Tytu

oryginau
THE VITAL QUESTION
Why is Life the Way it is?

Copyright Nick Lane, 2015

First published in Great Britain in 2015 by PROFILE BOOKS LTD
All rights reserved

Projekt okadki
Prszyski Media

Ilustracja na okadce
Science Photo Library/Indigo Images

Redaktor serii
Adrian Markowski

Redakcja
Adam Wawrzyski

Korekta
Anna Kaniewska

ISBN 978-83-8097-491-3

Warszawa 2016

Wydawca
Prszyski Media Sp. z o.o.
02-697 Warszawa, ul. Rzymowskiego 28
www.proszynski.pl
Powicam Anie,
mojej inspiracji i towarzyszce
w tej czarodziejskiej podry
 WSTP

Dlaczego ycie toczy si wanie tak?

W samym sercu biologii zieje czarna dziura. Szczerze mwic, nie wiemy, dlaczego
ycie toczy si wanie tak, jak to si dzieje. Wszystkie zoone formy ycia na Ziemi
maj wsplnego przodka: komrk, ktra rozwina si z prostych bakteryjnych
poprzednikw 4 miliardy lat temu. Zdarzyo si to tylko raz. Czy by to naprawd
niezwyky przypadek, a moe inne eksperymenty w ewolucji zoonych organizmw
poniosy fiasko? Nie wiadomo. Wiemy natomiast, e w wsplny przodek ju by
komrk o bardzo zoonej budowie. Odznacza si mniej wicej takim samym
stopniem zaawansowania jak komrki ludzkie i przekaza ogromn zoono struktury
nie tylko nam, lecz take wszystkim potomnym organizmom, od drzew a do pszcz.
Spjrzmy pod mikroskopem na jedn z naszych komrek i sprbujmy j odrni
od komrek grzyba. Dostrzeemy, e praktycznie s one identyczne. Znaczco rnimy
si trybem ycia od grzybw, skd zatem tak due podobiestwo naszych komrek? Nie
chodzi tylko o podobny wygld. Wszystkie zoone formy ycia dziel zdumiewajcy
spis skomplikowanych cech: od pci przez zaprogramowane samobjstwo komrek a
do zmian powstajcych wskutek starzenia si organizmu, nieobecnych
w porwnywalnej postaci u bakterii. Nie ma zgodnego stanowiska co do przyczyn
nagromadzenia si tylu niepowtarzalnych cech u tego jedynego przodka; podobnie jak
nie rozstrzygnito, dlaczego adna z tych cech nie rozwina si niezalenie w ewolucji
bakterii. Skoro wszystkie wspomniane cechy powstay na drodze doboru naturalnego,
na ktrej kady krok przynosi drobny postp, dlaczego podobne nie pojawiy si kiedy
indziej take u innych grup bakterii?
Takie pytania podkrelaj osobliwy przebieg ewolucji ycia na Ziemi. ycie
powstao okoo p miliarda lat po utworzeniu si naszej planety, prawdopodobnie
4 miliardy lat temu, po czym utkno na typowym dla bakterii poziomie zoonoci na
przeszo 2 miliardy lat poow okresu istnienia Ziemi. Bakterie w istocie przez cae
4 miliardy lat zachoway prostot morfologii (cho nie biochemii). Kontrastuj z nimi
wszystkie organizmy o zoonej budowie roliny, zwierzta, grzyby, wodorosty
i jednokomrkowe protisty, takie jak ameby ktre 1,52 miliardy lat temu wziy
swj pocztek od tamtego pojedynczego przodka. w przodek by wyranie
nowoczesn komrk o wyrafinowanej strukturze wewntrznej i bezprecedensowej
dynamice czsteczkowej, kontrolowanej przez skomplikowane biakowe nanomaszyny
zakodowane w tysicach genw, w wikszoci nieznanych w wiecie bakterii. Nie ma
ewolucyjnych form porednich, adnych brakujcych ogniw wskazujcych sposb
i przyczyn powstania tych zoonych cech tylko niewyjaniona pustka midzy
morfologiczn prostot bakterii i fantastyczn zoonoci wszystkich pozostaych
organizmw. Ewolucyjna czarna dziura.
Wydajemy rokrocznie miliardy dolarw na badania biomedyczne, wynajdujc
odpowiedzi na niewyobraalnie skomplikowane pytania o przyczyny chorb.
Szczegowo zgbiamy relacje czce geny i biaka, dociekamy zoonoci sieci
regulacyjnych. Opracowujemy wymylne modele matematyczne i projektujemy
komputerowe symulacje, w ktrych testujemy nasze przewidywania. A jednak wci
nie wiemy, jak przebiegaa ewolucja podstawowych czci skadowych naszych
organizmw! Jak mamy uchwyci istot choroby, skoro nie mamy pojcia, dlaczego
komrki dziaaj tak, a nie inaczej? Nie da si zrozumie spoeczestwa bez
znajomoci jego historii. Nie zrozumiemy rwnie funkcjonowania komrki, o ile si
nie dowiemy, jak przebiegaa jej ewolucja. To nie jest wycznie kwestia o znaczeniu
praktycznym. To ludzkie pytania o przyczyn naszego istnienia. Jakie reguy zrodziy
Wszechwiat, gwiazdy, Soce, Ziemi i samo ycie? Czy te same prawida zrodz je
w innym obszarze kosmosu? Czy kosmiczne formy ycia pod jakim wzgldem
przypominayby nas? Takie metafizyczne pytania tworz samo sedno naszego
czowieczestwa. Okoo 350 lat od odkrycia komrek nadal nie wiemy, dlaczego
historia ycia na Ziemi potoczya si akurat w taki sposb.
Moglicie nie dostrzec naszej niewiedzy. To nie wasza wina. Podrczniki
i czasopisma pkaj w szwach od informacji, ale czsto nie odnosz si do tych
dziecinnych pyta. Internet zasypuje nas bezkrytycznie przytaczanymi faktami
wymieszanymi w rozmaitych proporcjach z nonsensami. Jednak nie chodzi tylko
o nadmiar informacji. Niewielu biologw wyraniej uwiadamia sobie istnienie
czarnej dziury w samym rodku dziedziny nauki, ktr si zajmuj. Wikszo pracuje
nad innymi zagadnieniami. Przewaajca cz z nich bada due organizmy, wybrane
grupy rolin lub zwierzt. Stosunkowo niewielu pracuje nad mikroorganizmami,
a jeszcze mniej liczni zgbiaj wczesne stadia ewolucji komrek. Jest te sprawa
kreacjonistw i inteligentnego projektu stwierdzenie, e nie znamy wszystkich
odpowiedzi, otwiera pole sceptykom zaprzeczajcym, i dysponujemy jakimikolwiek
wakimi argumentami dowodzcymi prawdziwoci teorii ewolucji. Oczywicie, e
dysponujemy. Wiemy o niej strasznie duo. Hipotezy dotyczce pocztkw ycia
i wczesnego stadium ewolucji komrek musz wyjania ca encyklopedi faktw,
wpasowa si w ciasny gorset wiedzy, a take przewidzie nieoczekiwane relacje,
ktre daj si empirycznie zbada. Bardzo wiele wiemy o doborze naturalnym
i pewnych bardziej przypadkowych procesach ksztatujcych genomy. Wszystko to
potwierdza ewolucj komrek. Jednak przymus pozostawania w ciasnym gorsecie
faktw tworzy inny problem. Nie wiemy, dlaczego ewolucja ycia obraa akurat taki
kurs, jaki obraa.
Naukowcy to ciekawscy ludzie i gdyby ten problem rysowa si tak jaskrawo, jak to
przedstawiam, zostaby ju pewnie dobrze zgbiony. Jednak tak naprawd daleko mu
do oczywistoci. Rozmaite konkurujce ze sob odpowiedzi brzmi tajemniczo,
a wszystkie tylko zaciemniaj istot pytania. Ponadto wskazwki do rozwizania tego
problemu pochodz z wielu zasadniczo odmiennych dyscyplin nauki: biochemii,
geologii, filogenetyki, ekologii, chemii oraz kosmologii. Niewielu moe przypisywa
sobie prawdziwe obeznanie ze wszystkimi powyszymi dziedzinami wiedzy. Obecnie
za trwa jeszcze rewolucja w genomice. Odczytalimy ju tysice kompletnych
sekwencji genomu, odcinkw liter alfabetu DNA liczonych w miliony lub miliardy,
i nazbyt czsto zawierajcych sprzeczne sygnay z odlegej przeszoci. Interpretowanie
tych danych wymaga rygorystycznej znajomoci logiki, technik obliczeniowych
i statystyki; wszelkie wiadomoci z zakresu biologii stanowi dodatkowy atut. Trwaj
spory, sytuacja stale si zmienia, ale wyrany obraz przysaniaj kbice si chmury.
Kiedy tylko pojawi si w nich jaka przerwa, odsania si coraz bardziej
surrealistyczny krajobraz. To, co do niedawna wydawao si krzepico pewne,
rozwiao si niczym dym. Stoimy w obliczu cakiem nowego obrazu, zarazem
prawdziwego i niepokojcego. Ale dla badacza poszukujcego nowego i znaczcego
problemu do rozwizania to wspaniaa okazja! Oto najwiksze zagadki biologii wci
oczekuj na rozwikanie. Niniejsza ksika to moja osobista prba zapocztkowania
tego przedsiwzicia.
Jaki jest zwizek midzy bakteriami a zoonymi formami ycia? Korzenie tego
pytania sigaj a do lat siedemdziesitych XVII wieku, kiedy Antonie van
Leeuwenhoek, holenderski badacz posugujcy si mikroskopem, odkry
mikroorganizmy. Do trudno byo wspczesnym da wiar w opisywan przeze
menaeri maych yjtek, bytujc pod mikroskopem, lecz wkrtce jej istnienie
potwierdzi rwnie pomysowy Robert Hooke. Leeuwenhoek zwrci nawet uwag na
bakterie i opisa je w synnej publikacji z 1677 roku jako niewiarygodnie mae;
powiem nawet, e na moje oko tak drobne, i w mojej ocenie nawet sto tych malekich
yjtek, uoonych jedno przy drugim, nie dorwnaoby dugoci ziarna grubego piasku.
Jeli za to prawda, wwczas i milion owych stworze ledwie mogoby si rwna
z ogromem ziarna grubego piasku. Wielu wtpio, czy Leeuwenhoek za pomoc
swoich prostych mikroskopw z pojedyncz soczewk mg dojrze bakterie, cho
obecnie uznaje si to za niezaprzeczalny fakt. wiadcz o tym dwie kwestie.
Leeuwenhoek znajdowa bakterie wszdzie w deszczwce i wodzie morskiej, nie
tylko na swoich zbach. Intuicyjnie odrnia wspomniane malekie yjtka
od gigantycznych potworw mikroskopijnych protistw! odznaczajcych si
fascynujcym zachowaniem i wyposaonych w mae odna (rzski). Dostrzeg
nawet, e niektre wiksze komrki s zbudowane z wielu drobnych kulek, ktre
porwnywa do bakterii (cho nie w takich sowach). Wrd owych drobnych kulek
Leeuwenhoek prawie na pewno widzia jdro komrkowe skarbnic genw
we wszystkich komrkach o zoonej strukturze. Taki stan rzeczy trwa kilka stuleci.
Synny twrca systemu klasyfikacji organizmw Karol Linneusz pidziesit lat po
odkryciach Leeuwenhoeka po prostu wrzuci wszystkie mikroorganizmy do jednego
rodzaju Chaos (bezksztatne), nalecego do typu Vermes (robaki). W XIX wieku
wielki niemiecki ewolucjonista Ernst Haeckel, yjcy w czasach Darwina, ponownie
sformalizowa gbokie rozgraniczenie, oddzielajc bakterie od pozostaych
drobnoustrojw. Jednak pod wzgldem pojciowym niewiele si zmienio a do
poowy XX wieku.
Ujednolicenie biochemii doprowadzio do nowych rozstrzygni. Ze wzgldu na
wirtuozeri swojego metabolizmu bakterie wydaway si niemoliwe do
sklasyfikowania. Mog rosn we wszystkich rodowiskach: od betonu przez kwas
zawarty w akumulatorach a po gazy. Skoro te cakowicie odmienne sposoby
bytowania nie czy nic wsplnego, to jak mona bakterie klasyfikowa? A jeli tego
nie da si zrobi, jak mamy je zrozumie? Podobnie jak ukad okresowy pierwiastkw
nada spjno chemii, tak samo biochemia wniosa porzdek do bada nad ewolucj
komrek. Kolejny Holender, Albert Kluyver, wykaza, e niezwyke zrnicowanie
form ycia opiera si na podobnych procesach biochemicznych. Takie procesy jak
oddychanie, fermentacja i fotosynteza maj wspln podstaw a ich koncepcyjna
spjno potwierdza pochodzenie wszystkich form ycia od wsplnego przodka. Na
tym poziomie to, co odnosi si do bakterii, tak samo odnosi si do soni stwierdzi.
Gdy zwrci uwag na biochemi, granica midzy bakteriami a komrkami o zoonej
budowie zaledwie si zaznacza. Bakterie s o wiele wszechstronniejsze, lecz
podstawowe procesy yciowe przebiegaj u nich podobnie. Student Kluyvera Cornelis
van Niel oraz Roger Stanier by moe najcilej zdali sobie spraw z tej rnicy.
Bakterie, stwierdzili, podobnie jak atomy nie daj si ju rozbija na mniejsze czstki
s najmniejszymi jednostkami funkcjonalnymi. Wiele bakterii oddycha tlenem tak jak
my, lecz kada z nich robi to jako cao. W odrnieniu od komrek naszych
organizmw bakterie nie maj wyspecjalizowanych, oddzielnych struktur
przeznaczonych do oddychania. Rozmnaaj si przez podzia, lecz pod wzgldem
funkcji s niepodzielne.
Wwczas nadesza pierwsza z trzech rewolucji, ktre w ostatnim pwieczu
wywrciy do gry nogami obowizujce dotd pogldy na to, czym waciwie jest
ycie. T pierwsz wszcza Lynn Margulis w czasie lata mioci w 1967 roku.
Argumentowaa, e ewolucja zoonych komrek nie przebiegaa wedug
standardowego doboru naturalnego, lecz w orgii wsppracy, w ktr komrki
angaoway si tak cile, i nawet wnikay sobie nawzajem do wntrza. Symbioza to
dugotrwaa interakcja dwch lub wicej gatunkw, zwykle polegajca na jakiej
wymianie artykuw bd usug. U mikroorganizmw takimi artykuami s potrzebne
do ycia substancje, substraty metabolizmu, zasilajce procesy yciowe komrek.
Margulis miaa na myli endosymbioz ten sam rodzaj wymiany, lecz wicy
wsppracujce komrki tak cile, e niektre fizycznie bytuj we wntrzu komrki
gospodarza jak handlarze prowadzcy sprzeda we wntrzu wityni. Tego typu
pomysy, ktre narodziy si na pocztku XX wieku, zaskakujco wiele czy z histori
narodzin teorii tektoniki pyt. Afryka i Ameryka Poudniowa wygldaj, jakby byy
niegdy poczone, pniej za si rozdzieliy, jednak to dziecinne twierdzenie dugo
wymiewano jako absurdalne. Podobnie niektre struktury wewntrz komrek
o zoonej budowie wygldaj jak bakterie, a nawet sprawiaj wraenie, e rosn
i ulegaj niezalenym podziaom. By moe wyjanienie naprawd jest a tak proste
to bakterie!
Takie hipotezy, podobnie jak tektonika pyt, wyprzedzay swj czas i dopiero w erze
biologii molekularnej w latach szedziesitych XX wieku mona byo przedstawi
przekonujce argumenty. Margulis uczynia to w odniesieniu do dwch
wyspecjalizowanych struktur wewntrzkomrkowych: mitochondriw, orodkw
oddychania, spalajcych z udziaem tlenu skadniki odywcze i dostarczajcych tym
samym energii potrzebnej do ycia, oraz chloroplastw, rolinnych motorw
fotosyntezy, przeksztacajcych energi soneczn w chemiczn. Obie wymienione
organelle (dosownie miniaturowe organy, czyli narzdy) zachoway wasne
niewielkie, wyspecjalizowane genomy zawierajce gar genw kodujcych najwyej
kilkadziesit biaek uczestniczcych w mechanizmach oddychania komrkowego lub
fotosyntezy. Dokadne ustalenie sekwencji tych genw ostatecznie wyjanio zagadk
mitochondria i chloroplasty rzeczywicie pochodz od bakterii. Naley jednak
zauway, e uywam sowa pochodz. Nie s ju bakteriami i nie przejawiaj
adnego do nich podobiestwa, gdy ogromna wikszo genw (okoo 1500)
potrzebnych do ich istnienia znajduje si w jdrze komrkowym, genetycznym orodku
sterowania komrk.
Margulis miaa suszno co do mitochondriw i chloroplastw; do lat
osiemdziesitych XX wieku pozostao niewielu takich, ktrzy ywili w tej kwestii
wtpliwoci. Tymczasem badaczka przystpia do realizacji znacznie wikszego
przedsiwzicia. Uznaa, e caa komrka o zoonej budowie (czyli komrka
eukariotyczna, od greckiego prawdziwe jdro) stanowi zbir zwizkw
symbiotycznych. Wedug niej wiele innych elementw zoonych komrek, zwaszcza
rzski (opisywane przez Leeuwenhoeka mae odna), rwnie wywodzio si
od bakterii (w wypadku rzsek byy to krtki). Margulis przyja, e w przeszoci
musiao doj do caej serii nastpujcych po sobie fuzji organizmw; badaczka
sformalizowaa ten pogld w postaci teorii seryjnej endosymbiozy. Nie tylko
pojedyncze komrki, lecz cay wiat powsta jako olbrzymia, wsplna sie bakteryjna
Gaja. Pionierem tej idei sta si James Lovelock. O ile koncepcja Gai w ostatnich
latach cieszy si renesansem w bardziej formalnej postaci nauki o Ziemi (odartej
z oryginalnej teleologii Lovelocka), o tyle pogld, e zoone komrki eukariotyczne
s zbiorem bakterii, jest gorzej uzasadniony. Wikszo struktur komrki nie sprawia
wygldem wraenia, jakoby pochodziy od bakterii, genetyka take na to nie wskazuje.
Tak wic Margulis miaa racj w niektrych sprawach, w innych za prawie na pewno
si mylia. Jej wojowniczy duch, zacieky feminizm, lekcewaenie darwinowskiej
koncepcji konkurencji i skonno do wiary w teorie spiskowe sprawiy, e po
przedwczesnej mierci badaczki na udar mzgu w 2011 roku pozostao po niej
zdecydowanie niejednoznaczne dziedzictwo. Jedni mieli j za bohaterk feminizmu,
inni za osob nieobliczaln. To smutne, e wikszo jej spucizny ma niewiele
wsplnego z nauk.
Rewolucja numer dwa dotyczya filogenetyki molekularnej nauki o pochodzeniu
genw. Jej nadejcie Francis Crick przewidywa ju w 1958 roku. Z charakterystyczn
dla pewnoci siebie pisa: Biolodzy powinni sobie uwiadomi, e niedugo
bdziemy mieli nowy przedmiot, ktry mona by nazwa taksonomi biaek
polegajcy na badaniu sekwencji tworzcych biaka aminokwasw i porwnywaniu ich
u rnych gatunkw. Mona argumentowa, e owe sekwencje to najczulszy sposb
oceny ekspresji fenotypu danego organizmu i e moe si w nich kry olbrzymie
bogactwo informacji na temat ewolucji. I oto si stao. Biologia korzysta obecnie
caymi garciami z danych ukrytych w sekwencjach biaek i genw. Nie porwnujemy
ju bezporednio sekwencji aminokwasw, lecz sekwencje liter DNA (kodujce
budow biaek), co daje jeszcze wiksz czuo bada. Jednak mimo caego
wizjonerstwa Cricka ani on, ani nikt inny w tym czasie nie domyla si jeszcze, jakie
sekrety wyjd na jaw dziki badaniom genw.
Jednym z okrytych bitewnymi bliznami rewolucjonistw by Carl Woese. Swoje
prace rozpocz bez rozgosu w latach szedziesitych XX wieku; pierwsze ich owoce
pojawiy si jednak dopiero po dziesicioleciu. Woese postanowi wybra pojedynczy
gen, a nastpnie porwna go u poszczeglnych gatunkw. Oczywicie w gen musia
u wszystkich tych gatunkw wystpowa. Co wicej, musia suy do tego samego
celu. Cel powinien by na tyle podstawowy i wany dla komrki, by nawet niewielkie
zmiany w sekwencji genu negatywnie wpywajce na jego funkcjonowanie byy karane
w toku doboru naturalnego. Krtko mwic, gen ten musia by stosunkowo
niezmienny, a jego ewolucja miaa postpowa w nadzwyczaj powolnym tempie. To
konieczne, jeli chce si porwnywa rnice midzy gatunkami gromadzce si przez
miliardy lat, a wszystko po to, by stworzy obraz bujnego drzewa ycia, cofajc si a
do jego pocztkw. A taka wanie bya skala ambicji Carla Woesea. Pamitajc
o wszystkich powyszych wymogach, badacz zwrci si ku podstawowej waciwoci
wszystkich komrek: zdolnoci do wytwarzania biaek.
Synteza biaek odbywa si dziki rybosomom niezwykym nanomaszynom
wystpujcym we wszystkich komrkach. Oprcz kultowego obrazu podwjnej spirali
DNA nic nie symbolizuje lepiej informacyjnej ery biologii ni rybosom. Jego budowa
kae zwrci uwag na jeszcze jedn rzecz trudn do ogarnicia ludzkim umysem,
lecz majc zwizek ze skal. Rybosom jest niewyobraalnie may. Ju komrki maj
mikroskopijne rozmiary. Przez wikszo historii naszego gatunku nie mielimy pojcia
o ich istnieniu. Rybosomy za s od nich mniejsze o kilka rzdw wielkoci. W jednej
komrce wtroby mamy ich 13 milionw. Natomiast rybosomy odznaczaj si nie tylko
niesychanie maymi rozmiarami; w atomowej skali wielkoci to masywne
superstruktury o zaawansowanej budowie. Na kady z nich skada si mnstwo
istotnych podjednostek, ruchomych czci maszyny, dziaajcych z precyzj dalece
przewyszajc zautomatyzowan lini produkcyjn. To nie przesada. Rybosomy
wcigaj tam dalekopisu z kodowym zapisem budowy biaka, po czym
precyzyjnie, litera po literze, dokonuj translacji, zamieniajc sekwencj zapisu
kodowego w biako. W tym celu pobieraj wszystkie potrzebne cegieki (aminokwasy)
i cz je ze sob w dugi acuch w kolejnoci okrelonej przez zapis kodowy.
Wspczynnik bdu funkcji rybosomw wynosi mniej wicej jedn liter na 10 000
o wiele mniej ni wspczynnik wad w naszych procesach produkcyjnych wysokiej
jakoci. Rybosomy cz ze sob aminokwasy w tempie okoo dziesiciu na sekund,
budujc czsteczki biaek o acuchach skadajcych si z setek aminokwasw w cigu
niecaej minuty. Woese wybra jedn z podjednostek rybosomu pojedyncz, by tak
rzec, cz maszyny i porwnywa sekwencj kodujcego jej fragment rRNA
u rnych gatunkw: od bakterii, takich jak Escherichia coli, poprzez drode a do
komrek ludzkich.
Jego odkrycia okazay si rewolucyjne, wywrciy dotychczasowy obraz wiata do
gry nogami. Badacz bez trudu odrnia komrki bakterii i zoonych eukariontw,
krelc rozgaziajce si drzewo pokrewiestwa genetycznego w obrbie obu tych
arbitralnie wyznaczonych grup oraz pomidzy nimi. Zaskakujce byy niewielkie
rnice midzy rolinami, zwierztami i grzybami grupami gatunkw, na ktrych
studiowaniu wikszo biologw spdza czsto prawie cae ycie. Natomiast chyba
nikt nie przewidywa odkrycia trzeciej domeny wiata ywego. Niektre z tych
prostych komrek znano od wiekw, lecz brano je mylnie za bakterie. Wygldaj jak
bakterie: s rwnie mae i rwnie pozbawione dostrzegalnej struktury. Jednak rnica
dotyczca rybosomw bya niczym umiech kota z Cheshire, zdradzajcy nieobecno
cakiem innego rodzaju. Nowej grupie organizmw moe brakowao zoonoci
eukariontw, lecz ich geny i wytwarzane biaka szokujco rniy si od bakteryjnych.
Ow drug grup prostych organizmw jednokomrkowych nazwano archeonami
(Archaea) na podstawie przeczucia, e s jeszcze starsze ni bakterie, co jednak
prawdopodobnie nie jest prawd wedug wspczesnych pogldw obie grupy s
rwne wiekiem. Jednak na tajemnym poziomie ich genw i biochemii pomidzy
bakteriami i archeonami zieje rwnie szeroka przepa jak ta pomidzy bakteriami
i eukariontami (czyli nami). Niemal dosownie. Na synnym drzewie trzech domen
wiata ywego Carla Woesea archeony i eukarionty to siostrzane grupy, majce
w stosunkowo nieodlegym czasie wsplnego przodka.
Pod pewnymi wzgldami archeony i eukarionty rzeczywicie maj wiele wsplnego,
szczeglnie w przepywie informacji (sposobie odczytywania genw i syntezie biaek).
W gruncie rzeczy u archeonw wystpuje kilka zaawansowanych maszyn
molekularnych, przypominajcych struktury eukariontw, cho zbudowanych
z mniejszej liczby elementw to zalki eukariotycznej zoonoci budowy. Woese
nie zgadza si, e midzy bakteriami a eukariontami istnieje gboka przepa
morfologiczna, lecz zaproponowa wyodrbnienie trzech rwnorzdnych domen,
z ktrych kada w toku ewolucji zdobya obszerne krlestwo, a adnej nie mona byo
przyzna prymatu nad pozostaymi. Z najwikszym naciskiem odrzuci dawn nazw
prokarionty (oznaczajc dosownie organizmy przed jdrem i moliw do
zastosowania zarwno wobec archeonw, jak i bakterii), poniewa adne dane zawarte
w jego drzewie nie sugeroway jakichkolwiek genetycznych podstaw do wyrnienia
takiej grupy. Przeciwnie, przedstawi wszystkie trzy domeny jako sigajce swymi
pocztkami najdalszej przeszoci, wywodzce si od tajemniczego wsplnego
przodka, z ktrego w jaki sposb si wykrystalizoway. Pod koniec ycia Woese
nabra do owego najwczeniejszego stadium ewolucji stosunku nieomal mistycznego
i nawoywa do przyjcia bardziej caociowej wizji ycia. Jak na ironi, wszczta
przeze rewolucja opieraa si na cakowicie uproszczonej analizie pojedynczego
genu. Bakterie, archeony i eukarionty niewtpliwie s autentycznie odrbnymi grupami
organizmw, a caa rewolucja bya suszna. Jednak jego wezwania do caociowego
rozpatrywania organizmw i penych genomw zapocztkowuj obecnie trzeci
rewolucj komrkow, ktra uniewania jego wasn.
Ta trzecia rewolucja jeszcze si nie zakoczya. Opiera si na nieco subtelniejszym
rozumowaniu, lecz spord wszystkich trzech robi najwiksze wraenie. Jej korzenie
tkwi w dwch pierwszych rewolucjach, a konkretnie w pytaniu: jak obie maj si do
siebie? Drzewo Carla Woesea odzwierciedla dywergencj jednego genu
o fundamentalnym znaczeniu w trzech domenach wiata ywego. Margulis natomiast
opisuje konwergencj genw rnych gatunkw w wyniku ich fuzji i rozwj
endosymbiozy. Gdyby przedstawi to w formie drzewa, gazie zrastayby si, zamiast
rozwidla odwrotnie ni u Carla Woesea. A oboje nie mog mie racji! Ale te nie
musz si cakowicie myli. Prawda, jak to czsto w nauce bywa, ley gdzie
porodku. Nie naley jednak uwaa tego za kompromis. Wyania si bowiem tutaj
odpowied bardziej ekscytujca ni kada z alternatyw.
Wiemy, e mitochondria i chloroplasty w istocie pochodz od bakterii i powstay
wskutek endosymbiozy, ale pozostae elementy komrek o zoonej budowie
prawdopodobnie wyewoluoway konwencjonalnym sposobem. Powstaje pytanie: kiedy
dokadnie si to stao? Chloroplasty wystpuj tylko u glonw i rolin, zatem
najprawdopodobniej zostay pozyskane przez przodka jedynie tych grup organizmw.
To czyni je stosunkowo pnym nabytkiem. W przeciwiestwie do nich mitochondria
maj wszystkie eukarionty (w rozdziale 1 przeledzimy, jak do tego doszo), wobec
tego musz one by nabytkiem wczeniejszym. O ile wczeniejszym? Ujmujc rzecz
inaczej, jaki rodzaj komrki pozyska mitochondria? Wedug standardowego,
podrcznikowego pogldu bya to do zaawansowana komrka, co w rodzaju ameby,
drapienik zdolny do pezania, zmiany ksztatu i pochaniania innych komrek
w procesie nazywanym fagocytoz. Innymi sowy, mitochondria zdobya komrka
bliska penoprawnych eukariontw. Obecnie wiemy, e to bdny pogld.
Przeprowadzone w ostatnich kilku latach badania porwnawcze licznych genw
w bardziej reprezentatywnej grupie gatunkw doprowadziy do jednoznacznego
wniosku, e komrka gospodarz w istocie naleaa do archeonw, przedstawicieli
domeny Archaea. Wszystkie archeony s za prokariontami. Z definicji nie maj one
jdra ani pci, ani adnych pozostaych cech zoonych form ycia, w tym zdolnoci do
fagocytozy. Jeli chodzi o cechy morfologicznej zoonoci, to komrka gospodarz nie
moga mie prawie adnych. Wtem jakim sposobem pozyskaa bakteri, ktra
przeksztacia si nastpnie w mitochondrium. Dopiero wtedy rozwiny si u niej
wszystkie cechy zoonej budowy. Jeli tak, to jednorazowe powstanie zoonych form
ycia musiao zalee od pozyskania mitochondriw. To one jakim sposobem
zainicjoway ten proces.
Odwany pogld, e zoone formy ycia powstay w wyniku jednorazowej
endosymbiozy midzy komrk gospodarzem archeonem a bakteri, ktra
przeksztacia si w mitochondrium, sformuowa w 1998 roku obdarzony byskotliw
intuicj i otwartym umysem biolog ewolucjonista Bill Martin. Dokona tego na
podstawie niezwykej mozaiki genw komrek eukariontw mozaiki, ktr w duej
mierze sam odkry. Wemy jaki pojedynczy szlak biochemiczny, powiedzmy,
fermentacj. Archeony przeprowadzaj j w jeden sposb, a bakterie w cakiem inny,
geny zarzdzajce tym procesem te s inne. Eukarionty wziy kilka genw
od bakterii, kilka innych od archeonw i sploty je ze sob, uzyskujc precyzyjnie
dopasowany, zoony szlak metaboliczny. To czenie genw wystpuje nie tylko
w wypadku fermentacji, lecz powtarza si praktycznie we wszystkich innych procesach
biochemicznych zachodzcych w komrkach zoonych. C za szokujcy stan rzeczy!
 Martin wszystko to przemyla w najdrobniejszych szczegach. Po co komrka
gospodarz pozyskaa tyle genw od endosymbiontw i dlaczego poczya je tak cile
z wasnym materiaem genetycznym, usuwajc w trakcie tego procesu wiele
istniejcych swoich genw? Odpowied, ktrej Martin udzieli razem z Miklsem
Mllerem, nosi nazw hipotezy wodorowej. Martin i Mller argumentowali, e
komrka gospodarz bya archeonem zdolnym do wzrostu na poywce z dwch prostych
gazw: wodoru i dwutlenku wgla. Endosymbiontem (przyszym mitochondrium)
zostaa za wszechstronna bakteria (to absolutnie normalne u bakterii), ktra
dostarczaa gospodarzowi wodoru potrzebnego mu do wzrostu. Szczegy tej relacji,
logicznie rozpracowanej krok po kroku, wyjaniaj, dlaczego komrka, ktra
pocztkowo odywiaa si prostymi gazami, zacza w kocu poszukiwa substancji
organicznych (pokarmu), eby zaopatrywa w nie swoje endosymbionty. Jednak nie to
jest dla nas najwaniejsze. Istotne jest co innego: Martin przewidzia, e zoone formy
ycia powstay w wyniku jednorazowej endosymbiozy midzy tylko dwiema
komrkami. Przewidzia te, e gospodarzem sta si archeon pozbawiony barokowej
zoonoci komrek eukariotycznych, a take e nigdy nie byo poredniej, prostej,
pozbawionej mitochondriw komrki eukariotycznej pozyskanie mitochondriw
i powstanie zoonych form ycia to jedno i to samo zdarzenie. Przewidzia wreszcie,
e wszystkie wymylne cechy komrek o zoonej budowie, od jdra przez pe a do
zdolnoci fagocytozy, wyewoluoway po pozyskaniu mitochondriw, w kontekcie tej
niepowtarzalnej endosymbiozy. To jedno z najwspanialszych spostrzee w biologii
ewolucyjnej, zasugujce na znacznie szersze poznanie. Tak by si stao, gdyby nie
zostao ono z tak atwoci zdyskredytowane przez teori seryjnej endosymbiozy
(ktra, jak si przekonamy, nie zawiera takich samych przewidywa). Wszystkie te
jednoznaczne prognozy zrodziy si bez reszty z przeprowadzonych w cigu dwch
ostatnich dziesicioleci bada nad genomami. Stanowi pomnik potgi biochemicznej
logiki. Gdyby przyznawano Nagrod Nobla w dziedzinie biologii, nikt nie
zasugiwaby na ni bardziej ni Bill Martin.
Tak oto zatoczylimy peny krg. Dowiedzielimy si sporo, ale nadal nie wiemy,
dlaczego historia ycia potoczya si w taki, a nie inny sposb. Wiemy, e komrki
o zoonej budowie powstay tylko raz w cigu 4 miliardw lat ewolucji, w wyniku
jednorazowej endosymbiozy midzy archeonem a bakteri (rycina 1). Wiemy, e cechy
zoonych form ycia pojawiy si w nastpstwie tej unii. Nadal jednak nie wiemy,
dlaczego te wanie cechy powstay u eukariontw, natomiast u bakterii ani
u archeonw nie ma adnych ladw ewolucyjnego ich rozwoju. Nie wiemy, jakie siy
powstrzymuj bakterie i archeony przed ich wyksztaceniem dlaczego te organizmy
zachowuj prostot morfologiczn mimo tak odmiennej biochemii, takiego
zrnicowania genw, tak wszechstronnych zdolnoci czerpania substancji odywczych
z gazw i ska. Mamy tylko nowe ramy, wytyczajce nam kierunek podejcia do
problemu.

Rycina 1 Drzewo ycia przedstawiajce chimeryczne pochodzenie komrek zoonych

Zoone drzewo odzwierciedlajce cae genomy, przedstawione w 1998 roku przez Billa Martina, na
ktrym pokazano trzy domeny: bakterie, archeony i eukarionty. Te ostatnie pochodz od chimer
powstaych w wyniku poczenia si genw gospodarza archeona oraz bakteryjnego endosymbionta.
W toku ewolucji gospodarz archeon ostatecznie przeksztaci si w komrk eukariotyczn
o zoonej morfologii, endosymbionty za w mitochondria. Jedna grupa eukariontw pniej
pozyskaa drugi bakteryjny endosymbiont, z ktrego powstay chloroplasty glonw i rolin.

Moim zdaniem wskazwk jest dziwaczny mechanizm biologicznego wytwarzania

przez komrki energii. w osobliwy proces wywiera wszechogarniajcy fizyczny
przymus wobec komrek, z ktrego jednak sabo zdajemy sobie spraw. W zasadzie
wszystkie ywe komrki s zasilane przepywem protonw (naadowanych dodatnio
atomw wodoru), rwnoznacznym z czym w rodzaju elektrycznoci okrela si go
mianem protycznoci w ktrym elektrony zostay zastpione protonami. Energia
uzyskana przez nas ze spalania pokarmu w procesie oddychania komrkowego zostaje
wykorzystana do pompowania protonw przez bon, w wyniku czego po jednej stronie
bony pojawia si ich wicej ni po drugiej. Przepyw protonw z powrotem moe
zasila prac w taki sam sposb, jak dziaa turbina w elektrowni wodnej. Odkrycie, e
komrki do swojego zasilania wykorzystuj bonowe gradienty protonowe, byo mocno
zaskakujce. Koncepcj t wysun po raz pierwszy w 1961 roku, a nastpnie rozwin
w cigu kolejnych trzech dekad jeden z najoryginalniejszych naukowcw XX wieku
Peter Mitchell. Nazwano j najbardziej sprzeczn z intuicj ide w dziedzinie biologii
od czasw Darwina oraz jedyn, ktra moe si rwna z pracami fizykw: Einsteina,
Heisenberga i Schrdingera. Obecnie znamy nawet drobne molekularne szczegy
protonowego zasilania. Wiemy take, i wykorzystywanie gradientw protonowych to
cecha caego ziemskiego ycia podobnie jak uniwersalny kod genetyczny. Jednak
prawie nic nie wiemy o tym, jak i dlaczego w toku ewolucji po raz pierwszy doszo do
wykorzystania energii przy uyciu tego sprzecznego z intuicj mechanizmu. Wydaje mi
si zatem, e w samym sercu biologii tkwi dzisiaj dwie wielkie niewiadome:
dlaczego ycie wyewoluowao w tak szokujcy sposb i dlaczego zasilanie komrek
odbywa si z wykorzystaniem tak dziwacznego mechanizmu.
Niniejsza ksika stanowi prb udzielenia odpowiedzi na te pytania, ktre moim
zdaniem czy cisy zwizek. Mam nadziej, e zdoam was przekona, i energia to
centralny element ewolucji, a waciwoci ycia zrozumiemy tylko wtedy, gdy
uwzgldnimy j w rozwaaniach. Chc wam pokaza, e zwizek midzy energi
a yciem datuje si od samego jego pocztku, a fundamentalne waciwoci ycia
musiay zrodzi si z braku rwnowagi na niespokojnej planecie. Chc dowie, e
motorem powstawania ycia sta si strumie energii, gradienty protonowe odegray
kluczow rol w pojawieniu si komrek, a ich wykorzystanie wymusio wiele cech
budowy zarwno bakterii, jak i archeonw. Chc zademonstrowa, e te same
ograniczenia zdominoway pniejsz ewolucj komrek, utrzymujc przy tym na
zawsze prostot morfologii bakterii oraz archeonw mimo caej ich biochemicznej
wirtuozerii. Chc udowodni, e rzadkie wydarzenie endosymbioza w wyniku
wniknicia bakterii do wntrza archeona znioso te ograniczenia i umoliwio
ewolucj znacznie bardziej zoonych komrek. Chc te pokaza, e to nie byo atwe
skomplikowany i cisy zwizek pomidzy komrkami, z ktrych jedna bytuje
wewntrz drugiej, wyjania, dlaczego organizmy o zoonej morfologii powstay tylko
raz. Mam nawet nadziej na wicej, na przekonanie was, e w cisy zwizek
rzeczywicie zapowiada niektre waciwoci komrek zoonych. Do tych cech
nale: jdro, pe, a raczej istnienie dwch pci, a nawet rozrnienie midzy
niemierteln lini pciow a miertelnym ciaem, co jest powodem istnienia ycia
o skoczonym czasie trwania i genetycznie zaprogramowanej mierci. Chc wreszcie
was przekona, e rozwaania w tych energetycznych kategoriach umoliwiaj nam
przewidywanie pewnych aspektw naszej biologii, w tym daleko idcego
ewolucyjnego kompromisu midzy podnoci i sprawnoci w okresie modoci
z jednej strony a starzeniem si i podatnoci na choroby z drugiej. Wierz, e te
spostrzeenia mog pomc nam w poprawieniu stanu zdrowia lub przynajmniej
w lepszym jego zrozumieniu.
Niektrzy mogliby krzywo patrze na to, e naukowiec poczyna sobie jak adwokat,
ale ma to w biologii wietn tradycj, poczwszy od samego Darwina, ktry swoje
dzieo O powstawaniu gatunkw drog doboru naturalnego nazwa jedn wielk
polemik. Ksika to nadal najlepszy sposb przedstawienia pogldw na wzajemne
relacje faktw w caej skarbnicy nauki, hipotezy sensownie objaniajcej stan rzeczy.
Peter Medawar opisa hipotez jako oddany w wyobrani skok w nieznane. Po jego
oddaniu hipoteza staje si prb opowiedzenia pewnej historii w zrozumiaych
sowach. Jednak aby hipoteza bya czci nauki, musi zawiera pewne
przewidywania, ktre mona sprawdzi. W nauce nie ma wikszej obrazy nad
stwierdzenie, e jaki argument nawet nie jest bdny, tylko niepodatny na obalenie.
Zatem w tej ksice wyo hipotez opowiem spjn histori czc energi
z ewolucj. Zrobi to na tyle szczegowo, e bdzie mona udowodni mi bd, a
przy tym postaram si pisa tak przystpnie i frapujco, jak tylko zdoam. Historia ta
opiera si czciowo na moich badaniach (w bibliografii wymieniem oryginalne
publikacje), a czciowo na pracach innych naukowcw. Najbardziej owocn
wspprac prowadziem w Dsseldorfie z Billem Martinem, ktry jak si
przekonaem odznacza si niesamowit skonnoci, by zawsze mie racj, a take
z Andrew Pomiankowskim, obdarzonym matematycznym umysem genetykiem
ewolucyjnym z londyskiego University College, a przy tym najlepszym z kolegw,
oraz z kilkoma niezwykle uzdolnionymi doktorantami. By to zaszczyt i ogromna
przyjemno, a przecie dopiero rozpoczlimy t wspania podr.
Staraem si pisa t ksik zwile i trzyma si tematu, ogranicza dygresje
i historie wprawdzie ciekawe, lecz niezwizane z jej treci. To polemika, na tyle
oszczdna lub szczegowa, ile trzeba. Nie brak w niej metafor oraz zabawnych (mam
nadziej) szczegw; ma to kluczowe znaczenie, jeli przecitny czytelnik ma sign
po ksik na temat biochemii procesw yciowych. Niewielu z nas umie bez trudu
wyobrazi sobie obcy, mikroskopijny wiat olbrzymich, reagujcych ze sob
czsteczek sam kwintesencj ycia. Jednak tu chodzi przede wszystkim o nauk i to
w duej mierze ksztatowao mj sposb pisania. Nazywanie rzeczy po imieniu to
chlubna, staromodna cnota. Jest to podejcie konkretne, umoliwiajce z miejsca
przejcie do rzeczy; czytelnik wkrtce by si zirytowa, gdybym uparcie przypomina
mu co kilka stron podstawowe wiadomoci. Cho nazywanie po imieniu
mitochondrium jest na pozr mao dogodne, tak samo kopotliwie byoby stale pisa:
Wszystkie due komrki o zoonej budowie, takie jak nasze, zawieraj miniaturowe
elektrownie powstae dawno temu z samodzielnie bytujcych bakterii, obecnie za
zaspokajajce w zasadzie wszystkie nasze potrzeby energetyczne. Zamiast tego mog
pisa: Wszystkie eukarionty maj mitochondria. Tak jest janiej i dobitniej. Po
zaznajomieniu si przez czytelnika z kilkoma nazwami przekazuj one wicej
informacji, i to tak zwile, e w tym wypadku natychmiast a prosi si pytanie: jak do
tego doszo? To za prowadzi nas prosto na skraj nieznanego ku najciekawszej nauce.
Staraem si zatem unika zbdnego argonu i przypominaem od czasu do czasu
znaczenie niektrych terminw, ale poza tym mam nadziej, e zaznajomicie si
z powtarzajcymi si nazwami. Jako dodatkowe uatwienie zamieciem te na kocu
krtki sownik zawierajcy najwaniejsze okrelenia. Mam nadziej, e
zainteresowany czytelnik, okresowo sprawdzajc znaczenie pewnych nazw, uzna t
ksik za cakowicie przystpn.
A do tego ywi szczer nadziej, e uda mi si was zainteresowa! w nowy,
wspaniay wiat, cho dziwny, jest autentycznie ekscytujcy idee, moliwoci,
rodzce si zrozumienie naszego miejsca w rozlegym Wszechwiecie. Nakrel zarysy
nowego, w duej mierze nieznanego krajobrazu, perspektywy od samego zarania ycia
a do kwestii naszego zdrowia i miertelnoci. Ten kolosalny zakres tematyki
szczliwie spaja kilka prostych koncepcji dotyczcych bon biologicznych
i gradientw protonowych. Najlepsze moim zdaniem ksiki o biologii od czasw
dziea Darwina to polemiki. Moja stara si kontynuowa t tradycj. Bd prbowa
was przekona, e energia wymusia ewolucj ycia na Ziemi, e te same siy powinny
dotyczy caego Wszechwiata, a synteza energii i ewolucji moe pomc nam poj,
dlaczego ewolucja ycia potoczyo si wanie tak, a nie inaczej; nie tylko na Ziemi,
lecz by moe take gdziekolwiek indziej w kosmosie.
 CZ I

PROBLEM
 ROZDZIA 1

Czym jest ycie?

Radioteleskopy dzie i noc bez chwili przerwy przepatruj niebo. Czterdzieci dwa
obserwatoria, rozproszone w lunej grupie, zajmuj spory obszar poronitych
krzewami wzgrz pnocnej Kalifornii. Ich biae czasze przypominaj pozbawione
wyrazu twarze, wpatrzone z nadziej w jaki punkt lecy poza horyzontem, jakby to
byo miejsce zbirki najedcw z kosmosu, usiujcych powrci do domu. Trafna
sprzeczno. Teleskopy nale do SETI, programu poszukiwania cywilizacji
pozaziemskich, organizacji od p wieku bezowocnie przeczesujcej niebo
w poszukiwaniu znakw istnienia ycia. Nawet rzecznicy programu nie wypowiadaj
si zbyt optymistycznie o szansach jego powodzenia. Jednak gdy kilka lat temu strumie
funduszy wysech, bezporedni apel do spoeczestwa sprawi, e kompleks Allen
Telescope Array znowu podj prac. Wedug mnie to przedsiwzicie jest gorzkim
symbolem niepewnoci ludzi co do wasnej pozycji we Wszechwiecie, a nawet
saboci samej nauki. Owa technologia rodem z fantastyki naukowej, enigmatyczna do
tego stopnia, e na zasadzie kontrastu wielu wydaje si wrcz otoczona aur
wszechwiedzy, wyrosa na mrzonce tak naiwnej, i ledwie znajdujcej jakiekolwiek
naukowe podstawy e we Wszechwiecie nie moemy by sami.
I cho teleskopy kompleksu nie wykrywaj ladw ycia, s bardzo cenne. Nie da si
spojrze przez nie w przeciwn stron i na tym polega ich prawdziwa sia. Czego
konkretnie tam szukamy? Czy istniejce we Wszechwiecie istoty ywe powinny by
tak do nas podobne, e one rwnie uywaj fal radiowych? Czy sdzimy, e bytujce
gdzie indziej formy ycia te powinny opiera si na zwizkach wgla? Czy potrzebuj
wody? Tlenu? Nie s to w gruncie rzeczy pytania o natur ycia w innych obszarach
Wszechwiata, lecz o ycie na Ziemi, o to, dlaczego toczy si ono w znany nam sposb.
Teleskopy to lustra, w ktrych odbijaj si pytania do ziemskich biologw. Problem
polega na tym, e w nauce chodzi o przewidywanie. W fizyce najbardziej palce
pytania stawia si o to, dlaczego prawa fizyki s takie, a nie inne, jakie fundamentalne
reguy pozwalaj przewidywa waciwoci Wszechwiata. Nawet jeli przyjmiemy,
e biologia odznacza si mniejsz zdolnoci do przewidywania i nie zawiera praw
porwnywalnych z prawami fizyki, trzeba stwierdzi, e sia przewidywania biologii
ewolucyjnej jest wrcz enujco niska. Wiemy bardzo wiele o molekularnych
mechanizmach ewolucji i o historii ycia na naszej planecie. O wiele mniej o tym,
ktre czci tej historii byy dzieem przypadku, co mogo potoczy si zupenie innym
torem na innych planetach, a ktre skutki wynikay z obowizujcych w fizyce praw lub
ogranicze.
Wiemy niewiele wcale nie przez brak stara. Szukaniem odpowiedzi trudzio si
wielu emerytowanych laureatw Nagrody Nobla i innych wybitnych luminarzy biologii.
Jednak mimo caej ich wiedzy i inteligencji trudno im byo zaj zgodne stanowisko.
Czterdzieci lat temu, u zarania biologii molekularnej, francuski biolog Jacques Monod
napisa synn ksik Przypadek i konieczno. Argumentowa w niej ponuro, e
powstanie ycia na Ziemi byo dziwacznym przypadkiem i w pustym Wszechwiecie
yjemy sami. Kocowe linijki dziea, tonem bliskie poezji, to ju amalgamat nauki
i metafizyki:

Stare przymierze jest zerwane: czowiek nareszcie wie, e jest sam

w obojtnym ogromie Wszechwiata, z ktrego wyoni si na skutek przypadku.
Jego obowizki, podobnie jak jego los, nigdzie nie s wpisane. To on ma
dokona wyboru midzy Krlestwem a ciemnociami1.

Od tamtego czasu inni badacze dowodz czego wrcz przeciwnego: e ycie jest
nieuniknionym rezultatem kosmicznej chemii. Powstaje ono szybko i niemal wszdzie.
Kiedy za na planecie kwitnie ju ycie, co si wtedy dzieje? C, rwnie w tym
wypadku brakuje zgodnego stanowiska. Ograniczenia inynieryjne mog zmusza
ycie do podania zbiegajcymi si drogami wiodcymi w podobne miejsca,
niezalenie od punktu startu. Ze wzgldu na si grawitacji zwierzta latajce
prawdopodobnie bd lekkie i wyposaone w co w rodzaju skrzyde. Mwic za
oglniej: by moe ycie musi przybiera struktur komrkow, zoon z maych
jednostek utrzymujcych we wntrzu warunki odmienne od wiata zewntrznego. Jeli
takie wymogi dominuj, ycie w innych miejscach we Wszechwiecie moe czy
z ziemskim bliskie podobiestwo. Albo na odwrt moe o wszystkim decyduje
przypadek i natura ycia zaley od tego, jakie istoty akurat przeyy globalne
kataklizmy, takie jak zderzenie z asteroid, ktra stara z powierzchni Ziemi dinozaury?
A gdyby cofn zegar do czasw kambru, p miliarda lat wstecz, kiedy
w skamieniaociach po raz pierwszy objawia si eksplozja ladw obecnoci
zwierzt, i ponownie wprawi go w ruch? Czy ten rwnolegy wiat byby podobny do
naszego? Moe po wzgrzach pezayby gigantyczne, ldowe omiornice?
Jedn z przyczyn, dla ktrych wycelowujemy teleskopy w kosmos, jest fakt, e tu, na
Ziemi, mamy do czynienia z badan prb, ktrej liczebno wynosi jeden.
Z perspektywy statystyki nie moemy stwierdzi, co wymusio o ile istnia taki
czynnik ewolucj ycia na Ziemi. Ale gdyby naprawd tak byo, to ani ta ksika, ani
adne inne nie miayby sensu. Prawa fizyki obowizuj w caym Wszechwiecie, tak
samo waciwoci obficie wystpujcych pierwiastkw, std za wynika
wiarygodno chemii. Ziemskie ycie ma wiele dziwnych cech, na przykad takich jak
pe i starzenie si, ktrych sens istnienia nurtowa przez wieki najlepszych biologw.
Gdybymy na podstawie pierwszych zasad chemicznej natury Wszechwiata umieli
okreli przyczyn powstania tych dziwnych cech i orzec, dlaczego ycie toczy si
wanie tak, a nie inaczej, wiat statystycznego prawdopodobiestwa znowu stanby
przed nami otworem. ycie na Ziemi, tak naprawd, nie jest prb liczc jeden
element lecz dla celw praktycznych uznaje si je za nieskoczony zbir
rnorodnych organizmw ewoluujcych przez nieskoczenie dugi okres. Niemniej
jednak teoria ewolucji na podstawie pierwszych zasad nie prognozuje przebiegu ycia
na Ziemi. Nie chc przez to powiedzie, e uwaam teori ewolucji za bdn, bo tak
nie jest, po prostu nie zawiera ona proroctw. W tej ksice przekonuj, e na ewolucj
pierwszych organizmw powanie wpyway ograniczenia zwizane z energi, ktre
w istocie umoliwiaj przewidzenie na podstawie pierwszych zasad przynajmniej
niektrych najbardziej fundamentalnych cech ycia. Zanim bdziemy si mogli zaj
tymi ograniczeniami, musimy rozway, dlaczego biologia ewolucyjna nie formuuje
prognoz i czemu owe zwizane z energi ograniczenia i wymogi w duej mierze
pozostay przez wikszo badaczy niezauwaone. Dopiero w cigu ostatnich kilku lat
ten problem jaskrawo si uwidoczni, cho dostrzegli go niemal jedynie naukowcy
zajmujcy si biologi ewolucyjn. W samym sercu biologii uwidocznia si gboka
i niepokojca luka.
Za ten przykry stan rzeczy moemy do pewnego stopnia wini DNA. Jak na ironi, er
nowoczesnej biologii molekularnej wraz z caym postpem w technologiach badania
DNA zapocztkowa fizyk, Erwin Schrdinger. W 1944 roku opublikowa ksik
Czym jest ycie?, w ktrej postawi dwie kluczowe tezy: po pierwsze, ycie w jaki
sposb opiera si uniwersalnej skonnoci do rozpadu, skonnoci do wzrostu entropii
(nieuporzdkowania) w myl drugiej zasady termodynamiki; po drugie, sztuczka
umoliwiajca yciu lokalne unikanie entropii ma swoj przyczyn w genach. Badacz
wysun hipotez, e materia genetyczny to kryszta aperiodyczny, ktrego struktura
nie powtarza si w taki sam sposb, tote moe on suy jako zakodowany
scenariusz podobno to pierwszy przypadek uycia tego terminu w pimiennictwie
biologicznym. Sam Schrdinger zakada (jak wikszo wczesnych biologw), e
wspomniany quasi-kryszta musi zalicza si do biaek. Jednak w cigu szalonej dla
nauki dekady Crick i Watson wydedukowali krystaliczn struktur DNA. W drugiej
publikacji w Nature z 1953 roku pisali: Wobec tego wydaje si prawdopodobne, e
dokadna sekwencja zasad stanowi kod zawierajcy informacj genetyczn. To zdanie
tworzy fundament nowoczesnej biologii. Dzisiejsza biologia to nauka o informacji:
sekwencje genomw przedstawia si in silico2, a ycie definiuje si w kategoriach
przepywu informacji.
Genomy to brama do czarodziejskiego wiata. Tomy zakodowanego zapisu
genetycznego, w naszym przypadku zawierajcego 3 miliardy liter, czyta si niczym
eksperymentaln powie o dziwacznej interpunkcji i fabule sporadycznie
zachowujcej spjno; powie skomponowan w formie krtkich rozdziaw,
rozdzielonych fragmentami powtarzajcego si tekstu, wierszami, pustymi stronami
i zapisami strumienia wiadomoci. Niewielki odsetek naszego genomu, niecae
2 procent, koduje biaka; wiksza cz peni funkcje regulacyjne; rola reszty DNA
wzbudza gwatowne spory midzy uprzejmymi skdind naukowcami3. Dla nas nie ma
to teraz znaczenia. Nie ulega wtpliwoci, e genomy mog zawiera dziesitki tysicy
genw, ktrych ekspresja regulowana jest w niezwykle zoony sposb, co pozwala
ostatecznie na przykad na przeksztacenie gsienicy w motyla lub dziecka w dorosego
czowieka. Porwnanie genomw zwierzt, rolin, grzybw i jednokomrkowych ameb
wykazuje, e u tych organizmw zachodz takie same procesy. W genomach ogromnie
rnicych si wielkoci i typem znajdujemy warianty tych samych genw, takie same
elementy regulacyjne, takie same samolubne replikatory (na przykad wirusy) oraz takie
same powtarzajce si odcinki nonsensownego DNA. Cebula, pszenica i ameby maj
wicej genw i DNA ni my. Pewne pazy aby i salamandry maj genomy rnice
si od siebie o dwa rzdy wielkoci: genomy niektrych salamander s 40 razy
wiksze od naszego, a u niektrych ab s przeszo trzykrotnie mniejsze. Gdybymy
mieli jednym zdaniem podsumowa ograniczenia dotyczce architektury genomu,
powiedzielibymy: ujdzie cokolwiek.
To wane. Skoro genomy to informacje i w zasadzie nie ma ogranicze co do ich
wielkoci i struktury, to nie ma te ogranicze dotyczcych samych informacji. To nie
znaczy, e genomy nie maj w ogle adnych ogranicze. Oczywicie maj. Na genomy
oddziauje dobr naturalny, a take bardziej przypadkowe czynniki duplikacje genw,
chromosomw lub caych genomw, inwersje, delecje oraz inwazje pasoytniczego
DNA. Swoj rol odgrywa take nisza ekologiczna, konkurencja midzygatunkowa oraz
liczebno populacji. Z naszego punktu widzenia wszystkie te czynniki s
nieprzewidywalne. Stanowi cz rodowiska. Jeli rodowisko jest dokadnie
okrelone, moemy przewidzie wielko genomu konkretnego gatunku. Jednak
nieskoczenie wiele gatunkw yje w mikrorodowiskach o bezkresnej rnorodnoci:
od wntrza innych komrek przez ludzkie miasta a do wiata wysokich cinie
oceanicznych gbi. W tej kwestii nie tyle ujdzie cokolwiek, ile ujdzie wszystko.
Po genomach powinnimy si spodziewa tyle zrnicowania, ile czynnikw
oddziauje na nie w tych rnorodnych rodowiskach. Genomy nie prognozuj
przyszoci, tylko przypominaj przeszo: odzwierciedlaj wymogi, ktrym musiay
sprosta w swojej historii.
Ponownie zastanwmy si nad innymi wiatami. Jeli dla ycia najwaniejsza jest
informacja, ktra nie podlega adnym ograniczeniom, to nie moemy przewidzie, jak
mogoby wyglda ono na innej planecie; wiemy tylko, e nie byoby sprzeczne
z prawami fizyki. Z chwil powstania jakiego materiau umoliwiajcego
dziedziczenie DNA bd innego tor ewolucji pozbywa si ogranicze ze strony
informacji i przestaje by przewidywalny na podstawie pierwszych zasad. To, co
w toku ewolucji rzeczywicie powstanie, bdzie zalee od warunkw lokalnego
rodowiska, przypadkowych zdarze w historii rozwoju oraz zmylnoci doboru
naturalnego. Jednak spjrzmy z powrotem na Ziemi. Powysze stwierdzenie jest
uzasadnione w odniesieniu do ogromnego zrnicowania dzisiejszego ycia, lecz przez
wiksz cz dugiej historii Ziemi po prostu nie byo prawd. Wydaje si, e przez
miliardy lat ycie podlegao ograniczeniom w sposb, ktrego nie da si atwo
zinterpretowa w kategoriach genomw, historii lub rodowiska. Do niedawna
osobliwe dzieje ycia na naszej planecie byy dalekie od wyjanienia, zreszt nawet
dzi ich szczegy budz wiele kontrowersji. Pozwol sobie nakreli wyaniajcy si
obraz, a dla kontrastu przedstawi go na tle starszych wersji, ktre obecnie wygldaj
na bdne.

KRTKA HISTORIA PIERWSZYCH 2 MILIARDW LAT DZIEJW YCIA

Nasza planeta istnieje okoo 4,5 miliarda lat (czyli ma 4500 milionw lat). Na
pocztku jej dziejw, przez okoo 700 milionw lat, kiedy Ukad Soneczny dopiero si
ksztatowa, pustoszyo j intensywne bombardowanie asteroidami. We wczesnym
okresie potne zderzenie z ciaem niebieskim wielkoci Marsa prawdopodobnie
doprowadzio do powstania Ksiyca. W odrnieniu od skorupy Ziemi, ktr
bezustannie przeksztacaj aktywne czynniki geologiczne, nieskazitelna powierzchnia
Ksiyca zachowaa dowody owego wczesnego bombardowania w postaci kraterw,
ktrych wiek okrelono na podstawie badania prbek ska, przywiezionych przez
astronautw z programu Apollo.
Mimo braku ziemskich ska o porwnywalnym wieku nadal istnieje kilka wskazwek
co do warunkw panujcych na Ziemi we wczesnym stadium jej istnienia. Szczeglnie
skad cyrkonw (drobnych krysztaw krzemianu cyrkonu, mniejszych od ziaren piasku,
znajdowanych w wielu skaach) sugeruje wczeniejsze, ni przedtem uwaano,
wystpowanie oceanw. Na podstawie datowania izotopami uranu mona orzec, e te
zadziwiajco solidne krysztay powstay od 4 do 4,4 miliarda lat temu, a pniej
gromadziy si jako ziarna detrytusu w skaach osadowych. Krysztay cyrkonu
zachowuj si jak mae klatki chwytajce zanieczyszczenia chemiczne,
odzwierciedlajc tym samym rodowisko, w jakim si utworzyy. Waciwoci
chemiczne wczesnych cyrkonw sugeruj, e powstay one w stosunkowo niskich
temperaturach i w obecnoci wody. Krysztay cyrkonu wskazuj na obraz daleki
od wulkanicznego pieka z oceanami wrzcej lawy, sugestywnie przedstawianego
w artystycznych impresjach pejzau z okresu nazywanego zasadniczo hadeikiem;
zamiast tego sugeruj spokojniejszy, wodny wiat z ograniczonymi poaciami ldu.
Podobnie dawna idea pierwotnej atmosfery nasyconej gazami takimi jak metan,
wodr i amoniak, reagujcymi ze sob i dajcymi w ten sposb pocztek czsteczkom
zwizkw organicznych, nie utrzymuje si w wietle bada nad cyrkonami. W ich
krysztay wbudowyway si (gwnie w formie tlenkw) pierwiastki ladowe, takie jak
cer. Dua zawarto ceru w najwczeniejszych cyrkonach sugeruje, e w atmosferze
dominoway wydzielane przez wulkany gazy zawierajce atomy tlenu (zwaszcza
dwutlenek wgla, para wodna i dwutlenek siarki), a take azot. Skad tej mieszaniny
nie odbiega od dzisiejszego powietrza, z jednym wyjtkiem: brak w niej byo samego
tlenu, ktry nie wystpowa obficie a do czasw znacznie pniejszych, po pojawieniu
si fotosyntezy. Odczytywanie istoty dawno nieistniejcego wiata z cyrkonw nadaje
wielk wag kilku rozsianym krysztaom wielkoci ziaren piasku, lepszy jednak taki
dowd ni aden. Z nowych danych wyania si obraz planety zaskakujco podobnej do
dzisiejszej. W wyniku sporadycznych zderze z asteroidami ocean mg czciowo
wyparowa, lecz jest raczej mao prawdopodobne, eby takie zdarzenie zakcio ycie
bakteriom w morskiej gbi o ile zdyy ju wyewoluowa.
Najstarsze dowody istnienia ycia s rwnie skromne, lecz mog datowa si
od okresu powstania niektrych z najwczeniejszych znanych nam ska w grupie
geologicznej Isua oraz na wyspie Akilia (w poudniowo-zachodnim rejonie
Grenlandii). Ich wiek wynosi okoo 3,8 miliarda lat (zob. kalendarz na rycinie 2).
Wspomniane dowody nie wystpuj w postaci skamieniaoci ani zoonych czsteczek
pochodzcych z ywych komrek (czyli biomarkerw), lecz po prostu nielosowego
rozoenia atomw wgla w graficie. Wgiel wystpuje w dwch stabilnych formach,
czyli izotopach, rnicych si nieznacznie mas4. Enzymy (biaka odgrywajce
w reakcjach w ywych komrkach rol katalizatorw) nieznacznie preferuj lejsz
form wgla, 12C, ktra w wyniku tego przewanie gromadzi si w materii
pochodzenia organicznego. Atomy mona uzna za mae pieczki pingpongowe; nieco
mniejsze pieczki odbijaj si i lec odrobin szybciej, maj wic wiksze szanse, e
wpadn na enzymy i zostan przeksztacone w wgiel organiczny. Cisza forma wgla,
13C, stanowica zaledwie 1,1 procent ogu atomw wgla, zachowuje si odwrotnie:
jest bardziej prawdopodobne, e pozostanie w oceanie i zamiast w materii organicznej,
bdzie gromadzi si w wglanach wytrcajcych si w postaci ska osadowych,
takich jak wapienie. Te drobne rnice s niezmienne do tego stopnia, e czsto uznaje
si je za oznak istnienia ycia. ywe komrki podobnie frakcjonuj nie tylko wgiel,
lecz take inne pierwiastki: elazo, siark i azot. Wanie takie izotopowe
frakcjonowanie udokumentowano w inkluzjach grafitowych grupy Isua i na wyspie
Akilia.

Rycina 2 Kalendarz ycia

 Powyszy kalendarz pokazuje przyblione daty niektrych kluczowych zdarze we wczesnych
stadiach ewolucji. Wrd tych dat wiele jest niepewnych i dyskusyjnych, ale wikszo dowodw
sugeruje, e bakterie i archeony pojawiy si od 1,5 do 2 miliardw lat przed eukariontami.

Wszystkie aspekty tych prac badawczych, od wieku ska a do samego istnienia

drobnych ziaren wgla, stanowicych oznak istnienia ycia, podawano w wtpliwo.
Co wicej, stao si jasne, e frakcjonowanie izotopowe w ogle nie jest cech
dotyczc wycznie ycia mog je imitowa, cho na mniejsz skal, procesy
geologiczne zachodzce w kominach hydrotermalnych. Nawet jeli grenlandzkie skay
s tak stare, jak si wydaje, i rzeczywicie zawieraj frakcjonowany wgiel, to wci
jeszcze nie jest to dowd istnienia ycia. Moe brzmi to zniechcajco, lecz w pewnym
sensie wanie tego powinnimy si spodziewa. Bd argumentowa, e rozrnienie
midzy yw planet to znaczy aktywn geologicznie a yw komrk to jedynie
kwestia definicji. Nie ma tu cile okrelonej linii podziau. Geochemia przechodzi
gadko w biochemi. To, e w tych starych skaach nie moemy odrni geologii
od biologii, dobrze si z tym zgadza. Mamy yw planet dajc pocztek yciu i nie da
si ich rozdzieli bez rozerwania cigoci.
Jeli przeskoczy naprzd o kilkaset milionw lat, dowd na istnienie ycia staje si
bardziej uchwytny, solidny i dostpny badaniu to staroytne skay w Australii
i Republice Poudniowej Afryki. Wystpuj tam mikroskamieniaoci bardzo
przypominajce wygldem komrki, cho prba zaklasyfikowania ich do
wspczesnych grup organizmw to niewdziczne zadanie. Wiele owych drobnych
skamieniaoci pokrywa wgiel, take i tutaj wykazujcy w skadzie izotopowym
charakterystyczne oznaki, lecz tym razem bardziej jednolite i silniej wyraone,
sugerujce raczej uporzdkowany metabolizm, a nie przypadkowe procesy
hydrotermalne. S te struktury przypominajce stromatolity, owe sklepione katedry
ku czci bakteryjnego ycia, w ktrych komrki narastay warstwa po warstwie, pokady
pogrzebane pod nastpnymi ulegay mineralizacji, obracay si w kamie i w kocu
wbudowyway si w wysokie na metr formacje skalne o uderzajco warstwowym
ukadzie. Poza tymi bezporednimi skamieniaociami od 3,2 miliarda lat istniej
ogromne struktury geologiczne o powierzchni liczcej setki kilometrw kwadratowych
i gruboci idcej w dziesitki metrw, zwaszcza wstgowe formacje elaziste i bogate
w wgiel upki. Skonni jestemy myle, e bakterie i mineray zajmuj rne sfery,
przeciwstawia ycie materii nieoywionej, lecz w istocie wiele ska osadowych
odkadao si, i to na kolosaln skal, w rezultacie procesw bakteryjnych.
W przypadku wstgowych formacji elazistych z uderzajco piknymi pasami
czerwieni i czerni bakterie pozbawiay elektronw elazo rozpuszczone w oceanach
(takie zwizki elazawe wystpuj obficie w warunkach braku tlenu) i pozostawiay
po sobie nierozpuszczalne szcztki: rdz tonc w gbinach. Przyczyna powstania
pasw w tych bogatych w elazo skaach jest niezrozumiaa, lecz oznaki izotopowe
ponownie zdradzaj tu rk biologii.
Te ogromne zoa wskazuj nie tylko na istnienie ycia, lecz take fotosyntezy. Nie
znanej nam postaci fotosyntezy, ktr widzimy naokoo w zielonych liciach rolin oraz
w glonach, ale jej prostszej poprzedniczki. We wszystkich formach fotosyntezy energia
wiata pozbawia elektronw niechtnego dawc. Elektrony zostaj nastpnie si
wbudowane w czsteczki dwutlenku wgla i tak tworz si zwizki organiczne.
Poszczeglne formy fotosyntezy rni si rdami elektronw, ktre mog pochodzi
z najrniejszych substancji, najczciej z rozpuszczalnych (elazawych) zwizkw
elaza, siarkowodoru lub wody. W kadym przypadku po przeniesieniu elektronw na
dwutlenek wgla pozostaj odpady, odpowiednio: rdzawe zoa elaza, siarka
w postaci pierwiastkowej (siarka rodzima) i tlen. Zdecydowanie najtwardszym
orzechem do zgryzienia okazuje si woda. ycie ktre, jak zauway biochemik
Albert Szent-Gyrgyi, nie jest niczym innym, tylko elektronem poszukujcym miejsca,
w ktrym mgby spocz 3,2 miliarda lat temu pozyskiwao elektrony prawie
ze wszystkich pozostaych rde. Dokadny moment, kiedy dawc elektronw staa si
woda, budzi kontrowersje. Niektrzy twierdz, e zdarzyo si to ju we wczesnym
stadium ewolucji, lecz obecne dane wskazuj raczej, e fotosynteza tlenowa
(oksygeniczna) pojawia si 2,9 do 2,4 miliarda lat temu, niedugo przed
katastrofalnym okresem globalnych zaburze, kryzysem, jaki nawiedzi Ziemi
w poowie jej istnienia. Ten kryzys wieku redniego zacz si od zlodowace, okresu
znanego pod nazw Ziemi nieki, po ktrym okoo 2,2 miliarda lat temu nastpio
powszechne utlenianie si ziemskich ska wielkie zdarzenie oksydacyjne. Jego
ladem s rdzawe czerwone zoa, definitywna oznaka obecnoci tlenu w powietrzu.
Na wzrost zawartoci tlenu w atmosferze wskazuj jednak nawet same globalne
zlodowacenia. W wyniku utleniania metanu tlen usun z powietrza silny gaz
cieplarniany, inicjujc gwatowne ochodzenie i zamarzanie caej planety5.
Po wyewoluowaniu tlenowej fotosyntezy ycie dysponowao ju w zasadzie penym
zestawem metabolicznych narzdzi. Nasza podr z przystankami, obejmujca prawie
2 miliardy lat historii Ziemi czas trzykrotnie duszy ni cay okres istnienia zwierzt
nie moe by dokadna we wszystkich szczegach, ale warto zatrzyma si na
moment, by si zastanowi nad tym, co w szerszy obraz mwi o dzisiejszym wiecie.
Po pierwsze, ycie powstao bardzo wczenie, prawdopodobnie od 3,5 do 4 miliardw
lat temu (o ile nie wczeniej), w wodnym wiecie nie tak znowu wiele rnicym si
od naszego. Po drugie, od 3,5 do 3,2 miliarda lat temu bakterie wynalazy ju
wikszo form metabolizmu, w tym wiele postaci oddychania komrkowego
i fotosyntezy. Przez miliard lat wiat by wielkim kotem bakterii wykazujcych
biochemiczn pomysowo, ktr moemy si jedynie zachwyca6. Frakcjonowanie
izotopowe sugeruje, e przeszo 2,5 miliarda lat temu wszystkie gwne cykle
pokarmowe (biogeochemiczne) wgla, azotu, siarki, elaza i tak dalej byy ju
obecne. Jednak dopiero po wzrocie zawartoci tlenu w atmosferze, co nastpio
2,4 miliarda lat temu, ycie przeobrazio nasz planet do tego stopnia, e w bujny
bakteryjny wiat mona by byo zidentyfikowa jako yw planet nawet z kosmosu.
Dopiero wtedy w atmosferze zacza si gromadzi reaktywna mieszanina gazw,
takich jak tlen i metan, stale uzupeniana przez ywe komrki, zdradzajc lad
oddziaywania rki biologii w skali caej planety.

PROBLEM GENW I RODOWISKA

Wielkie zdarzenie oksydacyjne od dawna uznawano za punkt zwrotny w historii naszej

ywej planety. Jednak w ostatnich latach ocena jego znaczenia ulega radykalnej
zmianie, a nowa interpretacja ma dla zawartej w mojej ksice polemiki kluczowe
znaczenie. Wedug starej wersji tlen stanowi najwaniejszy czynnik rodowiskowy,
determinujcy ycie. Zgodnie z tym tropem rozumowania tlen nie okrela, co powstanie
w wyniku ewolucji, lecz umoliwia znacznie wiksz zoono tego procesu,
zwolnienie ewolucyjnych hamulcw. Na przykad zwierzta utrzymuj si przy yciu,
fizycznie przemieszczajc si i polujc na ofiary, a czasem same staj si obiektem
polowania. Oczywicie wymaga to mnstwa energii, atwo zatem zrozumie, e
zwierzta nie mogyby istnie w warunkach braku tlenu i oddychania tlenowego,
dostarczajcego energii w iloci wikszej o cay rzd wielkoci ni inne formy
oddychania7. To stwierdzenie brzmi tak beznamitnie i nieciekawie, e prawie nie
warto podawa go w wtpliwo. Oto cz problemu: ta kwestia nie zachca do
gbszych rozwaa. Przyjmujemy za pewnik, e zwierzta potrzebuj tlenu (nawet jeli
nie zawsze to prawda), zatem tlen stanowi dla nich wsplny mianownik. Wobec tego
prawdziwe problemy w biologii ewolucyjnej to te dotyczce cech i zachowa zwierzt
lub rolin. Przynajmniej tak by si wydawao.
Taki pogld skrycie wspiera podrcznikow wersj historii Ziemi. Przewanie
uwaamy tlen za co zdrowego i korzystnego, lecz w istocie z perspektywy pierwotnej
biochemii wcale taki nie jest to pierwiastek toksyczny i reaktywny. W miar wzrostu
stenia tlenu, gosi dalej podrcznikowa historia, w niebezpieczny gaz podda cay
wiat drobnoustrojw silnej presji selekcyjnej. Nie brakuje drastycznych opowieci
o masowym wymieraniu, ktre wykoczyo wszystkie te organizmy Lynn Margulis
nazwaa to tlenowym holocaustem. Mona czsto usysze zapewnienia, e nie ma co
za bardzo si martwi brakiem ladw tego kataklizmu w skamieniaociach: przecie
mikroorganizmy s naprawd mae, a wszystko si dziao okropnie dawno temu. Tlen
wymusi na tych organizmach nowe relacje symbioz i endosymbioz, dziki ktrym
wymieniay si one z partnerami bytujcymi obok lub w ich wntrzu narzdziami
potrzebnymi do przeycia. Przez setki milionw lat stopniowo rosa zoono,
komrki bowiem nauczyy si nie tylko radzi sobie z tlenem, lecz take czerpa
korzyci z jego reaktywnoci: w toku ewolucji rozwino si u nich oddychanie
tlenowe, dajce im o wiele wicej energii. Due, zoone, oddychajce tlenem komrki
umieciy DNA w wyspecjalizowanym przedziale (jdrze) i przekazay potomnym
swoj nazw eukarionty od greckiego okrelenia oznaczajcego dosownie
prawdziwe jdro. Raz jeszcze powtarzam: to podrcznikowa historia. Przedstawi
argumenty, e jest ona bdna.
Wszystkie zoone formy ycia, ktre dzi widzimy wok siebie roliny, zwierzta,
glony, grzyby i protisty (due komrki, takie jak ameby) s zbudowane z komrek
eukariotycznych. Eukarionty stale rosy w si, gosi dalej historia, osigajc
dominacj w cigu miliarda lat okresu zwanego, jak na ironi, nudnym miliardem,
bo niewiele z tamtych czasw zapisao si w skamieniaociach. Jednak w tych
z okresu sprzed 1,61,2 miliarda lat zaczynamy znajdowa pojedyncze komrki bardzo
przypominajce eukarionty, niektre nawet pasujce jak ula do wspczesnych grup
organizmw, takich jak krasnorosty i grzyby.
Wwczas, okoo 750600 milionw lat temu, nadszed nastpny okres globalnych
zaburze i seria kolejnych epizodw Ziemi nieki. Wkrtce potem poziom tlenu
szybko wzrs niemal do wspczesnego stenia, a w skamieniaociach raptownie
pojawiy si pierwsze lady zwierzt. Najwczeniejsze due skamieniaoci miay do
metra rednicy utworzya tajemnicza grupa symetrycznych form przypominajcych
pierzaste licie, ktre wikszo paleontologw uznaje za zwierzta ywice si
pokarmem odfiltrowanym z wody, cho inni si upieraj, e to tylko porosty. Chodzi
o faun ediakarask, pieszczotliwie nazywan wendobiontami. Nastpnie wikszo
tych form ycia znika w akcie masowego wymierania. Wyginy rwnie gwatownie,
jak si pojawiy. U zarania ery kambryjskiej, 541 milionw lat temu wrd biologw
to data rwnie pamitna jak rok 1066 czy 1492 zastpiy je atwiejsze do rozpoznania
gatunki zwierzce, rozwijajce si w eksplozywnym tempie. Due i ruchliwe,
obdarzone oczyma o zoonej budowie i zatrwaajcymi przydatkami, owi zajadli
drapiecy i ich przeraajce, opancerzone ofiary, caa ta przyroda o zakrwawionych
kach i pazurach wkroczya przebojem na scen ewolucji ju we wspczesnym,
darwinowskim wydaniu.
W jakim stopniu w scenariusz w istocie jest bdny? Na pierwszy rzut oka wydaje
si wiarygodny. Jednak moim zdaniem bd tkwi w jego podtekcie, a po bliszym
poznaniu okazuje si, e rwnie w wielu szczegach. Okrelenie podtekst odnosi
si do wzajemnej zalenoci genw i rodowiska. Cay scenariusz obraca si wok
tlenu pono kluczowej rodowiskowej zmiennej, ktra umoliwia genetyczn
przemian, zwalniajc hamulce krpujce innowacje. Wzrost stenia tlenu nastpi
dwukrotnie: w trakcie wielkiego zdarzenia oksydacyjnego, okoo 2,4 miliarda lat temu,
i ponownie pod koniec przedwiecznego okresu prekambryjskiego, 600 milionw lat
temu (rycina 2). Za kadym razem, gosi dalej nasza historia, rosncy poziom tlenu
zwalnia ograniczenia hamujce rozwj struktury i funkcji. Po wielkim zdarzeniu
oksydacyjnym, przynoszcym nowe zagroenia, ale i szanse, komrki prowadziy
wzajemn wymian na zasadzie seryjnej endosymbiozy, stopniowo nabywajc cech
zoonoci budowy prawdziwych komrek eukariotycznych. Kiedy przed eksplozj
kambryjsk poziom tlenu zwikszy si drugi raz, ograniczenia fizyczne zostay
cakowicie zmiecione niby powiewem czarodziejskiej peleryny, po raz pierwszy
odsaniajc moliwo rozwoju zwierzt. Nikt nie twierdzi, e tlen stanowi fizyczny
motor tych przemian, raczej czynnik przeksztacajcy rodowisko, w ktrym dokonywa
si dobr naturalny. W caym bezkresie wolnego od ogranicze rodowiska swobodnie
rozprzestrzeniay si genomy, a zawartych w nich informacji nic ju nie krpowao.
ycie kwito bujnie, zasiedlajc wszystkie wyobraalne nisze, na wszelkie moliwe
sposoby.
Taki pogld na ewolucj mona rozpatrywa w kategoriach materializmu
dialektycznego, zgodnego z prawidami wyznawanymi przez niektrych czoowych
biologw ewolucyjnych w okresie krlowania neodarwinowskiego ewolucjonizmu
syntetycznego, czyli od pocztku a do poowy XX wieku. Istniej dwa wzajemnie
przenikajce si przeciwiestwa: geny i rodowisko, innymi sowy, natura
i wychowanie. Biologia ma zwizek z genami, a zachowanie ze rodowiskiem. Nad
czym tu si jeszcze gowi? C, w biologii chodzi nie tylko o geny i rodowisko:
istniej te komrki i ograniczenia dotyczce ich budowy fizycznej, te za jak si
przekonamy bezporednio maj niewiele wsplnego zarwno z genami, jak
i ze rodowiskiem. Prognozy wynikajce z tych odmiennych pogldw na wiat s
uderzajco rne.
Wemy pierwszy z moliwych do wyboru modeli: interpretacj ewolucji
w kategoriach genw i rodowiska. Brak tlenu na Ziemi we wczesnym stadium jej
istnienia to gwny rodowiskowy czynnik ograniczajcy. Wystarczy doda tlen
i ewolucja kwitnie. Cay wiat oywiony, wystawiony na dziaanie tlenu, ulega takim
lub innym wpywom i musi si przystosowa. Niektre komrki przypadkowo okazuj
si lepiej dostosowane do warunkw tlenowych i rozmnaaj si, inne za gin. Jednak
istnieje wiele rnych mikrorodowisk. Wzrost poziomu tlenu nie oznacza, e na caym
wiecie w tlenowej powodzi powstaje jaki jednolity ekosystem w pierwiastek
powoduje oksydacj mineraw na ldzie i rozpuszcza si w oceanach, a to wzbogaca
rwnie beztlenowe nisze ekologiczne. Zwiksza si dostpno azotanw, azotynw,
siarczanw, siarczynw i tak dalej. Komrki mog wykorzystywa wszystkie te
zwizki w procesie oddychania komrkowego zamiast tlenu, wobec tego
w beztlenowym wiecie kwitnie oddychanie beztlenowe. To wszystko w nowym
wiecie przyczynia si do rozwoju wielu rnych sposobw bytowania.
Wyobramy sobie w rodowisku przypadkow mieszanin komrek. Niektre z nich,
takie jak ameby, w celu utrzymania si przy yciu fizycznie pochaniaj inne komrki
w procesie zwanym fagocytoz. Inne prowadz fotosyntez. Jeszcze inne, jak grzyby,
trawi skadniki pokarmowe na zewntrz, co nazywa si osmotrofi. Przy zaoeniu, e
struktura komrek nie narzuca im nieprzezwycionych ogranicze, moglibymy
postawi hipotez, i owe rne rodzaje komrek pochodz od rnych bakteryjnych
przodkw. Jedna komrka macierzysta przypadkowo okazaa si odrobin lepsza
w jakiej prymitywnej formie fagocytozy, kolejna w prostej postaci osmotrofii, jeszcze
inna w fotosyntezie. Z czasem ich komrki potomne stay si bardziej
wyspecjalizowane i lepiej przystosowane do tego okrelonego trybu ycia.
Mona to uj bardziej naukowo: jeli wzrost poziomu tlenu umoliwi rozkwit
nowych trybw ycia, mona by si spodziewa wystpienia radiacji polifiletycznej,
w ktrej niespokrewnione ze sob komrki lub organizmy (nalece do rnych typw,
ac. phylum) szybko si przystosowuj i daj pocztek nowym gatunkom,
zasiedlajcym wolne nisze ekologiczne. Wanie taki wzorzec widujemy czasami.
Radiacja organizmw nalecych do dziesitek rnych typw zwierzt dokonaa si
w okresie eksplozji kambryjskiej. W rezultacie na przykad z gbek i szkarupni
powstay stawonogi i robaki. Wielkim radiacjom w wiecie zwierzcym towarzyszyy
rwnorzdne radiacje glonw i grzybw, a take protistw, takich jak orzski.
Ekologia staa si o wiele bardziej zoona i to samo w sobie pobudzio dalsze
przemiany. Bez wzgldu na to, czy to wanie przypyw tlenu zainicjowa eksplozj
kambryjsk, czy moe co innego, wszyscy zgadzaj si w jednej kwestii: przemiany
rodowiska rzeczywicie wpyny na dobr naturalny. Wydarzyo si co, co na
zawsze zmienio oblicze wiata.
Skonfrontujmy ten wzorzec z innym, ktrego bymy si spodziewali, gdyby
dominoway ograniczenia strukturalne. Dopki czynnik hamujcy nie zostaby
przezwyciony, dopty obserwowalibymy ograniczone zmiany reakcji na kad
przemian w rodowisku. Moglibymy oczekiwa dugich okresw zastoju, nieczuych
na zmiany rodowiskowe, z bardzo sporadycznymi epizodami radiacji
monofiletycznych. To znaczy, e gdyby okrelona grupa organizmw wskutek jakiego
rzadkiego przypadku przezwyciya swoje wewntrzne ograniczenia strukturalne,
w pojedynk dokonaaby radiacji i zasiedlia wolne nisze (cho zapewne
z opnieniem trwajcym do czasu, a umoliwiyby to przemiany rodowiskowe).
Oczywicie widujemy i to. W pozostaociach z okresu eksplozji kambryjskiej
dostrzegamy lady radiacji rnych grup zwierzt, ale nie widzimy mnogich punktw
wyjcia rozwoju wiata zwierzcego. Wszystkie grupy zwierzt maj wsplnego
przodka, podobnie jak wszystkie roliny. Rozwj wielokomrkowego organizmu
o zoonej budowie, obejmujcej wyodrbnione komrki linii germinalnej (pciowej)
i somatyczne (z ktrych skada si cae ciao), jest trudny. Ograniczenia tego procesu
wi si czciowo z wymogiem istnienia precyzyjnego programu rozwojowego,
poddajcego los poszczeglnych komrek cisej kontroli. Mimo to na poziomie mniej
zoonych organizmw czsto w jakim stopniu dochodzi do rozwoju form
wielokomrkowych: znanych jest okoo trzydziestu odrbnych ich przykadw, wrd
glonw, grzybw i luzowcw. Wydaje si jednak, i w pewnej szczeglnej sytuacji
fizyczne ograniczenia strukturalne dotyczce struktury komrki dominoway
w takim stopniu, e przytaczay wszystko inne: chodzi o powstanie komrki
eukariotycznej (duej komrki o zoonej budowie) w nastpstwie wielkiego zdarzenia
oksydacyjnego.

CZARNA DZIURA W SAMYM SERCU BIOLOGII

Gdyby zoone komrki eukariotyczne rzeczywicie wyewoluoway w odpowiedzi na

wzrost stenia tlenu w atmosferze, przewidywalibymy radiacj polifiletyczn rne
grupy bakterii niezalenie od siebie dajce pocztek typom komrek o bardziej
skomplikowanej budowie. Spodziewalibymy si ujrze wiksze i bardziej zoone
glony powstae z fotosyntetyzujcych bakterii, grzyby rozwijajce si z bakterii
osmotroficznych, fagocyty wywodzce si od ruchliwych komrek drapienych i tak
dalej. Taka ewolucja organizmw o bardziej zoonej budowie mogaby zachodzi na
drodze typowych mutacji genetycznych, wymiany genw i doboru naturalnego albo
w wyniku fuzji drobnoustrojw i endosymbiozy, jak wyobraaa sobie Lynn Margulis
w teorii seryjnej endosymbiozy. Tak czy inaczej, gdyby nie byo zasadniczych
ogranicze zwizanych ze struktur komrki, rosncy poziom tlenu powinien by
umoliwi wiksz zoono form ycia, niezalenie od tego, jak dokadnie doszoby
do ich powstania. Przewidywalibymy, e tlen zdejmie ograniczenia krpujce
wszystkie komrki i umoliwi radiacj polifiletyczn, obejmujc wszystkie rodzaje
bakterii, ktre niezalenie od siebie zyskaj wiksz zoono budowy. Tego jednak
nie widzimy.
Pozwol sobie omwi to bardziej szczegowo, ten etap rozumowania ma bowiem
kluczowe znaczenie. Gdyby zoone komrki powstay na drodze standardowego
doboru naturalnego mutacji genetycznych, dajcych pocztek odmianom
podlegajcym doborowi naturalnemu wwczas spodziewalibymy si mieszanego
zestawu struktur wewntrznych, rwnie zrnicowanego jak wygld zewntrzny
komrek. Komrki eukariotyczne wykazuj cudown rnorodno pod wzgldem
wielkoci i ksztatu od gigantycznych, liciastych komrek glonw przez patykowate
neurony a do rozczapierzonych ameb. Gdyby wikszo cech zoonej budowy
eukariontw wyewoluowaa w toku adaptacji do odmiennych trybw ycia, wwczas
ta duga historia znalazaby odzwierciedlenie take w odrbnoci ich struktur
wewntrznych. Wystarczy jednak rzuci okiem na ich wntrze (co wkrtce uczynimy),
eby si przekona, e wszystkie eukarionty s zbudowane zasadniczo z takich samych
elementw. Wikszo z nas nie odrniaby pod mikroskopem elektronowym komrki
rolinnej od komrki nerki albo od protisty z miejscowej sadzawki: wszystkie
wygldaj niesamowicie podobnie. Wystarczy sprbowa (rycina 3). Gdyby wzrost
poziomu tlenu zlikwidowa ograniczenia krpujce zoono, na podstawie
standardowego doboru naturalnego mona by przewidywa, e adaptacja rnych
grup organizmw do rnych trybw ycia doprowadzi do radiacji polifiletycznej.
A jednak tego nie widzimy.
 Rycina 3 Zoono budowy eukariontw
Oto cztery rne komrki eukariotyczne, wykazujce rwnorzdn zoono morfologiczn. Zdjcie
A przedstawia komrk zwierzc (komrk plazmatyczn) z duym, centralnie pooonym jdrem
(N), rozlegym wewntrzkomrkowym systemem usianych rybosomami bon cytoplazmatycznych
(siateczk rdplazmatyczn, ER) oraz mitochondriami (M). Na zdjciu B wida wystpujcy w wielu
stawach jednokomrkowy glon Euglena z centralnie pooonym jdrem (N), chloroplastami (C)
i mitochondriami (M). Na zdjciu C znajduje si otoczona cian komrkow komrka rolinna
z wakuol (V), chloroplastami (C), jdrem (N) i mitochondriami (M). Zdjcie D przedstawia zoospor
grzyba Batrachochytrium, odpowiedzialnego za wymarcie 150 gatunkw ab; widoczne jdro (N),
mitochondria (M), wi (F) oraz ciaka gamma (G) o nieznanej funkcji.

