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Biostratigrafa de Loess: nuevos avances y enfoques en

Estudios de moluscos

Abstracto

Desde principios del siglo XX, la biostratigrafa de loess ha sido fuertemente


influenciada por las investigaciones de moluscos, estas conchas constituyen los
principales restos fsiles encontrados en secuencias de loess. Los estudios anteriores
incluyeron principalmente la identificacin de especies y la determinacin de biozonas
o conjuntos con respecto a la presencia o ausencia de especies clave, utilizando el
clsico concepto de biozonas. Aunque esto proporcion elementos precisos con los
cuales definir una bioestratigrafa indicativa, el tiempo de resolucin no siempre fue lo
suficientemente preciso para conectar esos estudios con los anlisis ms recientes y
de alta resolucin que son ahora rutinas en las investigaciones cuaternarias. En este
trabajo se revisan los estudios de moluscos realizados en el loess del Hemisferio Norte
y muestra que una consideracin de ellos, tanto ndices bioestratigrficos como
paleoclimticos, aumentan su potencial y abre interesantes reas de investigacin. El
primer ejemplo demuestra que el ltimo molusco glacial en Amrica del Norte muestra
similitudes de composicin con las de Europa. La interpretacin climtica, sin
embargo, parece ms restringida por las condiciones locales. El segundo ejemplo
muestra que las condiciones climticas pueden utilizarse para inferir variaciones en la
composicin de biozonas y, por lo tanto, abordar la importancia del patrn distributivo
de especies clave. El tercer ejemplo demuestra el valor de los estudios de alta
resolucin y el potencial de comparar los resultados de los moluscos con otros proxies
como soporte de la interpretacin biolgica. Por ltimo, la necesidad de una mayor
resolucin investigaciones se destaca tanto en Amrica del Norte como en Asia.

Introduccin

La biostratigrafa de Loess siempre se ha basado en los pocos restos de fauna o flora


que los cientficos del loess han tenido la suerte de encontrar. Aunque los vertebrados
proporcionan una base bastante amplia para tales estudios, durante aos, otros fsiles
tales como polen, fitolitos y moluscos proporcionaron referencias bioestratigrficas
confiables, aplicadas de acuerdo con el estado de la tcnica en el momento de la
investigacin. Numerosos ejemplos pueden citarse en Europa, en las Grandes
Llanuras de Norteamrica e incluso en China, donde las asociaciones de moluscos
fueron y siguen siendo intensamente estudiadas. En Europa, es evidente que las
investigaciones de la fauna de moluscos llevadas a cabo en Europa occidental, central
y oriental han proporcionado un panorama fiable de las condiciones en esta extensa
zona. En los EE.UU., varios investigadores se han concentrado en las Grandes
Llanuras. En contraste, sorprendentemente pocos trabajadores han investigado hasta
el momento los grupos de moluscos de China.

El viejo concepto de zonacin bioestratigrfica ha sido ampliamente utilizado para


estudiar la sucesin de unidades biolgicas y correlacionar entre depsitos. Esto se
logr principalmente mediante estudios palinolgicos, aunque los granos de polen no
estn bien conservados en muchas secuencias de loess-paleosol. Las zonas
bioestratigrficas tambin han sido diseadas sobre la base de estudios de moluscos y
han permitido correlaciones precisas, tanto entre diferentes secuencias dentro de una
misma regin como entre diferentes regiones.

El objetivo de este trabajo es revisar algunos estudios bioestratigrficos previos de


moluscos en el loess del Hemisferio Norte, y considerar cmo sus principales
resultados, especialmente en estudios de alta resolucin, pueden proporcionar como
"valor agregado" en trminos de la bioestratigrafa de Loess.

