para a sntese de protenas. As caractersticas estruturais especiais do RNAm eucaritico
incluem uma longa seqncia de nucleotdeos adenina (uma "cauda poli-A") no 3'-terminal da cadeia de RNA, mais
uma "cabea" no 5'- terminal ( cap 5). TRADUO Um grande nmero de componentes so requeridos para a
sntese da cadeia polipeptdica. Estes incluem todos os aminocidos que so encontrados no produto final, o RNAm
a ser traduzido, os RNAt, ribossomos funcionais, fontes de energia e fatores proteicos necessrios iniciao,
elongao e terminao da cadeia polipeptdica. A traduo o processo pelo qual o mRNA fornece um molde para
a sntese de um polipeptideo. O mRNA transportado do ncleo para o citoplasma, onde a seqncia de RNA
codificada, ou traduzida, para determinar a seqncia de aminocidos na protena que est sendo sintetizada. O
mRNA no pode, entretanto, se ligar diretamente a aminocidos. O RNA transportador (tRNA) fornece a ligao
molecular entre a seqncia de bases do mRNA e a seqncia de bases da protena. A ligao do anticdon do RNAt
ao cdon do RNAm segue as regras da ligao complementar e antiparalela - isto , o cdon do RNAm lido de 5'
para 3' por um acndon p ti areado em orientao invertida (3'-5'). No citoplasma, o mRNA traduzido em protena
pela ao de uma variedade de molculas de tRNA, cada uma especifica para um determinado aminocido. O RNAt
tem a funo de transferir os aminocidos corretos para suas posies ao longo do molde de mRNA, para que sejam
adicionados cadeia polipeptdica crescente. O tRNA tem um sitio em sua ponta 3 para a ligao de um aminocido
por uma ligao covalente. Na ponta oposta do trevo h uma seqncia de trs nucleotdeos chamada de anticdon.
Esta seqncia faz um pareamento complementar de bases com um cdon apropriado no mRNA. O mRNA,
portanto, especifica a seqncia de aminocidos agindo por meio do tRNA. O local citoplasmtico da sntese de
protenas o ribossomo, que consiste em protenas enzimticas e RNA ribossomal (mais abundante). A funo do
rRNA auxiliar a ligao do mRNA e do tRNA ao ribossomo. O ribossomo primeiramente liga-se a um stio de
iniciao na seqncia do mRNA. Este stio consiste de um cdon especifico, AUG, que especifica o aminocido
metionina. O ribossomo ento liga o tRNA a sua superfcie, de modo que possa haver pareamento entre o tRNA e o
mRNA. O ribossomo move-se ao longo da seqncia de mRNA, cdon por cdon, no sentido usual 5 para 3. O
ribossomo ento desliza ao longo do mRNA a cada trs bases, alinhando o cdon seguinte para o reconhecimento
por outro tRNA com o prximo aminocido. medida que cada cdon processado, um aminocido traduzido
O cdigo gentico 65
pela interao entre mRNA e tRNA. A ligao entre o cdon e o anticdon coloca o aminocido apropriado na
posio seguinte no ribossomo para formao de uma ligao peptdica com a ponta carboxila e a cadeia poliptdica
crescente. Neste processo, o ribossomo fornece uma enzima que catalisa a formao de ligaes peptdicas
covalentes entre aminocidos adjacentes, resultando em um polipeptideo crescente. Quando o ribossomo chega a um
cdon finalizador na seqncia de mRNA, terminam a traduo e a formao de polipeptdeo. O terminal amino
(NH2) do polipeptdeo correspondente ponta 5 do filamento de mRNA, e o terminal carboxila (COOH)
corresponde ponta 3. Quando a sntese esta completa, o mRNA, o ribossomo e o polipetdeo se separam um do
outro. O polipeptdeo ento liberado para o citoplasma. A traduo de um mRNA processado sempre iniciada em
um cdon AUG, que especifica metionina. A metionina , portanto, o primeiro aminocido codificado
(aminoterminal) de cada cadeia polipeptdica, embora em geral seja removido antes que a sntese da protena esteja
completa. O cdon para metionina (iniciador AUG) estabelece a matriz de leitura do mRNA. Todo esse
especializado e refinado processo pode ser dividido em trs etapas bsicas: Iniciao: A iniciao da sntese de
protenas envolve a reunio de componentes do sistema de traduo antes que ocorra a formao da ligao
peptdica. Estes componentes incluem as duas subunidades ribossmicas, o RNAm a ser traduzido, o