Od schyku lat szedziesitych XX wieku Lynn Margulis argumentowaa, e

powyszy pogld tak czy inaczej jest bdny komrki eukariotyczne nie powstay
dziki typowemu doborowi naturalnemu, lecz na drodze seryjnej endosymbiozy.
Polegaa ona na tym, e liczne bakterie wsppracoway ze sob tak cile, i niektre
komrki fizycznie wnikay do wntrza innych. Takie hipotezy wysuwali na pocztku
XX wieku Richard Altmann, Konstantin Mieriekowski, George Portier, Ivan Wallin
i inni naukowcy. Przekonywali, e wszystkie zoone komrki powstay na skutek
symbiozy komrek prostszych. Ich idei nie zapomniano, lecz bezlitonie je
wydrwiwano jako zbyt fantastyczne, by o nich wspomina w towarzystwie
szanujcych si biologw. W erze rewolucji wywoanej przez biologi molekularn
w latach szedziesitych XX wieku Margulis czua ju pod nogami pewniejszy grunt
(cho ta kwestia nadal budzia kontrowersje). Obecnie wiemy, e co najmniej dwa
elementy komrek eukariotycznych pochodz od bakteryjnych endosymbiontw:
mitochondria (przetworniki energii w zoonych komrkach) wywodzce si
od alfaproteobakterii oraz chloroplasty (maszyneria umoliwiajca rolinom
fotosyntez) powstae z sinic (cyjanobakterii). W rnych okresach niemal wszystkie
wyspecjalizowane organelle komrek eukariotycznych obwoywano endosymbiontami,
w tym samo jdro, rzski i wici (krte wyrostki, ktrych rytmiczne uderzenia
umoliwiaj komrkom przemieszczanie si) oraz peroksysomy (orodki metabolizmu
toksycznych zwizkw). Tak wic w myl teorii seryjnej endosymbiozy eukarionty
skadaj si z zespou bakterii, formujcego si we wsplnym dziaaniu w cigu setek
milionw lat po wielkim zdarzeniu oksydacyjnym.
To poetyczne ujcie problemu, ale teoria seryjnej endosymbiozy w zawoalowany
sposb formuuje hipotez podobn do tej o typowym doborze naturalnym. Gdyby bya
trafna, moglibymy si spodziewa polifiletycznego powstania organizmw zoonych
mieszanego zestawu struktur wewntrzkomrkowych, zrnicowanego w takim
samym stopniu jak wygld zewntrzny komrek. W kadej seryjnej endosymbiozie
opartej na jakiej wymianie metabolicznej w okrelonym rodowisku
spodziewalibymy si znale w rnych rodowiskach przykady interakcji pomidzy
cakowicie odmiennymi typami komrek. Gdyby te komrki miay pniej si
przeksztaca w organelle zoonych komrek eukariotycznych, to w myl tej hipotezy
niektre eukarionty powinny mie jeden zestaw elementw, inne za cakiem odmienny.
Mona by si spodziewa, e w jakich mrocznych kryjwkach, takich jak stojce
bagna, znajdziemy najrniejsze formy porednie i niespokrewnione odmiany
organizmw. Margulis a do przedwczesnej mierci wskutek udaru mzgu w 2011 roku
niewzruszenie obstawaa przy twierdzeniu, e eukarionty tworz barwn i urozmaicon
mozaik endosymbioz. Traktowaa endosymbioz jako styl ycia, sabo poznan
kobiec drog ewolucji, w ktrej wsppraca sie kontaktw, jak to nazywaa
niczym atutowa karta przebijaa niemi msk konkurencj myliwych i ich ofiar.
Jednake wskutek upodobania do prawdziwych, ywych komrek Margulis
odwrcia si plecami do mniej barwnej, opartej na obliczeniach dyscypliny nauki
filogenetyki zajmujcej si badaniem sekwencji genw i genomw, dziki czemu
moliwe jest dokadne okrelenie stopnia pokrewiestwa midzy rnymi
eukariontami. A filogenetyka opowiada nam zgoa odmienn i ostatecznie o wiele
bardziej frapujc histori.
Jej najwaniejsz czci jest dua grupa tysica lub wicej gatunkw prostych,
jednokomrkowych eukariontw pozbawionych mitochondriw. Grup t przyjmowano
niegdy za prymitywne brakujce ogniwo w ewolucji midzy bakteriami
a eukariontami o bardziej zoonej budowie, idealnie odpowiadajce formom
porednim, przewidywanym przez teori seryjnej endosymbiozy. Do tej grupy naley
paskudny pasoyt jelitowy Giardia, przypominajcy w myl sw Eda Yonga
zowrog z (rycina 4). Zachowuje si stosownie do swego wygldu, wywouje
bowiem nieprzyjemn biegunk. Posiada nie jedno jdro, lecz dwa, zatem bez
wtpienia zalicza si do eukariontw, lecz brakuje mu ich pozostaych klasycznych
cech, zwaszcza mitochondriw. W poowie lat osiemdziesitych XX wieku
obrazoburczy biolog Tom Cavalier-Smith argumentowa, e Giardia oraz inne
stosunkowo proste eukarionty to prawdopodobnie gatunki przetrwae po
najwczeniejszym okresie ewolucji tej grupy organizmw, poprzedzajcym pozyskanie
mitochondriw. Chocia Cavalier-Smith akceptowa pogld, e mitochondria
rzeczywicie pochodz od bakteryjnych endosymbiontw, to mao obchodzia go
sformuowana przez Margulis teoria seryjnej endosymbiozy. Zamiast tego kreli
(i wci to robi) obraz najwczeniej istniejcych eukariontw jako prymitywnych
organizmw fagocytujcych, przypominajcych wspczesne ameby, odywiajcych si
poprzez pochanianie innych komrek. Twierdzi, e komrki, ktre pozyskay
mitochondria, miay ju jdro, dynamiczny szkielet wewntrzny, pomagajcy im
zmienia ksztat i przemieszcza si, a take biakow maszyneri suc do
przerzucania we wntrzu adunkw oraz wyspecjalizowane przedziay do
wewntrznego trawienia skadnikw odywczych i tak dalej. Pozyskanie
mitochondriw z pewnoci pomogo tym prymitywnym komrkom dao im jak gdyby
turbodoadowanie. Jednak podrasowanie samochodu nie zmienia jego budowy:
punktem wyjcia jest pojazd wyposaony ju w silnik, skrzyni biegw, hamulce, czyli
wszystko to, co czyni z niego samochd. Turbodoadowanie nie zmienia nic poza
wytwarzan moc. Podobnie byo u prymitywnych organizmw fagocytujcych,
opisywanych przez Cavaliera-Smitha dysponoway one ju wszystkim z wyjtkiem
mitochondriw, ktre jedynie zapewniy im wiksz ilo energii. Jeli istnieje jaki
podrcznikowy pogld na pochodzenie eukariontw nawet w dzisiejszych czasach
to wanie taki.
Cavalier-Smith nada tym wczesnym eukariontom nazw Archezoa (co znaczy
staroytne zwierzta), ktra miaa odzwierciedla ich przypuszczalny dawny
rodowd (rycina 4). Kilka z nich to chorobotwrcze pasoyty, ich biochemia i genomy
wzbudziy wic zainteresowanie medycznego wiata naukowego i napywajce wraz
z nim fundusze. To z kolei oznacza, e obecnie wiemy ju o nich bardzo wiele. W cigu
ostatnich dwch dekad na podstawie sekwencji ich genomw i szczegowych danych
o ich biochemii dowiedzielimy si, e aden z przedstawicieli typu Archezoa nie jest
naprawd brakujcym ogniwem, czyli prawdziw ewolucyjn form poredni.
Przeciwnie, pochodz co do jednego od bardziej zoonych eukariontw dysponujcych
penym zestawem struktur wewntrzkomrkowych, w tym rwnie (w szczeglnoci)
mitochondriami. Archezoa zatraciy niegdysiejsz zoono budowy, specjalizujc si
w bytowaniu w prostszych niszach ekologicznych. Wszystkie zachoway struktury, ktre
rozwiny si jak obecnie wiadomo w toku ewolucji redukcyjnej z mitochondriw:
hydrogenosomy lub mitosomy. Twory te nie przypominaj za bardzo mitochondriw,
cho odpowiadaj im budow, mianowicie systemem podwjnych bon
cytoplazmatycznych, i std mylne zaoenie, e Archezoa nigdy nie miay
mitochondriw. Tymczasem poczone wyniki bada molekularnych i filogenetycznych
wykazuj, e hydrogenosomy i mitosomy rzeczywicie pochodz od mitochondriw,
a nie od jakiego innego bakteryjnego endosymbionta (jak przewidywaa Margulis).
Tak wic wszystkie eukarionty posiadaj mitochondria w takiej czy innej formie.
Moemy z tego wywnioskowa, e ostatni wsplny przodek eukariontw mia ju
mitochondria, co Bill Martin przewidzia ju w 1998 roku (zob. wstp). Fakt
posiadania przez wszystkie eukarionty mitochondriw moe wyda si bahy, ale
w poczeniu z rozprzestrzenianiem si sekwencji genomw w rwnolegym,
obszerniejszym wiecie drobnoustrojw ta wiadomo wywrcia nasz wiedz
o ewolucji eukariontw do gry nogami.
 Rycina 4 Typ Archezoa legendarne (lecz faszywe) brakujce ogniwo
(A) Stare, bdne drzewo wiata ywego, oparte na analizie rybosomalnego RNA, przedstawiajce
trzy domeny: bakterie, archeony i eukarionty. Poprzeczne kreski oznaczaj: (1) przypuszczalne
wczesne stadium ewolucji jdra i (2) przypuszczalny okres pniejszego pozyskania mitochondriw.
Trzy grupy odgaziajce si pomidzy nimi tworz typ Archezoa, na ktry skaday si pono
prymitywne eukarionty, takie jak Giardia (B), ktre nie pozyskay jeszcze mitochondriw. Obecnie
wiemy, e organizmy zaliczane do typu Archezoa wcale nie s prymitywnymi eukariontami, tylko
pochodz od przodkw o bardziej zoonej budowie, posiadajcych ju mitochondria,
w rzeczywistoci odgaziajcych si od gwnej czci drzewa eukariontw (N = jdro; ER =
siateczka rdplazmatyczna; V = wakuole; F = wici).

Obecnie wiemy, e wszystkie eukarionty maj wsplnego przodka, ktry z definicji

pojawi si tylko raz na 4 miliardy lat istnienia ycia na Ziemi. Niech mi bdzie wolno
powtrzy to kluczowe stwierdzenie. Wszystkie roliny, zwierzta, glony, grzyby
i protisty maj wsplnego przodka eukarionty to organizmy monofiletyczne. To
oznacza, e roliny nie rozwiny si z jednego typu bakterii, a zwierzta lub grzyby
z innych. Przeciwnie, zoone morfologicznie komrki eukariotyczne pojawiy si tylko
raz, a wszystkie roliny, zwierzta, glony i grzyby wyewoluoway z tej populacji
zaoycielskiej. Kady wsplny przodek to z definicji byt pojedynczy nie pojedyncza
komrka, lecz pojedyncza populacja zasadniczo identycznych komrek. To samo
w sobie nie oznacza, e powstanie zoonych komrek byo zjawiskiem rzadkim.
W zasadzie zoone komrki mogy powstawa wielokrotnie, lecz tylko jedna grupa
utrzymaa si przy yciu, reszta za z jakiego powodu wymara. Przedstawi
argumenty, e tak nie byo, ale najpierw musimy nieco bardziej szczegowo przyjrze
si cechom eukariontw.
Wsplny przodek eukariontw szybko da pocztek piciu supergrupom
o rnorodnych cechach morfologii komrkowej, w wikszoci mao znanych nawet
klasycznie wyksztaconym biologom. Owe supergrupy nosz nazwy takie jak Unikonta
(obejmuje zwierzta i grzyby), Excavata, Chromalveolata oraz roliny (do ktrych
zalicza si roliny ldowe i glony). Nazwy nie maj znaczenia, wane natomiast s
dwie inne kwestie. Po pierwsze, istnieje o wiele wiksze zrnicowanie genetyczne
w obrbie kadej supergrupy ni pomidzy przodkami kadej z nich (rycina 5). To
sugeruje wczesn, gwatown radiacj, a konkretnie radiacj monofiletyczn,
nasuwajc myl o uwolnieniu si od strukturalnych ogranicze. Po drugie, wsplny
przodek by ju uderzajco zoon komrk. Moemy zrekonstruowa jego
prawdopodobne cechy, porwnujc wsplne waciwoci wszystkich supergrup.
Kada cecha wystpujca w zasadzie u wszystkich gatunkw we wszystkich
supergrupach zostaa przypuszczalnie odziedziczona po wsplnym przodku, natomiast
atrybuty obecne tylko w jednej lub w dwch grupach prawdopodobnie nabyte
pniej, i tylko przez dane grupy. Dobry przykad tej ostatniej ewentualnoci stanowi
chloroplasty: maj je wycznie roliny i organizmy z grupy Chromalveolata, ktre
pozyskay te organelle na drodze dobrze znanych endosymbioz. Te elementy nie
wystpoway u wsplnego przodka eukariontw.
 Rycina 5 Supergrupy eukariontw
Drzewo eukariontw, opracowane na podstawie wsplnych genw, zawiera pi supergrup, jakie
w 2010 roku przedstawi Eugene Koonin. Liczby odnosz si do wsplnych genw, czcych kad
z tych supergrup z ostatnim wsplnym przodkiem eukariontw (ang. last eukaryotic common
ancestor, LECA). Kada grupa niezalenie od siebie utracia lub pozyskaa wiele innych genw.
Wikszo rnic wystpuje tu pomidzy jednokomrkowymi protistami. Zwierzta nale do
wielokomrkowcw (u dou schematu). Naley zauway, e o wiele wicej rnic wystpuje
pomidzy kad supergrup ni midzy przodkami tych grup, co sugeruje wczesn, gwatown
radiacj. Podoba mi si symbolika czarnego okrgu w rodku rysunku: u LECA rozwiny si ju
wszystkie wsplne cechy eukariontw, lecz filogenetyka nie bardzo wyjania mechanizm ich
pochodzenia od bakterii lub archeonw to ewolucyjna czarna dziura.

Zatem jakie elementy wedug filogenetyki wystpoway ju u wsplnego przodka? To

szokujce, ale prawie wszystkie pozostae. Pozwol sobie pokrtce omwi kilka
z nich. Wiemy, e wsplny przodek mia jdro komrkowe, w ktrym przechowywa
DNA. Jdro cechuje si nader zoon budow, take zachowan u wszystkich
eukariontw. Otacza je podwjna bona lub raczej system spaszczonych woreczkw,
ktre wygldaj niczym podwjna bona, lecz w istocie zachowuj cigo
z pozostaymi bonami cytoplazmatycznymi komrki. Bona jdrowa jest usiana
wymylnymi biakowymi porami i wysana elastyczn macierz. Wewntrz jdra
komrkowego wszystkie eukarionty zachoway inne struktury, takie jak jderko. Warto
podkreli, e we wszystkich supergrupach dziesitki kluczowych biaek s silnie
konserwowane ewolucyjnie (na przykad biaka histonowe, osaniajce DNA).
Wszystkie eukarionty maj liniowe chromosomy zakoczone telomerami chronicymi
ich koce przed strzpieniem si, podobnie jak nakadki zabezpieczaj kocwki
sznurowade. Geny eukariontw s pokawakowane: krtkie odcinki DNA
kodujcego biaka przeplataj si z dugimi obszarami niekodujcymi, zwanymi
intronami, wycinanymi w procesie splicingu poprzedzajcym wytwarzanie biaka;
mechanizmy splicingu take s wsplne dla wszystkich eukariontw. Co ciekawe,
u eukariontw rwnie pozycje samych intronw czsto s konserwowane ewolucyjnie
w homologicznych genach znajduje si owe wstawki w tych samych miejscach.
Na zewntrz jdra stan rzeczy przedstawia si podobnie. Poza prostszymi Archezoa
(ktre okazuj si szeroko rozproszone w piciu supergrupach, co ponownie dowodzi
niezalenej od siebie utraty wczeniejszej zoonoci budowy) wszystkie eukarionty
dziel zasadniczo tak sam maszyneri komrkow. Wszystkie dysponuj zoonymi
wewntrzkomrkowymi strukturami bonowymi, takimi jak siateczka rdplazmatyczna
i aparat Golgiego, wyspecjalizowanymi w pakowaniu i wysyaniu biaek. Wszystkie
posiadaj ruchomy wewntrzny cytoszkielet, dostosowujcy ksztat komrki do
zmiennych wymogw. Wszystkie maj biaka motoryczne, przerzucajce rne
czsteczki tam i z powrotem po szynach cytoszkieletu w caym wntrzu komrki.
Wszystkie maj mitochondria, lizosomy, peroksysomy, maszyneri suc do importu
i eksportu, a take wsplne systemy sygnalizacji. To nie koniec listy. Wszystkie
eukarionty dziel si na drodze mitozy, podczas ktrej chromosomy s rozdzielane za
pomoc zbudowanego z mikrotubuli wrzeciona podziaowego oraz wsplnego zestawu
enzymw. Wszystkie rozmnaaj si pciowo, a ich cykl yciowy obejmuje mejoz
(podzia redukcyjny), w ktrej tworz si gamety, takie jak plemnik i komrka jajowa,
pniej czce si ze sob. Nieliczne eukarionty, ktre zatraciy rozmnaanie pciowe,
przewanie szybko wymary (w tym wypadku okrelenie szybko oznacza kilka
milionw lat).
Wiele spord tych zagadnie znalimy od dawna z bada mikroskopowych nad
budow komrki, ale nowa era filogenomiki kae zwrci uwag szczeglnie na dwa
aspekty. Po pierwsze, strukturalne podobiestwa to nie s powierzchowne analogie
wygldu, pochlebiajce oku, by tym atwiej zwie badacza, lecz cechy zapisane
w szczegowo ustalonych sekwencjach genw, w milionach i miliardach liter DNA.
To za umoliwia nam obliczenia i wykrelanie rodowodu eukariotycznych
organizmw w postaci rozgaziajcego si drzewa z bezprecedensow precyzj. Po
drugie, pojawienie si wysokowydajnych sposobw sekwencjonowania DNA oznacza,
e badanie prbek organizmw nie jest ju tak czasochonne jak kiedy, nie wymaga
prowadzenia dugotrwaych hodowli komrkowych czy przygotowywania skrawkw
mikroskopowych, lecz jest szybkie i wiarygodne, co zawdziczamy nowoczesnym
sekwenatorom wykorzystujcym metod shotgun8. W ostatnich latach odkrylimy kilka
nowych grup organizmw, w tym eukarionty ekstremofilne, ktre dobrze sobie radz
nawet przy duych steniach toksycznych metali lub w wysokich temperaturach, oraz
drobne, lecz doskonale uksztatowane komrki noszce nazw pikoeukariontw,
maych niczym bakterie, a mimo to posiadajcych pomniejszone stosownie do skali
wielkoci jdro i miniaturowe mitochondria. To wszystko znaczy, e mamy ju lepsze
pojcie o rnorodnoci eukariontw. Wszystkie nowe eukarionty doskonale pasuj do
piciu ustanowionych grup i nie otwieraj przed nami nowych filogenetycznych
perspektyw. Jednak z tego ogromnego zrnicowania wyania si zabjczy fakt:
komrki eukariontw czy wrcz diabelne podobiestwo. Nie znajdujemy
jakichkolwiek form porednich ani alternatywnych rozwiza. Przewidywania zawarte
w teorii seryjnej endosymbiozy kto by pomyla? okazay si bdne.
Stwarza to odmienny problem. Oszaamiajcy sukces filogenetyki oraz
informacyjne podejcie do biologii atwo mog przesoni nam jej ograniczenia.
Szkopu z pochodzeniem eukariontw jest rwnoznaczny z filogenetycznym
horyzontem zdarze. Wszystkie badania genomw wiod wstecz prosto do ostatniego
wsplnego przodka eukariontw, posiadajcego mniej wicej wszystkie ich dzisiejsze
cechy. Ale skd si wziy te elementy? Wsplny przodek eukariontw rwnie dobrze
mgby, w peni uformowany, wyskoczy niczym Atena z gowy Zeusa. Niewiele nam
wiadomo o cechach powstaych przed pojawieniem si wsplnego przodka, czyli
w zasadzie o wszystkich. Jak i dlaczego rozwino si jdro? Co z pci? Dlaczego
praktycznie wszystkie eukarionty s dwupciowe? Skd si wzi rozrzutny system bon
wewntrzkomrkowych? Jak to si stao, e cytoszkielet jest tak ruchomy i elastyczny?
Dlaczego podczas podziau tworzcego komrki pciowe (czyli podczas mejozy)
dochodzi do podziau liczby chromosomw na p, skoro najpierw ulegy one
zdwojeniu? Dlaczego si starzejemy, zapadamy na raka i umieramy? Mimo caej
pomysowoci filogenetyka niewiele nam mwi w odpowiedzi na powysze kluczowe
dla biologii pytania. Prawie adnego z biorcych udzia w tych procesach genw
(kodujcych tak zwane eukariotyczne biaka sygnaturowe) nie znajduje si
u prokariontw. Bakterie praktycznie nie wykazuj tendencji do rozwoju adnej
z owych cech zoonych eukariontw. Nie ma znanych ewolucyjnych form porednich
midzy prost morfologi wszystkich prokariontw a niepokojco zoon budow
wsplnego przodka eukariontw (rycina 6). Wszystkie charakterystyczne atrybuty
zoonych form ycia powstay w filogenetycznej pustce czarnej dziurze w samym
sercu biologii.

Rycina 6 Czarna dziura w samym sercu biologii

Przedstawiona u dou komrka to Naegleria, wybrana ze wzgldu na podobiestwo rozmiarw
i zoonoci budowy, czce j ze wsplnym przodkiem wszystkich eukariontw. Posiada ona jdro
(N), siateczk rdplazmatyczn (ER), aparat Golgiego (Gl), mitochondria (Mi), wakuol pokarmow
(Fv), fagosomy (Ps) i peroksysomy (P). Na grze znajduje si przedstawiona mniej wicej w tej samej
skali bakteria Planctomycetes o stosunkowo zoonej budowie. Nie sugeruj, e eukarionty pochodz
od Planctomycetes (z ca pewnoci to nieprawda), chc tylko pokaza skal przepaci ziejcej
midzy bakteri o stosunkowo zoonej budowie a przedstawicielem jednokomrkowych
 eukariontw. Nie ma ewolucyjnych form porednich, ktre mogyby nam opowiedzie t histori
(wanie to symbolizuj nam czaszki i skrzyowane piszczele).

BRAKUJCE ETAPY DROGI DO ZOONOCI

Teoria ewolucji zawiera proste zaoenie. Zoone cechy powstaj w serii maych
etapw, a kady nowy etap zapewnia niewielki postp w stosunku do poprzedniego.
Dobr cech zapewniajcych najlepsze przystosowanie oznacza utrat cech gorzej
przystosowujcych posiadacza do rodowiska, wobec tego w procesie doboru formy
porednie podlegaj cigej eliminacji. Z czasem wybrane cechy osigaj niemal
perfekcj adaptacyjn, widzimy zatem prawie pen doskonao oczu, lecz nie
dostrzeemy mniej doskonaych form porednich, powstaych na wczeniejszych
etapach drogi rozwoju tego narzdu. W ksice O powstawaniu gatunkw drog
doboru naturalnego Darwin stwierdzi, e dobr naturalny w istocie przewiduje utrat
form porednich. W tym kontekcie nie budzi wielkiego zaskoczenia fakt nieistnienia
form porednich midzy bakteriami a eukariontami. Jednake bardziej zaskakuje to, e
niektre skoczone cechy charakterystyczne dla eukariontw nie pojawiaj si u nich
w rnych odmianach powstaych niezalenie od siebie; nieco podobnie jak to jest
w wypadku wspomnianych oczu.
Nie ma ladw po historycznych etapach ewolucji oczu, ale widzimy spektrum
ekologiczne. Oczy, poczynajc od podstawowych tworw, takich jak wiatoczue
plamki u niektrych wczesnych, podobnych do robakw stworze, pojawiay si
niezalenie od siebie przy niezliczonych okazjach. Zgadza si to idealnie z zaoeniami
doboru naturalnego. Kady niewielki krok zapewnia w okrelonym rodowisku drobny
postp, z tym e dokadna wielko owego postpu zaley od konkretnego rodowiska.
W rnych rodowiskach rozwijaj si typy oczu o odmiennej morfologii, tak
dywergentnej jak oczy zoone much i oczy zwierciadlane przegrzebkw albo tak
konwergentnej jak oczy typu camera obscura, tak podobne u ludzi i omiornic. U tych
lub innych gatunkw spotyka si wszelkie wyobraalne formy porednie, od plamek
malekich jak gwka szpilki a po organy z akomodujcymi soczewkami. Miniaturowe
oczy wyposaone w soczewk i siatkwk widujemy nawet u jednokomrkowych
protistw. Krtko mwic, teoria ewolucji zakada wielokrotne polifiletyczne
powstawanie cech, w ktrym kady may etap zapewnia drobny postp w stosunku do
poprzedniego. Teoretycznie stosuje si to do wszystkich cech i rzeczywicie
powszechnie widzimy taki stan rzeczy. Tak wic zdolno do lotu aktywnego powstaa
co najmniej szeciokrotnie, u nietoperzy, ptakw, pterozaurw i rozmaitych owadw;
wielokomrkowa budowa, jak wspomniano wczeniej, pojawia si okoo 30 razy;
rne formy endotermii (ciepokrwistoci) obecne s w kilku grupach
organizmw, m.in. u ssakw i ptakw, lecz take u niektrych ryb, owadw i rolin9;
nawet wiadomo, jak si zdaje, wytworzya si mniej lub bardziej niezalenie
od siebie u ptakw i ssakw. Podobnie jak w wypadku oczu widzimy plejad
rnorodnych form odzwierciedlajcych waciwoci rnych rodowisk, w ktrych
powstay. Z pewnoci istniej fizyczne ograniczenia, lecz nie na tyle silne, by
uniemoliwiay wielokrotne powstawanie tych form.
A co z pci, jdrem czy fagocytoz? Naley tu zastosowa te same zasady
rozumowania. Skoro kada z wymienionych cech powstaa drog doboru naturalnego
a bez wtpienia tak si stao wszystkie za etapy przystosowania zapewniay jakie
niewielkie postpy a bez wtpienia tak si dziao zatem powinnimy ujrze
wielokrotne powstawanie cech eukariontw u bakterii. Tego jednak nie widzimy.
Z perspektywy ewolucji to bez maa skandal. U bakterii dostrzeemy nie wicej ni
zacztki cech eukariontw. Wemy na przykad pe. Niektrzy mog argumentowa, e
bakterie praktykuj koniugacj rwnowan w pewnym sensie z rozmnaaniem
pciowym, przenoszc DNA z jednej komrki do drugiej i w takiej formie dokonujc
poziomego transferu genw. Dysponuj one ca maszyneri potrzebn do
rekombinacji DNA, umoliwiajcej im wytworzenie nowych, zrnicowanych
chromosomw, co zwykle przyjmuje si za korzy z rozmnaania pciowego. Jednak
zachodz tu ogromne rnice. Rozmnaanie pciowe polega na zlaniu si dwch gamet,
kadej z poow normalnego zestawu genw, po czym nastpuje wzajemna
rekombinacja w obrbie caego genomu. Poziomy transfer genw nie ma charakteru ani
wzajemnego, ani systemowego, lecz jedynie fragmentaryczny. W rezultacie eukarionty
uprawiaj peny seks, a bakterie bezbarwn i poowiczn jego form. Eukarionty,
pozwalajc sobie na peny seks, wyranie musiay odnie jak korzy, ale jeli tak,
to moglibymy oczekiwa, e przynajmniej niektre typy bakterii postpiyby podobnie,
nawet jeli szczegy mechanizmu tego procesu byyby u nich inne. Wedug naszych
wiadomoci adne nigdy tego nie prboway. To samo z jdrem i fagocytoz i mniej
wicej ze wszystkimi innymi cechami eukariontw. Pierwsze etapy nie stanowi
problemu. Widujemy niektre bakterie z systemami pofadowanych bon
wewntrzkomrkowych, inne pozbawione ciany komrkowej, za to z cytoszkieletem
wykazujcym skromny stopie ruchliwoci, jeszcze inne z liniowymi chromosomami
albo z mnogimi kopiami genomu, a take bakteryjne komrki-olbrzymy wszystko to s
zacztki eukariotycznej zoonoci. Tymczasem bakterie zawsze zatrzymuj si o krok
od barokowej zoonoci eukariontw i rzadko o ile kiedykolwiek cz mnogie
cechy zoonej budowy w obrbie tej samej komrki.
Najprostszym wyjanieniem gbokich rnic midzy bakteriami a eukariontami jest
konkurencja. Zgodnie z tym argumentem po wyewoluowaniu pierwszych eukariontw
stay si one dla innych organizmw tak gronymi konkurentami, e zdominoway nisz
morfologicznej zoonoci. Nic innego nie mogo im sprosta. Wszystkie bakterie
prbujce najecha eukariotyczn nisz szybko paday ofiar yjcych ju w niej
komrek o zaawansowanej budowie. Mwic potocznie, w toku konkurencji zostay
wykoczone. Wszyscy wiemy o masowym wymieraniu dinozaurw i innych gatunkw
duych rolin oraz zwierzt, zatem to wyjanienie wydaje si w peni logiczne.
Dinozaury trzymay w szachu maych, pokrytych futrem przodkw wspczesnych
ssakw przez miliony lat, a radiacji z wytworzeniem obecnych grup dokonali oni
dopiero wtedy, gdy nasta zmierzch wielkich gadw. Jednak s uzasadnione powody,
by zakwestionowa t wygodn, lecz zwodnicz koncepcj. Drobnoustroje nie s
odpowiednikami wielkich zwierzt: tworz o wiele liczebniejsze populacje,
przekazuj sobie za pomoc transferu poziomego uyteczne geny (na przykad dajce
oporno na antybiotyki), dziki czemu s znacznie mniej podatne na wymarcie. Nic nie
sugeruje wymierania wrd mikroorganizmw, nawet w nastpstwie wielkiego
zdarzenia oksydacyjnego. Tlenowego holocaustu, ktry pono star z powierzchni
Ziemi wikszo komrek beztlenowych, nie sposb w ogle wykry filogenetyka
czy geochemia nie dostarczaj adnych dowodw, e takie wymieranie kiedykolwiek
si zdarzyo. Przeciwnie, wyglda raczej na to, e beztlenowce dobrze sobie radziy.
Co istotniejsze, mamy przekonujce dowody, e formy porednie nie zostay
w istocie wykoczone w toku konkurencji z bardziej zaawansowanymi eukariontami.
One nadal istniej. Ju je poznalimy to Archezoa, dua grupa prymitywnych
eukariontw, niegdy mylnie wzita za brakujce ogniwo. Nie s one prawdziwymi
formami porednimi w sensie ewolucyjnym, ale ekologicznym. Zajmuj bowiem t
sam nisz. Ewolucyjna forma porednia jest brakujcym ogniwem ryba z odnami,
jak Tiktaalik, albo dinozaur z upierzeniem i skrzydami, jak Archaeopteryx. Forma
porednia w sensie ekologicznym nie jest prawdziwym brakujcym ogniwem, lecz
dowodzi, e pewna nisza nadaje si do ycia, pewien sposb bytowania jest realny.
Nie ma bliskiego pokrewiestwa midzy wiewirk latajc a innymi latajcymi
krgowcami, takimi jak nietoperze i ptaki, ale ten gatunek dowodzi, e mona lata
lotem lizgowym pomidzy drzewami bez skrzyde w penym tego sowa znaczeniu. To
oznacza, e aktywny lot mg rozpocz si w ten sposb i nie jest to czysta fantazja.
I na tym polega prawdziwe znaczenie typu Archezoa te gatunki to ekologiczne formy
porednie, dowodzce realnoci pewnych sposobw ycia.
Wspomniaem wczeniej, e istnieje tysic lub wicej rozmaitych gatunkw
Archezoa. Te komrki s autentycznymi eukariontami, przystosowanymi do
poredniej niszy dziki uproszczeniu swojej budowy, a nie bakteriami, ktre stay si
nieco bardziej zoone. Niech mi bdzie wolno mocniej to podkreli. Nisza nadaje si
do ycia. Wielokrotnie nastpowaa do niej inwazja komrek o prostej morfologii,
ktre dobrze tam sobie radz. Komrki te nie zostay w toku konkurencji wykoczone
przez bardziej zaawansowane gatunki eukariontw, prbujce wypeni t sam nisz.
Wrcz przeciwnie: kwitn tam wanie dlatego, e stay si prostsze. Jeli posuymy
si pojciami z zakresu statystyki przy zaoeniu, e wpyw wszystkich pozostaych
czynnikw jest jednakowy, to stwierdzimy, i prawdopodobiestwo zajcia tej niszy
1000 razy wycznie przez proste eukarionty (a nie przez zoone bakterie) wynosi
w przyblieniu jeden do 10300 tak liczb mgby stworzy Zaphod Beeblebrox za
pomoc swojego napdu nieskoczonego nieprawdopodobiestwa. Nawet gdyby
Archezoa miay niezalenie powsta 20 razy (co stanowi o wiele skromniejsze
zaoenie) i za kadym razem dokona radiacji, dajc pocztek duej liczbie gatunkw
potomnych, to prawdopodobiestwo i tak wynosi jeden do miliona. Albo zdarzy si
szczliwy traf na niesamowit skal, albo wpyw wszystkich pozostaych czynnikw
nie by jednakowy. Oto najbardziej wiarygodne wyjanienie: co w budowie
eukariontw uatwio im zajcie owej poredniej niszy i na odwrt, co w budowie
bakterii uniemoliwio im osignicie wikszej zoonoci morfologicznej.
Nie wydaje si to szczeglnie radykalnym stwierdzeniem. W istocie wspgra ono
z reszt naszej wiedzy. Przez cay rozdzia opowiadaem o bakteriach, ale we wstpie
zauwaylimy, e istniej dwie due grupy (czyli domeny) organizmw, ktrych
komrki nie maj jder, std wyrniono je nazw prokarionty (dosownie
oznaczajc przed jdrem). Nale do nich bakterie i archeony, lecz nie naley ich
myli z przedstawicielami typu Archezoa, prostymi komrkami eukariotycznymi, ktre
wanie omawialimy. Mog jedynie przeprosi za mylc terminologi naukow,
sprawiajc czasem wraenie, jakby stworzyli j alchemicy po to, eby nikt nie zdoa
ich poj. Ale prosz zapamita, e archeony i bakterie s prokariontami
pozbawionymi jdra, natomiast gatunki Archezoa to prymitywne eukarionty
posiadajce jdro. W istocie archeony nadal niekiedy nazywa si archebakteriami,
czyli staroytnymi bakteriami, w przeciwiestwie do eubakterii, czyli prawdziwych
bakterii, zatem obie grupy susznie mona okrela mianem bakterii. Dla uproszczenia
nadal bd uywa sowa bakterie w potocznym znaczeniu, w odniesieniu do obu
grup, z wyjtkiem sytuacji, w ktrych bd musia wskaza kluczowe rnice midzy
obiema domenami10.
Kluczow kwesti jest to, e obie domeny bakterie i archeony skrajnie rni si
od siebie pod wzgldem genetyki i biochemii, ale s prawie nie do odrnienia na
podstawie morfologii. Oba typy organizmw to mae, proste komrki pozbawione
jdra i wszystkich pozostaych cech eukariontw, definiujcych zoone formy ycia.
Fakt, e obie grupy nie zdoay w rozwoju osign zoonej morfologii mimo
niezwykego zrnicowania genetycznego i biochemicznej pomysowoci, sprawia
wraenie, jakby ewolucj zoonej budowy uniemoliwia prokariontom jaki
wewntrzny fizyczny czynnik ograniczajcy, od ktrego ewolucja eukariontw w jaki
sposb si uwolnia. W rozdziale 5 wysun argumenty, e to ograniczenie zostao
zdjte w wyniku rzadkiego zdarzenia jednokrotnej endosymbiozy midzy dwoma
prokariontami, ktr omwilimy we wstpie. Jednak na razie jedynie zaznaczmy, e
jaki rodzaj strukturalnego ograniczenia musia oddziaywa w rwnym stopniu na obie
wielkie domeny prokariontw bakterie i archeony zmuszajc te grupy do
zachowania prostej morfologii przez niepojt otcha 4 miliardw lat. Jedynie
eukarionty spenetroway krlestwo zoonoci w toku radiacji monofiletycznej,
sugerujcej uwolnienie si od ogranicze strukturalnych, bez wzgldu na to, jakie
mogy one by. Wydaje si, e stao si to tylko raz wszystkie eukarionty s ze sob
spokrewnione.

BDNE PYTANIE

Tak wyglda zatem w skrcie historia ycia ogldana na nowo. Oto krtkie
podsumowanie. Ziemia we wczesnym stadium istnienia nie rnia si diametralnie
od naszego wiata: bya wodn planet o umiarkowanym klimacie i atmosferze,
w ktrej dominoway gazy wulkaniczne, takie jak dwutlenek wgla i azot. Brakowao
na niej tlenu i nie bya zbyt bogata w gazy sprzyjajce chemii organicznej: wodr,
metan i amoniak. To wyklucza stare, mocno ju zuyte koncepcje pierwotnej zupy;
mimo to ycie powstao, jak tylko mogo najwczeniej, prawdopodobnie 4 miliardy lat
temu. Na pierwszy rzut oka motorem pojawienia si ycia byo co jeszcze; dojdziemy
do tego. Wkrtce wadz przejy bakterie, ktre skolonizoway kady centymetr
planety, kad nisz metaboliczn, a w cigu 2 miliardw lat przeobraziy oblicze
globu, odkadajc na kolosaln skal skay i mineray, przeksztacajc oceany,
atmosfer i kontynenty. Powanie zmieniy klimat, doprowadzajc do globalnych
epizodw zwanych Ziemi niek; nasyciy wiat reaktywnym tlenem, wypeniajc
nim oceany i powietrze. A jednak w cigu tego caego dugiego czasu ani bakterie, ani
archeony nie przeksztaciy si w nic innego uparcie zachowyway prostot budowy
i dawny tryb ycia. Przez wiekuiste 4 miliardy lat, mimo skrajnych zmian
rodowiskowych i ekologicznych, bakterie zmieniay geny i biochemi, ale nigdy nie
zmieniy formy. Nigdy nie day pocztku bardziej zoonym formom ycia, takim, jakie
mielibymy nadziej odkry na innej planecie, siedzibie inteligentnych kosmitw.
Zrobiy to wyjtkowo i tylko raz.
Jeden jedyny raz bakterie na Ziemi day pocztek eukariontom. adne lady
w skamieniaociach ani dane z filogenetyki nie sugeruj, by zoone formy ycia
powstaway wielokrotnie; przetrwaa tylko jedna grupa znanych nam wspczesnych
eukariontw. Monofiletyczna radiacja eukariontw sugeruje, e niepowtarzalno ich
powstania bya rezultatem wewntrznych, fizycznych ogranicze komrek i nie miao to
nic wsplnego (albo niewiele) ze zmianami rodowiskowymi, takimi jak wielkie
zdarzenie oksydacyjne. W czci III przekonamy si, jaka moga by natura tych
ogranicze. Na razie tylko zaznaczmy, e kada waciwa relacja z przebiegu zdarze
musi zawiera wyjanienie, dlaczego zoone formy ycia wyewoluoway tylko raz.
Musi to by wyjanienie na tyle przekonujce, by byo wiarygodne, lecz nie a tak
przekonujce, ebymy si musieli zastanawia, dlaczego nie zdarzyo si
wielokrotnie. Wszelkie prby wyjanienia jednokrotnego zdarzenia zawsze bd
sprawiay wraenie, e zadziaa tu szczliwy traf. Jak mona co tu udowodni w taki
czy inny sposb? Moe nie by punktu zaczepienia w samym zdarzeniu, ale pewne
wskazwki mog si kry w jego nastpstwach, podobnie jak dym po wystrzale
podpowiada, co si stao. Kiedy tylko eukarionty zrzuciy swoje bakteryjne okowy,
osigny ogromn zoono i zrnicowanie morfologii. Niemniej jednak nie zyskay
zoonoci w oczywisty i atwy do przewidzenia sposb: pojawiy si z szeregiem
cech od pci przez starzenie si a po specjacj ktrych nigdy nie widziano
u bakterii i archeonw. Najwczeniejsze eukarionty zgromadziy te wszystkie
niepowtarzalne cechy we wsplnym przodku, z ktrym nic nie mogo si rwna. Nie
ma znanych ewolucyjnych form porednich pomidzy morfologiczn prostot bakterii
a ogromn zoonoci wsplnego przodka eukariontw, wok ktrych mona by
osnu opowie. To wszystko skada si na elektryzujc perspektyw najwiksza
zagadka biologii nadal oczekuje na rozwizanie! Czy w owych cechach istnieje jaki
wzorzec mogcy podsun wskazwk co do przebiegu ich ewolucji? Myl, e tak.
Ta zagadka wie si z pytaniem, ktre zadalimy sobie na pocztku rozdziau. Ile
z historii ycia i jego waciwoci da si przewidzie na podstawie pierwszych zasad?
Sugerowaem, e ycie podlega ograniczeniom w taki sposb, ktrego nie da si atwo
zinterpretowa w kategoriach genomw, historii czy rodowiska. Jeli bdziemy
rozpatrywa je wycznie w kategoriach informacji, to niczego nie odgadniemy.
Dlaczego ycie powstao tak wczenie? Dlaczego zamaro w morfologicznej stagnacji
na miliardy lat? Dlaczego bakterie i archeony nie ulegy wpywom burzliwych zmian
rodowiskowych i ekologicznych, zachodzcych na skal globaln? Dlaczego
wszystkie zoone formy ycia maj charakter monofiletyczny i powstay tylko raz
w cigu 4 miliardw lat? Dlaczego prokarionty choby sporadycznie nie daj pocztku
bardziej zoonym komrkom i organizmom? Dlaczego cechy swoiste dla eukariontw,
takie jak pe, jdro i fagocytoza, nie pojawiaj si u bakterii i archeonw? Dlaczego
wanie eukarionty zgromadziy wszystkie te cechy?
Jeli dla istnienia i ewolucji ycia najwaniejsza jest informacja, to tu nam jej troch
brakuje. Nie wierz, e t opowie o przeszoci da si odczyta wedug naukowych
regu tyko z informacji genetycznej. Dziwaczne waciwoci ycia trzeba by wtedy
przypisa przypadkowym trafom w historii, szokujcym i fatalnym zrzdzeniom losu.
Nie moglibymy te przewidywa waciwoci ycia na innych planetach. A przecie
DNA, ten zwodniczy kodowy zapis, ktry jak si zdaje kryje obietnic odpowiedzi
na wszystkie pytania, zatar nam w pamici inn kluczow regu sformuowan przez
Schrdingera: ycie stawia opr entropii, skonnoci do rozpadu. W zamieszczonym
w ksice Czym jest ycie? przypisie Schrdinger zauway, e gdyby adresowa
ksik do fizykw, zamiast entropii odwoaby si w swojej argumentacji do
swobodnej energii. Sowo swobodna ma specyficzne znaczenie, ktre rozwaymy
w nastpnym rozdziale. Na razie do bdzie powiedzie, e energia to wanie to,
o czym nie byo mowy w tym rozdziale, a w istocie take w ksice Schrdingera.
Wiekopomny tytu jego dziea jest le sformuowany. Wystarczy uwzgldni rol
energii, a pytanie stanie si blisze tego waciwego: Czym jest proces ycia? Musimy
jednak wybaczy Schrdingerowi. Nie mg o tym wiedzie. Kiedy pisa ksik, nie
byo zbyt wiele wiadomo o biologicznej walucie: energii. To jednak si zmienio, dzi
wiemy ju o niej bardzo duo, znamy szczegy a do poziomu atomw. Okazao si, e
mechanizmy pozyskiwania energii s uniwersalne dla caego wiata ywego, podobnie
jak kod genetyczny, i e fundamentalnie ograniczaj budow i dziaanie komrek. Mimo
to wci nie mamy pojcia, jak przebiegaa ewolucja tych mechanizmw i w jaki
sposb biologiczna energia ograniczaa bieg historii ycia. O tym wanie jest niniejsza
ksika.

1 J. Monod, Przypadek i konieczno: esej o filozofii biologii wspczesnej, tum. Jdrzej Bukowski, Gos,
Warszawa 1979 (przyp. tum.).

2 In silico (ac. w krzemie) termin na wzr okrele in vitro oraz in vivo, oznaczajcy dziaania za pomoc
komputera (przyp. tum.).

3 Haaliwe dysputy tocz si o to, czy cay niekodujcy DNA suy do jakiegokolwiek praktycznego celu. Niektrzy
twierdz, e tak, a termin mieciowy DNA naley odrzuci. Inni podaj przykad testu cebuli: skoro wikszo
niekodujcego DNA rzeczywicie suy do jakiego praktycznego celu, to dlaczego cebula potrzebuje go piciokrotnie
wicej ni czowiek? Moim zdaniem zarzucenie tej nazwy byoby przedwczesne. Istniej rne kategorie mieci.
Niektre wyrzuca si natychmiast, inne przechowuje si w garau w nadziei, e pewnego dnia mog okaza si
przydatne.

4 Istnieje te trzeci, niestabilny, radioaktywny izotop wgla 14C o okresie poowicznego rozpadu wynoszcym 5570
lat. Czsto uywa si go do datowania wytworw czowieka, lecz do oceny okresw geologicznych jest on
bezuyteczny, zatem dla rozpatrywanej tu historii nie ma znaczenia.

5 Metan wytwarzay metanogenne bakterie, a dokadniej archeony. Jeli wierzy w izotopowe oznaki ycia
(a metanogenne organizmy tworz szczeglnie silne sygnay), owe drobnoustroje bujnie rozwijay si 3,4 miliarda lat
temu. Jak wspomniano wczeniej, metan nie nalea do istotnych skadnikw pierwotnej atmosfery ziemskiej.

6 Przez wikszo tego rozdziau dla uproszczenia bd wymienia jedynie bakterie, cho mam na myli prokarionty,
do ktrych nale bakterie oraz archeony, jak ju omwiem we wstpie. Do znaczenia archeonw wrcimy pod
koniec rozdziau.
7 To niezupenie prawda. Oddychanie tlenowe rzeczywicie produkuje wicej uytecznej energii prawie o cay rzd
wielkoci ni fermentacja, ale fermentacja w zasadzie w ogle nie naley do form oddychania. W prawdziwym
oddychaniu beztlenowym akceptorem elektronw staj si substancje inne ni tlen, takie jak azotany, i dostarczaj one
niemal tyle samo energii, ile sam tlen. Jednak te oksydanty mog si gromadzi w ilociach odpowiednich do
oddychania jedynie w wiecie tlenowym, bo ich powstawanie zaley od tlenu. Tak wic nawet gdyby wodne
zwierzta mogy oddycha azotanem zamiast tlenem, i tak mogyby to robi wycznie w wiecie nasyconym tlenem.

8 Metoda shotgun polega na sekwencjonowaniu losowych, krtkich fragmentw duszego acucha DNA,
a nastpnie czeniu nakadajcych si odcinkw w coraz dusz sekwencj, co odbywa si dziki
wyspecjalizowanym programom komputerowym (przyp. tum.).

9 Endotermia u rolin moe wyda si zaskakujca, lecz jest znan cech wielu rozmaitych kwiatw, prawdopodobnie
pomocn w przywabianiu gatunkw zapylajcych, gdy wspomaga uwalnianie chemicznych substancji wabicych;
moe te zapewnia zapylajcym owadom rodzaj nagrody cieplnej, sprzyja rozwojowi kwiatu i chroni go przed
nisk temperatur. Niektre roliny, na przykad lotos indyjski (Nelumbo nucifera), maj nawet zdolno
termoregulacji: wyczuwaj zmiany temperatury i reguluj wytwarzanie ciepa przez komrki, eby utrzyma ciepot
tkanek w obrbie wskiego przedziau.

10 Wszystkie powysze okrelenia s obarczone cikim bagaem intelektualnym i emocjonalnym, narosym w cigu
wielu dziesicioleci. Nazwy archebakterie i archeony s tak czy inaczej, formalnie rzecz biorc, niepoprawne, ta
domena bowiem nie jest starsza od bakterii. Wol uywa terminw archeony i bakterie, czciowo dlatego, e
podkrelaj zaskakujco fundamentalne rnice midzy obiema domenami, a czciowo z tego powodu, i s
zwyczajnie prostsze.
 ROZDZIA 2

Czym jest proces ycia?

To beznamitny zabjca o wykalkulowanej, doskonalonej przez miliony pokole

przebiegoci. Umie zakci dziaanie wymylnej aparatury obserwacyjnej ukadu
odpornociowego organizmu i dyskretnie wtopi si w to niczym podwjny agent.
Rozpoznaje biaka na powierzchni komrki i przywiera do nich, jak gdyby by czci
systemu, uzyskujc dostp do znajdujcego si wewntrz sanktuarium. Umie nieomylnie
wzi na cel jdro i doczy si do DNA komrki gospodarza. Niekiedy pozostaje tam
w ukryciu przez cae lata, niewidoczny dla otoczenia. Innym razem niezwocznie
przejmuje wadz nad biochemiczn maszyneri komrki gospodarza, wytwarzajc
tysiczne kopie samego siebie. Okrywa je maskujcym strojem zbudowanym z lipidw
i biaek, potem wysya na powierzchni, one za rozbiegaj si, rozpoczynajc kolejny
cykl podstpnych dziaa i zniszczenia. Podczas epidemii moe z druzgocc si z dnia
na dzie umierca ludzi, komrka po komrce, jedn osob po drugiej, albo
rozpuszcza cay zakwit oceanicznego fitoplanktonu na przestrzeni setek kilometrw.
A jednak wikszo biologw nie chce nawet zaklasyfikowa go do istot ywych. Cho
samego wirusa mao to obchodzi.
Dlaczego wirus miaby nie zalicza si do istot ywych? Poniewa sam nie prowadzi
adnego aktywnego metabolizmu, polega cakowicie na swoim gospodarzu. To nasuwa
pytanie: czy aktywno metaboliczna jest niezbdnym atrybutem ycia? Trafna
odpowied brzmi: oczywicie, e tak. A waciwie dlaczego? Wirusy wykorzystuj
swoje bezporednie otoczenie do tworzenia kopii samych siebie. Jednak my robimy to
samo: zjadamy inne zwierzta lub roliny i wdychamy tlen. Jeli odci nas
od rodowiska, powiedzmy, za pomoc plastikowego worka naoonego na gow,
umrzemy w cigu kilku minut. Mona by rzec, e pasoytujemy w naszym rodowisku
tak jak wirusy. Podobnie robi roliny. Potrzebuj nas niemal tak samo, jak my ich. Do
fotosyntezy wasnej materii organicznej, do wzrostu jest im niezbdne wiato
soneczne, woda i dwutlenek wgla (CO2). Suche pustynie i mroczne groty
uniemoliwiaj im wzrost, lecz tak samo brak CO2. Rolinom nie brakuje tego gazu
wanie dlatego, e zwierzta (oraz grzyby i rozmaite bakterie) cigle rozkadaj
materi organiczn, trawic j, spalajc i ostatecznie uwalniajc z powrotem do
atmosfery jako CO2. Nasze dodatkowe starania o spalenie wszystkich paliw kopalnych
mog pocign za sob straszliwe konsekwencje dla caej planety, ale roliny maj
uzasadniony powd do wdzicznoci. Dla nich wiksza ilo CO2 oznacza bujniejszy
wzrost. Zatem, podobnie jak my, roliny to pasoyty rodowiska.
Z tego punktu widzenia midzy rolinami, zwierztami i wirusami nie ma wikszych
rnic poza hojnoci rodowiska. We wntrzu naszych komrek wirusy s chronione
niczym w najzasobniejszym onie, jakie mona sobie wyobrazi, w wiecie
zaspokajajcym bez reszty ich potrzeby. Mog sobie pozwoli na tak zredukowan
form Peter Medawar nazwa je pewnego razu z wiadomoci w biakowej
otoczce tylko dlatego, e ich bezporednie otoczenie jest tak bogate. Drug
skrajno tworz roliny, ktre bardzo mao wymagaj od lokalnego rodowiska.
Wyrosn niemal wszdzie, majc wiato, wod i dostp powietrza. Poniewa wi
koniec z kocem przy tak nielicznych wymaganiach z zewntrz, ich wntrze musi mie
zaawansowan struktur. Jeli chodzi o ich biochemi, roliny mog wytwarza
wszystkie substancje potrzebne im do wzrostu, syntetyzujc je dosownie z powietrza11.
My sami plasujemy si gdzie porodku. Poza powszechnym zapotrzebowaniem na
pokarm potrzebujemy w diecie specyficznych witamin, bez ktrych ulegamy paskudnym
chorobom, takim jak szkorbut. Witaminy to zwizki chemiczne, ktrych nie moemy
sobie wytwarza z prostych prekursorw, poniewa utracilimy biochemiczn
aparatur naszych przodkw, umoliwiajc im syntez tych substancji od zera. Bez
zewntrznej podpory w postaci witamin bylibymy skazani na zgub, jak wirus bez
gospodarza.
Tak wic wszyscy potrzebujemy jakich podpr ze rodowiska, pytanie tylko ilu?
Wirusy w istocie maj budow niezwykle zaawansowan w porwnaniu z niektrymi
pasoytami DNA, takimi jak retrotranspozony (geny skaczce) i im podobnymi. Te
bowiem nigdy nie opuszczaj bezpiecznego siedliska w organizmie gospodarza,
a jednak kopiuj si w caym jego genomie. Plazmidy zazwyczaj niewielkie
niezalene piercienie DNA, zawierajce gar genw mog przenosi si
bezporednio z jednej bakterii do drugiej (przez cienk rurk czc, pilus), nie
potrzebuj wic fortyfikowa si przed wiatem zewntrznym. Czy retrotranspozony,
plazmidy i wirusy yj? Wszystkie dziel rodzaj celowej przebiegoci, zdolnoci
wykorzystywania bezporedniego otoczenia biologicznego do kopiowania samych
siebie. Najwyraniej midzy wiatem nieoywionym i oywionym istnieje cigo
i prby wykrelania midzy nimi linii nie maj sensu. Wikszo definicji ycia skupia
si na samym ywym organizmie i przewanie ignoruje formy pasoytujce w swoim
rodowisku. Wemy na przykad uywan przez NASA robocz definicj ycia: to
samopodtrzymujcy si system chemiczny zdolny do darwinowskiej ewolucji. Czy
obejmuje ona wirusy? Zapewne nie, ale to zaley od sposobu, w jaki odczytamy trudno
uchwytne sformuowanie samopodtrzymujcy si. Innymi sowy, zaleno ycia
od rodowiska nie zostaa tu dokadnie podkrelona. rodowisko z samej swej natury
wydaje si czym zewntrznym w stosunku do ycia; przekonamy si jednak, e wcale
tak nie jest. Jedno jest nieodczne od drugiego.
Co si dzieje, kiedy ycie zostaje odcite od preferowanego rodowiska?
Oczywicie umieramy: jestemy albo ywi, albo martwi. Ale to nie zawsze prawda.
Wirusy odcite od zasobw komrki gospodarza nie ulegaj natychmiastowemu
rozpadowi, nie gin s do niewraliwe na ataki ze strony wiata zewntrznego.
W kadym mililitrze wody morskiej znajduje si dziesi razy wicej wirusw,
oczekujcych na swj dogodny moment, ni bakterii. Oporno wirusa na rozpad
przypomina bakteryjny przetrwalnik, ktry utrzymuje si w stanie pozornej mierci
i moe w nim pozosta przez wiele lat. Przetrwalniki przeywaj tysice lat
w wiecznej zmarzlinie, a nawet w przestrzeni kosmicznej, w ogle nie prowadzc
metabolizmu. Nie s w tym odosobnione: nasiona, a nawet zwierzta, takie jak
niesporczaki, mog znie skrajne warunki cakowite odwodnienie, promieniowanie
tysickrotnie silniejsze od dawki miertelnej dla czowieka, wysokie cinienie na dnie
oceanu oraz kosmiczn prni, i to wszystko bez pokarmu i wody.
Dlaczego wirusy, przetrwalniki i niesporczaki nie rozpadaj si na kawaki, nie
ulegaj uniwersalnej tendencji do rozpadu, podyktowanej przez drug zasad
termodynamiki? W kocu mog, jeli spali je na wgiel bezporednie trafienie
promieniowania kosmicznego lub prd z elektrycznej szyny zbiorczej, lecz
w przeciwnym razie zachowuj w nieoywionym stanie prawie cakowit stabilno.
To mwi nam co wanego o rnicy midzy yciem a procesem ycia. Przetrwalniki,
formalnie rzecz biorc, nie yj, cho wikszo biologw zaklasyfikowaaby je do
organizmw ywych, bo zachowuj moliwo powrotu do ycia. Mog ponownie
oy, zatem nie s martwe. Nie rozumiem, czemu mielibymy spoglda na wirusy
w innym wietle: one take powracaj do reprodukowania si, kiedy tylko znajd si
w odpowiednim rodowisku. Podobnie niesporczaki. W yciu najwaniejsza jest
struktura (podyktowana po czci dziaaniem genw, a czciowo wynikiem ewolucji),
a w procesie ycia we wzrastaniu, rozmnaaniu si rwnie wane jest rodowisko,
wspzaleno struktury i rodowiska. Wiemy bardzo wiele o tym, jak geny koduj
budow fizycznych elementw komrek, lecz o wiele sabiej poznalimy sposb,
w jaki ograniczenia fizyczne dyktuj struktur i ewolucj komrek.

ENERGIA, ENTROPIA I STRUKTURA

Druga zasada termodynamiki gosi, e entropia nieuporzdkowanie musi narasta,
zatem na pierwszy rzut oka wydaje si dziwne, i przetrwalniki i wirusy s takie
stabilne. Entropia, w odrnieniu od ycia, ma okrelon definicj i daje si zmierzy
(w jednostkach wyraanych jako dul na kelwin na mol, jeli kto pyta). Wemy
przetrwalnik i rozbijmy na kawaeczki, rozkruszmy go a na budujce go czsteczki, po
czym zmierzmy zmian entropii. Z ca pewnoci entropia musiaa wzrosn! To, co
niegdy byo piknie uporzdkowanym systemem, zdolnym do wznowienia wzrostu
zaraz po znalezieniu si w odpowiednich warunkach, obecnie jest przypadkow,
niezdoln do funkcjonowania mieszanin okruchw to z definicji ukad o wysokiej
entropii. Ale nie! Wedug starannych pomiarw zajmujcego si bioenergi Teda
Battleya entropia prawie si nie zmienia. To dlatego, e w entropii chodzi o co
wicej ni sam przetrwalnik; musimy te uwzgldni jego otoczenie, a ono te
wykazuje pewien poziom entropii.
Przetrwalnik skada si ze wspdziaajcych ze sob, zgrabnie dopasowanych
elementw. Bony zbudowane z tuszczw (lipidw) w naturalny sposb oddzielaj si
od wody wskutek si fizycznych dziaajcych pomidzy czsteczkami. Mieszanina
oleistych lipidw, wstrznita z wod, samoistnie uoy si w cienk, podwjn
warstw, bon biologiczn otaczajc pcherzyk wody, gdy to dla nich
najstabilniejszy stan (rycina 7). Z podobnych przyczyn plama ropy naftowej
rozprzestrzenia si w postaci cienkiej warstwy na powierzchni oceanu, pustoszc ycie
na obszarze setek kilometrw kwadratowych. Ropa i woda s nazywane pynami
niemieszalnymi siy fizyczne przycigania i odpychania oznaczaj, e ich czsteczki
wol styka si ze sob ni z czsteczkami drugiej substancji. W ten sam sposb
zachowuj si biaka: te, ktrych czsteczki maj silne adunki elektryczne,
rozpuszczaj si w wodzie; pozbawione adunku elektrycznego o wiele lepiej
kontaktuj si z tuszczami, s bowiem hydrofobowe, co dosownie oznacza
nienawidzce wody. Kiedy czsteczki tuszczw zbior si razem, a naadowane
elektrycznie biaka rozpuszcz si w wodzie, energia zostanie uwolniona oto
fizycznie stabilny, niskoenergetyczny, wygodny stan materii. Energia uwalnia si
w postaci ciepa. Ciepo oznacza ruch czsteczek, ich rozpychanie si i stan
nieuporzdkowania. Sowem, entropi. Tak wic uwolnienie ciepa podczas
rozdzielania si tuszczw i wody w rzeczywistoci zwiksza entropi. Zatem jeli
chodzi o ogln entropi, przy uwzgldnieniu wszystkich powyszych interakcji
fizycznych, to uporzdkowana bona lipidowa wok komrki oznacza stan o wyszej
entropii ni przypadkowy zbir niemieszalnych czsteczek, cho wyglda na ukad
bardziej uporzdkowany12.
 Rycina 7 Struktura bony lipidowej
Oryginalny model dwuwarstwowej bony lipidowej w postaci pynnej mozaiki, przedstawiony w 1972
roku przez Singera i Nicholsona. Pogrone w morzu lipidw unosz si biaka niektre czsteczki
s czciowo zanurzone, inne rozcigaj si przez ca grubo bony. Czsteczka samego lipidu
skada si z hydrofilowej (kochajcej wod) grupy zwanej gow, zazwyczaj utworzonej przez
fosforan glicerolu, oraz z hydrofobowego (nienawidzcego wody) ogona, u bakterii
i eukariontw na og zbudowanego z kwasw tuszczowych. Bona ma posta podwjnej warstwy,
w ktrej hydrofilowe gowy kontaktuj si z wodnist treci cytoplazmy i otoczeniem,
a hydrofobowe ogony, zwrcone do wewntrz, stykaj si ze sob. To niskoenergetyczny,
fizycznie wygodny stan: mimo uporzdkowanego wygldu tworzenie si podwjnych warstw
lipidw w rzeczywistoci zwiksza ogln entropi przez uwalnianie do otoczenia energii w postaci
ciepa.

Rozkruszmy przetrwalnik, a oglna entropia prawie si nie zmieni, bo cho starty na

proch przetrwalnik odznacza si wikszym nieuporzdkowaniem, jego elementy maj
obecnie wicej energii ni przedtem: tuszcze zostay zmieszane z wod, niemieszalne
biaka mocno zbite ze sob. Ten fizycznie niewygodny stan pociga za sob koszt
energetyczny. O ile fizycznie wygodny stan uwalnia energi do otoczenia w postaci
ciepa, o tyle stan fizycznie niewygodny powoduje zjawisko przeciwne. Energia musi
by absorbowana z otoczenia, obniajc jego entropi, schadzajc je. Autorzy
horrorw dobrze pojmuj gwny motyw swoich opowieci, niemal dosownie
mrocych krew w yach. Zjawy, duchy, dementorzy wywouj chd w otoczeniu lub
nawet zamraaj je, wysysaj z niego bowiem energi, by ni opaci swoj
nienaturaln egzystencj.
Jeli wzi to wszystko pod uwag w odniesieniu do przetrwalnika, dochodzi si do
wniosku, e oglna entropia prawie si nie zmienia. Na poziomie molekularnym
struktura polimerw lokalnie minimalizuje energi, a jej nadmiar zostaje uwolniony
w postaci ciepa do otoczenia, zwikszajc jego entropi. Biaka w naturalny sposb
przybieraj pofadowane ksztaty, zachowujc moliwie jak najmniej energii.
Hydrofobowe elementy ich czsteczek s schowane jak najdalej od wody na
powierzchni. adunki elektryczne przycigaj si lub odpychaj: te dodatnie s
utrzymywane w miejscu dziki przeciwwadze adunkw ujemnych, co stabilizuje
trjwymiarow struktur czsteczki. Zatem biaka samoistnie przybieraj okrelone
ksztaty, cho to nie zawsze bywa korzystne. Priony to absolutnie normalne biaka,
ktre samoistnie faduj si na nowo w pkrystaliczne struktury dziaajce jak szablon
dla dalszych fadujcych si na nowo prionw. Oglna entropia prawie si nie zmienia.
Biako moe mie kilka stabilnych stanw, lecz tylko jeden jest przydatny dla komrki,
cho pod wzgldem entropii niewiele si rni. Prawdopodobnie najbardziej
zaskakujcy jest fakt, e niewielka rnica oglnej entropii istnieje pomidzy
nieuporzdkowan zup z poszczeglnych aminokwasw (cegieek tworzcych biaka)
a piknie pofadowan czsteczk biaka. Rozprostowanie tych fad powoduje powrt
biaka do stanu bardziej przypominajcego zup z aminokwasw i zwiksza jego
entropi. To jednak eksponuje hydrofobowe aminokwasy na oddziaywanie wody
i ukad w fizycznie niewygodnym stanie zasysa energi z zewntrz, zmniejszajc
entropi otoczenia i schadzajc je moglibymy to nazwa efektem ducha.
Koncepcja, e ycie to stan o niskiej entropii o wyszym od zupy stopniu
uporzdkowania niezupenie jest prawd. Uporzdkowanie i zorganizowanie ycia
zostaje z gr zrwnowaone przez zwikszone nieuporzdkowanie otoczenia.
O czym zatem mwi Erwin Schrdinger, kiedy stwierdzi, e ycie wysysa
ze rodowiska ujemn entropi, majc na myli to, i ycie w jaki sposb zyskuje
uporzdkowanie kosztem otoczenia? C, cho zupa z aminokwasw moe mie tak
sam entropi jak idealnie pofadowana czsteczka biaka, to istnienie biaka jest mniej
prawdopodobne, a zatem energochonne, i to w dwojakim sensie.
Przede wszystkim tworzce zup aminokwasy nie pocz si samoistnie w acuch.
Biaka to acuchy poczonych aminokwasw, ale te zwizki same w sobie nie s
reaktywne. Aby je zmusi do czenia si, komrka musi je najpierw aktywowa.
Tylko wtedy bd one wchodzi w reakcj i utworz acuch. Uwolni si przy tym
mniej wicej tyle samo energii, ile pocztkowo pochono aktywowanie
aminokwasw, zatem oglna entropia w istocie pozostanie w przyblieniu
niezmieniona. Energia uwalniana podczas ksztatowania si pofadowanej czsteczki
biaka zostaje utracona w postaci ciepa, zwikszajc entropi otoczenia. Istnieje zatem
bariera energii pomidzy dwoma stanami rwnorzdnymi pod wzgldem stabilnoci.
Obecno bariery energii oznacza, e tworzenie biaek jest nieatwym zadaniem, lecz
podobna bariera stoi na drodze wiodcej do ich rozpadu. Rozbicie biaek z powrotem
na czci skadowe wymaga pewnego trudu i obecnoci enzymw trawiennych.
Musimy zda sobie spraw, e skonno czsteczek zwizkw organicznych do
reagowania ze sob i tworzenia wikszych struktur (biaek, DNA, bon) nie jest
zjawiskiem bardziej tajemniczym ni tendencja do powstawania duych krysztaw
w stygncej lawie. Pod warunkiem e reaktywnych cegieek jest dostatecznie duo,
w rezultacie tworzenia si wspomnianych wikszych struktur powstaje stan
o najwikszej stabilnoci. Prawdziwe pytanie brzmi nastpujco: skd si bior te
reaktywne cegieki?
To wiedzie nas do nastpnego problemu. Obecno zupy z aminokwasw, nie
mwic ju o aminokwasach aktywowanych, to nawet w dzisiejszym rodowisku
niezbyt prawdopodobna ewentualno. Gdyby pozostawi zup wasnemu losowi,
ostatecznie weszaby w reakcje z tlenem i powrcia do postaci prostszej mieszaniny
gazw: dwutlenku wgla, tlenkw azotu i siarki oraz pary wodnej. Innymi sowy,
utworzenie si aminokwasw pocztkowo wymaga energii, po czym ta energia uwalnia
si wraz z ich rozpadem. To dlatego przez pewien czas moemy przetrwa godzenie
dziki rozpadowi biaek zawartych w miniach i wykorzystaniu ich jako paliwa.
Pozyskana energia nie pochodzi z samych biaek, lecz ze spalania wchodzcych w ich
skad aminokwasw. Tak wic nasiona, przetrwalniki i wirusy nie s absolutnie
stabilne w dzisiejszym bogatym w tlen rodowisku. Z czasem ich elementy bd
powoli reagowa z tlenem (utlenia si), co ostatecznie zniszczy ich struktur i funkcje,
uniemoliwiajc im powrt do ycia w sprzyjajcych warunkach. Nasiona obumieraj.
Ale wystarczy zmieni atmosfer, trzyma je z dala od tlenu, a zachowaj stabilno
przez dowolnie dugi czas13. Poniewa w nasyconym tlenem globalnym rodowisku
organizmy s dalekie od rwnowagi, bd miay skonno do utlenienia, o ile nie
bdzie si aktywnie przeciwdziaa temu procesowi. W nastpnym rozdziale
przekonamy si, e nie zawsze tak si dzieje.
Zatem w normalnych okolicznociach (w obecnoci tlenu) wytwarzanie
aminokwasw i innych biologicznych cegieek, takich jak nukleotydy, z prostych
czsteczek dwutlenku wgla i wodoru wymaga nakadu energii. Wymaga jej take
czenie tych zwizkw w dugie acuchy, polimery, takie jak biaka i DNA, cho
entropia nie ulega przy tym wikszym zmianom. O to wanie chodzi w yciu
o wytwarzanie nowych elementw, czenie ich ze sob, o wzrost, reprodukcj. Wzrost
oznacza take aktywny transport materiaw do wntrza i na zewntrz komrki. To
wszystko wymaga cigego strumienia energii, ktr Schrdinger okrela mianem
swobodnej energii. Mia on w pamici doniose rwnanie wice entropi i ciepo
ze swobodn energi. Wzr jest do prosty.
 G = H TS

Co to znaczy? Grecki symbol (delta) oznacza zmian. G to zmiana energii

swobodnej Gibbsa, nazwanej tak na cz wielkiego XIX-wiecznego amerykaskiego
fizyka i samotnika J. Willarda Gibbsa. To energia swobodna, ktra moe zasili
prac mechaniczn, na przykad skurcz minia albo cokolwiek innego, zachodzcego
w komrce. H oznacza zmian ciepa uwalnianego do otoczenia, ogrzewajcego je
i tym samym zwikszajcego jego entropi. Reakcja powodujca uwalnianie ciepa do
otoczenia musi ochadza sam system, poniewa zawiera on teraz mniej energii ni
przed reakcj. Zatem jeli system uwalnia ciepo do otoczenia, odnoszca si do
systemu warto H ma znak ujemny. T oznacza temperatur. Ma ona znaczenie
wycznie dla kontekstu. Uwolnienie staej iloci ciepa do chodnego otoczenia
wywiera na nie wikszy wpyw ni taka sama ilo ciepa uwalniajca si w ogrzanym
otoczeniu wikszy jest dopyw wzgldny. I wreszcie S to zmiana entropii ukadu.
Przybiera ona znak ujemny, jeli zmniejsza si entropia ukadu, ktry staje si bardziej
uporzdkowany, albo dodatni, jeli entropia wzrasta, a ukad staje si bardziej
chaotyczny.
Oglnie rzecz biorc, jeli jakakolwiek reakcja ma zachodzi samoistnie, to warto
swobodnej energii G musi by ujemna. To stwierdzenie jest w rwnym stopniu
suszne dla oglnej sumy wszystkich reakcji skadajcych si na proces ycia. To
znaczy, e reakcja zajdzie samoistnie tylko wtedy, gdy warto G bdzie ujemna.
eby to byo moliwe, musi wzrosn entropia ukadu (czyli ukad stanie si mniej
uporzdkowany) albo ukad musi straci energi w postaci ciepa, albo musi nastpi
jedno i drugie. Lokalna entropia moe si zatem zmniejszy a ukad moe sta si
bardziej uporzdkowany pod warunkiem i ujemna warto H jeszcze bardziej
wzronie, co oznacza uwalnianie do otoczenia mnstwa ciepa. Zasadnicza konkluzja
brzmi nastpujco: eby zasila wzrost i reprodukcj proces ycia! pewne reakcje
musz cigle uwalnia ciepo do otoczenia, zmniejszajc jego stopie uporzdkowania.
Pomylmy tylko o gwiazdach. Swoj uporzdkowan egzystencj opacaj
uwalnianiem w przestrze Wszechwiata ogromnych iloci energii. My za nasze cige
istnienie okupujemy ciepem uwalnianym z nieprzerwanej reakcji, jak jest oddychanie.
Bezustannie spalamy za pomoc tlenu skadniki pokarmowe, uwalniajc ciepo do
otoczenia. Ta utrata ciepa nie jest marnotrawstwem to bezwzgldna konieczno,
aby mogo istnie ycie. Im wiksze straty ciepa, tym wiksza moliwa zoono
organizmu14.
Wszystkie procesy w ywej komrce zachodz samoistnie i bd przebiega same
z siebie, o ile ich punkt wyjcia bdzie waciwy. Warto G jest zawsze ujemna.
Z energetycznego punktu widzenia droga stale biegnie w d. To jednak oznacza, e
punkt wyjcia musi lee bardzo wysoko. Punktem wyjciowym syntezy biaka jest
mao prawdopodobna obecno dostatecznego zestawu aktywowanych aminokwasw,
skupionych na niewielkiej przestrzeni. Nastpnie podczas ich czenia si
i powstawania sfadowanej czsteczki biaka uwolni si energia, zwikszajc entropi
otoczenia. Nawet aktywne aminokwasy bd si tworzy samoistnie przy dostatecznej
iloci reaktywnych prekursorw. A stosowne reaktywne prekursory rwnie bd
powstawa samoistnie w wysoce reaktywnym rodowisku. Tak wic energia do
wzrostu pochodzi ostatecznie z reaktywnoci rodowiska, ktre przepywa cigym
strumieniem przez ywe komrki (u nas w postaci skadnikw odywczych i tlenu,
u rolin za w postaci fotonw wiata). ywe komrki spajaj w jedno ten cigy
strumie energii i rosn, przezwyciajc swoj skonno do rozpadu. Posuguj si
przy tym pomysowymi strukturami, ktrych budow czciowo okrelaj geny. Jednak
bez wzgldu na to, jakie to mog by struktury (dojdziemy do tego), same komrki s
rezultatem procesw wzrostu i replikacji, doboru naturalnego i ewolucji, ktre nie
mogyby si dokonywa bez cigego strumienia energii napywajcej z otoczenia.

OSOBLIWIE WSKI ASORTYMENT RDE ENERGII BIOLOGICZNEJ

Organizmy potrzebuj do ycia niezwykle duej iloci energii. Energetyczn jednostk

monetarn, uywan przez wszystkie ywe komrki, jest czsteczka zwana ATP, co
oznacza adenozynotrjfosforan (ale nie przejmujmy si nazw). ATP dziaa jak moneta
wrzucana w otwr maszyny. Uruchamia jeden cykl pracy maszyny, ktra po tym
niezwocznie si wycza. Dla ATP maszyn zazwyczaj jest biako. ATP zasila
przemian z jednego stabilnego stanu w inny, podobnie jak przerzuca si przecznik
z pooenia na grze w d. W wypadku biaka przecznik oznacza zmian z jednej
stabilnej struktury przestrzennej czsteczki na inn. Do przeczenia jej z powrotem
konieczna jest kolejna czsteczka ATP, podobnie jak uruchomienie maszyny po raz
drugi wymaga wrzucenia do otworu kolejnej monety. Wyobramy sobie komrk jako
gigantyczne centrum rozrywki, wypenione biakowymi automatami uruchamianymi
w taki wanie sposb za pomoc monet ATP. Pojedyncza komrka zuywa okoo 10
milionw czsteczek ATP na sekund! Liczba ta zapiera dech. Ludzki organizm skada
si z okoo 40 bilionw komrek, co daje przybliony cakowity dzienny obrt ATP
wynoszcy 60100 kilogramw mniej wicej tyle, ile masa naszego ciaa. Nasz
organizm zawiera w istocie zaledwie okoo 60 gramw ATP, wiemy zatem, e kada
czsteczka zostaje ponownie naadowana raz lub dwa razy na minut.
Ponownie naadowana? Kiedy czsteczka ATP zostaje rozszczepiona, uwalnia
swobodn energi zasilajc zmian struktury przestrzennej innej czsteczki, a take
wystarczajc na uwolnienie dostatecznej iloci ciepa, eby utrzyma ujemn warto
G. ATP zwykle rozszczepia si na dwie nierwne czci: ADP
(adenozynodwufosforan) oraz nieorganiczny fosforan (PO 3). Ten ostatni to taka sama
4
substancja jak ta, ktrej uywa si w nawozach sztucznych; zazwyczaj oznacza si j
symbolem Pi. Odtworzenie ATP z ADP i Pi wymaga nakadu energii. Energia uzyskana
z oddychania komrkowego, czyli uwalniana z reakcji skadnikw pokarmowych
z tlenem, suy wanie do wytwarzania ATP z ADP i Pi. To tyle. Niekoczcy si cykl
przedstawia si prosto:

ADP + Pi + energia ATP

Pod adnym wzgldem nie jestemy wyjtkowi. Bakterie, na przykad E. coli, dziel
si co 20 minut. Dla zasilenia wzrostu E. coli zuywa okoo 50 miliardw czsteczek
ATP na jeden cykl podziau komrki, czyli 50100 razy wicej, ni wynosi jej masa.
To tempo syntezy ATP okoo czterech razy wiksze ni nasze. Jeli przeliczy te liczby
na moc mierzon w watach, przedstawiaj si tak samo niewiarygodnie. Zuywamy
okoo 2 miliwatw energii na gram masy ciaa, czyli okoo 130 watw zuywa
przecitna osoba waca 65 kilogramw odrobin wicej, ni wynosi moc
standardowej, stuwatowej arwki. To moe nie brzmi imponujco, ale w przeliczeniu
na gram stanowi wspczynnik 10 000 razy wikszy ni u Soca (ktrego niewielki
uamek masy w kadej chwili wchodzi w reakcj syntezy jdrowej). ycie nie bardzo
przypomina wiec raczej wyrzutni rakiet.
Zatem z teoretycznego punktu widzenia ycie nie jest tajemnic. Nie narusza adnych
praw natury. Ilo energii, jaka przepywa przez ywe komrki, sekunda za sekund,
jest astronomiczna, ale ilo energii pynca na Ziemi w postaci wiata sonecznego
przewysza j o wiele rzdw wielkoci (poniewa Soce jest niemal nieskoczenie
wiksze, nawet jeli wytwarza mniej energii w przeliczeniu na gram). Dopki jaka
cz tej energii jest dostpna i zasila procesy biochemiczne, dopty mona by myle,
e ycie moe dziaa niemal w dowolny sposb. Podobnie jak z informacj
genetyczn, co omwilimy w poprzednim rozdziale, wydaje si, e nie ma adnych
zasadniczych ogranicze co do sposobu uywania energii, pod warunkiem e jest jej
pod dostatkiem. Tym bardziej zaskakujcy moe si wyda fakt, e ycie na Ziemi
podlega skrajnym ograniczeniom energetycznym.
Okazao si, e energia ycia ma dwa nieoczekiwane aspekty. Po pierwsze, wszystkie
komrki czerpi energi tylko z jednego okrelonego typu reakcji chemicznych,
zwanych reakcjami redoks, w ktrych nastpuje przeniesienie elektronw z jednej
czsteczki na inn. Nazwa redoks oznacza utleniajco-redukcyjna. Reakcja polega
po prostu na przeniesieniu jednego lub wikszej liczby elektronw z czsteczki donora
na czsteczk akceptora. Poniewa donor przekazuje elektrony, mwi si, e ulega
utlenieniu. Dzieje si tak np. podczas reakcji elaza z tlenem elazo przekazuje
elektrony tlenowi, samo za utlenia si do rdzy. Substancja otrzymujca elektrony,
w tym wypadku tlen, ulega za redukcji. Podczas oddychania albo spalania tlen (O2)
take ulega redukcji i powstaje woda (H2O), poniewa kady atom tlenu odbiera dwa
elektrony (przechodzc w O2) oraz dwa protony dla zrwnowaenia adunku
elektrycznego. Reakcja przebiega, poniewa wydziela si w niej energia w postaci
ciepa zwikszajcego entropi. Ostatecznie reakcje chemiczne zwikszaj ciepot
otoczenia i obniaj energi samego ukadu, szczeglnie reakcje z tlenem elaza oraz
skadnikw pokarmowych, wydzielajce du ilo energii (jak podczas spalania).
Podczas oddychania komrkowego pewna ilo energii uwolnionej podczas tej reakcji
zostaje zachowana w postaci ATP, przynajmniej na krtko, zanim ATP ponownie
ulegnie rozszczepieniu. To powoduje uwolnienie si w postaci ciepa pozostaej czci
energii, zawartej w czsteczce ATP w wizaniu ADPPi. Ostatecznie oddychanie
komrkowe i spalanie to reakcje rwnorzdne; niewielkie opnienie porodku
nazywamy yciem.
Poniewa w ten sposb czsto (cho nie zawsze) dochodzi do czenia si
elektronw i protonw, redukcj czasem si definiuje jako przeniesienie atomu
wodoru. Jednak atwiej t reakcj poj, jeli przede wszystkim rozpatruje si j
w kategoriach ruchu elektronw. Sekwencja reakcji oksydacyjno-redukcyjnych jest
rwnoznaczna z przepywem elektronu wzdu acucha przenonikw, nie bardzo
rnicym si od przepywu prdu elektrycznego wzdu przewodu. To wanie
nastpuje podczas oddychania komrkowego. Elektrony oderwane od skadnikw
pokarmowych nie zostaj przeniesione bezporednio na tlen (co uwolnioby
jednorazowo ca energi), lecz na stopie zazwyczaj jeden z kilku obdarzonych
adunkiem elektrycznym atomw elaza (Fe3+), osadzonych w czsteczce biaka
oddechowego, czsto w postaci maego nieorganicznego krysztau zwanego centrum
elazowo-siarkowym (take: klastrem elazowo-siarkowym, rycina 8). Stamtd
elektron przeskakuje na bardzo podobny klaster, lecz o nieco wyszym
zapotrzebowaniu na elektron. Podczas przecigania elektronu z jednego klastra na
nastpny kady z nich po kolei ulega najpierw redukcji (przyjmujc elektron, przez co
Fe3+ przechodzi w Fe2+), po czym utlenieniu (tracc elektron i powracajc do stanu
Fe3+). W kocu po wykonaniu okoo 15 lub wikszej liczby takich przeskokw
elektron dociera do tlenu. Postacie wzrostu, ktre na pierwszy rzut oka wydaj si nie
mie ze sob zbyt wiele wsplnego fotosynteza rolin i oddychanie komrkowe
zwierzt okazuj si zasadniczo takie same, obie bowiem polegaj na przenoszeniu
elektronw wzdu tych acuchw oddechowych. Dlaczego tak jest? ycie mogoby
by zasilane energi ciepln albo mechaniczn lub radioaktywnoci, wyadowaniami
elektrycznymi bd promieniowaniem nadfioletowym, czym tylko zdoalibymy sobie
wyobrazi; ale nie, cay wiat ywy czerpie energi z chemicznych reakcji
oksydacyjno-redukcyjnych, za porednictwem niesamowicie podobnych acuchw
oddechowych.

Rycina 8 Kompleks I acucha oddechowego

(A) Centra elazowo-siarkowe s rozmieszczone w regularnych odstpach wynoszcych 14
angstremw lub mniejszych; elektrony przeskakuj z jednego klastra na nastpny na zasadzie
tunelowania kwantowego, z tym e wikszo poda gwnym szlakiem wyznaczonym przez
strzaki. Liczby oznaczaj odlego w angstremach od rodka do rodka kadego klastra;
w nawiasach podano odlego od krawdzi do krawdzi.
 Rycina 8 Kompleks I acucha oddechowego
(B) Cay bakteryjny kompleks I, ktrego pikn struktur opracowa Leo Sazanov za pomoc
krystalografii rentgenowskiej. Rami pionowe, tkwice w macierzy mitochondrialnej, przenosi
elektrony z czsteczki mononukleotydu flawinowego (FMN), gdzie wchodz one do acucha
oddechowego, na koenzym Q (zwany take ubichinonem), ktry przekazuje je na nastpny
gigantyczny kompleks biakowy. Na rycinie (A) mona dostrzec ciek wytyczon przez centra
elazowo-siarkowe, osadzone w czsteczce biaka.
 Rycina 8 Kompleks I acucha oddechowego
(C) Kompleks I u ssakw z takimi samymi gwnymi podjednostkami, jakie znajduje si u bakterii,
lecz czciowo ukrytymi pod dodatkowymi 30 mniejszymi podjednostkami, ktre zaznaczono
ciemniejszymi odcieniami na strukturze ujawnionej przez Judy Hirst na podstawie obrazu
kriomikroskopii elektronowej.

Drugim nieoczekiwanym aspektem zwizanym z energetyk ycia jest mechanizm

zachowywania energii w wizaniach czsteczek ATP. ycie nie wykorzystuje tu
zwyczajnych reakcji chemicznych, a proces wytwarzania ATP zasila za porednictwem
bonowych gradientw protonowych. Za chwil dojdziemy do tego, co te terminy
oznaczaj i jak to przebiega. Na razie przypomnijmy sobie tylko, e wyjanienie tego
mechanizmu okazao si dla wikszoci badaczy bardzo zaskakujce to najbardziej
sprzeczna z intuicj idea w biologii od czasw Darwina, jak stwierdzi biolog
molekularny Leslie Orgel. Obecnie znamy w zdumiewajco dokadnych szczegach
molekularne mechanizmy wytwarzania i wykorzystywania gradientw protonowych.
Wiemy take, i gradienty protonowe s powszechnie wykorzystywane w caym
wiecie ywym na Ziemi zasilanie protonowe stanowi nieodczn cz ycia
w rwnym stopniu jak sam DNA czy uniwersalny kod genetyczny. Jednak nie wiemy
prawie nic o sposobie powstania tego sprzecznego z intuicj mechanizmu wytwarzania
energii biologicznej. Bez wzgldu na przyczyn takiego stanu rzeczy wydaje si, e
ziemskie ycie korzysta ze zdumiewajco ograniczonego i dziwnego podzbioru
moliwych mechanizmw energetycznych. Czy ten fakt odzwierciedla jaki wybryk
historii, czy moe te metody s na tyle lepsze od wszystkich pozostaych, e ostatecznie
zaczy dominowa? Inaczej mwic, czy byo to jedyne moliwe rozwizanie?
A oto co si w tej chwili dzieje w naszych organizmach. Odbdmy oszaamiajc
podr do jednej z naszych komrek, powiedzmy, wkna minia sercowego. Jego
rytmiczne skurcze s zasilane dziki czsteczkom ATP, napywajcym z licznych,
duych mitochondriw, komrkowych elektrowni. Zmniejszmy si w wyobrani do
rozmiarw czsteczki ATP i przemknijmy przez duy biakowy por w zewntrznej
bonie mitochondrium. Znajdziemy si w zamknitej przestrzeni, niczym w przedziale
silnikowym jachtu, wypenionym jak okiem sign przegrzewajc si biakow
maszyneri. Podoe kipi od czstek o wygldzie maych piek wystrzeliwanych
z maszyn, pojawiajcych si i znikajcych w cigu milisekund. To protony! Wszdzie
wok tacz ulotne zjawy protonw, dodatnio naadowanych jder atomw wodoru.
Nic dziwnego, e ledwie je wida! Wlinijmy si przez jedn z tych monstrualnych
biakowych maszyn do wewntrznego bastionu, do macierzy mitochondrialnej, gdzie
powita nas niezwyky widok. Znajdujemy si w otchannej przestrzeni, oszaamiajcym
wirze, gdzie ciany cieczy przecigaj obok nas we wszystkie strony, gdzie niczym
w przdzalni wszystko guszy gigantyczny omot maszyn. Uwaga na gowy! Ogromne
kompleksy biakowe s gboko zakotwiczone w cianach i poruszaj si leniwie jak
zanurzone w morzu, ale ich czci migaj w zdumiewajcym tempie. Niektre mkn
tam i z powrotem, tak szybko, e nie nada za nimi wzrok, niczym toki maszyny
parowej. Inne wiruj wok wasnej osi, groc w kadej chwili, e si odcz
i wzlec, napdzane przez krcce si way korbowe. Gdzie tylko spojrze, wida
dziesitki tysicy tych szalonych maszyn, przypominajcych perpetuum mobile, ktrych
gromki, wcieky warkot oznacza no wanie, co?
Znajdujemy si w termodynamicznym epicentrum komrki, ukrytym w gbi
mitochondrium centrum oddychania komrkowego. Od czsteczek pozostaych
ze skadnikw pokarmowych odrywany jest wodr, ktry zostaje przekazany do
pierwszego i najwikszego z owych gigantycznych kompleksw oddechowych
kompleksu I. Ten ogromny twr skada si a z 45 oddzielnych biaek, z ktrych kade
to acuch zbudowany z kilkuset czsteczek aminokwasw. Skoro zmniejszylimy si
do wielkoci czsteczki ATP, kompleks I wydaje si nam drapaczem chmur. Jednak nie
jest to zwyky drapacz chmur, ale raczej ruchoma maszyna pracujca niby silnik
parowy przeraajce ustrojstwo, jakby obdarzone wasnym yciem. Oddzielane tu
od protonw elektrony wprowadzane s nastpnie do wntrza tego olbrzymiego
kompleksu, wsysane na jednym jego kocu i wypluwane na drugim, hen, w gbi samej
bony. Stamtd elektrony przebiegaj jeszcze przez dwa gigantyczne kompleksy
biakowe, ktre cznie skadaj si na acuch oddechowy. Poszczeglne kompleksy
zawieraj mnogie orodki reakcji redoks kompleks I ma ich okoo dziewiciu
ktre przejciowo zatrzymuj elektrony przeskakujce od orodka do orodka (rycina
8). Regularne rozmieszczenie tych orodkw sugeruje, e w istocie tworz one za
pomoc jakiej kwantowej magii tunel, pojawiajcy si przelotnie i znikajcy
zgodnie z reguami prawdopodobiestwa kwantowego. Elektrony widz jedynie
nastpny orodek reakcji redoks, o ile tylko nie ley on zbyt daleko. Odlegoci mierzy
si tu w angstremach (), jednostkach odpowiadajcych w przyblieniu rozmiarom
atomu15. Jeli tylko wszystkie orodki reakcji redoks le w odlegoci okoo 14
od siebie, a kady z nich ma nieco wiksze powinowactwo do elektronu ni ostatni, to
elektrony przeskakuj wzdu cieki wytyczonej przez te orodki, jak gdyby
przekraczay rzek po schludnie, regularnie uoonych kamieniach. Przechodz prosto
przez trzy gigantyczne kompleksy oddechowe, na ktre jednak nie warto zwraca
wikszej uwagi, mona potraktowa je jak rzek. Elektrony poddaj si potnej sile
przycigania tlenu, jego nienasyconemu chemicznemu apetytowi na te czstki. Nie ma tu
znaczenia odlego najwaniejsze jest prawdopodobiestwo, e elektron znajdzie
si na tlenie, a nie gdzie indziej. To jakby przewd z biakowo-lipidow izolacj,
kierujcy prd elektronw od skadnikw pokarmowych do tlenu. Witamy w acuchu
oddechowym!
Wszystko oywia prd elektryczny. Elektrony przeskakuj wzdu swojej cieki, bez
reszty pochonite podr w stron tlenu, nie zwaajc na terkoczce maszyny, ktre
zrosy si z tym krajobrazem niczym dawne, kiwajce si majestatycznie urawie
pompujce rop naftow. Tymczasem w gigantyczne kompleksy biakowe wbudowane
s specjalne przeczniki. Kiedy elektron znajduje si w orodku reakcji redoks,
ssiadujce z nim biako ma okrelon struktur. Gdy za rusza on w dalsz drog, ta
struktura odrobin si zmienia, adunek ujemny dostosowuje si do nowych warunkw,
adunek dodatni idzie za jego przykadem, caa sie sabych wiza ksztatuje si na
nowo, a ogromny gmach w maym uamku sekundy przybiera nowe uoenie
przestrzenne (konformacj). Niewielkie zmiany w jednym miejscu czsteczki biaka
otwieraj gdzie indziej otchanne kanay. Po czym przybywa kolejny elektron i maszyna
powraca do poprzedniego stanu. Cay proces powtarza si dziesitki razy na sekund.
O strukturze kompleksw oddechowych wiadomo ju bardzo wiele, poznano j
z dokadnoci do kilku angstremw, niemal do poziomu atomw. Wiemy, jak protony
wi si z unieruchomionymi czsteczkami wody, ktre zostay przygwodone
adunkami elektrycznymi biaka. Wiemy, jakim zmianom ulegaj te czsteczki wody
podczas ksztatowania si kanaw na nowo. Wiemy, jak protony s przekazywane
z jednej czsteczki wody na nastpn przez dynamiczne szczeliny, byskawicznie
otwierajce si i zamykajce na przemian, jak odbywaj niebezpieczn podr przez
czsteczk biaka, zatrzaskujc si natychmiast po przejciu protonu, eby nie
dopuci do jego powrotu obraz jak z przygd Indiany Jonesa: Biako Zagady. Ta
ogromna, wymylna, ruchoma maszyneria suy tylko do jednego celu: transportu
protonw z jednej strony bony na drug.
Na kad par elektronw przechodzcych przez pierwszy kompleks acucha
oddechowego bon przekraczaj cztery protony. Nastpnie para elektronw
przechodzi bezporednio na drugi kompleks (formalnie rzecz biorc, stanowi on
kompleks III; kompleks II to alternatywny punkt wejcia), ktry przenosi przez barier
dalsze cztery protony. Wreszcie w ostatnim wielkim kompleksie oddechowym
elektrony znajduj swoj nirwan (czyli tlen), lecz dopiero wtedy, gdy przez bon
zostan przerzucone kolejne dwa protony. Na kad par elektronw oderwanych
od skadnikw pokarmowych przez bon zostaje przetransportowane dziesi
protonw. I o to chodzi (rycina 9). Nieco mniej ni poowa energii uwolnionej
w wyniku przepywu elektronw na tlen ulega zmagazynowaniu w postaci gradientu
protonowego. Caa ta moc, caa pomysowo, wszystkie ogromne struktury biakowe,
to wszystko suy pompowaniu protonw przez wewntrzn bon mitochondrialn.
Jedno mitochondrium zawiera dziesitki tysicy egzemplarzy kadego kompleksu
oddechowego. Pojedyncza komrka ma setki lub tysice mitochondriw. 40 bilionw
komrek ludzkiego organizmu zawiera co najmniej biliard mitochondriw, a pole ich
pofadowanej powierzchni wynosi cznie okoo 14 000 metrw kwadratowych, czyli
mniej wicej tyle co dwa boiska do piki nonej. Ich zadaniem jest pompowanie
protonw, a cznie przepompowuj ich 1021 prawie tyle, ile gwiazd liczy znany
nam Wszechwiat na sekund.
 Rycina 9 Dziaanie mitochondriw
(A) Mikrografia elektronowa mitochondriw, pokazujca ich pofadowane bony wewntrzne
(grzebienie mitochondrialne), gdzie odbywa si oddychanie komrkowe. (B) Schemat acucha
oddechowego, przedstawiajcy trzy gwne kompleksy biakowe, osadzone w bonie wewntrznej.
Elektrony (e ) wnikaj z lewej strony i przechodz przez trzy due kompleksy biakowe na tlen.
Najpierw mijaj kompleks I (wierniejszy obraz przedstawia rycina 8), nastpnie pokonuj kompleksy
III i IV. Kompleks II (nie ma go na rycinie) tworzy oddzielny punkt wejcia do acucha
oddechowego, przekazujcy elektrony wprost do kompleksu III. May okrg w obrbie bony to
ubichinon przerzucajcy elektrony z kompleksw I i II do III. Biako luno zwizane z powierzchni
bony to cytochrom c, transportujcy elektrony z kompleksu III do IV. Strzaka oznacza prd
elektronw, pyncy do tlenu. Prd ten zasila przerzucanie protonw (H+) przez trzy kompleksy
oddechowe (kompleks II przekazuje elektrony, lecz nie bierze udziau w pompowaniu protonw). Na
kad par elektronw przechodzcych wzdu acucha zostaj przepompowane cztery protony
w kompleksie I, cztery w kompleksie III i dwa w kompleksie IV. Strumie protonw, pyncy
z powrotem za spraw syntazy ATP (z prawej), napdza reakcj syntezy ATP z ADP oraz Pi.

C, to dopiero poowa ich pracy. Druga poowa polega na wykorzystaniu tej mocy
do wytwarzania ATP16. Bona mitochondrialna jest niemal cakowicie
nieprzepuszczalna dla protonw dlatego istniej te wszystkie ruchome kanay
zatrzaskujce si zaraz po przejciu protonu. Protony to drobne czstki tylko jdra
najmniejszego atomu, czyli wodoru zatem utrzymanie ich na zewntrz stanowi nie
lada wyczyn. Przenikaj one przez wod niemal natychmiast, zatem bona musi by
we wszystkich miejscach cakowicie odizolowana take od wody. Protony maj
pojedynczy, dodatni adunek elektryczny. Pompowanie ich przez szczeln bon
zapewnia dwie rzeczy: po pierwsze, rnic stenia protonw po obu stronach; po
drugie, rnic adunku elektrycznego przestrze na zewntrz ma adunek dodatni
wzgldem wntrza. To oznacza, e po przeciwnych stronach bony istnieje rnica
potencjaw elektrochemicznych rzdu 150200 miliwoltw. Poniewa bona jest
bardzo cienka (ma okoo 6 nm gruboci), mamy do czynienia ze skrajnie intensywnym
adunkiem, jak na tak ma odlego. Zmniejszmy si w wyobrani ponownie do
wielkoci czsteczki ATP. Natenie pola elektrycznego czyli jego sia w pobliu
bony wynosi 30 milionw woltw na metr. Warto ta rwna si sile pioruna i jest
tysickrotnie wiksza ni w normalnej domowej sieci elektrycznej.
Ten olbrzymi potencja elektryczny, zwany protonow si napdow, zasila
najbardziej imponujc ze wszystkich nanomaszyn biakow: syntaz ATP (rycina
10). Sowo napdowa sugeruje ruch i rzeczywicie syntaza ATP to rotacyjny silnik,
w ktrym przepyw protonw obraca wa korbowy, a ten z kolei katalityczn
gowic. Te siy mechaniczne napdzaj syntez ATP. Biako dziaa jak turbina
hydroelektryczna: protony, uwizione w zbiorniku za zapor bony mitochondrialnej,
przepywaj przez turbin jak woda spywajca w d i obracaj rotacyjny silnik. Nie
jest to bynajmniej poetycka metafora, lecz dokadny opis; mimo to trudno odda
zdumiewajc zoono owego biakowego silnika. Nadal nie wiemy dokadnie, jak
on dziaa w jaki sposb kady proton wie si z piercieniem C wewntrz bony, jak
interakcje elektrostatyczne obracaj ten piercie tylko w jednym kierunku, jak
obracajcy si piercie krci waem korbowym, wymuszajc zmiany przestrzennej
struktury gowicy katalitycznej, jak otwierajce si i zamykajce szczeliny obejmuj
czsteczki ADP oraz Pi i ciskaj je, zmuszajc do mechanicznego poczenia si
w now czsteczk ATP. To przykad precyzyjnej nanoinynierii najwyszego rzdu,
magiczne urzdzenie, a im wicej si o nim dowiadujemy, tym cudowniejsze si staje.
Niektrzy widz w nim dowd na istnienie Boga. Ja nie. Uwaam je za cud doboru
naturalnego. Ale bez wtpienia to niezwyka maszyna.
 Rycina 10 Budowa syntazy ATP
Syntaza ATP to niezwyky silnik rotacyjny, osadzony w bonie (na dole). Ta pikna artystyczna
interpretacja Davida Goodsella zachowuje proporcje wielkoci czsteczki ATP, a nawet protonw
wzgldem bony i samego biaka. Strumie protonw, pyncy przez podjednostk bonow (otwarta
strzaka), napdza obroty osadzonego w bonie pasiastego silnika F0 , a take wau napdowego
(trzpienia), przytwierdzonego powyej (obracajca si czarna strzaka). Ruch obrotowy wau
napdowego wymusza zmiany struktury przestrzennej gowicy katalitycznej (podjednostki F1 ),
napdzajc w ten sposb syntez ATP z ADP i fosforanu. Obracanie si samej gowicy uniemoliwia
opatka sterownicza sztywny drek po lewej ktra utrzymuje gowic w miejscu. Protony
przedstawiono poniej bony w postaci zwizanej z wod jako jony hydroniowe (H3 O+).