Biozonacin bsica: un ejemplo de las Grandes Llanuras de Norteamrica

Los depsitos de loess del Pleistoceno Superior en las Grandes Llanuras estn
representados por el Silo de Peoria, que recubre las edades del Can de Gilman
alrededor de 20-24 miles de aos y los geosoles de Sangamonian (ltimo interglacial).
El Peoria Silt es una unidad de loess compuesta de tres subunidades: un loess inferior,
capas de lecho (intercalacin de loam y pseudo-gleys) y un loess superior. Las
conchas de moluscos son muy abundantes y bastante bien conservadas. Esto permiti
la definicin de una bioestratigrafa del Pleistoceno Superior para los depsitos elicos
de las Grandes Llanuras sobre la base de la ocurrencia de especies identificadas
dentro de las unidades estratigrficas establecidas, i.e., Discus shimeki, D. cronkhitei,
Columella alticola, (Tabla 1) (Leonard, 1952). Frankel (1956) reinvestigando los
depsitos de loess de Nebraska y Kansas, indic un cambio en el contenido del
molusco de la parte inferior a la tapa del Pleistoceno Superior.

Leonard (1959) determin dos zonas principales del molusco. Como sealaron
Frankel, estas biozonas, llamadas Iowan y Tazewellian, muestran un aumento en la
riqueza de especies con un mayor nmero de individuos en la zona superior. Esas
observaciones permitieron la correlacin de un lugar a otro de los diferentes
afloramientos del lodo de Peoria a travs de la cuenca de las Grandes Planicies.
Leonard (1959) tambin discuti el significado ecolgico de estas dos zonas de
moluscos. l inform sobre el ms antiguo (Iowan) de Kansas, Oklahoma, el norte de
Texas y Nebraska, y el ms joven (Tazewellian) de Kansas, el sur y el centro de
Nebraska, el oeste de Iowa y el centro de Illinois. Sin embargo, debido a que el
objetivo del estudio era principalmente afinar la bioestratigrafa de las Grandes
Llanuras, esto descart cualquier interpretacin precisa en trminos de cambios
ambientales o climticos pasados. Un muestreo de alta resolucin ms reciente del
Silo de Peoria en Eustis (Nebraska), donde el espesor es significativo, ha
proporcionado alguna informacin sobre este problema.

En Eustis, se distinguieron tres principales zonas de moluscos (MZ), denominadas MZ


1, MZ 2 y MZ 3, segn la diversidad, abundancia y el contenido de especies de los
conjuntos de moluscos. Corresponden con la zonacin descrita anteriormente por
Leonard (1952) en Kansas (Fig. 2). La amplia distribucin de las zonas y la similitud
del contenido de las especies de un lugar a otro muestran que representan unidades
bioestratigrficas bien definidas que reflejan condiciones ambientales particulares
relativamente uniformes en grandes extensiones de las Grandes Llanuras. La
composicin de los conjuntos de moluscos en MZ 1 y MZ 3 es, sin embargo, una
evocacin notable de los conjuntos pleniglaciales del cinturn de loess europeo. La
comunidad ms vieja de un ambiente de pastizales podra compararse con la
asociacin de Pupilla de loess-estepa de baja diversidad en Europa. El conjunto de la
zona ms joven (MZ 3) muestra ms especies e individuos, ms diversidad y un
ambiente en el que est presente una escasa vegetacin arbrea. Se puede comparar
con las asociaciones europeas de Columella tipo tundra, en las que la C. columella
boreal y el boreo-alpino Vertigo genesii, entre otros, estn bien representados. En
Amrica del Norte, C. alticola representa caractersticas ecolgicas similares a C.
columella en Europa.

