Restauracin mediante el reensamblaje: Rasgos vegetales y

resistencia a la invasin

Uno de los mayores desafos para la restauracin ecolgica es crear o

reensamblar comunidades vegetales resistentes a la invasin por especies
exticas. Examinamos cmo los conceptos relacionados con el montaje de las
comunidades vegetales pueden ser utilizados para fortalecer la resistencia a la
invasin en las comunidades restauradas. La teora de la ecologa comunitaria
predice que es poco probable que una especie invasora establezca si hay una
especie con rasgos similares presentes en la comunidad residente o si los
nichos disponibles estn llenos.

Por lo tanto, los esfuerzos exitosos de restauracin deben seleccionar especies

nativas con rasgos similares a los posibles invasores e incluir una diversidad de
rasgos funcionales. El xito de la exploracin basada en los rasgos depender
en gran medida de la diversidad de los invasores, en funcin de los factores
ambientales y de la dinmica de dispersin de las especies invasoras y nativas.

La asamblea comunitaria basada en rasgos como marco para La

restauracin de sistemas invadidos

A medida que los ecosistemas en todo el mundo se degradan por la actividad

humana, la restauracin ecolgica desempea un papel esencial en el
mantenimiento de la biodiversidad y las funciones crticas del ecosistema. La
invasin de especies exticas plantea un desafo especial a la restauracin de
los ecosistemas, ya que los invasores a menudo contribuyen sustancialmente a
la degradacin de los ecosistemas y dificultan los esfuerzos para restaurar los
sistemas [1]. Un componente esencial de la restauracin es el reensamblaje de
las comunidades de plantas y animales despus de la degradacin del
ecosistema o la remocin de especies invasoras. Especialmente para los sitios
totalmente desnudados, el diseo de comunidades que pueden resistir la
invasin de especies exticas es a menudo un objetivo primordial. En esta
revisin, nos enfocamos en la restauracin resistente a la invasin a partir del
suelo desnudo, pero observamos que muchos de los mismos principios se
aplicarn a los esfuerzos dirigidos a mejorar la calidad de las comunidades a
partir de puntos intermedios.

La utilidad de la teora cientfica en los esfuerzos de restauracin ha sido el

tema de debate reciente [2, 3]. Mtodos de ensayo y error que no se basan en
la teora cientfica puede ser eficaz, pero son en gran medida aplicables a
sistemas especficos o especies [3]. Por ejemplo, muchos intentos de restaurar
los sistemas invadidos han fracasado, en parte debido a la falta de un marco
integrado orientado a la comunidad [4]. Sin una comprensin del uso de los
recursos de las especies vegetales, la dispersin y la tolerancia al estrs, los
mtodos actuales de restauracin como la remocin de especies invasivas, la
fertilizacin o el fuego podran favorecer las especies invasoras existentes o
promover una mayor invasin [5].

Muchos desarrollos recientes en la ecologa de la comunidad estn avanzando

significativamente nuestra comprensin de la restauracin en sistemas
invadidos [6, 8]. En esta revisin, nos basamos en los esfuerzos anteriores que
han aplicado la teora de la ecologa de la comunidad a los mecanismos de
invasin biolgica [9, 13] para explorar cmo un marco comunitario basado en
rasgos puede guiar los esfuerzos de restauracin para armar comunidades de
plantas resistentes a la invasin. Especficamente, resaltamos evidencia
reciente de que la seleccin de especies nativas basadas en rasgos de uso de
recursos aumentar la resistencia de la comunidad a la invasin y predecir el
xito de las manipulaciones de hbitat (por ejemplo, fuego, siega) para
restauracin.

Teora de la ecologa comunitaria

Durante dcadas, los ecologistas han debatido si las comunidades se renen

siguiendo un conjunto de reglas no aleatorias [14, 17]. Mucho debate reciente
se ha centrado en si la asamblea de la comunidad est ms fuertemente
limitada por la disponibilidad de sitios ambientalmente adecuados (limitacin
de nicho) o la probabilidad de que las especies vegetales lleguen a esos sitios
(limitacin de la dispersin) [18, 21]. Una visin ms integrada de la asamblea
de la comunidad separa el nicho y la limitacin de la dispersin en filtros
ecolgicos individuales, donde las especies de la piscina regional son "filtradas"
de la comunidad local por varios mecanismos de dispersin, biticos y
ambientales [22,23]. Los filtros dispersivos, biticos y ambientales determinan
qu rasgos funcionales o valores de rasgos sern ptimos para un entorno
particular (Recuadro 1). Estos filtros limitarn la gama de estrategias
ecolgicas viables en una comunidad y darn lugar a diversas distribuciones de
rasgos dentro de la comunidad.