aminoacil-RNAt para metionina, especificado pelo cdon iniciador AUG na mensagem, o GTP (o qual fornece
energia ao processo) e fatores de iniciao que facilitam a montagem deste complexo de iniciao.
Glossrio
Glossrio
ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ
Glossrio
A
cido forte cido que se dissocia totalmente na sua base conjugada e prtons quando em soluo.
cido fraco cido que se dissocia parcialmente na sua base conjugada e prtons quando em soluo,
estabelecendo-se um equilbrio entre as espcies ionizadas e o cido.
cido gordo (Br. cido graxo) - cido composto por um grupo carboxilato ligado a uma cadeia de carbonos,
geralmente longa e linear.
Acilglicerol - composto de glicerol ligado a cidos gordos atravs de ligaes ster.
Aerbio processo, mecanismo ou organismo que utiliza dioxignio.
Aerbio facultativo organismo que pode utilizar dioxignio no seu metabolismo mas sobrevive sem este. Por
exemplo: Escherichia coli.
Aerbio obrigatrio organismo que no sobrevive na ausncia de dioxignio, necessitando deste para o seu
metabolismo energtico. Por exemplo: humanos.
Aldose - monossacardeo contendo um grupo aldedo na sua estrutura.
Aminocido molcula contendo um grupo amina e um grupo carboxlico; bloco bsico de construo de
pptidos e protenas.
Anabolismo tipo de metabolismo em que consumida energia para a sntese de biomolculas necessrias
clula.
Anaerbio processo, mecanismo ou organismo que no utiliza dioxignio, podendo ou no ser
destrudo/inutilizado na presena deste.
Anaerbio aerotolerante organismo que no utiliza dioxignio no seu metabolismo mas capaz de sobreviver
na sua presena.
Glossrio 66
Anfiptico diz-se do composto que possui uma parte hidroflica e uma parte hidrofbica. Por exemplo:
fosfoacilgliceris.
Anfotrico diz-se do composto que pode atuar como base e como cido simultaneamente.
ngstrm unidade de comprimento equivalente a 1010m, muito usada na apresentao de distncias entre
tomos em estruturas tridimensionais de biomolculas (especialmente protenas).
Anio espcie qumica carregada negativamente (on com carga eltrica negativa).
Animalia reino (diviso taxonmica) qual pertencem todos os animais.
Antibitico substncia sintetizada por microrganismos (ou artificialmente) que destri ou inibe o crescimento
de outros microrganismos. Por exemplo: a penicilina.
Anticodo sequncia de trs nucletidos de tRNA complementar a uma sequncia de trs nucletidos de
mRNA (codo) que identifica qual o aminocido correspondente a esse codo.
Antiparalelo diz-se do arranjo das duas cadeias de DNA em dupla hlice por se entrelaarem em sentidos
opostos (ou seja, uma cadeia no sentido 5'3' entrelaa-se com uma cadeia no sentido 3'5').
Apoenzima parte proteica de uma enzima, ou seja, sem a presena de cofatores no proteicos.
tomo a mais pequena partcula da matria que conserva identidade qumica.
Autotrofia sntese de biomolculas usando CO2 como fonte de carbono. Por exemplo, a fotossntese um
processo autotrfico.
B
Bactria microrganismo unicelular procaritico, que no possui organelas ou um ncleo definido.
Beta-oxidao (-oxidao) via catablica de oxidao de cidos gordos, em que estes so degradados a
pequenas molculas orgnicas.
Bicamada lipdica camada de natureza dupla constituda por fosfoacilgliceris, de tal modo que a parte
hidroflica ("cabeas") destes esteja em contato com o meio aquoso envolvente e a parte hidrofbica ("caudas")
esteja no interior da camada.
Biorremediao processo que emprega microrganismos com capacidade de transformar substncias txicas em
no-txicas. Usada, por exemplo, na limpeza de guas efluentes contaminadas.
Biossntese sntese de molculas usadas em processos bioqumicos. Requer o gasto de energia qumica,
normalmente sob a forma de ATP.
C
Cascata em Bioqumica, refere-se transmisso de informao atravs de vrias reaes, observando-se um
aumento progressivo do sinal pretendido.
Catabolismo tipo de metabolismo em que existe degradao de biomolculas mais ou menos complexas para
haver libertao de energia.
Catio espcie qumica carregada positivamente (on com carga eltrica positiva).