La amplia distribucin de las zonas faunsticas de Iowan y Tazewell en las Grandes


Planicies implica tambin que los resultados de la seccin de Eustis no reflejan
meramente la variacin microclimtica local. Muestran cambios de significacin
regional ms general, expresados a travs del anlisis de correspondencia de los
recuentos de especies en Eustis. En este estudio, este mtodo involucr el anlisis
simultneo de los recuentos de especies y de las asociaciones de moluscos. Permite
la determinacin de las especies y los conjuntos, que se ponderan de acuerdo con la
variabilidad general y, por tanto, son los ms significativos para su uso como ndices
ambientales.
Los resultados indican que el enfriamiento mximo apareci en la mitad de la
secuencia, y que una tendencia hacia la disminucin de la humedad se produjo de la
parte inferior a la parte superior de la secuencia. La deposicin del sedimento de
Peoria en la secuencia de Eustis tuvo lugar cuando las capas de hielo Laurentide y
Cordillerana se expandieron, llegando a su mximo alcance en torno a los 18.000 aos
B.P. seguido de un retiro (Fig. 2). El crecimiento del volumen de hielo requera baja
temperatura, pero tambin un suministro de humedad adecuado, ambos indicados por
los ambientes MZ 1 y MZ 2 en el rea periglacial de las colinas de loess de Nebraska.
Por lo tanto, mientras que las dos primeras zonas de moluscos en Eustis son
indicativas de una precipitacin anual relativamente alta y temperaturas ms suaves,
la MZ 3 superior muestra que las condiciones fras y relativamente secas eran
paralelas al retiro de hielo. Sin embargo, estas interpretaciones deben considerarse
con extrema precaucin porque se refieren a una sola secuencia. Las
reconstrucciones de temperatura parecen ser significativas en trminos de
comportamiento del hielo, mientras que los niveles de humedad parecen estar de
acuerdo con las condiciones climticas regionales.

Comparacin entre diferentes unidades

Contrariamente a las asambleas pleniglaciales de las Grandes Llanuras de


Norteamrica, la composicin de las especies de moluscos en los yacimientos de
loess de Europa Occidental es siempre de menor diversidad que en Europa Central
(Fig. 3). Estos dos conjuntos fros principales, es decir, las comunidades de Pupilla y
Columella, corresponden esencialmente a entornos de estepa y de tundra,
respectivamente. Sin embargo, la presencia o ausencia de algunas especies
caractersticas, al comparar los dos conjuntos de las principales regiones, sugiere una
interpretacin que implica precipitacin o variaciones de temperatura sobre Europa en
lugar de aceptar el concepto de origen central, como lo mencion Lozek (1964).

El clima general durante el ltimo Pleniglacial en el cinturn de loess europeo puede


compararse con el clima actual de las latitudes fras y templadas de la Tierra. Los
contrastes de temperatura son importantes, con inviernos largos y fros, seguidos de
una breve ruptura trmica correspondiente al verano, con temperaturas superiores a
los 10 C. Esto est de acuerdo con la reconstruccin de Berger (1979, 1988) de la
insolacin pasada. El rgimen de precipitacin es continental. Deben hacerse
distinciones apropiadas entre facies ocenicas y continentales con respecto a la
exposicin relativa, especialmente las regiones martimas occidentales u orientales y
el interior continental, un claro factor de restriccin que afecta al rgimen de
precipitacin.

En el oeste de Francia y Gran Bretaa, se observa que en el lugar protegido se


extiende el conjunto tundra, tipificado por C. columella, en las zonas extremas del
continente (Fig 4). En comparacin con las faunas centroeuropeas del mismo tipo, sin
embargo, las de Europa occidental se empobrecen en trminos de nmero de
especies que llevan a reconocer dos dominios diferentes.

Las investigaciones de Lozek (1968) y Kukla (1977) indican que el loess del cinturn
europeo se origin bajo condiciones climticas fras y continentales con inviernos
largos, severos pero relativamente secos, seguidos por condiciones hmedas y
bastante calientes, seguidas por una fase seca Que persisti hasta el prximo
invierno. De hecho, estas interpretaciones slo se aplican a Europa central. La
diferenciacin entre los conjuntos de moluscos occidentales y centroeuropeos implica
que estas interpretaciones no pueden aplicarse estrictamente a toda Europa. Otros
datos proporcionan apoyo complementario para esta interpretacin. Estos incluyen los
siguientes.