Na kade dziesi protonw przechodzcych przez syntaz ATP gowica obrotowa

wykonuje jeden peny obrt i trzy nowo wyprodukowane czsteczki ATP zostaj
uwolnione do macierzy mitochondrialnej. Gowica moe obraca si w tempie ponad
stu obrotw na sekund. Wspomniaem, e ATP nazywa si uniwersaln energetyczn
jednostk monetarn ycia. Cay wiat ywy zachowa rwnie syntaz ATP
i protonow si napdow. Mwi powanie cay. Syntaz ATP spotyka si
w zasadzie u wszystkich bakterii, archeonw i eukariontw (to trzy domeny wiata
ywego, ktre omwilimy w poprzednim rozdziale), poza garstk mikroorganizmw,
ktre zamiast tego korzystaj z fermentacji. Enzym ten wystpuje rwnie powszechnie
jak sam kod genetyczny. W mojej ksice syntaza ATP powinna symbolizowa ycie
w takim samym stopniu jak podwjna helisa DNA. Skoro o tym mowa: to moja ksika,
a wic symbolizuje.

GWNA ZAGADKA BIOLOGII

Koncepcja protonowej siy napdowej wysza od jednego z najwikszych, cho

dziaajcych bez rozgosu rewolucjonistw wrd XX-wiecznych naukowcw Petera
Mitchella. Brak rozgosu wynika wycznie z tego, e jego dziedzina nauki,
bioenergetyka, bya (i nadal jest) czym w rodzaju zacianka w naukowym wiecie,
generalnie urzeczonym DNA. Fascynacja ta narodzia si dziki Crickowi i Watsonowi
na pocztku lat pidziesitych XX wieku w Cambridge, gdzie akurat w tym samym
okresie dziaa i Mitchell. On take dosta Nagrod Nobla (w 1978 roku), ale jego idee
rodziy si w znacznie wikszych blach. W odrnieniu od podwjnej spirali, ktr
Watson niezwocznie obwoa tak pikn, e musiaa by prawdziwa i susznie
pomysy Mitchella byy skrajnie sprzeczne z intuicj. Sam badacz za na przemian
okazywa si wybuchowy, swarliwy i byskotliwy. Na pocztku lat szedziesitych
XX wieku z powodu choroby wrzodowej odka musia porzuci posad na
Uniwersytecie Edynburskim, zaraz po tym, jak w 1961 roku wysun swoj hipotez
chemiosmotyczn (opublikowan na amach Nature, podobnie jak wczeniejszy
i synniejszy artyku Cricka i Watsona). Terminem chemiosmotyczny Mitchell
okrela transport protonw przez bon. Sowa osmotyczny jak zwykle uy
w oryginalnym, greckim sensie osmos znaczyo pcha a nie w szerzej znanym
znaczeniu (osmoza to dyfuzja rozpuszczalnika przez bon pprzepuszczaln).
Podczas oddychania komrkowego protony s przepychane przez cienk bon wbrew
gradientowi stenia, std nazwa chemiosmotyczna.
Dziki wasnym rodkom i uzdolnieniom praktycznym Mitchell przez dwa lata
przebudowywa posiado pod Bodmin w Kornwalii na swj dom i pracowni, a
w 1965 roku otworzy w niej Glynn Institute. W cigu nastpnych dwudziestu lat
z pomoc szczupego grona pozostaych czoowych naukowcw zajmujcych si
bioenergetyk testowa hipotez chemiosmotyczn do upadego. Podobnie cikiej
prbie poddawa swoje relacje ze wsppracownikami. Okres ten przeszed do historii
biochemii pod nazw wojen oks-fos skrt oks-fos oznacza oksydacyjn
fosforylacj, mechanizm czcy przepyw elektronw na tlen z syntez ATP. Trudno
uwierzy, e szczegy omwione przeze mnie na kilku ostatnich stronach poznano
relatywnie niedawno, dopiero w latach siedemdziesitych XX wieku. Wiele z nich
nadal jest przedmiotem intensywnych prac badawczych17.
Dlaczego idee Mitchella tak trudno byo zaakceptowa? Czciowo dlatego, e
autentycznie nikt si ich nie spodziewa. Struktura DNA jest idealnie logiczna dwie
nici, z ktrych kada jest matryc dla drugiej, a w sekwencji liter zakodowana jest
sekwencja aminokwasw w biaku. W porwnaniu z odkryciem przestrzennej budowy
DNA hipoteza chemiosmotyczna wydawaa si skrajnie dziwaczna, a samego Mitchella
rwnie dobrze mona byo uzna za gadajcego Marsjanina. ycie to przede wszystkim
chemia, wszyscy o tym wiemy. ATP powstaje w reakcji ADP i fosforanu, zatem trzeba
byo jedynie przenie jedn reszt fosforanow z jakiej reaktywnej substancji
poredniej na ADP. Komrki s pene reaktywnych substancji porednich, wystarczyo
tylko znale waciw. Tak przynajmniej si wydawao przez kilkadziesit lat. Wtem
zjawi si Mitchell z szaleczym byskiem w oczach, najwyraniej jaki maniak,
wypisujcy rwnania, ktrych nikt nie pojmowa, i obwieci, e oddychanie
komrkowe wcale nie jest procesem chemicznym, e reaktywna substancja porednia,
ktrej wszyscy poszukiwali, w ogle nie istnieje, e mechanizm czcy przepyw
elektronw z syntez ATP to w rzeczywistoci gradient protonowy w poprzek
nieprzepuszczalnej bony, czyli protonowa sia napdowa. Trudno si dziwi, e
wszystkich denerwowa!
To si nadaje na legend: dobry przykad nieprzewidywalnoci dziaania nauki,
okrzyczany jako zmiana paradygmatu w biologii, wspierajca pogldy Thomasa
Kuhna na rewolucje naukowe, obecnie za bezpiecznie zamknita w ksikach
historycznych. Szczegy odkrycia zanalizowano z dokadnoci do pojedynczych
atomw, zwieczeniem tego procesu stao si za w 1997 roku przyznanie Johnowi
Walkerowi Nagrody Nobla za odkrycie struktury syntazy ATP. Rozwikanie budowy
kompleksu I to osignicie jeszcze wyszego rzdu, cho mona wybaczy laikom
przekonanie, e to s szczegy i e bioenergetyka nie tai ju adnych rewolucyjnych
odkry porwnywalnych z dokonaniem Mitchella. To paradoksalne, Mitchell bowiem
doszed do swych radykalnie nowych pogldw na bioenergetyk nie drog rozwaa
na temat szczegw mechanizmu samego oddychania komrkowego, lecz dziki
prostszemu, cho znacznie gbszemu pytaniu: jak komrki (mia na myli bakterie)
utrzymuj we wntrzu warunki inne ni na zewntrz? Od samego pocztku uznawa, e
organizmy i ich rodowisko ycia cile i nierozerwalnie wi bony
cytoplazmatyczne to gwny pogld caej niniejszej ksiki. Rozumia znaczenie tych
procesw dla powstania i istnienia ycia w sposb, do ktrego od tamtej pory doszli
tylko nieliczni. Zastanwmy si nad fragmentem jego wykadu o powstaniu ycia,
wygoszonego w 1957 roku na konferencji w Moskwie, cztery lata przed
opublikowaniem hipotezy chemiosmotycznej:

Nie mog rozpatrywa organizmu w oderwaniu od jego rodowiska ().

Z formalnego punktu widzenia oba byty mona uwaa za rwnorzdne fazy
utrzymujce ze sob dynamiczny kontakt poprzez bony, ktre je rozdzielaj,
a zarazem cz.

Ta linia rozumowania Mitchella jest bardziej filozoficzna ni praktyczne aspekty

hipotezy chemiosmotycznej, ktrym daa pocztek, lecz uwaam j za rwnie prorocz.
Nasze wspczesne skupienie si na biologii molekularnej oznacza, e wszyscy prawie
zapomnielimy o zainteresowaniu, jakie w Mitchellu wzbudzay bony jako niezbdne
ogniwo czce wntrze komrki ze wiatem zewntrznym oraz chemia nazywana
przeze wektorow w ktrej licz si kierunek w przestrzeni, pooenie i struktura.
Nie chemia w probwce, w ktrej wszystko miesza si w roztworze. Zasadniczo cay
wiat ywy wykorzystuje chemiczne reakcje redoks do wytwarzania bonowego
gradientu protonowego. Dlaczego, u licha, tak jest? Jeeli te idee wydaj si mniej
szokujce teraz ni w latach szedziesitych XX wieku, to tylko dlatego, e yjemy
z nimi od pwieku, co rodzi w nas moe nie tyle lekcewaenie, ile brak
zainteresowania. Opisane odkrycia znalazy si w obrastajcych kurzem podrcznikach
i nikt ju ich nie kwestionuje. Wiemy obecnie, e s suszne, ale czy zbliylimy si
cho o krok do poznania odpowiedzi dlaczego? Kwestia sprowadza si do dwch
zagadnie. Dlaczego wszystkie ywe komrki wykorzystuj reakcje redoks jako rdo
swobodnej energii? I dlaczego wszystkie ywe komrki przechowuj t energi
w postaci bonowych gradientw protonowych? Powyszym pytaniom mona nada
bardziej fundamentaln form: dlaczego elektrony i dlaczego protony?

W YCIU NAJWANIEJSZE S ELEKTRONY

Zatem dlaczego ycie na Ziemi wykorzystuje chemiczne reakcje redoks?

Prawdopodobnie to najatwiejsza cz odpowiedzi. Znane nam ycie opiera si na
wglu, a konkretnie na czciowo zredukowanych postaciach wgla. W absurdalnie
wielkim przyblieniu (pomijamy konieczn dostpno stosunkowo niewielkich iloci
azotu, fosforu i innych pierwiastkw) wzr ycia to CH2O. Jeli punktem wyjcia ma
by dwutlenek wgla (szerzej o tym w nastpnym rozdziale), to ycie musi obejmowa
mechanizm przenoszenia elektronw i protonw z jakiej substancji, na przykad
wodoru (H2) na CO2. W zasadzie nie ma znaczenia, skd pochodz te elektrony mog
zosta oderwane od wody (H2O), siarkowodoru (H2S) lub nawet zwizkw
elazawych (Fe2+). Chodzi o to, e s one przenoszone na CO , a takie przenoszenie to
2
chemiczne reakcje redoks. Nawiasem mwic, okrelenie wgiel czciowo
zredukowany oznacza, e CO2 nie uleg cakowitej redukcji do metanu (CH4).
Czy ycie mogo wykorzysta co innego zamiast wgla? Bez wtpienia mona to
sobie wyobrazi. Znamy roboty wykonane z metalu lub zwizkw krzemu, zatem co
takiego szczeglnego tkwi w wglu? W istocie bardzo wiele. Kady atom wgla moe
utworzy cztery silne wizania chemiczne, o wiele silniejsze ni wizania najbliszego
chemicznego ssiada tego pierwiastka, czyli krzemu. Wizania te umoliwiaj
powstawanie niezwykle zrnicowanych dugoacuchowych czsteczek, zwaszcza
biaek, lipidw, cukrw i DNA. Krzem nie zdoa stworzy takiego bogactwa chemii.
Co wicej, nie ma gazowych tlenkw krzemu porwnywalnych z dwutlenkiem wgla.
Wyobraam sobie czsteczk CO2 jako co w rodzaju klocka Lego. Mona go pobiera
z powietrza i docza po jednym atomie wgla do innych czsteczek.
W przeciwiestwie do niego tlenki krzemu c, prosz sprbowa budowa
z piasku. Krzem oraz inne pierwiastki mog nadawa si do wykorzystania przez istoty
wysoce inteligentne, takie jak my, ale trudno sobie wyobrazi, jak ycie mogoby
stan na nogi, opierajc si na krzemie. Nie chc przez to powiedzie, e
w nieskoczonym Wszechwiecie nie mogoby wyewoluowa ycie oparte na krzemie
kto wie. Jeli jednak trzymamy si prawdopodobiestwa i przewidywalnoci, a o to
chodzi w tej ksice, to taki scenariusz wydaje si zdecydowanie mniej realny.
Pomijajc fakt, e wgiel znacznie lepiej ni krzem nadaje si do budowy ycia, jest go
te we Wszechwiecie znacznie wicej od krzemu. Zatem jako pierwsze zaoenie
naley przyj, e ycie powinno opiera si na zwizkach wgla.
Konieczno istnienia czciowo zredukowanych form wgla to jedynie maa cz
odpowiedzi. U wikszoci wspczesnych organizmw metabolizm wgla jest
oddzielony od metabolizmu energetycznego. Oba czy ATP i gar innych reaktywnych
substancji porednich, takich jak tioestry (zwaszcza acetylokoenzym A), ale nie
obowizuje aden fundamentalny wymg, by owe reaktywne substancje porednie
powstaway w toku chemicznych reakcji redoks. Nieliczne organizmy utrzymuj si
przy yciu dziki fermentacji, cho to ani stary, ani imponujco wydajny sposb. Nie
brak jednak pomysw na moliwe chemiczne punkty startu ycia najpopularniejszym
(i najbardziej przewrotnym) jest cyjanek, ktry moe si tworzy wskutek
oddziaywania promieniowania nadfioletowego na gazy: azot i metan. Czy to realne?
W poprzednim rozdziale wspomniaem, e wyniki bada cyrkonw nie sugeruj, by
atmosfera we wczesnym stadium istnienia Ziemi zawieraa sporo metanu. To jednak nie
znaczy, e nie mogoby si tak zdarzy na innej planecie. A skoro to moliwe, dlaczego
nie miaoby si to sta motorem ycia? Wrcimy do tego zagadnienia w nastpnym
rozdziale. Sdz, e to mao prawdopodobne z innych powodw.
Rozwamy ten problem w inny sposb: jakie s zalety oddychania komrkowego na
zasadzie chemicznych reakcji redoks? Wydaje si, e jest ich cae mnstwo. Kiedy
mwimy oddychanie, musimy spojrze dalej ni na samych siebie. Odrywamy
elektrony ze skadnikw pokarmowych i przenosimy je wzdu acucha oddechowego
na tlen, ale fundamentaln kwesti jest to, e i rdo elektronw, i ich akceptor mog
by inne. Tak si skada, e spalanie w tlenie skadnikw pokarmowych to optymalne
rozwizanie z perspektywy wydajnoci energetycznej, ale leca u podstaw tego
procesu zasada jest znacznie szersza i wszechstronniejsza. Na przykad nie ma potrzeby
ywienia si materi organiczn. Jak ju stwierdzilimy, do donorw elektronw
zaliczaj si na przykad: gazowy wodr, siarkowodr i zwizki elazawe. Mog one
przekazywa elektrony acuchowi oddechowemu, o ile tylko ich akceptor na drugim
kocu jest utleniaczem na tyle silnym, by je przeze przecign. To oznacza, e
bakterie mog zjada skay, zwizki mineralne i gazy za pomoc takiego samego
w zasadzie oprzyrzdowania biakowego, jakiego my uywamy do oddychania. Kiedy
nastpnym razem ujrzycie przebarwienie betonowej ciany, zdradzajce obecno
kolonii bakterii, zastanwcie si przez chwil nad tym, e owe organizmy cho mog
wydawa si czym obcym yj dziki takiej samej jak ludzka podstawowej
aparaturze.
Nie obowizuje rwnie wymg wykorzystania tlenu. To zadanie moe spenia
prawie tak samo dobrze mnstwo innych utleniaczy, takich jak azotany i azotyny,
siarczany i siarczyny. Ich lista cignie si bez koca. Wszystkie te utleniacze (ktre
nosz t nazw, poniewa zachowaniem przypominaj troch tlen) mog zasysa
elektrony ze skadnikw pokarmowych lub innych rde. W kadym wypadku
przeniesienie elektronw z donora na akceptor powoduje uwolnienie energii
magazynowanej nastpnie w wizaniach ATP. Spis wszystkich znanych donorw
i akceptorw elektronw, wykorzystywanych przez bakterie i archeony tak zwanych
par redoks zajby kilka stron. Bakterie nie tylko zjadaj skay, ale te oddychaj
nimi. W porwnaniu z nimi komrki eukariotyczne wypadaj aonie. Caa domena
eukariontw wszystkie roliny, zwierzta, glony, grzyby i protisty wykazuj mniej
wicej taki poziom wszechstronnoci metabolicznej, jaki osiga pojedyncza komrka
bakteryjna.
Wszechstronno w wykorzystywaniu donorw i akceptorw elektronw wspomaga
niemrawa reaktywno wielu tych substancji. Stwierdzilimy wczeniej, e wszystkie
reakcje biochemiczne zachodz samoistnie i zawsze musi je pobudza wysoce
reaktywne rodowisko; ale jeli jest ono zbyt reaktywne, reakcje zachodz natychmiast
i nie pozostanie adna swobodna energia do zasilania procesw biologicznych. Na
przykad atmosfera nie mogaby by pena fluoru, bo ten gazowy pierwiastek
natychmiast reagowaby ze wszystkim i znika. Jednak wiele substancji gromadzi si
w ilociach daleko przewyszajcych ich naturalny termodynamiczny stan rwnowagi,
poniewa reaguj bardzo powoli. Gdyby tylko tlen mia po temu sposobno,
energicznie reagowaby z materi organiczn, spaliby wszystko na caej planecie, lecz
jego skonno do gwatownej reaktywnoci szczliwie temperuje pewien wybryk
chemii, sprawiajcy, e pierwiastek zachowuje stabilno przez cae eony. Gazy takie
jak metan i wodr reagoway z tlenem jeszcze energiczniej przypomnijmy sobie tylko
sterowiec Hindenburg lecz i w tym wypadku bariera kinetyczna sprawia, e
wszystkie te gazy mog wspistnie w stanie dynamicznej nierwnowagi caymi
latami. To samo dotyczy wielu innych substancji, od siarkowodoru do azotanu. Mog
one zosta zmuszone do reakcji, a wwczas uwalnia si dua ilo energii, ktr ywe
komrki mog okiezna; ale bez odpowiednich katalizatorw nic specjalnego si nie
dzieje. ycie wykorzystuje te bariery kinetyczne, a tym samym zwiksza entropi
szybciej, ni dziaoby si to w innych okolicznociach. Niektrzy nawet definiuj je
w tych kategoriach jako generator entropii. ycie istnieje wanie dziki barierom
kinetycznym ono specjalizuje si w ich przeamywaniu. Naley wtpi, czy bez furtki
w postaci wielkiej reaktywnoci uwizionej za barierami kinetycznymi w ogle
mogoby istnie.
Fakt, e wiele donorw i akceptorw elektronw to substancje zarwno
rozpuszczalne, jak i stabilne, mogce wnika do komrek i opuszcza je bez wielkiego
trudu, oznacza moliwo bezpiecznego wprowadzenia reaktywnego rodowiska,
niezbdnego z punktu widzenia termodynamiki, do wntrza organizmu, ku kluczowym
dla ycia bonom. Dziki temu chemiczne reakcje redoks s atwiejsze do opanowania
jako strumie biologicznie uytecznej energii ni ciepo lub energia mechaniczna,
promieniowanie nadfioletowe czy piorun. Sprzyjaj im bowiem Zdrowie
i Bezpieczestwo.
Co ciekawe, oddychanie komrkowe stanowi te podstaw fotosyntezy.
Przypomnijmy sobie, e istnieje kilka typw fotosyntezy. W kadym z nich energia
wiata sonecznego (w postaci fotonw) zostaje pochonita przez barwnik (zwykle
chlorofil), ktry wprowadza elektron w stan wzbudzenia i wysya go wzdu acucha
orodkw reakcji redoks do akceptora, w tym wypadku samego dwutlenku wgla.
Barwnik, pozbawiony elektronu, chtnie przyjmuje inny od najbliszego donoru, ktrym
moe by woda, siarkowodr lub zwizek elazawy. Podobnie jak przy oddychaniu
komrkowym konkretny rodzaj donoru elektronw zasadniczo nie ma znaczenia.
W beztlenowych formach fotosyntezy donorami elektronw s siarkowodr lub
elazo, a jako odpady pozostaj po nich zoa siarki rodzimej lub rdzy18. Fotosynteza
tlenowa wykorzystuje o wiele trudniejszy donor wod jako odpad uwalniajc tlen.
Chodzi jednak o to, e wszystkie rnorodne typy fotosyntezy w oczywisty sposb
pochodz od oddychania komrkowego. Wykorzystuj takie same biaka oddechowe,
takie same typy orodkw reakcji redoks, takie same bonowe gradienty protonowe,
tak sam syntaz ATP cay zestaw oprzyrzdowania19. Jedyna rzeczywista rnica
to innowacja w postaci chlorofilu, ktry w kadym razie jest barwnikiem blisko
spokrewnionym z hemem wykorzystywanym w wielu starodawnych biakach
oddechowych. Uzyskanie dostpu do energii sonecznej zmienio oblicze wiata, ale
w kategoriach molekularnych jedynie przyspieszyo przepyw elektronw wzdu
acuchw oddechowych.
Wielk zalet oddychania komrkowego jest jego ogromna wszechstronno.
W zasadzie kada para redoks (para donora i akceptora elektronw) da si
wykorzysta do uruchomienia przepywu elektronw wzdu acucha oddechowego.
Konkretne biaka przejmujce elektrony od amoniaku lekko rni si
od przejmujcych je na przykad od siarkowodoru, lecz wci s to bardzo zblione do
siebie wariacje na ten sam temat. Podobnie jest na drugim kocu acucha
oddechowego: biaka przekazujce elektrony na azotan lub azotyn rni si od tych
przekazujcych elektrony na tlen, ale wszystkie s pokrewne. Maj wystarczajco
podobn budow, eby jedno mogo zosta uyte zamiast innego. Poniewa te biaka s
wczone we wsplny system operacyjny, daj si miesza i kojarzy, co umoliwia
dopasowanie ich do kadego rodowiska. Nie tylko s z zasady wymienne, lecz take
podlegaj w praktyce entuzjastycznemu rozdawnictwu. W cigu kilku ostatnich
dziesicioleci zdalimy sobie spraw, e wrd bakterii i archeonw szerzy si
poziomy transfer genw (przesyanie z jednej komrki do drugiej maych pakietw
genw, jakby byy czciami zamiennymi). Do genw najczciej wymienianych drog
transferu poziomego nale te, ktre koduj biaka oddechowe. cznie wchodz one
w skad zbioru, ktry biochemik Wolfgang Nitschke nazwa zestawem konstrukcyjnym
biaek do reakcji redoks. Czy wanie przeprowadzilicie si do rodowiska,
w ktrym rozpowszechnione s zarwno siarkowodr, jak i tlen, na przykad
w kominach hydrotermalnych w gbi morza? aden problem, skorzystajcie
z niezbdnych genw, bd wam znakomicie suy. Zabrako tlenu? Sprbuj azotynu!
Nie martw si, we sobie kopi genu na reduktaz azotynow i wcz j do genomu,
wszystko bdzie dobrze!
Na podstawie opisanych powyej czynnikw mona przyj, e chemiczne reakcje
redoks s istotne dla rozwoju ycia rwnie w innych miejscach Wszechwiata. Cho
moglibymy sobie wyobrazi odmienne formy zasilania, konieczno redukcji wgla
w toku reakcji redoks w poczeniu z rozlicznymi zaletami oddychania sprawia, e
trudno si dziwi, i ycie na Ziemi jest zasilane reakcjami utleniajco-redukcyjnymi.
Natomiast mechanizm oddychania i bonowe gradienty protonowe to zupenie inna
sprawa. Przyczyny tego, e geny kodujce biaka oddechowe mona wymienia drog
poziomego transferu, a same biaka miesza i czy, eby dziaay w kadym
rodowisku, naley upatrywa gwnie w fakcie istnienia wsplnego systemu
operacyjnego sprzenia chemiosmotycznego. Niemniej jednak nie ma oczywistych
powodw, dla ktrych chemiczne reakcje redoks miayby obejmowa
wykorzystywanie gradientw protonowych. w brak zrozumiaego zwizku czciowo
tumaczy opr, jaki napotykay idee Mitchella, a take toczone dawno temu wojny oks-
fos. W cigu ostatnich pidziesiciu lat bardzo duo dowiedzielimy si o tym, jak
ycie wykorzystuje protony. Jednak dopki si nie dowiemy, dlaczego ycie
wykorzystuje protony, dopty nie zdoamy przewidzie jego waciwoci, zarwno
tutaj, jak i gdzie indziej we Wszechwiecie.

W YCIU NAJWANIEJSZE S PROTONY

Ewolucj sprzenia chemiosmotycznego otacza mga tajemnicy. Fakt, e cae ycie ma

charakter chemiosmotyczny, sugeruje rzeczywicie bardzo wczesne powstanie w toku
ewolucji sprzenia chemiosmotycznego. Gdyby pojawio si pniej, trudno byoby
wyjani, w jaki sposb i dlaczego zyskao powszechny zasig, dlaczego gradienty
protonowe wypary inne rozwizania. Taka uniwersalno to zjawisko zaskakujco
rzadkie. Cay wiat ywy dzieli wsplny kod genetyczny (cho i w nim wystpuj
drobne wyjtki potwierdzajce tylko regu). Powszechnie zachoway si rwnie
pewne fundamentalne procesy przekazywania informacji. Na przykad DNA ulega
transkrypcji na RNA, ktry z kolei zostaje poddany fizycznej translacji na sekwencj
biaek za pomoc nanomaszyn zwanych rybosomami, wystpujcych we wszystkich
ywych komrkach. Jednak midzy bakteriami i archeonami wystpuj naprawd
szokujce rnice. Przypomnijmy sobie, e bakterie i archeony to dwie wielkie domeny
prokariontw, komrek pozbawionych jdra, a w istocie i wikszoci oprzyrzdowania
komrek o zoonej budowie (eukariotycznych). Pod wzgldem wygldu fizycznego
bakterie i archeony atwo mona ze sob pomyli; lecz gdy spojrze na wikszo ich
biochemii i genetyki, dostrzeemy radykalne rnice.
Wemy replikacj DNA, ktra jak moglibymy sdzi odgrywa dla ycia rol
rwnie fundamentaln jak kod genetyczny. Mimo to szczegy mechanizmw replikacji
DNA, w tym prawie wszystkie potrzebne enzymy, okazuj si u bakterii i archeonw
cakowicie odmienne. Rwnie ciana komrkowa, sztywna warstwa zewntrzna,
chronica nietrwae wntrze komrki, ma u bakterii i archeonw zupenie inn budow
chemiczn. Tak samo biochemiczne szlaki fermentacji. Nawet bony komrkowe
bezwzgldnie konieczne dla sprzenia chemiosmotycznego, znanego te pod inn
nazw bioenergetyki bonowej maj u bakterii i archeonw inn struktur
biochemiczn. Innymi sowy, bariery midzy wntrzem komrek a wiatem
zewntrznym oraz mechanizm replikacji materiau umoliwiajcego dziedziczenie nie
stanowi cech absolutnie konserwatywnych. A jakie cechy mogyby by waniejsze
dla ycia komrek ni one?! Natomiast sprzenie chemiosmotyczne w obliczu caej tej
dywergencji jest cech uniwersaln.
S to ogromne, gbokie rnice, ktre prowadz do elektryzujcych pyta
o wsplnego przodka obu grup. Skoro zakadamy, e jednakowe cechy zostay
odziedziczone po wsplnym przodku, a te rnice si wyksztaciy si w obu liniach
niezalenie, to jakiego rodzaju komrk mg by ten wsplny przodek? To przeczy
logice. Na pierwszy rzut oka sprawia on wraenie komrki widma: pod pewnymi
wzgldami przypomina komrki wspczesne, pod innymi za wanie, co?
Dysponowa mechanizmami transkrypcji DNA, translacji rybosomalnej, mia syntaz
ATP, fragmentaryczn zdolno biosyntezy aminokwasw, lecz poza tym w obu
grupach zachowao si po nim niewiele wicej.
Zastanwmy si nad problemem bon. Bioenergetyka bonowa to cecha uniwersalna
ale same bony ju nie. Mona by sobie wyobrazi, e ostatni wsplny przodek mia
bon typu bakteryjnego, natomiast archeony wymieniy j na inn z jakiego powodu
zwizanego z adaptacj, prawdopodobnie dlatego, e skuteczniej dziaaa w wyszej
temperaturze. Na pierwszy rzut oka to wyglda prawdopodobnie, ale wystpuj tu dwa
spore problemy. Po pierwsze, wikszo archeonw nie naley do hipertermofilw;
znacznie wicej z nich yje w warunkach umiarkowanych, w ktrych lipidy nie
zapewniaj im oczywistych korzyci. Odwrotna sytuacja wystpuje u bakterii
mnstwo gatunkw z powodzeniem bytuje w gorcych rdach. Ich bony doskonale
radz sobie w wysokiej temperaturze. Bakterie i archeony yj obok siebie niemal
we wszystkich rodowiskach, czsto w bardzo bliskiej symbiozie. Dlaczego jedna
z tych grup zadaa sobie powany trud wymiany wszystkich lipidw bonowych, i to
tylko raz? Skoro wymiana bony jest moliwa, to dlaczego nie obserwujemy cakowitej
wymiany lipidw bonowych przy innych okazjach, w ramach adaptacji komrek do
nowych rodowisk? To powinno by znacznie atwiejsze od wynajdywania nowych
lipidw od zera. Dlaczego niektre bakterie bytujce w gorcych rdach nie nabyy
lipidw archeonw?
Po drugie, zasadnicza rnica midzy bonami u bakterii i archeonw, co bardziej
znamienne, wydaje si cakowicie przypadkowa bakterie wykorzystuj jeden
stereoizomer (form o lustrzanym podobiestwie do innej) glicerolu, natomiast
archeony drugi20. Nawet gdyby archeony naprawd wymieniy wszystkie swoje lipidy
w celu lepszego przystosowania si do wysokiej temperatury, to nie miayby
wyobraalnego powodu zwizanego z doborem naturalnym, eby zamieni jedn form
glicerolu na inn. To po prostu perwersja. Tymczasem enzymu wytwarzajcego
lewoskrtn form glicerolu nie czy nawet odlege pokrewiestwo z tym
wytwarzajcym typ prawoskrtny. Przejcie z jednego izomeru na drugi wymagaoby
wynalezienia nowego enzymu (wytwarzajcego nowy izomer), a pniej
systematycznego eliminowania starego (lecz w peni sprawnego) enzymu w kadej
komrce z osobna, chocia nowa wersja nie oferowaa adnej korzyci ewolucyjnej.
To po prostu do mnie nie przemawia. Jeli za nie doszo do fizycznej wymiany
jednego typu lipidu na drugi, to jaki rodzaj bony faktycznie mia ostatni wsplny
przodek? Bona ta musiaa si bardzo rni od wszystkich wspczesnych
odpowiedniczek. Dlaczego?
Rwnie przyjcie, e sprzenie chemiosmotyczne powstao w bardzo wczesnym
stadium ewolucji, stawia naukowcw przed trudnymi wyzwaniami. Jedno z nich
wynika z samego zaawansowania tego mechanizmu. Spenilimy ju swoj powinno
i odkrylimy struktur gigantycznych kompleksw oddechowych oraz syntazy ATP
niewiarygodnych maszyn molekularnych wyposaonych w toki i silniki rotacyjne. Czy
naprawd mogy one by wytworem najwczeniejszych dni ewolucji, przed
pojawieniem si replikacji DNA? Z pewnoci nie! Ale to odpowied czysto
emocjonalna. Syntaza ATP nie ma bardziej zoonej budowy ni rybosom, a wszyscy
si zgadzaj, e rybosomy musiay wyewoluowa wczenie. Drugim problemem jest
sama bona. Nawet gdyby pomin pytanie o jej rodzaj, powraca niepokojca kwestia
wczesnego pojawienia si tak zaawansowanej struktury. Sprzenie chemiosmotyczne
we wspczesnych komrkach dziaa jedynie wtedy, gdy bona jest prawie
nieprzepuszczalna dla protonw. Natomiast wszystkie eksperymenty
z prawdopodobnymi bonami z wczesnego stadium rozwoju ycia sugeruj ich wysoki
stopie przepuszczalnoci dla protonw. Zatrzymywanie tych czstek to skrajnie trudne
zadanie. Problem polega na tym, e sprzenie chemiosmotyczne sprawia wraenie
mechanizmu bezuytecznego dopty, dopki odpowiednia liczba biaek
o zaawansowanej budowie nie zostanie osadzona w protonoszczelnej bonie; dopiero
wtedy i tylko wtedy spenia ono swj cel. Zatem w jaki u licha sposb wszystkie
elementy wyewoluoway zawczasu? To klasyczny problem z jajkiem i kur. Po co
uczy si przepompowywania protonw, jeli nie ma sposobu, eby skorzysta
z gradientu? A po co uczy si korzystania z gradientu, skoro nie ma go jak wytworzy?
W rozdziale 4 wysun hipotez, ktra moe rozwiza ten problem.
Pierwszy rozdzia zakoczyem kilkoma doniosymi pytaniami o ewolucj ycia na
Ziemi. Dlaczego ycie powstao tak wczenie? Dlaczego zamaro w morfologicznej
stagnacji na kilka miliardw lat? Dlaczego komrki eukariotyczne o zoonej budowie
powstay tylko raz w cigu 4 miliardw lat? Dlaczego wszystkie eukarionty dziel
szereg kopotliwych cech od rozmnaania pciowego przez istnienie dwch pci a po
starzenie si ktrych nie spotykamy u bakterii ani archeonw? Tutaj za dorzucam
jeszcze dwa niepokojce pytania. Dlaczego cay wiat ywy magazynuje energi
w postaci bonowych gradientw protonowych? Kiedy i w jaki sposb wyewoluowa
ten dziwaczny, lecz kluczowy proces?
Myl, e midzy obu zestawami pyta istnieje zwizek. Przedstawi w tej ksice
argumenty na poparcie tezy, e to naturalne gradienty protonowe pobudziy powstanie
ycia na Ziemi w rodowisku bardzo szczeglnym, ale prawie na pewno
wszechobecnym w caym kosmosie; jego elementy to po prostu skaa, woda i CO2.
Bd argumentowa, e to sprzenie chemiosmotyczne ograniczyo ewolucj ycia na
Ziemi do poziomu zoonoci bakterii i archeonw na cae miliardy lat. Jednokrotne
zdarzenie, w ktrym jedna bakteria w jaki sposb wnikna do wntrza drugiej,
przezwyciyo cice na bakteriach nieskoczone ograniczenia energetyczne. To
endosymbioza daa pocztek eukariontom z genomami surowcem do budowy
morfologicznej zoonoci rosncymi o cae rzdy wielkoci. Przedstawi te
argumenty, e to cisy zwizek midzy komrk gospodarzem a jej endosymbiontami
(ktre przerodziy si w mitochondria) sta za rozwojem wielu dziwnych waciwoci
wszystkich eukariontw. W innych zaktkach Wszechwiata ewolucja, kierowana
podobnymi ograniczeniami, powinna si trzyma podobnych drg. Jeli mam racj
(cho ani przez chwil nie myl, e we wszystkich szczegach, lecz nie trac nadziei,
e nakrelony przeze mnie oglny obraz jest trafny), to jestemy oto wiadkami
narodzin biologii o wikszej sile przewidywania. Pewnego dnia moe zdoamy
przewidzie waciwoci ycia w kadym miejscu Wszechwiata na podstawie skadu
chemicznego kosmosu.

11 Oczywicie roliny potrzebuj te zwizkw mineralnych, takich jak azotany i fosforany. Wiele sinic, czyli
cyjanobakterii (bakteryjnych prekursorw chloroplastw, czyli rolinnych organelli umoliwiajcych fotosyntez), moe
wiza azot, to jest przeksztaca stosunkowo obojtny azot gazowy (N2), zawarty w powietrzu, w aktywniejsz
i bardziej uyteczn form amoniaku. Roliny zatraciy t zdolno i polegaj na hojnoci rodowiska, czasami
wystpujc pod postaci symbiotycznych bakterii w brodawkach korzeniowych rolin strczkowych, dostarczajcych
gospodarzom aktywnego azotu. Bez owej zewntrznej maszynerii biochemicznej roliny, jak wirusy, nie mogyby
rosn ani si reprodukowa. C, pasoyty!

12 Podobne zjawisko zachodzi podczas tworzenia si gwiazdy: fizyczna sia grawitacji, oddziaujca pomidzy materi,
kompensuje miejscow utrat nieuporzdkowania, a uwalnianie si olbrzymiej iloci ciepa wytwarzanego w reakcji
syntezy jdrowej zwiksza nieuporzdkowanie w innych obszarach Ukadu Sonecznego i Wszechwiata.

13 Przykadem bardziej zwizanym z ludmi jest Vasa, potny szwedzki okrt wojenny z XVII wieku, ktry w 1628
roku zaton w zatoce pod Sztokholmem podczas dziewiczego rejsu i w 1961 roku zosta wydobyty. Okrt zachowa
si w cudownym stanie, rozrastajcy si Sztokholm bowiem odprowadza cieki do basenu portowego. Kadub
dosownie zakonserwowa si w odchodach, gdy gaz ciekowy siarkowodr nie dopuci do ataku tlenu na
pokrywajce okrt wspaniae rzeby. Od czasu podniesienia jednostki toczy si walka o zachowanie jej
w nienaruszonym stanie.

14 To interesujce stwierdzenie z punktu widzenia ewolucji endotermii, czyli ciepokrwistoci. Nie ma wprawdzie
koniecznego zwizku midzy wikszymi stratami ciepa u istot ciepokrwistych (staocieplnych) a wiksz zoonoci
budowy, niemniej jednak to prawda, e wiksza zoono musi by ostatecznie okupiona wiksz utrat ciepa. Tak
wic organizmy staocieplne mog w zasadzie osiga wiksz zoono budowy (nawet jeli w rzeczywistoci tego
nie robi) ni stworzenia zimnokrwiste (zmiennocieplne). Prawdopodobnie dobrym przykadem s zaawansowane
mzgi niektrych ptakw oraz ssakw.
15 1 angstrem () to 1010 m, czyli jedna dziesiciomiliardowa metra. Formalnie rzecz biorc, obecnie jest to
jednostka przestarzaa, powszechnie zastpowana nanometrem (nm), wynoszcym 109 m, lecz nadal bardzo
uyteczna przy rozpatrywaniu odlegoci na czsteczkach biaek. 14 to 1,4 nm. Wikszo orodkw reakcji redoks
w acuchu oddechowym ley w odlegoci od 7 do 14 od siebie, nieliczne rozoone s co 18 . Rwnie dobrze
mona powiedzie, e le w odlegoci od 0,7 do 1,4 nm, ale to w naszym odczuciu jako skraca ten dystans.
Wewntrzna bona mitochondrialna ma grubo 60 to gboki ocean lipidw w porwnaniu z marnymi 6 nm!
Jednostki warunkuj nasze poczucie odlegoci.

16 Nie tylko ATP. Gradient protonowy to wielofunkcyjne rdo mocy, wykorzystywane do zasilania obrotw wici
u bakterii (lecz nie u archeonw), aktywnego transportu czsteczek do wntrza i na zewntrz komrki, a take do
wytwarzania energii rozpraszanej w postaci ciepa. Odgrywa take kluczow rol w yciu oraz obumieraniu komrek
w wyniku ich zaprogramowanej mierci (apoptozy). Dojdziemy do wszystkich tych zagadnie.

17 Za zaszczyt uwaam fakt, e mj gabinet znajduje si w tym samym korytarzu co gabinet Petera Richa, ktry
kierowa Glynn Institute po odejciu Petera Mitchella na emerytur i ostatecznie wczy placwk w struktur
University College w Londynie pod nazw Glynn Laboratory of Bioenergetics. Wraz ze swoim zespoem prowadzi
intensywne badania nad dynamicznymi kanaami wodnymi, przewodzcymi protony przez kompleks IV (oksydaz
cytochromow) kocowy kompleks oddechowy, w ktrym tlen ulega redukcji z wytworzeniem wody.

18 To jedna z wad beztlenowej fotosyntezy komrki ostatecznie zostaj pogrzebane we wasnych odpadach.
Niektre wstgowe formacje elaziste s usiane drobnymi dokami wielkoci bakterii, co przypuszczalnie
odzwierciedla wanie to zjawisko. Diametralnie inaczej jest w wypadku tlenu, ktry cho potencjalnie toksyczny
o wiele lepiej nadaje si na produkt odpadowy, gdy jako gaz po prostu si rozwiewa.

19 Skd mamy pewno, e stao si wanie tak, a nie odwrotnie, tj. oddychanie nie pochodzi od fotosyntezy?
Poniewa oddychanie stanowi uniwersaln cech wszystkich organizmw ywych, a fotosynteza to proces
ograniczony zaledwie do kilku grup bakterii. Gdyby ostatni wsplny przodek mia zdolno fotosyntezy, to wikszo
grup bakterii i wszystkie archeony musiayby utraci t cenn cech. Byaby to co najmniej rozrzutno.

20 Lipidy skadaj si z dwch czci: hydrofilowej gowy oraz dwch lub trzech hydrofobowych ogonw
(u bakterii i eukariontw zbudowanych z kwasw tuszczowych, u archeonw za z izoprenw). Dwuczciowa
budowa umoliwia lipidom tworzenie podwjnych warstw zamiast kropelek tuszczw. Gow lipidw u archeonw
i bakterii tworzy taki sam zwizek glicerol lecz obie grupy wykorzystuj jego formy majce si do siebie jak
lustrzane odbicie do oryginau. To interesujcy przyczynek do powszechnie przytaczanej zasady, e wszystkie
organizmy wykorzystuj w DNA lewoskrtne aminokwasy i prawoskrtne cukry. T chiralno czciej si tumaczy
jakim abiotycznym uprzedzeniem wobec jednego izomeru w stosunku do drugiego ni doborem na biologicznym
poziomie enzymw. Fakt wykorzystywania przez archeony i bakterie odwrotnych stereoizomerw glicerolu pokazuje,
e du rol prawdopodobnie odgrywa i dobr naturalny, i przypadek.
 CZ II

RDO YCIA
 ROZDZIA 3

Energia u rda ycia

redniowieczne myny wodne i wspczesne hydroelektrownie s zasilane przepywem

wody. Sia strumienia skierowanego do wskiego kanau wzrasta. Woda moe teraz
sta si si napdow pracy, na przykad obraca myskie koo. I na odwrt: jeli
pozwoli, eby rozlaa si w obszerniejszym zbiorniku, jej sia si zmniejszy. Na rzece
powstanie rozlewisko albo brd. Mona wwczas podj bezpieczn prb przejcia
nurtu, wiedzc, e porwanie przez prd jest mao prawdopodobne.
ywe komrki dziaaj w podobny sposb. Szlak metaboliczny przypomina wodny
kana, z t rnic, e pynie w nim organiczny wgiel. Szlak metaboliczny tworzy
liniowa sekwencja reakcji katalizowanych przez szereg enzymw, z ktrych kady
oddziauje na produkt dziaania poprzedniego enzymu. To ogranicza strumie
organicznego wgla. Na szlak wkracza czsteczka, ktra przechodzi seri chemicznych
modyfikacji i opuszcza go jako inna czsteczka. Seri reakcji mona z niezawodn
dokadnoci powtrzy za kadym razem ten sam prekursor przejdzie w ten sam
produkt. Komrki tworz rozmaitymi szlakami metabolicznymi jak gdyby sie mynw
wodnych, zaopatrywanych przez czce si ze sob kanay, w ktrych woda jest stale
zamknita i zawsze spitrzona do maksimum. Taki zmylny system kanaw oznacza, e
komrki potrzebuj do wzrostu o wiele mniej wgla i energii ni wtedy, gdyby nurt nie
podlega adnym ograniczeniom. Zamiast na kadym etapie rozprasza si gdyby
czsteczki uciekay, by reagowa z innymi substancjami enzymy utrzymuj
biochemi na waciwym kursie. Komrki nie potrzebuj ogromnej rzeki wpadajcej
do morza, tylko maych kanaw napdzajcych myny wodne. Z energetycznego punktu
widzenia enzymy nie tyle przyspieszaj reakcje, ile kanalizuj ich si i maksymalizuj
wydajno.
A wic co si dziao u rda ycia, zanim pojawiy si enzymy? Nurt musia by
mniej ograniczony. Wzrost wytwarzanie wikszej liczby czsteczek zwizkw
organicznych, dzielenie si na dwoje, wreszcie replikacja musia pochania wicej
energii i wgla, a nie mniej. Wspczesne komrki zmniejszaj do minimum
energetyczne wymagania, ale ju si przekonalimy, e wci przerabiaj kolosalne
iloci ATP, standardowej energetycznej jednostki monetarnej. Nawet najprostsze
komrki, czerpice energi do wzrostu z reakcji wodoru z dwutlenkiem wgla,
wytwarzaj w toku oddychania okoo 40 razy wicej odpadw ni nowej biomasy.
Innymi sowy, na kady gram wytworzonej nowej biomasy reakcje uwalniajce energi
podtrzymujc t produkcj musz wytworzy co najmniej 40 gramw odpadw. Samo
ycie to uboczna reakcja gwnych przemian uwalniajcych energi. Tak nadal dzieje
si nawet dzisiaj, po 4 miliardach lat doskonalenia go w toku ewolucji. Skoro
wspczesne komrki produkuj 40 razy wicej odpadw ni materii organicznej,
pomylmy tylko, ile musiay ich wytwarza pierwsze, prymitywne komrki pozbawione
enzymw! Enzymy przyspieszaj reakcje chemiczne miliony razy w stosunku do ich
tempa bez udziau tych biologicznych katalizatorw. Usumy enzymy, a wydajno
reakcji dla osignicia takiego samego rezultatu bdzie musiaa si proporcjonalnie
zwikszy, powiedzmy, milionkrotnie. By moe pierwsze komrki musiay wytworzy
40 ton odpadw czyli dosownie ciarwk eby powsta gram komrki! Jeli
przeoy to na przepyw energii, nawet wezbrana rzeka tu nie wystarczy raczej
tsunami.
Sama skala wymogw energetycznych wywiera wpyw na wszystkie aspekty
powstania ycia, cho rzadko mwi si o tym wprost. Nauka o pochodzeniu ycia jako
eksperymentalna dyscyplina naukowa datuje si od 1953 roku i synnego
dowiadczenia Millera i Ureya, ktrego wyniki opublikowano w tym samym roku co
artyku Watsona i Cricka o podwjnej helisie DNA. Od tamtego czasu obie publikacje
wisz nad t dziedzin wiedzy, rzucajc na ni cie niczym skrzyda dwch
gigantycznych nietoperzy; pod pewnymi wzgldami to dobrze, pod innymi fatalnie.
Eksperyment Millera i Ureya, jakkolwiek genialny, wspar koncepcj zupy pierwotnej,
ktra moim zdaniem zaciemnia tylko obraz w tej dziedzinie wiedzy na dwa pokolenia.
Crick i Watson sprawili, e hegemoni zyskay zagadnienia zwizane z DNA
i przekazywaniem informacji, niewtpliwie kluczowe dla powstania ycia; ale
rozpatrywanie replikacji i pochodzenia doboru naturalnego niemal w oderwaniu
od siebie odcigno uwag badaczy od innych istotnych czynnikw, zwaszcza energii.
W 1953 roku Stanley Miller by powanym doktorantem w pracowni laureata
Nagrody Nobla Harolda Ureya. W swoim doniosym eksperymencie Miller
przepuszcza symulujce pioruny wyadowania elektryczne przez kolby zawierajce
wod oraz mieszanin zredukowanych (bogatych w elektrony) gazw, przypominajc
atmosfer Jowisza. W tamtym okresie uwaano bowiem, e atmosfera Jowisza
odzwierciedla wczesne stadium atmosfery ziemskiej przypuszczano, e obficie
wystpoway w niej wodr, metan i amoniak21. Miller, co zadziwiajce, zdoa
zsyntetyzowa w ten sposb szereg aminokwasw, cegieek budujcych biaka
komrkowe woy robocze. Nagle zagadka pochodzenia ycia wydaa si atwa! Na
pocztku lat pidziesitych ubiegego wieku ten eksperyment cieszy si daleko
wikszym zainteresowaniem ni odkryta przez Watsona i Cricka struktura DNA, ktra
pocztkowo wzbudzia tylko lekkie zamieszanie. W przeciwiestwie do nich Miller
w 1953 roku trafi na okadk czasopisma Time. Doniose wyniki jego prac nadal s
warte rekapitulacji, Miller bowiem jako pierwszy przystpi do testowania jasno
wyoonej hipotezy dotyczcej pochodzenia ycia e pioruny przechodzce przez
atmosfer pen zredukowanych gazw mogy spowodowa powstanie cegieek
budujcych biaka. Przyjmowano, e wobec braku ycia te zwizki prekursorowe
gromadziy si w oceanach, ktre z czasem przeksztaciy si w gsty bulion czsteczek
organicznych zup pierwotn.
Nawet gdyby Watson i Crick wzbudzili w 1953 roku mniejsze zamieszanie, to czar
DNA i tak od tamtego czasu mamiby naukowcw. Dla wielu ludzi najwaniejsze
w yciu s informacje powielane w postaci DNA. Dla nich powstanie ycia to
powstanie informacji, bez ktrych co do tego wszyscy si zgadzaj ewolucja drog
doboru naturalnego jest niemoliwa. Powstanie informacji za sprowadza si do
pojawienia si replikacji, tego, w jaki sposb pierwsze czsteczki sporzdziy wasne
kopie replikatory. Sam DNA ma zbyt zoon struktur, eby wypa wiarygodnie
w roli pierwszego replikatora, ale prostszy, bardziej reaktywny RNA pasuje jak ula.
RNA (kwas rybonukleinowy) nawet obecnie stanowi kluczow form poredniczc
midzy DNA a biakami, suc zarwno jako szablon, jak i katalizator syntezy biaek.
Poniewa RNA moe dziaa zarwno jako matryca (podobnie jak DNA), jak
i katalizator (podobnie jak biaka), w zasadzie wystarczyby jako prostszy prekursor
biaek i DNA w pierwotnym wiecie RNA. A skd wziy si nukleotydy, cegieki
czce si w acuchy i dajce pocztek RNA? Oczywicie z zupy pierwotnej! Nie
musi istnie zwizek midzy powstawaniem RNA a zup, niemniej jednak ta ostatnia
stanowi najprostsze zaoenie pozwalajce unikn amania sobie gowy
skomplikowanymi szczegami w rodzaju termodynamiki czy geochemii. Odmy
wszystko na bok i niech genowa druyna zajmie si wanymi sprawami. Jeli zatem
w cigu ostatnich szedziesiciu lat istnia motyw przewodni, dominujcy
w badaniach nad pochodzeniem ycia, to wanie zupa pierwotna, ktra daa pocztek
wiatu RNA, w nim za owe proste replikatory, ktre stopniowo ewoluoway i staway
si coraz bardziej zoone, po czym zaczy kodowa metabolizm i ostatecznie zasiay
zalki wiata DNA, biaek i komrek, ktry obecnie znamy. W myl tego pogldu
ycie to informacja od A do Z.
Tym, czego tu brakuje, jest energia. Oczywicie figuruje ona w skadzie zupy
pierwotnej mamy przecie te wszystkie pioruny. Kiedy obliczyem, e podtrzymanie
maej, prymitywnej biosfery, pod wzgldem wielkoci rwnej tej sprzed ewolucji
fotosyntezy, wymagaoby czterech uderze piorunw na sekund na kady kilometr
kwadratowy oceanu. A i to przy zaoeniu wspczesnej efektywnoci wzrostu.
W kadym piorunie po prostu nie ma a tylu elektronw. Lepszym alternatywnym
rdem energii byoby promieniowanie nadfioletowe, ktre moe wytwarza
reaktywne prekursory, takie jak cyjanek (i jego pochodne, na przykad cyjanamid),
z mieszaniny atmosferycznych gazw, zawierajcej metan i azot. Promieniowanie
nadfioletowe pada bezustannie na Ziemi i pozostae planety. Strumie nadfioletu byby
silniejszy ze wzgldu na brak warstwy ozonowej i agresywniejsze widmo
elektromagnetyczne modego Soca. Pomysowy chemik organiczny John Sutherland
zdoa nawet zsyntetyzowa przy uyciu nadfioletu i cyjanku wzbudzone nukleotydy
w tak zwanych prawdopodobnych warunkach pierwotnych22. Jednak i ten model rodzi
powane problemy. adne ziemskie organizmy ywe nie uywaj cyjanku w roli rda
wgla, a promieniowania nadfioletowego jako rda energii. Wrcz przeciwnie, oba
czynniki s uwaane za niebezpiecznych zabjcw. Nadfiolet dziaa zbyt niszczco,
nawet na dzisiejsze, zaawansowane formy ycia, poniewa skuteczniej rozbija
czsteczki organiczne, ni pobudza ich powstawanie. O wiele bardziej prawdopodobne
byoby to, e wyjaowiby oceany, a nie wypeni je yciem. Nadfiolet jest jak nalot
dywanowy. Wtpi, e dziaaby jako bezporednie rdo energii, tu czy gdziekolwiek
indziej.
Ordownicy hipotezy zwizanej z nadfioletem nie obwouj tego promieniowania
bezporednim rdem energii, raczej uwaaj, e sprzyjaoby ono tworzeniu si
maych, stabilnych czsteczek organicznych, takich jak cyjanek, ktre gromadziyby si
w miar upywu czasu. Jeli chodzi o waciwoci chemiczne, to cyjanek rzeczywicie
jest dobrym prekursorem zwizkw organicznych. Dziaa na nas trujco, poniewa
blokuje oddychanie komrkowe, ale to mogoby by dziwacznym wybrykiem ycia na
Ziemi, a nie przykadem jakiej szczeglnej reguy. Prawdziwym problemem
z cyjankiem jest jego stenie, ktre podwaa ca ide zupy pierwotnej. Oceany maj
stosunkowo du objto wzgldem tempa powstawania cyjanku albo, skoro o tym
mowa, jakiegokolwiek innego prostego prekursora zwizkw organicznych, nawet przy
zaoeniu, e tu czy na innej planecie istniaaby atmosfera zawierajca odpowiednio
zredukowane gazy. Przy rozsdnym tempie powstawania stabilne stenie cyjanku
w oceanach w temperaturze 25C wynosioby okoo dwch milionowych grama na litr,
czyli adn miar nie wystarczyoby, eby pobudzi powstanie biochemii. Jedyna
droga wyjcia z tego impasu polegaa na zaoeniu, e woda morska w jaki sposb
ulega zagszczeniu, i ta idea przez cae pokolenie stanowia filar chemii prebiotycznej.
Zamarzanie lub odparowywanie mogoby zwikszy stenie zwizkw organicznych,
ale to drastyczne metody, sabo pasujce do stabilnego fizycznie stanu, z definicji
stanowicego cech wszystkich ywych komrek. Pewien propagator cyjanku zwraca
si z szaleczym byskiem w oku ku wielkiemu bombardowaniu asteroidami, do
ktrego doszo 4 miliardy lat temu: przecie mogo ono zagci roztwr cyjanku
(w postaci elazicyjanku) przez odparowanie wszystkich oceanw! Wedug mnie
w tym wypadku obrona nierealnej idei trci ju desperacj23. Problem polega na tym,
e opisane rodowiska s zbyt zmienne i niestabilne. Hipoteza zakada konieczno
serii radykalnych zmian, eby mona byo osign etapy prowadzce do powstania
ycia. W przeciwiestwie do tego ywe komrki to byty stabilne ich materia podlega
cigej wymianie, lecz oglna struktura pozostaje niezmieniona.
Heraklit naucza, e nie mona wej dwa razy do tej samej rzeki, ale nie mia na
myli tego, i rzeka tymczasem wyparowaa, zamarza albo wybucha i uleciaa
w kosmos. Podobnie jak woda, ktra pynie midzy niezmiennymi brzegami
(przynajmniej w naszej ludzkiej skali czasowej), ycie stale si odnawia bez zmiany
swej formy. ywe komrki pozostaj komrkami, nawet jeli wszystkie ich czci
skadowe zostaj wymienione w nieprzerwanym obrocie. Czy mogoby by inaczej?
Wtpi. Kiedy brakuje informacji okrelajcej struktur a tak zgodnie z logik
musiao by u zarania ycia przed pojawieniem si replikatorw struktura istnieje,
ale wymaga cigego strumienia energii, ktry sprzyja samoorganizowaniu si materii.
Wszyscy znamy to, co wielki belgijski fizyk rosyjskiego pochodzenia Ilia Prigogine
nazywa rozpraszajcymi si strukturami: pomylmy tylko o prdach konwekcyjnych
w czajniku z wrztkiem albo o wodzie tworzcej wir nad otworem rury odpywowej.
Nie trzeba tu adnych informacji tylko ciepa w wypadku czajnika albo momentu
pdu w wypadku otworu odpywowego. Rozpraszajce si struktury powstaj pod
wpywem strumienia energii i materii. Huragany, tajfuny i wiry wodne s uderzajcymi
naturalnymi przykadami takich struktur. Widujemy je na olbrzymi skal w oceanach
i atmosferze; tworz si pod wpywem rnic w strumieniach energii sonecznej,
docierajcych do okolic rwnika i biegunw. Oceanicznych prdw staych, takich jak
Prd Zatokowy, oraz wiatrw, takich jak ryczce czterdziestki lub
pnocnoatlantycki prd strumieniowy, nie okrelaj informacje, lecz s one rwnie
stabilne i cige jak podtrzymujcy je strumie energii. Jowiszowa Wielka Czerwona
Plama to olbrzymia burza, obszar wysokiego cinienia przewyszajcy kilkakrotnie
wielkoci Ziemi i utrzymujcy si co najmniej od kilkuset lat. Komrki konwekcyjne
w czajniku utrzymuj si tak dugo, jak prd elektryczny podgrzewa wod i powoduje
jej parowanie; podobnie wszystkie rozpraszajce si struktury wymagaj cigego
strumienia energii. Mwic oglniej, s to widzialne efekty utrzymujcych si
warunkw daleko odbiegajcych od stanu rwnowagi, w ktrych strumie energii
podtrzymuje dan struktur przez niezmiernie dugi czas, a wreszcie (w wypadku
gwiazd po upywie miliardw lat) zostanie osignity stan rwnowagi i dana struktura
ostatecznie zniknie. Chodzi przede wszystkim o to, e strumie energii moe wytwarza
stae, przewidywalne struktury fizyczne. Nie ma to nic wsplnego z informacj, ale
przekonamy si, e ten mechanizm moe tworzy rodowiska sprzyjajce powstaniu
informacji biologicznych replikacji i doboru naturalnego.
Wszystkie ywe organizmy zaliczaj si do utrzymujcych si warunkw daleko
odbiegajcych od stanu rwnowagi my take jestemy rozpraszajcymi si
strukturami. Ciga reakcja oddychania komrkowego dostarcza swobodnej energii
potrzebnej komrkom do wizania wgla, do wzrostu, do tworzenia reaktywnych
zwizkw porednich, do czenia tych cegieek w dugoacuchowe polimery, takie
jak wglowodany, RNA, DNA i biaka, a take do utrzymywania stanu niskiej entropii
przez zwikszanie entropii otoczenia. W razie braku genw, czyli informacji, pewne
struktury komrkowe, takie jak bony i polipeptydy, powinny tworzy si samoistnie,
o ile tylko nastpuje cigy dopyw reaktywnych prekursorw wzbudzonych
aminokwasw, nukleotydw, kwasw tuszczowych i jeli cigy strumie energii
dostarcza wymaganych cegieek chemicznych. Struktury komrkowe s zmuszane do
istnienia przez strumie energii i materii. Poszczeglne elementy mog podlega
wymianie, ale struktura jest stabilna i przetrwa tak dugo, jak dugo bdzie pyn
strumie energii. Wanie tego cigego strumienia energii i materii brakuje w zupie
pierwotnej. Nie ma w niej nic, co mogoby sta si motorem powstawania
rozpraszajcych si struktur zwanych przez nas komrkami, nic, co zmuszaoby komrki
do wzrostu i dzielenia si, do przeobraenia si w ywy organizm wszystko to
w sytuacji braku enzymw kanalizujcych i napdzajcych metabolizm. Wyglda to na
trudn spraw. Czy naprawd istnieje rodowisko, ktre moe pobudza tworzenie si
pierwszych, prymitywnych komrek? Z najwiksz pewnoci mona stwierdzi, e
musiao istnie. Jednak zanim je zbadamy, dokadnie rozwamy, co jest w nim
potrzebne.

W JAKI SPOSB STWORZY KOMRK?

Co jest potrzebne do stworzenia komrki? Wszystkie ywe komrki na Ziemi dziel

sze podstawowych cech. Poniewa nie chc, eby ta ksika przypominaa
podrcznik, po prostu je wymieni. Oto wszystko, czego potrzeba:

(i) cige zaopatrzenie w reaktywne formy wgla, potrzebne do syntezy nowych

zwizkw organicznych;

(ii) dopyw swobodnej energii zasilajcej biochemi metabolizmu tworzenie

si nowych biaek, DNA i tak dalej;

(iii) katalizatory przyspieszajce i kanalizujce te reakcje metaboliczne;

(iv) usuwanie odpadw, spacajce dug wobec drugiej zasady termodynamiki

i popychajce reakcje chemiczne w prawidowym kierunku;
 (v) podzia na szczelne przedziay podobne do komrek struktury, ktrych
wntrze jest oddzielone od przestrzeni zewntrznej;

(vi) materia umoliwiajcy dziedziczenie RNA, DNA lub jaki ich

odpowiednik, okrelajcy szczegy form i funkcji.

Wszystko pozostae (to, co znajduje si w standardowych pomocach

mnemotechnicznych, dotyczcych waciwoci ycia, na przykad zdolno do
poruszania si lub wraliwo) z punktu widzenia bakterii stanowi jedynie miy
dodatek.
Nie trzeba si wiele zastanawia, eby zda sobie spraw, e wszystkie sze
czynnikw czy gboka wspzaleno i prawie na pewno musiao tak by
od samego pocztku. Cige zaopatrzenie w organiczne zwizki wgla ma oczywicie
kluczowe znaczenie dla wzrostu, replikacji, sowem, wszystkiego. Nawet najprostszy
wiat RNA obejmuje replikacj czsteczek RNA, czyli acucha zoonego
z nukleotydowych cegieek, z ktrych kada jest czsteczk organiczn i skd musiaa
si wzi. Pomidzy naukowcami zgbiajcymi pochodzenie ycia istnieje
zadawniony podzia na tle tego, co pojawio si najpierw: metabolizm czy replikacja.
To jednak jaowa debata. Replikacja oznacza podwajanie si materiau, pochaniajce
cegieki w gwatownym tempie. O ile nie bd one uzupeniane z podobn szybkoci,
replikacja w krtkim czasie ustanie.
Jednym z wyobraalnych sposobw ucieczki przed tym problemem jest zaoenie, za
ktrym dugo i pomysowo opowiada si Graham Cairns-Smith. Brzmi ono tak:
pierwsze replikatory wcale nie zaliczay si do czsteczek organicznych, tylko do
wystpujcych w glinie mineraw lub tym podobnych. To jednak niewiele zmienia,
gdy mineray maj zbyt toporn budow fizyczn, by kodowa cokolwiek choby
zblionego do zoonoci wiata RNA, cho nale do cennych katalizatorw. Skoro
mineray s bezuyteczne jako replikatory, to musimy znale najkrtsz i najszybsz
drog od zwizkw nieorganicznych do czsteczek organicznych, dziaajcych jak
replikatory, tak jak RNA. Jeli przyj, e nukleotydy powstay w toku syntezy
z cyjanamidu, nie ma sensu zakada istnienia nieznanych i zbdnych zwizkw
porednich; znacznie lepiej ruszy prosto do celu i zaoy, i jakie rodowiska
modej Ziemi mogy dostarczy organicznych cegieek zaktywowanych nukleotydw
potrzebnych do zapocztkowania replikacji24. Nawet jeli cyjanamid to niezbyt dobry
punkt wyjcia, tendencja do powstawania uderzajco podobnej palety zwizkw
organicznych w zasadniczo odmiennych warunkach od wyadowa elektrycznych
w atmosferze zawierajcej zredukowane zwizki przez kosmiczne reakcje chemiczne
na asteroidach a po rodowisko wysokich cinie w reaktorach produkujcych bomby
jdrowe sugeruje, e pewne czsteczki, prawdopodobnie z niektrymi nukleotydami
wcznie, ciesz si szczeglnymi wzgldami termodynamiki. Zatem naley przyj
pierwsze przyblione zaoenie, e tworzenie si organicznych replikatorw wymaga
cigego dopywu organicznych zwizkw wgla w tym samym rodowisku. To,
nawiasem mwic, wyklucza rodowiska zawierajce zmarzlin wprawdzie pod
wpywem zamarzania zwizki organiczne mog si zagszcza pomidzy krysztaami
lodu, ale brakuje mechanizmu odtwarzajcego cegieki potrzebne do kontynuowania
procesu.
A co z energi? Ona take jest potrzebna w tym samym rodowisku. czenie ze sob
poszczeglnych cegieek (aminokwasw lub nukleotydw) w celu utworzenia
dugoacuchowych polimerw (biaek lub RNA) wymaga w pierwszej kolejnoci ich
aktywacji. Do tego z kolei niezbdne jest rdo energii ATP lub co podobnego. By
moe nawet bardzo podobnego. W wodnym wiecie, jakim bya Ziemia 4 miliardy lat
temu, rdo energii musiao raczej by do szczeglnego rodzaju: miao zasila
polimeryzacj i powstawanie dugoacuchowych czsteczek. Ta reakcja polega na
dehydratacji odczeniu jednej czsteczki wody na kade utworzone nowe wizanie.
Problem dehydratacji czsteczek w roztworze przypomina troch wyymanie mokrej
tkaniny pod wod. Niepokoi on niektrych wybitnych naukowcw do tego stopnia, e
nawet twierdzili, i ycie musiao narodzi si na Marsie, gdzie byo o wiele mniej
wody. Nastpnie odbyo podr autostopem na Ziemi na meteorycie, dziki czemu
wszyscy naprawd jestemy Marsjanami. Jednak tu, na Ziemi, ycie oczywicie
znakomicie sobie radzi w wodzie. Kada ywa komrka tysic razy na sekund
wykonuje sztuczk z dehydratacj. Robimy to dziki sprzeniu reakcji dehydratacji
z rozszczepianiem ATP, ktre za kadym razem wymaga jednej czsteczki wody.
Sprzenie dehydratacji z reakcj rehydratacji (noszcej w zasadzie nazw
hydrolizy) sprowadza si do przeniesienia czsteczki wody z jednoczesnym
uwolnieniem energii uwizionej w wizaniach ATP. To ogromnie upraszcza problem;
potrzeba jedynie cigego dopywu ATP lub jego prostszego odpowiednika, takiego jak
acetylofosforan. W nastpnym rozdziale zajmiemy si zagadnieniem jego pochodzenia.
Na razie najwaniejsze jest to, e replikacja w wodzie wymaga cigego i swobodnego
dopywu zarwno organicznych zwizkw wgla, jak i czego w rodzaju ATP, w tym
samym rodowisku.
Mamy wic trzy z szeciu czynnikw: replikacj, wgiel i energi. A co
z przedziaami, czyli komrkami? To znw kwestia stenia. Bony biologiczne s
zbudowane z lipidw, ktre same skadaj si z kwasw tuszczowych bd izoprenw
(doczonych, jak wyjaniono w poprzednim rozdziale, do glicerolowej gowy).
Kiedy kwasy tuszczowe osign stenie powyej wartoci progowej, samoistnie
tworz pcherzyki podobne do komrek, ktre mog rosn i dzieli si, jeli bd
stale zasilane nowymi kwasami tuszczowymi. Take w tym wypadku potrzebujemy
cigego dopywu organicznych zwizkw wgla oraz energii, ktre bd pobudza
tworzenie si nowych kwasw tuszczowych. eby kwasy tuszczowe albo nukleotydy
mogy gromadzi si szybciej, ni rozprasza, musi istnie jaki mechanizm
koncentrujcy: co w rodzaju fizycznego lejka albo naturalny system przedziaw,
zwikszajcy ich miejscowe stenie i umoliwiajcy im tworzenie wikszych struktur.
W takich warunkach tworzenie si pcherzykw to nie magia: pod wzgldem fizycznym
stanowi ono najstabilniejszy stan w jego wyniku wzrasta oglna entropia, jak si
przekonalimy w poprzednim rozdziale.
Jeli reaktywne cegieki rzeczywicie bd cigle dostarczane, proste pcherzyki
bd rosn i samoistnie si dzieli w wyniku ogranicze zwizanych ze stosunkiem
pola powierzchni do objtoci. Wyobramy sobie kulisty pcherzyk prost
komrk zawierajcy rne czsteczki organiczne. Pcherzyk ronie, doczajc
nowe materiay: lipidy do bony, a inne zwizki organiczne do wntrza komrki.
A teraz podwjmy rozmiary: zarwno pole powierzchni bony, jak i organiczn
zawarto. Co si stanie? Podwojenie pola powierzchni powoduje wicej ni
dwukrotny wzrost objtoci, poniewa pole powierzchni zwiksza si proporcjonalnie
do kwadratu promienia, a objto do szecianu. Natomiast zawarto jedynie si
podwoia. O ile nie zwikszy si ona w szybszym tempie ni pole powierzchni bony,
pcherzyk odksztaci si i upodobni do hantli, czyli znajdzie si w poowie drogi do
utworzenia dwch nowych pcherzykw. Innymi sowy, wzrost w postpie
arytmetycznym rodzi niestabilno, ktra prowadzi do podziau i podwajania si, a nie
po prostu do zwikszania wymiarw. Podzia rosncej kuli na mniejsze pcherzyki to
tylko kwestia czasu. Tak wic cigy dopyw reaktywnych prekursorowych zwizkw
wgla pociga za sob powstawanie nie tylko prymitywnych komrek, lecz take
elementarnej formy podziaw komrkowych. Nawiasem mwic, przez takie
pczkowanie dziel si bakterie formy L, pozbawione ciany komrkowej.
Problem stosunku pola powierzchni do objtoci komrek musi ogranicza ich
wielko. To po prostu kwestia dostarczania skadnikw reakcji chemicznych
i usuwania odpadw. Nietzsche niegdy zauway, e ludzie nie wezm si omykowo
do bogw dopty, dopki bd odczuwa potrzeb defekacji. Jednak wydalanie
w istocie wynika z koniecznoci termodynamicznej, obowizujcej nawet
najpoboniejszych. eby moga zachodzi dowolna reakcja, jej produkt kocowy musi
by usuwany. Nie ma w tym nic bardziej tajemniczego ni w gromadzeniu si tumu na
stacji kolejowej. Jeli pasaerowie nie bd mogli wsiada do pocigw rwnie
szybko, jak przybywaj nowe osoby, wkrtce dworzec zostanie zablokowany.
W wypadku komrek tempo tworzenia si nowych biaek zaley od szybkoci
dostarczania reaktywnych prekursorw (wzbudzonych aminokwasw) oraz usuwania
odpadw (metanu, wody, CO2, etanolu zalenie od tego, jaka uwalniajca energi
reakcja zachodzi). Jeli te odpady nie bd fizycznie usuwane z komrki, uniemoliwi
dalszy postp reakcji.
Usuwanie odpadw to kolejny fundamentalny problem dotyczcy idei zupy
pierwotnej, w ktrej skadniki reakcji i odpady marynuj si razem. Nie ma tu pdu
naprzd, adnej siy napdowej nowej chemii25. Podobnie z komrk: im bardziej
ronie, tym bardziej zblia si do stanu zupy. Poniewa objto komrki ronie
szybciej ni jej pole powierzchni, w miar jej wzrostu wzgldne tempo dostarczania
przez otaczajc j bon wieego wgla i usuwania odpadw musi spada. Komrka
wielkoci Atlantyku czy nawet piki futbolowej nie mogaby funkcjonowa, po prostu
byaby zup. (Mona pomyle, e strusie jajo ma przecie wielko futbolwki, ale
woreczek tkowy to przede wszystkim tylko magazyn pokarmu sam rozwijajcy si
zarodek jest duo mniejszy). U zarania ycia naturalne tempo dostarczania wgla
i usuwania odpadw dyktowao ma objto komrek. Wydaje si rwnie, e
koniecznie musiaa istnie jaka forma fizycznego kanalizowania: cigego naturalnego
przepywu dostarczajcego prekursory i odprowadzajcego odpady.
Pozostaje nam jeszcze kwestia katalizatorw. Obecnie ycie korzysta z biakowych
enzymw, ale RNA take ma pewne waciwoci katalityczne. Kopot polega na tym,
e RNA jak si przekonalimy ju sam jest polimerem o zaawansowanej strukturze.
Skada si z licznych cegieek nukleotydowych, ktre trzeba zsyntetyzowa
i zaktywowa, eby poczyy si w dugi acuch. Zanim to nastpio, RNA nie bardzo
mg odgrywa rol katalizatora. Jakikolwiek proces da mu pocztek, musia rwnie
pobudzi tworzenie si innych czsteczek organicznych, atwiejszych do wytworzenia,
zwaszcza aminokwasw i kwasw tuszczowych. Tak wic wczesny wiat RNA
musia by zanieczyszczony skaony wieloma innymi rodzajami drobnych
czsteczek organicznych. Pomys, e RNA w jaki sposb sam z siebie wynalaz
metabolizm, to absurd, nawet jeli w zwizek rzeczywicie odegra kluczow rol
w powstaniu replikacji i syntezy biaka. A wic co stao si katalizatorem pocztkw
biochemii? Prawdopodobna odpowied brzmi: nieorganiczne kompleksy, takie jak
siarczki metali (szczeglnie elaza, niklu i molibdenu). Nadal znajduje si je w roli
kofaktorw w kilku dawnych, lecz zachowanych powszechnie biakach. Chocia
przewanie mylimy o biaku jako katalizatorze, w istocie jedynie przyspiesza ono
reakcje, ktre i tak zachodz, za co odpowiada kofaktor. Kofaktory odarte
z biakowego kompleksu nie nale do bardzo skutecznych ani swoistych katalizatorw,
ale s znacznie lepsze ni nic. To, jak bardzo s skuteczne, ponownie zaley
od wydajnoci. Pierwsze nieorganiczne katalizatory to zaledwie pocztek
kanalizowania strumieni wgla i energii w kierunku chemii organicznej, ale dziki nim
tsunami potrzeb udaje si zredukowa do poziomu zwykej rzeki.
Ponadto proste zwizki organiczne (zwaszcza aminokwasy i nukleotydy) rwnie
maj swoje waciwoci katalityczne. Aminokwasy w obecnoci acetylofosforanu
mog nawet czy si w krtkie acuchy aminokwasw polipeptydy. Ich stabilno
zaley czciowo od interakcji z innymi czsteczkami. Aminokwasy i polipeptydy
hydrofobowe, czce si z kwasami tuszczowymi, powinny przetrwa duej,
podobnie polipeptydy obdarzone adunkami elektrycznymi, tworzce wizania
z nieorganicznymi klastrami, takimi jak mineray zawierajce FeS. Naturalne
poczenia midzy krtkimi polipeptydami i klastrami mineralnymi mog zwiksza
katalityczne waciwoci mineraw i podlega prawom doboru umoliwiajcego po
prostu fizyczne przetrwanie. Wyobramy sobie mineralny katalizator sprzyjajcy
syntezie zwizkw organicznych. Niektre produkty wi si z mineralnym
katalizatorem, przeduajc tym samym wasny okres trwania, i od razu poprawiaj
(lub przynajmniej zmieniaj) katalityczne waciwoci danego minerau. Taki system
mgby w zasadzie da pocztek bogatszej i bardziej zoonej chemii organicznej.
Zatem jak komrka moe powsta od zera? Musi istnie cigy, obfity strumie
reaktywnych form wgla i moliwej do wykorzystania energii chemicznej,
przepywajcy obok podstawowych katalizatorw przeksztacajcych skromn cz
owego strumienia w nowe zwizki organiczne. Ten cigy strumie musi podlega
jakim ograniczeniom umoliwiajcym gromadzenie si w duym steniu zwizkw
organicznych, w tym kwasw tuszczowych, aminokwasw i nukleotydw, lecz nie
takim, ktre upoledzayby odpyw odpadw. Takie skoncentrowanie si strumienia
mona uzyska drog naturalnego skanalizowania albo podziau na szczelne przedziay,
co wywiera analogiczny wpyw jak ujcie w kana nurtu dopywajcego do myna
wodnego zwiksza si danego strumienia wobec braku enzymw, a tym samym
zmniejsza wymagan ilo wgla i energii. Jedynie wtedy, gdy synteza nowych
zwizkw organicznych przewysza tempem ich ucieczk do wiata zewntrznego, co
umoliwia wzrost ich stenia, czsteczki bd samoistnie czy si w struktury takie
jak podobne do komrek pcherzyki, RNA i biaka26.
Wida wyranie, e to nie wicej ni tylko pocztki rozwoju komrki nieodzowne,
lecz dalekie od wystarczajcych. Na razie zostawmy szczegy i skupmy si na jednym
zagadnieniu. Bez obfitego strumienia wgla i energii, fizycznie ukierunkowanego na
przepyw przez katalizatory nieorganiczne, nie ma moliwoci rozwoju komrki.
Uznaj to za konieczno obowizujc w kadym punkcie Wszechwiata: biorc pod
uwag wymg w postaci chemii zwizkw wgla, jak to omwilimy w ostatnim
rozdziale, widzimy, e termodynamika dyktuje cigy strumie wgla i energii,
przepywajcy przez naturalne katalizatory. Jeli pomin specjalne argumenty,
powysze twierdzenie wyklucza niemal wszystkie rodowiska uznawane dawniej za
moliwe miejsca powstania ycia: ciepe stawy (w tej kwestii, niestety, Darwin si
pomyli), zup pierwotn, usiany mikrootworkami pumeks, plae, panspermi, co tylko
przyjdzie nam na myl. Nie wyklucza natomiast kominw hydrotermalnych, przeciwnie,
umieszcza je na licie. Kominy hydrotermalne to wanie takie rozpraszajce si
struktury, jakich szukamy dalekie od stanu rwnowagi reaktory elektrochemiczne
o cigym przepywie.

KOMINY HYDROTERMALNE JAKO REAKTORY PRZEPYWOWE

Wielkie rdo Pryzmatyczne w Parku Narodowym Yellowstone swoj zowrog

ci, oranem i zieleni przypomina mi oko Saurona. Te niesamowicie ywe kolory
pochodz od barwnikw fotosyntetyzujcych bakterii wykorzystujcych wodr albo
siarkowodr, wydzielane z wulkanicznych rde, w roli donorw elektronw.
Fotosyntetyzujce bakterie w gruncie rzeczy niewiele nam mwi o pochodzeniu ycia,
ale daj wgld w pierwotn moc wulkanicznych rde. To rodowisko, dla innych
organizmw marne, wyranie stanowi miejsce duej aktywnoci bakterii. Wystarczy
cofn si o 4 miliardy lat, wykarczowa okoliczne roliny a do nagiej skay i mona
atwo sobie wyobrazi takie pierwotne miejsce jako kolebk ycia.
Tak jednak nie byo. Ziemia bya wwczas wodnym wiatem. Zapewne istniao
wtedy na Ziemi kilka gorcych rde na maych wulkanicznych wyspach wystajcych
ze wzburzonych wd globalnego oceanu, ale wikszo kominw bya pogrona
w falach i wchodzia w skad systemw hydrotermalnych w gbinach morza. Ich
odkrycie pod koniec lat siedemdziesitych XX wieku przyjto jako szok, nie dlatego,
e si ich nie spodziewano (ich obecno zdradzay bowiem smugi ciepej wody), lecz
poniewa nikt nie przewidywa brutalnej dynamiki czarnych kominw ani
przytaczajcej obfitoci form ycia, trzymajcych si niepewnie blisko tych formacji.
Dno gbokiego oceanu to gwnie pustynia niemal pozbawiona ycia. A jednak owe
chwiejne kominy buchajce czarnym dymem, jakby od tego zaleao ich istnienie, stay
si siedliskiem dziwacznych, nieznanych dotd zwierzt gigantycznych
rurkoczukowcw z gatunku Riftia pachyptila, pozbawionych otworu gbowego
i odbytu, may wielkich jak talerze i bezokich krewetek, istot yjcych w zagszczeniu
porwnywalnym z bujnoci gatunkow tropikalnych lasw deszczowych. Bya to
doniosa chwila, nie tylko dla biologw i oceanografw, lecz moe jeszcze bardziej
dla ludzi interesujcych si pochodzeniem ycia, z czego szybko zda sobie spraw
mikrobiolog John Baross. Od tamtej pory Baross bardziej ni ktokolwiek inny stale
skupia uwag na niezwykej gwatownoci zaburze chemicznej rwnowagi w rejonie
kominw, w panujcych w gbi oceanu egipskich ciemnociach, z dala od soca.
Jednak take kominy potrafi zwodzi. W gruncie rzeczy nie s odcite od soca.
yjce tam zwierzta czy symbioza z bakteriami majcymi zdolno do utleniania
siarkowodoru wydobywajcego si z kominw. Oto gwne rdo wspomnianych
zaburze rwnowagi: siarkowodr (H2S) to zredukowany gaz reagujcy z tlenem
i uwalniajcy przy tym energi. Przypomnijmy sobie opisan w poprzednim rozdziale
mechanik oddychania komrkowego. Bakterie wykorzystuj H2S w oddychaniu
komrkowym jako donor elektronw, a tlen jako ich akceptor, i w ten sposb zasilaj
syntez ATP. Jednak tlen to produkt uboczny fotosyntezy i nie byo go na Ziemi
we wczesnym okresie, przed pojawieniem si w toku ewolucji fotosyntezy tlenowej.
Zatem oszaamiajca erupcja ycia wok tych czarnych kominw jest cakowicie, cho
porednio, zalena od Soca. To za oznacza, e owe kominy 4 miliardy lat temu
musiay si bardzo rni od stanu obecnego.
Co zostaoby, gdyby usun stamtd tlen? C, czarne kominy powstay w wyniku
bezporedniej interakcji wody morskiej i magmy w orodkach rozrostu dna
tektonicznych grzbietw rdoceanicznych albo innych miejscach czynnych
wulkanicznie. Woda przescza si poprzez dno morskie do lecych niewiele niej
komr wypenionych magm, gdzie natychmiast ogrzewa si do temperatury kilkuset
stopni i nasyca rozpuszczonymi metalami i siarczkami, ktre silnie j zakwaszaj. Gdy
przegrzana woda przedziera si w gr do lecego nad ni oceanu, tryskajc z si
eksplozji, raptownie ulega ochodzeniu. Natychmiast wytrcaj si drobne czstki
siarczkw elaza, takich jak piryty (zwane zotem gupcw) to one wytwarzaj
czarny dym, od ktrego pochodzi potoczna nazwa tych niespokojnych formacji
wulkanicznych. Wikszo tych zjawisk 4 miliardy lat temu wygldaa tak samo, ale
owa wulkaniczna furia jest niedostpna dla ycia. Licz si jedynie gradienty
chemiczne i w tym cay szkopu. Brakowao chemicznego turbodoadowania w postaci
tlenu. Prba zmuszenia siarkowodoru do reakcji z CO2 w celu wytworzenia zwizkw
organicznych to znacznie trudniejsze zadanie, zwaszcza w wysokiej temperaturze.
Od koca lat osiemdziesitych XX wieku nowy obraz zacz kreli w serii
przeomowych artykuw syncy z wybuchowego charakteru rewolucjonista:
niemiecki chemik i rzecznik patentowy Gnter Wchtershuser27. Bardzo szczegowo
opisa sposb redukcji CO2 do czsteczek organicznych na powierzchni krysztaw
mineralnych zwizkw elaza pirytw ktry okreli mianem przycigania przez
piryty. Ujmujc rzecz szerzej, Wchtershuser opowiada o wiecie elaza i siarki,
w ktrym zwizki mineralne tych dwch pierwiastkw (FeS) katalizoway tworzenie
si czsteczek organicznych. Takie mineray zwykle skadaj si z powtarzajcych si
sieci przestrzennych, utworzonych przez jony elazawe (Fe2+) i siarczkowe (S2).
Drobne klastry mineralne jonw elazawych i siarczkowych, zwane centrami
elazowo-siarkowymi, nadal wystpuj w sercu wielu wspczesnych enzymw,
cznie z tymi, ktre uczestnicz w oddychaniu. Maj struktur w zasadzie identyczn
z sieci przestrzenn mineraw zawierajcych elazo i siark, takich jak mackinawit
i greigit (rycina 11; zob. take rycina 8), co uwiarygodnia pogld, e te zwizki
mineralne mogy sta si katalizatorami pierwszych etapw rozwoju ycia. Wprawdzie
mineray elaza i siarki s dobrymi katalizatorami, niemniej jednak eksperymenty
przeprowadzone przez samego Wchtershusera wykazay, e przyciganie przez
piryty, jak je sobie pierwotnie wyobraa, nie dziaa. Dopiero po zastosowaniu
bardziej reaktywnego tlenku wgla (CO) badacz zdoa wytworzy jakiekolwiek
czsteczki organiczne. Fakt, e adne znane formy ycia nie rozwijaj si pod
wpywem przycigania przez piryty, sugeruje, i nieprzypadkowo nie udao si
zaprzc tego mechanizmu do pracy w laboratorium to po prostu nie dziaa.

Rycina 11 Zwizki mineralne elaza i siarki oraz klastry elazowo-siarkowe

Bliskie podobiestwo zwizkw mineralnych elaza i siarki oraz osadzonych we wspczesnych
enzymach centrw elazowo-siarkowych, przedstawione w 2004 roku przez Billa Martina
i Mikea Russella. Panel rodkowy przedstawia powtarzajc si jednostk krystaliczn minerau
noszcego nazw greigit; ta struktura powtarza si w sieci przestrzennej wielu jednostek. Panele po
obu stronach przedstawiaj klastry elazowo-siarkowe osadzone w biakach o strukturach
przypominajcych greigit i pokrewne mineray, takie jak mackinawit. Zacienione obszary oznaczaj
przyblione ksztaty i rozmiary biaek o podanych nazwach. Kade z nich zazwyczaj zawiera kilka
centrw elazowo-siarkowych z dodatkiem niklu lub bez niego.

Chocia CO wystpuje w czarnych kominach, to w znikomo niskim steniu o wiele

za niskim, eby zasili jakiekolwiek powane zacztki chemii organicznej; CO ma
stenie od 1000 do 1 000 000 razy mniejsze od CO2. S te jeszcze inne powane
problemy. Wyloty czarnych kominw s zbyt gorce; wydzielajce si z nich ciecze
maj temperatur 250400C, lecz skrajne cinienie na dnie oceanu uniemoliwia im
przejcie w stan wrzenia. W tej temperaturze najstabilniejszym zwizkiem wgla jest
CO2. To oznacza, e synteza zwizkw organicznych nie moe nastpi, przeciwnie,
wszelkie powstae zwizki organiczne szybko powinny ulec rozpadowi z powrotem do
CO2. Problematyczna jest take idea katalizowania reakcji chemii organicznej na
powierzchni zwizkw mineralnych. Czsteczki organiczne albo pozostaj zwizane
z powierzchni, a w takim wypadku wszystko ostatecznie si zakleja, albo si
rozpuszczaj i wypukiwane umykaj z niestosownym popiechem do otwartych wd
oceanu przez buchajce wyloty kominw. Ponadto czarne kominy s bardzo
niestabilne: wyrastaj i zapadaj si w cigu najwyej kilkudziesiciu lat. To niezbyt
dugi okres, jak na moliwo wynalezienia ycia. Jakkolwiek te wulkaniczne
systemy naprawd s dalece odbiegajcymi od stanu rwnowagi rozpraszajcymi si
strukturami i na pewno rozwizuj niektre problemy dotyczce zupy pierwotnej, to s
zbyt skrajne i niestabilne, eby wyhodowa delikatne zwizki wgla, potrzebne do
powstania ycia. Natomiast rzeczywicie wykonay nieodzowne zadanie: nasyciy
wody wczesnych oceanw pochodzcymi z magmy jonami metali: elaza (Fe2+) i niklu
(Ni2+), dziaajcymi jak katalizatory.
Korzy ze wszystkich metali rozpuszczonych w oceanie odnis inny rodzaj
kominw, zwanych alkalicznymi (zasadowymi) kominami hydrotermalnymi (rycina 12).
Wedug mnie rozwizuj one wszystkie problemy z czarnymi kominami. Alkaliczne
kominy hydrotermalne w ogle nie maj pochodzenia wulkanicznego i s pozbawione
frapujcego dramatyzmu czarnych kominw. Jednak cechuj je inne waciwoci,
dziki ktrym znacznie lepiej pasuj na elektrochemiczne reaktory przepywowe. Na
ich znaczenie dla powstania ycia pierwszy zwrci uwag w 1988 roku w krtkim
licie do redakcji Nature buntowniczy geochemik Mike Russell. Przez ca dekad
lat dziewidziesitych XX wieku rozwija swj pogld w serii charakterystycznych
publikacji teoretycznych. Pniej swoj niezrwnan perspektyw mikrobiologiczn na
wiecie kominw odcisn pitno Bill Martin. Tych dwch naukowcw wskazao
wiele nieoczekiwanych zwizkw midzy kominami a ywymi komrkami. Russell
i Martin, podobnie jak Wchtershuser, twierdz, e ycie zaczo si od podstaw,
czyli od reakcji prostych czsteczek, takich jak H2 i CO2, w sposb bardzo
przypominajcy funkcjonowanie autotroficznych bakterii syntetyzujcych wszystkie
czsteczki organiczne z prostych nieorganicznych prekursorw. Podobnie jak ich
poprzednik, Russell i Martin zawsze podkrelali znaczenie mineraw elaza i siarki
(FeS) jako wczesnych katalizatorw. Fakt, i Russell, Martin i Wchtershuser zajmuj
si kominami hydrotermalnymi, mineraami FeS i pocztkami autotroficznych form
ycia, oznacza, e ich idee atwo mona poczy. Jednak w rzeczywistoci rni si
od siebie jak czer od bieli.

Rycina 12 Kominy hydrotermalne w gbinach morza

Porwnanie czynnego alkalicznego komina hydrotermalnego w rejonie Zaginionego Miasta (A) oraz
czarnego komina (B). W obu wypadkach podziaka oznacza jeden metr; kominy alkaliczne mog
siga nawet 60 m wysokoci, co odpowiada budynkowi o 20 kondygnacjach. Biaa strzaka u gry
wskazuje sond przymocowan do wierzchoka komina alkalicznego. Bielsze obszary kominw
alkalicznych s najbardziej aktywne, lecz w przeciwiestwie do czarnych kominw ich pyny
hydrotermalne nie wytrcaj si w postaci dymu. Wraenie opuszczenia, cho zwodnicze, wpyno
na wybr nazwy tego obszaru: Zaginione Miasto.

Kominy alkaliczne nie powstaj wskutek interakcji wody i magmy, lecz w wyniku
znacznie agodniejszego procesu reakcji chemicznej midzy lit ska a wod.
Powstae z paszcza Ziemi skay, bogate w mineray, takie jak oliwin, reaguj z wod
z wytworzeniem uwodnionego minerau serpentynitu. Ma on pikn, ctkowan, zielon
barw przypominajc wygld usek wa. Polerowany serpentynit, podobnie jak
zielony marmur, czsto jest uywany jako kamie ozdobny w budynkach uytecznoci
publicznej, midzy innymi w nowojorskim gmachu Organizacji Narodw
Zjednoczonych. Reakcja chemiczna dajca tej skale pocztek zyskaa nieprzystpn
nazw serpentynizacji, oznaczajcej jedynie reakcj oliwinu z wod i powstanie
serpentynitu. Odpady tej reakcji maj kluczowe znaczenie dla powstania ycia.
Oliwin jest bogaty w jony elazawe oraz magnez. Jony elazawe utleniaj si pod
wpywem wody, przechodzc w rdzawy tlenek elaza. Jest to reakcja egzotermiczna
(uwalniajca ciepo), wytwarza si w niej take duo wodoru, ktry rozpuszcza si
w ciepych, zasadowych pynach zawierajcych wodorotlenek magnezu. Poniewa
oliwin to powszechny skadnik paszcza Ziemi, opisana reakcja zachodzi gwnie
w gbi morza w pobliu tektonicznych orodkw rozrostu dna oceanicznego, gdzie
wiee skay paszcza zostaj wystawione na dziaanie oceanicznych wd. Do
bezporedniego odsonicia ska paszcza dochodzi rzadko woda przescza si pod
morskie dno, czasem na gboko kilku kilometrw, i tam reaguje z oliwinem.
Powstaa ciepa, alkaliczna, bogata w wodr ciecz ma wiksz skonno do
wznoszenia si ni opadajca chodna woda oceanu, wic wypywa z powrotem na dno
morza. Tam si ochadza i reaguje z rozpuszczonymi w oceanie solami mineralnymi,
wytrcajc si na dnie w postaci ogromnych kominw.
W odrnieniu od czarnych kominw formacje alkaliczne nie maj nic wsplnego
z magm, zatem nie wystpuj bezporednio nad komorami magmy w orodkach
rozrostu dna oceanicznego, lecz zazwyczaj o kilka kilometrw od nich. Nie ulegaj
przegrzaniu, s tylko ciepe ich temperatura wynosi 6090C. Nie tworz otwartych
kominw o wylotach bezporednio uchodzcych do morza, lecz s podziurawione
labiryntem czcych si ze sob mikroskopijnej wielkoci kanalikw. Nie maj te
odczynu kwanego, lecz silnie zasadowy. Lub przynajmniej takie ich waciwoci
przewidywa na pocztku lat dziewidziesitych Russell. Jego samotny, pomienny
gos przekonywa podczas konferencji, e naukowcy urzeczeni dramatyczn
gwatownoci czarnych kominw nie zauwaaj spokojniejszych zalet kominw
alkalicznych. Dopiero w 2000 roku, po odkryciu pierwszego znanego podmorskiego
komina alkalicznego w oklicy nazwanej Zaginionym Miastem, badacze naprawd
zaczli go sucha. Zaginione Miasto zdumiewajco zgadza si z niemal wszystkimi
przewidywaniami Russella a do lokalizacji wcznie ley okoo 16 kilometrw
od Grzbietu rdatlantyckiego. Tak si skada, e wanie wtedy po raz pierwszy
zaczem rozmyla i pisa o bioenergetyce w zwizku z pochodzeniem ycia (w 2002
roku opublikowano moj ksik Tlen: czsteczka, ktra stworzya wiat). Te idee
natychmiast mnie zainteresoway; moim zdaniem cudowny zasig hipotezy Russella
polega na tym, e w niepowtarzalny sposb odkrywa ona zwizek czcy naturalne
gradienty protonowe z pochodzeniem ycia. Nasuwa si tylko pytanie: w jaki
waciwie sposb?