Los filtros ambientales y biticos representan fuerzas opuestas en trminos de

ensamblaje, y la fuerza relativa de cada filtro determinar qu especies pueden
invadir. Los filtros ambientales provocarn que las especies ms cercanas al
ptimo medioambiental, y ms similares a otras especies, sean ms
abundantes o ms propensas a invadir, lo que generar un aglutinamiento de
rasgos (bajo dispersin, las especies son ms parecidas de lo esperado por
casualidad). Por el contrario, la exclusin competitiva, un filtro bitico primario,
debe limitar la similitud rasgo de las especies que se producen y generar
uniformidad de rasgo (o sobre la dispersin, las especies son menos similares
de lo esperado por casualidad) [24, 25]. Este resultado se denomina limitacin
de nicho o limitacin de similitud. Una extensin de estas ideas, que el espacio
nicho satura como una comunidad contiene ms especies, tambin ha formado
la base de la hiptesis de que la riqueza de especies confiere resistencia a la
invasin [26, 27]. A travs de una captura de recursos ms eficiente, una
comunidad nativa funcionalmente diversa puede eliminar o reducir los nichos
vacantes disponibles para los invasores.

Como ejemplo de estas fuerzas opuestas, la baja disponibilidad de agua es un

fuerte filtro ambiental que disminuye la amplitud de rasgos vegetales (ms
cerca del ptimo medioambiental) en una comunidad, pero provoca una
competencia ms intensa por el recurso limitante porque las especies son ms
similares con Con respecto a los rasgos clave (por ejemplo, eficacia del uso del
agua, recuadro 2). La existencia de nichos vacos en estos sistemas
determinar si una especie puede invadir y, en caso afirmativo, la abundancia
que puede alcanzar [28]. Por lo tanto, las comunidades que contienen especies
nativas que son funcionalmente similares a las especies invasoras con respecto
a estos rasgos deben ser las ms resistentes a la invasin.

El marco comunitario basado en rasgos sugiere al menos tres maneras de que

la restauracin podra limitar la invasin de especies exticas. En primer lugar,
la teora de la similitud limitante predice que los invasores exitosos difieren
funcionalmente de las especies ya presentes en la comunidad y que los
enfoques de restauracin exitosos seran los que construyan comunidades
nativas con rasgos similares a los invasores potenciales. En segundo lugar, se
prevea que la invasin ocurrira si cambia un filtro ecolgico (por ejemplo,
debido al transporte humano de semillas o mejoramiento de los recursos),
ampliando o cambiando la amplitud de rasgos potenciales de la comunidad.

Por lo tanto, los esfuerzos de restauracin deben integrar los cambios

probables en los filtros ecolgicos en el proceso de diseo de la comunidad. Por
ltimo, las comunidades nativas podran ser vulnerables a la invasin si sus
rasgos no estn bien dispersos en el espacio de nicho disponible, lo que dejara
los recursos disponibles para establecer una nueva especie. Por lo tanto, el
aumento de la diversidad funcional de la comunidad de plantas nativas podra
aumentar la resistencia a la invasin. En las secciones siguientes, ampliamos
cada una de estas tres ideas e incluimos pruebas recientes y sugerencias para
los profesionales de la restauracin. Debido a que todas estas predicciones
dependen de la comprensin de las diferencias funcionales entre las especies,
primero revisamos cmo seleccionar y medir rasgos funcionales relevantes
para los proyectos de restauracin.

Identificar rasgos funcionales relevantes

Quizs el mayor reto en la aplicacin de rasgos funcionales al diseo de la

restauracin es decidir qu rasgos funcionales son relevantes y mensurables
para un hbitat dado. Rasgos funcionales suelen clasificarse como respuesta o
efecto rasgos [29, 30], pero estas designaciones no son mutuamente
excluyentes. La significacin funcional de varios rasgos para la aptitud de la
planta (respuesta) y los procesos del ecosistema (efecto) se presentan en la
Tabla 1.

Al seleccionar especies para un proyecto de restauracin, la importancia

relativa de los rasgos de respuesta y efecto depender de los objetivos y retos
del proyecto. Algunas de las especies invasoras ms problemticas son
aquellas que invaden y cambian la funcin del ecosistema [31]. Esto ocurre
porque las especies nativas e invasoras suelen tener diferentes rasgos de
efecto. Si el objetivo de la restauracin es mantener la funcin del ecosistema,
y los rasgos de respuesta del invasor permiten la invasin, entonces las
mejores especies nativas para la restauracin podran ser las que comparten
rasgos de respuesta con el invasor (similitud limitante) pero tienen diferentes
rasgos de efecto. Por ejemplo, las gramneas exticas y las especies madereras
nativas de los sistemas ridos podran tener rasgos similares de uso del agua
[32], pero los rasgos de efecto diferentes, como las hierbas son altamente
inflamables durante la estacin seca, y as aumentar la vulnerabilidad del
sistema a los incendios forestales [33 ].