(a) Las investigaciones de Lautridou en Normanda y Bretaa determinaron que,


para el ltimo ciclo climtico, los vientos del oeste contribuyeron
significativamente a la sedimentacin de loess en esta regin. Concluy
(Lautridou, 1985) que los veranos estaban hmedos y nublados durante el
pleniglacial. Adems, las investigaciones de Lautridou y Somme de 1981 sobre
cuas de hielo fsiles muestran que el permafrost profundo y continuo estaba
presente durante el glacial de Weichsel en Europa occidental. Siguiendo esta
lnea de investigacin, Van Vliet-Lanoe (1988) ha investigado el permafrost
europeo Weichseliano con algn detalle. Ella concluye que, teniendo en cuenta
la experiencia de campo en el rtico, los lmites fsicos relevantes para el
permafrost existente no pueden aplicarse en los mismos trminos para el
ltimo Pleniglacial de Europa Occidental. Ms bien, explica la presencia de
permafrost continuo en esta parte de la Europa de latitud media en trminos de
humedad relativa y bajos niveles de insolacin.
(b) Los resultados de Joussaume (1989) del modelado del ltimo mximo glacial
indican la ocurrencia: (1) del enfriamiento ms fuerte en Europa occidental; (2)
de alta precipitacin durante el invierno y el verano en Europa occidental con
fuertes vientos del oeste; Y (3) de un calentamiento en Europa central. Estos
resultados son apoyados en parte por Thompson Webb et al. (1993), que
tambin indican condiciones ms secas en Europa oriental. Sin embargo, sigue
habiendo un desacuerdo sobre las reconstrucciones de la temperatura.
El perodo para la vegetacin y el desarrollo de caracoles terrestres fue menos
favorable hacia el oeste que hacia el este. Sin embargo, dado que la humedad
es tambin un factor limitante importante en el desarrollo de la tierra y el
caracol (Rousseau, 1989), una mayor precipitacin hacia el oeste produjo
aparentemente un grado de seleccin entre las especies fras tolerantes. Por lo
tanto, el empobrecimiento de las faunas pleniglaciales del Pleistoceno Superior
de este a oeste parece haber correspondido con el aumento de la humedad
atmosfrica o precipitacin, al menos durante el intervalo de crecimiento. Tal
interpretacin aparece como paradoja. Para un punto de vista vegetal, una
formacin de estepa, representada por un conjunto de Pupilla, indicara baja
precipitacin con una fuerte evaporacin, donde como la tundra, representada
por un conjunto de Columella, implicara baja precipitacin con casi no
evaporacin. Por lo tanto, parece existir una discrepancia entre la vegetacin y
la evidencia de moluscos que no pueden ser probados, porque el polen no se
registra en concentraciones suficientes dentro de las secuencias de loess
estudiadas. Esto podra ser considerado como una limitacin en el uso de
moluscos en la reconstruccin del medio ambiente, pero esta cuestin se
considera ms adelante.
La dinmica de los moluscos del Pleniglacial dentro del ltimo ciclo climtico
puede considerarse, por lo tanto, como un modelo que se puede probar
mediante extrapolacin a largo plazo, es decir, los cuatro ltimos ciclos. Esto
tiene en cuenta que en la secuencia de Achenheim (un sitio de referencia clave
en el valle del Rin), el anlisis de la malacofauna ha demostrado que cada ciclo
climtico tiene su propio rumbo y caractersticas. Al revisar los numerosos
estudios de moluscos de secuencias del Pleistoceno Superior en el noroeste
de Europa, Rousseau et al. (1990) notaron que P. loessica y Vallonia
tenuilabris nunca se mencionan. Adems, C. columella, P. alpicola, Vertigo
parcedentata y Ver. Genesii estn siempre presentes en depsitos de Europa
Central, que datan del Pleistoceno medio hasta el Tardo-Glacial, donde como
una distribucin variable se indica para Europa occidental. La investigacin de
Rousseau et al. (1990) concluyeron que P. loessica y V. tenuilabris (Fig.4) son
indicadores biogeogrficos y bioestratigrficos de dominios, cuya extensin
vari durante el Pleistoceno. De hecho, los estudios de la dinmica de los
moluscos pleniglaciales en Europa a lo largo de diferentes ciclos sugieren que
es vital considerar tanto la ocurrencia de eventos climticos como la ubicacin
de los sitios de loess analizados con respecto a los lmites meridionales de la
capa helada escandinava.
Es importante destacar que los conjuntos de Pupilla parecen estar asociados
con la cantidad de precipitacin en mayor grado que los de Columella,
situacin similar a la encontrada en las Grandes Llanuras, donde la asamblea
de Columella ocurre en la parte superior de la secuencia de loess en Una
poca en que las condiciones estaban ms secas. Aunque C. columella se
interpreta generalmente como una especie que exige humedad, se puede
considerar que el conjunto de Columella podra corresponder ms bien con una
disminucin en la precipitacin. Un elemento en tal interpretacin puede ser
derivado de mirar la distribucin actual de C. columella en Europa. Esta
especie se da principalmente en Escandinavia, en los ambientes de tundra-
montaa. Dos localidades donde C. columella ha sido reconocida, Kongsvold y
Abisko tienen una precipitacin anual de 473 y 300 mm, respectivamente. Tales
totales de precipitacin podran ser considerados como bajos para una especie
que demanda humedad. De hecho, mientras el rgimen de precipitacin
permanece bajo, el factor determinante es la disponibilidad de humedad en el
nivel del suelo, condicin impulsada por una baja evaporacin.