Centro ativo Zona de uma enzima onde o substrato se liga e transformado a produto.
Centro alostrico Zona de uma enzima onde uma molcula (que no o substrato) se liga, modulando a
atividade enzimtica (estimulando-a, especificando-a ou inibindo-a).
Cetose - monossacardeo contendo um grupo cetona na sua estrutura.
Cloroplasto organela presente em clulas eucariticas fotossintticas, que contm a maquinaria necessria para
a fotossntese.
Constante de acidez constante de dissociao de um cido, definida como a razo entre o produto das
concentraes de H+ e da base conjugada e a concentrao do cido. D uma medida da extenso da dissociao
do cido em soluo.
Glossrio 67
D
Desprotonao perda de um ou mais prtons (H+) por uma molcula, dizendo-se que fica desprotonada.
E
Energia de ativao energia necessria para iniciar uma reao qumica. diminuda na presena de enzimas.
Enzima protena com caractersticas catalticas, ou seja, que catalisa reaes qumicas em sistemas vivos.
Epmero - monossacardeo que difere de outro apenas na conformao quiral de um carbono.
Equilbrio qumico situao de estado estacionrio de uma reao qumica reversvel em que no existe uma
variao lquida da concentrao de reagentes ou de produtos, ou seja, em que a reao direta procede mesma
velocidade que a reao inversa.
F
Fermentao alcolica processo metablico em que o piruvato reduzido pelo NADH a etanol.
Frmula de projeo de Fischer - forma de representao da estrutura de monossacardeos em que o grupo
carbonilo se desenha prximo do topo, ligaes qumicas desenhadas na vertical consideram-se atrs do plano e
na horizontal acima do plano. particularmente til para determinar o tipo de enantimero (D ou L) representado.
G
Glcido substncia qumica composta por carbono, hidrognio e oxignio, que tem um papel de reserva/fonte de
energia, estrutural ou de sinalizao celular (quando ligado a protenas membranares).
H
Hexose - monossacardeo contendo seis carbonos na sua estrutura.
Heptose - monossacardeo contendo sete carbonos na sua estrutura.
Hidroflico diz-se do composto que possui afinidade para a gua, sendo solvel nesta. Por exemplo: glucose.
Hidrofbico diz-se do composto que repele a gua, sendo insolvel nesta. Por exemplo: cidos gordos.
Holoenzima enzima completa com cofatores no proteicos. O termo aplicado quando necessrio distinguir
esta da apoenzima.
I
on espcie qumica com carga eltrica, adquirida pelo ganho nion ou perda ction de eltrons.
Istopo diz-se de tomos que, possuindo a mesma massa atmica, diferem no seu nmero atmico.
L
Ligao de hidrognio ligao qumica fraca (23 kJ/mol) que se estabelece entre um tomo com alta
eletronegatividade (como o oxignio) e um tomo de hidrognio.
Ligao qumica interao entre os eltrons de valncia de tomos de modo a que estes atinjam uma
configurao eletrnica de valncia estvel (de menor energia).
Lipoflico diz-se do composto que solvel num meio constitudo por lpidos, como as membranas celulares
(cf. hidrofbico).
Lpido ou lipdio - compostos orgnicos insolveis em gua com funes estruturais, de armazenamento de
energia ou outras funes diversas, incluindo mensageiros intracelulares, alguns hormnios e pigmentos.
Glossrio 68
M
Massa atmica soma do nmero de prtons e de neutres existentes num tomo.
Membrana citoplasmtica bicamada lipdica que determina a diviso entre o interior da clula (meio
intracelular) e o seu ambiente (meio extracelular), tendo entre outros um papel de compartimentao, regulao
osmtica e transporte de substncias.
Molcula orgnica designao geral dada a molculas constitudas por pelo menos uma cadeia de tomos de
carbono ligados entre si.
N
Nomenclatura binomial sistema de nomenclatura dos organismos vivos, criado por Lineu, para a designao
de uma espcie por dois nomes, o primeiro designando o gnero a que pertence a espcie (em maiscula) e o
segundo sendo um epteto especfico (em minscula). O nome deve ser destacado usando sublinhado ou itlico.
Por exemplo: Helicobacter pylori (uma bactria existente no estmago de parte da populao humana).