ZNACZENIE ODCZYNU ZASADOWEGO

Alkaliczne kominy hydrotermalne zapewniaj wanie takie warunki, jakie s

konieczne do powstania ycia: obfity strumie wgla i energii, fizycznie ukierunkowany
na przepyw obok nieorganicznych katalizatorw i ograniczony w sposb
umoliwiajcy gromadzenie si w duym steniu zwizkw organicznych. Pyn
w kominach hydrotermalnych jest bogaty w rozpuszczony wodr, zawiera te mniejsze
iloci innych zredukowanych gazw, w tym metanu, amoniaku i siarkowodoru.
Zaginione Miasto i inne znane kominy zasadowe cechuj si mikroporowat struktur
nie maj centralnych kominw, lecz sama skaa przypomina zmineralizowan gbk
z cienkimi ciankami oddzielajcymi wzajemnie poczone kanaliki o wielkoci rzdu
od mikrometrw do milimetrw, tworzce rozlegy labirynt, przez ktry przescza si
alkaliczny pyn hydrotermalny (rycina 13). Poniewa ciecz ta nie ulega przegrzaniu pod
wpywem magmy, jej temperatura nie tylko sprzyja syntezie czsteczek organicznych
(wkrtce omwi to szerzej), lecz take spowalnia jej przepyw. Pyn nie jest toczony
ze wciek prdkoci, zamiast tego spokojnie poda przez powierzchnie
katalityczne. Kominy te trwaj od tysicleci, co najmniej od 100 000 lat w wypadku
Zaginionego Miasta. Jak zauwaa Mike Russell, to tyle samo co 1017 mikrosekund,
a wic jednostka czasu waniejsza dla pomiarw chemicznych. To mnstwo czasu.
Pynce przez labirynty mikroporw prdy termalne maj niesamowit zdolno
zagszczania czsteczek organicznych (w tym aminokwasw, kwasw tuszczowych
i nukleotydw) a do skrajnych ste, przewyszajcych tysice, a nawet miliony razy
warto wyjciow, pod wpywem procesu zwanego termoforez. Przypomina to
troch skonno do gromadzenia si drobnych elementw odziey w poszwie na
kodr we wntrzu bbna pralki. To wszystko efekt dziaania energii kinetycznej.
W podwyszonej temperaturze mae czsteczki (i drobne czci garderoby) kr
naokoo, majc pewn swobod ruchu we wszystkich kierunkach. W miar mieszania
si i stygnicia pynu hydrotermalnego energia kinetyczna czsteczek organicznych
spada i zmniejsza si swoboda, z jak kr naokoo (to samo dzieje si ze skarpetkami
w poszwie na kodr). Oznacza to spadek prawdopodobiestwa opuszczenia przez nie
danego miejsca, w wyniku czego gromadz si one tam, gdzie panuje nisza energia
kinetyczna (rycina 13). Sia dziaania termoforezy czciowo zaley od wielkoci
czsteczki: wiksze, takie jak nukleotydy, s skuteczniej zatrzymywane ni mniejsze.
Drobne produkty kocowe, takie jak metan, atwo ulatuj z komina. Koniec kocw,
cigy przepyw pynu hydrotermalnego przez mikropory komina powinien czynnie
zagszcza zwizki organiczne pod wpywem dynamicznego procesu, ktry nie zmienia
warunkw stanu stabilnego (w przeciwiestwie do zamarzania lub odparowywania),
a w istocie sam jest stanem stabilnym. Termoforeza, co jeszcze korzystniejsze, pobudza
powstawanie w otworach komina rozpraszajcych si struktur, poniewa sprzyja
interakcjom midzy czsteczkami organicznymi. To za moe powodowa samoistne
wytrcanie si pcherzykw kwasw tuszczowych i by moe take polimeryzacj
aminokwasw oraz nukleotydw w biaka i RNA. Takie interakcje to kwestia stenia:
kady proces zwikszajcy stenie sprzyja interakcjom chemicznym midzy
czsteczkami.

Rycina 13 Skrajne stenie zwizkw organicznych pod wpywem termoforezy

(A) Przekrj alkalicznego komina hydrotermalnego z Zaginionego Miasta, przedstawiajcy
porowat struktur cian nie ma centralnego komina, tylko labirynt wzajemnie poczonych
 ze sob otworw o rednicy rzdu mikrometrw lub milimetrw. (B) Zwizki organiczne, takie jak
nukleotydy, teoretycznie mog uzyskiwa stenie przewyszajce przeszo tysickrotnie warto
wyjciow dziki termoforezie czerpicej energi z prdw konwekcyjnych i termodyfuzji
w otworach komina, co ilustruje schemat (C). (D) Przykad eksperymentalnej termoforezy z naszego
reaktora w University College w Londynie, wykazujcy wzrost stenia fluorescencyjnego barwnika
organicznego (fluoresceiny) w mikroporowatej gbce ceramicznej (rednica 9 cm), przewyszajcy
5000 razy warto wyjciow. (E) Jeszcze wikszy wzrost stenia fluorescencyjnej czsteczki
chininy, w tym wypadku przekraczajcy co najmniej milion razy warto wyjciow.

Moe to brzmie jak opis warunkw za dobrych, eby byy prawdziwe, i w pewnym
sensie tak jest. Alkaliczne kominy hydrotermalne Zaginionego Miasta s dzisiaj
siedliskiem mnstwa form ycia, cho gwnie mao spektakularnych bakterii
i archeonw. Wytwarzaj one w niewielkich steniach zwizki organiczne, w tym
metan i ladowe iloci innych wglowodorw. Jednak te kominy dzi z pewnoci nie
rodz nowych form ycia ani nawet nie tworz w wyniku termoforezy rodowiska
obfitujcego w zwizki organiczne. Dzieje si tak czciowo dlatego, e bytujce tam
ju bakterie bardzo skutecznie zmiataj wszelkie zasoby; s jednak rwnie bardziej
fundamentalne przyczyny.
Tak samo jak czarne kominy 4 miliardy lat temu nie byy identyczne, rwnie
alkaliczne kominy hydrotermalne musiay si dawniej rni waciwociami
chemicznymi. Niektre aspekty byyby bardzo podobne. Proces serpentynizacji nie
powinien wykazywa adnych rnic: taki sam ciepy, bogaty w wodr, zasadowy pyn
powinien by wydostawa si ponad dno morza. Jednak wtedy skad chemiczny oceanu
bardzo si rni i to powinno byo zmieni rwnie skad mineraw w kominach
alkalicznych. Dzisiaj Zaginione Miasto skada si gwnie z wglanw (aragonitu),
a inne podobne, odkryte pniej kominy (takie jak Strtan na pnocy Islandii) z iw.
Nie moemy by pewni, jakie struktury tworzyy si w oceanach w hadeiku, 4 miliardy
lat temu, ale istniay dwie gwne rnice, ktre musiay wywrze ogromny wpyw: nie
byo tlenu, a stenie CO2 w powietrzu i w oceanie znacznie przewyszao wartoci
dzisiejsze. Pod wpywem tych rnic starodawne kominy alkaliczne powinny byy
dziaa o wiele skuteczniej jako reaktory przepywowe.
Wobec braku tlenu elazo w formie elazawej si rozpuszcza. Wiemy, e
we wczesnym okresie istnienia Ziemi oceany byy pene rozpuszczonego elaza, gdy
pniej wytrcio si ono cakowicie w postaci wspomnianych w rozdziale
1 wstgowych formacji elazistych. Dua cz rozpuszczonego elaza pochodzia
z czarnych (wulkanicznych) kominw. Wiemy rwnie, e i w alkalicznych kominach
hydrotermalnych ulegaoby ono wytrceniu nie dlatego, i to zaobserwowalimy, lecz
tak po prostu dyktuj reguy chemii, a poza tym moemy symulowa ten proces
w laboratorium. W tym wypadku elazo wytrcaoby si w postaci wodorotlenkw
i siarczkw elaza, ktre tworz katalityczne klastry widywane nadal w enzymach
pobudzajcych obecnie przemian wgla i energii biakach takich jak ferredoksyna.
Zatem wobec braku tlenu mineralne ciany kominw alkalicznych zawierayby
katalizujce mineray elaza, prawdopodobnie z domieszk innych reaktywnych metali,
takich jak nikiel i molibden (rozpuszczajcych si w cieczach o odczynie zasadowym).
Teraz zbliamy si do prawdziwego reaktora przepywowego: bogate w wodr pyny
kr w labiryncie mikroporw o katalizujcych cianach, w ktrym produkty s
zagszczane i zatrzymywane, a odpady usuwane.
Co konkretnie reaguje? Tu dochodzimy do sedna sprawy. To dlatego w rwnaniu
trzeba uwzgldni wysokie stenie CO2. Dzisiejsze alkaliczne kominy hydrotermalne
s stosunkowo ubogie w wgiel, gdy dua cz dostpnego wgla nieorganicznego
wytrca si jako wglan (aragonit) na cianach kominw. Natomiast w hadeiku, czyli
4 miliardy lat temu, zgodnie z naszymi najbardziej prawdopodobnymi
przypuszczeniami stenie CO2 byo znacznie wysze, zapewne od stu do tysica razy
wiksze ni dzisiaj. Oprcz tego, e takie stenie CO2 usuwaoby ograniczenie
dostpnoci wgla w pierwotnych kominach, to jeszcze zwikszaoby zakwaszenie
wczesnych oceanw, a to z kolei utrudniaoby wytrcanie si wglanu wapnia.
(W dzisiejszych czasach zagraa to rafom koralowym, rosncy poziom CO2 bowiem
zaczyna zakwasza wspczesne oceany). Warto pH wspczesnych oceanw wynosi
okoo 8, co oznacza odczyn lekko zasadowy. W hadeiku prawdopodobnie miay one
odczyn obojtny lub lekko kwany, o pH wynoszcym zapewne 57, cho rzeczywista
warto praktycznie nie podlegaaby ograniczeniom ze strony procesw
geochemicznych. Kombinacja wysokiego stenia CO2, lekko kwanego odczynu
oceanw, zasadowych pynw i cienkich, pokrytych zwizkami elaza i siarki cian
kominw to czynnik o zasadniczym znaczeniu, sprzyja bowiem reakcjom chemicznym,
ktre w innych warunkach zachodz nieatwo.
Chemi rzdz dwie oglne reguy: termodynamika i kinetyka. Pierwsza z nich
okrela, ktre stany materii s stabilne jakie czsteczki bd powstawa w sytuacji
braku ogranicze czasowych. Kinetyka za odnosi si do szybkoci ktre produkty
bd si tworzy w ograniczonym czasie. W kategoriach termodynamiki CO2 bdzie
reagowa z wodorem (H2), dajc metan (CH4). To reakcja egzotermiczna, co oznacza,
e w jej trakcie uwalnia si ciepo. To z kolei zwiksza entropi otoczenia,
przynajmniej w pewnych warunkach, co sprzyja reakcji. Jeli tylko nadarzy si okazja,
reakcja powinna samoistnie zaj. Wymagane warunki to umiarkowana temperatura
i brak tlenu. Jak ju wspomniaem, jeli temperatura wzrasta zbyt wysoko, CO2 jest
stabilniejszy od metanu. W obecnoci za tlenu wodr bdzie chtniej reagowa
wanie z nim, tworzc wod. Cztery miliardy lat temu umiarkowana temperatura
i beztlenowe warunki w kominach alkalicznych powinny byy sprzyja reakcji CO2
z H2, w ktrej powstawa CH4. Nawet dzi z pewnym dostpem tlenu w Zaginionym
Miecie powstaje niewielka ilo metanu. Geochemicy Jan Amend i Tom McCollom
posunli si jeszcze dalej i obliczyli, e w warunkach panujcych w alkalicznych
kominach hydrotermalnych, o ile tylko nie bdzie dostpu tlenu, termodynamika bdzie
sprzyja powstawaniu z H2 i CO2 materii organicznej. To niezwyke. W tych
warunkach, w przedziale od 25 do 125C, powstawanie cakowitej biomasy
komrkowej (aminokwasw, kwasw tuszczowych, wglowodanw, nukleotydw
i tak dalej) z H2 i CO2 jest w istocie procesem egzoergicznym. To oznacza, e materia
organiczna powinna tworzy si z H2 i CO2 samoistnie. Powstawanie komrek uwalnia
energi i zwiksza ogln entropi!
Ale i jest to due ale H2 nieatwo wchodzi w reakcj z CO2. Istnieje bowiem
bariera kinetyczna, co oznacza, e cho zgodnie z termodynamik oba gazy powinny
reagowa samoistnie, nie nastpuje to z miejsca wskutek pewnej przeszkody. H2 i CO2
s wobec siebie praktycznie obojtne. Zmuszenie ich do reakcji wymaga wkadu
energii jakiej petardy pomagajcej przeama pierwsze lody. Wtedy zaczn
reagowa, pocztkowo tworzc zwizki czciowo zredukowanego wgla. CO2 moe
przyjmowa elektrony wycznie w parach. Dodanie dwch elektronw daje mrwczan
(HCOO); dwa dalsze aldehyd mrwkowy (CH O); kolejne dwa przeksztacaj go
2
w metanol (CH3OH); ostatnia para przeistacza go w cakowicie zredukowany metan
(CH4). Oczywicie ycie nie powstaje z metanu, tylko z czciowo zredukowanego
wgla, pod wzgldem stanu redoks odpowiadajcego w przyblieniu mieszaninie
aldehydu mrwkowego i metanolu. To oznacza, e z powstaniem ycia z CO2 i H2 s
zwizane dwie wane bariery kinetyczne. Pierwsza, na drodze do powstania aldehydu
mrwkowego lub metanolu, musiaa zosta przeamana. Natomiast drugiej nie wolno
byo przeama! Po namwieniu H2 i CO2 do poczenia si w czuych objciach
dalszy przebieg reakcji a do metanu byby ostatni rzecz, ktrej potrzebowaaby
komrka. Wszystko rozproszyoby si i rozwiao w postaci gazu i to by byo na tyle.
ycie, jak si zdaje, doskonale wie, jak obniy pierwsz barier, i rwnie dobrze
wie, jak drug trzyma podniesion (opuszczajc j tylko wtedy, gdy potrzebuje
energii). Ale co zaszo na samym pocztku?
Oto gwna przeszkoda. Gdyby skonienie CO2 do reakcji z H2 byo ekonomicznie
atwe bez wkadu energii wikszego ni zysk energetyczny to do tej pory ju bymy
to robili. Oznaczaoby to olbrzymi krok na drodze do rozwizania wiatowych
problemw energetycznych. Wyobramy sobie imitacj fotosyntezy, w ktrej woda
ulega rozszczepieniu i uwalnia H2 oraz O2. Tego ju dokonano i mogoby to stanowi
motor ekonomii wodorowej, lecz ma ona pewne praktyczne wady. O ile lepiej byoby
skoni do reakcji H2 z pobranym z powietrza CO2 i wytwarza naturalny gaz lub nawet
syntetyczn benzyn! Oznaczaoby to dla nas prost drog do spalania gazu
w elektrowniach. Emisja CO2 zrwnaaby si z jego wychwytywaniem, wzrost
poziomu CO2 w atmosferze zostaby powstrzymany i uwolnilibymy si od zalenoci
od paliw kopalnych. Bezpieczestwo energetyczne. Trudno byoby o wikszy sukces,
a jednak nadal nie udaje si nam przeprowadzi tej prostej reakcji w opacalny sposb.
No c, a najprostsze ywe komrki robi to przez cay czas. Na przykad metanogeny
czerpi ca energi i cay wgiel, potrzebne im do wzrostu, z reakcji H2 z CO2.
Nasuwa si jednak jeszcze trudniejsze pytanie: jak to byo moliwe, zanim pojawiy
si jakiekolwiek ywe komrki? Wchtershuser odrzuci to jako niemoliwe:
stwierdzi, e ycie nie mogo wzi swego pocztku z reakcji CO2 i H2, bo one po
prostu nie chc reagowa28. Nawet podnoszenie cinienia do wartoci wystpujcych
na gbokoci kilku kilometrw, w kominach hydrotermalnych na dnie oceanu, nie moe
zmusi H2 do reakcji z CO2. To przede wszystkim dlatego Wchtershuser wystpi
z pomysem przycigania przez piryty.
Jednak istnieje pewien moliwy sposb.

ENERGIA PROTONOWA

Reakcje redoks obejmuj przenoszenie elektronw z donora (w tym wypadku H2) na

akceptor (CO2). Ch czsteczki do przenoszenia swoich elektronw okrela si
mianem potencjau redukcyjnego. Nie jest to konwencja zbyt pomocna, ale do atwo
daje si poj. Jeli jaka czsteczka chce si pozby elektronw, przypisuje si jej
warto ujemn; im bardziej pragnie ona pozby si elektronw, tym bardziej ujemny
ma potencja redukcyjny. I odwrotnie, jeli atom lub czsteczka aknie elektronw
i pozyskuje je niemal zewszd, przypisuje si jej warto dodatni (mona uwaa to
za si przycigania ujemnie naadowanych elektronw). Tlen pragnie
przechwytywa elektrony (utleniajc ich rda), co daje mu wysoce dodatni potencja
redukcyjny. Wszystkie powysze terminy w istocie rozpatruje si wzgldem tak zwanej
standardowej elektrody wodorowej, ale o to nie musimy si teraz martwi29. Chodzi
o to, e czsteczka z ujemnym potencjaem redukcyjnym bdzie skonna pozbywa si
elektronw, przekazujc je kadej czsteczce o bardziej dodatnim potencjale
redukcyjnym, lecz nie odwrotnie.
Na tym polega problem z H2 i CO2. Przy obojtnym pH (7,0) potencja redukcyjny H2
wynosi w zasadzie 414 mV. Jeli H2 odda swoje dwa elektrony, powstan dwa
protony 2H+. Potencja redukcyjny wodoru odzwierciedla t rwnowag dynamiczn
tendencj H do tracenia elektronw i przechodzenia w H+ oraz tendencj 2H+ do
2
wychwytywania elektronw i przechodzenia w H2. Jeli te elektrony miaby
wychwyci CO2, powstaby mrwczan. Mrwczan za ma potencja redukcyjny
wynoszcy 430 mV. To oznacza, e bdzie on skonny do przekazywania elektronw
H+, w wyniku czego powstanie CO i H . Aldehyd mrwkowy jest jeszcze gorszy
2 2
jego potencja redukcyjny wynosi okoo 580 mV. Ten zwizek odznacza si skrajn
niechci do zatrzymywania swoich elektronw i atwo przekazuje je protonom,
z ktrych tworzy si H2. Jeli zatem wemiemy pod uwag pH rwne 7, to
Wchtershuser ma racj: nie ma sposobu, eby H2 zredukowa CO2. Oczywicie
niektre bakterie i archeony yj dziki tej wanie reakcji, zatem musi by ona
moliwa. Przyjrzymy si szczegowo, jak to robi, w nastpnym rozdziale, bdzie to
bowiem istotne dla dalszych etapw naszych rozwaa. Na razie musimy jedynie
wiedzie, e bakterie rosnce na H2 i CO2 mog rosn tylko wtedy, gdy czerpi
energi z bonowego gradientu protonowego. To jest ta piekielna wskazwka.
Potencja redukcyjny czsteczki czsto zaley od pH, czyli od stenia protonw.
Przyczyna jest do prosta. Przeniesienie elektronu oznacza przeniesienie ujemnego
adunku. Jeli zredukowana czsteczka moe take przyj proton, produkt reakcji staje
si stabilniejszy, gdy dodatni adunek protonu rwnoway ujemny adunek elektronu.
Im wicej jest dostpnych protonw do rwnowaenia adunkw, tym atwiej bdzie
przebiega przenoszenie elektronw. To zwiksza dodatni warto potencjau
redukcyjnego przyjcie pary elektronw staje si atwiejsze. Potencja redukcyjny
w istocie wzrasta o okoo 59 mV na kad jednostk pH, o ktr ronie kwasowo. Im
wiksza kwasowo roztworu, tym atwiej przenosi elektrony na CO2 i wytwarza
mrwczan lub aldehyd mrwkowy. Niestety, to samo odnosi si do wodoru. Im
wiksza kwasowo roztworu, tym atwiej przenosi elektrony na protony i wytwarza
gazowy H2. Wobec tego prosta zmiana pH w ogle nie dziaa. Redukcja CO2 za
pomoc H2 nadal nie jest moliwa.
Pomylmy teraz o bonowym gradiencie protonowym. Stenie protonw
(kwasowo) po przeciwnych stronach bony ma rne wartoci. Analogiczna
wystpuje w kominach alkalicznych. Zasadowe pyny hydrotermalne kr w labiryncie
mikroporw. Tak samo lekko kwane wody oceanu. W niektrych miejscach po
przeciwnych stronach cienkiej, nieorganicznej ciany zawierajcej mineray elaza
i siarki, obdarzone waciwociami pprzewodnika, spotykaj si pyny: kwane
wody oceanu, nasycone CO2, oraz zasadowe pyny bogate w H2. Potencja redukcyjny
H2 w odczynie zasadowym jest niszy: pierwiastek rozpaczliwie pragnie pozby si
elektronw, w wyniku czego pozostae po tej reakcji jony H+ bd mogy poczy si
w par z jonami OH w zasadowym pynie i utworzy jake stabilne czsteczki wody.
Przy pH rwnym 10 potencja redukcyjny H2 wynosi 584 mV, czyli jest silny. I na
odwrt, jeli pH ma warto 6, to potencja redukcyjny mrwczanu wynosi 370 mV,
a aldehydu mrwkowego 520 mV. Innymi sowy, dziki takiej rnicy pH cakiem
atwo mona zredukowa CO2 za pomoc H2 i utworzy aldehyd mrwkowy. Pozostaje
tylko jedno pytanie: jak fizycznie przenie elektrony z H2 na CO2? Odpowied kryje
si w strukturze. Mineray elaza i siarki w cienkich, nieorganicznych cianach
rozdzielajcych mikropory kominw przewodz elektrony. Nie robi tego nawet
w czci tak skutecznie jak miedziany przewd, niemniej jednak przewodz. Zatem
fizyczna struktura kominw alkalicznych teoretycznie powinna sprzyja redukcji CO2
przez H2 i powstawaniu zwizkw organicznych (rycina 14). Fantastycznie!
 Rycina 14 Sposb wytwarzania zwizkw organicznych z H2 i CO2
(A) Wpyw pH na potencja redukcyjny. Im bardziej ujemny jest potencja redukcyjny, tym wiksze
prawdopodobiestwo przeniesienia przez dany zwizek jednego lub wikszej liczby elektronw; im
bardziej dodatni, tym bardziej prawdopodobne, e bdzie on przyjmowa elektrony. Naley
zauway, e skala na osi Y staje si bardziej ujemna w miar wzrostu wysokoci. Przy pH rwnym
7 H2 nie moe przenosi elektronw na CO2 , w wyniku czego powstaby aldehyd mrwkowy
(CH2 O); reakcja raczej zachodziaby w przeciwnym kierunku. Natomiast jeli H2 znajdzie si w pH
rwnym 10, jak w alkalicznych kominach hydrotermalnych, a CO2 w pH rwnym 6, jak w oceanach
we wczesnym okresie, to redukcja CO2 do CH2 O teoretycznie stanie si moliwa. (B) W kominie
o mikroporowatej strukturze ciecze o pH 10 oraz 6 mog pojawi si po przeciwnych stronach
cienkiej bariery obdarzonej waciwociami pprzewodnika, zawierajcej mineray elaza i siarki,
uatwiajce redukcj CO2 do CH2 O. Minera FeS dziaa tu jak katalizator, podobnie jak nadal
funkcjonuje w tej roli w naszym oddychaniu komrkowym, przenoszc elektrony z H2 na CO2 .

Ale czy to prawda? Oto pikno nauki. Mamy proste, moliwe do sprawdzenia
pytanie. To nie znaczy, e atwe do sprawdzenia; ju od jakiego czasu staram si tego
dokona w laboratorium, w czym pomagaj mi chemik Barry Herschy oraz doktoranci
Alexandra Whicher i Eloi Camprubi. Z pomoc finansow fundacji Leverhulme Trust
skonstruowalimy niewielki reaktor laboratoryjny, eby sprbowa przeprowadzi
omawiane reakcje. Nie jest atwo doprowadzi w laboratorium do wytrcenia si tych
cienkich, zawierajcych elazo i siark cian o waciwociach pprzewodnika.
Problem stwarza rwnie fakt, e aldehyd mrwkowy to zwizek niestabilny chce
z powrotem przekazywa elektrony protonom i ponownie tworzy H2 i CO2, a jeszcze
atwiej przebiega to w odczynie kwanym. Kluczowe znaczenie maj dokadne
wartoci pH i stenia wodoru. Oczywicie nieatwo jest przeprowadzi laboratoryjn
symulacj reakcji zachodzcych na kolosaln skal w prawdziwych kominach
wysokich na dziesitki metrw, pozostajcych pod dziaaniem duego cinienia (ktre
umoliwia o wiele wysze stenie gazw, takich jak wodr). Jednak mimo tych
wszystkich trudnoci eksperyment jest prosty w tym sensie, e mamy okrelone,
moliwe do sprawdzenia pytanie z odpowiedzi, ktra moe nam bardzo duo
powiedzie o pochodzeniu ycia. I rzeczywicie wytworzylimy mrwczan, aldehyd
mrwkowy i inne proste zwizki organiczne (w tym ryboz i dezoksyryboz).
Na razie przyjmijmy teori za dobr monet i zamy, e reakcja zajdzie zgodnie
z przewidywaniami. Co si stanie? Powinna nastpi powolna, lecz ciga synteza
czsteczek organicznych. W nastpnym rozdziale omwimy rodzaje tych czsteczek
i dokadny sposb ich powstawania; na razie po prostu odnotujmy, e to kolejna prosta,
moliwa do sprawdzenia prognoza. Kiedy ju powstan zwizki organiczne, powinny
ulega zagszczeniu do ste tysice razy wyszych od wartoci wyjciowych pod
wpywem omwionej wczeniej termoforezy, sprzyjajcej tworzeniu si pcherzykw
i prawdopodobnie rwnie polimerw, takich jak biaka. Rwnie i w tym wypadku
prognozy, e zwizki organiczne bd si zagszcza i polimeryzowa, mona
bezporednio sprawdzi w laboratorium, co staramy si zrobi. Pierwsze kroki
przedstawiaj si zachcajco: fluorescencyjny barwnik, fluoresceina, wielkoci
czsteczki przypominajca nukleotyd, zagszcza si w naszym reaktorze
przepywowym do stenia co najmniej 5000 razy wikszego, a stenie chininy moe
wzrasta jeszcze bardziej (rycina 13).
Zatem co naprawd znacz te cae potencjay redukcyjne? Ot s ograniczeniem,
a zarazem czynnikiem otwierajcym szerok furtk warunkom, w ktrych ycie
we Wszechwiecie powinno ewoluowa. To jedna z przyczyn, dla ktrych naukowcy
czsto sprawiaj wraenie ludzi yjcych we wasnym, maym wiatku, pogronych
w abstrakcyjnych rozmylaniach o najbardziej tajemnych szczegach. Czy fakt, e
potencja redukcyjny wodoru spada razem z pH, moe mie olbrzymie znaczenie? Ale
tak! Tak! Tak! W warunkach panujcych w alkalicznych kominach hydrotermalnych H2
powinien reagowa z CO2, tworzc czsteczki organiczne. Nie bdzie za reagowa
niemal w adnych innych warunkach. W tym rozdziale wykluczyem ju praktycznie
wszystkie pozostae rodowiska jako moliwe miejsca powstania ycia. Ustalilimy na
gruncie termodynamiki, e powstanie komrki od zera wymaga cigego przepywu
reaktywnych form wgla i energii chemicznej przez pierwotne katalizatory
w ograniczonym ukadzie przepywowym. Tylko kominy hydrotermalne stwarzaj
niezbdne warunki, a wszystkie potrzeby zaspokaja jedynie pewna podgrupa tych
formacji alkaliczne kominy hydrotermalne. Kominy alkaliczne jednak nastrczaj nam
powanego problemu, a zarazem oferuj pikny sposb jego rozwizania. Powany
problem polega na tym, e owe kominy s bogate w gazowy wodr, ktry nie chce
tworzy zwizkw organicznych w reakcji z CO2. Pikne za rozwizanie zapewnia
nam fizyczna struktura kominw alkalicznych, ich cienkie ciany o waciwociach
pprzewodnika skutkujce powstaniem gradientw protonowych, co teoretycznie staje
si motorem wytwarzania zwizkw organicznych. A nastpnie ich zagszczania.
Przynajmniej moim zdaniem tkwi w tym wszystkim gboki sens. Jeli do tego doda
fakt, e cay ziemski wiat oywiony wykorzystuje (wci wykorzystuje!) bonowe
gradienty protonowe do zasilania przemiany wgla i energii, to wrcz kusi mnie, by
razem z fizykiem Johnem Archibaldem Wheelerem wykrzykn: Jake mogoby by
inaczej! Jak moglimy by tak lepi przez tak dugi czas!.
Uspokjmy si i dokoczmy rozdzia. Napisaem, e potencjay redukcyjne stanowi
ograniczenie, a zarazem czynnik stwarzajcy warunki, w ktrych ycie powinno
ewoluowa. Zgodnie z powysz analiz warunki najlepiej sprzyjajce powstaniu
ycia wystpuj w kominach alkalicznych. Moe przez to upadacie na duchu Po co a
tak zawa dostpne moliwoci? Na pewno musz istnie jakie inne sposoby! C,
by moe. W nieskoczonym Wszechwiecie wszystko jest moliwe, ale to nie znaczy,
e prawdopodobne. Natomiast kominy alkaliczne s prawdopodobne. Pamitajmy, e
powstay w wyniku reakcji chemicznej wody z mineraem oliwinem. Ze ska.
W istocie to jeden z najobficiej wystpujcych we Wszechwiecie mineraw, wany
skadnik pyu midzygwiazdowego i dyskw akrecyjnych, z ktrych powstay planety,
w tym i Ziemia. Reakcja serpentynizacji oliwinu moe zachodzi nawet w przestrzeni
kosmicznej podczas hydratacji pyu midzygwiazdowego. Kiedy w wyniku akrecji
uformowaa si nasza planeta, ta woda zostaa wypchnita przez wzrost temperatury
i cinienia, dajc pocztek, zdaniem niektrych, ziemskim oceanom. Jakkolwiek mogo
by, oliwin i woda to dwie najobficiej wystpujce We wszechwiecie substancje.
Kolejn jest CO2. To gaz powszechny w atmosferze wikszoci planet Ukadu
Sonecznego, a wykryto go nawet w atmosferze egzoplanet nalecych do innych
ukadw gwiezdnych.
Skaa, woda i CO2: lista skadnikw potrzebnych do powstania ycia. Znajdziemy je
praktycznie na wszystkich planetach skalistych zawierajcych wod. Zgodnie
z reguami chemii i geologii bd tworzy si na nich alkaliczne kominy hydrotermalne
z gradientami protonowymi powstajcymi przez cienkie, katalizujce cianki
mikroporw. Moemy na nie liczy. By moe ich skad chemiczny nie zawsze sprzyja
powstaniu ycia. Niemniej ten eksperyment wanie teraz trwa a na 40 miliardach
podobnych do Ziemi planet w obrbie samej tylko Drogi Mlecznej. yjemy na
kosmicznej szalce z poywk. Odpowied na pytanie, jak czsto te idealne warunki
daj pocztek yciu, zaley od tego, co dzieje si pniej.

21 Obecnie na podstawie bada skadu chemicznego krysztaw cyrkonw oraz najwczeniejszych ska uwaa si, e
Ziemia we wczesnym stadium miaa stosunkowo neutraln atmosfer odzwierciedlajc skad gazw wulkanicznych
i skadajc si gwnie z dwutlenku wgla, azotu i pary wodnej.

22 Ten niewinnie brzmicy zwrot prawdopodobne warunki pierwotne w rzeczywistoci kryje liczne grzechy. Na
pierwszy rzut oka oznacza po prostu, e zgodnie z logik zastosowane zwizki chemiczne i warunki mogy
wystpowa na Ziemi we wczesnym stadium jej istnienia. To istotnie prawdopodobne, e na modej Ziemi w hadeiku
oceany mogy zawiera troch cyjanku, a temperatura waha si od kilkuset stopni (w kominach hydrotermalnych) do
temperatury zamarzania. Kopot w tym, e realistyczne stenia zwizkw organicznych w zupie s o wiele mniejsze
ni te stosowane przewanie w laboratorium. Rwnie mao prawdopodobne, by wysoka temperatura i mrz tworzyy
jedno i to samo rodowisko. Zatem zgoda: wszystkie powysze warunki mogy gdzie istnie na planecie, ale
odegrayby rol motoru chemii prebiotycznej jedynie wtedy, gdyby przyj ca planet za pojedynczy byt biorcy
udzia w spjnej serii eksperymentw, jak gdyby bya pracowni chemii syntetycznej. Tak wic hipoteza jest skrajnie
nieprawdopodobna.

23 Omawiaem zup w taki sposb, jakby powstaa na Ziemi pod wpywem pioruna lub promieniowania
nadfioletowego. Innym rdem zwizkw organicznych byoby dostarczenie ich z kosmosu na zasadzie panspermii
chemicznej. Nie ulega wtpliwoci, e czsteczki organiczne wystpuj w obfitych ilociach w przestrzeni kosmicznej
i na asteroidach, na pewno Ziemia otrzymywaa ich stae dostawy wraz z meteorytami. Jednak po znalezieniu si na
Ziemi owe zwizki organiczne musiay rozpuszcza si w oceanach, w najlepszym razie powikszajc zapas zupy
pierwotnej. To oznacza, e panspermia chemiczna nie daje odpowiedzi na pytanie o powstanie ycia, podlega bowiem
tym samym nierozwizywalnym problemom co zupa. Dostarczenie na Ziemi caych komrek, za czym opowiadaj
si Fred Hoyle, Francis Crick i inni, podobnie nie stanowi rozwizania: po prostu odpycha problem w inne miejsce.
Moe nigdy nie zdoamy dokadnie okreli sposobu powstania ycia na Ziemi, ale moemy zgbia reguy, ktre
musz rzdzi pojawianiem si ywych komrek, tu czy gdzie indziej. Panspermia zupenie si do tych regu nie odnosi,
zatem nie ma znaczenia.

24 To odwoanie si do brzytwy Ockhama, podstawy filozoficznej caej nauki: naley zakada najprostsz
przyczyn naturaln. Taka odpowied moe by nietrafna, ale nie powinnimy ucieka si do bardziej
skomplikowanych rozwaa, o ile nie okae si to konieczne. Moe ostatecznie bdziemy musieli powoa si na
niebiaskie machinacje, eby wyjani pochodzenie replikacji, jeli wszystkie inne moliwoci zostan obalone (cho
wtpi w to); ale do tego czasu nie powinnimy mnoy przyczyn. To po prostu pewien sposb podejcia do problemu,
lecz niezwyke sukcesy nauki pokazuj, e jest on bardzo skuteczny.

25 Znanym przykadem jest zawarto alkoholu w winie, ktrej nie da si podnie powyej okoo 15% za pomoc
samej fermentacji alkoholowej. W miar gromadzenia si alkohol blokuje postp reakcji (fermentacji), co uniemoliwia
jego dalsze powstawanie. O ile alkohol nie bdzie usuwany, fermentacja stanie w miejscu wino osiga stan
rwnowagi termodynamicznej (staje si zup). Wysokoprocentowe trunki, takie jak brandy, wytwarza si za pomoc
destylacji wina, czyli dalszego zagszczania alkoholu; chyba jako jedyne istoty ywe opanowalimy do perfekcji
umiejtno destylacji.

26 W gruncie rzeczy nie mam na myli biaek, tylko polipeptydy. Sekwencja aminokwasw w czsteczce biaka jest
okrelona przez gen zapisany w postaci DNA. Polipeptyd za to acuch aminokwasw poczonych takim samym
typem wizania, lecz zwykle o wiele krtszy (liczcy prawdopodobnie zaledwie kilka aminokwasw), a jego
sekwencja nie musi by okrelona genetycznie. Krtkie polipeptydy tworz si samoistnie z aminokwasw
w obecnoci chemicznego rodka odwadniajcego. Do takich zwizkw nale pirofosforan i acetylofosforan
prawdopodobne abiotyczne prekursory ATP.

27 Wchtershuser przeksztaci wyobraenia o pochodzeniu ycia. Odrzuci koncepcj zupy pierwotnej

w niepozostawiajcych wtpliwoci sowach, wszczynajc na amach czasopism dugotrwa i zajad dysput
ze Stanleyem Millerem. Oto wygoszony przez Wchtershusera gwatowny atak, ktry wyprowadzi z bdu kadego,
kto uwaa nauk za dziaalno w pewnym sensie beznamitn: Teoria prebiotycznej zupy spotkaa si z druzgocc
krytyk za to, e z puntu widzenia logiki stanowi paradoks, jest niezgodna z termodynamik, nieprzekonujca w wietle
chemii i geochemii, oderwana od biologii i biochemii, a take obalona eksperymentalnie.

28 Przykro mi oznajmi, e Mike Russell obecnie rwnie rozwaa ten pogld. Bezskutecznie prbowa zmusi CO2
do reakcji z H2, eby otrzyma aldehyd mrwkowy i metanol, i ju nie wierzy, i to moliwe. We wsppracy
z Wolfgangiem Nitschkem zwrci si teraz ku innym czsteczkom, zwaszcza metanowi (powstajcemu w kominach)
i tlenkowi azotu (zapewne obecnemu w oceanach we wczesnym okresie), uwaajc, e to one stay si motorem
powstania ycia w toku procesw analogicznych do przeprowadzanych przez wspczesne bakterie metanotropowe.
Bill Martin i ja nie zgadzamy si z nimi z powodw, ktrych tu nie bd omawia; naprawd zainteresowanych
czytelnikw odsyam do pracy, ktr ogosili Sousa i in., wymienionej w bibliografii. Nie jest to pytanie banalne, gdy
proces zaley od stanu oksydacji oceanw z wczesnego okresu, lecz mona to sprawdzi eksperymentalnie. Duym
postpem, dokonanym mniej wicej w ostatnim dziesicioleciu, jest fakt, e teori kominw alkalicznych bierze bardzo
powanie pod uwag coraz szersza grupa naukowcw, ktrzy formuuj na tym gruncie specyficzne, moliwe do
sprawdzenia hipotezy i przystpuj do ich dowiadczalnego badania. Wanie tak powinna dziaa nauka i nie wtpi,
e wszyscy z radoci przyjlibymy dowd na to, i mylilimy si co do jakich szczegw, majc naturalnie nadziej,
e oglne zaoenia oka si niepodwaalne.

29 No dobrze, widz, e jednak si martwicie Potencja redukcyjny mierzy si w miliwoltach. Wyobramy sobie
elektrod umieszczon w zlewce napenionej roztworem siarczanu magnezu. Magnez ma siln skonno do jonizacji,
uwalniajc do roztworu jony Mg2+ i pozostawiajc elektrony na elektrodzie. To nadaje jej adunek ujemny, ktry
mona ocenia ilociowo wzgldem standardowej elektrody wodorowej. Jest to obojtna elektroda platynowa
w atmosferze wodoru, zanurzona w roztworze protonw o pH rwnym 0 (zawierajcym 1 gram protonw na litr)
i temperaturze 25C. Jeli elektrody: magnezowa i standardowa wodorowa, zostan poczone przewodem, elektrony
popyn z ujemnej elektrody magnezowej do wzgldnie dodatniej (w istocie majcej tylko sabszy adunek ujemny)
elektrody wodorowej; to spowoduje tworzenie si gazowego wodoru z protonw przyciganych z kwasu. Magnez
w istocie ma wysoce ujemny potencja redukcyjny (wynoszcy dokadnie 2,37 wolta) w porwnaniu ze standardow
elektrod wodorow. Przy okazji naley zwrci uwag na fakt, e wszystkie podane wartoci odnosz si do pH
wynoszcego 0. W gwnym tekcie pisz, e potencja redukcyjny wodoru wynosi 414 mV przy pH rwnym 7. To
dlatego, e potencja redukcyjny staje si bardziej ujemny, o okoo 59 mV na kad jednostk wzrastajcego pH (zob.
tekst gwny).
 ROZDZIA 4

Pojawienie si komrek

Myl napisa Darwin w notatniku z 1837 roku tylko to jedno sowo, nabazgrane
obok szkicu rozgaziajcego si drzewa ycia. Upyn wtedy zaledwie rok od jego
powrotu z rejsu na pokadzie Beagle. Dwadziecia dwa lata pniej bardziej
umiejtnie sporzdzony rysunek drzewa ozdobi jako jedyna ilustracja wydanie ksiki
O powstawaniu gatunkw drog doboru naturalnego. Idea drzewa ycia bya tak
fundamentalnym zagadnieniem w przemyleniach Darwina i od tamtego czasu odegraa
tak rol w spopularyzowaniu biologii ewolucyjnej, e wie o tym, i jest bdna, co
obwieszczono wielkimi literami na okadce New Scientist w 2009 roku, czyli 150 lat
od opublikowania dziea Darwina, wydaa si do szokujca. Okadka bezwstydnie
przymilaa si do masowego odbiorcy, ale sam artyku napisano w tonie bardziej
umiarkowanym i omwiono w nim konkretne zagadnienia. Do pewnego bardzo
trudnego do okrelenia stopnia drzewo ycia rzeczywicie jest bdne. Nie znaczy to,
e gwny wkad Darwina w rozwj nauki ewolucja drog doboru naturalnego
rwnie jest bdna: to tylko oznaka ograniczonego zasobu wiadomoci uczonego na
temat dziedziczenia. A to adna nowina. Dobrze wiadomo, e Darwin nic nie wiedzia
o istnieniu DNA i genw ani o prawach Mendla, nie mwic ju o przenoszeniu genw
pomidzy bakteriami, tote jego stan wiedzy o dziedziczeniu przypomina niewyrany
obraz za zaciemnion szyb. Nie dyskredytuje to darwinowskiej teorii doboru
naturalnego, std wiadomo na okadce bya suszna w wskim, formalnym sensie, ale
w gbszym ujciu stanowia grubsz blag.
Jednake okadka wysuna na pierwszy plan powany problem. Idea drzewa ycia
zakada dziedziczenie pionowe, w ktrym rodzice drog rozmnaania pciowego
przekazuj geny potomstwu. Przez cae pokolenia odbywa si to niemal wycznie
w obrbie danego gatunku, a midzygatunkowe kontakty pciowe zdarzaj si
relatywnie rzadko. Odizolowane od siebie reprodukcyjnie populacje w miar upywu
czasu powoli si rnicuj, interakcje pomidzy nimi zamieraj i wreszcie pojawiaj
si nowe gatunki. W ten sposb powstaje rozgaziajce si drzewo ycia. Bakterie
zachowuj si mniej jednoznacznie. Nie uprawiaj seksu na mod eukariontw, zatem
nie tworz te porzdnych, starannie wyodrbnionych gatunkw. Zreszt sam termin
gatunek w odniesieniu do bakterii zawsze nastrcza trudnoci. Prawdziwy problem
z bakteriami polega za na tym, e rozprzestrzeniaj one swoje geny drog transferu
poziomego, w ktrym podrzucaj sobie wzajemnie garci genw niczym drobne
monety, a oprcz tego pozostawiaj pene kopie swoich genomw komrkom
potomnym. To w aden sposb nie podwaa doboru naturalnego, ktry nadal opiera si
na dziedziczeniu z modyfikacjami; po prostu owe modyfikacje osiga si na wicej
sposobw, ni dawniej mylelimy.
Powszechne wystpowanie poziomego transferu genw u bakterii rodzi wakie
pytanie o to, czego moemy si dowiedzie pytanie na swj sposb rwnie
fundamentalne jak sawetna zasada nieoznaczonoci w fizyce. Niemal kade drzewo
ycia, rozpatrywane z perspektywy ery genetyki molekularnej, bdzie oparte na
pojedynczym genie, ktry starannie wybra pionier filogenetyki molekularnej Carl
Woese genie rRNA, maej podjednostki rybosomu30. Woese argumentowa (nie bez
powodu), e ten gen wystpuje w wiecie oywionym powszechnie i rzadko jest
przenoszony o ile w ogle drog transferu poziomego. Wobec tego odzwierciedla
on pono jedyn prawdziw filogenez komrek (rycina 15). W ograniczonym sensie
to, e komrka daje pocztek komrkom potomnym, te za komrki potomne
prawdopodobnie zawsze dziel rybosomalny RNA ze swoj komrk macierzyst, jest
prawd. Co si jednak dzieje, jeli w cigu ycia wielu pokole pozostae geny s
wymieniane drog transferu poziomego? Wrd zoonych, wielokomrkowych
organizmw zdarza si to rzadko. Moemy zsekwencjonowa rybosomalny RNA ora
i wynik badania powie nam, e mamy do czynienia z ptakiem. Moemy z tego
wywnioskowa, e dany gatunek ma dzib, pira, szpony, skrzyda, skada jaja i tak
dalej. To dlatego, e pionowy mechanizm dziedziczenia daje nam pewno niezmiennie
cisej korelacji midzy genotypem rybosomalnym a oglnym fenotypem: geny
kodujce wszystkie wymienione ptasie cechy s towarzyszami podry, wdrujcymi
wsplnie przez kolejne pokolenia, na pewno podlegajcymi z czasem modyfikacjom,
ale nigdy w sposb radykalny.
 Rycina 15 Synne, lecz bdne drzewo obejmujce trzy domeny wiata ywego
Drzewo ycia, przedstawione w 1990 roku przez Carla Woesea. Schemat drzewa opiera si na
pojedynczym, wysoce konserwatywnym genie (nalecym do rybosomalnego RNA maej
podjednostki), zakorzenionym wskutek dywergencji pomidzy parami genw, wystpujcymi
we wszystkich komrkach (wobec tego musia by ju podwojony u ostatniego uniwersalnego
wsplnego przodka, LUCA z ang. last universal common ancestor). To zakorzenienie sugeruje, e
archeony i eukarionty s ze sob bliej spokrewnione ni kada z obu tych grup z bakteriami. Cho
to na og okazuje si prawd w odniesieniu do gwnej czci genw informacyjnych, nie odnosi
si do wikszoci genw eukariontw, bliej spokrewnionych z genami bakterii, a nie archeonw.
Zatem to kultowe drzewo zawiera gbok pomyk i naley je w cisym sensie uwaa za drzewo
tylko jednego genu z ca pewnoci nie jest to drzewo ycia!

A teraz wyobramy sobie, e poziomy transfer genw dominuje w przyrodzie. Tak

wic sekwencjonujemy rybosomalny RNA i wynik informuje nas, e mamy do
czynienia z ptakiem. Tylko teraz spjrzmy na tego ptaka. Okazuje si, e ma on tuw,
sze odny z oczami umieszczonymi na kolanach, jest poronity futrem, skada jaja
podobne do abiego skrzeku, nie ma skrzyde i wyje jak hiena. Zgoda, to oczywisty
absurd; ale wanie z takim problemem musimy si mierzy w wypadku bakterii.
Regularnie stajemy twarz w twarz z monstrualnymi chimerami, lecz poniewa bakterie
zazwyczaj s mae i maj prost budow, nie krzyczymy ze strachu. Niemniej pod
wzgldem genetycznym bakterie prawie zawsze s chimerami, a niektre to istne
potwory o rwnie pokrconych genach, jak opisany przeze mnie ptak. Filogenetycy
naprawd powinni wydawa okrzyki grozy. Nie moemy wnioskowa o wygldzie
danej komrki ani o jej trybie ycia w przeszoci tylko na podstawie jej
rybosomalnego genotypu.
Po co sekwencjonowa pojedynczy gen, jeli nic on nam nie mwi o komrce,
z ktrej pochodzi? Moe to by przydatne w zalenoci od skali czasowej i tempa
transferu genu. Jeli tempo poziomego transferu genu jest niewielkie (jak u rolin,
zwierzt, wielu protistw i niektrych bakterii), to bdzie istniaa cisa korelacja
midzy rybosomalnym genotypem a fenotypem, o ile tylko bdziemy uwaali, eby nie
siga za daleko w przeszo. Jeli natomiast tempo transferu genu jest due, ta
korelacja bardzo szybko moe zosta zmieciona. Rnice midzy patogennymi
odmianami E. coli a jej powszechnie wystpujcymi, nieszkodliwymi szczepami nie
znajduj odzwierciedlenia w rybosomalnym RNA, lecz w nabytych innych genach
nadajcych tej bakterii zdolno agresywnego wzrostu poszczeglne szczepy E. coli
mog wykazywa rnice sigajce a 30 procent genomu, czyli dziesi razy wiksze
ni midzy nami a szympansami, a mimo to nadal zaliczamy je do tego samego gatunku!
Filogenetyka rybosomalnego RNA to ostatnia cecha tych morderczych zarazkw, ktr
powinnimy zgbia. I odwrotnie, po duszym okresie wspomniana korelacja ulegnie
zatarciu nawet przy bardzo maym tempie poziomego transferu genu. To oznacza, e
ustalenie, w jaki sposb dana bakteria utrzymywaa si przy yciu 3 miliardy lat temu,
jest prawie niemoliwe, biorc pod uwag, i nawet powolny poziomy transfer mg
doprowadzi w tym okresie do wielokrotnej wymiany w zasadzie wszystkich jej
genw.
Zatem nasza pycha kryjca si za owym drzewem ycia jest zwodnicza. Mona tylko
mie nadziej, e uda si zrekonstruowa jedyn trafn filogenez wszystkich komrek,
wydedukowa sposb wyonienia si jednego gatunku z innego, przeledzi ich
pokrewiestwo a do samego pocztku, co ostatecznie umoliwi nam wycignicie
wnioskw co do genetycznej konstrukcji wsplnego przodka caego ziemskiego ycia.
Jeli rzeczywicie zdoamy to zrobi, dowiemy si o tej macierzystej komrce
wszystkiego: od skadu jej bony biologicznej przez rodowisko ycia a po rodzaj
czsteczek zasilajcych jej wzrost. Jednak nie moemy tego ustali a tak dokadnie.
Bill Martin wystpi z uderzajcym testem, wizualnym paradoksem, ktry nazwa
zdumiewajcym znikajcym drzewem. Wzi pod uwag 48 genw, ktre zachoway
si w caym wiecie oywionym, i dla kadego z nich osobno opracowa drzewo
filogenetyczne, eby przedstawi pokrewiestwo czce 50 gatunkw bakterii i tyle
samo archeonw (rycina 16)31. Na wierzchokach odgazie drzewa wszystkie 48
genw czy taki sam stopie pokrewiestwa u wszystkich 100 gatunkw bakterii
i archeonw. Podobnie u samej podstawy: badanie prawie wszystkich 48 genw
wykazao, e bakterie i archeony wyrastaj z najgbszego odgazienia drzewa ycia.
Innymi sowy, ostatni uniwersalny wsplny przodek, nazywany czuym skrtem LUCA,
by wsplnym przodkiem bakterii oraz archeonw. Kiedy za przyszo do wywietlania
gbokich odgazie w obrbie domen bakterii i archeonw ani jeden gen si nie
zgadza. Wszystkie 48 genw dao rne drzewa! Mg to spowodowa problem natury
technicznej (sam dystans czasowy niekorzystnie wpywajcy na sygna) albo poziomy
transfer genw wzorce dziedziczenia pionowego ulegaj zniszczeniu, jeli
poszczeglne geny s przestawiane w przypadkowy sposb. Nie wiemy, ktra
ewentualno jest prawd, i na razie, jak si zdaje, nie da si tego okreli.

Rycina 16 Zdumiewajce znikajce drzewo

Drzewo odzwierciedla porwnanie odgazie 48 genw, ktre powszechnie zachoway si u 50
gatunkw bakterii i 50 gatunkw archeonw. Wszystkie 48 genw poczono w jedn sekwencj,
eby zwikszy si statystyczn (to powszechna praktyka w filogenetyce); nastpnie wykorzystano t
sekwencj supergenu do skonstruowania drzewa pokazujcego wzajemne pokrewiestwo tych
100 gatunkw drobnoustrojw. Pniej na podstawie poszczeglnych genw wykrelono oddzielne
drzewa i kade z nich porwnano z drzewem supergenu, opracowanym dla poczonych genw.
Odcie odzwierciedla liczb drzew pojedynczych genw, odpowiadajcych w kadym odgazieniu
drzewu poczonych genw. U podstawy drzewa prawie wszystkie z 48 genw odtwarzaj drzewo
takie samo jak to poczonej sekwencji, co wyranie wskazuje, e archeony i bakterie rozdzieliy si
w naprawd odlegej przeszoci. Na wierzchokach odgazie wikszo drzew pojedynczych
genw rwnie zgadza si z drzewem poczonej sekwencji. Jednak w obu grupach gbsze
odgazienia zaniky: ani jedno drzewo pojedynczego genu nie odtwarza takiego samego porzdku
odgazie jak poczona sekwencja. Problem moe by rezultatem poziomego transferu genw,
wikajcego wzorce odgazie, albo po prostu zaniku siy sygnau statystycznego w cigu
niewyobraalnie dugiego okresu 4 miliardw lat ewolucji.

Co to oznacza? W gruncie rzeczy to, e nie moemy okreli, ktre gatunki bakterii
lub archeonw s najstarsze. Skoro drzewo jednego genu informuje nas, e metanogeny
to najstarsze archeony, a nastpne drzewo wiadczy o czym innym, to praktycznie nie
sposb ustali, ktre cechy mogy mie najstarsze komrki. Nawet gdybymy jakim
zmylnym sposobem zdoali dowie, e metanogeny to rzeczywicie najstarsze
archeony, nadal nie mielibymy pewnoci, i zawsze utrzymyway si one przy yciu
dziki wytwarzaniu metanu, jak wspczesne drobnoustroje metanogenne. Grupowanie
genw w celu wzmocnienia sygnau statystycznego niewiele pomaga, gdy kady gen
moe mie odmienn histori, przez co czny sygna staje si fikcj.
Mimo to fakt, e wszystkie spord 48 wyrnionych przez Billa Martina
uniwersalnych genw zgodnie wskazuj na najbardziej odleg w czasie dywergencj
midzy bakteriami i archeonami, kryje w sobie pewn nadziej. Gdybymy mogli
ustali, ktre cechy dziel wszystkie bakterie i archeony, a ktre s u nich odrbne,
przypuszczalnie nabyte pniej przez poszczeglne grupy, to zdoalibymy zestawi
portret pamiciowy LUCA. Jednak tu znowu szybko wpadamy w kopoty: geny
wystpujce zarwno u archeonw, jak i u bakterii mogy pojawi si w jednej grupie
i przej do drugiej, znowu wskutek poziomego transferu genw. Dobrze znane s
przypadki genw transferowanych poza granice rozdzielajce cae domeny. Gdyby do
takich transferw doszo we wczesnym stadium ewolucji w zatartych odcinkach
zdumiewajcego znikajcego drzewa wwczas wydawaoby si, e zostay
odziedziczone pionowo po wsplnym przodku, nawet jeli nie odpowiadaoby to
prawdzie. Im przydatniejszy gen, tym wiksze prawdopodobiestwo jego szerokiego
zasigu transferu we wczesnej fazie ewolucji. eby zniwelowa wpyw tak
rozpowszechnionego poziomego transferu genw, musimy oprze si na autentycznie
uniwersalnych genach, wystpujcych u przedstawicieli w zasadzie wszystkich grup
bakterii i archeonw. To przynajmniej minimalizuje moliwo, e geny te zostay
wczenie rozprowadzone w wyniku poziomego transferu. Kopot polega na tym, e
takich uniwersalnych genw jest mniej ni 100, czyli niezwykle mao, i krel one
nader dziwny obraz LUCA.
O tym dziwnym portrecie wspomniaem ju w rozdziale 2. Przyjmijmy, e LUCA
mia biaka i DNA uniwersalny kod genetyczny ju dziaa, zatem DNA ulega
transkrypcji na RNA, a nastpnie translacji na biaka, odbywajcej si w rybosomach,
potnych molekularnych fabrykach produkujcych biaka we wszystkich znanych
komrkach. Ta niezwyka molekularna maszyneria do odczytywania DNA i syntezy
biaka jest zbudowana z mnstwa czsteczek biaka i RNA, wystpujcych zarwno
u bakterii, jak i archeonw. Na podstawie ich struktury i sekwencji wydaje si, e geny
kodujce owe maszyny ulegy dywergencji w bardzo wczesnym stadium ewolucji i nie
zostay zbytnio przemieszane wskutek poziomego transferu. Na razie dobra nasza.
Wszystkie bakterie i archeony s rwnie organizmami chemiosmotycznymi,
zasilajcymi syntez ATP za pomoc bonowych gradientw protonowych. Enzym
syntaza ATP to kolejna niezwyka maszyna molekularna, na rwni z samym
rybosomem, ktremu najwyraniej dorwnuje te staroytnym rodowodem. Podobnie
jak rybosom, gen kodujcy syntaz ATP powszechnie zachowa si w caym wiecie
oywionym, struktura kodowanego przez niego enzymu rni si jedynie paroma
szczegami u bakterii i archeonw, co sugeruje, e gen ten zacz si rnicowa
w obu grupach, ktre otrzymay go od LUCA, a transfer poziomy za bardzo tu nie
namiesza. Zatem wydaje si, e LUCA posiada syntaz ATP, podobnie jak rybosomy,
DNA i RNA. Jest jeszcze kilka elementw podstawowych szlakw biochemicznych,
takich jak biosynteza aminokwasw czy pewne czci cyklu Krebsa, bardzo podobnych
u bakterii i archeonw, co znw pozwala domniemywa ich obecnoci u LUCA; ale
poza tym wicej oczywistych analogii nie dostrzeemy.
A jeli chodzi o rnice? Jest ich caa zadziwiajca plejada. Bakterie i archeony
rni si wikszoci enzymw wykorzystywanych do replikacji DNA. C mogoby
by bardziej fundamentalnego ni to! Moe tylko bona komrkowa ale i ona rni si
u bakterii i archeonw. Tak samo ciana komrkowa. To oznacza, e bariery
oddzielajce ywe komrki od rodowiska u bakterii i archeonw s cakowicie rne.
Prawie nie sposb odgadn, co zamiast tych struktur mg posiada wsplny przodek
obu grup. Tymczasem lista cignie si i daleko jej do koca. Z szeciu fundamentalnych
procesw zachodzcych w ywych komrkach, ktre omwilimy w poprzednim
rozdziale strumie wgla, strumie energii, kataliza, replikacja DNA, istnienie
odrbnych przedziaw oraz wydalanie jedynie pierwsze trzy wykazuj gbsze
podobiestwa, a i to, jak si przekonamy, tylko pod pewnymi wzgldami.
Istnieje kilka moliwych wyjanie tego stanu rzeczy. LUCA mg posiada dwie
kopie wszystkich mechanizmw; jedn z nich zatraciy bakterie, a drug archeony.
Z natury rzeczy brzmi to gupio, ale nie moemy tego wykluczy. Na przykad wiemy,
e z mieszanin lipidw typowych dla bakterii oraz archeonw powstaj stabilne bony
cytoplazmatyczne; moe LUCA mia oba typy lipidw, a jego potomkowie pniej
wyspecjalizowali si, tracc jeden lub drugi rodzaj. Niewykluczone, e w odniesieniu
do niektrych cech odpowiada to prawdzie, ale nie mona tego tumaczenia rozciga
na wszystkie cechy, bo natkniemy si na problem znany jako rajski genom. Skoro
LUCA mia wszystko, a jego potomkowie pniej zredukowali swj genom, to musia
on na pocztku posiada ogromny genom, o wiele wikszy ni jakiekolwiek
wspczesne prokarionty. Wydaje mi si to stawianiem wozu przed komi mamy tu
zoono poprzedzajc prostot i podwjne rozwizanie kadego problemu.
A dlaczego wszyscy potomkowie zatracili jedn kopi wszystkich mechanizmw? Nie
podoba mi si ta odpowied; przejdmy do drugiej ewentualnoci.
A oto ona: przyjmijmy, e LUCA by absolutnie normaln bakteri z bon bakteryjn,
cian komrkow i replikacj DNA. Nieco pniej jedna grupa jego potomkw
pierwsze archeony wymienia wszystkie te cechy w miar adaptacji do skrajnych
warunkw, takich jak wysoka temperatura w gorcych kominach hydrotermalnych. To
prawdopodobnie najczciej przyjmowane wyjanienie, cho take niezbyt
przekonujce. Jeli to prawda, to dlaczego procesy transkrypcji DNA i translacji na
sekwencj biaek przebiegaj u bakterii oraz archeonw tak podobnie, za to replikacja
DNA w sposb tak odmienny? Skoro bony i ciany komrkowe archeonw pomagaj
im przystosowa si do rodowisk hydrotermalnych, to dlaczego ekstremofilne
bakterie, bytujce w tych samych kominach, nie wymieniaj swoich bon i cian na
wersj archeonw albo podobn? Dlaczego archeony yjce w glebie lub w otwartym
oceanie nie wymieniaj swoich bon i cian na bakteryjne? Bakterie i archeony na
caym wiecie dziel te same rodowiska, a jednak w tych wszystkich rodowiskach
zachowuj fundamentalne rnice genetyki i biochemii mimo istnienia poziomego
transferu genw pomidzy obiema domenami. To po prostu mao wiarygodne, eby
wszystkie te gbokie rnice odzwierciedlay adaptacj do pewnego skrajnego
rodowiska, a mimo to utrwaliy si u wszystkich archeonw bez wyjtku, bez wzgldu
na to, jak niewaciwe byyby we wszystkich pozostaych rodowiskach.
Pozostaje nam ostatnia, bezczelna moliwo. Pozorny paradoks w ogle nie jest
paradoksem: LUCA naprawd by organizmem chemiosmotycznym, wyposaonym
w syntaz ATP, lecz w istocie nie mia wspczesnej bony ani duych kompleksw
oddechowych, ktre wspczesne komrki wykorzystuj do pompowania protonw.
Naprawd posiada DNA, uniwersalny kod genetyczny, transkrypcj, translacj
i rybosomy, ale nie osign w toku ewolucji wspczesnej metody replikacji DNA. Ta
przedziwna fantomowa komrka wyglda nonsensownie w otwartych wodach oceanu,
ale jej cechy zaczynaj trzyma si kupy, kiedy przypomnimy sobie omwione
w poprzednim rozdziale rodowisko alkalicznych kominw hydrotermalnych.
Wskazwk jest sposb ycia bakterii oraz archeonw w tych kominach przynajmniej
niektre z nich utrzymuj si przy yciu dziki ewidentnie pierwotnemu procesowi,
zwanemu szlakiem acetyloCoA, niezwykle przy tym podobnemu do geochemii
kominw.

WYBOISTA DROGA DO LUCA

W caym wiecie ywym istnieje tylko sze rnych sposobw wizania wgla
przeksztacania czsteczek nieorganicznych, takich jak dwutlenek wgla, w organiczne.
Pi tych szlakw to sposoby do zoone, ktrych postp wymaga wkadu energii, na
przykad sonecznej, jak w wypadku fotosyntezy. Fotosynteza jest dobrym przykadem
jeszcze z innego powodu: cykl Calvina, szlak biochemiczny, polegajcy na
wychwytywaniu dwutlenku wgla i przeksztacaniu go w czsteczki zwizkw
organicznych, takich jak cukry, wystpuje wycznie u fotosyntetyzujcych bakterii
(oraz rolin, ktre pozyskay te bakterie jako chloroplasty). To oznacza, e cykl
Calvina prawdopodobnie nie pojawi si u zarania ewolucji. Gdyby LUCA mia
zdolno do fotosyntezy, musiayby j planowo zatraci wszystkie archeony, co byoby
dosy gupim postpkiem, zwaywszy na niewtpliw przydatno tej cechy. O wiele
bardziej prawdopodobne jest pniejsze powstanie cyklu Calvina, jednoczenie
z fotosyntez i tylko u bakterii. W znacznej mierze dotyczy to take kolejnych czterech
szlakw. Jest jednak wyjtek. Tylko jeden szlak wizania wgla wystpuje u bakterii
oraz u archeonw, co oznacza, e najwyraniej powsta u ich wsplnego przodka
szlak acetyloCoA.
Nawet to stwierdzenie niezupenie jest prawdziwe. Istniej dziwne rnice szlaku
acetyloCoA pomidzy bakteriami i archeonami, co omwimy w dalszej czci
rozdziau. Na razie pokrtce rozwamy powody, dla ktrych twierdzenie
o pochodzeniu tego szlaku od odlegego przodka ma dobre uzasadnienie, nawet jeli
dane z filogenetyki s zbyt niejednoznaczne, by potwierdzi jego wczesne powstanie
(nie mog te tego wykluczy). Archeony utrzymujce si przy yciu dziki szlakowi
acetyloCoA nosz nazw metanogenw, bakterie za acetogenw. Na niektrych
drzewach ycia metanogeny przedstawia si jako drobnoustroje, ktrych linia
ewolucyjna odgazia si bardzo dawno; na innych tak samo umieszcza si acetogeny;
natomiast autorzy jeszcze innych przedstawiaj moment wyewoluowania obu grup
nieco pniej i twierdz, e ich prostota pono odzwierciedla raczej procesy
specjalizacji i redukcji, a nie bliski zwizek ze wsplnym przodkiem. Jeli bdziemy
si trzyma wycznie filogenetyki, nie bdziemy ani troch mdrzejsi. Na szczcie nie
musimy.
Szlak acetyloCoA rozpoczyna si od wodoru i dwutlenku wgla tych samych dwch
czsteczek, ktre wystpuj obficie w alkalicznych kominach hydrotermalnych, jak ju
omwilimy w poprzednim rozdziale. Jak wtedy zauwaylimy, reakcja midzy CO2
i H2, w ktrej powstaj zwizki organiczne, jest egzoergiczna, czyli w jej toku uwalnia
si energia w zasadzie powinna zatem zachodzi samoistnie. Jednak w praktyce
bariera energetyczna uniemoliwia szybk reakcj H2 i CO2. Metanogeny pokonuj t
barier za pomoc gradientu protonowego, czyli mechanizmu obecnego, jak zamierzam
argumentowa, ju u odlegego przodka. Tak czy owak, metanogeny i acetogeny
zasilaj swj wzrost wycznie reakcj H2 i CO2 to ona dostarcza im caoci wgla
i energii potrzebnych do wzrostu. To sytuuje szlak acetyloCoA z dala od pozostaych
piciu szlakw wizania wgla. Geochemik Everett Shock oceni w szlak
w pamitnych sowach jako darmowy obiad, ktry zjada si za dopat. Moe to
i skromny obiad, ale za to serwowany w kominach przez cay dzie.
To nie wszystko. W odrnieniu od innych szlak acetyloCoA jest krtszy i ma
przebieg liniowy. Trzeba przeby mniej etapw, eby od prostych czsteczek
nieorganicznych dotrze do centrum metabolizmu wszystkich komrek niewielkiej,
lecz reaktywnej czsteczki acetyloCoA. Nie przejmujmy si t nazw. Skrt CoA
oznacza koenzym A, wany i wystpujcy powszechnie chemiczny hak, na ktrym
mona powiesi mae czsteczki i poddawa je obrbce za pomoc enzymw. Liczy
si nie tyle sam hak, ile to, co z niego zwisa, w tym wypadku grupa acetylowa. Termin
acetylowa w wielu jzykach ma ten sam rdosw co kwas octowy, czyli ocet
prosta czsteczka o dwch atomach wgla, zajmujca miejsce w centrum przemian
biochemicznych wszystkich komrek. Doczona do koenzymu A grupa acetylowa
pozostaje zaaktywowana (czsto nazywa si j wtedy aktywnym octanem, czyli
praktycznie reaktywnym octem), co umoliwia jej atwe reagowanie z innymi
czsteczkami organicznymi, a tym samym napdza biosyntez.
Tak wic szlak acetyloCoA wytwarza z CO2 i H2 mae, reaktywne czsteczki
organiczne zaledwie w kilku etapach, uwalniajc przy tym energi wystarczajc nie
tylko na tworzenie nukleotydw i innych zwizkw, lecz take na ich polimeryzacj
w dugie acuchy: DNA, RNA, biaka i tak dalej. Enzymy katalizujce kilka
pierwszych etapw szlaku zawieraj nieorganiczne klastry elaza, niklu i siarki,
fizycznie odpowiedzialne za przenoszenie elektronw na CO2 i tworzenie reaktywnych
grup acetylowych. Te nieorganiczne klastry to w zasadzie mineray skay!
w mniejszym lub wikszym stopniu przypominajce swoj struktur mineray siarki
i elaza, wytrcajce si w kominach hydrotermalnych (zob. rycina 11). Podobiestwo
przemian geochemicznych w kominach alkalicznych i biochemii metanogenw oraz
acetogenw jest tak bliskie, e sowo analogia nie oddaje istoty rzeczy. Analogia
nasuwa bowiem na myl podobiestwo, ktre moe by jedynie powierzchowne.
W istocie omawiane tu podobiestwo jest tak cise, e lepiej rozpatrywa je jako
prawdziw homologi, w ktrej jedna forma fizycznie daje pocztek innej. Tak wic
geochemia daje pocztek biochemii, gadko przechodzc z chemii nieorganicznej
w organiczn. Chemik David Garner ujmuje to nastpujco: To pierwiastki
nieorganiczne daj ycie chemii organicznej32.
Jednak najwiksze chyba dobrodziejstwo acetyloCoA polega na tym, e ten zwizek
usadowiony jest na skrzyowaniu drg przemian wgla i energii. Znaczenie
acetyloCoA dla powstania ycia wskaza na pocztku lat dziewidziesitych XX
wieku wybitny belgijski biochemik Christian de Duve, cho w kontekcie zupy, a nie
kominw alkalicznych. AcetyloCoA nie tylko zasila syntez zwizkw organicznych,
lecz take moe bezporednio reagowa z fosforanem, tworzc acetylofosforan.
Chocia w dzisiejszych czasach ten zwizek nie jest a tak wan energetyczn
jednostk monetarn jak ATP, nadal jest szeroko wykorzystywany w wiecie
oywionym i moe spenia w duej mierze takie same funkcje jak ATP. Jak
wspomniaem w poprzednim rozdziale, ATP nie tylko uwalnia energi, lecz take
zasila reakcje dehydratacji, w ktrych z dwch czsteczek aminokwasw lub innych
cegieek pobierana jest czsteczka wody, one za cz si ze sob w acuch.
Dehydratacja aminokwasw w roztworze, jak zauwaylimy, odpowiada wyymaniu
tkaniny pod wod, ale ATP wanie to zadanie wykonuje. W warunkach
laboratoryjnych wykazalimy, e acetylofosforan moe spenia t sam funkcj, bo
w zasadzie odpowiada on ATP swoimi waciwociami chemicznymi. To oznacza, e
motorem przemian wgla i energii we wczesnym okresie ewolucji mg by ten sam
prosty tioester acetyloCoA.
Proste? Moe i tak. Dwuwglowa grupa acetylowa moe by prosta, ale koenzym
A to zoona czsteczka, niewtpliwie powstaa w wyniku doboru naturalnego, a zatem
stanowi pniejszy wytwr ewolucji. Czy wic caa powysza argumentacja jest
pokrtna? Nie, poniewa istniej autentycznie proste abiotyczne odpowiedniki
acetyloCoA. Swoj reaktywno acetyloCoA zawdzicza tak zwanemu wizaniu
tioestrowemu, co oznacza po prostu atom siarki poczony z atomem wgla,
poczonym z kolei z atomem tlenu. Mona to przedstawi w nastpujcy sposb:

RSCOCH3

gdzie R oznacza reszt czsteczki, w tym wypadku CoA, CH3 za to grupa

metylowa. R jednak nie musi oznacza CoA; moe by czym tak prostym, jak
kolejna grupa CH3, w wyniku czego otrzymamy niewielk czsteczk tiooctanu metylu:

CH3SCOCH3

To reaktywny tioester, pod wzgldem waciwoci chemicznych odpowiadajcy

samemu acetyloCoA, lecz na tyle prosty, e mg powstawa z H2 i CO2
w alkalicznych kominach hydrotermalnych Claudia Huber i Gnter Wchtershuser
w istocie wyprodukowali ten zwizek tylko z CO i CH3SH. Co jeszcze korzystniejsze,
tiooctan metylu podobnie jak acetyloCoA powinien mc reagowa bezporednio
z fosforanem, dajc acetylofosforan. Zatem ten reaktywny tioester mg w zasadzie
bezporednio zasila syntez nowych czsteczek organicznych, a take ich
polimeryzacj w bardziej zoone acuchy, takie jak biaka i RNA, za porednictwem
acetylofosforanu to hipoteza, ktr sprawdzamy w naszym reaktorze laboratoryjnym
(w istocie wanie udao si nam wyprodukowa acetylofosforan, cho w maym
steniu).
Pierwotna wersja szlaku acetyloCoA moga w zasadzie dostarcza energii wszystkim
procesom potrzebnym do ewolucji prymitywnych komrek w mikroporach alkalicznych
kominw hydrotermalnych. Wyobraabym to sobie w trzech etapach. W pierwszym
z nich gradienty protonowe powstae dziki nieorganicznym barierom zawierajcym
katalizujce mineray elaza i siarki zasilay tworzenie si maych czsteczek
organicznych (rycina 14). Te zwizki organiczne ulegay zagszczaniu wskutek
termoforezy w chodniejszych porach komina i z kolei one dziaay jak skuteczniejsze
katalizatory, jak to omwilimy w rozdziale 3. Takie byy pocztki biochemii cige
powstawanie i zagszczanie si reaktywnych prekursorw, co sprzyjao interakcjom
pomidzy czsteczkami oraz tworzeniu si prostych polimerw.
Drugi etap polega na tworzeniu si w porach kominw elementarnych, organicznych
protokomrek, co nastpowao naturaln kolej rzeczy w wyniku interakcji fizycznych
pomidzy zwizkami organicznymi. Byy to proste, rozpraszajce si struktury
przypominajce komrki, powstae dziki samoorganizowaniu si materii, ale
pozbawione jeszcze wszelkich podstaw genetycznych i cech prawdziwej zoonoci.
Wyobraabym sobie owe proste protokomrki jako zalene od gradientw
protonowych, zasilajcych syntez zwizkw organicznych gradientw powstajcych
dziki pojawieniu si pierwszych bon organicznych (na przykad podwjnych warstw
lipidw, tworzcych si samoistnie z kwasw tuszczowych), nie za nieorganicznych
cian samego komina. Ten proces nie wymaga adnych biaek. Gradient protonowy, jak
omwilimy wyej, mg zasila tworzenie si tiooctanu metylu i acetylofosforanu,
stajc si motorem przemian wgla i energii. Na tym etapie zasza jedna kluczowa
rnica: nowa materia organiczna powstawaa wtedy wewntrz samej protokomrki,
dziki zasilaniu z naturalnych bonowych gradientw protonowych. Kiedy jeszcze raz
odczytuj te sowa, uderza mnie, jak bardzo naduywam sowa zasila. Moe to
kwestia mojego sabego stylu pisarskiego, ale chyba nie ma lepszego okrelenia.
Podkrelam, e nie mwimy o biernych reakcjach chemicznych, lecz przemianach
wymuszanych, zachodzcych na si, zasilanych cigym strumieniem wgla, energii,
protonw. Opisane reakcje musz zachodzi, s jedynym sposobem rozpraszania
niestabilnego zaburzenia rwnowagi, kiedy zasadowe pyny, bogate w wodr
i zredukowane zwizki wgla, wpywaj do kwanych wd oceanu, obfitujcych
w metale i utlenione substancje. Stay przebieg tych reakcji jest jedynym sposobem
osignicia bogiej rwnowagi termodynamicznej.
Trzeci etap polega na powstaniu kodu genetycznego, prawdziwego dziedziczenia,
umoliwiajcego w kocu protokomrkom tworzenie mniej lub bardziej dokadnych
kopii samych siebie. Najwczeniejsze formy doboru naturalnego na podstawie
wzgldnych rnic tempa syntezy i degradacji ustpiy miejsca waciwemu doborowi
naturalnemu, w ktrym populacje protokomrek wyposaonych w geny i biaka zaczy
konkurowa o przeycie w porowatej strukturze kominw. Klasyczne mechanizmy
ewolucji doprowadziy w kocu do powstania we wczesnych komrkach biaek
o zaawansowanej budowie, w tym rybosomw i syntazy ATP, zachowanych do dzi
w caym wiecie oywionym. Wyobraam sobie, e LUCA wsplny przodek bakterii
i archeonw y w systemie mikroporw alkalicznych kominw hydrotermalnych. To
oznacza, e we wntrzu kominw rozegray si wszystkie trzy etapy: od abiotycznych
pocztkw do powstania LUCA. Wszystkie etapy zasilay gradienty protonowe
powstae dziki nieorganicznym cianom ska lub organicznym bonom, pojawienie si
za biaek o zaawansowanej budowie, takich jak syntaza ATP, to jeden z kocowych
krokw na wyboistej drodze do LUCA.
W tej ksice nie przejmuj si szczegami pierwotnej biochemii skd si wzi
kod genetyczny i innymi, rwnie trudnymi problemami. Zajmuj si nimi genialni
naukowcy. Jeszcze nie znamy odpowiedzi na te pytania. Mimo to wszystkie zwizane
z nimi idee zawieraj jedno zaoenie: obfit dostpno reaktywnych prekursorw.
eby poda cho jeden przykad: pikna hipoteza powstania kodu genetycznego, ktr
wysunli Shelley Copley, Eric Smith i Harold Morowitz, zakada katalityczn rol
dinukleotydw (dwch poczonych ze sob nukleotydw) w wytwarzaniu
aminokwasw z prostszych prekursorw, takich jak pirogronian. Sprytna koncepcja
badaczy objania, w jaki sposb kod genetyczny mg powsta pod wpywem chemii
deterministycznej. Zainteresowanych czytelnikw chc poinformowa, e w ksice
Najwiksze wynalazki ewolucji zamieciem rozdzia o powstaniu DNA, w nim za
zajem si niektrymi ze wspomnianych pyta. Jednake wszystkie hipotezy uznaj za
pewnik stae zaopatrzenie w nukleotydy, pirogronian i inne prekursory. Tutaj za
interesuje nas pytanie: jakie siy sprawcze wymusiy powstanie ycia na Ziemi? Chodzi
mi przede wszystkim o to, e wyjanienie, skd wziy si wgiel, energia
i katalizatory, ktre zasilay tworzenie si zoonych czsteczek biologicznych a do
pojawienia si genw, biaek i LUCA, po prostu nie sprawia koncepcyjnej trudnoci.
Przedstawiony powyej scenariusz opierajcy si na kominach piknie czy si
z biochemi metanogenw, czyli archeonw czerpicych ycie z H2 i CO2 dziki
szlakowi acetyloCoA. Te najwyraniej starodawne komrki wytwarzaj bonowy
gradient protonowy (dojdziemy do tego, jak to robi), odtwarzajc dokadnie reakcje,
ktre alkaliczne kominy hydrotermalne zapewniaj za darmo. Gradient protonowy
zasila szlak acetyloCoA za pomoc osadzonego w bonie biaka zawierajcego elazo
i siark hydrogenazy konwertujcej energi, w skrcie Ech (ang. energy-converting
hydrogenase). Kieruje ona protony przez bon na kolejne biako zawierajce elazo
i siark, nazywane ferredoksyn, ono za z kolei redukuje CO2. W poprzednim
rozdziale zasugerowaem, e naturalne gradienty protonowe powstajce w poprzek
cienkich cian zawierajcych mineray FeS mogy redukowa CO2 dziki zmianie
potencjaw redukcyjnych H2 i CO2. Podejrzewam, e w skali wielkoci rzdu
nanometrw wanie to robi Ech. Enzymy czsto precyzyjnie steruj warunkami
fizycznymi (takimi jak stenie protonw) w szczelinach czsteczek biaka, szerokich
zaledwie na kilka angstremw, i to samo zadanie moe wykonywa take Ech. Jeli tak,
to moe istnie nieprzerwana cigo midzy stanem pierwotnym, w ktrym krtkie
polipeptydy s stabilizowane przez wizania z mineraami FeS, osadzonymi
w protokomrkach zbudowanych z kwasw tuszczowych, a stanem wspczesnym,
w ktrym genetycznie kodowane bonowe biako Ech zasila przemian wgla
u dzisiejszych metanogenw.
Tak czy owak, to fakt, e dzi w wiecie genw i biaek Ech wykorzystuje
gradient protonowy, wytworzony dziki syntezie metanu, do zasilania redukcji CO2.
Metanogeny uywaj gradientu protonowego take bezporednio do zasilania syntezy
ATP za porednictwem syntazy ATP. Tak wic motorem przemiany wgla i energii s
gradienty protonowe, wanie takie, jakie kominy zapewniay za darmo. Najwcze-
niejsze yjce w kominach alkalicznych protokomrki mogy zasila przemian wgla
i energii w ten sposb. To brzmi do wiarygodnie, lecz w istocie poleganie na
naturalnych gradientach rodzi osobne problemy. Intrygujco powane problemy. Bill
Martin i ja zdalimy sobie spraw, e mog one mie tylko jedno rozwizanie i to
takie, ktre dostarcza kuszcego wyjanienia przyczyn fundamentalnych rnic midzy
archeonami a bakteriami.

PROBLEM PRZEPUSZCZALNOCI BONY

Bony we wntrzu naszych mitochondriw prawie nie przepuszczaj protonw. To

konieczno. Niezbyt dobrze jest pompowa protony przez bon, jeli od razu
wracaj, wlewajc si z powrotem niezliczonymi dziurkami. Rwnie dobrze mona by
prbowa pompowa wod do zbiornika z sitem w dnie. Wobec tego w naszych
mitochondriach mamy obwd elektryczny, w ktrym bona dziaa jak izolator
pompujemy przez ni protony, a wikszo z nich wraca poprzez czsteczki biaek
zachowujce si niczym turbiny, wykonujc prac. Przepyw protonw przez ten
rotacyjny silnik o wielkoci mierzonej w nanometrach zasila wanie syntez ATP.
Zauwamy, e ten system zaley od aktywnego pompowania. Wystarczy zablokowa
pompy, a wszystko utyka w miejscu. Tak si dzieje, kiedy si zayje tabletk
z cyjankiem, ktry blokuje ostatni pomp acucha oddechowego w naszych
mitochondriach. Jeli czynno pomp oddechowych zostanie w taki sposb zakcona,
protony bd mogy nadal pyn dziki syntazie ATP przez kilka sekund, zanim
stenie protonw po przeciwnych stronach bony si wyrwna i przepyw netto
ustanie. Prawie tak samo trudno jest zdefiniowa mier, jak ycie, ale nieodwoalne
zaamanie si potencjau bonowego nadchodzi do szybko.
Jak zatem naturalny gradient protonowy mg zasila syntez ATP? Ta koncepcja
staje w obliczu cyjankowego problemu. Wyobramy sobie protokomrk w kapilarze
komina, czerpic energi z naturalnego gradientu protonowego. Jedna strona komrki
jest wystawiona na cigy przepyw wody oceanu, druga na nieprzerwany strumie
alkalicznego pynu hydrotermalnego (rycina 17). Cztery miliardy lat temu oceany
prawdopodobnie miay odczyn lekko kwany (pH 57), a pyny hydrotermalne
zasadowy, tak jak dzisiaj ich pH wynosio 911. Dokadna warto gradientu pH
moga siga a 35 jednostek, co oznacza, e stenia protonw mogy si rni
od 1000 do 100 000 razy33. Na potrzeby tej dyskusji wyobramy sobie, e stenie
protonw wewntrz komrki ma warto podobn do stenia w pynach krcych
w kominie. To stwarza rnic stenia protonw midzy wntrzem a oceanem na
zewntrz, zatem protony zgodnie z jego gradientem popyn do wewntrz. Jednak po
kilku sekundach ich napyw powinien utkn w miejscu (chyba e protony, ktre ju
wpyny, zostan usunite). Zahamowanie przepywu bdzie miao dwa powody. Po
pierwsze, rnica stenia szybko si wyrwna. Po drugie, jest jeszcze problem
z adunkiem elektrycznym. Protony (H+) maj adunek dodatni, lecz w morskiej wodzie
zostaje on zrwnowaony przez atomy naadowane ujemnie, takie jak jony chlorkowe
(Cl). Problem polega na tym, e protony przekraczaj bon o wiele szybciej ni jony
chlorkowe, zatem do wntrza napywaj adunki dodatnie, ktrych nie rwnoway
dopyw adunkw ujemnych. Wobec tego wntrze komrki zyskuje adunek dodatni
wzgldem wiata zewntrznego, co przeciwdziaa dalszemu dopywowi H+. Krtko
mwic, dopki nie bdzie pompy usuwajcej protony z wntrza komrki, dopty
naturalne gradienty protonowe nie bd mogy niczego zasila. Pojawi si stan
rwnowagi, czyli mier.
 Rycina 17 Komrka czerpica energi z naturalnego gradientu protonowego
Znajdujca si na rodku rysunku komrka jest otoczona bon przepuszczaln dla protonw.
Komrka jest wklinowana w may otwr w barierze nieorganicznej oddzielajcej dwie frakcje
pynu w kominie o mikroporowatej strukturze. Grn frakcj tworzy przepywajca wyduonym
porem woda oceanu o lekko kwanym odczynie i pH o wartoci 57 (w modelu eksperymentalnym na
og przyjmowano warto pH 7). Doln frakcj stanowi zasadowy pyn hydrotermalny,
przepywajcy przez por niepoczony z grnym, majcy pH o wartoci okoo 10. Przepyw
laminarny wskazuje na brak zawirowa i mieszania si pynu, co jest charakterystyczne dla
przepywu cieczy w maych, ograniczonych przestrzeniach. Protony (H+) mog pyn bezporednio
przez bon lipidow albo przez osadzone w niej biaka (trjktny ksztat) zgodnie z gradientem
stenia z oceanu o odczynie kwanym do zasadowego pynu hydrotermalnego. Jony
wodorotlenkowe (OH ) pyn w przeciwnym kierunku, z zasadowego pynu hydrotermalnego do
kwanego oceanu, ale tylko przez bon. Oglne tempo przepywu protonw zaley
od przepuszczalnoci bony dla H+, neutralizacji protonw przez OH (tworzcych w reakcji
z protonami wod), liczby biaek bonowych, wielkoci komrki oraz adunku po przeciwnych
stronach bony, zgromadzonego w wyniku przemieszczania si jonw z jednej frakcji do drugiej.

Istnieje jednak wyjtek. Jeli bona prawie nie przepuszcza protonw, to ich dopyw
do wntrza rzeczywicie musi usta. Protony wnikaj do komrki, ale nie mog jej
opuci. Natomiast jeli bona bardzo przecieka, to ju inna historia. Protony dalej
wnikaj do komrki, jak poprzednio, ale teraz mog j znowu opuszcza chocia
biernie przez nieszczeln bon po drugiej stronie komrki. W efekcie nieszczelna
bona stanowi sabsz barier na drodze ich strumienia. Co wicej, jony
wodorotlenkowe (OH) z zasadowych pynw przekraczaj bon mniej wicej w tym
samym tempie co protony. Kiedy H+ i OH si spotykaj, reaguj ze sob, tworzc
wod (H2O), za jednym zamachem eliminujc proton wraz z jego adunkiem dodatnim.
Za pomoc klasycznych rwna elektrochemicznych mona obliczy tempo wnikania
protonw do hipotetycznej (stworzonej komputerowo) komrki oraz opuszczania przez
nie jej wntrza w zalenoci od przepuszczalnoci bony. Victor Sojo, chemik
interesujcy si doniosymi problemami biologii, ktry wraz ze mn i Andrew
Pomiankowskim odbywa studia doktoranckie, wanie tak zrobi. ledzc rnic
stenia protonw w stanie stabilnym, moglimy obliczy dostpn ilo swobodnej
energii (G) na podstawie samego gradientu pH. Te wyniki s po prostu pikne.
Dostpna sia napdowa zaley od stopnia szczelnoci bony wobec protonw. Jeli
bona jest skrajnie przepuszczalna, protony napywaj do rodka jak szalone, ale te
szybko ponownie znikaj, eliminowane przez wartki nurt wpywajcych do wntrza
jonw OH. Nawet w wypadku bardzo nieszczelnych bon stwierdzilimy, e mimo to
protony przenikaj szybciej przez biaka bonowe (takie jak syntaza ATP) ni przez
same lipidy. To znaczy, e strumie protonw moe zasila syntez ATP lub redukcj
wgla za porednictwem biaka bonowego Ech. Wziwszy pod uwag rnice ste
i adunku, a take dziaanie biaek, takich jak syntaza ATP, wykazalimy, e wycznie
komrki o bardzo nieszczelnych bonach mog wykorzysta naturalne gradienty
protonowe do zasilania przemiany wgla i energii. To niesamowite, ale owe
nieszczelne komrki teoretycznie mog pozyska tyle samo energii z naturalnego
gradientu protonowego, wynoszcego 3 jednostki pH, ile wspczesne komrki czerpi
z oddychania.
W rzeczywistoci mog pozyska znacznie wicej. Pomylmy znowu o metanogenach.
Przez wikszo czasu wytwarzaj metan, std ich nazwa. Metanogeny produkuj
rednio okoo 40 razy wicej odpadw (metanu i wody) ni materii organicznej.
Cao za energii uzyskanej z syntezy metanu zuywaj do pompowania protonw
(rycina 18). I o to chodzi. Metanogeny przeznaczaj praktycznie 98 procent swojego
budetu energetycznego na generowanie gradientw protonowych za pomoc
metanogenezy, a niewiele ponad 2 procent na produkcj nowej materii organicznej.
Z naturalnymi gradientami protonowymi i nieszczelnymi bonami ten nadmierny
wydatek energetyczny staje si zbdny. Dostpna ilo energii jest taka sama, ale
koszty oglne ulegy obnieniu co najmniej czterdziestokrotnie, co stanowi bardzo
znaczny postp. Tylko wyobramy to sobie mie 40 razy wicej energii! Nawet moi
mali synowie a tak nade mn nie gruj. W poprzednim rozdziale wspomniaem, e
prymitywne komrki potrzebowayby wikszego strumienia wgla i energii; gdyby nie
musiay pompowa, miayby do dyspozycji o wiele wicej.

Rycina 18 Wytwarzanie energii przez produkcj metanu

Uproszczony schemat metanogenezy. Na rysunku A energia uzyskana z reakcji midzy H2 i CO2
zasila przerzucanie protonw (H+) przez bon komrkow. Enzym hydrogenaza (Hdr) katalizuje
jednoczesn redukcj ferredoksyny (Fd) i wizania dwusiarczkowego (SS) za pomoc
pochodzcych z H2 dwch elektronw. Ferredoksyna z kolei redukuje CO2 , ostatecznie
przeksztacajc go w grup metylow (CH3 ), zwizan z kofaktorem oznaczonym liter R. Ta grupa
metylowa zostaje nastpnie przeniesiona na drugi kofaktor (R'), a w tym etapie uwalnia si
dostateczna ilo energii, eby przepompowa przez bon dwa jony H+ (lub Na +). W ostatnim etapie
grupa CH3 zostaje zredukowana do metanu (CH4 ) przez grup HS. Oglnie rzecz biorc, cz
energii uwolnionej w wyniku wytwarzania metanu (CH4 ) z H2 i CO2 zostaje zmagazynowana
w postaci gradientu H+ (lub Na +) po przeciwnych stronach bony komrkowej. Na rysunku B
gradient H+ jest wykorzystywany bezporednio przez dwa odrbne biaka bonowe do zasilania
przemiany wgla i energii. Hydrogenaza konwertujca energi (Ech) bezporednio redukuje
ferredoksyn (Fd), ktra znowu przekazuje swoje elektrony CO2 , tworzc grup metylow (CH3 ),
ta za reaguje z CO i powstaje acetyloCoA filar metabolizmu. Podobnie przepyw H+ przez syntaz
ATP zasila syntez ATP, a tym samym przemian energii.