Bioestratigrafa "Expandida": Conjuntos de moluscos de loess chinos

Uno de los primeros anlisis de las asambleas de moluscos chinos en el


grueso loess en la provincia de Shaanxi indic la presencia de especies
terrestres en la secuencia de Luochuan, es decir, a lo largo del registro
cuaternario completo. Dos conjuntos principales, Cathaica y Metodontia, fueron
identificados e interpretados como correspondientes a ambientes fros y secos,
o clidos y hmedos, que representan las condiciones del monzn. Sin
embargo, la resolucin temporal, tal como se presenta en la Fig. 5 no era alto
para permitir una comparacin detallada con otros proxies. Las investigaciones
subsiguientes de la secuencia de Luochuan han proporcionado desde entonces
material extenso para la interpretacin y la comparacin ms exactas. Estudiar
las variaciones en el tiempo de la especie Cathaica sp. y Metodontia
beresowskii, Wu et al. (1996) interpretaron los datos como indicando que el
pico de ocurrencia de individuos durante el ltimo ciclo climtico corresponda
con oscilaciones globales, tal como se expresa en el registro del Ocano
Atlntico y relacionadas con las principales fases de descarga de iceberg. Una
interpretacin similar fue propuesta por Porter y An (1995), sobre la base del
anlisis del tamao de grano en la misma regin. Considerando los conjuntos
de moluscos dentro de los depsitos fsiles en base a la distribucin actual de
especies identificadas, es posible mostrar variaciones de alta resolucin que
pueden estar relacionadas con ciclos de humedad y aridez.
Las especies de caracoles identificadas pueden agruparse en grupos
ecolgicos segn lo determinado por Rousseau y Wu (1997), considerando que
las especies se consideran de acuerdo a sus requerimientos de humedad. Los
xerfilos (taxa que viven en lugares secos), expuestos a las especies de sol
consisten en V. tenera, P. aeoli, Cathaica richtofeni, Cat. Pulveratrix y Cat.
Pulveraticula. Los taxones higrfilos (taxones de calor y humedad) incluyen
Macrochlamys angigyra, Opeas striatissimum, Vitrea pygmaea, Gastrocopta
armigerella, Punctum orphanum, M. yantaiensis, M. huaiensis, M. beresowski,
Kaliella lamprocystis y Succinea sp. Un tercer grupo se puede extraer del
anterior, ya que incluye las especies pertenecientes a Macrochlamys, Opeas,
Vitrea, Gastrocopta y Punctum, especies que viven en hbitats particularmente
clidos y hmedos, y que actualmente se distribuyen en el sureste de China.
Su presencia de fsiles en la seccin estudiada es un indicador de condiciones
hmedas asociadas con monzones de verano particularmente fuertes.
Utilizando una escala de tiempo basada en el modelo de susceptibilidad de
Kukla et al. (1988), una comparacin de las variaciones en los diferentes
grupos durante los ltimos 244.000 aos muestra dos escenarios diferentes
para los intervalos S1-L1 (el ltimo ciclo climtico) y S2-L2 (el penltimo ciclo).
El nmero total de individuos es mayor en L2-S2 que en la secuencia ms
joven. Los taxones orientales muestran valores mximos de entre
aproximadamente 160.000 y 170.000 aos que corresponden a la subunidad
L2SS2 ms fuertemente erosionada dentro del loess L2. Ms generalmente, la
secuencia L2-S2 muestra valores ms altos de la especie oriental que se
encuentra en L1-S1, aunque la variacin en la
La seal de susceptibilidad magntica indica la misma magnitud en ambos
ciclos. Las especies clidas y hmedas indican por lo menos tres mximos