Nmero atmico nmero de prtons de um tomo, que define a que elemento qumico esse tomo pertence.
P
Par conjugado cido/base par constitudo por um cido e respectiva forma desprotonada (base). Por exemplo:
HCl/Cl-.
Parede celular invlucro exterior presente na maioria das clulas de plantas, fungos e procariontes que confere
rigidez e forma clula, protegendo-a tambm da entrada de substncias nocivas e evitando a ruptura celular em
condies hipotnicas.
Pentose - monossacardeo contendo cinco carbonos na sua estrutura.
Peso atmico o mesmo que (e mais corretamente designado como) massa atmica.
pH escala logartmica que relaciona a concentrao de ies H+ em soluo aquosa com a acidez dessa soluo.
Ponte de hidrognio o mesmo que (e mais corretamente designada como) ligao de hidrognio.
Protena transmembranar diz-se da protena que atravessa totalmente uma membrana, estabelecendo uma via
de comunicao entre os dois compartimentos definidos por essa membrana. Tm geralmente uma funo de
sinalizao celular ou transporte.
Protonao ganho de um ou mais prtons (H+) por uma molcula, dizendo-se que fica protonada.
Q
Quimioautotrofia tipo de autotrofia em que usada a oxidao de compostos inorgnicos simples (por
exemplo, nitritos) para a produo de energia qumica.
Quimiosmose processo de produo de ATP atravs de um gradiente de prtons, criado previamente atravs de
uma membrana por transporte ativo.
Quiralidade - diz-se das molculas que, tendo a mesma composio qumica, diferem estruturalmente entre si
como se fossem imagens de espelho.
Quitina homopolissacardeo estrutural, constitudo por N-acetilglucosamina. Encontra-se na parede celular de
diversos fungos e um componente essencial do exoesqueleto de artrpodes.
Glossrio 69
R
Respirao aerbia denominao do processo global de catabolismo energtico em que molculas orgnicas
so oxidadas atravs do ciclo dos cidos tricarboxlicos e da fosforilao oxidativa a produtos como o CO2 e H2O.
S
Soluo aquosa soluo em que o solvente principal (ou o nico solvente) gua. Todos os fluidos biolgicos
so solues aquosas.
T
Teoria celular teoria desenvolvida por Matthias Schleiden e Theodor Schwann, em meados do sculo XIX, que
afirma que todos os organismos so constitudos por clulas e estas so ento a unidade fundamental de
construo da vida.
Tetrose - monossacardeo contendo quatro carbonos na sua estrutura.
Transporte ativo tipo de transporte de espcies qumicas atravs de membranas celulares contrariando o
gradiente de concentrao existente atravs dessa membrana. Requer energia (ATP) para ser efetuado e d-se
atravs de protenas transmembranares.
Triose - monossacardeo contendo trs carbonos na sua estrutura.
V
Via anablica via metablica cujo balano global energtico negativo ( consumida energia) para a sntese de
molculas necessrias clula.
Via anfiblica via metablica que, em determinadas condies, serve para produzir energia e noutras condies
para a sntese de metabolitos.
Referncias 70
Referncias
Referncias
Neste mdulo, so apresentadas as referncias usadas na construo do livro de Bioqumica, sendo todas elas de
leitura recomendada.
Gerais
NELSON, David L., COX, Michael M., "Lehninger Principles of Biochemistry", 4 edio, W. H. Freeman, 2005,
ISBN 978-0716743392
BLACK, Jacquelyn G., "Microbiology: principles and applications", 3 edio, Prentice-Hall, New Jersey
(E.U.A), 1996, ISBN 0-13-190745-X
PURVES, William K., ORIANS, Gordon H., HELLER, H. Craig, "Life: The Science of Biology", 4 edio,
Sinauer Associates, Sunderland (E.U.A.), 1995, ISBN 0-7167-2629-7
Histria
BROCK, William, H., "The Fontana History of Chemistry", Fontana Press, Londres (Reino Unido), 1992, ISBN
0-00-686173-3
Ligaes externas
Pgina oficial [1] das normas de nomenclatura em Bioqumica da Unio Internacional de Bioqumica e Biologia
Molecular (IUBMB).
Pgina oficial [2] das normas de nomenclatura em Qumica da Unio Internacional de Qumica Pura e Aplicada
(IUPAC).
Referncias
[1] http:/ / www. chem. qmul. ac. uk/ iubmb/
[2] http:/ / www. chem. qmul. ac. uk/ iupac/
Fontes e Editores da Pgina 71
Fontes e Editores da Pgina