Zastanwmy si nad nieszczeln komrk ulokowan w miejscu wystpowania

naturalnego gradientu protonowego. Pamitajmy, e obecnie yjemy w epoce genw
i biaek, ktre same s wytworami oddziaujcego na protokomrki doboru
naturalnego. Nasza nieszczelna komrka moe zasila cigym strumieniem protonw
przemian wgla za pomoc hydrogenazy konwertujcej energi (Ech), ktr
omwilimy wczeniej. Ten biakowy enzym umoliwia komrce przeprowadzanie
reakcji H2 z CO2 i wytwarzanie acetyloCoA, w dalszej za kolejnoci wszystkich
potrzebnych do ycia cegieek. Komrka moe te zasila gradientem protonowym
syntez ATP za pomoc enzymu syntazy ATP. Oczywicie moe ona take
wykorzystywa ATP w reakcji polimeryzacji aminokwasw i nukleotydw, z ktrych
powstaj nowe biaka, RNA i DNA, a w kocu kopie jej samej. Wane jest to, e nasza
nieszczelna komrka nie potrzebuje marnowa energii na pompowanie protonw,
zatem powinna si dobrze rozwija, nawet z nieefektywnymi, wczesnymi enzymami,
ktrych nie udoskonaliy jeszcze miliardy lat ewolucji.
Takie nieszczelne komrki tkwi w jednym miejscu, cakowicie zalene
od strumienia hydrotermalnego pynu i niezdolne do przeycia gdziekolwiek indziej.
Jeli strumie ustanie lub zmieni swj bieg, bd zgubione. Co gorsza, wydaje si, e
ich stan uniemoliwia im ewolucj. Poprawa waciwoci bony nie zapewnia im
adnej korzyci; przeciwnie, szczelniejsze bony szybko doprowadzaj do zaamania
si gradientu protonowego, gdy komrka nie ma ju jak usuwa ze swojego wntrza
protonw. Zatem wszelkie odmiany komrek, ktre wytworzyy wspczeniejsz,
nieprzepuszczaln bon, ulegyby eliminacji w toku doboru naturalnego. Chyba e
nauczyyby si pompowa, rzecz jasna, ale to jest rwnie problematyczne.
Przekonalimy si, e pompowanie protonw przez nieszczeln bon nie ma sensu.
Nasze badania potwierdzaj, e nie zapewnia ono adnych korzyci, nawet jeli
przepuszczalno bony zmniejsza si gigantycznie o trzy rzdy wielkoci.
Niech mi bdzie wolno to wytumaczy nieco lepiej. Nieszczelna komrka w miejscu
wystpowania gradientu protonowego ma mnstwo energii, do, eby zasila
przemiany wgla i energii. Gdyby jaka ewolucyjna sztuczka umiecia w bonie
cakowicie sprawn pomp, nie daoby to komrce adnej korzyci pod wzgldem
dostpnoci energii: dostpna ilo energii zostanie taka sama jak wobec braku pompy.
To dlatego, e pompowanie protonw przez nieszczeln bon nie ma sensu od razu
bowiem wracaj. Zmniejszmy przepuszczalno bony dziesiciokrotnie i sprbujmy
znowu nadal zerowa korzy. Zmniejszmy j sto razy; nadal brak korzyci.
Zmniejszmy j tysickrotnie; to te bezowocne. Dlaczego to nic nie daje? Z powodu
rwnowagi si. Zmniejszenie przepuszczalnoci bony wspomaga pompowanie, lecz
take doprowadza do zaamania si naturalnego gradientu protonowego, podkopujc
zaopatrzenie komrki w energi. Dopiero kiedy ogromna liczba pomp zostanie
rozmieszczona na caej powierzchni prawie nieprzepuszczalnej bony (odpowiadajcej
pod tym wzgldem naszym bonom), pompowanie zapewnia jakkolwiek korzy. To
powany problem. Nie istnieje adna presja selekcyjna, a tym samym ewolucyjna
konieczno pojawienia si wspczesnych lipidw bonowych lub wspczesnych
pomp protonowych. Niemniej jednak one istniej. Co zatem przeoczylimy?
Oto przykad szczliwego trafu w nauce. Bill Martin i ja zastanawialimy si nad t
sam kwesti, dumajc o tym, e metanogeny wykorzystuj biako zwane antyporterem.
Wspomniane drobnoustroje w rzeczywistoci wypompowuj jony sodowe (Na+), a nie
protony (H+), mimo to maj pewne problemy z gromadzcymi si w ich wntrzu
protonami. Antyporter zamienia Na+ na H+ niczym dwustronny koowrt albo
obrotowe drzwi. Na kady jon Na+ wpuszczany do komrki zgodnie z gradientem
stenia wypychany jest jeden jon H+. Jest to zatem pompa protonowa, zasilana
gradientem sodowym. Antyportery s do niewybredne. Nie obchodzi ich, w ktr
stron dziaaj. Jeeli komrka pompowaa raczej H+, a nie Na+, wwczas antyporter
po prostu zacznie dziaa odwrotnie. Na kady wnikajcy do wewntrz jon H+ jeden
jon Na+ zostanie zmuszony do opuszczenia komrki. Ha! Nagle mielimy ju
rozwizanie! Gdyby nasza nieszczelna komrka bytujca w alkalicznym kominie
hydrotermalnym w toku ewolucji wyksztacia antyporter Na+/H+, to dziaaby on jak
pompa sodowa zasilana protonami! Na kady jon H+ wnikajcy do komrki przez
antyporter jeden jon Na+ zostaby zmuszony do jej opuszczenia! Teoretycznie
antyporter mg przeksztaci naturalny gradient protonowy w biochemiczny gradient
sodowy.
W czym konkretnie by to pomogo? Powinienem podkreli, e to eksperyment
mylowy oparty na znanych waciwociach biaka; jednak wedug naszych oblicze
mogoby to stanowi zaskakujc rnic. Bony lipidowe na og s mniej
przepuszczalne dla Na+ ni dla H+ o mniej wicej sze rzdw wielkoci. Zatem
bona skrajnie przepuszczalna dla protonw jest do mao przepuszczalna dla sodu.
Wypompujmy proton, a z miejsca wrci on do nas; wypompujmy przez t sam bon
sd, a powrci bez porwnania wolniej. To oznacza, e antyporter moe by zasilany
naturalnym gradientem protonowym: na kady wnikajcy do wewntrz jon H+ jeden jon
Na+ zostaje usunity. Dopki bona nie bdzie protonoszczelna czyli pozostanie taka
jak przedtem dopty strumie protonw bdzie pyn przez antyporter
w niesabncym tempie, zasilajc wypompowywanie Na+. Poniewa bona jest mniej
przepuszczalna dla Na+, usunite w ten sposb jony sodowe prawdopodobnie
pozostan na zewntrz; albo konkretniej: powinny one wraca do komrki przez biaka
bonowe zamiast prost drog przez lipidy. To za poprawia sprzenie napywu Na+
do wntrza z wykonywan prac.
Oczywicie ma to jakie zastosowanie tylko wtedy, gdy zasilajce przemian wgla
i energii biaka bonowe Ech i syntaza ATP nie rozrniaj Na+ od H+. Brzmi to
niedorzecznie, ale co do zaskakujce rwnie dobrze moe okaza si prawd.
Niektre metanogeny maj syntazy ATP, ktre mniej wicej rwnie atwo mog by
zasilane albo jonami H+, albo Na+. Nawet monotonny jzyk chemii okrela to zjawisko
mianem promiskuityzmu. Przyczyna tego stanu rzeczy moe mie zwizek
z rwnorzdnym adunkiem i bardzo podobnymi promieniami obu jonw. Chocia H+
jest o wiele mniejszy od Na+, protony rzadko istniej w odosobnieniu. Kiedy s
rozpuszczone, wi si z wod i tworz jon H O+ o promieniu niemal identycznym
3
z Na+. Inne biaka bonowe, w tym Ech, rwnie wykazuj promiskuityzm w stosunku
do H+ i Na+, przypuszczalnie z tych samych powodw. Wniosek z tego taki, e
pompowanie Na+ wcale nie jest pozbawione sensu. Usuwanie Na+, jeli zasilaj to
naturalne gradienty protonowe, w zasadzie nic nie kosztuje; kiedy za istnieje gradient
sodowy, jony Na+ raczej bd wraca do komrki przez biaka bonowe, takie jak Ech
oraz syntaza ATP, a nie przez lipidy bonowe. Bona jest obecnie lepiej podczona,
co oznacza szczelniejsze odizolowanie, zatem mniej grozi jej krtkie spicie.
W rezultacie komrka dysponuje wiksz liczb dostpnych jonw zasilajcych
przemian wgla i energii, a take otrzymuje wiksz premi za kady wypompowany
jon.
Ten prosty wynalazek pociga za sob kilka zaskakujcych konsekwencji. Jedna jest
prawie przypadkowa: wypompowywanie sodu z komrki zmniejsza jego stenie
wewntrzkomrkowe. Wiemy, e wiele kluczowych enzymw wystpujcych zarwno
u bakterii, jak i u archeonw (na przykad te, ktre odpowiadaj za transkrypcj
i translacj) wskutek doboru naturalnego dziaa najlepiej w niskim steniu Na+, cho
najprawdopodobniej wyewoluoway w oceanach, gdzie stenie Na+, jak si zdaje,
byo wysokie nawet 4 miliardy lat temu. Wczesne wejcie do akcji antyportera
mogoby stanowi wyjanienie, dlaczego wszystkie komrki optymalnie funkcjonuj
w niskim steniu sodu, cho rozwiny si w rodowisku obfitujcym w ten
pierwiastek34.
Co istotniejsze dla naszych doranych celw, antyporter w istocie docza do
istniejcego gradientu H+ gradient Na+. Komrka nadal czerpie energi z naturalnego
gradientu protonowego, zatem wci wymaga bon przepuszczalnych dla protonw; ale
teraz ma do dyspozycji take gradient Na+, ktry wedug naszych oblicze zapewnia jej
okoo 60 procent energii wicej, ni miaa przedtem, polegajc wycznie na
protonach. Daje to komrkom dwie wielkie korzyci. Po pierwsze, komrki
z antyporterem maj wicej energii, zatem mog rosn i powiela si szybciej ni
komrki bez niego to oczywista przewaga selekcyjna. Po drugie, komrki mog
przey mimo sabszych gradientw protonowych. W naszych badaniach komrki
o nieszczelnych bonach rozwijaj si dobrze przy gradiencie protonowym
wynoszcym okoo 3 jednostek pH, co oznacza, e stenie protonw w oceanach
(o wartoci pH okoo 7) jest o trzy rzdy wielkoci wiksze ni w zasadowych pynach
hydrotermalnych (gdzie pH wynosi okoo 10). Dziki zwikszeniu energii naturalnego
gradientu protonowego komrki z antyporterem mogy przey przy gradiencie pH
wynoszcym niespena 2 jednostki, co umoliwio im rozprzestrzenianie si
i skolonizowanie szerszych obszarw komina lub przylegych systemw kominowych.
Komrki z antyporterem przewanie pokonywayby zatem w konkurencji inne komrki,
rozprzestrzeniayby si w kominach i ulegayby rnicowaniu. Jednak poniewa nadal
zaleay bez reszty od naturalnego gradientu protonowego, nie mogy opuci kominw.
Wymagao to jeszcze jednego etapu.
To przyblia nas do kluczowej kwestii. Komrki dysponujce antyporterem by moe
nie mogy jeszcze opuci komina, ale byy ju do tego przygotowane. W naukowym
argonie antyporter nazywa si preadaptacj, co oznacza nieodzowny pierwszy etap
uatwiajcy pniejszy rozwj ewolucyjny. Przyczyna tego stanu rzeczy jest
nieoczekiwana, a przynajmniej tak bya dla mnie. Antyporter po raz pierwszy sprzyja
ewolucji aktywnego pompowania. Wspomniaem, e pompowanie protonw przez
nieszczeln bon nie daje korzyci, gdy one z miejsca wracaj. Natomiast dziki
antyporterowi zapewnia ono korzy. Kiedy protony zostaj wypompowane, cz
z nich wraca nie przez nieszczelne lipidy, lecz przez antyporter, ktry zamiast nich
wyrzuca jony Na+. Poniewa bona stanowi lepsz izolacj wobec Na+, wicej energii
zuytej na wypompowywanie protonw ulega zmagazynowaniu w postaci bonowego
gradientu jonowego. Istnieje nieco wiksza szansa, e kady wypompowany jon
pozostanie na zewntrz. To za oznacza niewielk korzy z pompowania protonw,
podczas gdy przedtem nie byo adnej korzyci. Pompowanie opaca si wycznie
z antyporterem.
To nie wszystko. Dopiero po wyewoluowaniu pompy protonowej pojawia si
korzy z ulepszania bony. Powtrz raz jeszcze: w miejscu wystpowania
naturalnego gradientu protonowego nieszczelna bona to bezwzgldna konieczno.
Pompowanie protonw przez nieszczeln bon w ogle nie ma sensu. Antyporter
poprawia sytuacj, bo zwiksza dostpn ilo energii z naturalnego gradientu
protonowego, ale nie uwalnia komrki od zalenoci od naturalnego gradientu. W jego
obecnoci za pompowanie protonw obecnie si opaca, bo oznacza mniejsz
zaleno od naturalnego gradientu. Teraz i tylko teraz! lepiej jest mie mniej
przepuszczaln bon. Lekkie zmniejszenie jej nieszczelnoci zapewnia drobn korzy
z pompowania. Ulepszenie jej jeszcze odrobin zapewnia korzy jeszcze troch
wiksz i tak dalej, a do wspczesnej, protonoszczelnej bony. Po raz pierwszy mamy
do czynienia z pojawieniem si presji selekcyjnej na ulepszanie pomp protonowych
oraz bon lipidowych, a do ich wspczesnych wersji. Komrki w kocu mogy
przeci ppowin czc je z naturalnymi gradientami protonowymi wreszcie
zdoayby uciec z kominw i przey w ogromnym, pustym wiecie35.
Jest to pikny zestaw ogranicze fizycznych. W odrnieniu od filogenetyki, ktra
bardzo rzadko moe nam powiedzie co pewnego, te ograniczenia fizyczne porzdkuj
moliw seri ewolucyjnych etapw, poczwszy od zalenoci od naturalnych
gradientw protonowych, a skoczywszy na zasadniczo wspczesnych komrkach
wytwarzajcych wasne gradienty protonowe dziki nieprzepuszczalnym bonom
(rycina 19). Co waniejsze, te ograniczenia mog nam wyjani gbok rozbieno
midzy bakteriami a archeonami. Obie grupy drobnoustrojw wytwarzaj ATP za
pomoc bonowych gradientw protonowych, a przecie ich bony wykazuj w obu
domenach fundamentalne rnice, tak samo zreszt jak inne cechy, w tym same pompy
bonowe, ciana komrkowa i mechanizm replikacji DNA. Niech mi bdzie wolno to
wyjani.
 Rycina 19 Powstanie bakterii i archeonw
Moliwy scenariusz dywergencji bakterii i archeonw na podstawie matematycznego modelu
dostpnoci energii w miejscach naturalnych gradientw protonowych. Dla uproszczenia na rycinie
przedstawiono tylko syntaz ATP, lecz ta sama regua odnosi si do innych biaek bonowych, takich
jak Ech. Wystpujcy w kominie naturalny gradient H+ moe zasila syntez ATP, o ile tylko bona
jest nieszczelna (na dole), lecz ulepszanie bony nie przynosi korzyci, bo prowadzi do zaamania si
naturalnego gradientu. Antyporter sodowo-protonowy (APSP) docza do geochemicznego gradientu
protonowego biochemiczny gradient sodowy i umoliwia tym samym przeycie komrek mimo
sabszych gradientw H+, uatwiajc rozprzestrzenianie si populacji komrek w kominie oraz ich
dywergencj. Dodatkowa energia dziki APSP oznacza, e pompowanie H+ po raz pierwszy
zapewnia korzy. Wraz z pomp pojawia si korzy pynca z obniania przepuszczalnoci bony
dla H+. Kiedy przepuszczalno bony dla H+ zblia si do wartoci wspczesnej, komrki
ostatecznie uniezaleniaj si od naturalnych gradientw i mog opuci komin. Na rysunku
przedstawiono bakterie i archeony uciekajce z komina niezalenie od siebie.

DLACZEGO BAKTERIE I ARCHEONY WYKAZUJ FUNDAMENTALNE

RNICE?

Oto krtkie streszczenie dotychczasowych rozwaa. W poprzednim rozdziale

zastanawialimy si, patrzc od strony komrkowej energetyki, nad moliwymi
rodowiskami we wczesnym okresie istnienia Ziemi, sprzyjajcymi powstaniu ycia.
Rozwaania te doprowadziy nas koniec kocw do alkalicznych kominw
hydrotermalnych, czcych stay strumie wgla i energii z mineralnymi katalizatorami
i naturalnym systemem przedziaw. Jednak stanlimy w obliczu problemu: strumie
wgla i energii ma posta H2 i CO2, ktre nie reaguj ze sob atwo. Przekonalimy
si, e geochemiczne gradienty protonowe powstajce dziki cienkim, obdarzonym
waciwociami pprzewodnika przegrodom w porach kominw mogyby przeama
barier energetyczn, stojc na drodze do reakcji obu gazw. Gradienty protonowe
dziki wytwarzaniu reaktywnych tioestrw, takich jak tiooctan metylu (funkcjonalnie
odpowiadajcy acetyloCoA), mogy zapocztkowa metabolizm wglowy
i energetyczny, gromadzenie si w porach kominw czsteczek organicznych,
uatwiajc przy tym jednoczenie reakcje dehydratacji, dziki ktrym tworzyy si
zoone polimery, w tym DNA, RNA i biaka. Wymijajco pisaem o szczegach, na
przykad o powstaniu kodu genetycznego, skupiajc si na omawianiu wspierajcych t
koncepcj argumentw, e wspomniane warunki teoretycznie mogy doprowadzi do
powstania elementarnych komrek wyposaonych w geny i biaka. Populacje komrek
podlegay absolutnie normalnemu doborowi naturalnemu. Sugerowaem, e ostatni
wsplny przodek bakterii i archeonw, LUCA, mg by wytworem doboru
naturalnego, oddziaujcego na takie populacje prostych komrek, bytujcych w porach
alkalicznych kominw hydrotermalnych i zalenych od naturalnych gradientw
protonowych. W wyniku doboru zrodziy si biaka o zaawansowanej budowie, w tym
rybosomy, Ech i syntaza ATP, ktre powszechnie zachoway si w wiecie ywym.
LUCA w zasadzie mg zasila ca przemian wgla i energii naturalnymi
gradientami protonowymi za porednictwem syntazy ATP i Ech, ale w tym celu
potrzebowa skrajnie przepuszczalnych bon komrkowych. Nie mg w toku ewolucji
wyksztaci wspczesnych, nieprzepuszczalnych bon odpowiadajcych posiadanym
przez bakterie lub archeony, gdy to zniszczyoby naturalne gradienty protonowe.
Pomgby mu w tym natomiast antyporter przeksztacajcy naturalne gradienty
protonowe w biochemiczne gradienty sodowe, co skutkowaoby zwikszeniem
dostpnej energii i umoliwiao komrkom przeycie mimo sabszych gradientw. To
za pozwolioby im rozprzestrzenia si i zasiedla poprzednio niedostpne obszary
kominw, co z kolei uatwiaoby dywergencj poszczeglnych populacji. Moliwo
przeycia w rnych warunkach moga pozwoli komrkom na zainfekowanie
ssiednich ukadw kominw, a by moe nawet na skolonizowanie caego
oceanicznego dna we wczesnym okresie istnienia Ziemi znaczna jego cz bowiem
wykazywaa prawdopodobnie skonno do serpentynizacji.
Antyporter zapewni take korzy ze zdolnoci do pompowania. W kocu dotarlimy
do dziwnych rnic szlaku acetyloCoA u metanogenw i acetogenw. Rnice te
sugeruj, e zdolno aktywnego pompowania powstaa niezalenie w dwch
odrbnych populacjach komrek, ktre oddzieliy si od wsplnej populacji
macierzystej dziki antyporterowi. Przypomn, e metanogeny nale do archeonw,
natomiast acetogeny do bakterii przedstawicieli dwch wielkich domen
prokariontw, najdawniejszych odgazie drzewa ycia. Zaznaczylimy, e bakterie
i archeony maj podobne mechanizmy transkrypcji i translacji, rybosomy, syntez
biaka i tak dalej, lecz rni si pod wzgldem innych fundamentalnych cech, w tym
skadu bony komrkowej. Wspomniaem, e rni si one szczegami szlaku
acetyloCoA, cho twierdziem, i ten szlak mimo wszystko odziedziczyy po
przodkach. Te podobiestwa i rnice s wymowne.
Podobnie jak metanogeny, acetogeny przeprowadzaj reakcj H2 z CO2, w ktrej
w wyniku serii analogicznych etapw powstaje acetyloCoA. Obie grupy do zasilania
pompowania wykorzystuj sprytn sztuczk, zwan bifurkacj elektronw. Zjawisko to
niedawno odkry w Niemczech wybitny mikrobiolog Rolf Thauer wraz ze swymi
wsppracownikami; moe to by najwikszy w ostatnich dziesicioleciach przeom
w bioenergetyce. Thauer formalnie odszed ju na emerytur, lecz jego ostatnie
odkrycia s ukoronowaniem caych dekad spdzonych na roztrzsaniu przemian
energetycznych mao znanych drobnoustrojw, ktre rozwijaj si, cho wedug
oblicze stechiometrycznych nie powinny. Ewolucja, jak to czsto bywa, okazuje si
sprytniejsza od nas. Bifurkacja elektronw w zasadzie jest rwnoznaczna
z krtkoterminow poyczk energetyczn, udzielon na podstawie obietnicy
niezwocznego spacenia. Jak ju zauwaylimy, reakcja H2 i CO2 jest oglnie
egzoergiczna (w jej trakcie uwalnia si energia), ale zawiera kilka pierwszych etapw
endoergicznych (wymagajcych wkadu energii). Dziki bifurkacji elektronw udaje
si wykorzysta cz energii uwolnionej w pniejszych, egzoergicznych etapach
redukcji CO2 do opacenia pierwszych, trudnych etapw36. Jeli w kilku ostatnich
etapach uwalnia si ilo energii wiksza ni pochonita w kilku pierwszych etapach,
jej cz moe zosta zachowana w postaci gradientu protonowego, dziki
gromadzeniu rnej liczby protonw po przeciwnych stronach bony (rycina 18).
Oglnie rzecz biorc, energia uwolniona w reakcji H2 i CO2 zasila przerzucanie
protonw przez bon.
Zagadka polega na tym, e metanogeny i acetogeny rni si instalacj bifurkacji
elektronw. Obie grupy uywaj do podobnych biaek zawierajcych elazo, nikiel
i siark, ale rni si konkretnymi mechanizmami, a take wieloma potrzebnymi do
tych procesw biakami. Acetogeny, tak samo jak metanogeny, magazynuj uwolnion
podczas reakcji H i CO energi w postaci bonowego gradientu stenia H+ lub Na+.
2 2
W obu wypadkach gradient suy im do zasilania reakcji zwizanych z przemian
zwizkw wgla i energii. Acetogeny, podobnie jak metanogeny, maj syntaz ATP
oraz Ech. Jednake acetogeny, w odrnieniu od metanogenw, nie wykorzystuj Ech
do bezporedniego zasilania reakcji z udziaem zwizkw wgla. Cz z nich,
przeciwnie, uywa tego enzymu inaczej, jako pompy H+ lub Na+. Szlak biochemiczny,
ktrym zasilaj przemiany zwizkw wgla, jest bardzo odmienny. Powysze rnice
wydaj si fundamentalne, do tego stopnia, e zdaniem niektrych ekspertw
podobiestwa obu grup s raczej rezultatem konwergencji w ich ewolucji lub
poziomego transferu genw, a nie wsplnego przodka.
Owe podobiestwa i rnice zaczynaj wyglda sensownie przy zaoeniu, e
LUCA rzeczywicie by zaleny od naturalnych gradientw protonowych. Jeli tak, to
kluczem do zdolnoci pompowania mgby by kierunek przepywu strumienia
protonw przez Ech czy by to naturalny dopyw protonw do wntrza komrki,
zasilajcy wizanie wgla, czy odwrcony strumie, przy ktrym biako dziaao jak
bonowa pompa, wypompowujc protony z komrki (rycina 20). Sugeruj, e
w populacji macierzystej normalny, wnikajcy do wntrza komrki poprzez Ech
strumie protonw suy do redukcji ferredoksyny, ktra z kolei zasilaa redukcj CO2.
Nastpnie dwie odrbne populacje niezalenie od siebie wynalazy pompowanie.
Jedna populacja, ktra w kocu przeksztacia si w acetogeny, odwrcia kierunek
przepywu przez Ech i zacza utlenia ferredoksyn, wykorzystujc uwolnion energi
do wypompowywania protonw z komrki. To adny i prosty mechanizm, lecz
stwarzajcy natychmiastowy problem. Ferredoksyna, suca poprzednio do
redukowania wgla, bya wwczas wykorzystywana do pompowania protonw.
Acetogeny musiay wdroy nowy sposb redukowania wgla, niezaleny
od ferredoksyny. Ich przodkowie znaleli rozwizanie sprytn sztuczk w postaci
bifurkacji elektronw, umoliwiajc im redukcj CO2 okrn drog. Podstawy
biochemii acetogenw zapewne wynikaj z tej prostej przesanki kierunek przepywu
strumienia protonw przez Ech uleg odwrceniu, co dao acetogenom dziaajc
pomp, ale pozostawio im specyficzny zestaw problemw do rozwizania.
 Rycina 20 Moliwy przebieg ewolucji zdolnoci do aktywnego pompowania
Hipotetyczny sposb powstania u bakterii i archeonw zdolnoci pompowania na podstawie
kierunku przepywu strumienia H+ przez bonowe biako Ech. (A) Stan w populacji macierzystej,
w ktrej naturalne gradienty protonowe zasilaj przemiany wgla i energii za porednictwem Ech
i syntazy ATP (ATPazy). Moe to dziaa jedynie wtedy, gdy bona nie jest protonoszczelna. (B)
Metanogeny (zgodnie z hipotez przodkowie archeonw). Te komrki nadal uywaj Ech i ATPazy
do zasilania przemian wgla i energii, ale protonoszczelne bony uniemoliwiaj im dalsze poleganie
na naturalnych gradientach protonowych. Musiay zatem wynale nowy szlak biochemiczny oraz
now pomp (metylotransferaz, Mtr) do wytwarzania wasnego gradientu H+ (lub Na +)
(kropkowane linie). Naley zauway, e ten rysunek odpowiada poczonym czciom A i B
ryciny 18. (C) Acetogeny (zgodnie z hipotez przodkowie bakterii). Kierunek przepywu strumienia
H+ przez Ech jest tutaj odwrcony i zasilany dziki utlenianiu ferredoksyny. Acetogeny nie
potrzeboway wynajdywa pompy, lecz musiay znale nowy sposb redukcji CO2 do zwizkw
organicznych; przeprowadzaj t reakcj za pomoc zredukowanej formy dinukleotydu
nikotynoamidoadeninowego (NADH) oraz ATP (kropkowane linie). Zgodnie z naszym zaoeniem
powyszy scenariusz mgby wyjania podobiestwa i rnice szlaku acetyloCoA u metanogenw
i acetogenw.

Druga populacja, ktra przeistoczya si w metanogeny, znalaza alternatywn drog.

Podobnie jak przodkowie, te drobnoustroje nadal wykorzystyway gradienty protonowe
do redukowania ferredoksyny, a zredukowanej ferredoksyny uyway do wizania
wgla. Musiay wic wtedy wynale pomp, startujc od zera. C, moe
niezupenie od zera mogy wykorzysta istniejce biako do innego celu. Wydaje si,
e zmodyfikoway antyporter w taki sposb, e sta si bezporedni pomp. Samo
w sobie nie jest to trudne, ale zrodzio inny problem: jak zasila pomp? Metanogeny
wystpiy z odmienn form bifurkacji elektronw przy uyciu czciowo tych samych
biaek, ktrych uyway acetogeny, lecz cakiem inaczej poczonych wedug
wasnych wymogw i sprzonych z inn pomp. Przemiana wgla i energii w kadej
z obu domen zapewne bierze pocztek z kierunku przepywu protonw przez Ech.
Metanogeny i acetogeny miay do wyboru dwie moliwoci i kada grupa podja
odmienn decyzj (rycina 20).
Kiedy tylko obie grupy uzyskay aktywne pompy, ulepszanie bony wreszcie zaczo
przynosi korzyci. We wszystkich dotychczasowych etapach rozwoju ewolucja
w kierunku wspczesnej bony, bogatej w fosfolipidy, nie wizaa si z korzyci
przeciwnie, wywieraa nader negatywny wpyw. Natomiast z chwil pojawienia si
w komrkach antyporterw i pomp jonowych doczenie do bonowych lipidw grup
glicerolowych, tworzcych gowy ich czsteczek, stao si korzystne. Wydaje si, i
przedstawiciele obu domen dokonali tego niezalenie od siebie, z tym e czym
archeony uyy jednego stereoizomeru glicerolu, a bakterie jego lustrzanego odbicia
(zob. rozdzia 2).
Kiedy komrki w toku ewolucji uzyskay aktywne pompy jonowe i bony typu
wspczesnego, wreszcie mogy opuci kominy i uciec do otwartych wd oceanu.
Z populacji wsplnego przodka, utrzymujcego si przy yciu dziki gradientom
protonowym w kominach, wyoniy si niezalenie od siebie bakterie i archeony. Nie
zaskakuje fakt, e bakterie i archeony zaopatrzyy si w odrbne typy ciany
komrkowej, chronicej je przed szokiem nowego rodowiska, ani to, i musiay
niezalenie od siebie wynale replikacj DNA. Bakterie podczas podziau komrki
przytwierdzaj DNA do bony komrkowej w miejscu zwanym replikonem; umoliwia
to kadej komrce potomnej otrzymanie kopii genomu. Molekularna maszyneria,
niezbdna do przytwierdzenia DNA do bony, a take liczne szczegy replikacji DNA
musz przynajmniej czciowo zalee od mechaniki tego poczenia. Fakt
niezalenego rozwoju ewolucyjnego bon komrkowych obu grup drobnoustrojw
zaczyna tumaczy przyczyn tak duych rnic replikacji DNA u bakterii oraz
archeonw. W duej mierze dotyczy to rwnie cian komrkowych, ktrych wszystkie
elementy musz zosta przetransportowane z wntrza komrki przez specyficzne pory
bonowe. Dlatego synteza ciany komrkowej zaley od waciwoci bony i powinna
przebiega inaczej u bakterii oraz archeonw.
Tak oto zbliamy si do koca. O ile bioenergetyka nie pozwala nam wnioskowa na
podstawie pierwszych zasad, e midzy bakteriami i archeonami powinny istnie
fundamentalne rnice, o tyle powysze rozwaania mog przede wszystkim wyjani
sposb i przyczyn ich powstania. Gbokie rnice midzy domenami prokariontw
nie miay nic wsplnego z adaptacj do skrajnych rodowisk, na przykad do wysokiej
temperatury, lecz stanowiy raczej efekt dywergencji w rozwoju komrek
wyposaonych w bony, ktre z przyczyn bioenergetycznych musiay pozosta
nieszczelne. Podobnie mimo znajomoci pierwszych zasad nie daoby si pewnie
przewidzie dywergencji midzy archeonami a bakteriami, ale fakt, e obie grupy
nale do organizmw chemiosmotycznych (zalenych od bonowych gradientw
protonowych), rzeczywicie wynika z regu fizycznych omwionych w dwch ostatnich
rozdziaach. rodowisko, ktre jak najbardziej moe da pocztek yciu, tu czy
gdziekolwiek indziej we Wszechwiecie, to alkaliczne kominy hydrotermalne. Takie
kominy zmuszaj komrki do wykorzystywania naturalnych gradientw protonowych,
a wreszcie do wytwarzania wasnych. W wietle tych faktw nie ma nic tajemniczego
w obserwacji, e wszystkie yjce na Ziemi komrki maj charakter chemiosmotyczny.
Spodziewam si, e komrki w caym kosmosie te bd organizmami
chemiosmotycznymi. To za oznacza, e stan w obliczu takich samych problemw jak
ycie na Ziemi. W nastpnej czci ksiki przekonamy si, dlaczego uniwersalny
wymg zasilania protonowego pozwala przewidzie, e zoone formy ycia
we Wszechwiecie to rzadko.

30 Zob. wstp. Rybosomy to fabryki biaek, wystpujce we wszystkich komrkach. Owe due kompleksy
molekularne zawieraj dwie podjednostki (du i ma), te za skadaj si z biaek i RNA. Woese ustali sekwencj
genw rybosomalnego RNA maej podjednostki, czciowo dlatego, e do atwo mg dokonywa ekstrakcji
materiau (kada komrka zawiera tysice rybosomw), a czciowo ze wzgldu na fundamentalne znaczenie syntezy
biaka dla ycia i powszechne zachowanie si genw kodujcych jej mechanizm, do tego stopnia, e midzy ludmi
a bakteriami bytujcymi w kominach hydrotermalnych wykazuj one tylko drobne rnice. Wymiana kamieni
wgielnych, na ktrych wspiera si budynek lub dziedzina nauki, nigdy nie jest rzecz prost; z tych samych
w znacznej mierze przyczyn komrki rzadko wymieniaj si rybosomami.

31 Przypominam, e bakterie i archeony tworz dwie wielkie domeny prokariontw, bardzo podobnych pod wzgldem
morfologii, lecz z gruntu odmiennych pod wzgldem biochemii i genetyki.

32 Te same pierwiastki nieorganiczne wci daj ycie chemii organicznej. Bardziej lub mniej podobne centra
elazowo-siarkowe wystpuj w naszych mitochondriach, a kady acuch oddechowy zawiera ich ponad dziesi
(wystarczy tylko spojrze na sam kompleks I na rycinie 8), co oznacza, e w kadym mitochondrium mamy ich
dziesitki tysicy. Bez nich oddychanie komrkowe nie mogoby dziaa i umarlibymy w cigu kilku minut.

33 Poniewa skala pH jest logarytmiczna, 1 jednostka pH odpowiada dziesiciokrotnej rnicy stenia protonw.
Rnice tej wielkoci w tak maej przestrzeni mog wydawa si nierealne, ale w rzeczywistoci s moliwe
ze wzgldu na istot przepywu pynu przez pory o rednicy mierzonej w mikrometrach. W tych warunkach przepyw
moe mie charakter laminarny, w ktrym rzadko dochodzi do zawirowa i mieszania si cieczy. Wskutek wielkoci
porw alkalicznych kominw hydrotermalnych przewanie dochodzi w nich do poczonego przepywu laminarnego
i turbulentnego.

34 Rosyjski bioenergetyk Armen Mulkidjanian twierdzi, e optymalizacja starodawnych enzymw do dziaania

w komrkach zawierajcych niskie stenie Na+, a wysokie K+, ze wzgldu na du przepuszczalno pierwszych
bon dla tych jonw, moe jedynie oznacza, e komrki przystosoway si do optymalnego funkcjonowania
w otaczajcym je orodku. Jako e oceany we wczesnym okresie zawieray due stenie Na+, a niskie K+, wedug
niego ycie nie mogo powsta w oceanach. Jeli on ma suszno, to ja musz si myli. Mulkidjanian wskazuje
ziemskie systemy geotermalne o duym steniu K+ i niskim Na+, cho one take stwarzaj problemy (wedug niego
synteza zwizkw organicznych czerpaa energi z fotosyntezy opartej na siarczku cynku, nieznanej w prawdziwym
wiecie ywym). Jednak czy to naprawd niemoliwe, eby pod wpywem doboru naturalnego w cigu 4 miliardw lat
nastpia optymalizacja dziaania tych biaek? Czy mamy uwierzy, e pierwotna rwnowaga jonowa idealnie sprzyjaa
kademu enzymowi? Jeli optymalizacja funkcji enzymw jest moliwa, to jak mogo to nastpi przy nieszczelnych
wczesnych bonach? Wykorzystanie antyporterw w miejscu wystpowania naturalnych gradientw protonowych
udziela zadowalajcej odpowiedzi na te pytania.

35 Czujny czytelnik moe si zastanawia, dlaczego komrki po prostu nie pompuj Na+. Rzeczywicie, przez
nieszczeln bon lepiej jest pompowa Na+ ni H+, ale w miar spadku przepuszczalnoci bony ta korzy z jakiej
tajemniczej przyczyny si zmniejsza. Dostpna dla komrki energia zaley od rnicy ste po obu stronach bony,
a nie od bezwzgldnych wartoci ste jonw. Wskutek wysokiego stenia Na+ w oceanach utrzymywanie takiej
samej rnicy ste midzy wntrzem komrki a rodowiskiem zewntrznym (sigajcej trzech rzdw wielkoci)
wymaga pompowania znacznie wicej Na+ ni H+, co podwaa korzy z pompowania Na+, jeli bona jest wzgldnie
nieprzepuszczalna dla obu jonw. Co ciekawe, drobnoustroje bytujce w kominach, takie jak metanogeny i acetogeny,
rzeczywicie czsto pompuj Na+. Jedn z moliwych przyczyn jest wysokie stenie kwasw organicznych, takich
jak kwas octowy, ktre zwiksza przepuszczalno bony dla H+, dziki czemu pompowanie Na+ staje si bardziej
opacalne.
36 Dla czytelnikw, ktrzy chc si dowiedzie wicej o ciekawym procesie bifurkacji elektronw: dwie oddzielne
reakcje s ze sob sprzone, dziki czemu trudny (endoergiczny) etap jest zasilany przez korzystniejsz
(egzoergiczn) reakcj. Z dwch elektronw czsteczki H2 jeden reaguje natychmiast z atwym celem, zmuszajc
drugi do trudniejszego etapu redukcji CO2 do czsteczek organicznych. Biakowa maszyneria przeprowadzajca
bifurkacj elektronw zawiera liczne klastry elazowo-niklowo-siarkowe. U metanogenw te w zasadzie mineralne
struktury oddzielaj pary elektronw od H2, poow z nich przerzucaj ostatecznie na CO2, tworzc zwizki
organiczne, a drug poow na atomy siarki atwiejszy cel co zasila cay proces. Elektrony w kocu cz si
z powrotem na metanie (CH4), uwalnianym do rodowiska jako odpad, od ktrego pochodzi nazwa metanogenw.
Innymi sowy, proces bifurkacji elektronw w do zdumiewajcy sposb okazuje si cykliczny. Elektrony z H2 s na
chwil rozdzielane, ale w kocu wszystkie zostaj przekazane na CO2, redukujc go do szybko usuwanego metanu.
Jedyny zachowany lad to pewna ilo energii uwolnionej w egzoergicznych etapach redukcji CO2 w postaci
gradientu H+ po przeciwnych stronach bony (w rzeczywistoci u metanogenw to zazwyczaj gradient Na+, ale H+
i Na+ s atwo wymieniane przez antyporter). W sumie bifurkacja elektronw jest mechanizmem pompowania
protonw, odtwarzajcym to, co kominy daj za darmo.
 CZ III

ZOONO
 ROZDZIA 5

Powstanie komrek zoonych

W nakrconym w latach czterdziestych XX wieku filmie z gatunku noir pod tytuem

Trzeci czowiek z ust Orsona Wellesa pada synna kwestia: W Italii rzdzonej przez
trzydzieci lat przez Borgiw szalay wojny, terror, mordy i laa si krew, ale kraj
wyda Michaa Anioa, Leonarda da Vinci i renesans. W Szwajcarii panoway
braterska mio, pisetletnia demokracja i pokj lecz co one wyday na wiat?
Zegar z kukuk. Pono Welles osobicie napisa t kwesti. Podobno otrzyma
od szwajcarskiego rzdu gniewn not: Nie produkujemy zegarw z kukuk. Nie
mam nic przeciwko Szwajcarom (ani Orsonowi Wellesowi); przytaczam t historyjk
tylko dlatego, e wedug mnie mona j odnie do ewolucji. Od czasu powstania
pierwszych zoonych komrek eukariotycznych, jakie 1,5 do 2 miliardw lat temu,
szalay wojny, terror, mordy i laa si krew: rzdzia przyroda o zakrwawionych kach
i pazurach. Natomiast w poprzednich eonach przez 2 miliardy lat panoway pokj,
symbioza, bakteryjna mio (i nie tylko mio) ale co stworzy w bezmiar
prokariontw? Na pewno nic tak duego i jawnie zoonego jak zegar z kukuk.
W dziedzinie morfologicznej zoonoci ani bakterie, ani archeony nawet nie zbliyy
si do tego, eby mona je byo porwna choby z jednokomrkowymi eukariontami.
Warto podkreli to stwierdzenie. Dwie wielkie domeny prokariontw bakterie
i archeony odznaczaj si niezwyk wszechstronnoci genetyczn i biochemiczn.
Swoim metabolizmem zawstydzaj eukarionty: pojedyncza komrka bakteryjna moe
mie bardziej wielofunkcyjny metabolizm ni caa domena eukariontw. Jednak
z jakiego powodu ani bakterie, ani archeony nigdy bezporednio nie stworzyy
zoonoci strukturalnej na skal choby zblion do eukariontw. Prokarionty
zazwyczaj maj komrki o objtoci okoo 15 000 razy mniejszej ni eukarionty (cho
istnieje kilka wymownych wyjtkw, do ktrych dojdziemy). Wprawdzie wielkoci
genomw w jakim stopniu si pokrywaj, ale najwiksze znane genomy bakteryjne
zawieraj okoo 12 milionw par zasad DNA. Dla porwnania: ludzki genom liczy
okoo 3000 milionw par zasad, a genomy niektrych eukariontw sigaj 100 000
milionw par zasad lub wicej. Co najbardziej fascynujce, bakterie i archeony
w cigu 4 miliardw lat ewolucji prawie si nie zmieniy. I to mimo zdarzajcych si
w tym czasie ogromnych kataklizmw rodowiskowych. Pojawienie si tlenu
w powietrzu i oceanach przeksztacio rodowisko, dajc im nowe szanse, lecz
bakterie nie ulegy zmianom. Zlodowacenia na skal globaln (epizody Ziemi
nieki) musiay pchn ekosystemy na skraj upadku, a mimo to bakterie przetrway je
bez zmian. Po eksplozji kambryjskiej pojawiy si zwierzta dla bakterii byy to
nowe pastwiska do eksploatacji. Z naszej ludzkiej perspektywy zwyklimy postrzega
bakterie gwnie jako patogeny, cho te akurat stanowi tylko ma cz
prokariotycznej rnorodnoci. wiat si zmienia, ale one pozostaway sob. Nigdy
nie zrodziy niczego tak duego i zoonego jak choby pcha. Nie ma nic bardziej
konserwatywnego od bakterii.
W rozdziale 1 argumentowaem, e powysze fakty najlepiej wyjania w kategoriach
strukturalnych ogranicze. W fizycznej strukturze eukariontw tkwi co fundamentalnie
odmiennego od bakterii oraz archeonw. Przezwycienie tego ograniczenia
strukturalnego umoliwio eukariontom jako jedynym organizmom zgbianie krlestwa
morfologicznej rnorodnoci. Najoglniej rzecz ujmujc: prokarionty eksploroway
moliwoci metabolizmu, wynajdyway genialne rozwizania najtajemniejszych
problemw chemicznych, podczas gdy eukarionty odwrciy si plecami do tej
chemicznej zmylnoci i baday niewykorzystany potencja wikszych rozmiarw
i wikszej zoonoci strukturalnej.
W idei ogranicze strukturalnych nie ma nic radykalnego, lecz oczywicie trudno
o zgod co do moliwej natury owych ogranicze. Wysuwano w tej kwestii wiele
hipotez, od katastrofalnej utraty ciany komrkowej a do novum w postaci
chromosomw liniowych. Utrata ciany komrkowej moe by katastrof, gdy bez
tego sztywnego, zewntrznego rusztowania komrki atwo pczniej i pkaj.
Jednoczenie za w sztywny gorset uniemoliwia im fizyczn zmian ksztatu, pezanie
i pochanianie innych komrek na drodze fagocytozy. Rzadki przypadek pomylna
utrata ciany komrkowej mg zatem umoliwi ewolucj fagocytozy; oksfordzki
biolog Tom Cavalier-Smith od dawna przekonuje, e ta innowacja moga stanowi
klucz do rozwoju eukariontw. To prawda, utrata ciany komrkowej jest nieodzowna
dla zdolnoci fagocytozy, lecz wiele bakterii j traci, czsto w sposb daleki
od katastrofy tak zwane bakterie formy L doskonale sobie radz bez ciany
komrkowej, ale nie wykazuj adnej oznaki przeistaczania si w toku ewolucji
w obdarzone zdolnoci do ruchu fagocyty. Cakiem sporo archeonw te nie ma
w ogle ciany komrkowej, ale one rwnie nie staj si fagocytami. Twierdzenie, e
to nieporczna ciana komrkowa uniemoliwia bakteriom i archeonom osignicie
w toku rozwoju wikszej zoonoci, nie za bardzo wytrzymuje prb faktw, liczne
bakterie i archeony bowiem j trac, lecz nie uzyskuj przez to zoonej struktury,
natomiast wiele eukariontw, w tym roliny i grzyby, ma cian komrkow (cho inn
ni ciany prokariontw), niemniej s one organizmami o wiele bardziej zoonymi ni
prokarionty. Wymownym przykadem su eukariotyczne glony: gdy porwnamy je
z sinicami, dostrzeemy, e obie grupy maj podobny tryb ycia, ktry umoliwia im
zdolno do fotosyntezy, obie te maj ciany komrkowe; ale genomy glonw
zazwyczaj gruj nad bakteryjnymi o kilka rzdw wielkoci, co pociga za sob
znacznie wiksz objto komrek i zoono strukturaln.
Podobny problem wie si z chromosomami liniowymi. Chromosomy prokariontw
s zazwyczaj koliste, a replikacja DNA rozpoczyna si w okrelonym punkcie tego
okrgu (replikon). Jednak replikacja DNA czsto przebiega wolniej ni podzia
komrki, a komrka nie moe go ukoczy przed dokoczeniem kopiowania DNA.
Zatem pojedynczy replikon ogranicza maksymaln wielko chromosomu bakteryjnego,
gdy komrki o mniejszych chromosomach przewanie bd powielay si szybciej ni
posiadaczki wikszego chromosomu. Jeli komrka straci wszystkie zbdne geny,
bdzie moga dzieli si szybciej. Z czasem bakterie o mniejszych chromosomach
przewanie wezm gr, zwaszcza gdy zdoaj odzyska drog poziomego transferu
uprzednio utracone, lecz aktualnie znowu potrzebne geny. W przeciwiestwie do nich
eukarionty maj zwykle pewn liczb chromosomw liniowych, zawierajcych mnogie
replikony. Oznacza to rwnolegy przebieg replikacji DNA u eukariontw,
a szeregowy u bakterii. Jednak i to ograniczenie nie bardzo wyjania, dlaczego
prokarionty nie zdoay w toku ewolucji wyksztaci mnogich chromosomw
liniowych; okazuje si, e niektre bakterie i archeony w istocie maj rwnolegle
przetwarzane chromosomy liniowe, lecz mimo to nie powikszyy swoich genomw
jak eukarionty. Musi je powstrzymywa co jeszcze innego.
Praktycznie wszystkie ograniczenia strukturalne, ktre wedug zaoe miay
tumaczy, dlaczego bakterie nie daj stale pocztku organizmom o eukariotycznej
zoonoci, staj w obliczu tego samego problemu: istnieje mnstwo wyjtkw
od kadej rzekomej reguy. Biolog ewolucyjny John Maynard Smith zwyk
z uderzajc grzecznoci mawia, e te wyjanienia po prostu nie s waciwe.
Co zatem jest waciwe? Przekonalimy si, e filogenetyka nie oferuje nam atwej
odpowiedzi. Ostatni wsplny przodek eukariontw by komrk zoon, wyposaon
ju w chromosomy liniowe, otoczone bon jdro, mitochondria, rozmaite
wyspecjalizowane organelle i inne struktury bonowe, dynamiczny cytoszkielet oraz
cechy takie jak pe. Bya to wyranie wspczesna komrka eukariotyczna. adna
z tych cech nie wystpuje u bakterii w formie przypominajcej czymkolwiek
eukariotyczny stan rzeczy. Ten filogenetyczny horyzont zdarze oznacza, e nie da si
przeledzi w czasie ewolucyjnego rozwoju cech eukariontw dalej ni do ich
ostatniego wsplnego przodka. To tak, jak gdyby kady wynalazek wspczesnego
spoeczestwa budownictwo, higiena, drogi, podzia pracy, rolnictwo, sdownictwo,
stae armie, uniwersytety, rzdy, co tylko przyjdzie nam na myl mona byo
przeledzi w czasie do staroytnego Rzymu, przed ktrym jednak nie byo ju nic poza
prymitywnymi spoecznociami myliwych-zbieraczy. adnych pozostaoci po
staroytnej Grecji, Chinach, Egipcie, krajach Lewantu, Persji czy jakiejkolwiek innej
cywilizacji; tylko obfito ladw po myliwych-zbieraczach, gdziekolwiek si
spojrzy. W tym cay szkopu. Wyobramy sobie, e archeolodzy od dziesicioleci
prowadz badania, chcc odkry pozostaoci wczeniejszych miast, cywilizacji
starszych ni rzymska, ktre mogyby da im jaki wgld w obraz staroytnego Rzymu.
Odkryli setki znalezisk, ale kade z nich po bliszych ogldzinach okazywao si
pniejsze od Rzymu. Wszystkie te na pozr staroytne i prymitywne miasta
w rzeczywistoci zostay zaoone w mrocznych wiekach przez przodkw, ktrzy
wasnych antenatw mogli szuka w staroytnym Rzymie. W rezultacie wszystkie drogi
prowadz do Rzymu, ktry wbrew przysowiu naprawd zbudowano w jeden
dzie.
Moe si to wydawa absurdaln fantazj, ale wiernie przypomina sytuacj, z ktr
obecnie musimy si w biologii zmierzy. W gruncie rzeczy nie ma porednich
cywilizacji midzy bakteriami i eukariontami. Nieliczne, ktre przywdziewaj maski
form porednich (w tym omwiony w rozdziale 1 typ Archezoa), dni wikszej chway
maj ju za sob, jak skorupa Bizancjum, kiedy cesarstwo w ostatnich wiekach
istnienia skurczyo si do obszaru zamknitego w miejskich murach. Jak mamy si
poapa w tym skandalicznym stanie rzeczy? Jednak filogenetyka w rzeczywistoci
podsuwa nam pewn wskazwk tak, ktra musiaa umkn naszej uwadze podczas
bada nad pojedynczymi genami, lecz zostaa rozszyfrowana we wspczesnej erze
bada porwnawczych penych genomw.

CHIMERYCZNE RDO ZOONOCI

Problem z odtwarzaniem ewolucji na podstawie pojedynczego genu (nawet tak wysoce

konserwatywnego, jak powszechnie wykorzystywany gen rybosomalnego RNA) polega
na tym, e pojedynczy gen z definicji staje si pniem rozgaziajcego si drzewa.
Jeden gen nie moe mie dwch odrbnych historii w tym samym organizmie nie
moe mie charakteru chimerycznego37. W wiecie idealnym (z punktu widzenia
filogenetykw) kady gen dawaby podobne drzewo odzwierciedlajce wspln
histori, ale przekonalimy si, e w odlegej przeszoci ewolucyjnej zdarza si to
rzadko. Typowe podejcie polega na tym, eby uciec si do wykorzystania kilku genw
o wsplnej historii dosownie najwyej kilkudziesiciu genw i obwoa rezultat
jedynym prawdziwym drzewem filogenetycznym. W takim wypadku eukarionty
byyby blisko spokrewnione z archeonami. Tak wyglda standardowe,
podrcznikowe drzewo ycia (rycina 15). Dokadna natura pokrewiestwa
eukariontw i archeonw jest przedmiotem dyskusji (rne metody i geny daj rne
odpowiedzi), ale eukarionty dugo uznawano za grup siostrzan wzgldem
archeonw. Lubi pokazywa to standardowe drzewo ycia podczas wykadw.
Dugo gazi jest wskanikiem dystansu genetycznego. Bakterie i archeony wyranie
odznaczaj si podobn do eukariontw zmiennoci genetyczn co zatem zaszo na
tej dugiej gazi, na ktrej archeony oddzieliy si od eukariontw? W tym drzewie nie
kryje si nawet cie wskazwki.
Jednak wystarczy wzi pod uwag cae genomy i wyania si cakowicie inny
wzorzec. Wiele genw eukariontw nie ma odpowiednikw u bakterii oraz archeonw,
cho ten odsetek si kurczy w miar doskonalenia metod badawczych. Te unikatowe
geny nosz nazw eukariotycznych genw sygnaturowych. Jednak nawet stosujc
standardowe metody, mona stwierdzi, e okoo jednej trzeciej genw eukariontw
ma swoje prokariotyczne odpowiedniki. Geny te musz mie wsplnego przodka
z prokariotycznymi kuzynami; mwi si o nich, e s homologiczne. Oto interesujcy
aspekt. Nie wszystkie rozmaite geny tego samego eukariotycznego organizmu maj tego
samego przodka. Okoo trzech czwartych genw eukariontw, ktre maj
prokariotyczne homologi, najwyraniej pochodzi od bakterii, podczas gdy pozostaa
jedna czwarta wydaje si pochodzi od archeonw. To prawda w odniesieniu do ludzi,
lecz nie jestemy sami. Drode s pod tym wzgldem niesamowicie podobne, tak
samo muszki owocowe, jeowce i rodzina sagowcowatych. Na poziomie naszych
genomw wydaje si, e wszystkie eukarionty s potwornymi chimerami.
Tyle bezsprzecznych wiadomoci. Natomiast w kwestii ich znaczenia tocz si
zaarte dysputy. Na przykad eukariotyczne geny sygnaturowe nie maj sekwencji
podobnych do genw prokariotycznych. Dlaczego nie? C, mog mie starodawny
rodowd, sigajcy pocztkw ycia moglibymy nazwa to hipotez sdziwego
eukarionta. Geny te oddzieliy si od gazi wsplnego przodka tak dawno, e wszelkie
podobiestwo zatracio si w pomroce dziejw. W takim wypadku eukarionty
musiayby posi odmienne geny prokariotyczne o wiele pniej, na przykad
jednoczenie z pozyskaniem mitochondriw.
w stary pomys z dug brod zachowa emocjonalny powab dla tych, ktrzy
otaczaj eukarionty czci. Emocje i osobowo odgrywaj w nauce zaskakujco du
rol. Niektrzy badacze w naturalny sposb houbi ide raptownych, katastrofalnych
zmian, inni za wol podkrela znaczenie cigych, drobnych modyfikacji ewolucja
skaczca kontra ewolucja pezajca, jak gosi dawny art. Ona jednak postpuje na
oba sposoby. W wypadku eukariontw wydaje si, e problem ley w naszym
antropocentrycznym poczuciu godnoci. Zaliczamy si do eukariontw, nasze poczucie
godnoci wic razi perspektywa uznania samych siebie za nuworyszowskich
mieszacw genetycznych. Niektrzy naukowcy z powodw, ktre uznaj za gwnie
emocjonalne, lubi uwaa eukarionty za grup organizmw wywodzc si
od przodkw u samej podstawy drzewa ycia. Trudno dowie, e ten pogld jest
bdny, lecz jeli to prawda, to dlaczego tyle czasu zajo eukariontom
wystartowanie, zyskanie wikszych rozmiarw i zoonej budowy? Opnienie
wynioso 2,5 miliarda lat. Dlaczego nie widzimy ladw starodawnych eukariontw
w skamieniaociach (cho wida w nich mnstwo pozostaoci po prokariontach)?
A skoro eukarionty tak dugo pomylnie sobie radziy, to dlaczego nie przeyli
potomkowie wczesnych eukariontw z dugiego okresu sprzed uzyskania przez nie
mitochondriw? Przekonalimy si (zob. rozdzia 1), e nie ma powodu przypuszcza,
i wymary w wyniku przegranej w walce o byt, istnienie organizmw nalecych do
typu Archezoa dowodzi bowiem moliwoci przeycia by moe przez setki
milionw lat eukariontw o prostej morfologii, oprcz bakterii oraz swoich bardziej
zoonych pobratymcw.
Inne wyjanienie zagadki eukariotycznych genw sygnaturowych jest po prostu
takie, e ich ewolucja przebiegaa szybciej ni innych genw, dlatego zatraciy one
uprzednie podobiestwo sekwencji. Dlaczego jednak ich ewolucja miaaby przebiega
w a tak szybszym tempie? Mogoby tak by, gdyby zostay wyselekcjonowane do
rnych funkcji spord prokariotycznych przodkw. Moim zdaniem brzmi to zupenie
rozsdnie. Wiemy, e wrd licznych rodzin genw eukariontw wystpuj miriady
zduplikowanych genw, ktre po duplikacji wyspecjalizoway si do wykonywania
rnych zada. Poniewa eukarionty z jakiego powodu spenetroway krlestwo
zoonej morfologii, niedostpne dla prokariontw, nie budzi zbytniego zaskoczenia
fakt, e ich geny zaadaptoway si, by suy do cakowicie nowych zastosowa, tracc
podobiestwo do swych oryginalnych, prokariotycznych sekwencji. Zgodnie z tym
zaoeniem wspomniane geny rzeczywicie wywodz si od DNA bakterii lub
archeonw, lecz adaptacja do nowych funkcji wymazaa z ich sekwencji jej
wczeniejsz histori. Pniej przedstawi argumenty przemawiajce za tym, e tak
w istocie byo. Na razie jedynie zaznaczmy, e istnienie eukariotycznych genw
sygnaturowych nie wyklucza moliwoci, i komrka eukariotyczna ma zasadniczo
chimeryczne pochodzenie e jest rezultatem fuzji, do ktrej doszo pomidzy
prokariontami.
A co z eukariotycznymi genami, ktre rzeczywicie maj moliwe do
zidentyfikowania prokariotyczne homologi? Dlaczego niektre z nich miayby
pochodzi od bakterii, inne za od archeonw? To w oczywisty sposb zgadza si
z chimerycznym pochodzeniem eukariontw. Prawdziwa zagadka dotyczy liczby rde.
Wemy bakteryjne geny u eukariontw. Dziki porwnywaniu caych genomw
eukariotycznych z bakteryjnymi pionier w dziedzinie filogenetyki James McInerney
wykaza, e geny pochodzenia bakteryjnego u eukariontw s zwizane z wieloma
rozmaitymi grupami bakterii. Jeli przedstawi je w postaci drzewa filogenetycznego,
odgaziaj si do rnych grup. Wszystkie geny bakteryjne u eukariontw
w adnym wypadku nie cz si odgazieniami z pojedyncz grup wspczesnych
bakterii, tak jak -proteobakterie, jak mona by przypuszcza, gdyby wszystkie
pochodziy od bakteryjnych przodkw mitochondriw. Wrcz odwrotnie: okazuje si,
e co najmniej 25 rnych grup wspczesnych bakterii ma swj udzia w powstaniu
genw eukariotycznych. To samo w znacznej mierze dotyczy archeonw, cho w tym
wypadku ich uczestniczce w tym procesie grupy s mniej liczne. Co ciekawsze,
wszystkie te bakteryjne i archeonowe geny rozgaziaj si wsplnie w obrbie drzewa
eukariontw, przedstawionego przez Billa Martina (rycina 21). Wyranie zostay wic
nabyte przez eukarionty we wczesnej fazie ewolucji i od tamtego czasu dzieliy
wspln histori. To wyklucza stay dopyw genw drog poziomego transferu w caej
historii eukariontw. Zdaje si, e u samego zarania istnienia tej grupy organizmw
musiao zaj co dziwacznego. Wyglda to tak, jakby pierwsze eukarionty otrzymay
tysice genw od prokariontw, a nastpnie zaprzestay wszelkiego genetycznego
handlu z nimi. Najprostsze wyjanienie tego stanu rzeczy stanowi nie poziomy transfer
genw na mod bakterii, lecz endosymbioza w stylu eukariontw.

Rycina 21 Niesamowity chimeryzm eukariontw

Wiele eukariotycznych genw ma swoje odpowiedniki u bakterii lub archeonw, ale zakres ich
oczywistych rde wprawia w zdumienie, jak wida na przykadzie drzewa opracowanego przez
Billa Martina i jego wsppracownikw. Drzewo przedstawia najblisze odpowiedniki u okrelonych
grup bakterii lub archeonw, odkryte dla eukariotycznych genw o jednoznacznym rodowodzie
prokariotycznym. Grubsze linie wskazuj, e z danego rda najwyraniej pochodzi wiksza liczba
genw. Na przykad okazuje si, e duy odsetek genw pochodzi od drobnoustrojw nalecych do
typu Euryarchaeota. Taki zakres rde mona przypisa wielokrotnym endosymbiozom lub
 poziomemu transferowi genw, lecz nie ma morfologicznych oznak tych zjawisk i trudno wyjani,
dlaczego te wszystkie prokariotyczne geny rozgaziaj si cznie w obrbie drzewa eukariontw.
Taki stan rzeczy sugeruje krtki okres we wczesnym stadium ewolucji eukariontw, kiedy zachodzi
burzliwy transfer genw, ktrego przez nastpne 1,5 miliarda lat prawie w ogle nie byo. Wedug
prostszego i realniejszego wyjanienia doszo do jednokrotnej endosymbiozy midzy archeonem
i bakteri adne z nich nie odpowiadao swoim genomem ktrejkolwiek wspczesnej grupie
drobnoustrojw. Pniejszy poziomy transfer genw pomidzy potomkami tych komrek oraz innymi
prokariontami da pocztek wspczesnym grupom mikroorganizmw dysponujcych mozaik
genw.

Na pierwszy rzut oka endosymbioza moga si zdarza wielokrotnie, zgodnie

z zaoeniami teorii seryjnej endosymbiozy. Jednak ledwie mona uwierzy, e 25
rnych grup bakterii i siedem lub osiem grup archeonw we wczesnym okresie
ewolucji wsplnie oddao si orgii endosymbiozy, komrkowej uczcie miosnej,
pniej za, przez ca reszt historii eukariontw nie zaszo prawie nic. Ale jeli nie
tym, to czym innym mona by tumaczy ten wzorzec? Istnieje proste wyjanienie
poziomy transfer genw. Nie, nie przecz sam sobie. U zarania dziejw eukariontw
mogo doj do jednokrotnej endosymbiozy, po ktrej prawie nie byo wymiany genw
midzy bakteriami a eukariontami; ale w caym pniejszym okresie poziomy transfer
genw midzy rozmaitymi grupami bakterii odbywa si wielokrotnie. Dlaczego geny
eukariotyczne miayby si rozgazia w drzewie na 25 rnych grup bakterii? Tak
byoby, gdyby eukarionty pozyskay wiele genw od pojedynczej populacji bakterii,
ktra pniej w miar upywu czasu ulegaaby zmianom. Wemy przypadkowo dobrany
zestaw genw od 25 rnych grup bakterii i umiemy je razem w pojedynczej
populacji. Powiedzmy sobie, e te bakterie byy przodkami mitochondriw i yy
1,5 miliarda lat temu. Dzisiaj nie ma ju takich drobnoustrojw, ale biorc pod
uwag czsto poziomego transferu genw u bakterii dlaczego miayby istnie?
Cz owej populacji bakterii zostaa pozyskana przez inne organizmy na drodze
endosymbiozy, podczas gdy inne zachoway bakteryjn wolno i przez nastpne
1,5 miliarda lat wymieniay si genami dziki poziomemu transferowi, jak wspczesne
bakterie. Zatem tali genw po przodkach rozdano niezliczonym grupom
wspczesnych bakterii.
To samo dotyczy komrki gospodarza. Wemy geny od siedmiu lub omiu grup
archeonw, ktre przyczyniy si do powstania eukariontw, i umiemy je
w macierzystej populacji yjcej 1,5 miliarda lat temu. Take w tym wypadku cz
komrek pozyskaa endosymbionty z ktrych ostatecznie w toku ewolucji powstay
mitochondria podczas gdy reszta po prostu dalej robia to, czym si zajmuj
archeony, i wymieniaa si genami dziki transferowi poziomemu. Zauwamy, e
opisany scenariusz to przykad odwrotnej inynierii i nie zawiera adnych zaoe
ponad to, o czym wiemy, i jest prawd: poziomy transfer genw to zjawisko czste
u bakterii i archeonw, a duo rzadsze wrd eukariontw. Zakadamy take, i
pewien prokariont (przedstawiciel archeonw, ktre z definicji nie maj zdolnoci
pochaniania innych komrek drog fagocytozy) mg pozyska endosymbionty jakim
innym sposobem. Odmy na razie t kwesti, wrcimy do niej pniej.
Oto najprostszy moliwy scenariusz powstania eukariontw: doszo do jednokrotnego
aktu chimeryzmu midzy komrk gospodarzem archeonem a bakteryjnym
endosymbiontem. Nie spodziewam si, e w tej chwili mi uwierzycie. Po prostu
przekonuj, e ten scenariusz podobnie jak kilka innych jest zgodny ze wszystkim,
co wiemy o filogenetycznej historii eukariontw. Opowiadam si za tym pogldem
jedynie na zasadzie brzytwy Ockhama (to najprostsze wyjanienie istniejcych
danych), cho Martin Embley i jego wsppracownicy gromadz w Newcastle coraz
silniejsze filogenetyczne dowody na to, e wanie tak si stao (rycina 22). Ale czy t
zagadk, biorc pod uwag kontrowersje, ktre nadal budzi filogenetyka eukariontw,
mona rozwiza w jaki inny sposb? Myl, e tak. Jeli eukarionty powstay na
drodze endosymbiozy midzy dwoma prokariontami gospodarzem archeonem
i bakteryjnym endosymbiontem, ktry pniej przeksztaci si w mitochondrium to
moemy zgbi t kwesti z bardziej koncepcyjnego punktu widzenia. Czy zdoamy
wymyli uzasadniony powd, dla ktrego jedna komrka miaaby wnikn do wntrza
drugiej i przeobrazi perspektywy prokariontw, wyzwalajc potencja eukariotycznej
zoonoci? Tak. Istnieje nieodparty powd, zwizany z energi.
 Rycina 22 Dwie, a nie trzy pierwotne domeny wiata ywego
Doniose badania, ktre prowadz Martin Embley i wsppracownicy, wykazuj, e eukarionty
pochodz od archeonw. Rysunek A przedstawia konwencjonalne drzewo o trzech domenach
monofiletycznych (niezmieszanych): na grze znajduj si eukarionty, na dole bakterie, archeony
za s rozdzielone na kilka duych grup, bliej spokrewnionych ze sob nawzajem ni z bakteriami
czy eukariontami. Rysunek B przedstawia nowsze, poparte silnymi dowodami alternatywne drzewo,
opracowane na podstawie znacznie szerzej zakrojonych bada prbek i wikszej liczby genw
informacyjnych, biorcych udzia w transkrypcji i translacji. Na rysunku geny informacyjne
eukariontw rozgaziaj si w obrbie drzewa archeonw, blisko okrelonej grupy drobnoustrojw
zwanych eocytami, od ktrych pochodzi nazwa hipotezy. Wniosek jest taki, e komrka gospodarz,
ktra pozyskaa bakteryjny endosymbiont u zarania dziejw domeny eukariontw, bya
autentycznym archeonem, czym w rodzaju eocytu, a zatem nie zaliczaa si do jakich
prymitywnych fagocytw. Skrt TACK oznacza supertyp obejmujcy typy: Thaumarchaeota,
Aigarchaeota, Crenarchaeota i Korarchaeota.
 DLACZEGO BAKTERIE NADAL S BAKTERIAMI?

Kluczem do rozwizania zagadki jest fakt, e prokarionty bakterie i archeony nale

do organizmw chemiosmotycznych. W poprzednim rozdziale przekonalimy si,
w jaki sposb w skalistych cianach kominw hydrotermalnych mogy powsta
pierwsze komrki, jak naturalne gradienty protonowe mogy zasila przemian wgla
i energii, dlaczego zaleno od gradientw protonowych moga wymusi gboki
rozam midzy bakteriami i archeonami. Wspomniane rozwaania mogy w istocie
wyjani, w jaki sposb sprzenie chemiosmotyczne powstao po raz pierwszy, ale
nie tumacz, dlaczego pozostao na wieki u wszystkich bakterii, archeonw
i eukariontw. Czy ktre grupy organizmw nie mogy zatraci sprzenia
chemiosmotycznego, zastpi go czym innym, czym lepszym?
Niektre tak zrobiy. Na przykad drode wikszo ycia spdzaj na fermentacji,
podobnie jak nieliczne bakterie. W procesie fermentacji powstaje energia w postaci
ATP, ale cho to sposb szybszy, nieefektywnie wykorzystuje zasoby. Organizmy
cakowicie zalene od fermentacji w krtkim czasie zanieczyszczaj rodowisko, same
uniemoliwiaj sobie wzrost, a produkty odpadowe ich metabolizmu (etanol lub
mleczan) staj si paliwem dla innych mikrobw. Organizmy chemiosmotyczne potrafi
spala te odpady z uyciem tlenu lub innych substancji, takich jak azotan, i uzyskuj
przy tym znacznie wicej energii umoliwiajcej im dusze utrzymywanie cigego
wzrostu. Fermentacja dziaa dobrze jako element zoonego ukadu, w ktrym inne
komrki spalaj jej produkty kocowe, lecz sama w sobie ma ograniczon
efektywno38. Istniej przekonujce dowody, e fermentacja powstaa w toku ewolucji
pniej ni oddychanie, i w wietle omawianych tu ogranicze termodynamicznych
brzmi to bardzo sensownie.
Co do zaskakujce, fermentacja stanowi jedyn znan alternatyw sprzenia
chemiosmotycznego. Wszystkie formy oddychania i fotosyntezy, a w istocie wszystkie
postacie autotrofii, polegajcej na wzrocie komrek jedynie z wykorzystaniem
prostych, nieorganicznych prekursorw, to procesy cile chemiosmotyczne.
W rozdziale 2 odnotowalimy kilka uzasadnionych przyczyn tego stanu rzeczy. Chodzi
zwaszcza o to, e sprzenie chemiosmotyczne odznacza si cudown
wszechstronnoci. Do wsplnego systemu operacyjnego mona wczy obszern
palet rde i odbiorcw elektronw, a drobne adaptacje umoliwiaj
natychmiastow korzy. Podobnie jest z poziomym transferem genw, ktry umoliwia
ich przekazywanie i ponowne wczanie w cakowicie zgodny system, tak jak instaluje
si now aplikacj. Wobec tego sprzenie chemiosmotyczne umoliwia prawie
natychmiastow adaptacj metabolizmu niemal do wszystkich rodowisk. Nic
dziwnego, e dominuje w przyrodzie!
To nie wszystko. Sprzenie chemiosmotyczne pozwala take wycisn energi do
ostatka z kadego rodowiska. Wemy metanogeny zasilajce przemian wgla
i energii z uyciem H2 i CO2. Pisaem ju, e H2 i CO2 niechtnie reaguj ze sob:
przeamanie bariery na drodze do ich reakcji wymaga wkadu energetycznego.
Metanogeny zmuszaj te gazy do reagowania ze sob za pomoc sprytnej sztuczki
nazywanej bifurkacj elektronw. Jeli chodzi o ogln energetyk tej reakcji,
wystarczy pomyle o wypenionym wodorem niemieckim sterowcu Hindenburg,
ktry po przebyciu Atlantyku wybuch niczym bomba zapalajca, przydajc od tamtego
czasu wodorowi zej sawy. Gazy H2 i O2 s stabilne i niereaktywne, o ile nie doczy
si energia w postaci iskry. Nawet niewielkie wyadowanie natychmiast uwalnia
olbrzymi ilo energii. W wypadku H2 i CO2 jest troch inaczej iskra musi by
stosunkowo silna, natomiast ilo uwolnionej energii jest do skromna.
Komrki staj w obliczu ciekawego ograniczenia, jeli ilo moliwej do
wykorzystania energii, uwolnionej z dowolnej reakcji, niespena dwukrotnie
przewysza konieczny wkad energii. Moe pamitacie szkolne rwnania chemiczne?
Reaguj ze sob wycznie cae czsteczki poowa czsteczki nie moe wej
w reakcj z trzema czwartymi innej. Komrka musi zuy jedn czsteczk ATP, eby
zyska mniej ni dwie czsteczki tego zwizku. Tymczasem nie ma czego takiego jak
ptorej czsteczki ATP moe istnie tylko jedna lub dwie. Zatem trzeba zuy jedn
czsteczk ATP, eby i zyska jedn. Nie ma wic zysku netto, a to uniemoliwia
organizmom wzrost z wykorzystaniem H2 i CO2 do normalnych reakcji chemicznych.
Dotyczy to nie tylko H2 i CO2, lecz take wielu innych par redoks (par donorw
i akceptorw elektronw), takich jak metan i siarczan. Mimo tego podstawowego
ograniczenia chemicznego komrki rosn na owych parach redoks i maj si
wymienicie. Dzieje si tak dlatego, e bonowe gradienty protonowe to z definicji
wartoci stopniowane. Pikno sprzenia chemiosmotycznego polega na tym, e
wykracza ono poza granice chemii. Pozwala komrkom odkada sobie reszt. Jeli
wytworzenie czsteczki ATP wymaga dziesiciu protonw, a z okrelonej reakcji
chemicznej uwalnia si ilo energii wystarczajca na wypompowanie tylko czterech
protonw, to mona j po prostu powtrzy trzykrotnie i wypompowa dwanacie
protonw, z czego dziesi zuy na wytworzenie czsteczki ATP. Jest to bezwzgldnie
konieczne dla niektrych form oddychania, ale korzystne dla nas wszystkich, komrki
mog bowiem magazynowa niewielkie iloci energii, ktre w przeciwnym razie
zmarnowayby si w postaci ciepa. To za prawie zawsze daje gradientom
protonowym przewag nad zwyk chemi oto potga zniuansowania.
Energetyczne korzyci sprzenia chemiosmotycznego to do, eby wyjani,
dlaczego ten model trwa od 4 miliardw lat; ale gradienty protonowe maj te inne
aspekty, ktre wczyy si w funkcje komrek. Im gbiej zakorzeni si dany
mechanizm, tym atwiej staje si podstaw cakiem niezwizanych z nim cech. Zatem
gradienty protonowe znajduj szerokie zastosowanie: zasilaj pobieranie skadnikw
odywczych i wydalanie odpadw; su do obracania ruby napdowej bakterii, czyli
wici napdzajcej ruch komrki; bywaj celowo trwonione w celu wytwarzania
ciepa, jak w komrkach brunatnej tkanki tuszczowej. Co najciekawsze, ich zaamanie
si zapowiada raptown, zaprogramowan mier populacji bakterii. W zasadzie
komrka bakteryjna zakaona wirusem jest najprawdopodobniej zgubiona. Jeli zdoa
zabi si szybko, zanim wirus zdy si powieli, jej krewne (pobliskie komrki
dzielce z ni spokrewnione geny) moe zdoaj przey. Zatem geny zawierajce
plany mierci komrki bd si rozprzestrzeniay w danej populacji. Jednak owe geny
mierci musz dziaa szybko, a niewiele mechanizmw dziaa szybciej ni
przedziurawienie bony komrkowej. Wanie tak postpuje wiele komrek po
zainfekowaniu tworz one pory w swoich bonach. To doprowadza do zaamania si
protonowej siy napdowej, co z kolei wprawia w ruch utajon, miercionon
maszyneri. Gradienty protonowe stay si najwaniejszymi czujnikami stanu zdrowia
komrki, arbitrami przesdzajcymi o yciu i mierci do tej ich roli jeszcze
wielokrotnie wrc w dalszej czci rozdziau.
Koniec kocw, powszechno wystpowania sprzenia chemiosmotycznego nie
wyglda na przypadkowy traf. Jego powstanie zapewne czy zwizek z pojawieniem
si ycia i wyonieniem si pierwszych komrek w alkalicznych kominach
hydrotermalnych (zdecydowanie najbardziej prawdopodobnych inkubatorach ycia),
a utrzymywanie si tego mechanizmu prawie we wszystkich komrkach jest bardzo
logiczne. To, co niegdy wydawao si czym dziwacznym, obecnie tylko z pozoru
wyglda na sprzeczne z intuicj nasze analizy sugeruj, e sprzenie
chemiosmotyczne powinno by dosownie uniwersaln cech ycia w caym kosmosie.
To za oznacza, e ycie w innych rejonach Wszechwiata powinno sta w obliczu tego
samego problemu, przed ktrym tutaj stoj bakterie i archeony, wyrastajcego z faktu,
i prokarionty przepompowuj protony przez bony komrkowe. To w gruncie rzeczy
nie ogranicza szczeglnie rzeczywistych prokariontw raczej wyznacza limity na
pewne moliwoci. Przedstawi argumenty, e niemoliwe jest to, czego nie widzimy:
due prokarionty o zoonej morfologii i wielkich genomach.
Problem polega na zasobach dostpnej energii w przeliczeniu na gen. Brnem po
omacku w kierunku tej koncepcji od kilku lat, lecz dopiero szermierka sowna
w rozmowach z Billem Martinem naprowadzia mnie na rozwizanie. Po tygodniach
dyskusji, wymieniania si pomysami i perspektywami nagle zawitaa nam myl, e
klucz do ewolucji prokariontw zawiera si w prostej idei: ilo energii
w przeliczeniu na gen. Przepeniony podnieceniem, spdziem tydzie na gryzmoleniu
oblicze na odwrocie koperty, potem na mnstwie kopert, a wreszcie przedstawiem
odpowied, ktra zaszokowaa nas obu; odpowied wynikajc z danych zawartych
w pimiennictwie, wypeniajc liczbami energetyczn luk oddzielajc prokarionty
od eukariontw. Wedug naszych oblicze eukarionty dysponuj iloci energii
w przeliczeniu na gen do 200 000 razy wiksz ni prokarionty. Dwiecie tysicy razy
wicej energii! Wreszcie odkrylimy przepa midzy obiema grupami, otcha
wyjaniajc z nieodpart si, dlaczego bakterie i archeony nigdy w toku ewolucji nie
rozwiny si w zoone eukarionty i dlaczego z tego samego powodu
najprawdopodobniej nigdy nie spotkamy kosmity zbudowanego z komrek
bakteryjnych. Wyobramy sobie, e wpadlimy w puapk energetycznego pejzau,
w ktrym szczyty oznaczaj du energi, a doliny ma. Bakterie zasiedlaj w nim
dno najgbszej doliny, tkwi w energetycznej otchani, tak gbokiej, e ciany nad
nimi, cakowicie niedostpne, wznosz si wysoko ku niebu. Nic dziwnego, e
prokarionty pozostay tam na wieki. Niech mi bdzie wolno to wyjani.

ENERGIA W PRZELICZENIU NA GEN

Naukowcy, oglnie rzecz biorc, porwnuj zjawiska podobne. Jeli chodzi o energi,
najuczciwszym sposobem porwnywania jest przeliczanie jej na gram. Moemy wtedy
porwna tempo przemiany materii grama komrek bakteryjnych (mierzonej jako ilo
pochanianego tlenu) i grama komrek eukariotycznych. Wtpi, czy zaskoczy was fakt,
e bakterie zazwyczaj oddychaj szybciej ni jednokomrkowe eukarionty, rednio
trzykrotnie szybciej. Wikszo naukowcw przewanie zostawia ten mao zaskakujcy
fakt wasnemu losowi; ryzykuj tym samym, e porwnaj jabka z gruszkami. My
poszlimy dalej. Co bdzie, jeli porwnamy tempo przemiany materii w przeliczeniu
na komrk? C za niesprawiedliwe porwnanie! Po przyjrzeniu si okoo 50
gatunkom bakterii i 20 gatunkom jednokomrkowych eukariontw ustalilimy, e te
ostatnie miay objto komrki rednio 15 000 razy wiksz od bakterii39. Jako e
eukarionty oddychaj w tempie rwnym jednej trzeciej bakteryjnego, przecitny
eukariont pochania okoo 5000 razy wicej tlenu na sekund ni przecitna bakteria.
To po prostu odzwierciedla fakt, e jego komrka jest o wiele wiksza i zawiera
znacznie wicej DNA. Mimo to wytwarza 5000 razy wicej energii. Na co j zuywa?
Niewiele z tej dodatkowej energii pochania sam DNA; na jego replikacj
jednokomrkowy organizm przeznacza zaledwie okoo 2 procent oglnego budetu
energetycznego. Dla kontrastu: Frank Harold, wybitna osobisto wrd
bioenergetykw mikrobiologicznych (oraz mj idol, nawet jeli nie zawsze si z nim
zgadzam), twierdzi, e komrki zuywaj a 80 procent cakowitego budetu
energetycznego na syntez biaek. To dlatego, e s zbudowane gwnie z biaek;
zwizki te stanowi okoo poowy suchej masy komrki bakteryjnej. Ponadto
wytwarzanie biaek jest bardzo kosztowne ich czsteczki to sznury aminokwasw,
zazwyczaj kilkuset, poczonych w dugi acuch tak zwanymi wizaniami
peptydowymi. Poczenie kadego wizania peptydowego wymaga co najmniej piciu
czsteczek ATP, piciokrotnie wicej, ni potrzeba do polimeryzacji nukleotydw
w czsteczk DNA. Kada za czsteczka biaka jest wytwarzana w tysicach
egzemplarzy, stale podlegajcych wymianie wskutek zuycia. Zatem zgodnie
z pierwszym przyblionym zaoeniem wydatki energetyczne komrek rwnaj si
kosztom wytwarzania biaek. Kade odrbne biako jest kodowane przez pojedynczy
gen. Przy zaoeniu, e na matrycy wszystkich genw powstaj biaka (co na og
odpowiada prawdzie mimo rnic w ekspresji poszczeglnych genw), im wicej
genw w genomie, tym wysze koszty syntezy biaek. Mona to potwierdzi po prostu
przez policzenie rybosomw (komrkowych fabryk biaek), gdy istnieje prosta
korelacja midzy ich liczb a obcieniem komrki syntez biaek. Przecitna komrka
bakteryjna, na przykad E. coli, zawiera okoo 13 000 rybosomw, a jedna komrka
wtrobowa co najmniej 13 milionw, czyli od 1000 do 10 000 razy wicej.
Bakterie rednio zawieraj okoo 5000 genw, eukarionty za okoo 20 000,
a u duych pierwotniakw, takich jak znany, bytujcy w stawach pantofelek, ich liczba
siga 40 000 (czyli dwa razy wicej ni u nas). Przecitny eukariont wytwarza 1200
razy wicej energii w przeliczeniu na gen ni przecitny prokariont. Jeli skorygujemy
liczb genw, zwikszajc genom bakteryjny liczcy 5000 genw do wielkoci genomu
eukariotycznego, czyli do 20 000 genw, to ilo energii w przeliczeniu na gen spadnie
u bakterii do wartoci prawie 5000 razy mniejszej ni u przecitnego eukarionta.
Innymi sowy, eukarionty mog utrzymywa genom 5000 razy wikszy ni bakteryjny;
lub jeszcze inaczej mog zuywa 5000 razy wicej ATP na ekspresj kadego genu,
na przykad na wytwarzanie znacznie wikszej liczby czsteczek kadego biaka. Albo
mog poczy oba rozwizania i w istocie tak si wanie dzieje.
Ju sysz wasze gosy: wielka mi rzecz, eukarionty s 15 000 razy wiksze. Musz t
wiksz objto czym wypeni, a to co to gwnie biaka. Te porwnania maj
sens tylko wtedy, gdy skorygujemy te objto komrki. Powikszmy nasz bakteri
do przecitnych rozmiarw eukarionta i obliczmy, ile energii wtedy musiaaby
zuywa. Mona by pomyle, e wiksza bakteria miaaby wicej ATP,
i rzeczywicie; ale podlegaaby take wikszym wymogom pod wzgldem syntezy
biaek, a to pochania wicej ATP. Oglny bilans zaley od wzajemnych powiza
midzy tymi czynnikami. Obliczylimy, e bakteria w istocie zapaciaby ogromn kar
za wiksze rozmiary: wielko ma znaczenie, a u bakterii wiksza nie znaczy
lepsza. Przeciwnie, gigantyczna bakteria powinna wytwarza 200 000 razy mniej
energii w przeliczeniu na gen ni eukariont tej samej wielkoci. Oto wyjanienie.
Powikszenie bakterii o cae rzdy wielkoci natychmiast rodzi problem
ze stosunkiem pola powierzchni do objtoci. Nasz eukariont ma redni objto
15 000 razy wiksz od przecitnej bakterii. Dla uproszczenia zamy, e komrki s
kuliste. eby nasza bakteria rozda si do takich rozmiarw jak eukariont, jej promie
musiaby si zwikszy dwudziestopiciokrotnie, a pole powierzchni 625 razy40. To
si liczy, synteza ATP bowiem odbywa si przez bon komrkow. Trzeba wic
w przyblieniu zaoy, e wraz ze wzrostem pola powierzchni bony synteza ATP
zwikszyaby si 625 razy.
Synteza ATP oczywicie wymaga biaek acuchw oddechowych, czynnie
przepompowujcych protony przez bon, oraz syntazy ATP molekularnych turbin
zasilajcych dziki strumieniowi protonw syntez ATP. Gdyby pole powierzchni
bony zwikszyo si 625 razy, wytwarzanie ATP mogoby rwnie wzrosn 625 razy,
lecz tylko wtedy, gdyby proporcjonalnie zwikszya si oglna liczba acuchw
oddechowych i czsteczek enzymu syntazy ATP, a ich koncentracja w przeliczeniu na
jednostk pola powierzchni pozostaaby taka sama. To z pewnoci prawda, ale takie
rozumowanie wiedzie na manowce. Wszystkie te dodatkowe czsteczki biaek trzeba
fizycznie wytworzy i umieci w bonie, a to wymaga rybosomw i wszystkich innych
czynnikw potrzebnych do ich syntezy. Te elementy rwnie trzeba wytworzy.
Aminokwasy trzeba dostarczy do rybosomw wraz z czsteczkami RNA, a to
wszystko rwnie trzeba wyprodukowa, co znowu wymaga genw i biaek. W ramach
zaopatrywania tej dodatkowej aktywnoci przez wiksz bon trzeba
przetransportowa wiksz ilo skadnikw odywczych, to za wymaga swoistych
biaek transportowych. W istocie trzeba te zsyntetyzowa elementy nowej bony, czyli
konieczne s enzymy suce do syntezy lipidw. I tak dalej. Tego ogromnego
przypywu aktywnoci nie moe obsugiwa pojedynczy genom. Wyobramy sobie:
maleki genom, sam jeden, miaby odpowiada za produkowanie 625 razy wicej
rybosomw, biaek, RNA i lipidw, musiaby jako zorganizowa transport
potrzebnych elementw przez bon o bardzo zwikszonej powierzchni, i to w jakim
celu? Tylko dla utrzymania tempa syntezy ATP w przeliczeniu na jednostk pola
powierzchni na poziomie takim jak przedtem? To w oczywisty sposb niemoliwe.
Wyobramy sobie, e wielko miasta wzrasta 625 razy powstaj nowe szkoy,
szpitale, sklepy, place zabaw, orodki przetwarzania odpadw i tak dalej; ale nie
bardzo da si utrzyma za te same fundusze samorzd kierujcy tymi wszystkimi
placwkami komunalnymi.
Jeli wzi pod uwag szybko wzrostu bakterii i korzyci pynce z redukowania
przez nie genomw, to tempo syntezy biaek pod kontrol kadego z tych genomw
prawdopodobnie jest ju wyrubowane do granic moliwoci. Zwikszenie cakowitej
syntezy biaka 625 razy zgodnie z wszelk logik wymagaoby bakteryjnego genomu
powielonego 625 razy, przy czym kada kopia genomu musiaaby dziaa w taki sam
sposb.
Na pierwszy rzut oka moe to zakrawa na wariactwo. W istocie tak nie jest; za
chwil wrcimy do tego zagadnienia. Na razie zastanwmy si tylko nad kosztami
energetycznymi. Mamy 625 razy wicej ATP, ale 625 razy wicej genomw, a kady
z nich pociga za sob takie same koszty eksploatacyjne. Wobec braku
zaawansowanego systemu transportu wewntrzkomrkowego, ktrego wytworzenie
w toku ewolucji wymagaoby wielu pokole i caych wiader energii, kady z owych
genomw odpowiada za rwnorzdn bakteryjn objto cytoplazmy, bony i tak
dalej. Moe najlepszy sposb rozpatrywania takiej powikszonej bakterii polega na
tym, eby nie traktowa jej w ogle jak pojedyncz komrk, lecz konsorcjum 625
identycznych komrek scalonych w jedn. Ilo energii w przeliczeniu na gen dla
kadej ze scalonych jednostek w oczywisty sposb pozostaje taka sama. Wobec tego
zwikszanie pola powierzchni bakterii w ogle nie przynosi korzyci energetycznej.
Powikszona bakteria nadal pozostaje daleko w tyle za eukariontami. Pamitajmy, e
eukarionty maj 5000 razy wicej energii w przeliczeniu na gen ni normalna
bakteria. Jeli zwikszenie pola powierzchni bakterii 625 razy nie ma wpywu na ilo
dostpnej energii w przeliczeniu na gen, to pozostaje ona 5000 razy mniejsza ni
u eukariontw.
A nawet gorzej. Zwikszylimy pole powierzchni naszej komrki 625 razy, mnoc
o ten sam czynnik koszty i zyski energetyczne bakterii. Ale co z objtoci jej wntrza?
Wzrosa gigantycznie 15 000 razy. W wyniku naszego powikszania do odpowiedniej
skali powstaa komrka niczym olbrzymi balon o wntrzu nieokrelonym z punktu
widzenia metabolizmu; zostawilimy j z zerowym zapotrzebowaniem energetycznym.
Tak byoby, gdyby jej wntrze wypeniaa potna wakuola, nieczynna metabolicznie.
Jednak w takim wypadku nasza powikszona bakteria nie mogaby si rwna
z eukariontem, ktry jest nie tylko 15 000 razy wikszy, lecz take wypchany
skomplikowan maszyneri biochemiczn. Skada si ona gwnie z biaek
o podobnych kosztach energetycznych. Jeli wemiemy pod uwag owe biaka, to
odnosz si do nich w przyblieniu te same argumenty. To niewyobraalne, eby mona
byo zwikszy objto komrki 15 000 razy, nie zwikszajc w przyblieniu o t
sam warto cakowitej liczby genomw. Nie da si proporcjonalnie zwikszy
syntezy ATP zaley ona bowiem od pola powierzchni bony komrkowej, ju to
rozpatrywalimy. Zatem powikszenie bakterii do rozmiarw przecitnego eukarionta
zwiksza syntez ATP 625 razy, lecz podnosi koszty energetyczne 15 000 razy. Ilo
dostpnej energii w przeliczeniu na pojedyncz kopi kadego genu musi spa
dwudziestopiciokrotnie. Pomnmy to przez 5000 razy, czyli rnic iloci energii
w przeliczeniu na gen (po skorygowaniu wielkoci genomu), a przekonamy si, e po
wyrwnaniu zarwno wielkoci genomu, jak i objtoci komrki gigantyczna bakteria
ma 125 000 razy mniej energii w przeliczeniu na gen ni eukarionty. Chodzi
o przecitnego eukarionta. Due eukarionty, takie jak pezaki, maj przeszo 200 000
razy wicej energii w przeliczeniu na gen ni olbrzymia, powikszona do
odpowiedniej skali bakteria. To std wzia si ta liczba.
 Moecie pomyle, e to tylko banalna zabawa liczbami, pozbawiona rzeczywistego
znaczenia. Musz wyzna, e i mnie to martwio powysze liczby cakiem dosownie
s niewiarygodne lecz te teoretyczne rozwaania umoliwiaj przynajmniej
sformuowanie jednoznacznej prognozy. Gigantyczna bakteria musiaaby powieli swj
peny genom w tysicach kopii. C, tak prognoz atwo sprawdzi. yje przecie
troch bakterii gigantw; nie wystpuj czsto, ale istniej. Szczegowo zbadano dwa
gatunki. Bakterie z rodzaju Epulopiscium spotyka si tylko w beztlenowym rodowisku
jelita grubego ryb z rodziny pokolcowatych. W wiecie komrek te bakterie to istne
pancerniki dugie, majce okoo p milimetra, o opywowym ksztacie, widoczne
goym okiem. Przewyszaj zatem rozmiarami wikszo eukariontw, w tym
pantofelka (rycina 23). Nie wiadomo, dlaczego bakterie z rodzaju Epulopiscium s
takie due. Bakterie z rodzaju Thiomargarita s jeszcze wiksze. Maj kuliste komrki
o rednicy prawie milimetra, skadajce si gwnie z ogromnej wakuoli. Pojedyncza
komrka moe mie wielko gowy muszki owocowej! Bakterie Thiomargarita yj
w oceanach, okresowo wzbogacanych azotanami przez prdy wypywajcych wd
gbinowych. Komrki przechwytuj azotany i magazynuj je w wakuolach; te zwizki
su im do oddychania jako akceptory elektronw, a zapas umoliwia podtrzymywanie
oddychania w razie braku azotanw przez szereg dni lub tygodni. Jednak nie o to
chodzi. Oba rodzaje: Epulopiscium i Thiomargarita, przejawiaj skrajn
poliploidalno. To oznacza, e dysponuj tysicznymi kopiami swoich penych
genomw Epulopiscium ma ich do 200 000, Thiomargarita 18 000 (cho wikszo
komrki zajmuje ogromna wakuola).
Swobodna wzmianka o 15 000 genomw nagle przestaje brzmie niczym czyste
wariactwo. Nie tylko liczba, lecz take rozmieszczenie tych genomw odpowiada
teorii. W obu wypadkach znajduj si one w pobliu bony komrkowej, wok
obrzey komrki (rycina 23). Centrum jest metabolicznie nieczynne u Thiomargarita
zajmuje je tylko wakuola, a u Epulopiscium ley tam prawie pusty obszar rozrodczy
dla nowych komrek potomnych. Fakt, e wntrze jest prawie nieczynne metabolicznie,
oznacza, i drobnoustroje oszczdzaj na kosztach syntezy biaek, nie chomikuj wic
wicej genomw w gbszych pokadach swojego wntrza. Teoretycznie to oznacza, e
oba rodzaje bakterii pod wzgldem energii w przeliczeniu na gen powinny by
z grubsza porwnywalne z normalnymi bakteriami wszystkie dodatkowe genomy s
zwizane z wiksz powierzchni bioenergetycznej bony zdolnej do wytwarzania
nadprogramowych iloci ATP, potrzebnych do utrzymywania dodatkowych kopii
kadego genu.
 Rycina 23 Bakterie giganty ze skrajn poliploidalnoci
Zdjcie A przedstawia bakteri gigant z rodzaju Epulopiscium. Strzaka wskazuje dla porwnania
typow bakteri E. coli. Komrka w rodkowej czci na dole to przedstawiciel eukariotycznych
protistw, pantofelek (Paramecium), przy bakteryjnym pancerniku wygldajcy wrcz jak karze. Na
zdjciu B wida bakteri Epulopiscium z DNA wybarwionym metod DAPI. Biae plamki w pobliu
bony komrkowej to kopie jej penego genomu wiksze komrki maj a 200 000 kopii; taki stan
nosi nazw skrajnej poliploidalnoci. Zdjcie C przedstawia jeszcze wiksz bakteri z rodzaju
Thiomargarita o rednicy okoo 0,6 mm. Na zdjciu D wida komrk Thiomargarita z DNA
wybarwionym metod DAPI. Wikszo komrki zajmuje gigantyczna wakuola, widoczna jako
czarny obszar w grnej czci mikrografii. Wakuol otacza cienka warstwa cytoplazmy zawierajcej
a 20 000 kopii penego genomu (biae strzaki).

Wydaje si zatem, e istotnie s zwizane. Wielko przemiany materii omawianych

drobnoustrojw zostaa umiejtnie zmierzona, znamy te cakowit liczb kopii
genomu, moemy zatem bezporednio obliczy ilo energii w przeliczeniu na gen.
I oto okazuje si, e jest ona zbliona (w obrbie tego samego rzdu wielkoci) do
wartoci stwierdzonej u typowej bakterii E. coli. Jakiekolwiek byyby koszty i zalety
wikszych rozmiarw bakterii gigantw, wielko nie zapewnia im przewagi
energetycznej. Akurat tak, jak przewidywano: bakterie te dysponuj okoo 5000 razy
mniejsz iloci energii w przeliczeniu na jedn kopi kadego genu ni eukarionty
(rycina 24). Naley zauway, e ta liczba nie wynosi 200 000, gdy bakterie giganty
lokuj mnogie kopie swoich genomw tylko na obrzeach komrki, a nie w gbi ich
wewntrzna cz jest metabolicznie prawie nieczynna, co rodzi u nich problemy
z podziaem komrki i pomaga wyjani, dlaczego nie s rozpowszechnione.

Rycina 24 Ilo energii w przeliczeniu na gen u bakterii oraz eukariontw

Wykres A przedstawia redni przemian materii w przeliczeniu na gen u bakterii (a, szary supek)
w porwnaniu z jednokomrkowymi eukariontami (b, czarny supek) po wyrwnaniu wielkoci
genomw. Wykres B przedstawia ten sam parametr, lecz po wyrwnaniu wielkoci genomw oraz
objtoci komrek (u eukariontw 15 000 razy wikszych). Naley zauway, e na wszystkich
wykresach o Y jest w skali logarytmicznej, zatem kada jednostka oznacza dziesiciokrotny wzrost.
Wobec tego pojedyncza komrka eukariotyczna ma 100 000 razy wicej energii w przeliczeniu na
gen ni bakteria, mimo e tempo oddychania w przeliczeniu na gram komrek ma okoo trzy razy
wolniejsze (wykres C). Dane liczbowe powstay na podstawie wynikw pomiarw przemiany materii,
ktre teoretycznie skorygowano w taki sposb, eby wyrwna wielko genomw i objto
komrek obu grup. Wykres D pokazuje, e teoria piknie odpowiada rzeczywistoci. Przedstawia on
przemian materii dla kadego pojedynczego genomu z uwzgldnieniem wielkoci genomu, liczby
jego kopii (poliploidalno) oraz objtoci komrki. W tym wypadku a oznacza E. coli, b to
Thiomargarita, c to Epulopiscium, d to Euglena, e za to duy pezak odmieniec (Amoeba proteus).
 Bakteriom i archeonom dobrze jest tak, jak jest. Drobne bakterie z niewielkimi
genomami nie odczuwaj ogranicze energetycznych. Problem wynika dopiero wtedy,
gdy prbujemy je powikszy do skali wielkoci eukariontw. Zamiast zwikszania si
genomu i dostpnej energii na mod eukariontw w rzeczywistoci otrzymujemy
spadek iloci energii w przeliczeniu na gen. Luka poszerza si do ogromnych
rozmiarw. Bakterie nie mog powiksza genomw, nie mog gromadzi tysicy
nowych rodzin genowych, kodujcych najrozmaitsze nowe funkcje typowe dla
eukariontw. Zamiast w toku ewolucji wyksztaci jeden gigantyczny genom zawarty
w jdrze, kocz na ciuaniu tysicznych kopii standardowych, drobnych genomw
bakteryjnych.

JAK EUKARIONTY UMKNY?