principales de pequea magnitud, etiquetados 2, 3 y 4, durante el intervalo de
10.000 a 100.000 aos. Sin embargo, el intervalo de 130.000-244.000 aos
est marcado por un fuerte mximo centrado en unos 170.000 aos, con picos
ms pequeos en alrededor de 140.000, 220.000 y 240.000 aos. Los taxa
oriental e higrfilo indican mximos similares entre 244.000 y 130.000 aos,
aunque difieren durante el ciclo S1-L1, especialmente durante la deposicin de
la subunidad L1SS1. Finalmente, las especies xerfilas muestran dos mximos
principales, con recuentos (805 y 585) que son mayores en la secuencia
anterior que el mximo de aproximadamente 70.000 aos en la secuencia ms
joven. Contrariamente a la situacin de los taxones hmedos, los mximos
para estas especies no se corresponden exactamente con las lecturas mnimas
en el registro de susceptibilidad magntica, siendo estas ltimas interpretadas
como las ms fras. En ambas secuencias S1-L1 y S2-L2, los cambios en las
especies xerfilas muestran un avance de unos 5.000 aos con respecto a los
cambios en la seal de susceptibilidad magntica en los depsitos de loess. Lo
contrario es cierto de la especie hmeda.
La comparacin con otros datos proxy de investigaciones pedolgicas o
magnticas permite interpretar los moluscos chinos en trminos de indicadores
inducidos por monzn. Las variaciones en las especies higrfilas, orientales y
xerfilas se ajustan a los mximos de Fe / Fe calculados a partir de la
secuencia de Changwu (100 km de Luochuan). Esto respalda la opinin de que
las fases con mayor monzn de verano o de invierno ocurrieron durante los
intervalos glaciales de los ltimos 244.000 aos BP. Se ha demostrado en
ambientes modernos que las condiciones perjudiciales para el desarrollo del
molusco y el crecimiento dan como resultado una baja diversidad y un nmero
reducido de individuos identificados. Por lo tanto, las diferencias observadas
entre las secuencias S2-L2 y S1-L1 pueden interpretarse, de acuerdo con
estos supuestos, como correspondientes a los tiempos en la serie S1-L1 ms
jvenes que fueron menos favorables para los moluscos. Esto concuerda con
el trabajo de Hovan et al. (1989), lo que sugiere una creciente aridez en la
regin durante los ltimos 500.000 aos. Otros registros de moluscos existen
en otras partes de la meseta de Loess de China, pero no son continuos y slo
se refieren al ltimo ciclo climtico (pleistoceno superior).
Los conjuntos de caracoles de Luochuan, interpretados como pertenecientes a
grupos xerfilos, higrfilos y orientales, registran cambios ambientales
relacionados con las variaciones del monzn. La correspondencia entre los
registros moluscos y pedolgicos puede indicar que sus variaciones son
representativas del rgimen monznico del sudeste asitico durante los ltimos
244.000 aos. Si ese es el caso, podra considerarse la posible correlacin con
eventos de monzn identificados en otras "regiones monznicas", como el
Ocano ndico y frica. Un ejemplo es el
La seal de monzn producida por los taxones hbridos y de moluscos
orientales a aproximadamente 176 kyears en la secuencia de Luochuan. Esto
corresponde no slo a un fenmeno de monzn bien expresado en el Ocano
ndico, sino tambin al registro de los sapropeles mediterrneos que son
representativos del monzn africano. En el Ocano ndico, Clemens et al.
(1991) demuestran un fuerte contraste en la temperatura de la superficie del
mar sobre esta rea en ese momento. En el Mediterrneo, Sapropel S6 ocurre
