Filogenia

La filogenia es la relacin de parentesco entre especies o taxones en general.1 Aunque el

trmino tambin aparece en lingstica histrica para referirse a la clasificacin de las lenguas
humanas segn su origen comn, el trmino se utiliza principalmente en su sentido biolgico.
La filogentica es la parte de la biologa evolutiva que se ocupa de determinar la filogenia, y
consiste en el estudio de las relaciones evolutivas entre diferentes grupos de organismos a
partir de la distribucin de los caracteres primitivos y derivados en cada taxn, utilizando
matrices de informacin de molculas de ADN y de morfologa.1 2 Con esta informacin se
establecen los rboles filogenticos, base de la clasificacin filogentica. Esta clasificacin
forma parte de la sistemtica, que adems tambin comprende los sistemas de
clasificacin fentica y clsica o Linneana.
La necesidad de descubrir la historia evolutiva de los organismos se inici con la publicacin
de El origen de las especies por Darwin en 1859. La incorporacin de teoras evolutivas en los
sistemas de clasificacin de los organismos es un proceso que hoy en da an no est
terminado (de Queiroz y Gauthier 1992).3 Un paso crtico en este proceso fue la adquisicin de
mtodos explcitos para hipotetizar relaciones filogenticas, ponerlas a prueba y verlas
reflejadas en las clasificaciones, mtodos para los que bilogos como Willi
Hennig (entomlogo alemn, 1913-1976), Walter Zimmermann (botnico alemn, 1892-
1980), Warren H. Wagner, Jr. (botnico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han
hecho valiosos aportes.

ndice
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1Caracteres y estados del carcter

2Monofilia, parafilia y polifilia

3El rol de las sinapomorfas en el anlisis filogentico

o 3.1Sinapomorfas y especies

4Vase tambin

5Notas y referencias

6Bibliografa

7Enlaces externos

Caracteres y estados del carcter[editar]

El primer paso para reconstruir la filogenia de los organismos es determinar cun parecidos
son entre s en su morfologa, anatoma, embriologa, molculas de ADN, etctera, ya que en
ltima instancia estos parecidos son un indicador de su parecido gentico, y por lo tanto de
sus relaciones evolutivas.
 La evolucin es un proceso muy lento, y en la gran mayora de los casos nadie la ha
visto suceder. Lo que se maneja es una serie de hiptesis acerca de cmo ocurri la
diversificacin de los organismos, que desemboc en la aparicin de las distintas especies
variadamente relacionadas entre s. Esas hiptesis son las que determinan cmo deberan
analizarse los organismos para determinar su filogenia. Supongamos una nica poblacin
ancestral de plantas. Para establecer que los organismos que componen esta poblacin
son morfolgicamente similares entre s determinamos una serie de caracteres: color de
ptalo, leosidad del tallo, presencia o ausencia de tricomas en las hojas, cantidad de
estambres, fruto seco o carnoso, y rugosidad de la semilla. Todas las plantas de esta
poblacin ancestral comparten los mismos estados del carcter para cada uno de ellos:
los ptalos son blancos, el tallo herbceo, las hojas sin tricomas, los estambres son 5, el
fruto es seco, y la semilla lisa. Eventualmente, mediante algn mecanismo de aislamiento
reproductivo, la poblacin se divide en dos subpoblaciones que no intercambian material
gentico entre s. Al cabo de algunas generaciones se va haciendo evidente que aparecen
mutantes en las dos subpoblaciones nuevas, algunos de ellos son ms exitosos
reproductivamente que el resto de la poblacin y por lo tanto despus de unas
generaciones ms, su genotipo se convierte en el dominante en esa poblacin. Como las
mutaciones ocurren al azar en cada subpoblacin, y la probabilidad de que ocurra
espontneamente la misma mutacin en cada subpoblacin es muy baja, las dos
poblaciones van acumulando diferentes mutaciones exitosas, generando diferentes
genotipos, que se pueden ver reflejados en los cambios que ocurren en los estados de los
caracteres. As por ejemplo, la subpoblacin 1 pas a poseer el tallo leoso, y la
subpoblacin 2 pas a poseer los ptalos rojos (pero conservando el tallo herbceo
ancestral). Como resultado, la ltima generacin de plantas corresponde a dos
poblaciones muy similares entre s, con muchos caracteres compartidos, salvo la
leosidad del tallo y el color de los ptalos. Nosotros en nuestra corta vida solo vemos
este resultado de la evolucin, e hipotetizamos que lo que ocurri fue el proceso que se
indica ms arriba. Esta hiptesis se puede reflejar en un rbol filogentico, un diagrama
que resume las relaciones de parentesco entre los ancestros y sus descendientes, como
el siguiente:

rbol filogentico que muestra cmo despus de un evento de aislamiento reproductivo entre dos
poblaciones de la misma especie, apareci una mutacin exitosa en cada subpoblacin, que pasaron a
diferenciarse entre ellas mediante la observacin de los estados de sus caracteres.
En el cladograma, la especie 1 comparte con su ancestro todos los estados de los caracteres
salvo el tallo, que es leoso. La especie 2 comparte a su vez con su ancestro todos los
caracteres salvo el color de los ptalos, que es rojo. Las dos especies comparten entre s
todos los caracteres salvo la leosidad del tallo y el color de los ptalos. En este ejemplo, se
han establecido 2 linajes: secuencias de poblaciones desde el ancestro hasta los
descendientes.
En los inicios de la sistemtica, los caracteres utilizados para comparar a los grupos entre s
eran conspicuos, principalmente morfolgicos. A medida que se acumul ms conocimiento se
empez a tomar cada vez ms cantidad de caracteres crpticos, como los anatmicos,
embriolgicos, serolgicos, qumicos y finalmente caracteres del cariotipo y los derivados
del anlisis del ADN.
Los caracteres correspondientes al ancestro de un grupo de organismos que son retenidos
por el grupo se dice que son plesiomrficos (ancestrales), mientras que los que fueron
adquiridos exclusivamente por ese grupo (en el ejemplo, el tallo leoso para la especie 1 o los
ptalos rojos para la especie 2) se dice que son sinapomrficos o derivados ("nuevos").
Ntese que solo la presencia de sinapomorfas nos indica que se ha formado un nuevo linaje,
ntese tambin que en rboles filogenticos ms extensos, como el siguiente:

rbol filogentico que muestra un ejemplo de diversificacin de una especie ancestral en 5 especies
presentes en la actualidad.
el mismo carcter puede ser una sinapomorfa o una plesiomorfa, segn desde qu porcin
del rbol se la observe. Por ejemplo, el tallo leoso es una sinapomorfa de C (y de C+A+B)
pero una plesiomorfa para A, ya que comparte ese estado del carcter con B a travs de su
ancestro comn. Otra forma de decirlo es que el tallo leoso es un carcter derivado desde el
punto de vista de la poblacin original, pero es ancestral para A y para B.
El aspecto del rbol filogentico (su topologa) solo est dado por las conexiones entre sus
nodos, y no por el orden en que son diagramados. As, [[A+B]+C] es el mismo rbol que [C+
[A+B]]. La topologa tampoco est dada por la posicin en que el rbol es dibujado, a veces se
los dibuja erectos (con el ancestro abajo y los grupos terminales arriba), a veces se los dibuja
recostados (con el ancestro a la izquierda y los grupos terminales a la derecha). Las dos
formas de dibujarlos son igualmente vlidas. En los rboles filogenticos como los aqu
expuestos, el largo de las ramas tampoco da ninguna informacin acerca de cunto diverge
ese linaje en trminos de sus caracteres ni acerca de en qu momento geolgico ocurri el
aislamiento de ese linaje (pero hay rboles que s dan esa informacin).

Monofilia, parafilia y polifilia[editar]

Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes se denomina monofiltico,
tambin llamado clado. Al grupo al que se le ha excluido alguno de sus descendientes se lo
llama parafiltico. Los grupos formados por los descendientes de ms de un ancestro se
denominan polifilticos.

Grupos filogenticos: monofiltico, parafiltico, polifiltico.

Por ejemplo, se cree que las aves y los reptiles descienden de un nico ancestro comn,
luego este grupo taxonmico (amarillo en el diagrama) es considerado monofiltico. Los
reptiles actuales como grupo tambin tienen un ancestro comn a todos ellos, pero ese grupo
(reptiles modernos) no incluye a todos los descendientes de tal ancestro porque se est
dejando a las aves fuera (solo incluye los de color cian en el diagrama), un grupo as
decimos[quin?] que es parafiltico. Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre
caliente contendra solo a los mamferos y las aves (rojo/naranja en el diagrama) y
sera polifiltico, porque entre los miembros de este agrupamiento no est el ms reciente
ancestro comn de ellos. Los animales de sangre caliente son todos descendientes de un
ancestro de sangre fra. La condicin endotrmica ("sangre caliente") ha aparecido dos veces,
independientemente, en el ancestro de los mamferos, por un lado, y en el de las aves (y quiz
algunos o todos los dinosaurios), por otro.
Algunos autores sostienen[quin?] que la diferencia entre grupos parafilticos y polifilticos es
sutil, y prefieren llamar a estos dos tipos de asemblajes como "no monofilticos".
Muchos taxones largamente reconocidos de plantas y animales resultaron ser no monofilticos
segn los anlisis de filogenia hechos en las ltimas dcadas, por lo que muchos cientficos
recomendaron abandonar su uso, ejemplos de estos taxones
son Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta, Pteridophyta, Dicotyledoneae, y varios
otros ms. Como su uso est muy extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos, y
porque muchos cientficos consideran a los taxones parafilticos vlidos (discusin que an no
est terminada en el ambiente cientfico, el ejemplo ms claro de un taxn que
muchos[quin?] desean conservar quizs sean los reptiles), a veces se indica el nombre del
taxn, con la salvedad de que su nombre se pone entre comillas, para indicar que el taxn no
se corresponde con un clado.