Capa Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=204172 Contribuidores: Helder.wiki, PatrciaR
O que a Bioqumica Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266680 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, PatrciaR
Histria Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266016 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, Jorge Morais, PatrciaR, Rafael Brus.
Organizao da Vida Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=213222 Contribuidores: CommonsDelinker, Helder.wiki, PatrciaR, Rafael Brus., 1 edies annimas
Domnios da Vida Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266693 Contribuidores: Abacaxi, PatrciaR
Organizao celular Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=269006 Contribuidores: Abacaxi, CommonsDelinker, Defender, Helder.wiki, Jorge Morais, LlamaAl, MGFE Jnior,
PatrciaR, Rafael Brus., Ruy Pugliesi, SallesNeto BR, 19 edies annimas
A gua como solvente e a importncia do pH Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=213186 Contribuidores: Helder.wiki, Jorge Morais, PatrciaR
A gua, solvente da Vida Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267424 Contribuidores: Abacaxi, Daniel Souza, Jorge Morais, Leyo, Marcos Antnio Nunes de Moura, PatrciaR,
Wutsje, 14 edies annimas
pH, pKa e solues tampo Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267415 Contribuidores: Abacaxi, Albmont, Algum, Daniel Souza, Helder.wiki, Jorge Morais, MGFE Jnior,
Marcos Antnio Nunes de Moura, PatrciaR, 36 edies annimas
Aminocidos e protenas Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=229044 Contribuidores: Helder.wiki, PatrciaR, 2 edies annimas
Aminocidos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267428 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, Jorge Morais, PatrciaR, Raylton P. Sousa, SallesNeto BR, Savh, Teles, 13
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Estrutura e classificao dos aminocidos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=269477 Contribuidores: Abacaxi, Albmont, Helder.wiki, Iluvatar, Jorge Morais, Leyo, PatrciaR,
SallesNeto BR, Wiki13, 8 edies annimas
Protenas Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267413 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, Hosiryuhosi, PatrciaR, 10 edies annimas
Enzimas Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267277 Contribuidores: Abacaxi, Albmont, Defender, Helder.wiki, Hoo man, Jorge Morais, Luckas Blade, PatrciaR, 12 edies
annimas
Estado de transio e equilbrio qumico Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267409 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, PatrciaR
Cintica enzimtica Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266699 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, PatrciaR, Raylton P. Sousa, 4 edies annimas
Glcidos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267408 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, PatrciaR, 2 edies annimas
Monossacardeos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267410 Contribuidores: Abacaxi, CommonsDelinker, Leyo, Marcos Antnio Nunes de Moura, PatrciaR, 3 edies
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Oligossacardeos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266700 Contribuidores: Abacaxi, PatrciaR, 2 edies annimas
Polissacardeos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266703 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, Jorge Morais, PatrciaR, 2 edies annimas
Lpidos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=213214 Contribuidores: Helder.wiki, PatrciaR, Rafael Brus.
cidos gordos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267429 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, Jorge Morais, PatrciaR, Rafael Brus., 3 edies annimas
Acilgliceris Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266944 Contribuidores: Abacaxi, PatrciaR, SallesNeto BR, 2 edies annimas
Fosfolpidos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=267425 Contribuidores: Abacaxi, PatrciaR, 2 edies annimas
Ceras Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=248304 Contribuidores: Abacaxi, PatrciaR, 1 edies annimas
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Vitaminas Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266698 Contribuidores: Abacaxi, 3 edies annimas
cidos nucleicos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=248311 Contribuidores: Abacaxi, Helder.wiki, Jorge Morais, PatrciaR, Rafael Brus., 3 edies annimas
Nucletidos Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=192139 Contribuidores: Algum, 2 edies annimas
Fosforilao oxidativa Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266695 Contribuidores: Abacaxi, SallesNeto BR, 2 edies annimas
O cdigo gentico Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266650 Contribuidores: Abacaxi, 1 edies annimas
Glossrio Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=266709 Contribuidores: Abacaxi, Jorge Morais, Master, PatrciaR, 3 edies annimas
Referncias Fonte: http://pt.wikibooks.org/w/index.php?oldid=213228 Contribuidores: Helder.wiki, PatrciaR