Los rasgos funcionales ms relevantes pueden ser difciles de medir,

especialmente para especies mltiples dentro de una comunidad. Por ejemplo,
las medidas de crecimiento y fisiologa consumen mucho tiempo y / o requieren
equipos costosos. Sin embargo, varios fciles de medir rasgos a menudo se
correlacionan con procesos clave [34]. Por ejemplo, muchos rasgos fisiolgicos
(tasa fotosinttica), morfolgica (masa foliar por rea) y reproductiva (tamao
de la semilla) son representativos de las diferencias de especies en la
adquisicin de la luz y la tolerancia a la sombra [35, 38]. La masa foliar por
unidad de rea es un predictor clave de las estrategias ecolgicas de las
plantas [39] y puede utilizarse para estimar la tasa de crecimiento, la
tolerancia al estrs y la longevidad de las hojas. Tales rasgos se pueden utilizar
as como un proxy para los rasgos funcionales relevantes, reduciendo la
necesidad de medidas ms difciles.

Al aplicar rasgos funcionales a los esfuerzos de restauracin, un profesional tambin debe

considerar la influencia de la historia filogentica. Debido a que las especies
recientemente divergentes tienden a tener rasgos funcionales similares [40], la relacin
evolutiva de los organismos en una comunidad afectar los rasgos de la comunidad, as
como los procesos que determinan la resistencia a la invasin. La similitud de rasgos
entre taxones relacionados sugiere que la filogenia podra ser utilizada como una
aproximacion para la similitud de rasgos si no se pueden determinar los rasgos
funcionales (es decir, elegir especies nativas que estn estrechamente relacionadas con
las especies invasoras). Sin embargo, varios estudios han encontrado que las diferencias
en algunos rasgos clave entre especies estrechamente relacionadas pueden promover la
invasin [32, 41], lo que sugiere que este enfoque podra no funcionar en todas las
comunidades. Por ejemplo, un examen de las caractersticas morfolgicas y de
rendimiento de cinco pares congneres de especies invasoras y no invasivas en las
especies de araa (Commelinaceae) encontr que las especies invasoras tenan mayor
reproduccin sexual y vegetativa, mayor rea foliar especfica y mayores tasas de
crecimiento relativo que los congneres no invasivos. ]. Por lo tanto, aunque la relacin
taxonmica podra ser un buen primer corte en la evaluacin de rasgos funcionales,
recomendamos el uso de medidas o valores de rasgos publicados (por ejemplo, base de
datos USDA TRAIT, http://www.plants.usda.gov) para evaluar los rasgos funcionales.

Aplicando el concepto de limitar la semejanza a la restauracin

ecolgica

El concepto de limitacin de la semejanza predice que las especies invasoras

no podrn establecer si hay especies nativas con rasgos similares presentes en
la comunidad residente o si los nichos disponibles estn llenos. Varias escalas
de la parcela y los estudios de mesocosmos sugieren que la limitacin de la
semejanza, de hecho, conferir invasin resistencia [42, 45] (pero vase la Ref.
[46]]. En una gramnea europea, la invasin de leguminosas exticas era baja
en las comunidades de leguminosas nativas en relacin con comunidades
compuestas de gramneas nativas y forbs no leguminosas [45]. En una tierra
de pasto anual de California, una estrella invasora (Centaurea solstitialis) tena
menor biomasa en las comunidades que contenan la tarweed funcionalmente
similar (Hemizonia congesta) [42]; Ambas especies son herbicidas anuales
tardas y compiten por la humedad del suelo de la temporada tarda. Un
experimento de siembra en una pradera de pradera de Minnesota encontr que
las especies eran menos propensas a invadir cuando haba una especie
funcionalmente similar presente [44].

Un mesocosmo (meso o 'medio' y 'mundo') es cualquier sistema experimental

al aire libre que examina el ambiente natural bajo condiciones controladas. De
esta manera, los estudios de mesocosmos proporcionan un vnculo entre los
estudios de campo y los experimentos de laboratorio altamente controlados

Por ltimo, en un campo antiguo y en mesocosmos de praderas, un

experimento de siembra encontr que tanto especies nativas como no nativas
tenan ms probabilidades de establecer cundo una especie funcionalmente
similar estaba ausente [43]. Sin embargo, slo se encontraron patrones
estadsticamente significativos para un tercio de las especies sembradas, lo
que sugiere que otros mecanismos tambin predijeron el xito del invasor.

Las diferencias en el tiempo y el patrn de uso de los recursos representan slo

uno de los muchos mecanismos por los que las especies invaden (Recuadro 3).
Por ejemplo, varios estudios en sistemas invadidos han encontrado que la
dinmica de la comunidad estn ms fuertemente influenciados por los filtros
de dispersin que los rasgos de uso de recursos asociados con la limitacin de
similitud [47, 48]. En un pastizal de California, la baja disponibilidad de agua
actuaba como un fuerte filtro ambiental para una hierba perenne invasiva; Sin
embargo, una vez superado este filtro ambiental (por adicin de agua), la
densidad de semillas influy ms fuertemente en la probabilidad de invasin
[49]. As, la eliminacin de los bancos de semillas (por ejemplo, mediante la
remocin de la capa superficial del suelo y la siega repetida para reducir el
aporte de semillas) y la reduccin de la dispersin de especies invasoras en
comunidades restauradas (por ejemplo, la gestin de poblaciones de roedores
y dispersores de ungulados) En sistemas donde las especies nativas sufren
limitacin de reclutamiento.