Dlaczego te same problemy ze skal nie powstrzymay eukariontw od przeistoczenia

si w organizmy zoone? O tej rnicy przesdziy mitochondria. Przypomnijmy sobie,
e eukarionty zapewne powstay w wyniku chimeryzmu, poczeniu si komrki
archeona gospodarza z bakteryjnym endosymbiontem. Dane filogenetyczne, jak
stwierdziem, s zgodne z tym scenariuszem, lecz same w sobie nie wystarcz jako
dowd jego susznoci. Niemniej silne ograniczenia energetyczne krpujce bakterie to
niemal dowd, e powstanie zoonych form ycia wymagao jego chimerycznego
charakteru. Przedstawi argumenty, e tylko endosymbioza midzy prokariontami moga
rozerwa energetyczne okowy krpujce bakterie i archeony a endosymbioza midzy
prokariontami to zjawisko w ewolucji niezmiernie rzadkie.
Bakterie to autonomiczne, samopowielajce si byty komrki ale genomy
zachowuj si inaczej. Problem, przed ktrym staje bakteria-gigant, polega na tym, e
z powodu olbrzymich rozmiarw musi ona tysice razy powieli wasny genom. Kady
genom zostaje idealnie lub prawie idealnie skopiowany, ale potem pozostaje na
miejscu, nie mogc zrobi nic innego. Biaka mog przystpi do jego obrbki,
dokonujc transkrypcji i translacji genw; komrka gospodarz moe si dzieli,
zasilana dynamik swoich biaek i metabolizmem, ale sam genom jest cakowicie
bierny, tak samo niezdolny do powielenia samego siebie jak dysk twardy komputera.
Jaka to rnica? To oznacza, e wszystkie genomy w komrce s zasadniczo
identycznymi kopiami. Rnice midzy nimi nie podlegaj doborowi naturalnemu,
poniewa genomy nie s samoreplikujcymi si jednostkami. Wszelkie odmiany
poszczeglnych genomw w tej samej komrce wyrwnaj si w kolejnych
pokoleniach i po krzyku. Ale zastanwmy si, co si dzieje, kiedy konkuruj ze sob
cae bakterie. Jeli jaka linia komrek dokonuje replikacji dwukrotnie szybciej ni
inna, w kadym pokoleniu podwoi przewag, zwikszajc liczebno w postpie
geometrycznym. W cigu zaledwie kilku pokole linia o szybkim wzrocie zdominuje
populacj. Taka miadca przewaga tempa wzrostu moe by mao prawdopodobna,
ale bakterie rosn tak szybko, e nawet niewielkie rnice tempa wzrostu mog po
wielu pokoleniach wywrze znaczny wpyw na skad populacji. W jeden dzie moe
przemin 70 pokole bakterii, a wit tego dnia moe im si wyda jeli przeliczy
ich ycie na dugo ycia ludzkiego przeszoci rwnie odleg jak nam dzie
narodzin Chrystusa. Drobne rnice tempa wzrostu mog by dzieem niewielkich
delecji odcinkw DNA, takich jak utrata z genomu pojedynczego genu, ktry nie bdzie
wicej uywany. Bez wzgldu na to, czy ten gen mgby by znowu przydatny
w przyszoci, komrki, ktre go utrac, bd si replikowa nieco szybciej i w cigu
kilku dni zdominuj swoj populacj. Te za, ktre zachowaj bezuyteczny gen, bd
powoli usuwane.
Zamy, e warunki znowu ulegaj zmianie. Bezuyteczny gen odzyskuje swoj
warto. Komrki, ktre go nie maj, nie bd mogy rosn dopty, dopki nie
pozyskaj go ponownie drog poziomego transferu genw. Ta nieskoczenie
powtarzalna dynamika utraty genw i ich pozyskiwania jest bardzo rozpowszechniona
w populacjach bakterii. Z czasem wielko genomu stabilizuje si na najmniejszej
moliwej wartoci, cho poszczeglne komrki wci maj dostp do znacznie
wikszego metagenomu (cakowitej puli genw w caej populacji, a w istocie take
w populacjach ssiednich). Pojedyncza komrka E. coli moe mie 4000 genw, ale
metagenom zawiera ich wicej ni 18 000. Siganie do metagenomu pociga za sob
ryzyko wybrania niewaciwego genu lub zmutowanej wersji albo genetycznego
pasoyta zamiast normalnego genu; ale z czasem taka strategia si opaca, dobr
naturalny bowiem eliminuje gorzej przystosowane komrki, a szczliwi zwycizcy
bior wszystko.
Pomylmy teraz o populacji bakteryjnych endosymbiontw. Odnosz si do nich te
same oglne reguy to po prostu jeszcze jedna populacja bakterii, cho niewielka
i zasiedlajca ograniczon przestrze. Bakterie tracce zbdne geny bd si
replikowa nieco szybciej i tak jak poprzednio przejawia tendencj do dominacji.
Kluczow rnic jest stabilno rodowiska. W przeciwiestwie do wielkiego wiata
na zewntrz, gdzie warunki bezustannie si zmieniaj, cytoplazma komrek to bardzo
stabilne rodowisko. Moe nieatwo tam si dosta lub tam przey, ale gdy ju uda si
osi, mona liczy na stae i niezmienne zaopatrzenie w skadniki odywcze.
Nieskoczenie powtarzaln dynamik utraty genw i ich pozyskiwania, typow dla
bakterii yjcych na swobodzie, zastpuje kurs wiodcy ku utracie genw i genetycznej
redukcji. Zbdne geny nigdy ju nie bd potrzebne. Mona je straci na dobre.
Genomy si kurcz.
Wspomniaem, e endosymbioza to zjawisko rzadkie u prokariontw niezdolnych do
pochaniania innych komrek drog fagocytozy. Znamy jednak kilka przykadw
w wiecie bakterii (rycina 25), najwyraniej wic moe si to zdarza, cho wobec
braku fagocytozy tylko bardzo sporadycznie. Wiadomo te o endosymbiontach
u nielicznych grzybw, cho to organizmy obdarzone zdolnoci fagocytozy nie
wiksz ni bakterie. Natomiast fagocytujce eukarionty czsto maj endosymbionty;
znane s setki przykadw41. Zmierzaj wspln drog wiodc ku utracie genw.
Najmniejsze genomy bakteryjne zwykle wystpuj u endosymbiontw. Na przykad
riketsje (bakterie z rodzaju Rickettsia), wywoujce tyfus, ktry sia spustoszenie
w armii Napoleona, maj genom o wielkoci nieco wikszej ni milion par zasad, czyli
ledwie wier genomu E. coli. Bakterie z rodzaju Carsonella, endosymbionty owadw
z rodziny Psyllidae, maj najmniejszy genom wrd bakterii, liczcy 200 000 par
zasad, a wic mniej ni mitochondrialne genomy niektrych rolin. Chocia prawie nic
nie wiemy o procesie utraty genw u prokariotycznych endosymbiontw, nie ma
powodw, eby przypuszcza, i te organizmy zachowyway si inaczej. W istocie
moemy mie pewno, e traciy geny w identyczny sposb: przecie mitochondria
niegdy byy endosymbiontami yjcymi we wntrzu komrki gospodarza archeona.
 Rycina 25 Bakterie yjce we wntrzu innych bakterii
(A) Populacja wewntrzkomrkowych bakterii yjcych we wntrzu sinic. Faliste bony
wewntrzkomrkowe w komrce po prawej to bony tylakoidw, miejsc, w ktrych u sinic zachodzi
fotosynteza. ciana komrkowa tworzy ciemniejsz lini otaczajc komrk, powleczon
przejrzyst, galaretowat osonk. Wewntrzkomrkowe bakterie s zamknite w janiejszej
przestrzeni, ktr mona by mylnie wzi za wakuol fagocytarn, cho to prawdopodobnie artefakt
powstay wskutek ich zmniejszania si, adne komrki otoczone cian nie s bowiem zdolne do
pochaniania innych komrek na drodze fagocytozy. Nie wiadomo, jak te bakterie si tam dostay,
lecz bez wtpienia naprawd tam s, zatem bytowanie wewntrzkomrkowych bakterii we wntrzu
yjcych swobodnie innych bakterii jest moliwe, cho bardzo rzadkie.

(B) Populacje gammaproteobakterii wewntrz komrek gospodarzy betaproteobakterii yjcych

z kolei we wntrzu eukariotycznych komrek wielokomrkowych organizmw, owadw z rodziny
wenowcowatych. Po lewej na rodku wida komrk (tu przed podziaem jdra na drodze mitozy)
z szecioma bakteryjnymi endosymbiontami, z ktrych kady zawiera pewn liczb paeczkowatych
bakterii, przedstawionych po prawej w powikszeniu. To przykad mniej frapujcy ni ten z sinicami,
gdy ich wspistnienie wewntrz komrki eukarionta nie moe si rwna ze swobodnym yciem
komrki gospodarza. Niemniej oba przykady wykazuj, e fagocytoza nie jest potrzebna do
zaistnienia endosymbiozy pomidzy bakteriami.

Utrata genw robi olbrzymi rnic. Dla endosymbiontw to proces korzystny, gdy
przyspiesza ich replikacj, lecz take pozwala oszczdza ATP. Przeprowadmy prosty
eksperyment mylowy. Wyobramy sobie, e komrka gospodarz ma 100
endosymbiontw. Kady z nich na pocztku jest normaln bakteri, ale traci geny.
Powiedzmy, e rozpoczyna od do typowego bakteryjnego genomu liczcego
4000 genw i traci 200 z nich (5 procent), na pocztku by moe geny kodujce syntez
ciany komrkowej, ju niepotrzebne w yciu we wntrzu komrki gospodarza. Kady
z owych 200 genw koduje biako, ktrego synteza pociga za sob koszt energetyczny.
A jak oszczdno energii przynosi niewytwarzanie tych biaek? Przecitne biako
bakteryjne zawiera 250 aminokwasw, a kada czsteczka biakowa powstaje rednio
w 2000 egzemplarzy. Kade wizanie peptydowe (czce ze sob aminokwasy)
pochania okoo 5 czsteczek ATP. Zatem oglny koszt 2000 czsteczek 200 biaek
u 100 endosymbiontw wynosi 50 miliardw czsteczek ATP. Skoro taki koszt
energetyczny ponosi komrka w cigu swojego cyklu yciowego, a komrka dzieli si
co 24 godziny, to koszt syntezy tych biaek wynosi 580 000 czsteczek ATP na sekund!
I odwrotnie: tyle wynosi oszczdno energii, jeli te biaka nie zostan wytworzone.
Oczywicie nie ma koniecznoci zuywania tych czsteczek ATP na cokolwiek
innego (cho istnieje kilka moliwych powodw, do ktrych wrcimy), ale rozwamy
tylko, jak rnic zrobioby, gdyby komrka je zuya. Eukarionty odrnia od bakterii
pewien stosunkowo prosty czynnik dynamiczny wewntrzny cytoszkielet zdolny do
przemodelowania i zmiany ksztatu podczas przemieszczania si komrki albo
transportu rnych materiaw w jej wntrzu. Gwnym skadnikiem eukariotycznego
cytoszkieletu jest biako nazywane aktyn. Ile aktyny mona wytworzy z 580 000
czsteczek ATP na sekund? Aktyna ma posta wkna zbudowanego z monomerw
poczonych w acuch; dwa takie acuchy, owinite wok siebie, tworz wkno.
Kady monomer zawiera 374 aminokwasy, a na mikrometr wkna aktyny przypada 2
29 monomerw. Poniewa obliczany w ATP koszt wytworzenia wizania peptydowego
jest taki sam, mikrometr aktyny wymaga ogem 131 000 czsteczek ATP. Zatem
w zasadzie mona by wytworzy okoo 4,5 mikrometra aktyny na sekund. Jeli to nie
wystarczy, to przypomnijmy sobie, e bakterie maj zwykle po kilka mikrometrw
dugoci42. Zatem oszczdnoci energii, osigane dziki utracie genw
endosymbiontw (zaledwie 5 procent genomu), atwo mogy utrzyma ewolucj
dynamicznego cytoszkieletu, jak rzeczywicie si stao. Naley te pamita, e liczba
100 endosymbiontw to umiarkowany szacunek. Niektre due pezaki maj a po
300 000 mitochondriw.
Utrata genw obejmowaa o wiele wicej ni 5 procent. Mitochondria zatraciy
niemal wszystkie swoje geny. Ludzie, podobnie jak inne zwierzta, zachowali tylko 13
genw kodujcych biaka. Jeli zaoy, e mitochondria pochodz od przodkw
niernicych si od wspczesnych -proteobakterii, to na pocztku musiay mie
okoo 4000 genw. W okresie ewolucji straciy ponad 99 procent genomu. Jeli,
zgodnie z powyszymi obliczeniami, 100 endosymbiontw stracio 99 procent swoich
genw, to oszczdno energii w dwudziestoczterogodzinnym cyklu yciowym komrki
signaby prawie biliona czsteczek ATP albo oszaamiajcej wartoci 12 milionw
na sekund! Jednak mitochondria nie su do oszczdzania energii, lecz do
wytwarzania ATP. Po prostu produkuj ATP rwnie skutecznie jak ich yjcy na
swobodzie przodkowie, tylko ogromnie zredukoway bakteryjne koszty oglne.
W rezultacie komrki eukariotyczne dysponuj moc licznych bakterii, lecz oszczdzaj
na kosztach syntezy biaek. Albo raczej je dywersyfikuj.
Mitochondria straciy wikszo swoich genw, lecz ich cz zostaa przeniesiona
do jdra (wicej na ten temat w nastpnym rozdziale). Niektre z tych genw nadal
kodoway te same biaka, wykonyway swoje dawne zadania, zatem tutaj nie byo
oszczdnoci energii. Inne za nie byy ju potrzebne ani komrce gospodarzowi, ani
endosymbiontowi. Pojawiy si w jdrze niczym genetyczne niebieskie ptaki, otwarte
na zmian funkcji, pozbawione ogranicze wynikych z doboru naturalnego. Te zbdne
odcinki DNA to genetyczny surowiec ewolucji eukariontw. Niektre z nich rozpleniy
si w cae rodziny genw, ktre mogy si specjalizowa w nowych, zasadniczo
odmiennych funkcjach. Wiemy, e najwczeniejsze eukarionty miay okoo 3000
nowych rodzin genw w porwnaniu z bakteriami. Utrata genw przez mitochondria
umoliwia gromadzenie si w jdrze nowych genw bez adnych kosztw
energetycznych. Jeeli komrka z setk endosymbiontw przeniosa do jdra
od kadego z nich po 200 genw (zaledwie po 5 procent), to komrka gospodarz
w zasadzie miaaby w jdrze 20 000 nowych genw tyle, ile w caym ludzkim
genomie! ktre mogaby wykorzystywa do wszelkich nowatorskich celw, i to
wszystko bez adnych kosztw energetycznych netto. Przewaga, jak zapewniy
mitochondria, po prostu zapiera dech.
Pozostay jeszcze dwa pytania, cile powizane ze sob. Po pierwsze, caa
powysza dyskusja opiera si na problemie stosunku pola powierzchni do objtoci
komrki u prokariontw. Niektre bakterie, takie jak sinice, doskonale sobie poradziy
ze schowaniem we wntrzu swoich bon bioenergetycznych, wyginajc ich wewntrzne
warstwy w barokowe zawijasy, co znacznie powikszyo ich pole powierzchni.
Dlaczego bakterie nie mog uciec przed ograniczeniami sprzenia
chemiosmotycznego, przenoszc w ten sposb do wntrza swoje oddychanie
komrkowe? Po drugie, dlaczego mitochondria skoro utrata genw jest taka wana
nie pozbyy si caego genomu, doprowadzajc tym samym proces do koca
i maksymalnie zwikszajc energetyczne korzyci z utraty genw? Odpowiedzi na te
pytania jednoznacznie wyjaniaj, dlaczego bakterie popady w rutyn na 4 miliardy
lat.

MITOCHONDRIUM KLUCZ DO ZOONOCI

Odpowied na pytanie, dlaczego mitochondria zawsze zachowuj gar genw, jest

oczywista. We wczesnym stadium ewolucji eukariontw do jdra zostay przeniesione
setki genw kodujcych biaka mitochondrialne. Biakowe produkty tych genw
obecnie powstaj na zewntrz, w cytozolu, po czym s transportowane do wntrza
mitochondriw. Natomiast niewielka grupa genw kodujcych biaka oddechowe
niezmiennie pozostaje w mitochondriach. Dlaczego? W typowym podrczniku
Molecular Biology of the Cell czytamy: Nie przychodz nam na myl adne istotne
powody, dla ktrych biaka wytwarzane w mitochondriach i chloroplastach powinny
powstawa wanie tam, a nie w cytozolu. To samo zdanie pojawia si w wydaniach
z lat 2008, 2002, 1992 i 1983; skaniajc do zastanowienia, jak dalece autorzy
rzeczywicie przemyleli owo pytanie.
Wydaje mi si, e z punktu widzenia powstania eukariontw s dwa moliwe rodzaje
odpowiedzi: bahe i nieodzowne. Mwic bahe, nie mam na myli tego, e s
banalne, jedynie to, i nie ma niezmiennych przyczyn biofizycznych, by mitochondrialne
geny pozostaway tam, gdzie s. Fakt, e nie zostay stamtd przeniesione, nie wiadczy
o tym, i to niemoliwe, po prostu nie nastpio to z przyczyn historycznych. Bahe
odpowiedzi wyjaniaj, dlaczego geny pozostay w mitochondriach: mogy zosta
przeniesione do jdra, ale bilans szans i si selekcyjnych sprawi, e pozostay na
swoim staym miejscu. Moliwe przyczyny obejmuj rozmiary i hydrofobowe
waciwoci czsteczek mitochondrialnych biaek albo drobne zmiany kodu
genetycznego. Zgodnie z bah hipotez wszystkie pozostae geny mitochondrialne
w zasadzie mogyby zosta przeniesione do jdra, cho wymagaoby to odrobiny
inynierii genetycznej dla wprowadzenia nieodzownych modyfikacji w ich sekwencji,
po czym komrka funkcjonowaaby idealnie. Niektrzy naukowcy prowadz aktywne
badania nad przeniesieniem mitochondrialnych genw do jdra, a fundamentem tych
prac jest przekonanie, e takie przeniesienie mogoby zapobiec starzeniu si (wicej na
ten temat w rozdziale 7). To problem najeony trudnociami, a nie bahe
przedsiwzicie w kolokwialnym znaczeniu tego sowa; ale jest ono bahe w tym
sensie, e owi naukowcy s przekonani, i nie ma potrzeby, eby geny pozostaway
w mitochondriach. Sdz, e przeniesienie genw do jdra przysporzy rzeczywistych
korzyci. C, ycz im powodzenia.
Nie zgadzam si z ich rozumowaniem. Zgodnie z hipotez nieodzown
mitochondria zachoway geny, poniewa ich potrzebuj bez nich w ogle nie mogyby
istnie. Przyczyna nie podlega zmianom nie mona przenie tych genw do jdra,
nawet teoretycznie. Dlaczego? Odpowiedzi na to pytanie udzieli, moim zdaniem, John
Allen biochemik i mj wieloletni kolega. Wierz w suszno jego odpowiedzi nie
dlatego, e udzieli jej przyjaciel wrcz odwrotnie. Zaprzyjanilimy si czciowo
dlatego, e wierz w suszno jego odpowiedzi. Allen ma podny umys i wysun
szereg oryginalnych hipotez, ktre sprawdza od dziesicioleci, a nad niektrymi z nich
od lat dyskutujemy. W tym konkretnym wypadku dysponuje przekonujcymi dowodami,
e mitochondria (i z podobnych powodw take chloroplasty) zachoway swoje geny,
poniewa potrzebuj ich do sterowania sprzeniem chemiosmotycznym. Wedug tej
argumentacji przeniesienie pozostaych genw mitochondrialnych do jdra po pewnym
czasie skoczyoby si obumarciem komrki bez wzgldu na to, jak starannie zostayby
przystosowane do nowej siedziby. Mitochondrialne geny musz by na miejscu,
w pobliu bon bioenergetycznych, ktrym su. Syszaem, e w wiecie polityki
istnieje termin brzowy orodek kontroli43. Podczas wojny zotym orodkiem
kontroli s centralne instytucje rzdowe, ksztatujce dugofalow strategi; srebrny
orodek kontroli stanowi dowdztwo si zbrojnych, planujce sposb rozmieszczenia
wykorzystywanych si i rodkw; ale wojn wygrywa si lub przegrywa w terenie, pod
dowdztwem brzowego orodka kontroli, czyli dzielnych kobiet i mczyzn
prowadzcych rzeczywist walk z nieprzyjacielem, podejmujcych decyzje na
szczeblu taktycznym, sucych inspiracj swoim podwadnym i przechodzcych do
historii jako wspaniali onierze. Geny mitochondrialne to brzowy orodek kontroli,
podejmujcy decyzje w terenie.
Dlaczego takie decyzje s niezbdne? W rozdziale 2 omwilimy czyst potg
kryjc si w protonowej sile napdowej. Bona wewntrzna mitochondrium ma
potencja elektryczny okoo 150200 miliwoltw. Poniewa grubo bony wynosi
zaledwie 5 nanometrw, stwierdzilimy, e przekada si to na natenie pola rzdu 30
milionw woltw na metr, czyli rwne sile pioruna. Biada temu, kto straci kontrol nad
takim adunkiem elektrycznym! Kara nie polega po prostu na stracie produktw syntezy
ATP, cho to samo w sobie moe spowodowa powane nastpstwa. Niewaciwe
przenoszenie elektronw wzdu acuchw oddechowych na tlen (albo inne akceptory
elektronw) moe skutkowa czym w rodzaju elektrycznego krtkiego spicia,
w ktrym elektrony umykaj i reaguj bezporednio z tlenem lub azotem, tworzc
reaktywne wolne rodniki. Poczenie spadku stenia ATP, depolaryzacji bon
bioenergetycznych i uwolnienia wolnych rodnikw to klasyczny wyzwalacz
zaprogramowanej mierci komrki, ktra jak wczeniej stwierdzilimy
wystpuje powszechnie, nawet u bakterii jednokomrkowych. Mitochondrialne geny
mog w zasadzie reagowa na miejscowe zmiany warunkw, modulujc
w umiarkowanych granicach potencja bony, zanim dojdzie do katastrofy. Gdyby te
geny zostay przeniesione do jdra, zgodnie z t hipotez mitochondria po prostu
straciyby kontrol nad potencjaem bonowym w cigu kilku minut od jakich
powanych zmian cinienia parcjalnego tlenu lub dostpnoci substratw albo
przecieku wolnych rodnikw, a komrka musiaaby obumrze.
eby utrzyma si przy yciu, musimy cigle oddycha i precyzyjnie sterowa
miniami przepony, klatki piersiowej i garda. Na niszym, mitochondrialnym
poziomie geny mitochondriw w duej mierze tak samo moduluj oddychanie
komrkowe, dbajc o to, eby jego wydajno bya zawsze cile dostosowana do
wymogw. Nie ma innych powodw na tyle powanych, eby wyjaniay powszechne
zachowanie przez mitochondria swoich genw.
 To wicej ni nieodzowny powd pozostania genw w mitochondriach. To
nieodzowny powd, eby geny lokoway si w pobliu bon bioenergetycznych, bez
wzgldu na to, gdzie mog si one znajdowa. Uderza fakt, e u wszystkich
eukariontw zdolnych do oddychania komrkowego mitochondria niezmiennie
zachowuj ten sam niewielki zestaw genw. W nielicznych wypadkach, kiedy komrki
zupenie traciy geny mitochondrialne, traciy rwnie zdolno do oddychania.
Hydrogenosomy i mitosomy (wyspecjalizowane organelle pochodzce
od mitochondriw, wystpujce u przedstawicieli typu Archezoa) generalnie straciy
wszystkie geny, a na dodatek zdolno sprzenia chemiosmotycznego. I odwrotnie:
u omwionych przez nas wczeniej bakterii gigantw geny (a raczej cae genomy)
zawsze znajduj si tu przy bonach bioenergetycznych. Wedug mnie spraw
przesdza przykad sinic o wymylnie pofadowanej bonie wewntrznej. Jeli geny s
niezbdne do sprawowania kontroli nad oddychaniem, to sinice powinny mie liczne
kopie penego genomu, tak samo jak bakterie giganty, cho s od nich znacznie
mniejsze. I maj. Sinice o bardziej zoonej budowie czsto posiadaj kilkaset kopii
penego genomu. Podobnie jak u bakterii gigantw, ogranicza to im ilo dostpnej
energii w przeliczeniu na gen nie mog powikszy adnego genomu do wielkoci
genomu jdrowego eukariontw, zamiast tego musz gromadzi liczne kopie maych
genomw bakteryjnych.
Taki jest zatem powd, dla ktrego bakterie nie mog powiksza si do rozmiarw
eukariontw. Przenoszenie do wewntrz bon bioenergetycznych i zwikszanie
rozmiarw po prostu nie dziaa. Musz bowiem umieszcza obok bon swoje geny,
a wobec braku endosymbiontw rzeczywisto jest taka, e owe geny wystpuj
w postaci penych genomw. Zwikszanie rozmiarw nie przynosi korzyci pod
wzgldem iloci energii w przeliczeniu na gen, chyba e due rozmiary komrka
uzyskuje na drodze endosymbiozy. Tylko wtedy jest moliwa utrata genw i tylko
wtedy zmniejszanie si mitochondrialnych genomw moe sta si motorem
powikszenia si genomu jdrowego o kilka rzdw wielkoci, a do rozmiarw
wystpujcych u eukariontw.
Moglicie pomyle o innej ewentualnoci: o wykorzystaniu plazmidw
bakteryjnych, na poy niezalenych piercieni DNA, ktre niekiedy mog zawiera
mnstwo genw. Dlaczego geny regulujce oddychanie nie mogyby si znale
w jednym wielkim plazmidzie, a liczne kopie tego plazmidu w pobliu bon? Moe
i wie si to z nieprzezwycionymi trudnociami natury logistycznej, ale warto si
zastanowi, czy chocia teoretycznie mogoby dziaa. Myl, e nie. Prokarionty nie
odnosz korzyci z powikszania si dla samej wielkoci ani z posiadania wicej ATP
ni to konieczne. Drobnym bakteriom nie brakuje ATP: maj go w brd. Wiksze
rozmiary i nieco wicej ATP to adna korzy; lepiej by troch mniejszym i mie ATP
tylko tyle, eby wystarczao, za to szybciej si replikowa. Druga niedogodno
z powikszania objtoci komrki dla samego powikszania polega na tym, e
oddalone regiony komrki wymagaj linii zaopatrzenia. Dua komrka musi
transportowa adunki do wszystkich swoich zaktkw i eukarionty wanie to robi.
Ale takie systemy transportu nie powstaj w toku ewolucji z dnia na dzie. Trwa to
przez pokolenia, a w tym czasie musiaaby jeszcze istnie jaka inna korzy pynca
z wikszych rozmiarw. Zatem plazmidy nie bd dziaa to stawianie wozu przed
komi. Zdecydowanie najprostszym rozwizaniem problemu z rozmieszczeniem genw
jest cakowite unikanie go, czyli wytwarzanie licznych kopii penego genomu, z ktrych
kady sprawuje kontrol nad bakteryjn objtoci cytoplazmy, jak u bakterii
gigantw.
Zatem w jaki sposb eukarionty rozerway bdne koo rozmiarw i w toku ewolucji
wytworzyy zoone systemy transportu? Jaka jest rnica midzy ogromn komrk
o licznych mitochondriach, z ktrych kade ma wasny genom wielkoci plazmidu,
a bakteri gigantem o licznych plazmidach, rozproszonych w celu sprawowania
kontroli nad oddychaniem?
Odpowied jest taka, e transakcja u zarania dziejw eukariontw nie miaa nic
wsplnego z ATP, stwierdzili Bill Martin i Mikls Mller w swojej hipotezie
dotyczcej pierwszych eukariontw. Martin i Mller zaproponowali wyjanienie
w postaci metabolicznej syntrofii midzy komrk gospodarzem a jej
endosymbiontami, co oznacza, e te organizmy wymieniay si nie tylko energi, lecz
take substratami potrzebnymi do wzrostu. Wedug hipotezy wodorowej pierwsze
endosymbionty dostarczay metanogenom swoim komrkom gospodarzom wodr
potrzebny im do wzrostu. Nie musimy si przejmowa szczegami tego procesu.
Chodzi o to, e bez substratu (tutaj wodoru) komrki gospodarze w ogle nie mog
rosn. Endosymbionty za dostarczaj im cao substratu potrzebnego do wzrostu. Im
wicej endosymbiontw, tym wicej substratu i tym szybciej mog rosn komrki
gospodarze; tym lepiej maj si take ich endosymbionty. Zatem dziki endosymbiozie
wiksze komrki odnosz korzy, mieszcz bowiem wicej endosymbiontw, a tym
samym pozyskuj wicej paliwa do wzrostu. Wyjd na tym jeszcze lepiej, jeli
rozwin sieci transportu do wasnych endosymbiontw. To niemal dosowne
umieszczenie koni (czyli zaopatrzenia w energi) przed wozem (transportem).
W miar tracenia genw przez endosymbionty ich wasny popyt na ATP spada. Tkwi
w tym pewna ironia. W wyniku oddychania komrkowego z ADP powstaje ATP,
a rozpad ATP z powrotem do ADP zasila prace wykonywane w komrce. Jeli ATP
nie jest zuywany, caa pula ADP zostaje przeksztacona w ATP i oddychanie
komrkowe staje w miejscu. W takich warunkach acuch oddechowy gromadzi
elektrony i przechodzi w stan wysoce zredukowany (wicej na ten temat
w rozdziale 7). Zyskuje wtedy moliwo reakcji z tlenem, przy tym za powstaj
wolne rodniki, ktre mog uszkodzi otaczajce je biaka i DNA, a nawet zainicjowa
mier komrki. Wyewoluowanie pewnego kluczowego biaka transportera ADP-
ATP umoliwio komrce gospodarzowi ograbianie endosymbiontw z ATP dla
wasnych celw, ale (co znamienne) rozwizao rwnie problem endosymbiontw.
Komrka gospodarz, ograbiajc endosymbionty z nadmiaru ATP i uzupeniajc ich
zapas ADP, ograniczya przeciek wolnych rodnikw we wntrzu endosymbiontw
i zmniejszya ryzyko uszkodze i mierci komrki. To pomaga wyjani, dlaczego
spalanie ATP w rozrzutnych przedsiwziciach budowlanych, takich jak dynamiczny
cytoszkielet, leao w interesie zarwno komrki gospodarza, jak i jej
endosymbiontw44. Jednak kluczow kwesti s korzyci wystpujce na kadym
etapie relacji endosymbiotycznej, w odrnieniu od plazmidw, ktre nie premiuj
wikszych rozmiarw ani posiadania wikszej iloci ATP tylko dla samego
posiadania.
Powstanie komrki eukariotycznej byo jednorazowym zdarzeniem. Tu, na Ziemi,
doszo do niego tylko raz na 4 miliardy lat ewolucji. Jelibymy prbowali szuka jego
wyjanienia w kategoriach genomw bd informacji, to prawie nie sposb go
zrozumie. Jeli za spojrze przez pryzmat energii i fizycznej struktury komrek, to
mona w nim dostrzec bardzo wiele sensu. Przekonalimy si, w jaki sposb mogo
doj do powstania sprzenia chemiosmotycznego w alkalicznych kominach
hydrotermalnych i dlaczego pozostao ono na wieki mechanizmem powszechnie
wystpujcym u bakterii oraz archeonw. Ustalilimy, e sprzenie chemiosmotyczne
umoliwio prokariontom cudown zdolno adaptacji oraz wszechstronno. Takie
scenariusze prawdopodobnie mog rozgrywa si i na innych planetach, poczwszy
od zrodzenia si ycia jedynie ze skay, wody i CO2. Obecnie wyjanilimy rwnie,
dlaczego dobr naturalny, dziaajc w nieskoczenie licznych populacjach bakterii
przez nieskoczenie dugi czas, nie mg stworzy duych komrek o zoonej budowie,
znanych pod nazw eukariontw, w inny sposb ni tylko w wyniku rzadkiego,
stochastycznego zjawiska endosymbiozy.
Nie istnieje adna wrodzona ani uniwersalna droga do zoonych form ycia.
Wszechwiat nie zosta zapodniony ide naszego stworzenia. Zoone formy ycia
mogyby powsta wszdzie, lecz to mao prawdopodobne, eby powstaway czsto,
z tych samych przyczyn, z ktrych nie tworzyy si wielokrotnie na Ziemi. Pierwsza
cz wyjanienia jest prosta endosymbioza midzy prokariontami nie zdarza si
czsto (chocia znamy kilka przykadw, wiemy zatem, e to moliwe). Druga cz
jest mniej oczywista i trci wizj Sartrea, ujt w sformuowaniu, e pieko to inni.
Intymna relacja endosymbiozy moga przeama niekoczcy si bakteryjny impas, ale
w nastpnym rozdziale dowiemy si, e bolesny proces narodzin nowego bytu
komrki eukariotycznej zblia nas troch do wyjanienia, z jakiego powodu takie akty
zdarzaj si bardzo rzadko i dlaczego wszystkie zoone formy ycia dziel tyle
dziwacznych cech: od rozmnaania pciowego a po mier.
37 W rzeczywistoci, formalnie rzecz biorc, to moliwe, gdy pojedynczy gen mg zosta zczony w jedno z dwch
oddzielnych odcinkw o rnych historiach; jednak na og tak si nie dzieje i filogenetycy, ktrzy staraj si
przeledzi dzieje na podstawie pojedynczych genw, zwykle nie maj na celu rekonstruowania sprzecznych historii.

38 Najszybszym i najpewniejszym sposobem usunicia produktw kocowych fermentacji jest ich spalanie w procesie
oddychania. Jego produkt kocowy, CO2, po prostu rozwiewa si w powietrzu albo wytrca w postaci wapieni.
Zatem fermentacja w duej mierze zaley od oddychania.

39 Do takich porwna trzeba zna tempo przemiany materii kadej z badanych komrek, ich objto oraz wielko
genomu. Jeli sdzicie, e 50 gatunkw bakterii i 20 gatunkw eukariontw to niewiele, jak na takie porwnanie, to
pomylcie tylko o trudnociach zwizanych z wystaraniem si o wszystkie informacje o kadym typie komrki.
W wielu wypadkach zmierzono tempo przemiany materii, ale nie wielko genomu czy objto komrki i vice versa.
Mimo to wartoci pozyskane z pimiennictwa wydaj si do solidne. Czytelnikw zainteresowanych szczegami
oblicze odsyam do pracy Lanea i Martina (2010).

40 Objto kuli zmienia si proporcjonalnie do szecianu jej promienia, a pole powierzchni do kwadratu promienia.
Wobec tego zwikszenie promienia kuli powoduje szybszy wzrost objtoci ni pola powierzchni, co stwarza taki
problem, e pole powierzchni komrek staje si proporcjonalnie mniejsze w stosunku do objtoci. W tej sytuacji
pomaga zmiana ksztatu: na przykad wiele bakterii ma ksztat paeczkowaty, zwikszajcy ich pole powierzchni
w stosunku do objtoci; lecz po zwikszeniu rozmiarw o kilka rzdw wielkoci taka zmiana ksztatu jedynie
w pewnym stopniu agodzi problem.

41 Fakt, e prokarionty nie mog pochania innych komrek na drodze fagocytozy, czasem przytacza si jako powd,
dla ktrego komrka gospodarz musiaa by jakim prymitywnym fagocytem, a nie prokariontem. Z takim
rozumowaniem wi si dwa problemy. Pierwszy polega na tym, e to po prostu nieprawda znamy rzadkie
przykady endosymbiontw bytujcych we wntrzu prokariontw. Drugi za to obserwacja, e endosymbionty czsto
wystpuj u eukariontw, a jednak nie daj zazwyczaj pocztku organellom, takim jak mitochondria. Istotnie, jedynymi
znanymi przykadami s mitochondria i chloroplasty mimo (bez wtpienia) tysicy lub milionw okazji. Powstanie
komrki eukariotycznej byo jednokrotnym zdarzeniem. Jak zauwayem w rozdziale 1, waciwe wyjanienie powinno
tumaczy, dlaczego takie zdarzenie zaszo tylko raz. Musi ono by na tyle przekonujce, eby byo wiarygodne, lecz
nie a tak przekonujce, ebymy si musieli zastanawia, dlaczego nie zdarzyo si to wielokrotnie. Endosymbioza
pomidzy prokariontami to zjawisko rzadkie, lecz nie na tyle rzadkie, eby samo w sobie mogo tumaczy
jednokrotno powstania eukariontw. Jednake ogromne korzyci energetyczne endosymbiozy pomidzy
prokariontami w poczeniu z ogromnymi trudnociami w pogodzeniu ze sob ich cykli yciowych (omwimy to
w nastpnym rozdziale) wyjaniaj cznie jednokrotno tego zdarzenia w toku ewolucji.

42 eby spojrze na te liczby z waciwej perspektywy: komrki zwierzce na og wytwarzaj wkna aktyny
w tempie 115 mikrometrw na minut, lecz niektre otwornice mog osiga szybko 12 mikrometrw na
sekund. Jest to wszake tempo montau aktyny z wytworzonych wstpnie monomerw, a nie jej syntezy de novo.

43 Termin ten objani mi byy minister obrony John Reid, ktry po przeczytaniu mojej ksiki Najwiksze wynalazki
ewolucji zaprosi mnie na herbat do siedziby Izby Lordw. Okazao si, e moje prby wyjanienia trawionemu
nienasycon dz wiedzy gospodarzowi zdecentralizowanego sposobu zarzdzania mitochondriami brzmi absolutnie
logicznie w terminologii wojskowej.

44 W wiecie bakterii istnieje pouczajcy precedens zwizany ze spalaniem ATP, znany pod nazw spuszczania
ATP bd energii. To adekwatny termin: niektre bakterie potrafi roztrwoni do dwch trzecich oglnego budetu
ATP na jaowe przepompowywanie jonw przez bon komrkow i inne, rwnie bezsensowne wyczyny. Po co?
Moliwe, e suy to utrzymywaniu korzystnej rwnowagi ATP i ADP, a tym samym zachowywaniu kontroli nad
potencjaem bonowym i przeciekiem wolnych rodnikw. Take i ten przykad pokazuje, e bakterie dysponuj obfit
rezerw ATP i w adnym razie nie brakuje im energii; problem z iloci energii w przeliczeniu na gen ujawnia si
dopiero w wyniku zwikszenia ich rozmiarw do skali wielkoci eukariontw.
 ROZDZIA 6

Pe i pochodzenie mierci

Arystoteles powiedzia, e natura nie znosi prni. Dwa tysiclecia pniej t maksym
powtrzy Newton. Obaj si zastanawiali, co wypenia woln przestrze; Newton
uwaa, e to tajemnicza substancja zwana eterem. W fizyce ta idea zostaa w XX
wieku zdyskredytowana, ale w ekologii horror vacui zachowa ca swoj moc.
Tendencj do wypeniania kadej niszy ekologicznej zgrabnie uchwycono w starej
wyliczance: Duym pchom na plecach siedz mae pchy, co je gryz; maym pchom
na plecach siedz mniejsze pchy i tak w nieskoczono. Kada wyobraalna nisza
jest zajta, a wszystkie gatunki doskonale adaptuj si do zajmowanej przez siebie
przestrzeni. Kada rolina, kade zwierz, kada bakteria stanowi siedlisko, dungl
sposobnoci dla wszelkiego rodzaju genw ruchomych, wirusw i pasoytw, nie
mwic o duych drapienikach. Wszystko jest moliwe.
Tyle tylko, e to nieprawda. To jedynie tak wyglda. Nieskoczony gobelin ycia to
pozr, bo w jego sercu zieje czarna dziura. Nadszed czas, eby zaj si najwikszym
paradoksem w biologii: dlaczego cay ziemski wiat oywiony dzieli si na
pozbawione morfologicznej zoonoci prokarionty oraz eukarionty obdarzone
wyspecjalizowanymi cechami, z ktrych adna nie wystpuje u prokariontw.
Pomidzy tymi dwiema grupami znajduje si luka, pustka, prnia, ktrej natura zaiste
powinna nie znosi. Caa domena eukariontw ma mniej wicej wszystko; caa grupa
prokariontw z morfologicznego punktu widzenia nie ma prawie nic. Nie ma lepszej
ilustracji niesprawiedliwej biblijnej zasady: temu, ktry ma, bdzie dodane45.
W poprzednim rozdziale przekonalimy si, w jaki sposb endosymbioza midzy
dwoma prokariontami rozerwaa nieskoczone bdne koo prostoty. Nieatwo jednej
bakterii wnikn do wntrza innej i przey tam przez niezliczone pokolenia, ale
wiemy te, e to si zdarza, cho bardzo rzadko. Jednak komrka wewntrz innej
komrki to by zaledwie pocztek, chwila w dziejach ycia, w ktrej nastpio
poczcie, ale nic ponad to. Tylko komrka we wntrzu komrki. Musimy jako
wykreli kurs od tamtego momentu a do narodzin prawdziwej zoonoci komrki,
ktra zgromadzia wszelkie cechy dzielce wszystkie eukarionty. Rozpoczynamy
od bakterii pozbawionych niemal wszystkich cech zoonych form ycia, a koczymy na
uksztatowanych w peni eukariontach komrkach z jdrem, a nadto rozbudowanym
wewntrzkomrkowym systemem bon i przedziaw, dynamicznym cytoszkieletem
i zoonymi zachowaniami, takimi jak rozmnaanie pciowe. Komrki eukariotyczne
powikszyy genom i swoje wymiary o cztery lub pi rzdw wielkoci. Ostatni
wsplny przodek eukariontw zgromadzi wszystkie wspomniane cechy; ale w punkcie
wyjcia w komrce we wntrzu innej komrki nie byo jeszcze adnej z nich. Nie
przeyy adne formy porednie, nic, co mogoby nam powiedzie, jak i dlaczego
wyewoluoway ktrekolwiek ze zoonych cech eukariontw.
Czasem si mwi, e endosymbioza, ktra powoaa do ycia eukarionty, nie bya
zdarzeniem rodem z darwinowskiej ewolucji stopniowym cigiem niewielkich
etapw, lecz nagym skokiem w nieznane, aktem stworzenia obiecujcego potwora.
Do pewnego stopnia to prawda. Argumentowaem, e dobr naturalny, oddziaujcy na
niezliczone populacje prokariontw przez nieskoczenie dugi czas, nigdy nie
wytworzy ich zoonych cech w inny sposb ni przez endosymbioz. Takich zdarze
nie da si przedstawi na typowym, rozwidlajcym si drzewie ycia. Endosymbioza
to rozwidlenie ogldane wstecz, w ktrym obie odnogi nie rozgaziaj si, lecz
zrastaj si ze sob. To te jednorazowe zdarzenie, moment w ewolucji, ktra nie
potrafi wytworzy jdra ani adnej z pozostaych klasycznych cech eukariontw. To, co
zrobia, polegao na wprawieniu w ruch cigu zdarze absolutnie darwinowskich
w normalnym sensie tego sowa.
Nie twierdz zatem, e powstanie eukariontw miao charakter niedarwinowski,
tylko to, i jednokrotna endosymbioza midzy prokariontami przeksztacia obraz
doboru naturalnego. Potem wszystko przez cay czas toczyo si po darwinowsku.
Pytanie brzmi: jak pozyskanie endosymbiontw zmienio przebieg doboru naturalnego?
Czy stao si to w przewidywalny sposb, ktry mgby powtrzy si i na innych
planetach, czy moe wyeliminowanie ogranicze energetycznych zerwao tam
krpujc nieograniczon ewolucj? Przedstawi argumenty, e przynajmniej niektre
z uniwersalnych cech eukariontw wykuway si w bliskim zwizku midzy komrk
gospodarzem a jej endosymbiontem i jako takie daj si przewidzie na podstawie
pierwszych zasad. Do tych cech nale: jdro, rozmnaanie pciowe, istnienie dwch
pci, a nawet niemiertelna linia pciowa, ktra spodzia miertelne ciao.
Wyjcie od endosymbiozy natychmiast nakada na porzdek zdarze pewne
ograniczenia: na przykad jdro i systemy bon musiay si pojawi po endosymbiozie.
Nakada te pewne ograniczenia na tempo, w jakim musiaa dziaa ewolucja.
Darwinowska ewolucja i gradualizm atwo si ze sob cz, ale co naprawd znaczy
sowo stopniowy? Po prostu to, e nie ma tu wielkich skokw w nieznane,
a wszystkie zmiany przystosowawcze s niewielkie i dyskretne. Okae si to
nieprawd, jeli wemiemy pod uwag zmiany w samym genomie, ktre mog
przybiera posta rozlegych delecji, duplikacji, transpozycji lub raptownych
przecze w rezultacie niewaciwego uruchomienia lub wyciszenia genw
regulacyjnych. Jednake takie zmiany nie s przystosowawcze; podobnie jak
endosymbioza, one tylko zmieniaj punkt wyjciowy, w ktrym zaczyna dziaa dobr
naturalny. Na przykad sugestia, e jdro w jaki sposb zjawio si ni std, ni zowd,
to mylenie adaptacji z genetycznymi podskokami. Jdro to wspaniale przystosowana do
swoich funkcji struktura, a nie tylko skad DNA. Jest ona zbudowana z elementw
takich jak jderko, gdzie na kolosaln skal trwa wytwarzanie rybosomalnego RNA,
otoczka jdrowa, usiana oszaamiajco piknymi kompleksami biakowych porw
(rycina 26), z ktrych kady zawiera mnstwo biaek zachowanych u wszystkich
eukariontw, oraz elastyczna blaszka jdrowa, gitka biakowa siatka wycieajca
otoczk jdrow i chronica DNA przed napreniem cinajcym.
 Rycina 26 Pory jdrowe
Klasyczne zdjcia wykonane przez pioniera mikroskopii elektronowej Dona Fawcetta. Wyranie
wida na nich podwjn bon otaczajc jdro komrki eukariotycznej, a take regularnie
rozmieszczone pory, zaznaczone na zdjciu A strzakami. Ciemniejsze obszary wewntrz jdra
oznaczaj miejsca stosunkowo nieaktywne, w ktrych chromatyna jest skondensowana, a okolice
janiejsze wskazuj na aktywn transkrypcj. Janiejsze przestrzenie w pobliu porw jdrowych
wskazuj czynny transport do wntrza i na zewntrz jdra. Zdjcie B przedstawia szereg
kompleksw porw jdrowych, z ktrych kady skada si z mnstwa biaek poczonych
w maszyneri suc do importu i eksportu. Gwne biaka owych kompleksw porw zachoway si
u wszystkich eukariontw, std wiadomo, e pory jdrowe musiay ju istnie u ostatniego wsplnego
przodka eukariontw (ang. last eukaryotic common ancestor, LECA).

Ot taka struktura to wytwr doboru naturalnego, dziaajcego przez dugi czas,

wymagajcego doskonalenia i organizowania dziaania setek oddzielnych biaek. To
wszystko skada si na czysto darwinowski proces. Natomiast ten fakt nie oznacza, e
musiao to przebiega powoli w kategoriach geologicznych. Przywyklimy ju, e
w ladach utrwalonych w skamieniaociach widujemy dugie okresy zastoju,
przerywane sporadycznymi fazami szybkich zmian. Zmiany te przebiegay szybko
w geologicznej skali czasu, lecz niekoniecznie z punktu widzenia poszczeglnych
pokole po prostu nie hamoway ich te same ograniczenia, ktre przeciwdziaay
zmianom w normalnych okolicznociach. Dobr naturalny tylko rzadko bywa motorem
zmian. Czciej przeciwdziaa zmianom, wypychajc odmienne formy ze szczytw
adaptacyjnego pejzau. Tylko wtedy, gdy w pejza przeywa jaki wstrzs
sejsmiczny, dobr naturalny premiuje raczej zmiany, a nie zastj. A wtedy moe dziaa
zdumiewajco szybko. Dobry przykad stanowi oko. Oczy powstay w okresie
eksplozji kambryjskiej, jak si zdaje, w cigu paru milionw lat. W zestawieniu
z otpiajcym rytmem setek milionw lat niemal wiecznej ery prekambru okres
2 milionw lat wydaje si nieprzyzwoitym popiechem. Dlaczego tak dugo panowa
zastj, a potem nastpia zmiana, tak szybko, jakby si palio? Prawdopodobnie
dlatego, e roso stenie tlenu, a wtedy dobr naturalny po raz pierwszy zacz
faworyzowa due, aktywne zwierzta, gatunki drapiene i ich ofiary, wyposaone
w oczy i skorupy46. Synny model matematyczny umoliwi obliczenie, jak dugo moga
trwa ewolucja oka od stadium prostej, wiatoczuej plamki jakiego robaka. Przy
zaoeniu, e cykl yciowy zwierzcia trwa rok, a w kadym pokoleniu zachodziy
zmiany morfologiczne nie wiksze ni 1 procent, wynik oblicze wynis zaledwie p
miliona lat.
Jak dugo powinna trwa ewolucja jdra? Albo rozmnaania pciowego bd
fagocytozy? Dlaczego miaaby zaj wicej czasu ni rozwj oka? Oto projekt bada
naukowych na przyszo: obliczenie minimalnego czasu trwania ewolucji eukariontw
z prokariontw. Jednak zanim bdzie si opacao przystpi do takiego
przedsiwzicia, musimy wicej wiedzie o kolejnoci zdarze. Na pierwszy rzut oka
nie mamy powodw zakada, e ewolucja powinna trwa duszy czas mierzony
w setkach milionw lat. Dlaczego nie 2 miliony? Przy zaoeniu, e komrka dzieli si
raz dziennie, daje to blisko miliard pokole. A ilu potrzeba? Po zwolnieniu
energetycznych hamulcw blokujcych ewolucj zoonej budowy u prokariontw nie
widz powodu, dla ktrego komrki eukariotyczne nie mogyby wyewoluowa
w stosunkowo krtkim czasie. Na tle 3 miliardw lat prokariotycznego zastoju sprawia
to wraenie nagego skoku naprzd, ale cay proces przebiega cile wedug
darwinowskich regu.
Jednak fakt, e szybkie dziaanie ewolucji to rzecz wyobraalna, nie oznacza, i
naprawd tak si stao. Istniej mocne podstawy, by sdzi, e ewolucja eukariontw
prawdopodobnie potoczya si szybko, jeli wzi pod uwag, i natura nie znosi
prni. Problem ley wanie w tym, e eukarionty dziel wszystkie cechy,
a prokarionty nie maj adnych. To sugeruje niestabilno. W rozdziale 1 snulimy
rozwaania na temat organizmw nalecych do typu Archezoa, jednokomrkowych
eukariontw o stosunkowo prostej budowie, ktre niegdy mylnie brano za ewolucyjne
formy porednie midzy prokariontami a eukariontami. Ta niejednorodna grupa okazaa
si potomstwem bardziej zoonych przodkw dysponujcych penym zestawem cech
eukariotycznych. Niemniej s one prawdziwymi ekologicznymi formami porednimi,
zajmuj bowiem nisz morfologicznej zoonoci midzy prokariontami a eukariontami.
Wypeniaj prni. Zatem na pierwszy rzut oka nie ma prni: jest cige spektrum
morfologicznej zoonoci, rozcigajce si od genetycznych elementw
pasoytniczych do gigantycznych wirusw, od bakterii do prostych eukariontw,
od komrek o zoonej budowie do organizmw wielokomrkowych. Dopiero
niedawno, kiedy wyszo na jaw, e organizmy Archezoa jako formy porednie to lipa,
odczulimy horror vacui w caej peni.
Fakt, e organizmy Archezoa nie wyginy, wyparte przez konkurentw, oznacza, i
proste formy porednie w takiej niszy mog dobrze sobie radzi. Nie ma powodu, by
tej samej niszy ekologicznej nie mogy zajmowa autentyczne ewolucyjne formy
porednie, komrki pozbawione mitochondriw albo jdra, albo peroksysomw, albo
systemw bonowych, takich jak aparat Golgiego czy siateczka rdplazmatyczna. Jeli
eukarionty powstaway powoli, w cigu dziesitek lub setek milionw lat, musiao by
wiele stabilnych form porednich, komrek pozbawionych rnych cech eukariontw.
Powinny byy zajmowa te same porednie nisze, ktre obecnie wypeniaj organizmy
Archezoa. Niektre z nich powinny byy przetrwa a do dzi jako autentyczne
ewolucyjne formy porednie w prni. Jednak nie! Nic nie znaleziono mimo dugich,
mozolnych poszukiwa. Skoro nie wyginy wskutek konkurencji w walce o byt, to
dlaczego adne gatunki nie przeyy? Powiedziabym, e dlatego, i byy niestabilne
genetycznie. Miay niewiele drg przejcia przez pustk i wikszo z nich wygina.
To sugerowaoby niewielk liczebno populacji, co rwnie brzmi sensownie.
Liczna populacja wskazuje na sukces ewolucyjny. Gdyby pierwsze eukarionty miay si
dobrze, rozprzestrzeniayby si, zajmowayby nowe nisze ekologiczne, ulegayby
dywergencji. Musiayby by genetycznie stabilne. Przynajmniej niektre z nich
powinny byy przey. Ale tak si nie stao. Zatem na pierwszy rzut oka wydaje si, e
pierwsze eukarionty najprawdopodobniej byy genetycznie niestabilne
i wyewoluoway szybko w postaci nielicznej populacji.
Jest jeszcze jeden powd, by sdzi, e to musi by prawda: fakt, i wszystkie
eukarionty maj takie same cechy. Pomylcie tylko, jakie to dziwaczne! Z innymi
ludmi dzielimy te same cechy: wyprostowan postaw, ciaa niepokryte futrem,
przeciwstawne kciuki, due mzgi i funkcj mowy, bo wszyscy jestemy spokrewnieni
z racji wsplnych przodkw i krzyowania si osobnikw. Rozmnaanie pciowe. To
najprostszy sposb definiowania gatunku populacja osobnikw zdolnych do
krzyowania si ze sob. Grupy, ktre si nie krzyuj, rnicuj si i zyskuj w toku
ewolucji odrbne cechy staj si nowymi gatunkami. Tymczasem wcale tak si nie
dziao, gdy powstay eukarionty. Wszystkie dziel ten sam zestaw podstawowych cech.
To bardzo przypomina populacj osobnikw krzyujcych si ze sob. Rozmnaanie
pciowe.
Czy gdyby chodzio tu o inn form reprodukcji, znalelibymy si w tym samym
punkcie? Nie sdz. Reprodukcja bezpciowa klonowanie prowadzi do daleko
posunitej dywergencji, gdy w rnych populacjach gromadz si mutacje. Podlegaj
one doborowi naturalnemu w zasadniczo rnicych si rodowiskach, premiujcych
czy karzcych inne zestawy cech. W wyniku klonowania powstaj kopie organizmw
rozmnaajcych si tym sposobem, ale jak na ironi w miar gromadzenia si
mutacji prowadzi to ostatecznie do rnicowania si populacji. W przeciwiestwie do
klonowania rozmnaanie pciowe gromadzi cechy w danej populacji, wiecznie je
miesza i wymienia, przeciwdziaajc tym samym dywergencji. Wsplne cechy
eukariontw sugeruj, e powstay one w niewielkiej populacji rozmnaajcej si
pciowo. Komrki z tej populacji, ktre nie rozmnaay si pciowo, nie przeyy.
Susznie napisano w Biblii: A ciasna jest brama i wska droga, ktra prowadzi do
ywota; i niewielu jest tych, ktrzy j znajduj47.
A co z poziomym transferem genw, tak czstym wrd bakterii i archeonw?
Podobnie jak rozmnaanie pciowe obejmuje on rekombinacj, tworzy pynne
chromosomy o zmiennej kombinacji genw. Jednak w odrnieniu od rozmnaania
pciowego poziomy transfer genw nie jest relacj wzajemn ani nie obejmuje czenia
si komrek bd rekombinacji w caym genomie. To mechanizm fragmentaryczny
i jednokierunkowy: nie prowadzi do utrzymywania i rozprzestrzenienia nowych
zestaww cech w caej populacji, ale suy jedynie zwikszeniu zrnicowania midzy
osobnikami. Wemy na przykad E. coli. Pojedyncza komrka zawiera okoo 4000
genw, ale metagenom (cakowita liczba genw rnych szczepw E. coli,
okrelanych na podstawie rybosomalnego RNA) liczy ponad 18 000 genw.
W rezultacie poziomego transferu rozmaite szczepy tej bakterii rni si nawet
poow genw to zrnicowanie wiksze ni u wszystkich krgowcw razem
wzitych. Krtko mwic, ani klonowanie, ani poziomy transfer genw dominujce
sposoby dziedziczenia u bakterii i archeonw nie mog wyjani zagadki
jednorodnoci cech eukariontw.
Gdybym pisa te sowa dekad temu, twierdzenie, e rozmnaanie pciowe
u eukariontw powstao bardzo wczenie, miaoby niewiele dowodw na poparcie;
liczne gatunki, w tym wiele pezakw i prawdopodobnie starych ewolucyjnie
przedstawicieli typu Archezoa, takich jak Giardia, uwaano za organizmy pozbawione
pci. Nawet teraz nikt nie przyapa jeszcze Giardia in flagranti na uprawianiu
mikrobowego seksu. Jednak to, czego brakuje nam w naturalnej historii, nadrabiamy
technologi. Znamy sekwencj genomu tego mikroorganizmu. Zawiera on geny
potrzebne do mejozy (podziau redukcyjnego komrki, w ktrym powstaj gamety
potrzebne do rozmnaania pciowego) w idealnym porzdku roboczym, a struktura
genomu wiadczy o regularnej rekombinacji pciowej. To samo dotyczy w wikszym
lub mniejszym stopniu wszystkich pozostaych badanych przez nas gatunkw.
Z wyjtkiem wtrnie powstaych bezpciowych eukariontw, ktre zazwyczaj szybko
wymieray, wszystkie znane eukarionty rozmnaaj si pciowo. Moemy przyj, e to
samo dotyczyo take ich wsplnego przodka. Podsumowujc: rozmnaanie pciowe
powstao w bardzo wczesnej fazie ewolucji eukariontw i tylko rozmnaaniem
pciowym w obrbie nielicznej, niestabilnej populacji mona wytumaczy fakt, e
wszystkie eukarionty maj tyle wsplnych cech.
Doprowadza nas to do postawionego wyej pytania. Czy w endosymbiozie midzy
dwoma prokariontami byo co takiego, co mogo pobudzi ewolucj rozmnaania
pciowego? Jasne, e tak, cho to zbyt agodne okrelenie sprawy.

SEKRET UKRYTY W STRUKTURZE NASZYCH GENW

Eukarionty maj pokawakowane geny. Niewiele odkry XX-wiecznej biologii

wzbudzio wiksze zaskoczenie. Pierwsze badania genw bakteryjnych zwiody nas,
kac uwaa, e geny przypominaj paciorki na yce, uporzdkowane w rozsdnej
kolejnoci w naszych chromosomach. Jak to uj genetyk David Penny: Czubym si
cakiem dumny, gdybym pracowa dla komitetu, ktry zaprojektowa genom E. coli.
Jednak w adnym wypadku nie przyznabym si do wsppracy z komitetem
projektantw genomu ludzkiego. Nawet komisja uniwersytecka nie sknociaby zadania
tak fatalnie.
Co zatem poszo nie tak? Geny eukariontw to chaos. Skadaj si ze stosunkowo
krtkich sekwencji kodujcych fragmenty czsteczek biaek, rozdzielonych dugimi
odcinkami niekodujcego DNA, czyli intronami. Kady gen (definiowany zwykle jako
odcinek DNA kodujcy pojedyncze biako) zawiera kilka intronw. Ich dugo bywa
niezmiernie rna, ale czsto znacznie przewysza dugo samych sekwencji
kodujcych biako. Sekwencja genu zawsze zostaje skopiowana na matryc RNA,
okrelajc sekwencj aminokwasw w biaku, lecz zanim RNA dotrze do
rybosomw, czyli ogromnych cytoplazmatycznych fabryk biaka, poszczeglne
kodujce odcinki genu s ze sob skadane. To nieatwe zadanie. Wykonuje je kolejna
niezwyka nanomaszyna biakowa, zwana spliceosomem. Wkrtce wrcimy do
znaczenia spliceosomu. Na razie tylko zaznaczmy, e caa opisana tu procedura to
dziwaczna, okrna droga realizacji tego przedsiwzicia. Jakikolwiek bd
w wycinaniu intronw oznacza, e nioscy nonsensow informacj RNA dociera do
rybosomw, ktre przystpuj do dziea i syntetyzuj nonsensowne biaka, dziaajc
rwnie bezreflesyjnie jak kafkowski biurokrata.
Dlaczego eukarionty maj geny w kawakach? Pod pewnymi wzgldami jest to
korzystne. Na przykad fragmenty kodowane przez ten sam gen mog wej w skad
rnych biaek, co umoliwia chociaby rekombinacyjn wirtuozeri ukadu
odpornociowego. Kawaki rozmaitych biaek s w cudowny sposb czone ze sob
w niezliczonych kombinacjach, tworzc miliardy odrbnych przeciwcia zdolnych do
zwizania praktycznie dowolnego biaka bakteryjnego lub wirusowego
i wprawiajcych w ruch miercionon maszyneri immunologiczn. Jednak ukad
odpornociowy to pny wynalazek duych zwierzt o zoonej budowie. Czy byy
wic jakie wczeniejsze korzyci? W latach siedemdziesitych ubiegego stulecia
jeden z nestorw XX-wiecznej biologii ewolucyjnej Ford Doolittle sugerowa, e
introny mogy istnie ju u zarania ycia na Ziemi to pogld znany pod nazw
hipotezy wczesnych intronw. Zgodnie z t ide w pierwszych genach,
nieobsugiwanych przez zaawansowan, wspczesn maszyneri do naprawy DNA,
musiay bardzo szybko gromadzi si bdy, co skrajnie zwikszao ich podatno na
mutacyjny krach. Jeli zaoymy wysok czsto mutacji, akumulacja bdw
w genomie zaley od dugoci kodujcego acucha DNA. Zapewne jedynie mae
genomy mogy jako da sobie rad w tych warunkach. Odpowiedzi na problem byy
introny. W jaki sposb zakodowa du liczb biaek w krtkim odcinku DNA? Po
prostu naley czy ze sob w rne kombinacje ich fragmenty. To pikne twierdzenie,
ktre nadal ma paru zwolennikw, wrd nich moe samego Doolittlea. Hipoteza, jak
wszystkie dobre hipotezy, zawieraa szereg prognoz; niestety, okazay si one bdne.
Najwaniejsza z nich zakadaa, e eukarionty musiay wyewoluowa jako pierwsze.
Jedynie one bowiem maj prawdziwe introny. Jeli introny istniay ju u zarania ycia,
to eukarionty musiay by najwczeniejszymi komrkami, poprzedzajcymi bakterie
i archeony, ktre musiay straci swoje introny pniej pod wpywem doboru
naturalnego, sprzyjajcego redukcji genomw. Jednak nie ma to filogenetycznego sensu.
Wspczesne sekwencjonowanie caych genomw wykazuje ponad wszelk
wtpliwo, e eukarionty powstay z archeonowej komrki gospodarza i bakteryjnego
endosymbionta. Najdalsze odgazienie drzewa ycia tworz archeony i bakterie;
eukarionty pojawiy si pniej i ten pogld jest zgodny ze ladami odnajdywanymi
w skamieniaociach oraz z wnioskami pyncymi z rozwaa na temat energetyki,
przeprowadzonymi w poprzednim rozdziale.
Skoro zatem intronw nie byo u najdawniejszych przodkw eukariontw, to skd
i dlaczego si wziy? Zdaje si, e odpowied na to pytanie zwizana jest
z historyczn endosymbioz. Napisaem, e prawdziwe introny nie wystpuj
u bakterii, lecz ich prekursory prawie na pewno pochodz od bakterii lub raczej
od bakteryjnych pasoytw genetycznych, formalnie nazywanych samowycinajcymi
si ruchomymi intronami grupy II. Mniejsza jednak o okrelenia. Ruchome introny to
po prostu fragmenty samolubnego DNA, skaczce geny kopiujce si w obrbie
genomu. Nie powinienem jednak pisa po prostu. To niezwyke, nastawione na
realizacj okrelonego celu maszyny. S odczytywane i przepisywane na RNA
w normalny sposb, po czym budz si do ycia (jak inaczej mona by to okreli?)
i tworz par noyc z RNA. Wycinaj pasoytnicze odcinki z duszych transkryptw
RNA, minimalizujc w ten sposb szkody wyrzdzane komrce gospodarzowi,
i tworz aktywne kompleksy kodujce odwrotn transkryptaz enzym zdolny do
przepisywania RNA na powrt w DNA. Nastpnie wprowadzaj z powrotem kopie
intronu do genomu. Tak wic introny to pasoytnicze geny swobodnie wycinajce
i wstawiajce si w genomy bakteryjne.
 Duym pchom na plecach siedz mae pchy, co je gryz. Kto by pomyla, e
genom jest kbowiskiem mij, w ktrym roi si od zmylnych pasoytw wnikajcych
do lub opuszczajcych go wedle wasnego uznania. Ale tak wanie jest. Wspomniane
ruchome introny prawdopodobnie maj staroytny rodowd. Wystpuj we wszystkich
trzech domenach wiata ywego i w odrnieniu od wirusw nie musz opuszcza
bezpiecznego wntrza komrki gospodarza. S wiernie kopiowane przy kadym jej
podziale. wiat ywy po prostu nauczy si z nimi y.
Bakterie take do dobrze umiej sobie z nimi radzi. Niezupenie wiemy, w jaki
sposb. Moe to po prostu potga doboru naturalnego, oddziaujcego na due
populacje. Bakterie z intronami w niekorzystnym pooeniu, zakcajcymi
funkcjonowanie genw, zwyczajnie przegrywaj selekcyjne zmagania z komrkami,
ktre tak fatalnie umiejscowionych intronw nie maj. A moe to same introny si
przystosowuj i dokonuj inwazji na peryferyjne obszary DNA, eby zbytnio nie
przeszkadza komrkom gospodarzom. W odrnieniu od wirusw zdolnych do
przeycia na wasn rk, zatem mao przejmujcych si losem umiercanych komrek
gospodarzy, ruchome introny gin wraz ze swymi ywicielami, nic wic nie zyskuj,
stajc im na zawadzie. Do analizowania tej dziedziny biologii najlepiej nadaje si
jzyk ekonomii matematyczna kalkulacja kosztw i zyskw, dylemat winia, teoria
gier. Tak czy inaczej, faktem jest, e ruchome introny nie szerz si nadmiernie
u bakterii i archeonw, nie wystpuj te w obrbie samych genw zatem, formalnie
rzecz biorc, w ogle nie s intronami lecz niezbyt gsto gromadz si w obszarach
pomidzy genami. Typowy genom bakteryjny raczej nie bdzie zawiera wicej ni 30
ruchomych intronw (na 4000 genw) w porwnaniu z dziesitkami tysicy intronw
u eukariontw. Maa liczba intronw u bakterii odzwierciedla dugotrwa rwnowag
kosztw i zyskw, wynik doboru naturalnego, oddziaujcego na obie strony przez
wiele pokole.
Prawdopodobnie taka wanie bakteria wesza w endosymbiotyczn relacj
z gospodarzem archeonem okoo 1,5 do 2 miliardw lat temu. Najbliszym jej
wspczesnym krewnym jest przedstawiciel -proteobakterii, a wiemy, e
wspczesne -proteobakterie zawieraj niewiele ruchomych intronw. Co czy
jednak te staroytne genetyczne pasoyty z pokawakowanymi genami eukariontw?
Niewiele, poza opisanym wyej mechanizmem noyc z RNA, wycinajcych ruchome
introny bakteryjne, oraz prost logik. Kilka akapitw wstecz wspomniaem
o spliceosomach, biakowych nanomaszynach wycinajcych introny z naszych
transkryptw RNA. Spliceosom skada si nie tylko z biaek: w samym sercu zawiera
par takich samych noyc z RNA. Wycinaj one eukariotyczne introny za pomoc
charakterystycznego mechanizmu zdradzajcego ich pochodzenie od bakteryjnych
samowycinajcych si intronw (rycina 27).
 Rycina 27 Ruchome samowycinajce si introny i spliceosom
Geny eukariontw skadaj si z egzonw (sekwencji kodujcych biaka) oraz intronw dugich,
niekodujcych sekwencji wczonych w obrb genw, wycinanych z kodowego zapisu RNA przed
rozpoczciem syntezy biaka. Wydaje si, e introny pochodz od fragmentw pasoytniczego DNA,
wystpujcych w genomach bakteryjnych (panel po lewej), lecz mutacje zdegradoway je do stanu
obecnych w genomach eukariontw nieczynnych sekwencji, ktre musz by aktywnie usuwane
przez spliceosomy (panel po prawej). Uzasadnieniem tego argumentu jest przedstawiony na rysunku
mechanizm skadania RNA (ang. splicing). Bakteryjny pasoyt (panel po lewej) wycina si i tworzy
wycit sekwencj intronu, kodujc odwrotn transkryptaz, ktra przeksztaca kopie
pasoytniczych genw w sekwencje DNA i wprowadza je w duej liczbie do bakteryjnego genomu.
Eukariotyczny spliceosom (panel po prawej) to duy kompleks biakowy, ktrego funkcja zaley
od katalitycznego RNA (rybozymu) w sercu tej struktury, dziaajcego na tej samej zasadzie
skadania RNA. To sugeruje pochodzenie spliceosomu, a tym samym i eukariotycznych intronw,
od samowycinajcych si ruchomych intronw grupy II, uwolnionych z bakteryjnego endosymbionta
we wczesnej fazie ewolucji eukariontw.

To jest to. W samej sekwencji genetycznej intronw nie ma nic, co by wskazywao na

ich bakteryjne pochodzenie. Nie koduj biaek, takich jak odwrotna transkryptaza, nie
wbudowuj si w DNA ani z niego nie wycinaj, nie nale do ruchomych pasoytw
genetycznych, s po prostu leniwymi odcinkami DNA, ktre tylko siedz w genomie
i nic nie robi48. Ale te martwe introny, zdegradowane przez mutacje, ktre podciy
im skrzyda, s obecnie znieksztacone nie do poznania i o wiele niebezpieczniejsze
od ywych pasoytw. Ju nie mog same si wycina. Komrka gospodarz musi je
usuwa. I tak te czyni, uywajc w tym celu noyc zarekwirowanych niegdy od ich
ywych kuzynw. Spliceosom to eukariotyczna maszyna, ktrej dziaanie opiera si na
mechanizmie przejtym od bakteryjnego pasoyta.
Oto hipoteza wysunita przez amerykaskiego bioinformatyka rosyjskiego
pochodzenia Eugenea Koonina oraz Billa Martina, opisana w znakomitym artykule
z 2006 roku. Jego autorzy twierdz, e w momencie powstania eukariontw
endosymbiont wprowadzi do niewiadomej komrki gospodarza chmar genetycznych
pasoytw. Rozpocza si inwazja mnocych si na potg intronw, co oczywicie
wpyno na uksztatowanie genomu eukariotycznego i przyczynio si do powstania
wielu najdawniejszych cech, takich jak na przykad jdro komrkowe. Ja za dodabym
do tego jeszcze rozmnaanie pciowe. Przyznaj, e brzmi to niczym fantazja,
ewolucyjna historia, w ktrej wszystko ukada si tak jak powinno, oparta na lichych
dowodach w postaci rzeczonej pary noyc. Jednak za jej prawdziwoci przemawia
struktura samych genw. Choby tylko liczba intronw idca w dziesitki tysicy
w poczeniu z fizycznym pooeniem w obrbie genw eukariotycznych stanowi nieme
wiadectwo ich starodawnego pochodzenia. To dziedzictwo wykracza poza same
introny, odwouje si do penej udrki, intymnej relacji midzy gospodarzem
a endosymbiontem. Nawet jeli opisane tu koncepcje nie s do koca prawdziwe, to
sdz, e stanowi co w rodzaju odpowiedzi, ktrych szukamy.

INTRONY A POWSTANIE JDRA

Pooenie wielu intronw zachowao si u wikszoci eukariontw. To te dosy

zaskakujce. Wemy gen kodujcy biako, ktre bierze udzia w podstawowych
reakcjach metabolizmu komrek eukariontw, na przykad syntaz cytrynianow. Ten
sam gen znajdziemy w naszych organizmach, a take u pezakw, wodorostw,
grzybw czy drzew. W cigu niezliczonych pokole oddzielajcych nas od wsplnego
przodka z drzewami dobr naturalny dziaa konserwujco na zachowanie funkcji tego
genu, a tym samym na jego sekwencj, w ktrej pojawiy si jedynie drobne zmiany. To
pikny przykad ilustrujcy wsplny rodowd oraz dziaanie doboru naturalnego na
poziomie molekularnym. Jednak chyba najbardziej zaskakujce, e takie geny zawieraj
czsto dwa lub trzy introny znajdujce si w tych samych pozycjach, czy to u drzew,
czy u ludzi. Dlaczego? Istniej tylko dwa wiarygodne wyjanienia. Albo introny trafiy
w te same miejsca niezalenie od siebie, poniewa te konkretne lokalizacje z jakiego
powodu faworyzowa dobr naturalny, albo znalazy si w tych miejscach u wsplnego
przodka eukariontw, pniej za zostay przekazane jego potomkom. Oczywicie
niektre organizmy potomne mogy je znowu utraci.
Gdybymy znali tylko gar podobnych przykadw, moglibymy si opowiada za
pierwsz interpretacj, ale fakt istnienia tysicy intronw ulokowanych w tych samych
pozycjach w setkach genw wsplnych dla eukariontw sprawia, e wydaje si to
nieprzekonujce. Wsplny rodowd to najoszczdniejsze wyjanienie. Skoro tak, to
we wczesnej fazie ewolucji, wkrtce po powstaniu komrki eukariotycznej,
rzeczywicie musiao doj do inwazji intronw, wskutek ktrej tak licznie zasiedliy
one genom eukariotyczny. Z czasem, nie do koca wiadomo jak szybko, zaczy
gromadzi mutacje, za spraw ktrych utraciy mobilno, co z kolei utrwalio ich
pozycje u wszystkich pniejszych eukariontw niczym niezatarte, narysowane kred
kontury zwok.
Istnieje jeszcze jeden nieodparty powd, eby opowiada si za hipotez wczesnej
inwazji intronw. Geny mona klasyfikowa m.in. jako ortologi i paralogi. Ortologi to
zasadniczo te same geny speniajce t sam funkcj u rnych gatunkw,
odziedziczone po wsplnym przodku, jak w rozwaanym przez nas przed chwil
przykadzie. Tak wic wszystkie eukarionty maj gen-ortolog kodujcy syntaz
cytrynianow, ktry wszyscy odziedziczylimy po wsplnym przodku. Paralogi
rwnie maj wsplnego przodka, lecz w tym wypadku macierzysty gen ulega
duplikacji w tej samej komrce, czsto wielokrotnie, dajc pocztek rodzinie genw.
Takie rodziny mog zawiera nawet 20 lub 30 genw, z ktrych wszystkie w kocu
specjalizuj si zazwyczaj w wykonywaniu nieco odmiennych zada. Dobrym
przykadem jest na przykad rodzina okoo dziesiciu genw hemoglobinowych,
z ktrych wszystkie koduj bardzo podobne biaka, suce jednak do nieco innych
celw. Zasadniczo ortologi to odpowiedniki tego samego genu u rnych gatunkw,
a paralogi to czonkowie rodziny genw w tym samym organizmie. Ale te cae rodziny
paralogw mona znale u rnych gatunkw, odziedziczone po wsplnym przodku.
I tak na przykad wszystkie ssaki maj rodziny paralogicznych genw
hemoglobinowych.
Rodziny genw paralogicznych mona podzieli na paralogi dawne i niedawne.
Wanie tego rodzaju badaniami zaj si Eugene Koonin. Paralogi dawne zdefiniowa
jako rodziny genw wystpujcych u wszystkich eukariontw, ktre jednak nie ulegy
duplikacji u adnych prokariontw. Duplikacje genw, ktre day pocztek genowej
rodzinie, musiay zatem nastpi we wczesnej fazie ewolucji organizmw
eukariotycznych, w okresie przed pojawieniem si ostatniego wsplnego przodka
eukariontw. W przeciwiestwie do nich paralogi niedawne to rodziny genw
wystpujce tylko u niektrych grup eukariontw, takich jak zwierzta lub roliny.
W tym wypadku mona wycign wniosek, e duplikacje nastpiy pniej,
w pocztkach ewolucji konkretnej grupy organizmw.
Koonin zaoy, e jeli we wczesnej fazie ewolucji eukariontw rzeczywicie
doszo do inwazji intronw, to introny wstawiay si do rnych genw przypadkowo.
To dlatego, e paralogi dawne w tym samym okresie podlegay czynnej duplikacji.
Gdyby inwazja intronw jeszcze nie wygasa, wwczas ruchome introny wci
wskakiwayby w nowe miejsca w obrbie rnych czonkw rosncej rodziny genw
paralogicznych. W przeciwiestwie do tego pniejsze duplikacje paralogw
nastpoway dugo po zakoczeniu si hipotetycznej wczesnej inwazji intronw.
Wobec braku nowych insercji w genach pozycje starych intronw powinny si
zachowa w nowych kopiach tych genw. Innymi sowy, pozycje intronw u dawnych
paralogw byyby znacznie lepiej konserwowane ni u paralogw niedawnych. To
w niezwykle duym stopniu okazao si prawd. W paralogach niedawnych zachoway
si praktycznie wszystkie pozycje intronw, podczas gdy w dawnych konserwatyzm
pooenia intronw by bardzo saby tak jak przewidywano.
To wszystko sugeruje, e wczesne eukarionty rzeczywicie pady ofiar inwazji
ruchomych intronw pochodzcych od wasnych endosymbiontw. Skoro tak, to
dlaczego ruchome elementy genetyczne zaczy nagle tak intensywnie rozprzestrzenia
si w genomie tych organizmw, jeli normalnie pozostaj u bakterii oraz archeonw
pod cis kontrol? Istniej dwie moliwe odpowiedzi i obie mog by prawdziwe.
Pierwsza przyczyna jest taka, e wczesne eukarionty ktre w zasadzie nadal byy
archeonami, przedstawicielami prokariontw doznay bombardowania intronami
bakteryjnymi z nieprzyjemnie bliskiego dystansu, mianowicie z wntrza wasnej
cytoplazmy. Dziaa tu pewien dziwaczny mechanizm. Endosymbioza to naturalny
eksperyment, ktry moe si nie powie. Jeli komrka gospodarz obumrze,
eksperyment si koczy. Regua ta nie obowizuje w drug stron. Jeli jest wicej ni
jeden endosymbiont i tylko jeden z nich zginie, to eksperyment trwa nadal komrka
gospodarz yje wraz ze wszystkimi pozostaymi endosymbiontami. Natomiast DNA po
martwym endosymbioncie wylewa si do cytozolu, skd w wyniku rekombinacji moe
przedostawa si do genomu komrki gospodarza na zasadzie typowego poziomego
transferu genw.
Proces ten nieatwo zatrzyma i trwa on do dzisiaj nasze jdrowe genomy s usiane
tysicznymi fragmentami i odcinkami mitochondrialnego DNA, nazywanymi skrtem
numts (co pochodzi od angielskiego nuclear mitochondrial sequences, czyli jdrowe
sekwencje mitochondrialne)49, ktre dostay si tam wskutek wanie takich
transferw. Sporadycznie pojawiaj si nowe numts, zwracajc na siebie uwag, kiedy
zakc dziaanie genu i wywoaj chorob genetyczn. U zarania dziejw
eukariontw, kiedy jeszcze w ogle nie byo jdra, takie transfery musiay zdarza si
czciej. Chaotyczny transfer DNA z mitochondriw do genomu komrki gospodarza
przebiegaby gorzej, gdyby jednak istniay selekcyjne mechanizmy kierujce ruchome
introny do konkretnych miejsc w genomie, a unikajce innych. Generalnie introny
bakteryjne s przystosowane do swoich bakteryjnych gospodarzy, a introny archeo-
nowe do gospodarzy archeonw. Jednak u wczesnych eukariontw introny bakteryjne
dokonyway inwazji na genom archeonw o bardzo odmiennych sekwencjach genw.
Nie obowizyway adne adaptacyjne ograniczenia, a bez nich c mogoby
powstrzyma introny przed rozprzestrzenianiem si poza wszelk kontrol? Nic.
Groba wymierania wisiaa w powietrzu. W najlepszym razie mona by mie nadziej
na niewielk populacj niestabilnych genetycznie, sabowitych komrek.
Druga przyczyna rozprzestrzeniania si intronw we wczesnym stadium ewolucji to
niewielka sia doboru naturalnego przeciwdziaajca temu procesowi. Oczywicie
niedua populacja sabowitych komrek w zestawieniu z potn populacj komrek
zdrowych powinna by bez szans, ale pierwsze eukarionty wykazyway
prawdopodobnie bezprecedensow tolerancj na inwazj intronw. W kocu ich
rdem by endosymbiont, przysze mitochondrium przysparzajce moe genetycznych
kosztw i kopotw, ale dajce te wielk energetyczn rent. Introny s dla bakterii
kosztem, obciaj j energetycznie i genetycznie; mae komrki zawierajce mniej
DNA powielaj si szybciej ni due komrki z iloci DNA przewyszajc potrzeby.
Jak si przekonalimy w poprzednim rozdziale, bakterie redukuj swoje genomy do
minimum umoliwiajcego im przeycie. W przeciwiestwie do nich eukarionty pod
wzgldem wielkoci genomu przejawiaj skrajn asymetri: mog swobodnie
powiksza jdrowe genomy wanie dlatego, e genomy endosymbiontw si kurcz.
Powikszanie si genomu komrki gospodarza w adnym razie nie byo zaplanowane;
po prostu dobr naturalny nie obarcza powikszania jej genomu tak sam kar jak
u bakterii. Ta ograniczona karalno umoliwia eukariontom gromadzenie nadwyki
tysicy genw w wyniku wszelkiego rodzaju duplikacji i rekombinacji, lecz take
tolerowanie znacznie wikszego obcienia pasoytami genetycznymi. To
w nieunikniony sposb idzie w parze. Eukariotyczne genomy ulegy intronom,
poniewa z energetycznego punktu widzenia mogy ulec.
Zatem pierwsze eukarionty prawdopodobnie rzeczywicie pady ofiar
bombardowania genetycznymi pasoytami ze strony wasnych endosymbiontw. Jak na
ironi, sam atak pasoytw nie stanowi wielkiego problemu, ktry naprawd pojawi
si dopiero wtedy, gdy pasoyty te obumary, pozostawiajc swe zwoki introny
zamiecajce genom. Komrka gospodarz musiaa nauczy si fizycznie wycina
introny, w przeciwnym razie zaburzayby one genetyczny zapis, czego skutkiem byoby
powstawanie nonsensownych biaek. Jak zauwaylimy, dokonuje tego spliceosom
pochodzcy od noyc z RNA ruchomych intronw. Sam spliceosom, cho moe i jest
imponujc nanomaszyn, to tylko czciowe rozwizanie. Kopot polega na tym, e
spliceosomy dziaaj powoli. Nawet dzisiaj, po prawie 2 miliardach lat ewolucyjnego
doskonalenia, wycicie jednego intronu zajmuje im kilka minut. W przeciwiestwie do
nich rybosomy pracuj we wciekym tempie do 10 aminokwasw na sekund.
Wytworzenie czsteczki typowego biaka bakteryjnego o dugoci okoo 250
aminokwasw zajmuje im ledwie p minuty. Nawet gdyby spliceosom mg dosta si
do RNA (co nie jest atwe, gdy RNA czsto jest zwizany z licznymi rybosomami),
nie zdoaby powstrzyma powstawania mnstwa bezuytecznych biaek
z wbudowanymi sekwencjami intronw.
Jak mona byo oddali widmo tej katastrofy? Martin i Koonin twierdz, e po prostu
przez wprowadzenie bariery na drodze. Tak barier jest otoczka jdrowa
oddzielajca transkrypcj od translacji we wntrzu jdra geny ulegaj transkrypcji na
zapis kodowy w postaci sekwencji RNA; na zewntrz jdra czsteczki RNA zostaj
w rybosomach poddane translacji na sekwencj aminokwasw w biakach. Co
najwaniejsze, powolny proces skadania egzonw zachodzi w jdrze komrkowym,
a rybosomy musz czeka na zewntrz. O to wanie chodzi z jdrem: ma ono trzyma
rybosomy na dystans. To tumaczy, dlaczego eukarionty potrzebuj jdra, prokarionty
za nie te ostatnie nie maj bowiem problemu z intronami.
Jednak ju sysz wasze okrzyki: zaraz, chwil! Nie moemy po prostu wycign
z niebytu perfekcyjnie uksztatowanej otoczki jdrowej! Musiaa ona ewoluowa przez
wiele pokole, dlaczego zatem wczesne eukarionty do tego czasu nie wymary? C,
bez wtpienia wiele wymaro, ale ten problem moe nie by a tak trudny, jak caa
reszta procesw. Klucz do rozwizania zagadki ley w kolejnej ciekawej waciwoci
bon. Chocia z genw wyranie wynika, e komrka gospodarz bya autentycznym
archeonem o charakterystycznych archeonowych lipidach bonowych, to eukarionty
maj w bonach lipidy bakteryjne. Oto fakt, z ktrym trzeba sobie poradzi jak
czarodziejsk sztuczk. Z jakiego powodu we wczesnej fazie ewolucji eukariontw
archeonowe bony musiay zosta zamienione na bakteryjne. Po co?
To pytanie ma dwa aspekty. Pierwszy to kwestia wykonalnoci: czy to rzeczywicie
byo moliwe? Odpowied brzmi: tak. Bony o strukturze mozaikowej, skadajce si
z rozmaitych mieszanin lipidw archeonowych i bakteryjnych, w istocie s stabilne, co
brzmi do zaskakujco, ale wiemy to na podstawie eksperymentw laboratoryjnych.
Wobec tego stopniowe przejcie od bony archeonowej do bakteryjnej jest moliwe.
Nie ma zatem powodu, by nie mogo si to zdarzy, ale takie przejcia rzeczywicie s
zjawiskiem rzadkim. To doprowadza nas do drugiego aspektu: jaki to ewolucyjny
przymus mg wywoa tak zmian? Odpowied ma zwizek z cechami
endosymbiontw.
Chaotyczny transfer DNA z endosymbiontw do komrki gospodarza musia te
dotyczy genw kodujcych syntez lipidw bakteryjnych. Moemy przyj, e
odpowiednie enzymy byy syntetyzowane i aktywne z miejsca przystpoway do
wytwarzania bakteryjnych lipidw, lecz ta synteza na pocztku prawdopodobnie miaa
niekontrolowany przebieg. Co si dzieje, kiedy lipidy s wytwarzane w losowy
sposb? Kiedy powstaj w wodzie, po prostu wytrcaj si w postaci pcherzykw
tuszczu. Jeff Errington z Newcastle dowid, e prawdziwe komrki zachowuj si tak
samo: mutacje zwikszajce u bakterii wytwarzanie lipidw skutkuj wytrcaniem si
tych zwizkw w postaci wewntrzkomrkowych bon. Przewanie nastpuje to
w pobliu miejsca wytworzenia lipidw, w wyniku czego genom zostaje otoczony
stertami lipidowych woreczkw. Podobnie jak wczga moe chroni si przed
chodem cho niewystarczajco za pomoc plastikowych toreb, tak samo sterty
lipidowych woreczkw agodziyby problem zwizany z intronami, stawiajc
niedoskona barier midzy DNA a rybosomami. Owa bariera musiaa by
niedoskonaa. Szczelna bona uniemoliwiaby wysyanie RNA do rybosomw.
Bariera poprzerywana tylko spowalniaaby ruch czsteczek, dajc spliceosomom
troch wicej czasu na wycicie intronw, zanim rybosomy bd mogy zabra si do
pracy. Innymi sowy, losowy (cho przewidywalny) punkt wyjcia da doborowi
naturalnemu pocztek rozwizania. Owym pocztkiem bya sterta lipidowych
woreczkw otaczajca genom, punktem kocowym za otoczka jdrowa pena porw
o zaawansowanej budowie.
Morfologia otoczki jdrowej odpowiada temu pogldowi. Lipidowe woreczki,
podobnie jak plastikowe torby, daj si spaszcza. Na przekroju poprzecznym
spaszczony woreczek ma dwie strony uoone rwnolegle w bliskiej odlegoci
od siebie, czyli tworzy podwjn bon. Wanie tak budow ma otoczka jdrowa:
tworzy ona cig spojonych ze sob, spaszczonych pcherzykw z umiejscowionymi
w szczelinach kompleksami porw jdrowych. Podczas podziau komrki otoczka
rozpada si z powrotem na oddzielne, mae pcherzyki, ktre potem rosn i spajaj si
znowu, odtwarzajc otoczki jdrowe dwch komrek potomnych.
W tym wietle sensownie wyglda rwnie wzorzec genw kodujcych struktury
jdra. Gdyby jdro wyewoluowao przed pozyskaniem przez komrk mitochondriw,
to budowa jego rnych elementw porw jdrowych, blaszki jdrowej i jderka
powinna by zakodowana w genach komrki gospodarza. Tak jednak nie jest.
Wszystkie skadaj si bowiem z biaek o chimerycznym charakterze cz koduj
geny bakteryjne, kilka pochodzi od archeonw, a reszt stanowi geny wystpujce
wycznie u eukariontw. Tego wzorca praktycznie nie da si inaczej wyjani, ni
przyjmujc, e jdro wyewoluowao po pozyskaniu mitochondriw w nastpstwie
bezadnych transferw genw. Czsto mawia si, e w ewolucji komrki
eukariotycznej endosymbionty przeksztaciy si w mitochondria w sposb niemal (cho
nie cakiem) wykraczajcy poza moliwoci naszego zrozumienia. Mniej zdajemy sobie
spraw z tego, e komrka gospodarz ulega jeszcze bardziej spektakularnej
przemianie. Na pocztku bya bowiem prostym archeonem, po czym pozyskaa
endosymbionty, te za zaczy bombardowa niewiadomego gospodarza DNA oraz
intronami, pobudzajc ewolucj jdra. Zreszt nie tylko jdra: wraz z nim w parze szo
rozmnaanie pciowe.

POWSTANIE PCI

Stwierdzilimy, e rozmnaanie pciowe to bardzo wczesny nabytek w ewolucji

eukariontw. Zasugerowaem rwnie, e powstanie pci mogo mie co wsplnego
z bombardowaniem intronami. W jaki sposb? Zreasumujmy najpierw pokrtce, co
staramy si wyjani.
Prawdziwe rozmnaanie pciowe praktykowane przez eukarionty polega na
poczeniu si dwch gamet (w naszym wypadku plemnika i komrki jajowej),
z ktrych kada posiada poow normalnej liczby chromosomw. My sami, wraz
z wikszoci pozostaych wielokomrkowych organizmw eukariotycznych, jestemy
diploidalni. To oznacza, e mamy po dwie kopie kadego z naszych genw, po jednej
na chromosomie od kadego z rodzicw. Na najsynniejszych i najczciej
reprodukowanych ilustracjach chromosomy mog wyglda jak niezmienne fizyczne
struktury, lecz to dalekie od rzeczywistoci. W trakcie tworzenia si gamet
chromosomy ulegaj rekombinacji, w ktrej fragmenty jednego spajaj si
z fragmentami drugiego, stwarzajc nowe, prawdopodobnie nigdy wczeniej
nieistniejce kombinacje genw (rycina 28). Wystarczy przyjrze si fragmentowi
nowo rekombinowanego chromosomu znajdzie si cz genw od matki, a cz
od ojca. Nastpnie chromosomy ulegaj rozdzieleniu w procesie mejozy (dosownie
redukcyjnego podziau komrki), ktry ma na celu utworzenie haploidalnych gamet
zawierajcych pojedyncze kopie kadego chromosomu. Dwie gamety, z ktrych kada
zawiera rekombinowane chromosomy, ostatecznie cz si, tworzc zapodnion
komrk jajow z niepowtarzaln kombinacj genw dziecko.
 Rycina 28 Rozmnaanie pciowe i rekombinacja u eukariontw
Uproszczony schemat cyklu pciowego: poczenie si dwch gamet, a nastpnie dwuetapowa mejoza
z rekombinacj, w wyniku czego powstaj nowe gamety o odmiennym ukadzie genw. Na rysunku
A dwie gamety wyposaone w pojedyncze kopie rwnorzdnego chromosomu (majce jednak
odmienne ukady genw) cz si ze sob, tworzc zygot dysponujc dwiema kopiami danego
chromosomu. Zwrcie uwag na widoczne na rysunku B czarne paski, ktre mog oznacza albo
szkodliw mutacj, albo korzystny wariant okrelonych genw. W pierwszym etapie mejozy,
przedstawionym na rysunku C, chromosomy ustawiaj si obok siebie, po czym ulegaj duplikacji,
w wyniku czego powstaj cztery rwnorzdne kopie. Nastpnie co najmniej dwa chromosomy
ulegaj rekombinacji (rysunek D). Chromosomy przekazuj sobie wzajemnie odcinki DNA (crossing-
over) i w ten sposb powstaj nowe chromosomy zawierajce fragmenty oryginalnych chromosomw
matki oraz ojca (E). W trakcie dwch rund redukcyjnego podziau komrek te chromosomy zostaj
rozdzielone (F) i ostatecznie po ich segregacji powstaj nowe gamety (G). Warto zauway, e dwie
z tych gamet s identyczne w porwnaniu z gametami oryginalnymi, ale dwie obecnie si od nich
rni. Gdyby czarny pasek oznacza szkodliw mutacj, to w tym wypadku do rozmnaania
pciowego weszaby jedna gameta bez mutacji i jedna z dwiema mutacjami; ten ostatni genotyp
zostaby wyeliminowany przez dobr naturalny. I odwrotnie, gdyby czarny pasek oznacza korzystny
wariant genu, wwczas w wyniku rozmnaania pciowego oba zjednoczyyby si w jednej gamecie,
a dobr naturalny faworyzowaby jednoczenie oba geny. Krtko mwic, dziki rozmnaaniu
pciowemu wzrasta wariancja (zrnicowanie) gamet i ich podatno na dobr naturalny,
eliminujcy z czasem mutacje i faworyzujcy korzystne warianty genw.