a unos 175 kyears, siendo uno de los ms desarrollados en los ltimos 600
kyears. Ambos ndices sugieren una fuerte seal de monzn que se ajusta bien
a los resultados del molusco. Sin embargo, aunque esta correspondencia
parece interesante, se necesitan ms investigaciones antes de que la
extrapolacin pueda llevarse a cabo con confianza en distancias tan grandes.
Conclusiones
Esta revisin, aunque de ninguna manera exhaustiva, se refiere a los recientes
desarrollos en la biostratigrafa de loess utilizando conjuntos de moluscos. Esta
discusin
Se basa en un marco proporcionado por las investigaciones del autor como un
medio para presentar diversos aspectos del estado actual de la tcnica. Desde
un punto de vista general, los nuevos avances en la biostratigrafa del loess
requieren investigaciones de alta resolucin y registros cuasi continuos. Los
tres ejemplos presentados en este trabajo muestran claramente lo importante
que es la resolucin y qu beneficio puede obtenerse de las comparaciones
con varios proxies paleoclimticos. Los dos ltimos ejemplos tambin destacan
la importancia de registros suficientemente largos para las comparaciones con
otros registros o proxies. El primero de ellos muestra que la comparacin de
registros de moluscos dentro de un amplio dominio nos permite reconocer dos
regiones biogeogrficas principales, cuyos lmites variaron al este y al oeste
durante el Cuaternario. El segundo ejemplo muestra cmo la comparacin del
registro de moluscos largos de China puede constituir la base de la
reconstruccin del rgimen monznico durante los ltimos 250.000 aos. Se
muestra adems que el uso de mtodos estadsticos tales como el anlisis de
correspondencia puede proporcionar mejoras distintas, como es evidente en el
primer ejemplo, aunque esto no siempre es as, como se indica en el tercer
ejemplo.
Esta revisin muestra que las faunas de moluscos no son estrictamente
idnticas de un ciclo a otro y que pueden presentar variaciones longitudinales y
temporales. Su composicin es una expresin de las condiciones climticas
locales y globales. As, contribuyen a una comprensin ms completa de los
eventos estratigrficos que representan las respuestas del medio ambiente al
cambio climtico y climtico. En un sitio se puede proponer una ecostratigrafa
local basada en la sucesin en las asociaciones reconocidas, que puede estar
relacionada con una cronoestratigrafa ms general, incluyendo los ciclos
interglaciar-glaciales de Kukla (1977) y Kukla y Cilek (1996) o la O SPECMAP
cronologa. De hecho, si la aparicin de las faunas de moluscos
Biomas particulares biomas que se utilizan en su sentido biogeogrfico bsico
es principalmente debido a la disminucin de las temperaturas, un factor
comnmente invocado en la literatura, las variaciones importantes en los
conjuntos pleniglaciales son las respuestas a los diferentes regmenes de
precipitacin en las regiones que ocupan. Los diferentes ejemplos presentados
en este trabajo apoyan esta interpretacin aunque los estudios citados
proceden de contextos geogrficos diferentes.
Los recientes avances en la biostratigrafa de loess ofrecen una herramienta
poderosa que, segn las numerosas secuencias investigadas, proporcionan
datos proxy precisos y precisos que no pueden ser ignorados en cualquier
consideracin de depsitos elicos como un indicador de la globalizacin
cambio climtico.

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