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Ryazanov, Noca2plus, Sentausa, 2 edies annimas
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Bioqumica

Licenas das pginas

De uma forma essencial, a Bioqumica estuda a estrutura e funo de

sua estrutura tridimensional, a comparao de sequncias proteicas e nucleotdicas e a aplicao de modelos

Apesar de Paracelso misturar diversos conceitos msticos e alquimistas

transformao de gua em madeira, casca e razes. Embora van

o que lhe valeu o Prmio Nobel da Qumica de 1907.

A classificao hierrquica biolgica

Bases para a classificao

Envoltrio celular Esquema mostrando estruturas de uma clula procarionte flagelada.

O envoltrio celular bacteriano

Quando comparado com as clulas

A gua como solvente e a importncia do pH

A gua como solvente e a importncia

A gua, solvente da Vida

Estrutura da molcula de gua

Este tipo de ligao tem uma energia relativamente

pH, pKa e solues tampo

Titulao e zona tampo de um par conjugado cido/base

Porque tem a curva de titulao uma forma sinusoidal?

Se se aplicar o logaritmo negativo a ambos os termos da equao, tem-se:

Como -logX = pX, a equao pode ser escrita da forma:

As solues tampo em sistemas biolgicos

Nome vulgar Smbolo (3 Smbolo (1 Nome sistemtico

Glicina ou Glicocola Gly G cido 2-aminoactico ou cido 2-amino-etanico

Alanina Ala A cido 2-aminopropinico ou cido 2-amino-propanico

Leucina Leu L cido 2-aminoisocaprico ou cido 2-amino-4-metil-pentanico

Valina Val V cido 2-aminovalrico ou cido 2-amino-3-metil-butanico

Isoleucina Ile I cido 2-amino-3-metil-n-valrico ou cido 2-amino-3-metil-pentanico

Prolina Pro P cido pirrolidino-2-carboxlico

Fenilalanina Phe F cido 2-amino-3-fenil-propinico ou cido 2-amino-3-fenil-propanico

Serina Ser S cido 2-amino-3-hidroxi-propinico ou cido 2-amino-3-hidroxi-propanico

Treonina Thr T cido 2-amino-3-hidroxi-n-butrico

Cistena Cys C cido 2-bis-(2-amino-propinico)-3-dissulfeto ou cido

Tirosina Tyr Y cido 2-amino-3-(p-hidroxifenil)propinico ou paraidroxifenilalanina

Asparagina Asn N cido 2-aminossuccionmico

Glutamina Gln Q cido 2-aminoglutarmico

Aspartato ou cido asprtico Asp D cido 2-aminossuccnico ou cido 2-amino-butanodiico

Glutamato ou cido Glu E cido 2-aminoglutrico

Arginina Arg R cido 2-amino-4-guanidina-n-valrico

Lisina Lys K cido 2,6-diaminocaprico ou cido 2,6-diaminoexanico

Histidina His H cido 2-amino-3-imidazolpropinico

Triptofano Trp W cido 2-amino-3-indolpropinico

Metionina Met M cido 2-amino-3-metiltio-n-butrico

Estrutura e classificao dos aminocidos

Aminocidos essenciais e no essenciais

No essenciais Condicionalmente essenciais Essenciais

Alanina Arginina Histidina

Asparagina Glutamina Isoleucina

Aspartato Glicina Leucina

Glutamato Prolina Lisina

Serina Tirosina Metionina

Quanto cadeia lateral

Alanina (Ala/A) Arginina Asparagina (Asn/N) cido asprtico

Cisteina (Cys/C) cido glutmico Glutamina Glicina (Gly/G)

Histidina (His/H) Isoleucina (Ile/I) Leucina (Leu/L) Lisina (Lys/K)

Metionina (Met/M) Fenilalanina (Phe/F) Prolina (Pro/P) Serina (Ser/S)

Treonina (Thr/T) Triptofano (Trp/W) Tirosina (Tyr/Y) Valina (Val/V)

Glicina (Gly/G) Alanina (Ala/A) Leucina Isoleucina

Valina (Val/V) Metionina (Met/M) Prolina (Pro/P) Fenilalanina (Phe/Fen)

Aminocidos polares neutros

Asparagina Cistena (Cys/C) Glutamina (Gln/Q) Serina (Ser/S)

Treonina (Thr/T) Tirosina (Tyr/y)