Problem z powstaniem rozmnaania pciowego nie sprowadza si do koniecznoci

wyewoluowania mnstwa nowej maszynerii. Rekombinacja polega na ustawieniu
dwch chromosomw homologicznych jeden przy drugim. Nastpnie odcinki jednego
chromosomu zostaj fizycznie wymienione w przypadkowych punktach w procesie
zwanym crossing-over. Podobne fizyczne ustawianie si chromosomw w jednej linii
oraz rekombinacja genw wystpuje rwnie u bakterii i archeonw podczas
poziomego transferu genw, ale zwykle nie ma charakteru wzajemnej wymiany suy
jedynie do naprawy uszkodzonych chromosomw albo do ponownego pobrania genw
usunitych z chromosomu. Molekularna maszyneria zasadniczo jest taka sama;
od rekombinacji podczas rozmnaania pciowego rni si tylko skal zjawiska i jego
celem. Podczas rozmnaania pciowego dochodzi do rekombinacji w obrbie caego
genomu, wzajemnej wymiany fragmentw DNA, czenia si komrek oraz fizycznego
przenoszenia caych genomw, co rzadko o ile w ogle wystpuje u prokariontw.
Wyjanienie sensu rozmnaania pciowego w XX wieku uwaano za krlow
problemw biologicznych. Obecnie wiemy ju, dlaczego seks jest ewolucyjnie
korzystny przynajmniej w porwnaniu z reprodukcj cile bezpciow
(klonowaniem). Rozmnaanie pciowe rozbija sztywne kombinacje genw, dziki
czemu dobr naturalny widzi poszczeglne geny i moe je z osobna, a nie
w pakiecie, po kolei analizowa. Pomaga to odpiera ataki osabiajcych organizm
pasoytw, przystosowywa si do zmiennego rodowiska oraz utrzymywa niezbdne
zrnicowanie genetyczne populacji. Podobnie jak redniowieczni kamieniarze rzebili
dawniej tylne strony rzeb, bo cho byy ukryte we wnkach katedr, to nadal mg
widzie je Bg, tak samo rozmnaanie pciowe zapewnia wszechwidzcemu oku
doboru naturalnego wgld w swoje dziea, gen po genie. Dziki rozmnaaniu
pciowemu mamy pynne chromosomy, ktre zawieraj stale zmieniajce si
kombinacje genw (formalnie rzecz biorc, alleli50), co umoliwia doborowi
naturalnemu rozrnianie organizmw z bezprzykadn finezj.
Wyobramy sobie sto genw umieszczonych rzdem na chromosomie, ktry nigdy nie
ulega rekombinacji. Dobr naturalny moe zawsze rozrnia warto biologiczn
wycznie caego chromosomu. Powiedzmy, e ten chromosom zawiera kilka genw
o naprawd kluczowym znaczeniu wszelkie ich mutacje prawie zawsze powoduj
mier organizmu. Jednake krytyczne mutacje genw o mniej kluczowym znaczeniu s
dla doboru naturalnego prawie niewidoczne. W tych genach mog si gromadzi lekko
szkodliwe mutacje, gdy ich negatywny wpyw rwnowa olbrzymie korzyci
zapewniane przez kilka kluczowych genw. W rezultacie warto biologiczna danego
chromosomu, a take caego organizmu, stopniowo podupada. Tak mniej wicej si
dzieje z mskim chromosomem Y brak rekombinacji sprawia, e wikszo jego
genw powoli ulega degeneracji; dobr naturalny moe chroni jedynie kluczowe geny.
W kocu cay chromosom moe zanikn, jak u lepuszonki grskiej (Ellobius
lutescens).
Jeszcze gorzej dzieje si w sytuacji doboru pozytywnego. Zastanwmy si nad
nastpstwami rzadkiej, pozytywnej mutacji kluczowego genu, na tyle korzystnej, e
szerzy si w caej populacji. Organizmy dziedziczce nowo zmutowany gen dominuj,
a gen ostatecznie rozprzestrzenia si do tego stopnia, e ulega utrwaleniu: w kocu
jego kopi maj wszystkie organizmy populacji. Jednak dobr naturalny widzi tylko
cay chromosom. To oznacza, e pozostae 99 genw danego chromosomu rwnie
utrwala si w tej populacji mwi si, e wybieraj si one w podr i genetycznym
autostopem docieraj do utrwalenia. To istna katastrofa. Wyobramy sobie, e
w populacji istniej dwie lub trzy wersje (allele) kadego genu. To daje od 10 000 do
miliona rnych moliwych kombinacji alleli. Po utrwaleniu si mutacji caa ta
zmienno zostaje zatarta, a populacja jak jeden m zostaje z pojedyncz kombinacj
stu genw tych, ktre przypadkowo dziel chromosom z utrwalonym niedawno genem
co pociga za sob katastrofaln utrat zrnicowania genetycznego. Oczywicie
liczba zaledwie stu genw to olbrzymie uproszczenie: organizmy rozmnaajce si
bezpciowo maj wiele tysicy genw, ktre wszystkie zostaj pozbawione
zrnicowania w jednym akcie wymiatania selekcyjnego. Efektywna liczebno
populacji ulega ogromnemu zmniejszeniu, w wyniku czego populacje rozmnaajce si
bezpciowo s znacznie podatniejsze na wymieranie51. Wanie tak si dzieje
z wikszoci gatunkw rozmnaajcych si bezpciowo prawie wszystkie klonujce
si roliny i zwierzta wymieraj w cigu kilku milionw lat.
Powysze dwa procesy gromadzenie si lekko szkodliwych mutacji i utrata
zrnicowania genetycznego wskutek wymiatania selekcyjnego nosz czn nazw
interferencji selekcyjnej. Wobec braku rekombinacji dobr naturalny oddziaujcy na
pewne geny zakca dobr innych genw. Rozmnaanie pciowe, tworzce
chromosomy o rnych kombinacjach alleli (pynne chromosomy), umoliwia
oddziaywanie doboru naturalnego na kady gen z osobna. Dobr naturalny, niczym
Bg, moe przeglda wszystkie nasze wady i cnoty, gen po genie. Na tym polega
ogromna zaleta rozmnaania pciowego.
Ma ono take powane mankamenty i std wynika jego dugotrwaa pozycja
krlowej problemw zwizanych z ewolucj. Rozmnaanie pciowe rozbija
kombinacje alleli, ktre okazay si skuteczne w okrelonym rodowisku, tasuje zatem
te same geny, ktre pomagay naszym przodkom pomylnie si rozwija. Pakiet genw
jest losowany w kadym pokoleniu i nigdy nie daje to szansy na sklonowanie jakiego
geniusza, wydanie na wiat drugiego Mozarta. Co gorsza, koszty rozmnaania
pciowego s podwjne. Kiedy sklonowana komrka si dzieli, powstaj dwie
komrki potomne, kada z nich za daje pocztek kolejnym dwm komrkom potomnym
i tak dalej. Liczebno populacji ronie w postpie geometrycznym. Jeli komrka
rozmnaajca si pciowo daje pocztek dwm komrkom potomnym, musz one
poczy si ze sob, eby powsta nowy osobnik zdolny do wytworzenia kolejnych
dwch komrek potomnych. Zatem populacja organizmw bezpciowych w kadym
pokoleniu si podwaja, a populacja rozmnaajca si pciowo zachowuje swoj
liczebno. Ponadto w porwnaniu z klonowaniem po prostu wykonaniem adnej
kopii samego siebie rozmnaanie pciowe nastrcza trudnoci ze znalezieniem
partnera, co wie si na przykad z kosztami emocjonalnymi (i finansowymi). Jest te
koszt w postaci pci mskiej. Wystarczyoby przej na klonowanie i nie byoby
potrzeby istnienia tych wszystkich agresywnych, rozbrykanych samcw, biorcych si
za by, pysznicych si pawimi ogonami czy dominujcych sale posiedze. Wreszcie
pozbylibymy si okropnych chorb przenoszonych drog pciow, takich jak AIDS lub
kia, a take wyeliminowalibymy moliwo zamiecania naszych genomw przez
wszelkiej maci genetycznych darmozjadw wirusy i transpozony.
To zagadkowe, e rozmnaanie pciowe jest wrd eukariontw wszechobecne.
Mona by pomyle, e korzyci zrwnowayyby koszty w okrelonych
okolicznociach, lecz nie w innych. Do pewnego stopnia to prawda, drobnoustroje
bowiem mog dzieli si bezpciowo przez mniej wicej 30 pokole, zanim pozwol
sobie na sporadyczny seks, zazwyczaj gdy co na nie negatywnie oddziauje.
Rozmnaanie pciowe jest za bardziej rozpowszechnione, niby to wydawao si
sensowne. Prawdopodobnie to dlatego, e ostatni wsplny przodek eukariontw ju
rozmnaa si pciowo, zatem wszyscy jego potomkowie rwnie. Mimo e wiele
drobnoustrojw nie uprawia ju seksu regularnie, tylko bardzo nieliczne zatraciy t
zdolno i nie wymary. Wobec tego koszt cakowitego zaprzestania rozmnaania
pciowego jest wysoki. Podobny argument powinien odnosi si do najwczeniejszych
eukariontw. Organizmy nierozmnaajce si pciowo zapewne te, ktre nie
wynalazy takiego sposobu reprodukcji byy obarczone duym
prawdopodobiestwem wyginicia.
Oto napotykamy ponownie problem poziomego transferu genw, przypominajcego
rozmnaanie pciowe w tym sensie, e dochodzi w nim do rekombinacji genw, do
powstania pynnych chromosomw. Do niedawna bakterie uwaano za arcymistrzw
klonowania. Mno si w postpie geometrycznym. Pojedyncza bakteria E. coli, gdyby
nie napotkaa absolutnie adnych ogranicze, mogaby dzielc si na dwie komrki
potomne co 30 minut wytworzy koloni o masie Ziemi rwno w trzy dni. Zdarza si,
e E. coli potrafi znacznie wicej. Moe take wymienia si genami, wczajc nowe
do swoich chromosomw dziki poziomemu transferowi, a tracc geny niechciane.
Bakterie przyprawiajce nas o biegunk mog rni si o 30 procent swoich genw
od przedstawicielek tego samego gatunku, bytujcych w naszych nosach. Zatem ciesz
si one korzyciami z rozmnaania pciowego (pynnymi chromosomami), a take
tempem i prostot klonowania, mimo e nie cz w jedno caych komrek i nie maj
dwch pci, tote unikaj wielu wad rozmnaania pciowego. Wydaje si, e z obu
wiatw bior to, co najlepsze. Wic dlaczego u najwczeniejszych eukariontw
z poziomego transferu genw powstao rozmnaanie pciowe?
Praca, ktr ogosili Sally Otto i Nick Barton, genetycy stosujcy metody
matematyczne do badania populacji, wskazuje na niecny wpyw trzech czynnikw,
jawnie wicych si z okolicznociami towarzyszcymi powstaniu eukariontw.
Wedug nich korzyci z rozmnaania pciowego s najwiksze przy wysokiej czstoci
mutacji, silnej presji selekcyjnej i duym zrnicowaniu genetycznym populacji.
Na pierwszy ogie wemy czsto pojawiania si mutacji. Jeli jest wysoka, przy
reprodukcji bezpciowej zwiksza tempo gromadzenia si mutacji o niewielkiej
szkodliwoci, a take przyspiesza utrat zrnicowania genetycznego wskutek
wymiatania selekcyjnego: nasila wpyw interferencji selekcyjnej. Zwaywszy na
wczesn inwazj intronw, czsto mutacji u pierwszych eukariontw musiaa by
wysoka. Trudno wyznaczy dokadne limity wartoci, ale by moe da si tu
przeprowadzi modelowanie. Pracuj nad tym zagadnieniem wraz z Andrew
Pomiankowskim i Jezem Owenem, doktorantem po studiach z fizyki, interesujcym si
wielkimi pytaniami, na ktre biolodzy poszukuj odpowiedzi. Jez opracowuje wanie
komputerowy model umoliwiajcy okrelenie, w jakich okolicznociach rozmnaanie
pciowe zyskuje przewag nad poziomym transferem genw. Naley tu uwzgldni
jeszcze jeden czynnik wielko genomu. Nawet jeli czsto mutacji ma stale t
sam warto powiedzmy, jedna mutacja miertelna (letalna) wystpuje na 10
miliardw liter DNA nie mona powiksza genomu w nieskoczono bez naraenia
si na jaki mutacyjny krach. W tym wypadku komrki o genomach mniejszych ni 10
miliardw liter bd dobrze sobie radzi, lecz te, ktrych genomy si zwiksz
znacznie powyej tej wartoci, powymieraj wskutek mutacji letalnych. Pozyskanie
mitochondriw u zarania dziejw eukariontw musiao zaostrzy oba problemy
prawie na pewno wzrs wskanik mutacji i doszo do ogromnego zwikszenia si
genomu, o kilka rzdw wielkoci.
Bardzo moliwe, e rozmnaanie pciowe byoby jedynym rozwizaniem tego
problemu. Wprawdzie poziomy transfer genw mg w zasadzie unikn interferencji
selekcyjnej, ale wyniki prac Jeza sugeruj, e to kres moliwoci tego mechanizmu. Im
wikszy genom, tym trudniej wybra waciwy gen w trakcie poziomego transferu; to
naprawd po prostu kwestia prawdopodobiestwa. Jedyny sposb zapewnienia sobie
genomu zawierajcego wszystkie potrzebne geny o penej uywalnoci polega na
zachowywaniu ich wszystkich oraz na regularnym przeprowadzaniu rekombinacji
w obrbie caego genomu. Nie da si tego zrobi poziomym transferem genw
wymaga to rozmnaania pciowego, seksu na caego, obejmujcego rekombinacj
w penym genomie.
A co z si presji selekcyjnej? I tu wan rol mogy odegra introny.
U wspczesnych organizmw klasyczne presje selekcyjne faworyzujce rozmnaanie
pciowe wynikaj z infekcji pasoytw oraz zmian w rodowisku ich ycia. Jednak
nawet wtedy dobr naturalny musi mocno premiowa rozmnaanie pciowe
w porwnaniu z klonowaniem na przykad pasoyty musz wystpowa czsto
i bardzo osabia organizm. Te same czynniki bez wtpienia oddziayway te na
wczesne eukarionty, ktre musiay si zmaga z osabiajc je wczesn inwazj
intronw pasoytniczych genw. Dlaczego ruchome introny miayby sta si motorem
ewolucji rozmnaania pciowego? Poniewa rekombinacja w caym genomie zwiksza
zrnicowanie genetyczne, w wyniku czego powstaj komrki z intronami
w newralgicznych miejscach oraz inne komrki, w ktrych introny s umiejscowione
mniej ryzykownie. Nastpnie dobr naturalny ruguje najgorsze z nich. Poziomy transfer
genw to mechanizm fragmentaryczny, niezdolny do wytworzenia systematycznej
zmiennoci genetycznej, ktra sprawia, e jedne komrki oczyszczaj swoje geny,
a inne gromadz mutacje ponad zwyk miar. Mark Ridley w byskotliwej ksice
Mendels Demon porwna rozmnaanie pciowe z nowotestamentow ide grzechu
tak jak Chrystus ponis mier za grzechy caej ludzkoci, podobnie rozmnaanie
pciowe moe zgromadzi skumulowane mutacje caej populacji w pojedynczym kole
ofiarnym, po czym skaza go na zagad.
Wielko zrnicowania genetycznego komrek rwnie moga mie zwizek
z intronami. Archeony i bakterie zazwyczaj maj jeden chromosom kolisty, natomiast
eukarionty liczne chromosomy liniowe. Dlaczego? Odpowied jest prosta: introny
w trakcie czenia si z genomem i wycinania z niego mog powodowa bdy. Jeeli
intron nie poczy dwch kocw chromosomu, gdy si ju z niego wytnie,
w chromosomie pozostaje przerwa. Jedna przerwa w chromosomie kolistym daje
pojedynczy chromosom liniowy, wiksza za ich liczba kilka chromosomw
liniowych. Tak wic bdy w rekombinacji, spowodowane przez ruchome introny,
mogy sta si przyczyn powstania u wczesnych eukariontw mnogich chromosomw
liniowych.
Musiao to wywoa u wczesnych eukariontw okropne problemy z cyklem
komrkowym. Rozmaite komrki musiay dysponowa rnymi liczbami
chromosomw, w ktrych gromadziy si rnorodne mutacje i delecje. Ponadto
chromosomy otrzymyway nowe geny i DNA z mitochondriw. Powielanie bdw bez
wtpienia doprowadzao do podwajania si chromosomw. Poziomy transfer genw
raczej niewiele mg tu pomc. Natomiast typowy bakteryjny mechanizm rekombinacji,
polegajcy na ustawianiu si chromosomw obok siebie i przekazywaniu genw,
prowadziby zapewne do akumulowania przez komrki nowych cech. Tylko
rozmnaanie pciowe mogo im pozwoli na gromadzenie dziaajcych genw
i pozbywanie si wadliwych. Skonno do pozyskiwania nowych genw i DNA drog
rozmnaania pciowego i rekombinacji z atwoci moe tumaczy rozrastanie si
genomw wczesnych eukariontw. Gromadzenie genw w taki sposb musiao
rozwiza niektre problemy zwizane z niestabilnoci genetyczn, a energetyczne
korzyci z posiadania mitochondriw oznaczay brak energetycznej kary, ktr
w odrnieniu od eukariontw musiay ponosi bakterie. Cae powysze rozumowanie
opiera si na przypuszczeniach, to jasne, ale modelowanie matematyczne pozwala
ograniczy liczb moliwoci.
 W jaki sposb komrki fizycznie segregoway swoje chromosomy? Odpowied moe
si kry w maszynerii uywanej przez bakterie do rozdzielania duych plazmidw
ruchomych kaset z genami kodujcymi cechy takie jak oporno na antybiotyki. Due
plazmidy s zwykle rozdzielane podczas podziau komrki bakteryjnej na rusztowaniu
zbudowanym z mikrotubuli, przypominajcym wrzeciono wykorzystywane przez
eukarionty. To prawdopodobne, e maszyneria do segregowania plazmidw zostaa
przez wczesne eukarionty przejta i uyta do rozdzielania zrnicowanych
chromosomw. W ten sposb s segregowane nie tylko plazmidy wydaje si, e
niektre gatunki bakterii rozdzielaj chromosomy za pomoc stosunkowo ruchomych
wrzecion, zamiast wykorzystywa w tym celu, jak zwykle, bon komrkow.
Moliwe, e dokadniejsze badania prbek przedstawicieli prokariotycznego wiata
podsun nam dalsze wskazwki o pocztkach fizycznej segregacji chromosomw
eukariotycznych podczas mitozy i mejozy.
czenie si komrek ze sob to zjawisko prawie nieznane u bakterii otoczonych
cianami komrkowymi, cho wiadomo, e wystpuje u niektrych archeonw.
Prawdopodobiestwo czenia si komrek na pewno zwikszyaby utrata ciany
komrkowej; bakterie formy L, ktre j straciy, rzeczywicie cakiem chtnie cz si
ze sob. Liczba mechanizmw kontrolnych, regulujcych u wspczesnych eukariontw
czenie si komrek, rwnie sugeruje, e powstrzymywanie ich przodkw przed tym
aktem mogo by nieatwe. We wczesnym okresie ewolucji czeniu si komrek mogy
nawet sprzyja mitochondria, jak przekonuje byskotliwy biolog ewolucyjny Neil
Blackstone. Pomylmy o ich kopotliwej sytuacji. Bdc endosymbiontami, nie mogy
opuszcza swoich komrek gospodarzy, by po prostu zasiedli nastpne, zatem ich
wasny sukces ewolucyjny wiza si z rozwojem ywicieli. Gdyby gospodarz zosta
okaleczony przez mutacje i nie mg si rozwija, mitochondria take utknyby
w miejscu, niezdolne do rozmnaania. Co by si jednak stao, gdyby mogy jako
pobudzi gospodarza do poczenia si z inn komrk? To sytuacja, w ktrej wszyscy
zyskuj. Komrka gospodarz otrzymuje uzupeniajcy genom umoliwiajcy
przeprowadzenie rekombinacji albo po prostu zamaskowanie mutacji okrelonych
genw ich zdrowymi kopiami oto korzyci pynce z kojarzenia niekrewniaczego.
Poniewa poczenie si komrek ponownie umoliwia komrce gospodarzowi wzrost,
mitochondria take mog si powiela. Zatem we wczesnym okresie mitochondria
mogy stanowi zacht do rozmnaania pciowego52! Mogo to rozwiza ich
bezporedni problem, lecz jak na ironi jedynie otworzyo drzwi przed nastpnym,
jeszcze bardziej przemonym kopotem: konkurencj pomidzy mitochondriami.
Rozwizaniem mg si sta inny zagadkowy aspekt rozmnaania pciowego
pojawienie si w toku ewolucji dwch pci.
 DWIE PCI

Nic nie skonioby adnego obdarzonego praktycznym usposobieniem biologa

zainteresowanego rozmnaaniem pciowym do szczegowego okrelania konsekwencji
istnienia u jakich organizmw trzech lub wikszej liczby pci. A przecie co innego
miaby zrobi, chcc poj, dlaczego w gruncie rzeczy zawsze wystpuj dwie pci?
powiedzia sir Ronald Fisher, jeden z ojcw zaoycieli genetyki ewolucyjnej.
w problem nadal oczekuje na rozstrzygajce rozwizanie.
Teoretycznie istnienie dwch pci wydaje si sytuacj najgorsz ze wszystkich
moliwych. Wyobramy sobie, jak by to wygldao, gdyby wszyscy byli jednopciowi
moglibymy dowolnie kojarzy si ze sob. Za jednym zamachem podwoiaby si
liczba partnerw do wyboru. To z pewnoci uatwioby wiele spraw! A gdyby
z jakiego powodu przyszo nam y w wiecie, w ktrym istenieje kilka pci, trzy lub
cztery wydaj si rozwizaniem lepszym ni dwie. Nawet gdybymy mogli kojarzy si
tylko z partnerami odmiennej pci, mielibymy do dyspozycji dwie trzecie lub trzy
czwarte populacji, a nie jej poow. We wszystkich tych rozwizaniach nadal potrzeba
by byo dwojga partnerw, lecz trudno wskaza oczywist przyczyn, dla ktrej nie
mogliby oni mie tej samej pci albo nie mogliby by hermafrodytami (w wiecie tej
pary pci mogoby te by wicej). Jednak praktyczne trudnoci z obojnactwem
zdradzaj cz problemu: aden partner nie chce ponosi kosztu pci eskiej.
Gatunki obojnacze, takie jak pazice, zadaj sobie zdumiewajco wiele trudu, eby
unikn zapodnienia, zaciekle walczc narzdami kopulacyjnymi, z ktrych strumienie
nasienia tryskaj do ziejcych otworw w ciele pokonanego przeciwnika. To barwna
historyjka wzita z natury, lecz jako argument jest pokrtna, przyjmuje bowiem za
oczywisto, e pe eska ponosi wiksze koszty biologiczne. A niby dlaczego tak
miaoby by? Na czym w istocie polega rnica midzy pci msk i esk? C,
midzy nimi istnieje gboki rozam, ktry nie ma nic wsplnego z chromosomami X
i Y, a nawet z komrkami jajowymi i plemnikami. Dwie pcie albo przynajmniej dwa
typy partnerw wystpuj rwnie u jednokomrkowych eukariontw, takich jak
niektre glony i grzyby. Ich gamety maj mikroskopijne rozmiary, a przedstawicieli obu
pci nie da si odrni, lecz s osobnikami rwnie odrbnymi, jak mczyzna
i kobieta.
Jedna z najgbszych rnic, dzielca przedstawicieli obu pci, wie si
z dziedziczeniem mitochondriw jedna pe przekazuje swoje mitochondria, a druga
nie. To odnosi si w rwnej mierze do ludzi (wszystkie nasze mitochondria pochodz
od matek, ktre przekazuj okoo 100 000 mitochondriw w komrce jajowej) oraz do
glonw, takich jak zawotnie. Chocia owe glony wytwarzaj identyczne gamety
(inaczej izogamety), tylko jedna pe przekazuje swoje mitochondria, druga za doznaje
zniewagi: jej mitochondria ulegaj strawieniu. W gruncie rzeczy strawiony zostaje
konkretnie mitochondrialny DNA; wydaje si, e problem tkwi w genach
mitochondriw, a nie ich budowie. Mamy zatem bardzo osobliw sytuacj, w ktrej
mitochondria najwyraniej nawouj do rozmnaania pciowego, jak wanie
ustalilimy, lecz rezultat nie polega na ich rozprzestrzenianiu si z jednej komrki do
drugiej, bo poowa z nich ulega strawieniu. O co tu chodzi?
Najbardziej obrazow ewentualnoci jest samolubny konflikt. Pomidzy komrkami,
ktre maj taki sam genotyp, nie ma rzeczywistej konkurencji. Dlatego nasze komrki
zostay obaskawione, wsppracuj ze sob i tworz organizmy. Wszystkie bowiem
maj identyczne geny; jestemy gigantycznymi klonami. Natomiast komrki o innych
genotypach rzeczywicie konkuruj, a niektre mutanty (komrki, ktre ulegy zmianom
genetycznym) daj pocztek nowotworom. Mniej wicej tak samo dzieje si wtedy, gdy
w tej samej komrce zmieszaj si mitochondria zawierajce rne zestawy genw. Te
komrki lub mitochondria, ktre powielaj si najszybciej, przewanie wygrywaj,
nawet jeli szkodzi to organizmowi gospodarza, wywoujc co w rodzaju
mitochondrialnego raka. To dlatego, e komrki stanowi autonomiczne,
samoreplikujce si jednostki, zawsze gotowe do wzrostu i podziau, jeli tylko mog.
Francuski noblista Franois Jacob powiedzia kiedy, e kada komrka marzy tylko
o tym, eby sta si dwiema komrkami. Zaskakujce jest nie to, e czsto realizuj
swoje marzenie, lecz to, i daj si powstrzyma dostatecznie dugo, eby ludzki
organizm zachowa spjno i mg istnie. Z tego powodu mieszanie dwch populacji
mitochondriw w tej samej komrce to po prostu proszenie si o kopoty.
Ten pogld ma ju kilkadziesit lat, a swoje pitno odcisnli na nim niektrzy
najwiksi biolodzy ewolucyjni, w tym Bill Hamilton. Lecz to nie znaczy, e nie mona
go podway. Na pocztek warto zauway, e znane s wyjtki, kiedy mitochondria
swobodnie si mieszaj, i wcale nie zawsze koczy si to katastrof. Do tego istnieje
te pewien problem praktyczny. Wyobramy sobie mutacj mitochondrialn,
zapewniajc przewag podczas replikacji. Zmutowane mitochondria zaczynaj dzieli
si szybciej ni reszta. Albo ich rozrost okazuje si miertelny i mitochondrialne
mutanty wymieraj razem z komrkami gospodarzami, albo nie, a wwczas mutanty
zaczynaj si rozprzestrzenia w caej populacji. Jeli ma si pojawi jaki sposb na
powstrzymanie tego procesu (na przykad zmiana jdrowego genu, zapobiegajca
mieszaniu si mitochondriw), to musi to nastpi szybko, eby zdy przyapa
mutanta, ktry za chwil zdominuje populacj. Jeli zmutowane mitochondria
rozprzestrzeni si do tego stopnia, e ulegn utrwaleniu w populacji, kolejnej szansy
na narodziny mechanizmu zapobiegajcego ich mieszaniu si nie bdzie. Ewolucja jest
lepa i nie ma zdolnoci przewidywania. Jest jednak jeszcze trzecia kwestia, ktra kae
mi podejrzewa, e szybka replikacja mitochondriw nie jest taka za, na jak wyglda
chodzi o fakt, i zachoway one tak mao genw. Moe by po temu wiele powodw,
lecz na pewno wrd nich znajduje si presja selekcyjna na szybk replikacj
mitochondriw. To sugeruje, e w ewolucji zdarzay si liczne mutacje j
przyspieszajce. Powstanie dwch pci ich nie wyeliminowao.
Z tych powodw w wydanej wczeniej ksice wysunem now hipotez: moe
kwestia pochodzenia mitochondriw tylko od jednej pci wie si z koniecznoci
przystosowania si genw mitochondrialnych do genw zawartych w jdrze
(koadaptacji). Wyjani rzecz szerzej w nastpnym rozdziale. Na razie zdradz tylko
gwn myl: eby oddychanie komrkowe dziaao prawidowo, geny
w mitochondriach i jdrze musz wsppracowa, a mutacje w ktrym z tych
genomw mog negatywnie wpyn na dostosowanie komrki. Zasugerowaem, e
dziedziczenie mitochondriw tylko po jednym z rodzicw tylko jedna pe bowiem
przekazuje mitochondria potomstwu mogo poprawia wspprac obu genomw. Ta
idea moim zdaniem brzmiaa do sensownie i tak by zostao, gdyby nie Zena
Hadjivasiliou, zdolna matematyczka, w ktrej zakiekowao zainteresowanie biologi,
odbywajca studia doktoranckie wraz ze mn i Andrew Pomiankowskim.
Zena dowioda, e dziedziczenie mitochondriw po jednym rodzicu rzeczywicie
poprawia wzajemne przystosowanie genomu mitochondrialnego i jdrowego. Powd
jest do prosty i wie si ze skutkami prbkowania ten temat bdzie jeszcze
powraca w intrygujcych wariacjach. Wyobramy sobie komrk majc sto
mitochondriw o rnych genomach. Usuwamy jedno z nich, umieszczamy cakiem
samo we wntrzu innej komrki, po czym pozwalamy mu si powiela, a znowu
otrzymamy sto mitochondriw. Owe mitochondria, poza kilkoma nowymi mutacjami,
bd takie same; bd klonami. Nastpnie postpmy tak samo z kolejnym
mitochondrium i kontynuujmy to, a powielimy ca setk. Kada ze stu nowych
komrek bdzie miaa odmienn populacj mitochondriw; niektre bd udane, inne
nie. Zwikszylimy oto wariancj komrek. Gdybymy tylko stokrotnie powielili
wyjciow komrk, kada komrka potomna miaaby w przyblieniu tak sam
mieszanin mitochondriw jak macierzysta. Dobr naturalny nie mgby ich odrni
wszystkie byyby zbyt podobne. Jednak za pomoc prbkowania i klonowania prbek
otrzymalibymy rnice si od siebie komrki, niektre lepiej dostosowane
od pierwotnej, inne gorzej.
To raczej skrajny przykad, ale dobrze obrazujcy kwesti dziedziczenia
mitochondriw tylko od jednego rodzica. Taki model dziedziczenia, przez pobieranie
niewielkiej ich prbki tylko od jednego z dwojga rodzicw, zwiksza wariancj
mitochondriw midzy rnymi zapodnionymi komrkami jajowymi. Wiksze
zrnicowanie sprawia natomiast, e dobr naturalny wyraniej widzi poszczeglne
komrki i moe wyeliminowa najgorsze z nich, a pozostawi lepsze. Dostosowanie
populacji w kolejnych pokoleniach si poprawia. To intrygujce, e jest to korzy
praktycznie taka sama, jak daje rozmnaanie pciowe, gdy chodzi o geny jdrowe
natomiast istnienie dwch pci zwiksza zrnicowanie mitochondriw w rnych
komrkach. To cakiem proste. A przynajmniej tak sdzilimy.
Nasze badania polegay bowiem na prostym porwnaniu dostosowania komrek
dziedziczcych mitochondria od jednego rodzica albo pozbawionych tej cechy;
w tamtym momencie nie rozwaalimy, co by si stao, gdyby gen narzucajcy model
dziedziczenia od jednego rodzica mia si pojawi w populacji komrek
dziedziczcych mitochondria od obojga rodzicw (w ktrej te organelle pochodz
z obu gamet). Czy taki gen rozprzestrzeniby si w populacji a do utrwalenia? Jeli
tak, to wyewoluowayby dwie pci: jedna przekazywaaby swoje mitochondria,
a mitochondria drugiej byyby umiercane. Opracowalimy model, by to sprawdzi.
Dodatkowo porwnalimy nasz hipotez koadaptacji z rezultatami wynikajcymi
z omwionych wyej modeli samolubnego konfliktu midzy mitochondriami oraz
prostego gromadzenia si mutacji53. Wyniki okazay si zaskakujce i, przynajmniej
pocztkowo, rozczarowujce. Gen nie rozprzestrzeniaby si w populacji, a ju na
pewno nie zostaby w niej utrwalony.
Problem polega na tym, e koszty dostosowania zale od liczby zmutowanych
mitochondriw: im wicej mutantw, tym wysze koszty (strata na dostosowaniu).
Korzyci z dziedziczenia mitochondriw tylko od jednego rodzica rwnie zale
od obcienia mutacjami, lecz tym razem odwrotnie: im mniejsze obcienie
mutacjami, tym mniejsza korzy z takiego typu dziedziczenia. Innymi sowy, koszty
i korzyci dziedziczenia mitochondriw od jednego rodzica nie s stae, tylko
zmieniaj si wraz z liczb mutantw w populacji; a t liczb obnia zaledwie kilka
rund takiego modelu dziedziczenia (rycina 29). Stwierdzilimy, e dziedziczenie
mitochondriw od jednego rodzica rzeczywicie poprawia dostosowanie populacji
we wszystkich trzech modelach, lecz kiedy gen kodujcy ten typ dziedziczenia zaczyna
si w populacji rozprzestrzenia, jego korzystne wpywy si zmniejszaj do czasu, a
zostan zrwnowaone przez wady a gwnie fakt, i komrki dziedziczce
mitochondria od jednego rodzica spotykaj coraz mniej komrek mutantw.
Rwnowaga ustala si, gdy zaledwie 20 procent populacji dziedziczy mitochondria po
jednym rodzicu. Wysoki wskanik mutacji moe wymusi wzrost tej wartoci do 50
procent populacji, ale druga poowa nadal szuka partnerw midzy sob, co moe, jeli
ju, prowadzi do powstania trzech pci. Wynika z tego, e dziedziczenie
mitochondriw nie mogo napdza ewolucji dwch typw partnerw. Dziedziczenie
od jednego z rodzicw zwiksza wariancj gamet, poprawia dostosowanie, ale te
korzyci nie s na tyle silne, by same w sobie mogy odpowiada za powstanie tego
typu partnerstwa.
 Rycina 29 Rozmywanie si korzystnego wpywu dziedziczenia mitochondriw od jednego rodzica
i jego wpyw na dostosowanie
Symbole A i a oznaczaj rne wersje (allele) genu w jdrach gamet. Gamety z allelem a przekazuj
swoje mitochondria, kiedy cz si z inn gamet z a. Gamety z A to mutanty dziedziczce
od jednego rodzica: jeli gameta z A czy si z gamet z a, jedynie ta z allelem A przekazuje swoje
mitochondria. Pierwsza przedstawiona na schemacie para to poczenie si gamet z A i a i powstanie
zygoty Aa, z tym e mitochondria dziedziczone s jedynie od gamety z allelem A. Jeli gameta
z allelem a zawiera wadliwe mitochondria (zaznaczone jasnym odcieniem), zostan one
wyeliminowane wskutek dziedziczenia od jednego rodzica. Nastpnie zygota wytwarza dwie gamety:
jedn z allelem A i jedn z a. Kada z nich czy si z gamet z allelem a, zawierajc wadliwe
mitochondria (zaznaczone jasnym odcieniem). W grnej krzywce gamety A i a daj zygot
z genotypem Aa i mitochondriami odziedziczonymi jedynie od gamety A, co wyeliminowao wadliwe
(janiejsze) mitochondria. W dolnej krzywce cz si dwie gamety a, wadliwe mitochondria za s
przekazywane zygocie z genotypem aa. Nastpnie kada z zygot (Aa i aa) tworzy gamety.
Mitochondria licznych gamet a zostaj wyczyszczone z populacji po kilku rundach dziedziczenia
od jednego rodzica. To poprawia warto biologiczn gamet dziedziczcych od obojga rodzicw,
a wic korzystny wpyw allelu A wycieka do caej populacji (a nie tylko jej czci przekazujcej
mitochondria od jednego rodzica). Korzyci spadaj w miar rozprzestrzeniania si allelu
A w populacji, co w efekcie hamuje ten proces.

C, to odkrycie obalao moj hipotez, co nie bardzo mi si podobao.

Prbowalimy wszystkiego, co tylko przyszo nam na myl, eby mj model zacz
dziaa, lecz w kocu musiaem przyzna, e nie ma realnych okolicznoci, w ktrych
zmutowany gen kodujcy dziedziczenie mitochondriw tylko od jednego rodzica
mgby pobudza ewolucj dwch typw partnerw. Tego rodzaju partnerstwo
musiao wyewoluowa z jakiego innego powodu54. Mimo to dziedziczenie od jednego
rodzica istnieje. Nasz model mg by bdny po prostu dlatego, e nie umielimy
wyjani tego zjawiska. W istocie wykazalimy, e gdyby z jakiego innego powodu
ju istniay dwa typy partnerw, to w pewnych okolicznociach dziedziczenie
mitochondriw od jednego rodzica mogoby si utrwali mwic konkretnie, dziki
duej liczbie mitochondriw oraz wysokiej czstoci mitochondrialnych mutacji. Nasza
konkluzja wydawaa si niepodwaalna, a nasze wyjanienie lepiej pasuje do znanych
wyjtkw od reguy dziedziczenia po jednym rodzicu, wystpujcych w naturalnym
wiecie. Rwnie brzmi ono sensownie w wietle faktu, e takie dziedziczenie
wystpuje praktycznie u wszystkich organizmw wielokomrkowych, u zwierzt takich
jak my sami, ktre generalnie odznaczaj si du liczb mitochondriw i wysokim
wskanikiem mutacji.
To znakomity przykad obrazujcy, dlaczego matematyczna ocena w genetyce
populacji jest taka wana. Hipotezy musz przechodzi formalne testy z uyciem
wszelkich moliwych metod. W tym wypadku formalny model wyranie wykaza, e
dziedziczenie mitochondriw tylko po jednym rodzicu nie moe utrwali si
w populacji, chyba e dwa typy partnerw ju istniej. Zbliylimy si do
rygorystycznego dowodu na tyle, na ile zdoalimy. Jednak nie stracilimy jeszcze
nadziei. Rnica midzy typami partnerw a prawdziwymi pciami (msk i esk,
wykazujcymi oczywiste rnice) jest niejasna. U wielu rolin i glonw wystpuj
zarwno typy partnerw, jak i pci. Moe nasza definicja pci bya bdna
i w rzeczywistoci powinnimy rozway ewolucj prawdziwych pci, nie dwch
pozornie identycznych typw partnerw? Czy dziedziczenie po jednym rodzicu mogo
odpowiada za rnic midzy prawdziwymi pciami u zwierzt i rolin? Jeli tak, to
typy partnerw mogy powsta z innych przyczyn, a motorem wyewoluowania
prawdziwych pci byoby dziedziczenie mitochondriw. Szczerze mwic, wydawao
si to pomysem wtym, lecz zasugujcym na uwag. Jednak nie przystpilimy do
jego rozwaania, co przygotowaoby nas na odkrywcz odpowied, ktr
w rzeczywistoci znalelimy, odpowied, ktra nam zawitaa wanie dlatego, e nie
wyszlimy z normalnego zaoenia, i dziedziczenie po jednym rodzicu wystpuje
powszechnie, tylko od rozczarowujcych wnioskw z naszego poprzedniego badania.

NIEMIERTELNA LINIA PCIOWA, MIERTELNE CIAO

Zwierzta maj olbrzymi liczb mitochondriw. Uywamy ich nieprzerwanie do

zasilania naszych wysokoenergetycznych trybw ycia. Ponadto mitochondria wykazuj
wysoki wskanik mutacji, prawda? Mniej wicej. W kadej komrce mamy setki lub
tysice mitochondriw. Nie znamy z ca pewnoci ich wskanika mutacji (trudno go
bezporednio zmierzy), ale wiemy, e przez wiele pokole nasze geny
mitochondrialne ewoluoway w tempie 1050 razy szybszym ni geny w jdrze. To
sugeruje, e dziedziczenie mitochondriw od jednego rodzica powinno atwo utrwala
si u zwierzt. W naszym modelu rzeczywicie odkrylimy, e ten typ dziedziczenia
atwiej utrwali si u organizmw wielokomrkowych ni u jednokomrkowych. Tutaj
nie ma adnych niespodzianek.
Zbyt atwo dajemy si zwodzi mylami o nas samych. Pierwsze zwierzta nie byy
takie jak my. Bardziej przypominay gbki lub korale przytwierdzone do podoa
organizmy ywice si odfiltrowanym pokarmem, ktre nie przemieszczaj si,
a przynajmniej nie ich dorose formy. Nic dziwnego, e maj nieliczne mitochondria,
a czsto ich mutacji jest niewielka w kadym razie nisza ni dla genw
jdrowych. Od tego spostrzeenia wyszed doktorant Arunas Radzvilavicius, kolejny
utalentowany fizyk, zainteresowany wielkimi problemami w biologii. Mona zacz si
zastanawia, czy wszystkie najciekawsze zagadki z dziedziny fizyki obecnie dotycz
biologii.
Arunas zda sobie spraw, e proste podziay komrkowe organizmw
wielokomrkowych wywieraj skutek do podobny do dziedziczenia mitochondriw
od jednego rodzica: zwikszaj wariancj komrek. Dlaczego? W kadej rundzie
podziau komrki populacja mitochondriw zostaje losowo rozdzielona midzy
komrki potomne. Jeli wrd nich znajdzie si kilka mutantw, prawdopodobiestwo
ich dokadnie rwnego podziau jest niewielkie o wiele prawdopodobniejsze jest to,
e jedna komrka potomna otrzyma o kilka mutantw wicej ni druga. Jeli to si
powtrzy w wielu rundach podziau komrki, rezultatem bdzie wiksza wariancja;
w kocu jakie prapraprawnuczki komrki macierzystej odziedzicz wiksze
obcienie mutantami ni inne. To, czy rezultat okae si dobry, czy zy, zaley od tego,
ktre komrki otrzymaj wadliwe mitochondria i ile ich bdzie.
Wyobramy sobie organizm przypominajcy gbk, ktrego wszystkie komrki s
cakiem podobne. Nie rnicuj si, tworzc mnstwo wyspecjalizowanych tkanek
i narzdw, takich jak mzg czy jelita. Jeli yw gbk poci na mae kawaki (lepiej
nie robi tego w domu), nowe organizmy zdoaj si zregenerowa z tych fragmentw.
To dlatego, e przyczajone praktycznie wszdzie komrki macierzyste55 mog da
pocztek nowym komrkom linii pciowej, a take nowym komrkom somatycznym
(budujcym ciao). Pod tym wzgldem gbki przypominaj roliny adna z tych grup
organizmw we wczesnym stadium rozwoju nie oddziela wyspecjalizowanych
komrek linii pciowej, a zamiast tego mog one wytwarza gamety z komrek
macierzystych zawartych w wielu tkankach. To kluczowa rnica. My mamy
wydzielon lini pciow komrek, ukryt we wczesnej fazie rozwoju zarodkowego.
W normalnych warunkach ssak nigdy nie wytwarza komrek linii pciowej z komrek
macierzystych w wtrobie. Natomiast gbki, korale i roliny mog hodowa sobie
nowe narzdy pciowe, wytwarzajc gamety w wielu rnych miejscach. Istniej
wyjanienia tych rnic wyrastajcych z konkurencji pomidzy komrkami, cho trudno
je uzna za naprawd nieodparte argumenty56. Arunas stwierdzi, e wszystkie te
organizmy maj jedn cech wspln: ma liczb mitochondriw i niski wskanik
mitochondrialnych mutacji. A te nieliczne mutacje, ktre si zdarzaj, mog zosta
wyeliminowane przez segregacj. Oto, jak to dziaa.
Przypomnijmy sobie fakt, e liczne rundy podziaw komrkowych zwikszaj
wariancj komrek. Dotyczy to rwnie komrek pciowych. Jeli komrki pciowe
zostaj oddzielone we wczesnym stadium rozwoju, nie moe by pomidzy nimi
wielkich rnic kilka rund podziaw komrkowych nie wytworzy zbyt duej
odmiennoci. Jeli za zostan one wybrane losowo z dojrzaych tkanek, rnice
pomidzy nimi bd o wiele wiksze (rycina 30). Liczne podziay komrkowe
oznaczaj, e cz komrek pciowych zgromadzi wicej mutacji ni inne. Niektre
komrki bd prawie w idealnym stanie, a inne w okropnym, czyli bd wykazywa
du wariancj. Wanie tego potrzebuje dobr naturalny: moe si pozby wszystkich
wadliwych komrek, eby przey mogy wycznie te zdrowe. Przez wiele pokole
jako komrek pciowych ronie; ich losowy wybr z dojrzaych tkanek daje lepsze
rezultaty ni ukrywanie i zamraanie we wczesnym stadium rozwoju.
 Rycina 30 Losowa segregacja zwiksza wariancj komrek
Jeli komrka na pocztku dysponuje mieszanin rnych typw mitochondriw, ktre ulegaj
duplikacji, a nastpnie s mniej wicej rwno rozdzielane pomidzy dwie komrki potomne,
proporcje przy kadym podziale komrki bd si lekko rni. Te rnice z czasem si zwikszaj,
kada komrka bowiem rozdziela coraz bardziej rnice si populacje mitochondriw. Jeli
ostateczne komrki potomne po prawej stan si gametami, bd odznaczay si wiksz wariancj
w rezultacie wielokrotnych podziaw komrkowych. Niektre gamety bd bardzo udane, inne
bardzo nieudane, co zwikszy ich widoczno dla doboru naturalnego, tak samo jak w procesie
dziedziczenia mitochondriw od jednego rodzica, co jest efektem korzystnym. I odwrotnie, jeli
komrki po prawej stan si komrkami progenitorowymi, dajcymi pocztek nowej tkance lub
narzdowi, wwczas zwikszona wariancja bdzie oznacza katastrof. Niektre tkanki bd
funkcjonowa dobrze, ale inne nie, to za podkopie dostosowanie organizmu jako caoci. Jednym
ze sposobw zmniejszenia wariancji komrek progenitorowych tkanek jest zwikszenie liczby
mitochondriw zygoty, eby liczba mitochondriw rozdzielanych na pocztku bya duo wiksza.
Mona to osign przez zwikszenie rozmiarw komrki jajowej, dajce pocztek zjawisku
anizogamii (w ktrej komrka jajowa jest dua, a plemnik may).

Zatem wiksza wariancja jest korzystna dla komrek linii pciowej, ale moe
katastrofalnie wpyn na zdrowie dorosego osobnika. Wadliwe komrki pciowe
zostaj wyeliminowane w toku doboru naturalnego, pozostaj za te lepsze, dziki
ktrym na wiat przyjdzie nastpne pokolenie; a co z wadliwymi komrkami
macierzystymi, dajcymi pocztek nowym tkankom dorosego osobnika? Przewanie
bd z nich powstawa le funkcjonujce tkanki, ktre mog nie podoa zadaniu
podtrzymywania ycia organizmu. Warto biologiczna organizmu jako caoci zaley
od wartoci biologicznej jego najsabszego narzdu. Jeli doznam zawau serca,
funkcjonowanie moich nerek nie bdzie miao znaczenia: zdrowe narzdy umr razem
ze mn. Zatem zwikszanie zrnicowania mitochondriw w organizmie ma swoje
zalety i wady, a korzystny wpyw na lini pciow rwnie dobrze moe zrwnoway
niekorzystny wpyw na cae ciao. Stopie, w jakim si one rwnowa, zaley
od liczby tkanek i czstoci mutacji.
Im wicej tkanek zawiera dorosy organizm, tym wiksze prawdopodobiestwo
zgromadzenia si w komrkach tkanki o kluczowym znaczeniu wszystkich najgorszych
mitochondriw. I odwrotnie, przy jednym typie tkanki to nie stanowi problemu, nie ma
tu bowiem wzajemnej zalenoci adnych narzdw, ktrych niewydolno moe
podkopa funkcje yciowe caego osobnika. Zatem w wypadku prostego organizmu
zbudowanego z jednej tkanki zwikszona wariancja to czynnik jednoznacznie
pozytywny: oddziauje korzystnie na lini pciow i nie ma szczeglnie szkodliwego
wpywu na ciao. Wobec tego wysunlimy hipotez, e pierwsze zwierzta o niskiej
(przypuszczalnie) czstoci mutacji mitochondrialnych i zbudowane z bardzo
nielicznych tkanek raczej dziedziczyy mitochondria od obojga rodzicw i nie miay
wyodrbnionej linii pciowej. Gdy za we wczesnym okresie ewolucji zwierzta stay
si nieco bardziej zoone, zbudowane z wicej ni kilku rnych tkanek, zwikszona
wariancja w obrbie samego ciaa okazywaa si katastrof dla dostosowania
dorosego osobnika, gdy w nieunikniony sposb powodowaa powstawanie tkanek
zdrowych i wadliwych to scenariusz z zawaem serca. eby poprawi dostosowanie
dorosego organizmu, trzeba byo zmniejszy zrnicowanie mitochondriw, wtedy
bowiem powstajce tkanki otrzymyway podobne, w wikszoci zdrowe mitochondria.
Najprostszy sposb zmniejszenia wariancji komrek dojrzaych tkanek polega na
rozpoczciu rozwoju z wiksz liczb mitochondriw w komrce jajowej. Zgodnie
z reguami statystyki zrnicowanie jest mniejsze wtedy, gdy liczna populacja
zaoycielska zostaje rozdzielona midzy licznych odbiorcw, ni wtedy, kiedy
nieliczna populacja ulega wielokrotnej duplikacji i dopiero podziaowi midzy tak
sam liczb odbiorcw. W rezultacie zwikszanie rozmiarw komrki jajowej
i wypenianie jej coraz wiksz liczb mitochondriw dziaa korzystnie. Wedug
naszych oblicze gen kodujcy wiksze komrki jajowe bdzie si rozprzestrzenia
w caej populacji prostych organizmw wielokomrkowych, gdy zmniejsza wariancj
dojrzaych tkanek i eliminuje potencjalnie katastrofalne rnice ich funkcji. Z kolei
mniejsza wariancja nie wpywa korzystnie na gamety, ktre staj si bardziej do siebie
podobne, a tym samym mniej widoczne dla doboru naturalnego. W jaki sposb
mona pogodzi ze sob te dwie sprzeczne tendencje? To proste! Wystarczy, by jedna
z dwch gamet, komrka jajowa, zwikszya swoje rozmiary, podczas gdy druga
powinna si skurczy, stajc si plemnikiem; to rozwizuje obydwa problemy. Dua
komrka jajowa zmniejsza wariancj tkanek i poprawia warto biologiczn dorosego
organizmu, podczas gdy usunicie mitochondriw z plemnika przynosi rezultat
w postaci dziedziczenia tych organelli od jednego rodzica. Stwierdzilimy ju, e taki
model dziedziczenia mitochondriw zwiksza wariancj gamet, a tym samym poprawia
ich dostosowanie. Innymi sowy, organizmy zbudowane z wicej ni jednej tkanki
w ewolucji od najprostszego stadium wyjciowego bd skonne do wyksztacania
anizogamii (istnienia rnicych si od siebie gamet: plemnika i komrki jajowej),
a nastpnie dziedziczenia mitochondriw od jednego rodzica.
Musz podkreli, e cae powysze rozumowanie zawiera zaoenie w postaci
niskiego wskanika mutacji mitochondrialnych. Wiadomo, e tak jest u gbek, korali
i rolin, ale nie u wyszych zwierzt. Co si dzieje, jeli czsto mutacji ronie?
Korzy z opniania produkcji komrek linii pciowej znika. Nasz model pokazuje, e
mutacje gromadz si szybko i pne komrki linii pciowej s ju nimi usiane. Jak to
uj genetyk James Crow: najwiksze mutacyjne zagroenie dla zdrowia populacji
stanowi podni mczyni w podeszym wieku. Na szczcie dziedziczenie
mitochondriw od jednego rodzica oznacza, e mczyni w ogle ich nie przekazuj.
Stwierdzilimy, e ze wzgldu na szybsze tempo mutacji gen indukujcy wczesne
wydzielenie komrek linii pciowej bdzie rozprzestrzenia si w populacji:
wyodrbnienie wczesnych komrek pciowych, zamroenie gamet eskich,
ogranicza gromadzenie si mutacji mitochondrialnych. Dobr naturalny powinien te
faworyzowa takie cechy przystosowawcze, ktre zmniejszaj wskanik mutacji
konkretnie w linii pciowej. W istocie mitochondria komrek eskiej linii pciowej
wydaj si wyczone, ukryte w pierwotnych komrkach jajowych, wydzielonych
we wczesnym stadium rozwoju zarodkowego jajnikw, jak wykaza mj kolega John
Allen. Od dawna przekonywa, e mitochondria w komrkach jajowych to genetyczne
szablony, ktre nieaktywne maj niszy wskanik mutacji. Nasz model
przemawia za susznoci tych idei w odniesieniu do wspczesnych zwierzt
o wyszym tempie ycia, licznych mitochondriach i szybkim pojawianiu si mutacji,
lecz nie do ich wolniej yjcych przodkw ani szerszych grup organizmw, takich jak
roliny, glony i protisty.
Co to wszystko oznacza? To zdumiewajce, lecz powysze fakty sugeruj, e samo
zrnicowanie mitochondriw moe tumaczy wyewoluowanie organizmw
wielokomrkowych, majcych nastpujce cechy: anizogami (istnienie plemnikw
i komrek jajowych), dziedziczenie mitochondriw od jednego rodzica oraz lini
pciow, w ktrej eskie komrki pciowe zostaj wydzielone we wczesnym stadium
rozwoju. Cechy te cznie tworz podstaw wszystkich rnic midzy pci msk
i esk. Innymi sowy, sposb dziedziczenia mitochondriw tumaczy wikszo
rzeczywistych, fizycznych rnic midzy przedstawicielami obu pci. Pewn rol moe
te odgrywa samolubny konflikt pomidzy komrkami, ale niekoniecznie: ewolucj
odrbnoci linii pciowej i linii somatycznej mona wytumaczy bez odwoywania si
do samolubnego konfliktu. Nasz model, co stwierdzam krytycznie, okrela porzdek
zdarze w inny sposb, ni przypuszczaem na pocztku. Wyobraaem sobie, e
dziedziczenie mitochondriw po jednym rodzicu wystpowao ju u naszych przodkw,
w nastpnej kolejnoci wyewoluowaa linia pciowa, a pojawienie si w toku
ewolucji plemnikw i komrek jajowych byo zwizane z dywergencj prawdziwych
pci. Zamiast tego nasz model sugeruje, e w przodek dziedziczy mitochondria
od obojga rodzicw; w nastpnej kolejnoci powstaa anizogamia (plemnik i komrka
jajowa), pniej dziedziczenie od jednego rodzica, a na kocu linia pciowa. Czy ta
poprawiona kolejno jest trafna? Istnieje niewiele informacji na poparcie obu wersji,
ale mamy wyranie sformuowan hipotez, ktr mona sprawdzi, i nie tracimy
nadziei, e zdoamy to zrobi. Najpierw musimy si przyjrze gbkom i koralom. Obie
grupy organizmw maj plemniki i komrki jajowe, lecz nie wystpuje u nich
wydzielona linia pciowa. Czy rozwinaby si, gdybymy w badaniach wybrali
wysz czsto mutacji mitochondrialnych?
Zakoczmy rozdzia kilkoma wnioskami. Dlaczego czsto mutacji
mitochondrialnych miaaby wzrosn? Staoby si to pod wpywem zwikszonego
obrotu komrek i biaek, odzwierciedlajcego aktywno fizyczn. Nasycenie oceanw
tlenem niedugo przed eksplozj kambryjsk sprzyjao ewolucji aktywnych zwierzt
o dwubocznej symetrii ciaa. Ich wiksza aktywno podniosaby czsto mutacji
mitochondrialnych (ktr mona zmierzy w filogenetycznych badaniach
porwnawczych), to za powinno byo wymusi u tych zwierzt wydzielenie
wyspecjalizowanej linii pciowej. Tak powstay niemiertelna linia pciowa
i miertelne ciao mier jako zaplanowany i z gry okrelony punkt kocowy. Linia
pciowa jest niemiertelna w tym sensie, e komrki pciowe maj wiecznotrwa
zdolno podziau. Nigdy si nie starzej ani nie umieraj. Kade pokolenie
we wczesnej fazie rozwoju wydziela lini pciow, wytwarzajc komrki stanowice
zalki nastpnego pokolenia. Poszczeglne gamety mog ulega uszkodzeniom, ale
fakt, e dzieci rodz si modo, oznacza, i same komrki pciowe zachowuj potencja
niemiertelnoci, obserwowany u organizmw takich jak gbki regenerujce si
z maych fragmentw. Kiedy tylko wyspecjalizowana linia pciowa zostaje ukryta,
reszta ciaa moe specjalizowa si do okrelonych zada, nieskrpowana ju potrzeb
zachowywania wrd tkanek niemiertelnych komrek macierzystych. Po raz pierwszy
widzimy tkanki, ktre ju nie mog si regenerowa, takie jak tkanki mzgu. Oto
jednorazowe ciao. Jego tkanki maj ograniczon ywotno, ktra zaley od tego, jak
dugo zajmuje organizmowi reprodukcja. To z kolei zaley od szybkoci osigania
przez organizm dojrzaoci do reprodukcji, od tempa rozwoju i od spodziewanej
dugoci ycia. Po raz pierwszy widzimy kompromis midzy rozmnaaniem pciowym
a mierci, fundament starzenia si. Przyjrzymy si tym zagadnieniom w nastpnym
rozdziale.
W tym rozdziale przeledzilimy wpywy mitochondriw na komrk eukariotyczn
niektre z nich wrcz decydujce. Przypomnijmy sobie gwne pytanie: dlaczego
w toku ewolucji u wszystkich eukariontw pojawia si cay szereg wsplnych cech,
ktre nigdy nie wystpuj u bakterii i archeonw? W poprzednim rozdziale
przekonalimy si, e prokarionty s ograniczone struktur komrki, a konkretnie
koniecznoci sprawowania przez geny kontroli nad oddychaniem komrkowym.
Pozyskanie mitochondriw przeksztacio obraz doboru naturalnego eukariontw,
umoliwiajc im rozrost objtoci komrki i wielkoci genomu o cztery lub pi
rzdw wielkoci. Czynnikiem wyzwalajcym sta si rzadki akt endosymbiozy
pomidzy dwoma prokariontami, niernicy si wiele od dziwacznego wypadku;
spowodowa on konsekwencje tyle powane, ile przewidywalne. Powane, gdy
komrka pozbawiona jdra staje si wysoce podatna na zalew DNA i genetycznych
pasoytw (intronw), ktrych rdem jest wasny endosymbiont. Przewidywalne,
reakcje komrki gospodarza na kadym bowiem etapie ewolucji jdra, rozmnaania
pciowego, dwch pci i linii pciowej daj si poj w kategoriach klasycznej
genetyki ewolucyjnej, cho z niekonwencjonalnego punktu wyjcia. Niektre
przedstawione w tym rozdziale idee mog okaza si bdne, jak moja hipoteza
dotyczca ewolucji dwch pci; ale w tym wypadku okazao si, e gbsze
zrozumienie prowadzi do wnioskw jeszcze bogatszych, ni sobie wyobraaem,
pozwalajc na wyjanienie rnicy midzy lini pciow a lini somatyczn, przyczyny
powstania rozmnaania pciowego i mierci. Ukryta logika, wydobyta na wiato
dzienne dziki rygorystycznemu modelowaniu, od razu staa si pikna
i przewidywalna. Prawdopodobnie w innych miejscach we Wszechwiecie ycie
poda podobn drog wiodc ku zoonoci.
To spojrzenie na histori ycia, opowie obejmujc 4 miliardy lat, umieszcza
mitochondria w centralnym punkcie ewolucji komrki eukariotycznej. Przeprowadzone
w ostatnich latach badania medyczne doprowadziy do raczej podobnego wniosku:
obecnie zdajemy sobie spraw, e mitochondria odgrywaj zasadnicz rol
w sprawowaniu kontroli nad mierci komrki (apoptoz), w rozwoju nowotworw
i chorb zwyrodnieniowych, w podnoci i innych procesach. Jednak moja
argumentacja, e to one naprawd s osi fizjologii, moe zoci naukowcw
prowadzcych badania medyczne, ktrzy zarzucaj, i brakuje mi odpowiednio
wywaonej perspektywy. Wystarczy obejrze pod mikroskopem dowoln ludzk
komrk, eby ujrze cudowny zestaw roboczych elementw, w ktrym mitochondrium
jest tylko jednym, cho wanym trybikiem. Jednak to nie jest spojrzenie z perspektywy
ewolucji. Takie spojrzenie bowiem ukazuje mitochondria jako rwnoprawnych
partnerw przyczyniajcych si do powstania zoonych form ycia. Wszystkie cechy
eukariontw caa fizjologia komrki wyewoluoway w toku zaartej rywalizacji,
jaka si pniej wywizaa midzy oboma partnerami. Trwa ona do dzisiaj.
W kocowej czci ksiki przekonamy si, jak ich wzajemna zaleno tworzy
fundament naszego zdrowia, podnoci i dugowiecznoci.

45 Pismo wite (Mar. 4, 25) w przekadzie Brytyjskiego i Zagranicznego Towarzystwa Biblijnego, Warszawa 1981
(przyp. tum.).

46 Nie twierdz, e wzrost stenia tlenu pobudzi ewolucj zwierzt (omwilimy to w rozdziale 1), ale umoliwi
aktywniejsze zachowania duych zwierzt. Wyzwolenie si od ogranicze energetycznych sprzyjao radiacji
polifiletycznej wielu rozmaitych grup zwierzt, ale zwierzta powstay w toku ewolucji ju przed eksplozj kambryjsk
i silnym wzrostem stenia tlenu pod koniec prekambru.

47 Pismo wite (Mat. 7, 14), op. cit. (przyp. tum.).

48 No dobrze, to nie do koca tak, e nic nie robi. Niektre introny opanoway pewne funkcje, takie jak zdolno do
wizania si z czynnikami transkrypcyjnymi, czasem te same wykazuj aktywno jako RNA, wpywajc na syntez
biaka i na transkrypcj innych genw. Jestemy w trakcie epokowej dysputy nad funkcj niekodujcego DNA. Jego
cz na pewno spenia jakie funkcje, lecz ja opowiadam si po stronie niedowiarkw, ktrzy argumentuj, e
wikszo (ludzkiego) genomu nie jest aktywnie ograniczona sekwencjami, a zatem nie suy do celw okrelanych
przez sekwencj. To na dobr spraw oznacza, e w DNA nie spenia adnej funkcji. Gdybym mia zgadywa, to
rzekbym, e prawdopodobnie 20 procent ludzkiego genomu ma okrelone funkcje, a reszta to w zasadzie mieciowy
DNA. To jednak nie znaczy, e nie przydaje si on do jakich innych celw, takich jak wypenianie wolnej
przestrzeni. Bd co bd natura nie znosi prni.
49 Polskojzyczne rda internetowe podaj nazw pseudogeny mitochondrialne (przyp. tum.).

50 Warianty tego samego genu nosz nazw alleli. Okrelone geny zajmuj w chromosomie t sam pozycj
(locus), ale konkretna sekwencja danego genu moe si rni u poszczeglnych osb. Jeli okrelone warianty
wystpuj w populacji czsto, nazywa si je allelami. Zatem allele to polimorficzne odmiany tego samego genu
zajmujcego ten sam locus. Od mutacji rni si czstoci wystpowania. Nowe mutacje pojawiaj si w populacji
rzadko. Jeli oferuj jak korzy, mog rozprzestrzenia si w populacji dopty, dopki owa zaleta nie zostanie
zrwnowaona przez jak wad. Staj si w ten sposb allelami.

51 Efektywna wielko (liczebno) populacji ma zwizek z gentyczn rnorodnoci w jej obrbie. Z perspektywy
inwazji pasoytw populacj klonw mona rwnie dobrze uwaa za pojedynczego osobnika, gdy kady pasoyt
przystosowany do atakowania osobnika z okrelon kombinacj genw mgby z atwoci zniszczy ca populacj.
W duych populacjach rozmnaajcych si pciowo wystpuje due zrnicowane alleliczne (cho organizmy dziel
oczywicie te same geny). Takie zrnicowanie oznacza, e niektre organizmy prawdopodobnie oka si odporne na
t konkretn inwazj pasoytw. W ten sposb w populacji rozmnaajcej si pciowo efektywna jej liczebno jest
wiksza ni w populacji klonw, mimo e liczba osobnikw bdzie taka sama.

52 Blackstone zasugerowa nawet moliwy mechanizm wywodzcy si z biofizyki mitochondriw. Komrka

gospodarz, ktrej wzrost zahamoway mutacje, miaa niskie zapotrzebowanie na ATP, rozkadaa wic niewiele
czsteczek ATP do ADP. Poniewa przepyw elektronw w procesie oddychania komrkowego zaley od stenia
ADP, pojawiaa si skonno do wypeniania si elektronami acuchw oddechowych, ktre staway si bardziej
reaktywne, w wyniku czego tworzyy si wolne rodniki tlenowe (wicej na ten temat w nastpnym rozdziale).
U niektrych dzisiejszych glonw przeciek wolnych rodnikw z mitochondriw pobudza tworzenie gamet
i rozmnaanie pciowe; t reakcj mona zablokowa, podajc im antyoksydanty. Czy wolne rodniki mogy
bezporednio inicjowa czenie si bon? Moliwe. Wiadomo, e uszkodzenie przez promieniowanie jonizujce
powoduje czenie si bon za porednictwem wolnych rodnikw. Jeli tak, to naturalny proces biofizyczny mg
posuy jako podstawa pniejszego doboru naturalnego.

53 Z matematycznego punktu widzenia wszystkie trzy teorie okazay si swoimi wariantami: kada zaley od tempa
pojawiania si mutacji. W prostym modelu mutacyjnym liczba mutantw w oczywisty sposb zaley od tempa
pojawiania si nowych mutacji. W scenariuszu z samolubnymi mitochondriami jest podobnie: pojawia si mutant
replikujcy si nieco szybciej ni typ dziki, co oznacza, e ten nowy rozprzestrzenia si w populacji. W kategoriach
matematycznych jest to rwnoznaczne z szybszym tempem mutacji, czyli pojawieniem si wikszej liczby mutantw
w jednostce czasu. Inaczej jest z modelem koadaptacji. Efektywne tempo mutacji si zmniejsza, poniewa zakadamy,
e geny jdrowe mog si przystosowywa do mitochondrialnych mutantw, co oznacza, i szkodliwo mutacji
wpywajcych na dostosowanie znika, a tym samym wedug naszej definicji nie zaliczamy ich ju do mutantw.

54 Istnieje mnstwo innych moliwoci, od koniecznoci zapewnienia kojarzenia niekrewniaczego a do kwestii

sygnalizowania i feromonw. Jeli rozmnaanie pciowe polega na poczeniu si dwch komrek, najpierw musz si
one odnale i upewni, e si cz z waciw komrk, tj. nalec do tego samego gatunku. Komrki zwykle
odnajduj si za pomoc chemotaksji: wytwarzaj feromon, czyli praktycznie zapach, po czym podaj w stron
jego rda, kierujc si gradientem stenia. Gdyby obie gamety wytwarzay taki sam feromon, mogyby si
dezorientowa. Prawdopodobnie pywayby, zataczajc niewielkie krgi i wdychajc zapach wasnego feromonu. Na
og jest lepiej, kiedy tylko jedna gameta wytwarza feromon, a druga pynie w stron jego rda, tak wic rnica
midzy typami partnerw moe mie zwizek z problemem odnajdywania partnera.

55 Naley zwrci uwag na niefortunne podwjne znaczenie w polszczynie zwrotu komrka macierzysta: po
pierwsze, w sensie oglnym oznacza on komrk ulegajc podziaowi dajcemu w efekcie dwie komrki potomne; po
drugie szczegln kategori niezrnicowanych komrek (ang. stem cells), zachowujcych zdolno
nieograniczonych podziaw i rnicowania si w kierunku odmiennych tkanek (przyp. tum.).

56 Na przykad Leo Buss, zajmujcy si biologi rozwoju, twierdzi, i jest bardziej prawdopodobne, e najazdu na
komrki linii pciowej w samolubnej prbie spodzenia samych siebie dokonaj ruchliwe komrki zwierzce ni komrki
rolinne, praktycznie unieruchomione przez nieporczn cian komrkow. Ale czy dotyczy to take korali i gbek,
zbudowanych z doskonale poruszajcych si komrek zwierzcych? Wtpi. A przecie nie maj one wicej komrek
linii pciowej ni roliny.
 CZ IV

PROGNOZY
 ROZDZIA 7

Potga i chwaa

Chrystus Pantokrator: Wadca wiata. Nawet poza prawosawn ikonografi nie ma

wikszego wyzwania artystycznego ni przedstawienie Chrystusa w jego dwojakiej
naturze: zarazem Boga i czowieka; surowego, lecz kochajcego sdziego caej
ludzkoci. W lewej doni moe dziery Ewangeli wedug w. Jana: Ja jestem
wiatoci wiata; kto idzie za mn, nie bdzie chodzi w ciemnoci, ale bdzie mia
wiato ywota57. Pantokrator wyglda do melancholijnie, co nie moe dziwi,
zwaywszy na powane zadanie, przed jakim stoi. Z punktu widzenia artysty nie
wystarczyo uchwycenie ducha Boga w twarzy czowieka: naleao to zrobi technik
mozaikow, pod kopu, wysoko ponad otarzem wspaniaej katedry. Nie potrafi
sobie wyobrazi, jakich umiejtnoci trzeba, eby nada obrazowi idealn
perspektyw, uchwyci wiatocie ywej twarzy, obdarzy znaczeniem drobne
okruchy kamienia kady z nich niewiadom swego miejsca w wymylnym projekcie,
a mimo to nieodzowny dla penego zrealizowania koncepcji. Wiem jednak, e
najmniejsze bdy mog zniszczy cay efekt, nadajc Stwrcy niepokojco komiczny
wyraz twarzy; lecz gdy dzieo zostanie wykonane z najwyszym kunsztem, jak
w katedrze w sycylijskim miecie Cefal, nawet najmniej religijne osoby rozpoznaj
twarz Boga, wiecznotrway pomnik geniuszu zapomnianych rzemielnikw58.
Nie mam zamiaru odbiega od tematu w jakim nieoczekiwanym kierunku. Uderza
mnie tylko atrakcyjno mozaik dla ludzkiego umysu oraz niezwyka paralela midzy
tym faktem a znaczeniem mozaikowatoci w biologii czy moe tu istnie
podwiadomy zwizek midzy modularnoci biaek i komrek a naszym poczuciem
estetyki? Nasze oczy s zbudowane z milionw fotoreceptorw: prcikw i czopkw;
kady receptor jest wczany lub wyczany promieniem wiata i uczestniczy
w tworzeniu si obrazu w postaci mozaiki. Widok odtwarza si w naszym umysowym
oku jako mozaika neuronalna, stworzona z fragmentarycznych cech obrazu jasnoci,
barwy, kontrastu, konturw, ruchu. Mozaiki poruszaj nasze emocje czciowo dlatego,
e fragmentuj rzeczywisto podobnie jak nasze umysy. Podobnie poruszaj nas
komrki, modularne jednostki, ywe cegieki, wszystkie na swoim miejscu, wykonujce
niezbdn dla ycia prac 40 bilionw elementw skadajcych si na cudown,
trjwymiarow mozaik, jak jest istota ludzka.
Mozaiki przenikaj nawet gbiej, sigajc do biochemii. Wemy mitochondria.
Wielkie biaka oddechowe, przenoszce elektrony ze skadnikw odywczych na tlen,
a w trakcie tego procesu pompujce protony przez bon mitochondrialn, to mozaiki
skadajce si z licznych podjednostek. Najwiksza z nich, kompleks I, jest zbudowana
z 45 oddzielnych biaek, a kade z nich tworz setki aminokwasw poczonych
w dugi acuch. Kompleksy czsto s zgrupowane w wiksze zestawy,
superkompleksy, kierujce elektrony w stron tlenu. Tysice superkompleksw,
pojedynczych mozaik, zdobi majestatyczn katedr mitochondrium. Jako owych
mozaik ma kluczowe znaczenie. Komicznie przedstawiony Pantokrator nie musi
wzbudza wesooci, ale drobne bdy w pooeniu poszczeglnych fragmentw biaek
oddechowych mog si okaza brzemieniem rwnie straszliwym, jak kada z biblijnych
plag. Jeli choby jeden aminokwas znajdzie si nie na swoim miejscu pojedynczy
kamyk w caej mozaice moe to wywoa wyniszczajce zwyrodnienie mini
i mzgu oraz przedwczesn mier, czyli chorob mitochondrialn. Niezwykle trudno
przewidzie stopie cikoci i wiek ujawnienia si tych schorze genetycznych, zale
one bowiem od tego, ktry konkretnie element dziaa wadliwie i jak czsto; jednak
wszystkie te choroby odzwierciedlaj centraln pozycj mitochondriw w samym
jdrze naszej egzystencji.
Tak wic mitochondria s mozaikami, a ich jako to kwestia ycia lub mierci; ale
to nie wszystko. Podobnie jak Pantokrator, biaka oddechowe jako jedyne w swoim
rodzaju maj dwojak natur mitochondrialn i jdrow i oby odznaczay si one
niebiask zgodnoci. Rycina 31 przedstawia osobliwy ukad acucha oddechowego,
zestawu biaek przenoszcych elektrony ze skadnikw odywczych na tlen. Wikszo
gwnych biaek w bonie wewntrznej mitochondrium (zaznaczonych ciemniejszym
odcieniem) koduj geny znajdujce si w samych mitochondriach. Pozostae biaka
(janiejszy odcie) koduj geny w jdrze. Ten dziwny stan rzeczy jest nam znany
od pocztku lat siedemdziesitych XX wieku, kiedy po raz pierwszy wyszo na jaw, e
genom mitochondrialny jest zbyt may, by mg kodowa wikszo wystpujcych
w mitochondriach biaek. Wobec tego dawny pogld, e mitochondria wci
zachowuj niezaleno od komrek gospodarzy, okaza si nonsensem. Ich pozorna
autonomia sprawiaj one bowiem dziwaczne wraenie, e si replikuj, kiedy tylko
przyjdzie im ochota to zudzenie. Faktycznie ich funkcje zale od dwch odrbnych
genomw. Mog rosn i dziaa tylko wtedy, gdy s w peni zaopatrywane w biaka
kodowane przez oba genomy.
 Rycina 31 Mozaikowaty acuch oddechowy
Biakowe struktury kompleksu I (po lewej), kompleksu III (w rodku po lewej), kompleksu IV
(w rodku po prawej) i syntazy ATP (po prawej), osadzone w bonie wewntrznej mitochondrium.
Ciemniejsze podjednostki, gwnie schowane w gbi bony, s kodowane przez geny znajdujce si
fizycznie w mitochondriach. Janiejsze podjednostki, przede wszystkim te na obrzeach lub poza
bon, s kodowane przez geny w jdrze. Oba genomy ewoluuj w diametralnie rny sposb geny
mitochondrialne s bezpciowo przekazywane z matki na crk, a geny jdrowe ulegaj w kadym
pokoleniu rekombinacji podczas rozmnaania pciowego; ponadto geny mitochondrialne (u zwierzt)
gromadz mutacje w tempie do 50 razy wikszym ni geny jdrowe. Mimo tej skonnoci do rnic
dobr naturalny generalnie potrafi eliminowa wadliwie dziaajce mitochondria, utrzymujc ich
niemal idealne funkcjonowanie przez miliardy lat.

Niech mi bdzie wolno uzmysowi wam, jakie to dziwaczne. Oddychanie

komrkowe, bez ktrego umarlibymy w cigu kilku minut, zaley od mozaikowatych
acuchw oddechowych, skadajcych si z biaek kodowanych przez dwa bardzo
rnice si od siebie genomy. Elektrony, eby dotrze do tlenu, musz przeskakiwa
wzdu acucha oddechowego z jednego orodka reakcji redoks na nastpny. Orodki
reakcji redoks zwykle przyjmuj lub oddaj po jednym elektronie naraz dziaaj
niczym kamienie umoliwiajce przebycie skokami rzeki, jak to omwilimy
w rozdziale 2. Orodki te s gboko osadzone w czsteczkach biaek oddechowych,
a ich dokadne pooenie zaley od budowy tych biaek, tym samym od sekwencji
kodujcych je genw; czyli od genomu zarwno mitochondrialnego, jak i jdrowego.
Jak ju stwierdzilimy, proces przeskakiwania elektronw odbywa si na zasadzie
tunelowania kwantowego. Prawdopodobiestwo ich pojawiania si w kadym orodku
i znikania z niego zaley od kilku czynnikw: siy przycigania tlenu (a konkretniej,
potencjau redukcyjnego nastpnego orodka reakcji redoks), odlegoci pomidzy
ssiednimi orodkami oraz ich wypenienia (tego, czy nastpny orodek jest ju zajty
przez elektron). Dokadna odlego pomidzy orodkami reakcji redoks ma
fundamentalne znaczenie. Tunelowanie kwantowe zachodzi tylko na bardzo maych
dystansach, wynoszcych mniej ni 14 , czyli angstremw (przypomnijmy sobie, e
angstrem mniej wicej rwna si rednicy pojedynczego atomu). Orodki reakcji
redoks, oddalone bardziej, rwnie dobrze mogyby si znajdowa w nieskoczonej
odlegoci od siebie, gdy prawdopodobiestwo przeskoku elektronu pomidzy nimi
spada do zera. W tym krytycznym przedziale tempo przeskakiwania elektronw zaley
od odlegoci pomidzy orodkami, ona za od sposobu wzajemnej interakcji obu
genomw.
Na kady angstrem rosncej odlegoci pomidzy orodkami reakcji redoks szybko
przenoszenia elektronw spada okoo dziesiciu razy. Pozwlcie, e to powtrz.
Tempo przenoszenia elektronw spada dziesiciokrotnie na kady 1 wzrostu
odlegoci midzy orodkami reakcji redoks! To mniej wicej skala zasigu
oddziaywa elektrycznych pomidzy ssiednimi atomami, na przykad wiza
wodorowych midzy ujemnie i dodatnio naadowanymi aminokwasami w biakach.
Jeli pod wpywem mutacji zmieni si rodzaj jakiego aminokwasu w czsteczce
biaka, moe to spowodowa rozerwanie wiza wodorowych albo utworzenie si
nowych. Moe doj do przesuni caych sieci wiza wodorowych, cznie z tymi,
ktre unieruchamiaj orodek reakcji redoks we waciwej pozycji. Moe on ulec
przemieszczeniu o angstrem lub podobn odlego. Nastpstwa takich drobnych
przesuni wzmacnia tunelowanie kwantowe: angstrem w t czy tamt stron moe
spowolni przekazywanie elektronw o cay rzd wielkoci albo je przyspieszy
w identycznej proporcji. To jeden z powodw, dla ktrych mitochondrialne mutacje
mog mie tak katastrofalne skutki.
w niepewny ukad pogarsza fakt, e genomy mitochondrialny i jdrowy stale ulegaj
dywergencji. W poprzednim rozdziale przekonalimy si, e wyewoluowanie
rozmnaania pciowego i dwch pci mogo mie zwizek z pozyskaniem
mitochondriw. Rozmnaanie pciowe suy do utrzymywania funkcjonalnoci
poszczeglnych genw w duych genomach, a istnienie dwch pci pomaga utrzymywa
dobr jako mitochondriw. Nieprzewidzian konsekwencj byo to, e oba genomy
ewoluuj w cakowicie rny sposb. Geny jdrowe ulegaj rekombinacji podczas
rozmnaania pciowego w kadym pokoleniu, natomiast geny mitochondrialne
przechodz z matki na crk w komrce jajowej, rzadko o ile w ogle
rekombinowane. Co gorsza, geny mitochondrialne ewoluuj w tempie 1050 razy
szybszym ni geny w jdrze, jeli mierzy to czstoci zmian zachodzcych
w sekwencji DNA przez kolejne pokolenia, przynajmniej u zwierzt. To oznacza, e
biaka kodowane przez geny mitochondrialne zmieniaj si szybciej i inaczej
w porwnaniu z biakami kodowanymi przez geny w jdrze, a mimo to musz one
wspdziaa ze sob w odlegociach mierzonych w angstremach, eby mogo
zachodzi skuteczne przenoszenie elektronw wzdu acucha oddechowego. Trudno
sobie wyobrazi bardziej niedorzeczny ukad w procesie tak fundamentalnym
u wszystkich istot ywych w oddychaniu komrkowym, sile yciowej!
Jak mogo do tego doj? Istnieje niewiele jaskrawszych przykadw
krtkowzrocznoci ewolucji. To szalone rozwizanie prawdopodobnie byo
nieuniknione. Przypomnijmy sobie punkt wyjcia jedn bakteri bytujc we wntrzu
drugiej. Przekonalimy si, e bez takiej endosymbiozy powstanie zoonych form ycia
jest niemoliwe, bo tylko autonomiczne komrki mog traci zbdne geny i ostatecznie
pozostawi tylko te niezbdne do sprawowania lokalnej kontroli nad oddychaniem. To
brzmi do rozsdnie, ale jedynym ograniczeniem tracenia genw jest dobr naturalny,
a ten oddziauje zarwno na komrk gospodarza, jak i na mitochondria. Co prowadzi
do utraty genw? Czciowo po prostu tempo replikacji: bakterie o najmniejszych
genomach mno si najszybciej, z czasem wic przewanie zdobywaj dominacj.
Mimo to tempo replikacji nie wyjania przenoszenia genw do jdra, jedynie utrat
genw przez mitochondria. W poprzednim rozdziale omwilimy przyczyn pojawienia
si mitochondrialnych genw w jdrze niektre mitochondria obumieraj, ich DNA
wylewa si do wntrza komrki gospodarza, a jego fragmenty trafiaj do jdra. Trudno
to powstrzyma. Cz odcinkw DNA w jdrze uzyskuje sekwencj docelow, kod
adresowy, ktry z powrotem wyznacza mitochondrium jako cel podry danego biaka.
Moe to brzmie do dziwacznie, lecz w istocie odnosi si do niemal wszystkich
1500 znanych biaek kierowanych do mitochondrium; najwyraniej to nie takie trudne.
Musiaa istnie przejciowa sytuacja, w ktrej kopie tego samego genu wystpoway
jednoczenie w ocalaych mitochondriach i w jdrze. W kocu jedna z dwch kopii
zostaa stracona. Z wyjtkiem 13 genw kodujcych biaka, ktre pozostay w naszych
mitochondriach (mniej ni 1 procent ich pocztkowego genomu), w kadym wypadku
zachowaa si kopia odpowiedniego genu w jdrze, mitochondrialny orygina za uleg
zatracie. Nie przypomina to losowego doboru. Co zatem przemawiao za lokalizacj
w jdrze komrkowym? Istniej rozmaite wiarygodne wyjanienia, lecz teoretyczne
prace badawcze nie dowiody jeszcze susznoci adnego z nich. Jedn z moliwych
przyczyn jest dostosowanie pci mskiej. Poniewa mitochondria s przekazywane po
linii eskiej, z matki na crk, dobr naturalny nie moe oddziaywa na warianty
mitochondrialnych genw, sprzyjajce podnoszeniu jakoci pci mskiej, gdy adne
korzystne geny w mitochondriach samcw nigdy nie zostaj przekazane potomstwu.
Przeniesienie tych mitochondrialnych genw do jdra, skd s przekazywane zarwno
pci mskiej, jak eskiej, mogo zatem wpywa korzystnie na dostosowanie
i samcw, i samic. Geny w jdrze ulegaj take w kadym pokoleniu rekombinacji
podczas rozmnaania pciowego, co prawdopodobnie jeszcze bardziej poprawia
dostosowanie. A trzeba te zauway, e geny mitochondrialne fizycznie zajmuj
miejsce, ktre mona by wypeni maszyneri suc do oddychania komrkowego lub
innych procesw. Wreszcie z acucha oddechowego uciekaj reaktywne wolne
rodniki, ktre mog powodowa mutacje w znajdujcym si w pobliu
mitochondrialnym DNA; pniej wrcimy jeszcze do wpywu wolnych rodnikw na
fizjologi komrki. Koniec kocw, istniej bardzo zasadne powody przenoszenia
genw z mitochondriw do jdra; z tej perspektywy bardziej zaskakuje fakt, e w ogle
pozostay tam jakie geny.
No wanie, dlaczego pozostay? Jak omwiem w rozdziale 5, rwnowaga si
wymaga sprawowania przez geny lokalnej kontroli nad oddychaniem komrkowym.
Przypomnijmy sobie, e rnica potencjaw elektrycznych po obu stronach cienkiej
bony wewntrznej mitochondrium wynosi 150200 miliwoltw, co daje natenie
pola rzdu 30 milionw woltw na metr, czyli rwne sile pioruna. Geny s potrzebne
do sterowania tym kolosalnym potencjaem bonowym w odpowiedzi na zmiany
strumienia elektronw, dostpnej iloci tlenu, stosunku stenia ATP do ADP, liczby
biaek oddechowych i wielu innych czynnikw. Jeli gen potrzebny do sterowania
oddychaniem zostanie przeniesiony do jdra, a jego biakowy produkt nie dotrze do
mitochondriw na czas, eby zapobiec katastrofie, wwczas naturalny eksperyment
dobiegnie koca. Zwierzta (i roliny), ktre nie przeniosy tego konkretnego genu do
jdra, przeyj, te za, ktre przeniosy niewaciwy gen, umr wraz ze sw niefortunn
konfiguracj genw.
Dobr naturalny jest lepy i bezlitosny. Geny stale byy przenoszone z mitochondriw
do jdra. Nowy ukad albo dziaa lepiej i geny zostaway w nowej siedzibie, albo nie,
co pocigao za sob wyegzekwowanie jakiej kary prawdopodobnie mier.
W kocu prawie wszystkie geny mitochondrialne albo zostay stracone, albo
przeniesione do jdra, a w mitochondriach pozostaa tylko gar kluczowych sekwencji
DNA. Oto podoe naszych mozaikowych acuchw oddechowych lepy dobr
naturalny. To dziaa. Wtpi, czy jaki inteligentny projektant tak by to zaplanowa;
zaryzykowabym jednak stwierdzenie, e to jedyny sposb, w jaki dobr naturalny
mg stworzy komrk o zoonej budowie, zwaywszy na to, i warunkiem
koniecznym bya endosymbioza pomidzy dwoma prokariontami. To niedorzeczne
rozwizanie stao si wic koniecznoci. W tym rozdziale przeledzimy konsekwencje
mozaikowatoci mitochondriw, starajc si odpowiedzie na pytanie: do jakiego
stopnia ta konieczno umoliwia prognozowanie cech zoonych komrek?
Przedstawi argumenty, e dobr naturalny, w ktrego wyniku powstay mozaikowate
mitochondria, rzeczywicie moe tumaczy obecno u eukariontw najbardziej
zagadkowych cech, wsplnych dla nas wszystkich. Prognozowane wyniki doboru
naturalnego obejmuj jego wpyw na nasze zdrowie, dostosowanie, podno
i dugowieczno, a nawet na histori naszego gatunku.

O POWSTAWANIU GATUNKW

Jak i gdzie dziaa dobr naturalny? Wiemy, e z pewnoci dziaa. Sekwencje wielu
genw niczym dym wystrzau stanowi porednie wiadectwo historii oddziaywania
doboru naturalnego, wymuszajcego koadaptacj genw mitochondrialnych
i jdrowych: zmiany zachodzce w obu zestawach genw byy ze sob powizane.
Moemy porwnywa tempo zmian mitochondrialnych i jdrowych genw w miar
upywu czasu powiedzmy, w cigu milionw lat dzielcych szympansy od ludzi lub
goryli. Natychmiast si przekonamy, e geny poczone bezporedni interakcj na
przykad kodujce biaka acucha oddechowego zmieniaj si mniej wicej z t
sam szybkoci, podczas gdy inne geny w jdrze generalnie ulegaj zmianom
(ewoluuj) o wiele wolniej. Najwyraniej zmiana genu mitochondrialnego przewanie
wywouje kompensacyjn zmian we wspdziaajcym z nim genie jdrowym i vice
versa. Wiemy zatem, e dobr naturalny zachodzi w jakiej formie; pytanie tylko, jakie
procesy ksztatoway wzajemn adaptacj.
Odpowied kryje si w biofizyce samego acucha oddechowego. Pomylmy, co si
dzieje, kiedy genomy jdrowy i mitochondrialny nie odpowiadaj sobie we waciwy
sposb. Elektrony jak zwykle wnikaj do acucha oddechowego, ale niedopasowane
genomy koduj biaka, ktre te nie za dobrze do siebie pasuj. Niektre
oddziaywania elektryczne (wizania wodorowe) pomidzy aminokwasami zostaj
zerwane, co oznacza, e jeden lub dwa orodki reakcji redoks mog si obecnie
znale o angstrem dalej od siebie ni zwykle. W rezultacie elektrony pyn acuchem
oddechowym w kierunku tlenu w tempie wynoszcym uamek normalnej prdkoci.
Zaczynaj si gromadzi w kilku pierwszych orodkach reakcji redoks, nie mogc si
przemieszcza, gdy orodki lece dalej wzdu acucha s ju zajte. acuch
oddechowy przechodzi w stan wysoce zredukowany, co oznacza, e orodki reakcji
redoks wypeniaj si elektronami (rycina 32). Kilka pierwszych orodkw to centra
elazowo-siarkowe. elazo przeksztaca si w nich z formy Fe3+ w posta Fe2+
(zredukowan), ktra moe reagowa bezporednio z tlenem. Powstaje wtedy ujemnie
naadowany anionorodnik ponadtlenkowy O . Kropka w tym symbolu oznacza
2
pojedynczy niesparowany elektron, czyli cech definiujc wolny rodnik. To
przypomina kij wsadzony w mrowisko.
 Rycina 32 Rola mitochondriw w mierci komrkowej
Rysunek A przedstawia normalny przepyw elektronu wzdu acucha oddechowego na tlen (falista
strzaka) oraz zasilanie przez prd elektronw przepompowywania protonw przez bon, a take
strumie protonw przepywajcy przez syntaz ATP (po prawej) i zasilajcy syntez ATP.
Jasnoszary kolor symboli trzech biaek oddechowych w bonie wskazuje, e kompleksy nie osigny
stanu wysoce zredukowanego, gdy elektrony nie gromadz si w nich, tylko s szybko
przekazywane tlenowi. Rysunek B przedstawia czne efekty spowolnienia strumienia elektronw
wskutek niezgodnoci genomw: mitochondrialnego i jdrowego. Spowolniony strumie elektronw
przekada si na nisze zuycie tlenu, ograniczenie pompowania protonw, spadek potencjau
bonowego (z powodu mniejszej liczby przepompowanych protonw) oraz zaamanie si syntezy ATP.
Gromadzenie si elektronw w acuchu oddechowym zaznaczono ciemniejszym odcieniem
kompleksw biakowych. Wysoce zredukowany stan kompleksu I zwiksza jego zdolno reakcji
z tlenem. Powstaj wwczas wolne rodniki (reaktywne formy tlenu), takie jak anionorodnik
ponadtlenkowy (O2 ). C Jeli to si nie zmieni w cigu kilku minut, wolne rodniki zaczn reagowa
z lipidami bonowymi, w tym z kardiolipin, w wyniku czego uwalnia si cytochrom c (maa
czsteczka biaka, na rysunkach A i B luno zwizana z bon, a na rysunku C uwolniona). Utrata
cytochromu c cakowicie uniemoliwia przepyw strumienia elektronw na tlen, co jeszcze bardziej
redukuje kompleksy oddechowe (obecnie narysowane czarnym kolorem), zwiksza wyciek wolnych
rodnikw i powoduje zaamanie si potencjau bonowego oraz syntezy ATP. Powysze czynniki
cznie prowadz do indukowanej mierci komrki, apoptozy.
 Istniej rne mechanizmy, zwaszcza enzym dysmutaza ponadtlenkowa, ktre szybko
eliminuj gromadzce si anionorodniki ponadtlenkowe. Liczba takich enzymw jest
jednak starannie kontrolowana. Zbyt dua ich aktywno groziaby unieczynnieniem
lokalnego sygnau o kluczowym znaczeniu, dziaajcego w sposb przypominajcy
troch alarm przeciwpoarowy. Wolne rodniki odgrywaj tu rol dymu: mona
wyeliminowa dym, ale to nie rozwizuje problemu. W tym wypadku kopot polega na
niezbyt dobrym wspdziaaniu obu genomw. Przepyw strumienia elektronw ulega
zakceniu, w wyniku czego wydzielaj si anionorodniki ponadtlenkowe sygna
dymny59. Po przekroczeniu pewnej wartoci progowej wolne rodniki utleniaj
pobliskie lipidy bonowe, zwaszcza kardiolipin, co powoduje uwolnienie
cytochromu c, biaka oddechowego, luno zwizanego z kardiolipin. To uniemoliwia
przepyw elektronw, ktre musz przeskoczy na cytochrom c, eby dosta si do
tlenu. Wystarczy usun cytochrom c i elektrony nie bd mogy dotrze do koca
acucha oddechowego. Bez przepywu elektronw nie ma za mowy o dalszym
przepompowywaniu protonw, co oznacza ryche zaamanie si elektrycznego
potencjau bonowego. Krtko mwic, w przepywie strumienia elektronw w trakcie
oddychania zachodz trzy istotne zmiany: po pierwsze, przenoszenie elektronw
zwalnia, a tym samym spada take tempo syntezy ATP. Po drugie, wysoce zredukowane
centra elazowo-siarkowe reaguj z tlenem, w wyniku czego powstaje adunek
wybuchowy wolnych rodnikw, co powoduje uwolnienie cytochromu c z wiza
mocujcych go do bony. Po trzecie, jeli nic nie kompensuje tych zmian, w kocu
zaamuje si potencja bonowy (rycina 32).
Opisaem wanie ciekawy splot okolicznoci, odkryty w poowie lat
dziewidziesitych XX wieku i powitany wwczas z powszechnym zdumieniem.
Oto czynnik wyzwalajcy zaprogramowan mier komrki, czyli apoptoz. Kiedy
komrka poddaje si apoptozie, umierca sama siebie poprzez starannie
wyreyserowany balet, komrkowy odpowiednik abdziego piewu. To proces daleki
od zwykego rozpadania si na kawaki lub rozkadu podczas apoptozy zostaje
uwolniona armia biakowych wykonawcw egzekucji, enzymw zwanych kaspazami.
Rozcinaj one gigantyczne czsteczki komrki DNA, RNA, wglowodany i biaka
na mae fragmenty. Szcztki zostaj owinite bon i jako mae pakiety, czyli
pcherzyki apoptotyczne, poarte przez ssiednie komrki. W cigu kilku godzin
wszystkie lady jej dawnej egzystencji znikaj, wymazane z historii rwnie skutecznie
jak zatuszowana przez KGB afera w teatrze Bolszoj.
Apoptoza w kontekcie organizmu wielokomrkowego to mechanizm najzupeniej
sensowny. Jest konieczna podczas ksztatowania si tkanek w trakcie rozwoju
zarodkowego oraz jako rodek usuwania i wymiany uszkodzonych komrek.
Kompletnym zaskoczeniem okazaa si za to kluczowa rola mitochondriw, szczeglnie
cytochromu c, wyspecjalizowanego biaka oddechowego. Dlaczego, u licha, utrata
cytochromu c z mitochondriw miaaby dziaa jak sygna do obumarcia komrki?
Od czasu odkrycia tego mechanizmu otaczajca go mga tajemnicy tylko si zagcia.
Okazao si, e taka sama kombinacja zdarze spadek stenia ATP, wyciek wolnych
rodnikw, utrata cytochromu c i zaamanie si potencjau bonowego zachowaa si
u wszystkich eukariontw. Komrki rolin i drody umiercaj si w odpowiedzi na
ten sam sygna. Nikt si tego nie spodziewa. A jednak w fakt wyania si
z pierwszych zasad jako nieuniknione nastpstwo powstania pod wpywem doboru
naturalnego dwch genomw to przewidywalna, uniwersalna cecha zoonych form
ycia.
Powrmy do naszych elektronw podajcych wzdu niewaciwie dopasowanego
acucha oddechowego. Jeli geny mitochondrialne i jdrowe nie wspdziaaj
prawidowo, naturalnym biofizycznym rezultatem tej sytuacji jest apoptoza. To pikny
przykad doskonalenia przez dobr naturalny procesu, ktrego nie da si powstrzyma,
naturalnej skonnoci rozwinitej pod wpywem selekcji i ostatecznie stajcej si
zaawansowanym mechanizmem genetycznym, zachowujcym w swoim sercu
wskazwk wiadczc o jego pochodzeniu. Due, zoone komrki, eby mc w ogle
egzystowa, potrzebuj dwch genomw. Musz one wspdziaa, w przeciwnym
razie oddychanie stanie si niemoliwe. Jeli nie bd prawidowo wspdziaa,
komrka zostanie wyeliminowana przez apoptoz. Mona to obecnie rozpatrywa jako
rodzaj funkcjonalnej selekcji komrek z niewaciwie dobranymi genomami. Raz
jeszcze suszne okazuje si synne spostrzeenie urodzonego w Rosji genetyka
Theodosiusa Dobzhanskyego, e nic w biologii nie ma sensu w oderwaniu
od ewolucji.
Mamy zatem mechanizm eliminacji komrek o niewaciwie dopasowanych
genomach. I odwrotnie, komrki o dobrze wspdziaajcych genomach nie zostan
wyeliminowane przez dobr naturalny. W toku caej ewolucji obserwujemy wanie
taki rezultat: wzajemn adaptacj genomw mitochondrialnego i jdrowego, do tego
stopnia, e zmiany sekwencji genw w jednym genomie s kompensowane zmianami
sekwencji w drugim. Jak zauwayem w poprzednim rozdziale, istnienie dwch pci
zwiksza wariancj komrek eskiej linii pciowej poszczeglne komrki jajowe
zawieraj gwnie klonalne populacje mitochondriw, a rne komrki jajowe
zwikszaj populacj rnych klonw mitochondriw. Niektre z tych klonw mog
przypadkowo dobrze dziaa na tle nowego genomu jdrowego w zapodnionej
komrce jajowej, a inne oka si mniej udane. Te, ktre nie bd funkcjonoway
wystarczajco dobrze, zostan wyeliminowane przez apoptoz; inne, wspdziaajce
udanie, przeyj.
A co je spotka, jeli przeyj? Jeli chodzi o organizmy wielokomrkowe, oglna
odpowied brzmi: rozwj. Poczwszy od zapodnionej komrki jajowej (zygoty),
podziay komrkowe daj pocztek nowemu osobnikowi. Cay proces jest doskonale
kontrolowany. Komrki obumierajce niespodziewanie w wyniku apoptozy naraaj na
szwank cay program rozwoju, co moe skutkowa poronieniem, niepowodzeniem
rozwoju zarodkowego. To niekoniecznie musi by negatywnym zjawiskiem.
Z beznamitnej prespektywy doboru naturalnego o wiele lepiej jest wstrzyma rozwj
wczenie, zanim nowemu osobnikowi zostanie przypisana zbyt dua ilo zasobw, ni
pozwoli mu dojrze. W tym drugim bowiem wypadku potomstwo urodzi si
z niezgodnoci genw jdrowych i mitochondrialnych, co moe spowodowa chorob
mitochondrialn, fatalny stan zdrowia i przedwczesn mier. Z kolei wczesne
przerwanie rozwoju powicenie zarodka, jeli wykazuje on cechy powanej
niezgodnoci genomw: mitochondrialnego i jdrowego w oczywisty sposb
zmniejsza podno. Jeli duy odsetek zarodkw nie rozwija si w peni, w rezultacie
dochodzi do niepodnoci. W tym wypadku bezwzgldnie kluczow rol w doborze
naturalnym odgrywa rachunek kosztw i zyskw, zmian w dostosowaniu w zestawieniu
z podnoci. Najwyraniej wyrafinowane mechanizmy kontrolne musz odrnia
niezgodnoci inicjujce apoptoz od tych, ktre mona tolerowa.
Wszystkie te rozwaania mog wyda si nudnawym teoretyzowaniem. Czy
rzeczywicie maj jakie realne znaczenie? Ale tak, przynajmniej w paru sytuacjach,
ktre jednak mog okaza si czubkiem gry lodowej. Najlepszego przykadu
dostarczy Ron Burton z Instytutu Bada Morskich imienia Scrippsa (Scripps Marine
Research Institute), od przeszo dekady prowadzcy prace nad niezgodnoci
mitochondrialno-jdrow u morskiego widonoga Tigriopus californicus. Widonogi
to mae skorupiaki dugoci 12 milimetrw, wystpujce niemal we wszystkich
rodowiskach wodnych, w tym w midzypywowych zbiornikach wodnych wyspy
Santa Cruz w poudniowej Kalifornii. Burton krzyuje ze sob przedstawicieli dwch
rnych populacji widonogw, ktre przez tysice lat yy w izolacji rozrodczej, cho
ich miejsca bytowania dzieli od siebie zaledwie kilka kilometrw. Nastpnie wraz
ze wsppracownikami kataloguje zjawisko zwane spadkiem witalnoci (ywotnoci)
hybryd, wystpujce podczas kojarzenia si osobnikw z obu populacji. Co ciekawe,
ten efekt jest saby w pierwszym pokoleniu powstaym z prostego krzyowania
przedstawicieli obu populacji; lecz jeli mieszane potomstwo pci eskiej zostanie
nastpnie skojarzone z samcami z pierwotnej populacji ojcw, ich potomstwo staje si
okropnie chorowite, jest w opakanym stanie, e zaczerpn okrelenie z tytuu
jednego z artykuw Burtona. Wprawdzie badacze otrzymali ca gam wynikw, ale
rednie dostosowanie hybryd byo znacznie nisze wydajno syntezy ATP
zmniejszaa si u nich o 40 procent, to za znajdowao odzwierciedlenie w podobnym
spadku przeywalnoci, podnoci i dugoci czasu rozwoju (w tym wypadku czasu do
przeobraenia w posta doros, zalenego od wielkoci ciaa, czyli tempa wzrostu).
Cay problem mona byo przypisa niezgodnoci genw mitochondrialnych
i jdrowych dziki prostemu fortelowi krzywce wstecznej mieszanego potomstwa
pci mskiej z samicami z pierwotnej populacji matek. To przywracao potomstwu
peny, normalny poziom dostosowania. Natomiast odwrotny eksperyment krzywka
mieszanego pokolenia pci eskiej z samcami z pierwotnej populacji ojcw nie
wpywa pozytywnie na warto biologiczn. Potomstwo pozostao chorowite,
w istocie nigdy nie miao si gorzej. Te wyniki daj si do atwo poj.
Mitochondria zawsze pochodz od matki i do prawidowego funkcjonowania
potrzebuj interakcji z genami jdrowymi podobnymi do matczynych. W wyniku
krzywki z samcami z populacji odmiennej pod wzgldem genetycznym mitochondria
matki zostaj skojarzone z genami jdrowymi, ktre niezbyt dobrze z nimi
wspdziaaj. W pierwszym pokoleniu mieszanym problem nie wystpuje zbyt ostro,
gdy 50 procent genw jdrowych wci pochodzi od matki, one za dobrze
wspdziaaj z jej mitochondriami. Jednak w drugim pokoleniu hybryd do
mitochondriw nie pasuje ju 75 procent genw jdrowych, obserwujemy zatem
powane zaamanie si dostosowania. Skrzyowanie hybryd pci mskiej z samicami
z pierwotnej populacji matek oznacza, e 62,5 procent genw w jdrze potomstwa
pochodzi z populacji matczynej i obecnie pasuje do mitochondriw. Zwierzta
powracaj do penego zdrowia. Natomiast odwrotna krzywka przynosi przeciwny
efekt: matczyne mitochondria nie pasuj do okoo 87,5 procent genw jdrowych. Nic
dziwnego, e caa grupa potomstwa bya chorowita.
Spadek witalnoci hybryd. Wikszo z nas dobrze zna pojcie zwikszonej
ywotnoci mieszacw (bujnoci, heterozji). Krzywki niekrewniacze dziaaj
korzystnie, zmniejszaj bowiem prawdopodobiestwo wystpienia
u niespokrewnionych osobnikw identycznych alleli tych samych genw, zatem istnieje
szansa, e kopie odziedziczone od matki i ojca uzupeni si, poprawiajc
dostosowanie potomstwa. A tyle i tylko tyle. Krzywki midzy odrbnymi gatunkami
przewanie daj pocztek potomstwu niezdolnemu do ycia lub niepodnemu. Tak
przejawia si spadek witalnoci hybryd. Bariery ograniczajce rozmnaanie pciowe
pomidzy blisko spokrewnionymi gatunkami s o wiele bardziej przepuszczalne, ni
podaj podrczniki gatunki, ktre w yciu na swobodzie wol si ignorowa
ze wzgldw behawioralnych, czsto z powodzeniem kojarz si w niewoli.
Tradycyjne kryterium definicji gatunku niemono wydania na wiat podnego
potomstwa krzywki midzy przedstawicielami rnych populacji po prostu nie
dotyczy wielu blisko spokrewnionych gatunkw. Niemniej w miar postpujcego
z czasem rnicowania si populacji rzeczywicie rosn reprodukcyjne bariery
pomidzy nimi i ostatecznie z ich krzyowania nie rodzi si podne potomstwo. Takie
bariery musz te zaznacza swoj obecno w krzywkach midzy populacjami
nalecymi do tego samego gatunku, lecz yjcymi dugo w izolacji rozrodczej, jak
widonogi Rona Burtona. W tym wypadku spadek ywotnoci mona przypisa tylko
niezgodnoci genw mitochondrialnych i jdrowych. Czy podobne niezgodnoci mogy
powodowa spadek witalnoci hybryd na wiksz skal, podczas powstawania
gatunkw?
Tak podejrzewam. To oczywicie tylko jeden z wielu mechanizmw, ale donoszono
o innych przykadach mitojdrowego spadku ywotnoci u wielu gatunkw, od much
i os a do pszenicy, drody, a nawet myszy. Fakt powstania tego mechanizmu
z koniecznoci waciwego wspdziaania obu genomw sugeruje, e specjacja bya
u eukariontw zjawiskiem nieuniknionym. Jednake efekty czasami bywaj mocniej
wyraone ni w innych wypadkach. Przyczyna najwyraniej ma zwizek z tempem
zmian zachodzcych w genach mitochondrialnych. U widonogw ewoluuj one do 50
razy szybciej ni geny w jdrze, ale u muszek owocowych z rodzaju Drosophila
ewoluuj znacznie wolniej, zaledwie dwa razy szybciej ni geny jdrowe. Zatem
mitojdrowy spadek witalnoci wywouje powaniejsze efekty u widonogw ni
u muszek owocowych. Szybsze tempo zmian przekada si na wiksz liczb rnic
w sekwencji genw w danym okresie, a tym samym na wiksze prawdopodobiestwo
niezgodnoci genomw w krzywkach midzy rnymi populacjami.
Nie wiadomo dokadnie, z jakiej przyczyny u zwierzt geny mitochondrialne
ewoluuj o wiele szybciej od jdrowych. Doug Wallace, pionier genetyki
mitochondrialnej i rdo inspiracji dla wiata naukowego, twierdzi, e mitochondria
stoj na pierwszej linii zmian adaptacyjnych. Szybkie zmiany genw mitochondrialnych
umoliwiaj zwierztom przystosowywanie si w lot do zmieniajcej si diety
i klimatu, stanowi zatem pierwsze etapy poprzedzajce powolniejsze morfologiczne
zmiany adaptacyjne. Podoba mi si ten pomys, cho na razie niewiele przekonujcych
dowodw przemawia za jego trafnoci lub przeciwko niej. Jeli natomiast Wallace
ma racj, to adaptacja poprawi si pod wpywem cigego pojawiania si nowych
wariantw sekwencji genw mitochondrialnych, na ktre bdzie mg oddziaywa
dobr naturalny. Owe zmiany, uatwiajce jako pierwsze przystosowanie si do
nowych rodowisk, nale te do wczesnych zwiastunw specjacji. To wspgra
z osobliw, star regu biologiczn, ktr jako pierwszy wyoy niezrwnany J.B.S.
Haldane, jeden z ojcw zaoycieli biologii ewolucyjnej. Nowa interpretacja tej reguy
sugeruje, e wzajemna adaptacja mitojdrowa rzeczywicie moe odgrywa wan
rol w powstawaniu gatunkw, a take w ksztatowaniu stanu naszego zdrowia.