El rol de las sinapomorfas en el anlisis filogentico[editar]

Las sinapomorfas que caracterizan a cada grupo monofiltico son estados de los caracteres
que se originaron en el ancestro comn a todos los miembros del grupo, pero que no estaban
presentes en los ancestros anteriores a estos, ancestros comunes tanto a los miembros del
grupo como a otros grupos ms. Hay que tener en cuenta que si bien una sinapomorfa es un
estado del carcter que se hipotetiza que est presente en el ancestro del grupo, no
necesariamente ser encontrada en todos sus descendientes, debido a que la evolucin
puede modificarla y hasta revertirla a su estado anterior por azar (proceso que se conoce
como reversin). Por lo tanto, no est garantizado que una lista de sinapomorfas vaya a
encontrarse en todos los miembros de un grupo, y solo mediante un sndrome de caracteres
podemos asegurarnos de que cada miembro pertenece a ese clado. El concepto de
sinapomorfa fue formalizado por primera vez por Hennig (1966) y Wagner (1980). Mucho del
anlisis filogentico actual se basa en la bsqueda de sinapomorfas que permitan establecer
grupos monofilticos. En ese sentido, son revolucionarios los anlisis moleculares de ADN que
se estn realizando desde hace algunos aos, que entre otras tcnicas determinan la
secuencia de bases del mismo trozo de ADN en diferentes taxones, y comparan directamente
sus secuencias de bases. En estos anlisis, que se realizan con secuencias conservadas de
genes concretos (como el ARNr), cada base es un carcter, y los posibles estados del carcter
son las 4 posibles bases: adenina, timina, guanina y citosina. Si bien las sinapomorfas
encontradas a travs de los anlisis moleculares de ADN son oscuras y no son tiles para
identificar organismos en el campo o para plantear hiptesis acerca de la adaptacin de los
organismos a su ambiente, poseen ventajas (como la cantidad de caracteres medidos con
poca cantidad de recursos, el establecimiento de caracteres menos subjetivos que los
basados en fenotipos), que le otorgan a los anlisis filogenticos una precisin sin
precedentes, obligando en muchas ocasiones a abandonar hiptesis evolutivas largamente
reconocidas. Adems, segn la hiptesis del reloj molecular, la comparacin de secuencias de
ADN permite no solo determinar la distancia gentica entre dos especies, sino adems
estimar el tiempo transcurrido desde el ltimo antecesor comn.
Sinapomorfas y especies[editar]
La regla para construir los rboles filogenticos es el reconocimiento de grupos monofilticos
(clados) a partir de sus sinapomorfas (estados de los caracteres comunes al grupo). Esto es
cierto para todos los nodos del rbol salvo el terminal, a nivel de las especies. No se puede
establecer monofilia a nivel de las especies debido a que la naturaleza de las relaciones entre
los organismos cambia por encima y por debajo del nivel de especie: por encima del nivel de
especie, organismos de dos clados diferentes no pueden cruzarse entre s y dar descendencia
frtil, por lo que sus bagajes genticos se mantienen sin mezclarse. Por debajo del nivel de
especie, existe interfertilidad entre los organismos, por lo que el genoma de cada organismo
es el resultado del cruce de dos genomas diferentes. Esta diferencia se puede esquematizar
como un rbol ramificado para representar a todas las agrupaciones de organismos por
encima del nivel de especie, pero en los organismos que pertenecen a la misma especie, las
ramas del rbol se entrecruzan entre s creando una red interconectada de organismos. Como
muchas poblaciones del planeta estn en diferentes etapas del proceso de especiacin, y a
veces se reconocen dos poblaciones diferentes como especies diferentes a pesar de ser algo
interfrtiles, entonces no es fcil determinar si un estado de un carcter es exclusivo de una
de las especies o pertenece tambin en una baja proporcin no muestreada a la otra especie,
o si pertenecer en algn momento debido a una hibridacin casual, a la otra especie.