DETERMINACJA PCI I REGUA HALDANEA

Haldane mia skonno do wygaszania pamitnych owiadcze i w 1922 roku

wystpi z niezwykym obwieszczeniem:
 Jeli wrd potomstwa dwch rnych ras zwierzt jedna pe nie wystpuje
bd wystpuje rzadko albo osobniki tej pci s niepodne, to ta pe jest
heterozygotyczna [heterogametyczna].

atwiej byoby, gdyby uy sowa mska, lecz to nadaoby w rzeczywistoci jego

zdaniu mniej oglne znaczenie. Pe mska u ssakw jest heterozygotyczna lub
heterogametyczna, co oznacza, e samiec ma dwa rne chromosomy pciowe X oraz
Y. Ssaki pci eskiej maj dwa chromosomy X, zatem pod wzgldem chromosomw
pciowych s homozygotyczne (homogametyczne). Odwrotnie jest u ptakw
i niektrych owadw. U nich pe eska jest heterogametyczna i ma chromosomy
W i Z, a samce s homogametyczne i maj dwa chromosomy Z. Wyobramy sobie
krzywk samca i samicy z dwch blisko spokrewnionych gatunkw, z ktrej
przychodzi na wiat zdolne do ycia potomstwo. Przyjrzyjmy si teraz uwaniej temu
potomstwu: wszystkie s pci mskiej albo eskiej, a jeli wystpuj osobniki rnych
pci, to przedstawiciele jednej z nich s niepodni lub okaleczeni w inny sposb.
Regua Haldanea gosi, e u ssakw to bdzie pe mska, a u ptakw eska.
Katalog przykadw, ktre zebrano od 1922 roku, jest imponujcy: zgodno z regu
zachowuj setki przykadw nalecych do rozmaitych typw organizmw, a wyjtkw
jest zaskakujco niewiele, jak na dziedzin wiedzy tak zagmatwan wyjtkami jak
biologia.
Przedstawiano rozmaite wiarygodne wyjanienia reguy Haldanea, cho adne nie
tumaczy wszystkich przykadw, zatem adnego nie mona uzna za cakowicie
zadowalajce intelektualnie. Na przykad selekcja przy rozmnaaniu pciowym
oddziauje silniej na samce, ktre musz konkurowa ze sob o wzgldy samic
(w zasadzie chodzi o wiksz wariancj sukcesu reprodukcyjnego wrd samcw ni
wrd samic, co sprawia, e mskie cechy pciowe s wyraniej widoczne dla
doboru naturalnego). To z kolei zwiksza podatno samcw na spadek witalnoci
hybryd w razie krzywek midzy rnymi populacjami. Szkopu polega na tym, e to
konkretne wyjanienie nie tumaczy, dlaczego ptaki pci mskiej s mniej podatne na
spadek witalnoci hybryd ni samice.
Kolejny kopot sprawia to, e regua Haldanea zapewne wykracza poza same
chromosomy pciowe, ktre na szerszym tle ewolucji wygldaj do tandetnie. Wiele
gadw i pazw w ogle ich nie ma, a pe okrelaj na podstawie temperatury: jaja
inkubowane w wyszej temperaturze rozwijaj si w kierunku osobnikw mskich,
a niekiedy na odwrt. W istocie, jeli wzi pod uwag, e pe to kwestia
podstawowa, jej determinacja u rnych gatunkw wprawia w zakopotanie swoj
zmiennoci. Pe moe by okrelana przez pasoyty albo liczb chromosomw, albo
hormony, albo inicjujce czynniki rodowiskowe, stres, gsto populacji lub nawet
mitochondria. Fakt, e jedna z dwch pci przewanie bywa bardziej poszkodowana
wna skutek krzywek midzy populacjami, nawet jeli w determinacji pci w ogle
nie bior udziau adne chromosomy, sugeruje moliw obecno jakiego gbiej
dziaajcego mechanizmu. Rzeczywicie, ju sama zmienno szczegw
mechanizmw determinacji w zestawieniu ze staoci rozwoju dwch pci
podpowiada, e mg si zachowa jaki ukryty fundament determinacji (proces
stymulujcy rozwj pci mskiej lub eskiej), dla ktrego odmienno genw to
jedynie ozdoba.
Jednym z moliwych ukrytych fundamentw jest intensywno przemiany materii.
Nawet staroytni Grecy zdawali sobie spraw, e mczyni s w dosownym sensie
cieplejsi ni kobiety to hipoteza gorcego samca. U ssakw, takich jak ludzie
i myszy, najwczeniejsz rnic midzy pciami jest tempo wzrostu: zarodki pci
mskiej rosn nieco szybciej ni zarodki eskie, a mona to zmierzy za pomoc
linijki ju w cigu paru godzin od zapodnienia (lecz zdecydowanie nie naley tego
robi w domu). Gen w chromosomie Y, determinujcy u ludzi rozwj w kierunku pci
mskiej, noszcy nazw SRY, przyspiesza wzrost przez uruchomienie szeregu
czynnikw wzrostu. Nie cechuj si one w adnym razie swoistoci pciow
w normalnych warunkach s aktywne u obu pci, tylko ich aktywno u pci mskiej ma
wyszy poziom. Mutacje zwikszajce aktywno tych czynnikw wzrostu
i przyspieszajce wzrost mog zainicjowa zmian pci, wymusi rozwj w kierunku
pci mskiej zarodka eskiego, pozbawionego chromosomu Y (czyli genu SRY).
I odwrotnie, mutacje zmniejszajce ich aktywno mog wywrze efekt przeciwny,
przeksztacajc osobniki pci mskiej z idealnie funkcjonujcym chromosomem Y
w samice. To wszystko sugeruje, e tempo wzrostu stanowi rzeczywist si stojc za
rozwojem pci, przynajmniej u ssakw. Geny tylko dzier cugle i w toku ewolucji
mona je z atwoci wymieni jeden gen ustalajcy tempo wzrostu wymienia si na
inny, wpywajcy na wzrost w taki sam sposb.
Fakt, e samce rosn szybciej, intrygujco koresponduje z mechanizmem determinacji
pci przez temperatur u pazw i gadw, takich jak aligatory. Istnieje tu zwizek,
poniewa intensywno przemiany materii rwnie czciowo zaley od temperatury.
W pewnych granicach wzrost ciepoty ciaa gada o 10C (na przykad pod wpywem
wygrzewania si na socu) mniej wicej podwaja jego intensywno przemiany
materii, co z kolei podtrzymuje wiksze tempo wzrostu. Cho nie w kadej sytuacji
samce rozwijaj si w wyszej temperaturze (z rozmaitych subtelnych przyczyn),
zwizek midzy pci a tempem wzrostu, ustalonym przez geny albo przez temperatur,
cechuje si gbszym konserwatyzmem ni jakikolwiek inny okrelony mechanizm.
Rzeczywicie wyglda to tak, jakby rne oportunistyczne geny od czasu do czasu
chwytay za wodze sterujce rozwojem i ustalay jego tempo indukujce rozwj
w kierunku pci mskiej lub eskiej. To, nawiasem mwic, jeden z powodw, dla
ktrych mczyni nie musz si ba zmierzchu chromosomu Y jego funkcje
prawdopodobnie przejmie jaki inny czynnik (moe gen na innym chromosomie)
ustalajcy wyszy poziom przemiany materii, potrzebny do rozwoju pci mskiej. Moe
to rwnie tumaczy dziwn podatno na zranienia jder znajdujcych si u ssakw
na zewntrz jamy ciaa; ustalenie odpowiedniej temperatury jest o wiele gbiej
zakorzenione w naszej biologii ni moszna.
Musz powiedzie, e te idee byy dla mnie objawieniem. Hipotez o pci
determinowanej ostatecznie poziomem przemiany materii przez kilka dekad wysuwaa
moja koleanka z University College w Londynie, Ursula Mittwoch, ktra w wieku 90
lat nadal zachowuje wielk aktywno i publikuje wane artykuy. Nie s one tak
znane, jak powinny by, moe dlatego, e pomiary tak mao zaawansowanych
parametrw, jak tempo wzrostu, wielko zarodka oraz zawarto DNA i biaka
w gonadach, wyday si czym staromodnym w erze biologii molekularnej
i sekwencjonowania genw. Teraz, kiedy wkraczamy w now er epigenetyki
(badajcej czynniki sterujce ekspresj genu), jej idee budz szerszy oddwik i mam
nadziej, e znajd waciwe miejsce w historii biologii60.
Ale jaki to wszystko ma zwizek z regu Haldanea? Niepodno lub niezdolno
do ycia odpowiada utracie pewnych funkcji yciowych. Po przekroczeniu pewnego
progu zaburze narzd lub cay organizm odmawia posuszestwa. Ograniczenia funkcji
zale od dwch prostych kryteriw: wymogw metabolicznych zwizanych
z wykonaniem jakiego zadania (wytworzenia plemnika bd jakiegokolwiek innego)
oraz dostpnej mocy metabolicznej. Jeli dostpna moc jest mniejsza od wymaganej,
narzd lub organizm obumiera. W subtelnym wiecie sieci genowych te kryteria mog
si wyda absurdalnie kategoryczne, ale to nie odbiera im wagi. Wystarczy naoy
sobie na gow plastikowy worek, eby odci si od rda metabolicznej mocy,
potrzebnej do zaspokajania potrzeb. W czasie niewiele duszym ni minuta funkcje
yciowe, a przynajmniej funkcje mzgu, ustaj. Mzg i serce maj due wymagania
metaboliczne, obumieraj wic jako pierwsze. Komrki skry lub jelit mog przey
o wiele duej, bo maj znacznie mniejsze wymagania. Pozostae resztki tlenu
wystarcz do zaspokojenia ich niewielkich potrzeb metabolicznych przez szereg
godzin, a moe nawet dni. Z punktu widzenia naszych elementw skadowych
komrek mier nie jest kwesti typu wszystko albo nic: to kontinuum. Jestemy
konstelacj komrek, ktre nie umieraj wszystkie od razu. Te o najwyszych
wymaganiach na og jako pierwsze nie mog ich zaspokoi.
Na tym wanie polega problem chorb mitochondrialnych. Objawy wikszoci
z nich obejmuj zwyrodnienie nerwowo-miniowe, uszkadzajce mzg i minie
szkieletowe, czyli tkanki o zasadniczo najintensywniejszej przemianie materii.
Szzczegln podatno wykazuje narzd wzroku: komrki siatkwki i nerwu
wzrokowego maj najwyszy w caym ciele poziom przemiany materii, choroby
mitochondrialne wic, takie jak dziedziczna neuropatia nerww wzrokowych Lebera,
dotykaj nerwu wzrokowego, powodujc lepot. Trudno generalizowa w kwestii
chorb mitochondrialnych, gdy ich stopie cikoci zaley od wielu czynnikw
typu mutacji, liczby zmutowanych mitochondriw, a take sposobu ich segregacji
w poszczeglnych tkankach. Jednak pomijajc te zagadnienia, moemy przyj, e
choroby mitochondrialne dotycz gwnie tkanek o najwyszych wymaganiach
metabolicznych.
Wyobramy sobie, e dwie komrki maj tak sam liczb i taki sam typ
mitochondriw, w zwizku z czym odpowiadaj sobie pod wzgldem zdolnoci do
wytwarzania ATP. Jeli obu komrkom zostan narzucone rne wymogi metaboliczne,
rezultaty te si bd rni (rycina 33). Powiedzmy, e pierwsza komrka ma niskie
wymagania metaboliczne: zaspokaja je swobodnie, wytwarzajc wicej ATP, ni jej
niezbdnie potrzebne, i zuywajc ten zwizek na wykonywanie swoich zada,
jakiekolwiek by one byy. A teraz wyobramy sobie, e wymagania drugiej komrki s
znacznie wiksze w istocie wysze ni jej maksymalna zdolno produkcji ATP.
Komrka usilnie stara si sprosta wymaganiom, a jej cay aparat fizjologiczny
nastawia si na osignicie wysokiej wydajnoci. Elektrony wlewaj si strumieniem
do acuchw oddechowych, ale wydajno acuchw jest za maa: elektrony wnikaj
do nich szybciej, ni mog je opuszcza. Orodki reakcji redoks przechodz w stan
wysoce zredukowany i reaguj z tlenem, wytwarzajc wolne rodniki. Te z kolei
utleniaj znajdujce si wok lipidy bonowe, uwalniajc cytochrom c. Potencja
bonowy spada. Komrka obumiera w wyniku apoptozy. To wci jest swego rodzaju
czynnociow selekcj, nawet na poziomie tkanki, gdy komrki niezdolne do
zaspokojenia swoich wymaga metabolicznych ulegaj eliminacji, a pozostaj te, ktre
potrafi im sprosta.
 Rycina 33 Zaleno losu komrki od jej zdolnoci sprostania wymogom
Dwie komrki z rwnorzdn wydajnoci mitochondriw, stajce przed rnymi wymogami. Na
rysunku A wymogi s umiarkowane (co oznacza grubo strzaek); mitochondria swobodnie mog je
spenia, nie popadajc w stan wysoce zredukowany (co oznacza jasnoszary odcie). W wypadku
komrki B wymogi pocztkowo s umiarkowane, po czym rosn do znacznie wyszego poziomu.
Poda elektronw do mitochondriw wzrasta proporcjonalnie do potrzeb, ale wydajno
mitochondriw jest niewystarczajca i kompleksy oddechowe przechodz w stan wysoce
zredukowany (ciemny odcie). O ile nie da si szybko zwikszy wydajnoci, rezultatem bdzie
obumarcie komrki w wyniku apoptozy (jak przedstawiono na rycinie 32).

Oczywicie usuwanie komrek pracujcych nie do dobrze poprawia oglny poziom

funkcjonowania tkanki tylko wtedy, gdy zastpuj je nowe z populacji komrek
macierzystych. Gwny za problem z neuronami i wknami miniowymi polega na
tym, e nie da si ich zastpi. Jak mona zastpi neuron? Nasze yciowe
dowiadczenia zapisuj si w postaci sieci synaptycznych, a kady neuron tworzy a
10 000 rnych synaps. Jeli neuron obumiera w wyniku apoptozy, jego poczenia
synaptyczne zostaj utracone na zawsze wraz ze wszystkimi dowiadczeniami
i cechami osobowoci, ktre mogy by w nich zapisane. Neuron jest niezastpiony.
W gruncie rzeczy, cho to mniej oczywista konieczno, niezastpione s wszystkie
kocowo zrnicowane tkanki samo ich istnienie jest niemoliwe bez gbokiej
rnicy midzy lini zarodkow a lini somatyczn, omwionej w poprzednim
rozdziale. W doborze naturalnym chodzi przede wszystkim o potomstwo. Jeli
organizmy o duych i niezastpionych mzgach pozostawiaj po sobie wicej zdolnego
do ycia potomstwa ni te o mzgach maych i zoonych z wymienialnych komrek, to
bd dobrze prosperowa. Dobr naturalny moe dziaa w ten sposb tylko pod
warunkiem istnienia rnicy midzy lini zarodkow a lini somatyczn; lecz jeli tak
to dziaa, ciao staje si tworem jednorazowym. Dugo ycia przyjmuje warto
skoczon. A komrki, ktre nie daj rady zaspokoi swoich wymaga metabolicznych,
w kocu stan si przyczyn naszej mierci.
To dlatego liczy si poziom przemiany materii. Komrki o szybszej przemianie
materii s obarczone wikszym prawdopodobiestwem, e nie zdoaj speni
stojcych przed nimi wymogw mimo tej samej wydolnoci mitochondriw. Tkanki
o najwyszych wymaganiach metabolicznych trapi nie tylko choroby mitochondrialne
to ich najprawdopodobniej w pierwszej kolejnoci dotkn zmiany zwizane
ze starzeniem si i choroby wieku podeszego. I wracamy do punktu wyjcia to samo
dotyczy pci o najwyszych wymaganiach metabolicznych. Samce maj szybsz
przemian materii ni samice (przynajmniej u ssakw). Jeli w mitochondriach istnieje
jaka genetyczna wada, to wyjdzie ona na jaw najczciej u pci o szybszym
metabolizmie u pci mskiej. Niektre choroby mitochondrialne rzeczywicie s
bardziej rozpowszechnione wrd mczyzn ni wrd kobiet. Na przykad dziedziczna
neuropatia nerww wzrokowych Lebera ma piciokrotnie wiksz chorobowo
u mczyzn, a choroba Parkinsona, w ktrej take wan rol odgrywa komponent
mitochondrialny, wystpuje u nich dwa razy czciej. Mczyni s te obarczeni
ciszymi nastpstwami niezgodnoci mitojdrowej. Jeli takie niezgodnoci powstaj
u krzywek niekrewniaczych midzy przedstawicielami populacji yjcych w izolacji
rozrodczej, w ich wyniku raczej dochodzi do spadku witalnoci hybryd. Tak wic
spadek witalnoci hybryd najsilniej zaznacza si u pci o najwyszym poziomie
przemiany materii, a u jej przedstawicieli w obrbie tkanek o najintensywniejszym
metabolizmie. Take i w tym wypadku to wszystko stanowi przewidywalne nastpstwo
koniecznoci istnienia dwch genomw u wszystkich zoonych form ycia.
Powysze rozwaania podsuwaj nam pikne i proste objanienie reguy Haldanea:
pe o najszybszym metabolizmie jest obarczona najwikszym prawdopodobiestwem
niepodnoci lub niezdolnoci do ycia. Ale czy to prawda albo czy to rzeczywicie
wane? Idea moe by suszna, lecz baha, ale nie jest sprzeczna z innymi przykadami,
do ktrych stosuje si regua Haldanea. Nie mona powiedzie, e poziom przemiany
materii jawi si jako jedyny powd zaburze, ale czy w znacznym stopniu si do nich
przyczynia? Myl, e tak. Na przykad dobrze wiadomo, e temperatura zaostrza
spadek witalnoci hybryd. Kiedy trojszyk gryzcy (Tribolium castaneum), chrzszcz
nalecy do szkodnikw ywicych si produktami mcznymi, zostanie skrzyowany
z blisko spokrewnionym gatunkiem Tribolium freemani, mieszane potomstwo
w normalnej temperaturze chowu, wynoszcej 29C, zachowuje zdrowie, ale po
wzrocie temperatury do 34C u samic (w tym wypadku) rozwijaj si znieksztacenia
odny i czukw. Taka wraliwo na temperatur wystpuje powszechnie, czsto
powodujc niepodno u okrelonej pci, a najatwiej mona j poj w kontekcie
przemiany materii. Powyej pewnego progu wymaga niektre tkanki zaczynaj ulega
rozpadowi.
Do tkanek takich czsto nale te budujce narzdy pciowe, zwaszcza u samcw,
u ktrych wytwarzanie plemnikw trwa nieprzerwanie przez cae ycie. U rolin
wystpuje uderzajcy przykad, znany jako cytoplazmatyczna mska sterylno.
Wikszo rolin kwitncych naley do hermafrodytw, ale duy odsetek wykazuje
msk niepodno, w wyniku czego powstaj dwie pci organizmy obojnacze
i posiadajce tylko pe esk, mska cz bowiem jest niepodna. Przyczyn tego
zaburzenia s mitochondria; zwykle interpretuje si je jako skutek samolubnego
konfliktu61. Natomiast dane molekularne sugeruj, e mska niepodno moe po
prostu odzwierciedla poziom przemiany materii. Chris Leaver, naukowiec z Oksfordu
zajmujcy si badaniem rolin, wykaza, e przyczyn cytoplazmatycznej mskiej
sterylnoci u sonecznikw jest gen kodujcy podjednostk mitochondrialnego enzymu
syntazy ATP. W tym wypadku problem wywouje bd w rekombinacji, dotyczcy
stosunkowo niewielkiego odsetka (co wane, nie wszystkich) czsteczek syntazy ATP.
To za zmniejsza maksymalne tempo syntezy ATP. Efekty tej mutacji w wikszoci
tkanek s niedostrzegalne w istocie tylko mskie narzdy pciowe (pylniki) ulegaj
zwyrodnieniu. Przyczyn tego zwyrodnienia jest obumieranie ich komrek skadowych
w wyniku apoptozy obejmujcej uwalnianie si z mitochondriw cytochromu c w taki
sam sposb jak u nas. Jak si zdaje, pylniki s u sonecznikw jedyn tkank
z poziomem przemiany materii na tyle wysokim, eby mogo to zainicjowa
zwyrodnienie; tylko tam wadliwe mitochondria nie speniaj wymogw
metabolicznych. W rezultacie dochodzi do wybirczej niepodnoci mskiej.
Donoszono te o podobnych spostrzeeniach u muszek owocowych Drosophila.
W wyniku przeniesienia jdra z jednej komrki do drugiej mona stworzy komrki
zwane mieszacami cytoplazmatycznymi (cybrydami), w ktrych genom jdrowy jest
mniej wicej identyczny, ale rne s geny mitochondrialne62. Przeprowadzenie tego
eksperymentu na komrkach jajowych umoliwia otrzymanie zarodkw muszek
identycznych pod wzgldem pochodzenia genw jdrowych, za to z genami
mitochondrialnymi pochodzcymi od gatunkw pokrewnych. Rezultaty uderzajco si
rni w zalenoci od genw mitochondrialnych. W najlepszych wypadkach z nowym
pokoleniem muszek nie dzieje si nic zego. W najgorszych krzywkach samce pe
heterogametyczna u muszek Drosophila s niepodne. Najciekawsze s przypadki
porednie, w ktrych muszki wydaj si zdrowe. Jednak po bliszym przyjrzeniu si
aktywnoci genw w rnych narzdach wida, e maj one problemy z jdrami.
U samcw ponad 1000 genw w jdrach i dodatkowych narzdach pciowych
wykazywao zwikszon ekspresj. Niezupenie wiadomo, co si z nimi dokadnie
dzieje, ale zgodnie z najprostszym moim zdaniem wyjanieniem te narzdy nie radz
sobie z postawionymi przed nimi wymogami metabolicznymi. Ich mitochondria nie s
w peni zgodne z genami jdrowymi. Komrki jder o wysokich wymaganiach
metabolicznych dziaaj w warunkach fizjologicznego stresu, a stres ten wywouje
reakcj obejmujc znaczn cz genomu. Podobnie jak cytoplazmatyczna mska
sterylno u rolin, zaburzenie dotyka jedynie metabolicznie obcione tkanki
narzdw pciowych, i to wycznie u samcw63.
Jeli wszystkie powysze rozwaania s suszne, to dlaczego u ptakw zaburzenia
dotykaj samic? Obowizuj tu mniej wicej takie same zasady rozumowania, cho
z pewnymi intrygujcymi rnicami. U paru gatunkw ptakw, zwaszcza drapienych,
samica jest wiksza od samca, przypuszczalnie wic ronie szybciej. Nie jest to jednak
uniwersalny stan rzeczy. Ursula Mittwoch w jednej z wczesnych prac dowodzi, e
u kurczt rozwj jajnikw wyprzedza wzrost jder, cho na pocztku przez mniej
wicej tydzie przebiega powoli. W takich wypadkach mona by prognozowa, e
samice raczej zostan dotknite niepodnoci zamiast niezdolnoci do ycia,
poniewa tylko ich narzdy pciowe rosn szybciej. Ale to nieprawda. W istocie
wydaje si, e w wikszoci wypadkw regua Haldanea u ptakw objawia si pod
postaci niezdolnoci do ycia, a nie sterylnoci. Zdumiewao mnie to a do zeszego
roku, kiedy to Geoff Hill, specjalizujcy si w zagadnieniach ptasiej selekcji pciowej,
przysa mi swj artyku o regule Haldanea u ptakw. Hill zwrci uwag na fakt, e
u ptakw kilka genw jdrowych kodujcych biaka oddechowe znajduje si
w chromosomie Z (przypominam, i samce ptakw maj dwa chromosomy Z, a samice
jeden chromosom Z i jeden W, zatem to one s pci heterogametyczn). Dlaczego to
ma znaczenie? Skoro ptasie samice dziedzicz tylko jeden egzemplarz chromosomu Z,
otrzymuj tylko jedn kopi kilku kluczowych genw mitochondrialnych, i to od ojca.
Jeli ich matka nie wybieraa partnera zbyt uwanie, jej geny mitochondrialne mog nie
pasowa do pojedynczej kopii jego genw jdrowych. Rezultatem moe by
natychmiastowy, powany spadek witalnoci potomstwa.
Hill argumentuje, e taki ukad obarcza samic obowizkiem bardzo uwanego
wyboru partnera, i to pod grob surowej kary (w postaci mierci jej potomstwa pci
eskiej). To z kolei moe tumaczy jaskrawe barwy upierzenia ptasich samcw. Jeli
Hill ma racj, to dokadny wzr upierzenia sygnalizuje typ genw mitochondrialnych:
ostre rozgraniczenie wzorw miaoby odzwierciedla gbokie rnice typw
mitochondrialnego DNA. Zatem samice wykorzystuj ten wzr jako wskazwk, ktr
mog si kierowa przy sprawdzaniu zgodnoci. Mimo to samiec waciwego typu
moe stanowi do marny okaz. Hill twierdzi, e jaskrawo ubarwienia
odzwierciedla funkcje mitochondriw, gdy tam odbywa si synteza wikszoci
barwnikw. Jaskrawo ubarwiony samiec musi mie geny mitochondrialne najwyszej
jakoci. Obecnie istnieje niewiele dowodw na poparcie tej hipotezy, ale daje ona
pojcie o tym, jak wszechogarniajcy moe si okaza wymg wzajemnej adaptacji
mitochondrialnej i jdrowej. To elektryzujca myl, e konieczno istnienia dwch
genomw u zoonych form ycia mogaby tumaczy tak kracowo odlege zagadki
ewolucyjne, jak powstawanie gatunkw, rozwj pci oraz jaskrawe ubarwienie ptasich
samcw.
Konsekwencje tych faktw mog by jeszcze gbsze. Za niezgodno mitojdrow
gro kary, ale dobra zgodno rwnie pociga za sob koszty. Bilans kosztw
i zyskw u rnych gatunkw powinien ksztatowa si inaczej, w zalenoci
od wymogw aerobowych. Przekonamy si, e kompromis zapada pomidzy wartoci
biologiczn a podnoci.

PRG MIERCI

Wyobramy sobie, e potrafimy lata. W przeliczeniu na gram masy ciaa dysponujemy

w penym locie energi dwukrotnie wiksz ni u geparda, stanowimy niezwyke
poczenie siy, wydolnoci aerobowej i lekkoci. Jeli nasze mitochondria nie bd
funkcjonoway praktycznie idealnie, nie moemy mie nadziei na to, by si wzbi
w powietrze. Wemy pod uwag konkurencj o miejsce w naszych miniach lotnych.
Oczywicie potrzebujemy miofibryli, przesuwajcych si wzgldem siebie wkien
wywoujcych skurcz minia. Im wicej zdoamy ich tam upchn, tym silniejsi
bdziemy, gdy sia mini, podobnie jak wytrzymao liny, zaley od pola
powierzchni ich poprzecznego przekroju. Jednak w przeciwiestwie do liny skurcz
minia trzeba zasila zuywaniem ATP. eby podtrzymywa wysiek przez czas
znacznie duszy ni minuta, trzeba na miejscu syntetyzowa ATP. Wanie tam zatem,
w miniu, musz znajdowa si mitochondria. Zajmuj one miejsce, ktre
w przeciwnym razie mogaby zaj wiksza liczba miofibryli. Mitochondria potrzebuj
te tlenu. To oznacza konieczno doprowadzenia naczy wosowatych,
dostarczajcych tlen i usuwajcych odpady. Optymalne rozoenie miejsca w miniu
z przewag metabolizmu tlenowego w przyblieniu wyglda nastpujco: jedn trzeci
zajmuj miofibryle, jedn trzeci mitochondria i jedn trzeci naczynia wosowate.
Dotyczy to nas samych, gepardw i kolibrw organizmw o zdecydowanie
najszybszej przemianie materii spord wszystkich krgowcw. Ostatecznie
dochodzimy do konkluzji, e nie da si uzyska wicej energii po prostu przez
gromadzenie wikszej liczby mitochondriw.
To wszystko znaczy, e jedynym sposobem na wytwarzanie przez ptaki dostatecznej
iloci energii, eby mogy utrzymywa si w powietrzu, jest posiadanie mitochondriw
z doadowaniem, zdolnych do produkowania wicej ATP w cigu sekundy na
jednostk powierzchni ni normalne mitochondria. Strumie elektronw
ze skadnikw odywczych do tlenu musi pyn wartko. To za przekada si na
szybkie pompowanie protonw i szybkie tempo syntezy ATP, konieczne dla
podtrzymania wysokiego poziomu przemiany materii. Dobr naturalny musi dziaa na
kadym szczeblu, przyspieszajc maksymalne tempo pracy wszystkich biaek
oddechowych. Umiemy mierzy ich tempo pracy i wiemy, e mitochondrialne enzymy
u ptakw rzeczywicie dziaaj szybciej ni te u ssakw. Jak si ju jednak
przekonalimy, biaka oddechowe maj charakter mozaikowaty, skadaj si bowiem
z podjednostek kodowanych przez dwa rne genomy. Szybki przepyw strumienia
elektronw wymusza rygoryzm dziaania doboru naturalnego, oddziaujcego na
skuteczne wspdziaanie obu genomw, wzajemn adaptacj mitojdrow. Im wiksze
wymogi stojce przed metabolizmem tlenowym, tym silniej musi dziaa presja
selekcyjna, zmuszajca do wzajemnej adaptacji. Komrki o genomach sabo
wspdziaajcych s eliminowane przez apoptoz. Najlogiczniejszym momentem
takiej selekcji, jak stwierdzilimy, jest rozwj zarodkowy. Z beznamitnego,
teoretycznego punktu widzenia najwikszy sens ma bardzo wczesne przerwanie
rozwoju zarodkowego, jeli zarodek wykazuje niezgodno genomw, ktre nie
wspdziaaj na tyle dobrze, eby podtrzymywa zdolno lotu.
 Jednak w jakim stopniu niezgodna jest owa niezgodno, w jakim za jest za
konfiguracja genomw? Przypuszczalnie musi istnie jaki prg, punkt inicjacji
apoptozy. Powyej tego progu szybko przepywu strumienia elektronw przez
mozaikowaty acuch oddechowy po prostu nie jest wystarczajca acuch nie staje
na wysokoci zadania. Poszczeglne komrki obumieraj na drodze apoptozy,
w nastpstwie czego umiera te cay zarodek. I odwrotnie, poniej wartoci progowej
szybko strumienia elektronw jest dostateczna. Skoro tak, to z tego wynika, e oba
genomy musz dobrze wspdziaa. Komrki (a tym samym cay zarodek) nie
popeniaj samobjstwa. Zamiast tego rozwj trwa nadal i, jeli wszystko ukada si
pomylnie, wykluwa si zdrowe piskl o mitochondriach wstpnie przetestowanych
i opatrzonych stemplem zdatnoci do przeznaczonego celu64. Kluczowy jest tu fakt, e
okrelenie zdatny do przeznaczonego celu musi mie rne znaczenie w zalenoci
od celu. Jeli owym celem jest lot, to genomy musz pasowa do siebie niemal
idealnie. Koszt wysokiej wydolnoci aerobowej stanowi zatem niska podno.
Wiksza liczba zarodkw, ktre przeyyby w razie wyznaczenia im mniej
wymagajcego celu, musi zosta powicona na otarzu perfekcji. Mona niemal
zobaczy konsekwencje tego stanu rzeczy w postaci sekwencji genw
mitochondrialnych. Tempo ich zmian u ptakw jest nisze ni u wikszoci ssakw
(z wyjtkiem nietoperzy stojcych przed tym samym problemem co ptaki). Ptaki
nielotne, ktrych nie dotycz te ograniczenia, wykazuj szybsze tempo zmian.
Wikszo ptakw ma za niskie tempo zmian genw mitochondrialnych dlatego, e ju
doprowadziy ich sekwencje do perfekcji. Odstpstwa od tych idealnych sekwencji nie
s atwo tolerowane i zazwyczaj zostaj wyeliminowane przez dobr naturalny. Jeli
wikszo zmian ulega eliminacji, te geny, ktre pozostaj, s stosunkowo niezmienne.
A co si stanie, jeli przyjmiemy mniej wymagajcy cel? Powiedzmy, e jestem
szczurem (i, jak gosi szkolna piosenka mojego syna, nie da si od tego uciec), zatem
nie interesuje mnie latanie. Powicanie wikszoci mojego ewentualnego potomstwa
na otarzu osignicia perfekcyjnej wydajnoci mitochodriw byoby gupot.
Przekonalimy si, e czynnikiem inicjujcym apoptoz i umoliwiajcym funkcjonaln
selekcj jest wyciek wolnych rodnikw. Niemrawy strumie elektronw w acuchach
oddechowych wiadczy o zej zgodnoci genomw: mitochondrialnego i jdrowego.
acuchy przechodz w stan wysoce zredukowany i nastpuje wyciek wolnych
rodnikw. Zostaje uwolniony cytochrom c i spada potencja bonowy. Gdybym by
ptakiem, taka kombinacja zainicjowaaby apoptoz. Moje potomstwo raz po raz
umieraoby w stadium zarodkw. Ale jestem szczurem i nie chc tego. Co by si stao,
gdybym dziki jakiej biochemicznej sztuczce zignorowa sygna wolnych rodnikw,
zapowiadajcy mier mojego potomstwa? Podwyszam oto prg mierci, co oznacza,
e mog tolerowa wikszy przeciek wolnych rodnikw, zanim dojdzie do
zainicjowania apoptozy. Uzyskuj przez to niezmiern korzy: wikszo mojego
potomstwa przeywa rozwj zarodkowy. Zyskuj wiksz podno. A jak cen
zapac za swoj rozkwitajc podno?
Na pewno nigdy nie bd lata. Mwic oglniej, moja wydolno aerobowa bdzie
ograniczona. Szansa, e moje potomstwo zyska optymaln zgodno genw
mitochondrialnych i jdrowych, bdzie odlega. To prowadzi do kolejnej wanej pary
zwizanej z rachunkiem kosztw i zyskw: zdolno do adaptacji kontra choroba.
Przypomnijmy sobie hipotez Douga Wallacea, e szybka ewolucja genw
mitochondrialnych u zwierzt uatwia im przystosowywanie si do rnych diet
i klimatw. Naprawd nie wiemy, jak ani czy w ogle ta hipoteza si sprawdza, ale
byoby niespodziank, gdyby nie zawieraa ani ziarna prawdy. Pierwsza linia adaptacji
dotyczy diety i ciepoty ciaa (nie poyjemy zbyt dugo, jeli nie zdoamy zapewni
sobie podstawowych warunkw), a mitochondria odgrywaj absolutnie kluczow rol
w obu tych kwestiach. Natomiast sprawno mitochondriw zaley w duej mierze
od ich DNA. Rne sekwencje DNA stanowi podoe rnych poziomw sprawnoci.
Niektre geny spisuj si lepiej w rodowiskach chodniejszych zamiast gortszych
albo w wikszej wilgotnoci, albo w odniesieniu do diety zawierajcej wicej
tuszczw i tak dalej.
Nielosowe, zgodne z geografi rozmieszczenie rnych typw mitochondrialnego
DNA w ludzkich populacjach sugeruje, e w tych konkretnych rodowiskach moe
w istocie dziaa dobr naturalny, ale te dane stanowi niewiele wicej ni sugestie.
Jednak bez wtpienia, jak niedawno zauwaylimy, mitochondrialny DNA u ptakw
wykazuje mniejsz zmienno. Z samego faktu, e wikszo odchyle od optymalnych
dla zdolnoci lotu sekwencji ulega eliminacji, wynika to, e pozostay mitochondrialny
DNA jest mniej zrnicowany, zatem dobr naturalny ma mniejsz moliwo wyboru
jakiej odmiany mitochondrialnego genu, ktra przypadkowo spisuje si szczeglnie
dobrze w chodnym klimacie albo na diecie zawierajcej tuszcze. W tym kontekcie
dziwi moe fakt, e ptaki czsto migruj, zamiast znosi sezonowe zmiany warunkw
rodowiskowych. Czy to moliwe, e ich mitochondria lepiej znosz wysiek migracji
ni funkcjonowanie w surowszym rodowisku, ktremu musiayby stawia czoa, gdyby
zostaway na miejscu? I odwrotnie, szczury wykazuj niepomiernie wiksz zmienno,
to za, sdzc na podstawie pierwszych zasad, powinno zapewnia im surowiec do
budowy lepszej adaptacji. Czy naprawd zapewnia? Szczerze mwic, nie wiem; ale
szczury to zwierzta o do dobrej zdolnoci przystosowawczej. Nie da si od tego
uciec.
Zmienno genw mitochondrialnych oczywicie ma swoj cen chorob. Do
pewnego stopnia mona jej unikn dziki oddziaywaniu doboru naturalnego na lini
pciow, z ktrej komrki jajowe z mitochondrialnymi mutacjami zostaj usunite,
zanim zd dojrze. S pewne dowody istnienia takiego doboru cikie mutacje
mitochondrialne przewanie zostaj wyeliminowane w cigu kilku pokole, cho
lejsze u myszy i szczurw utrzymuj si niemal bez koca. Ale przemylmy jeszcze raz
zwrot w cigu kilku pokole! W tym wypadku selekcja jest do saba. Jeli kto
urodzi si z powan chorob mitochondrialn, to niewielk pociech bdzie dla
myl, e jego wnuki o ile szczcie dopisze mu na tyle, by si ich doczeka mog
by zdrowe. Nawet gdy dobr naturalny przeciwdziaa mutacjom mitochondrialnym
w linii pciowej, to nie daje pod tym wzgldem adnych gwarancji. Niedojrzae
komrki jajowe nie maj ustalonej konfiguracji genw jdrowych. Nie tylko przez
wiele lat pozostaj w zawieszeniu w poowie mejozy, ale w odpowiednim momencie
do boju wcz si geny ojca. Dobr naturalny oceniajcy wzajemn adaptacj
mitojdrow moe dziaa jedynie wtedy, gdy dojrzaa komrka jajowa zostanie
zapodniona przez plemnik i powstanie nowe jdro o niepowtarzalnym ukadzie genw.
Przyczyn spadku witalnoci hybryd nie s mutacje mitochondrialne, tylko niezgodno
pomidzy genami jdrowymi i mitochondrialnymi, ktre w jakim innym kontekcie
mogyby wszystkie idealnie funkcjonowa. Ju si przekonalimy, e rygorystyczny
dobr nastawiony na eliminacj niezgodnoci mitojdrowych musi zwiksza
prawdopodobiestwo niepodnoci. Jeli nie chcemy by niepodni, musimy
zaakceptowa koszt wiksze ryzyko choroby. Po raz kolejny si okazuje, e
kalkulacja midzy podnoci a chorob stanowi przewidywalny rezultat wymogu
istnienia dwch genomw.
Jest zatem pewien hipotetyczny prg mierci (rycina 34). Powyej progu komrka,
a w nastpstwie tego cay organizm, obumiera w wyniku apoptozy. Poniej za
komrka i cay organizm przeywaj. Prg musi by zmienny u poszczeglnych
gatunkw. U nietoperzy, ptakw i innych stworze o wysokich wymaganiach stojcych
przed ich metabolizmem aerobowym prg musi by niski nawet umiarkowany
przeciek wolnych rodnikw z mitochondriw wykazujcych nieznaczne dysfunkcje
(o lekkiej niezgodnoci genomw mitochondrialnego i jdrowego) stanowi u nich
sygna do apoptozy i przerwania rozwoju zarodka. U szczurw, leniwcw czy innych
gnunych gatunkw o niskich wymaganiach w stosunku do metabolizmu aerobowego
prg jest wyszy: toleruj one umiarkowany wyciek wolnych rodnikw, zadowalaj si
mitochondriami wykazujcymi dysfunkcje, rozwj zarodka trwa bez przeszkd. Obie
strony maj swoje koszty i zyski. Niski prg zapewnia wysok wydolno aerobow
i niskie ryzyko choroby, ale za cen wysokiego wskanika niepodnoci i sabej
zdolnoci adaptacji. Wysoki prg daje nisk wydolno aerobow i wysze ryzyko
choroby, ale te korzyci w postaci wikszej podnoci i lepszej zdolnoci adaptacji.
Oto czarodziejskie sowa. Podno. Zdolno adaptacji. Wydolno aerobowa.
Choroba. Nie zdoamy przenikn do sedna doboru naturalnego gbiej ni one.
Powtrz jeszcze raz: wszystkie powysze kompromisy nieubaganie wynikaj
z koniecznoci posiadania dwch genomw.
 Rycina 34 Prg mierci
Prg, w ktrym wyciek wolnych rodnikw inicjuje obumieranie komrki (apoptoz), powinien si
rni u poszczeglnych gatunkw w zalenoci od wydolnoci aerobowej. Organizmy, u ktrych
metabolizm aerobowy musi spenia wysokie wymogi, potrzebuj genomw mitochondrialnych
i jdrowych o bardzo dobrej zgodnoci. Sab zgodno zdradza wysokie tempo przecieku wolnych
rodnikw z wadliwie funkcjonujcych acuchw oddechowych (zob. rycina 32). Jeli genomy musz
wykazywa bardzo dobr zgodno, komrki powinny by bardziej wraliwe na przeciek wolnych
rodnikw; nawet niewielki wyciek sygnalizuje niedostateczn zgodno i inicjuje obumieranie
komrki (niski prg). I odwrotnie, jeli wymogi obarczajce metabolizm aerobowy s niskie, nic si
nie uzyska przez umiercanie komrek. Takie organizmy bd tolerowa silniejszy wyciek wolnych
rodnikw bez inicjowania apoptozy (wysoki prg). W panelach bocznych przedstawiono prognozy
zwizane z wysokim i niskim progiem mierci. Zgodnie z t hipotez gobie bd miay niski prg
mierci, szczury odwrotnie. Oba gatunki maj takie same wymiary ciaa i podstawow przemian
materii, ale u gobi o wiele mniejszy jest wyciek wolnych rodnikw. Wprawdzie wiarygodno
powyszych prognoz nie jest znana, ale uderza fakt, e szczury yj tylko trzy lub cztery lata,
a gobie do trzydziestu lat.

Nazwaem omawian przez nas kwesti hipotetycznym progiem mierci i oto jest.
Czy rzeczywicie istnieje? A jeli tak, to czy jest naprawd wany? Pomylmy tylko
o sobie. W istocie 40 procent ci koczy si tak zwanym wczesnym poronieniem
utajonym. Sowo wczesne w tym kontekcie oznacza bardzo wczesne stadium ciy
w jej pierwszych tygodniach, zazwyczaj przed ujawnieniem si pocztkowych
objaww. Kobieta nigdy si nawet nie dowie, e bya w ciy. Okrelenie utajone
oznacza niewidoczne nierozpoznane klinicznie. Na og nie znamy przyczyny.
Takich poronie nie powoduj zaburzenia, ktre zazwyczaj podejrzewamy
nierozdzielenie si chromosomw, skutkujce trisomi, i temu podobne. Czy problem
mgby mie podoe bioenergetyczne? Trudno dowie, e byo tak lub inaczej, cho
w tym wspaniaym, nowym wiecie szybkich metod sekwencjonowania genomw
kiedy pewnie uda si to ustali. Emocjonalne cierpienia, jakich przysparza
niepodno, usankcjonoway pewne do niezdrowe badania nad czynnikami
sprzyjajcymi wzrostowi zarodka. Szokujco toporne rodki dorane w postaci
wstrzykiwania ATP do wntrza sabncego zarodka mog przeduy jego okres
przeycia. Czynniki bioenergetyczne wyranie maj znaczenie. Tak samo wspomniane
poronienia prawdopodobnie stanowi najlepsze wyjcie. Przypuszczalnie zarodki byy
obarczone niezgodnoci mitojdrow, ktra zainicjowaa ich apoptoz. Najlepiej jest
nie osdza ewolucji wedug moralnych kryteriw. Mog tylko powiedzie, e nie
zapomn tych lat, kiedy sam dzieliem podobne cierpienia (na szczcie ten okres ju
dobieg koca), zatem jak wikszo ludzi chc pozna ich przyczyn.
Podejrzewam, e wiele wczesnych poronie utajonych rzeczywicie odzwierciedla
niezgodno mitojdrow.
Jest jeszcze jeden powd, eby sdzi, e prg mierci to wana kwestia. Istnieje
pewien ostateczny, poredni koszt wysokiego progu mierci szybsze tempo starzenia
si i wiksza podatno na choroby zwizane z wiekiem. To stwierdzenie w pewnych
krgach doprowadza ludzi do szau. Wysoki prg oznacza du tolerancj na wyciek
wolnych rodnikw, zanim dojdzie do zainicjowania apoptozy. To za znaczy, e
u gatunkw o niskiej wydolnoci aerobowej, takich jak szczury, przeciek wolnych
rodnikw powinien by wikszy. I odwrotnie, u gatunkw o wysokiej wydolnoci
aerobowej, takich jak gobie powinien by mniejszy. Gatunki do porwna
wybieram starannie. Maj one prawie rwn mas ciaa i podstawow przemian
materii. Na tej wycznie podstawie wikszo biologw przewidywaaby, e oba
gatunki powinny mie podobn dugo ycia. Tymczasem z wymienitych bada, jakie
przeprowadzi w Madrycie Gustavo Barja, wynika, e u gobi wyciek wolnych
rodnikw z mitochondriw jest mniejszy ni u szczurw65. Wolnorodnikowa teoria
starzenia si przyczyny tego procesu upatruje wanie w ich wycieku: im jest on
szybszy, tym szybciej si starzejemy. Teoria przez ca dekad przeywaa ze czasy,
ale w tym wypadku pozwala sformuowa jednoznaczn prognoz gobie powinny
y o wiele duej od szczurw. I rzeczywicie. Szczur yje trzy lub cztery lata, a gob
prawie trzydzieci. Zatem gob z ca pewnoci nie jest latajcym szczurem. Czy
wic wolnorodnikowa teoria starzenia si jest suszna? Jeli wemiemy pod uwag jej
pierwotn form, to odpowied bdzie atwa: nie. Mimo to nadal uwaam, e jej
subtelniejsze ujcie jest prawdziwe.

WOLNORODNIKOWA TEORIA STARZENIA SI

Korzenie teorii wolnorodnikowej tkwi w radiobiologii, kwitncej w latach
pidziesitych XX wieku. Promieniowanie jonizujce rozszczepia czsteczki wody na
reaktywne fragmenty z pojedynczymi niesparowanymi elektronami: wolne rodniki
tlenowe. Niektre, jak cieszcy si z saw rodnik hydroksylowy (OH), s
rzeczywicie bardzo reaktywne; inne, jak anionorodnik ponadtlenkowy (O2),
w porwnaniu z nim wydaj si agodne. Pionierzy biologii wolnych rodnikw
Rebeca Gerschman, Denham Harman i inni zdali sobie spraw, e takie same wolne
rodniki mog powstawa bezporednio z tlenu w gbi mitochondriw i wcale nie
potrzebuj w tym celu promieniowania. Uwaali oni wolne rodniki za si z gruntu
destruktywn, zdoln do uszkadzania biaek i wywoywania mutacji DNA. To wszystko
prawda s do tego zdolne. Co gorsza, rodniki mog inicjowa reakcje czsteczek
dugoacuchowych (zazwyczaj lipidw bonowych), ktre jedna po drugiej
przechwytuj elektron siejcy spustoszenie wrd delikatnych struktur komrkowych.
Wreszcie, jak gosi teoria, zniszczenia powodowane przez wolne rodniki ostatecznie
osigaj apogeum. Wyobramy to sobie. Z mitochondriw wyciekaj wolne rodniki
reagujce z wszelkiego rodzaju pobliskimi czsteczkami, w tym z lecym
w ssiedztwie mitochondrialnym DNA. W mitochondrialnym DNA gromadz si
mutacje, take takie, ktre podkopuj jego funkcje, w wyniku czego powstaj biaka
oddechowe przyczyniajce si do jeszcze wikszego wycieku rodnikw. Uszkodzenia
biaek i DNA narastaj, a wkrtce obejmuj te jdro komrkowe, co koczy si
katastrof. Spjrzmy na wykres demograficzny obrazujcy chorobowo i umieralno,
a przekonamy si, e narastaj w postpie geometrycznym w pnych dekadach ycia,
w przedziale od 60 do 100 lat. Idea katastrofy bdw (uszkodze, ktre same si
napdzaj) wydaje si pasowa do wykresu. A myl, e motorem caego procesu
starzenia si jest tlen, ten sam gaz, ktrego potrzebujemy do ycia, podszyta jest
przeraajc fascynacj, jak budzi posta piknego zabjcy.
Skoro wolne rodniki s ze, to przeciwutleniacze (antyoksydanty) s dobre.
Antyoksydanty przeciwdziaaj szkodliwym efektom wycieku wolnych rodnikw,
blokujc reakcje acuchowe i zapobiegajc szerzeniu si uszkodze. Skoro wolne
rodniki powoduj starzenie si, to antyoksydanty powinny spowalnia ten proces,
opnia pojawianie si chorb, by moe take przedua ycie. Niektrzy
znamienici naukowcy, zwaszcza Linus Pauling, zaangaowali si w tworzenie mitu
przeciwutleniaczy, codziennie zaywajc po kilka yeczek witaminy C. Rzeczywicie
Pauling doy sdziwego wieku 92 lat, lecz tyle yj te normalni ludzie, rwnie tacy,
ktrzy przez cae ycie pij i pal. Najwyraniej to nie takie proste.
Czarno-biay obraz wolnych rodnikw i antyoksydantw nadal pokutuje w wielu
kolorowych czasopismach i ofertach sklepw ze zdrow ywnoci, chocia wikszo
zajmujcych si tym zagadnieniem naukowcw ju dawno temu zdaa sobie spraw, e
jest on bdny. Mj ulubiony cytat pochodzi od Barryego Halliwella i Johna
Gutteridgea, autorw klasycznego podrcznika Free Radicals in Biology and
Medicine: W latach dziewidziesitych XX wieku jasno sobie uwiadomiono, e
antyoksydanty to nie panaceum na starzenie si i choroby; dzi jedynie na peryferiach
medycyny wci propaguje si ten pogld.
Wolnorodnikowa teoria starzenia si to jedna z piknych idei umierconych przez
szkaradne fakty. A fakty, niech je licho, rzeczywicie s szkaradne. Ani jedno zaoenie
z pierwotnie sformuowanej teorii nie oparo si prbie bada dowiadczalnych. adne
wyniki systematycznych pomiarw nie wskazuj na wzrost przecieku wolnych
rodnikw z mitochondriw, w miar jak si starzejemy. Nieco wzrasta liczba mutacji
mitochondrialnych, ale z wyjtkiem ograniczonych obszarw tkanek zazwyczaj ich
poziom jest zaskakujco niski, znacznie niszy od znanego poziomu powodujcego
choroby mitochondrialne. Niektre tkanki zdradzaj oznaki kumulowania si
uszkodze, ale w adnym razie nie przypomina to katastrofy bdw, a acuch
przyczynowo-skutkowy jest wtpliwy. Z najwiksz pewnoci mona stwierdzi, e
przeciwutleniacze nie przeduaj ycia ani nie zapobiegaj chorobom. Wrcz
przeciwnie. Ta idea staa si tak dominujca, e w cigu ostatnich kilku dekad setki
tysicy pacjentw zgosio si do udziau w badaniach klinicznych. Wyniki za s
jednoznaczne. Zaywanie w duych dawkach suplementw zawierajcych
przeciwutleniacze powoduje umiarkowane, lecz stae ryzyko. Przyjmowanie tych
preparatw zwiksza prawdopodobiestwo przedwczesnej mierci. Wiele dugo
yjcych zwierzt ma w tkankach niskie poziomy enzymw antyoksydacyjnych, podczas
gdy u zwierzt yjcych krtko te poziomy s znacznie wysze. To dziwne, lecz
w istocie wanie prooksydanty mog u zwierzt wydua ycie. Reasumujc, trudno
si dziwi, e wikszo pogldw na ten temat w gerontologii si zmienia.
Szczegowo omawiaem te zagadnienia w moich wczeniejszych ksikach.
Chciabym myle, e ju dawno temu, bo w 2002 roku, w ksice Tlen: czsteczka,
ktra stworzya wiat wykazaem si zdolnoci przewidywania i odrzuciem pogld,
i przeciwutleniacze spowalniaj prcoesy starzenia, ale, szczerze mwic, stao si
inaczej. Jednak ju wtedy dni tej idei byy policzone. Mit zrodzia kombinacja mylenia
yczeniowego, chciwoci i braku alternatywy.
Dlaczego wic, moglibycie pomyle, nadal uwaam, e subtelniejsza wersja teorii
wolnorodnikowej jest prawd? Z kilku powodw. W oryginalnej teorii brakowao
dwch fundamentalnych czynnikw: sygnalizacji i apoptozy. Jak ju zauwaylimy,
sygnay w postaci wolnych rodnikw odgrywaj kluczow rol w fizjologii komrki,
w tym w procesie apoptozy. Blokowanie przeciwutleniaczami sygnaw
przekazywanych przez wolne rodniki jest ryzykowne i moe tumi syntez ATP
w hodowli komrkowej, jak wykazali w Madrycie Jos Antonio Enriquez
i wsppracownicy. Najbardziej prawdopodobne wydaje si to, e sygnay
przekazywane przez wolne rodniki su optymalizacji oddychania w poszczeglnych
mitochondriach dziki zwikszaniu liczby kompleksw oddechowych, zatem
zwikszaj wydajno oddychania. Poniewa mitochondria wikszo czasu
powicaj na czenie si i ponowne rozdzielanie, wytwarzanie wikszej liczby
kompleksw (i wicej kopii mitochondrialnego DNA) przekada si na produkcj
wikszej liczby mitochondriw, znan pod nazw mitochondrialnej biogenezy66.
Wyciek wolnych rodnikw moe zatem zwiksza liczb mitochondriw, ktre cznie
wytwarzaj wicej ATP! I odwrotnie, zablokowanie wolnych rodnikw
przeciwutleniaczami uniemoliwia mitochondrialn biogenez, zatem jak wykaza
Enriquez synteza ATP spada (rycina 35). Antyoksydanty mog zatem zmniejsza
dostpno energii.

Rycina 35 Antyoksydanty mog by niebezpieczne

Schemat obrazujcy wyniki eksperymentu z uyciem komrek hybryd cytoplazmatycznych, czyli
cybryd. W kadym wypadku geny w jdrze s prawie identyczne; komrki rni si przede
wszystkim mitochondrialnym DNA (mtDNA). Mamy tu dwa typy mitochondrialnego DNA: jeden
od tego samego szczepu myszy, od ktrego pochodz geny jdrowe (grny rysunek, niski poziom
ROS), a drugi od spokrewnionego szczepu wykazujcego szereg rnic mitochondrialnego DNA
 (rodkowy rysunek, wysoki poziom ROS). Skrt ROS oznacza reaktywne formy tlenu (ang. reactive
oxygen species) i przekada si na tempo przecieku wolnych rodnikw z mitochondriw. Szybko
syntezy ATP przedstawiaj due strzaki; ma ona wartoci rwnorzdne u cybryd o niskim i wysokim
poziomie ROS. Jednake cybryda o niskim poziomie ROS wytwarza ATP swobodnie, przy niskim
tempie wycieku wolnych rodnikw (zaznaczonym maymi wybuchami w mitochondriach)
i z niewielk liczb kopii mitochondrialnego DNA (zawijasy). W przeciwiestwie do niej cybryda
o wysokim poziomie ROS ma przeszo dwukrotnie wiksze tempo wycieku wolnych rodnikw i dwa
razy wiksz liczb kopii mitochondrialnego DNA. Wydaje si, e wyciek wolnych rodnikw
ponagla oddychanie komrkowe. Za susznoci tej interpretacji przemawia dolny panel:
antyoksydanty obniaj tempo przecieku wolnych rodnikw, lecz take zmniejszaj liczb kopii
mitochondrialnego DNA i powanie redukuj szybko syntezy ATP. Zatem antyoksydanty zakcaj
przekazywane przez wolne rodniki sygnay suce optymalizacji oddychania komrkowego.

Przekonalimy si, e silniejszy wyciek wolnych rodnikw, przekraczajcy prg

mierci, inicjuje apoptoz. Zatem czy wolne rodniki optymalizuj oddychanie, czy
eliminuj komrki przez apoptoz? W rzeczywistoci nie jest to a tak sprzeczne.
Wolne rodniki sygnalizuj, e wydajno oddechowa jest za niska w stosunku do
zapotrzebowania. Jeli problem da si rozwiza przez wytworzenie wikszej liczby
kompleksw oddechowych i podniesienie wydajnoci oddechowej, to wszystko jest
w porzdku. Jeli za to nie pomoe, komrka si umierca, usuwajc z puli swj
przypuszczalnie wadliwy DNA. Jeli uszkodzona komrka zostaje zastpiona adn,
now komrk (powsta z komrki macierzystej), wwczas problem uleg
rozwizaniu lub raczej, naleaoby rzec, wykorzenieniu.
Kluczowa rola opartej na wolnych rodnikach sygnalizacji w optymalizowaniu
oddychania komrkowego tumaczy, dlaczego antyoksydanty nie przeduaj ycia.
Mog one hamowa oddychanie komrek w hodowli, poniewa hodowlane komrki s
pozbawione zabezpiecze, jakie w normalnych warunkach narzuca im cay organizm.
Due dawki przeciwutleniaczy, takich jak witamina C, po podaniu doustnym ledwie
zostaj wchonite, poniewa przewanie powoduj biegunk. Nadwyka, ktra
przedostaje si do krwi, jest szybko wydalana z moczem. Stenie tej witaminy
we krwi jest stabilne. Nie chc przez to powiedzie, e naley unika antyoksydantw
w diecie, zwaszcza jarzyn i owocw s przecie potrzebne. W razie ubogiej diety
lub niedoboru witamin korzy moe przynie rwnie zaywanie suplementw
zawierajcych antyoksydanty. Jednak napychanie si preparatami
z przeciwutleniaczami przy zachowaniu zrwnowaonej diety (ktra zawiera
prooksydanty oprcz antyoksydantw) przynosi efekt przeciwny do zamierzonego.
Gdyby organizm pozwoli przenikn do komrek duej iloci przeciwutleniaczy,
spowodowayby one spustoszenie i mogyby przyprawi o mier wskutek niedoboru
energii. Zatem organizm ich nie wpuszcza. Ich stenie wewntrz i na zewntrz
komrek jest starannie regulowane.
Apoptoza, wykorzeniajc uszkodzone komrki, eliminuje oznaki uszkodze.
Kombinacja sygnalizacyjnej funkcji wolnych rodnikw oraz apoptozy obala wikszo
wnioskw sformuowanych w ramach oryginalnej wolnorodnikowej teorii starzenia,
opracowanej na dugo przed poznaniem obu procesw. Nie obserwujemy
utrzymujcego si wycieku wolnych rodnikw ani licznych mutacji mitochondrialnych,
ani kumulujcego si uszkodzenia oksydacyjnego, ani adnych korzyci ze stosowania
przeciwutleniaczy, ani katastrofy bdw. Wszystko wyglda cakowicie sensownie
i wyjania, dlaczego prognozy zawarte w oryginalnej wolnorodnikowej teorii starzenia
s gwnie bdne. Nic jednak nie wskazuje te na to, e mimo wszystko teoria
wolnorodnikowa moe by czciowo suszna. Skoro wolne rodniki s tak korzystne
i poddane tak cisej regulacji, to zapewne w ogle nie maj nic wsplnego
z procesami starzenia, prawda?
C, mog tumaczy rn dugo ycia poszczeglnych gatunkw. Od lat
dwudziestych XX wieku wiemy, e przeywalno przewanie zmienia si
w zalenoci od szybkoci przemiany materii. Raymond Pearl, ekscentryczny
naukowiec zajmujcy si biometri, tak zatytuowa jeden z wczeniejszych artykuw
na ten temat: Dlaczego leniwi ludzie yj duej?. Jednak nie yj duej, wrcz
przeciwnie. By to wstp do synnej teorii tempa ycia Pearla, ktra zawiera pewn
doz prawdy. Zwierzta o niskim poziomie przemiany materii (czsto due gatunki,
takie jak sonie) zwykle yj duej ni te z wysokim poziomem przemiany materii, na
przykad myszy i szczury67. Ta regua zwykle zachowuje suszno w obrbie duych
grup organizmw, takich jak gady, ssaki i ptaki, ale w ogle nie obowizuje przy
porwnywaniu rnych grup; dlatego ta idea od jakiego czasu bya nieco
dyskredytowana, a przynajmniej ignorowana. W istocie istnieje proste wyjanienie,
o ktrym ju wspomnielimy: wyciek wolnych rodnikw.
Wolnorodnikowa teoria starzenia si, tak jak j pierwotnie pojmowano, zakadaa, e
wolne rodniki to nieuniknione produkty uboczne oddychania; uwaano, e w te
czsteczki przeksztaca si nieuchronnie w przyblieniu 15 procent tlenu. Tymczasem
w obu wypadkach to pomyka. Po pierwsze, wszystkich klasycznych pomiarw
dokonywano na komrkach i tkankach wystawionych na dziaanie tlenu w steniu
atmosferycznym, o wiele wyszym ni jakikolwiek poziom, z ktrym zetknyby si
w organizmie. Rzeczywiste tempo przecieku moe by nisze o cae rzdy wielkoci.
Po prostu nie wiemy, jakie znaczenie ma ta rnica dla konstruktywnych wynikw. Po
drugie, przeciek wolnych rodnikw nie jest nieuniknionym produktem ubocznym
oddychania to celowo emitowany sygna, a tempo przecieku ogromnie si rni
w zalenoci od gatunku, tkanki, pory dnia, stanu hormonalnego, poday kalorii
i aktywnoci fizycznej. Podczas wicze fizycznych zuywamy wicej tlenu, zatem
wyciek wolnych rodnikw ronie, prawda? Nieprawda. Pozostaje na podobnym
poziomie albo nawet spada, stosunek wielkoci wycieku rodnikw maleje bowiem
w stosunku do iloci pochonitego tlenu. Tak si dzieje, poniewa strumie
elektronw przepywajcych przez acuchy oddechowe przyspiesza, co oznacza, e
kompleksy oddechowe przechodz w stan mniej zredukowany, a zatem spada
prawdopodobiestwo ich bezporedniej reakcji z tlenem (rycina 36). Mniejsza
o szczegy. Chodzi o to, e nie ma prostej relacji midzy tempem ycia a przeciekiem
wolnych rodnikw. Stwierdzilimy, e ptaki yj o wiele duej, ni naprawd
powinny, jeli sdzi na podstawie ich poziomu szybkoci przemiany materii. Maj
szybki metabolizm, ale stosunkowo niewielki wyciek wolnych rodnikw, zatem yj
dugo. Korelacja istnieje wic midzy wielkoci wycieku wolnych rodnikw
a dugoci ycia. I cho to z pewnoci jeszcze nie zwizek przyczynowo-skutkowy,
tym razem wydaje si, e argumenty s mocne. Czy za t akurat korelacj moe kry si
realny zwizek przyczynowy?

Rycina 36 Dlaczego spoczynek dziaa niekorzystnie?

Wedug tradycyjnego ujcia wolnorodnikowej teorii starzenia si elektrony podczas oddychania
wyciekaj z acucha oddechowego i reaguj bezporednio z tlenem, tworzc wolne rodniki, takie
jak rodnik ponadtlenkowy (O2 ). Poniewa w trakcie aktywnych wicze elektrony pyn szybciej
i pochaniamy wicej tlenu, zakadano, e podczas aktywnoci fizycznej wyciek wolnych rodnikw
 wzrasta (cho oczywicie odsetek wyciekajcych elektronw pozostaje na staym poziomie). Tak si
jednak nie dzieje. Grny panel przedstawia rzeczywist sytuacj podczas wicze: elektrony
przepywaj wzdu acucha oddechowego szybko, gdy szybkie jest take tempo zuywania ATP.
To umoliwia przepyw protonw przez syntaz ATP, przez co obnia si potencja bonowy, a dziki
temu acuch oddechowy moe pompowa wicej protonw, to za powoduje szybsze przeciganie
elektronw wzdu acucha oddechowego na tlen i zapobiega gromadzeniu si elektronw
w kompleksach oddechowych, obnia stan zredukowania kompleksw (co przedstawiono w postaci
jasnoszarego odcienia). Ten stan rzeczy oznacza, e podczas wicze wyciek wolnych rodnikw jest
umiarkowany. Odwrotna sytuacja pojawia si w spoczynku (panel dolny), co oznacza, e wyciek
wolnych rodnikw moe odbywa si w szybszym tempie wskutek braku aktywnoci fizycznej. Niskie
zuycie ATP oznacza wysoki potencja bonowy, utrudniajcy pompowanie protonw, w wyniku
czego kompleksy oddechowe stopniowo wypeniaj si elektronami (ciemniejszy odcie szaroci)
i wzrasta wyciek wolnych rodnikw. Najlepiej chodmy pobiega.

Rozwamy nastpstwa przekazywanych przez wolne rodniki sygnaw

w mitochondriach optymalizacj oddychania i eliminacj mitochondriw
z zaburzeniami funkcjonowania. Mitochondria o najsilniejszym wycieku wolnych
rodnikw bd tworzyy najwicej swoich kopii, wanie dlatego, e sygnay w postaci
wolnych rodnikw koryguj deficyt oddechowy poprzez zwikszanie wydajnoci. A co
si dzieje, jeli deficyt oddechowy nie odzwierciedla przesuni poziomu
zaopatrzenia w energi i zapotrzebowania na ni, lecz raczej niezgodno z jdrem?
Z wiekiem rzeczywicie zdarzaj si mutacje mitochondrialne, dajce pocztek
mieszaninie rnorodnych typw mitochondriw, z ktrych cz lepiej ni inne
wspdziaa z genami w jdrze. Pomylmy, jaki to stwarza problem. Najwikszy
wyciek wolnych rodnikw przewanie bd miay mitochondria o najwikszej
niezgodnoci, to one zatem stworz najwicej wasnych kopii. Moe to spowodowa
jedno z dwch nastpstw. Komrka albo obumrze w wyniku apoptozy i zniknie wraz
z obciajcymi j mutacjami mitochondrialnymi, albo nie. Najpierw si zastanwmy,
co si stanie w razie mierci komrki. Zostanie ona zastpiona albo nie. Jeli zastpi j
inna komrka, wszystko bdzie dobrze. Jeli za nie zostanie zastpiona, na przykad
w mzgu lub w miniu sercowym, dana tkanka powoli bdzie traci swoj mas. Do
wykonywania tych samych zada pozostanie mniej komrek, znajd si one zatem pod
wiksz presj. Przejd w stan stresu fizjologicznego, w wyniku czego aktywno
tysicy ich genw bdzie si zmienia, jak we wspomnianych dowiadczeniach na
muszkach owocowych z niezgodnoci mitojdrow. Na adnym etapie tego procesu
przeciek wolnych rodnikw nie musia uszkadza biaek ani wywoywa
katastrofalnego bdu. Wszystko dzieje si pod wpywem subtelnych sygnaw
w postaci wolnych rodnikw w mitochondriach, ale w rezultacie dochodzi do strat
tkanki, stresu fizjologicznego i zmian w regulacji genowej czyli zmian zwizanych
z postpujcym wiekiem.
Co si stanie, jeli komrka nie obumrze w wyniku apoptozy? Jeli ma niskie
zapotrzebowanie na energi, bdzie moga je zaspokoi dziki swoim niewydolnym
mitochondriom albo przez fermentacj, w ktrej powstaje kwas mlekowy (co czsto,
lecz mylnie, nazywa si oddychaniem beztlenowym). W tym wypadku bdziemy mogli
obserwowa gromadzenie si mutacji mitochondrialnych w komrkach, ktre si
zestarzay (cilej: stay si senescentne). Ju nie bd rosy, lecz pozostan
w tkankach jako grone memento, poddane stresowi i czsto wywoujce przewleky
stan zapalny oraz zaburzenia regulacji dziaania czynnikw wzrostu. To moe pobudzi
inne komrki, ktre lubi rosn komrki macierzyste, komrki naczy
krwiononych i tym podobne stymulujc je do wzrostu, kiedy byoby lepiej, gdyby si
od tego powstrzymay. Jeli ich posiadacz ma pecha, rozwinie si z nich nowotwr
w wikszoci wypadkw choroba zwizana z wiekiem.
Warto jeszcze raz podkreli, e motorem caego procesu jest niedobr energii, ktry
ostatecznie powstaje wskutek sygnaw przekazywanych w mitochondriach przez
wolne rodniki. Kumulujce si z wiekiem niezgodnoci podkopuj sprawno
mitochondriw. To model cakowicie odmienny od konwencjonalnej teorii
wolnorodnikowej, gdy nie odwouje si do uszkodze oksydacyjnych
w mitochondriach lub gdziekolwiek indziej (cho oczywicie ich nie wyklucza; po
prostu nie musz one wystpowa). Jak ju stwierdzilimy, poniewa wolne rodniki
dziaaj niczym sygnay do zwikszenia syntezy ATP, mona prognozowa, e
przeciwutleniacze nie powinny dziaa: nie przedu nikomu ycia ani nie uchroni
przed chorob, gdy podkopi dostpno energii, jeli tylko uda im si uzyska dostp
do mitochondriw. Ten pogld tumaczy rwnie geometryczny przyrost chorobowoci
i umieralnoci, idcy w parze z wiekiem: funkcje tkanek mog w cigu wielu dekad
powoli podupada, a w kocu spa poniej progu koniecznego dla normalnego
funkcjonowania. Coraz bardziej tracimy zdolno radzenia sobie z wysikami, na
ostatek za przestajemy by zdolni nawet do biernej egzystencji. Ten proces podlega
rekapitulacji w kadym z nas w cigu dziesicioleci przybliajcych nas do mierci i to
on jest rdem naszego upadku widocznego na zmieniajcych si w postpie
geometrycznym wykresach umieralnoci.
Co zatem moemy zrobi w kwestii starzenia si? Napisaem, e Raymond Pearl nie
mia racji leniwi nie yj duej, wiczenia fizyczne dziaaj korzystnie. Tak samo
w pewnych granicach wpywa ograniczenie kalorycznoci diety i spoycia
wglowodanw. To wszystko pobudza fizjologiczn reakcj stresow (podobnie jak
prooksydanty), ktra usuwa wadliwe komrki i le funkcjonujce mitochondria, co na
krtk met sprzyja przeyciu, lecz zazwyczaj za cen obnionej podnoci68. Znowu
dostrzegamy zwizek midzy wydolnoci aerobow, podnoci i dugowiecznoci.
Jednak to, co moemy osign dziki modulowaniu naszej fizjologii, podlega
nieuniknionym ograniczeniom. Mamy pewn maksymaln dugo ycia, ustalon przez
histori naszej ewolucji i zalen ostatecznie od zoonych pocze synaptycznych
w mzgu oraz liczebnoci populacji komrek macierzystych w innych tkankach. Mwi
si, e Henry Ford odwiedzi zomowisko, eby sprawdzi, ktre czci we wrakach
fordw nadal dziaaj, po czym nalega, eby w nowych modelach aut te bezsensownie
trwae elementy zastpi dla oszczdnoci taszymi wersjami. Podobnie dziaa
ewolucja utrzymywanie licznej, prnej populacji komrek macierzystych w bonie
luzowej odka nie ma sensu, skoro nigdy nie zostan wykorzystane, bo szybciej
zuyje si nasz mzg. Nasz organizm zosta w kocu zoptymalizowany przez ewolucj
do dziaania przez spodziewany okres ycia. Wpi, ebymy kiedykolwiek znaleli
sposb wyduenia ycia powyej 120 lat jedynie za pomoc regulacji naszej
fizjologii.
Natomiast ewolucja to zupenie inna sprawa. Wrmy do zmiennego progu mierci.
Gatunki o wysokich wymaganiach stojcych przed ich metabolizmem tlenowym, takie
jak nietoperze i ptaki, maj niski prg: nawet umiarkowany wyciek wolnych rodnikw
zainicjuje u nich apoptoz w trakcie rozwoju zarodkowego i jedynie potomstwo
o niskim wycieku rozwinie si w peni. w niski wyciek wolnych rodnikw
odpowiada dugiemu okresowi ycia z przyczyn, ktre wanie omwilimy.
I odwrotnie, zwierzta o niskich wymaganiach pod wzgldem metabolizmu tlenowego
myszy, szczury i tak dalej maj wyszy prg mierci, toleruj wikszy wyciek
wolnych rodnikw i ostatecznie yj krcej. Nasuwa si tu bezporednia prognoza:
dobr naturalny, zwikszajcy w cigu wielu pokole wydolno aerobow, powinien
rwnie wydua ycie. I tak si dzieje. Na przykad mona selekcjonowa szczury
pod wzgldem wydolnoci w biegu na laboratoryjnej karuzeli. Jeli w kadym
pokoleniu bdziemy kojarzy ze sob biegaczy o najwyszej wydolnoci i tak samo
postpimy ze zwierztami najsabszymi, to w grupie o wysokiej wydolnoci okres
ycia si wyduy, a w grupie o niskiej skrci. W cigu ycia dziesiciu pokole
biegacze o wysokiej wydolnoci zwiksz swoj wydolno aerobow o 350 procent
w stosunku do biegaczy sabszych i bd yli prawie o rok duej (to dua rnica,
zwaywszy, e szczury normalnie yj okoo trzech lat). Twierdzibym, e podobna
selekcja zasza w trakcie ewolucji nietoperzy i ptakw, a w istocie mwic oglniej
organizmw endotermicznych (u zwierzt ciepokrwistych), ostatecznie wyduajc
ich okres ycia o cay rzd wielkoci69.
Moemy nie yczy sobie selekcji wrd nas samych na takiej podstawie; zbytnio
trci ona eugenik. Nawet gdyby rzeczywicie podziaaa, taka inynieria spoeczna
stworzyaby wicej problemw ni rozwiza. Cho w istocie moglimy ju tak
postpowa. Mamy przecie wysok wydolno aerobow w stosunku do innych
wielkich gatunkw map. yjemy przecie znacznie duej od nich prawie dwa razy
duej ni szympansy i goryle o podobnym do naszego poziomie przemiany materii.
Prawdopodobnie zawdziczamy to latom, w ktrych ksztatowa si nasz gatunek,
spdzonym na uganianiu si za gazelami na afrykaskiej sawannie. Biegi na
wytrzymao moe i nie sprawiaj ogromnej przyjemnoci, ale to one rzebiy nas
jako gatunek. Bez pracy nie ma koaczy. Na podstawie prostych rozwaa
o koniecznoci posiadania dwch genomw moemy wysun hipotez, e nasi
przodkowie zwikszyli swoj wydolno aerobow, zmniejszyli wyciek wolnych
rodnikw, stworzyli sobie problem z podnoci i wyduyli ycie. Ile w tym
wszystkim tkwi prawdy? To hipoteza moliwa do sprawdzenia i moe okaza si
bdna. Jednak wyania si niepowstrzymanie z koniecznoci posiadania
mozaikowatych mitochondriw hipotezy opierajcej si z kolei na powstaniu
komrki eukariotycznej, ktra jeden jedyny raz prawie 2 miliardy lat temu pokonaa
ograniczenia energetyczne sprawiajce, e bakterie wci s bakteriami. Nic dziwnego,
e zachd soca nad afrykask rwnin nadal wywouje w nas tak silny emocjonalny
oddwik. Wie nas bowiem cudownym, cho pokrtnym acuchem przyczynowo-
skutkowym z samymi pocztkami ycia na naszej planecie.

57 Pismo wite (Jan 8, 12), op. cit. (przyp. tum.).

58 Budowa katedry w Cefal rozpocza si w 1131 roku, czyli 40 lat po zakoczeniu normaskiego podboju Sycylii
w 1091 roku (kampania trwaa ponad 30 lat, a rozpocza si w 1061 roku, przed synniejszym podbojem Anglii).
Katedr wybudowano w podzice za ocalenie krla Rogera II z katastrofy morskiej u wybrzey wyspy. Cudowne
witynie i paace normaskiej Sycylii cz cechy klasycznej architektury normandzkiej z bizantyjskimi mozaikami
i arabskimi kopuami. Obraz Pantokratora w Cefal wykonali rzemielnicy bizantyjscy; zdaniem niektrych
przewysza on piknem synnego Pantokratora w wityni Hagia Sophia w wczesnym Konstantynopolu. Tak czy
inaczej, warto odwiedzi to miejsce.

59 Rzeczywistym rdem wikszoci przecieku wolnych rodnikw jest kompleks I. Odstp pomidzy orodkami
reakcji redoks kompleksu I sugeruje, e to celowo istniejcy mechanizm. Przypomnijmy zasad dziaania tunelowania
kwantowego: elektrony przeskakuj z jednego orodka na drugi, a prawdopodobiestwo tego zdarzenia zaley
od odlegoci midzy nimi, ich wypenienia oraz od przycigania tlenu (jego potencjau redukcyjnego). W obrbie
kompleksu I na pocztku drogi strumienia elektronw znajduje si odgazienie. Wikszo orodkw na gwnej
drodze ley w odlegoci okoo 11 od siebie, zatem elektrony zwykle szybko przeskakuj z jednego na nastpny.
Alternatywna droga stanowi lepy zauek elektrony mog na ni wej, lecz nieatwo im j opuci. W miejscu
odgazienia elektrony staj przed wyborem: do nastpnego orodka reakcji redoks na gwnej drodze maj okoo
8 , a na drodze alternatywnej 12 (rycina 8). W normalnych okolicznociach pyn gwn drog, ale jeli ta
droga zostanie zablokowana elektronami osignie stan wysoce zredukowany zaczn si gromadzi
w alternatywnym orodku. Alternatywny orodek ley na uboczu i atwo reaguje z tlenem, tworzc anionorodniki
ponadtlenkowe. Wyniki pomiarw wykazuj, e w klaster FeS to gwne rdo przecieku wolnych rodnikw
z acucha oddechowego. Uwaam to za mechanizm sprzyjajcy przeciekowi wolnych rodnikw jako sygnalizacji
dymnej, jeli przepyw strumienia elektronw jest za wolny w stosunku do wymogw.

60 Mittwoch wskazuje na rwnolegy problem zwizany z prawdziwymi hermafrodytami osobami urodzonymi

z obydwoma typami narzdw pciowych, na przykad jdrem po prawej stronie i jajnikiem po lewej. Taki akurat typ
zaburzenia jest najbardziej prawdopodobny. Zaledwie jedna trzecia osb dotknitych prawdziwym hermafrodytyzmem
ma jdro po lewej stronie, a jajnik po prawej. Rnica moe w ogle nie mie podoa genetycznego. Mittwoch
dowodzi, e w krytycznych okresach prawa strona ciaa ronie troch szybciej ni lewa i std wynika wiksze
prawdopodobiestwo tej postaci choroby. Co ciekawe, u myszy jest na odwrt to lewa strona ciaa ronie odrobin
szybciej i jest obarczona wikszym prawdopodobiestwem rozwinicia si tam jder.
61 Mitochondria s przekazywane po linii eskiej, w komrkach jajowych, a nie plemnikach. Organizmy obojnacze s
teoretycznie szczeglnie wraliwe na znieksztacenia pci pod wpywem mitochondriw. Z punktu widzenia
mitochondriw pe mska to genetyczny lepy zauek ostatnim miejscem, w ktrym chc si ostatecznie znale,
jest pylnik. Wobec tego w ich interesie ley sterylizacja mskich narzdw pciowych jako gwarancja, e zostan
przekazane potomstwu przez esk cz roliny. Podobnie postpuje wiele bakteryjnych pasoytw owadw,
zwaszcza bakterie z rodzajw Buchnera i Wolbachia potrafi cakowicie znieksztaci u owadw proporcje pci,
wybirczo umiercajc samce. Kluczowe znaczenie mitochondriw dla organizmu gospodarza oznacza, e maj one
mniejsze od bakteryjnych pasoytw moliwoci umiercania samcw z powodu takiego samolubnego konfliktu,
niemniej mog wybirczo powodowa u nich niepodno lub zmiany chorobowe. Jednak skonny jestem sdzi, e
konflikt odgrywa mniejsz rol w regule Haldanea, gdy nie tumaczy powodu wystpowania silniejszych zaburze
u samic ptakw (i trojszykw gryzcych).

62 Cybrydy znajduj szerokie zastosowanie w eksperymentach na hodowlach komrek, gdy umoliwiaj dokadne
pomiary funkcji komrek, zwaszcza oddychania komrkowego. Niewaciwe dopasowanie genw mitochondrialnych
i jdrowych, nalecych do rnych gatunkw, zmniejsza tempo oddychania i, jak ju stwierdzilimy, zwiksza przeciek
wolnych rodnikw. Wielko deficytu funkcji zaley od dystansu genetycznego. Cybrydy stworzone z mito-
chondrialnego DNA szympansw i ludzkich genw jdrowych (owszem, przeprowadzano takie dowiadczenia, lecz
tylko w hodowlach komrek) wykazuj zmniejszenie tempa syntezy ATP mniej wicej o poow w stosunku do
normalnych komrek. Mieszace cytoplazmatyczne myszy i szczurw w ogle s pozbawione funkcjonujcego
oddychania komrkowego.

63 To przypuszczenie moe si wyda odrobin dziwaczne: czy jdra naprawd maj wyszy poziom przemiany
materii ni inne tkanki, takie jak serce, mzg czy minie lotne? Niekoniecznie. Problem wie si ze zdolnoci
speniania wymogw. Moe by tak, e szczytowe wymogi narzucane jdrom rzeczywicie s wiksze albo e liczba
mitochondriw majcych spenia owe wymogi jest zmniejszona, wymogi w przeliczeniu na jedno mitochondrium s
wic wysze. To prosta, moliwa do sprawdzenia hipoteza, ktrej jednak o ile mi wiadomo dotychczas nie
sprawdzono.

64 Podejrzewam, e w ktrym momencie rozwoju zarodkowego dochodzi do celowego wzmocnienia sygnalizacji

opartej na wolnych rodnikach. Na przykad gazowy tlenek azotu (NO) moe wiza si z oksydaz cytochromow,
kocowym kompleksem acucha oddechowego, zwikszajc przeciek wolnych rodnikw i prawdopodobiestwo
apoptozy. Gdyby NO w ktrej fazie rozwoju by wytwarzany w wikszych ilociach, w rezultacie wzmocniby sygna
powyej wartoci progowej i przerwa rozwj zarodkw o niezgodnych genomach byoby to co w rodzaju punktu
kontrolnego.

65 Gustavo Barja stwierdzi, e wskanik przecieku wolnych rodnikw, wyraony w postaci odsetka pochonitego
tlenu, osiga u ptakw, takich jak gobie i papuki faliste, wartoci do dziesiciu razy mniejsze ni u szczurw i myszy.
Rzeczywiste wartoci rni si w poszczeglnych tkankach. Barja stwierdzi rwnie, e bony lipidowe u ptakw
wykazuj wiksz oporno na uszkodzenie oksydacyjne ni u nielatajcych ssakw, a ta oporno znajduje
odzwierciedlenie w mniejszych oksydacyjnych uszkodzeniach DNA i biaek. Oglnie rzecz biorc, wyniki prac, ktre
przeprowadzi Barja, trudno interpretowa w inny sposb.

66 Nazywam to reaktywn biogenez poszczeglne mitochondria reaguj na przekazywany przez wolne rodniki
lokalny sygna, e wydajno oddechowa jest za niska w stosunku do wymaga. acuch oddechowy przechodzi
w stan wysoce zredukowany (zostaje zablokowany elektronami). Elektrony mog z niego ucieka i reagowa
bezporednio z tlenem, wytwarzajc rodniki ponadtlenkowe. Rodniki reaguj z mitochondrialnymi biakami, sterujcymi
replikacj i kopiowaniem genw mitochondrialnych, zwanymi czynnikami transkrypcyjnymi. Niektre czynniki
transkrypcyjne s wraliwe na reakcje redoks, co oznacza, e zawieraj aminokwasy (takie jak cysteina), ktre
mog traci lub pozyskiwa elektrony, czyli ulega utlenianiu bd redukcji. Dobry przykad stanowi mitochondrialny
enzym topoizomeraza I, sprawujcy kontrol nad dostpem biaek do mitochondrialnego DNA. Utlenienie krytycznej
czsteczki cysteiny w tym biaku nasila mitochondrialn biogenez. Zatem lokalny sygna przekazywany przez wolne
rodniki (ktre nigdy nie opuszczaj mitochondriw) zwiksza wydajno mitochondriw, podwyszajc wytwarzanie
ATP w stosunku do wymogw. Taka lokalna sygnalizacja w odpowiedzi na nage zmiany zapotrzebowania moe
tumaczy powd, dla ktrego mitochondria zachoway niewielkie genomy (zob. rozdzia 5).

67 To zakrawa na sprzeczno, bo due gatunki zwykle maj niszy poziom przemiany materii w przeliczeniu na gram
masy ciaa, a przecie pisaem co wrcz przeciwnego e ssaki pci mskiej s wiksze i maj wyszy poziom
przemiany materii. W obrbie gatunkw rnice masy ciaa poszczeglnych osobnikw s bahe w porwnaniu
z rnicami o wiele rzdw wielkoci pomidzy gatunkami; w tej skali poziom przemiany materii dorosych
przedstawicieli tego samego gatunku jest praktycznie taki sam (cho u modych jest on wyszy ni u dorosych).
Rnice tempa metabolizmu u obu pci, o ktrych pisaem wczeniej, wi si z rnymi wartociami bezwzgldnymi
tempa wzrostu w konkretnych stadiach rozwoju. Jeli Ursula Mittwoch ma suszno, te rnice s tak subtelne, e
mog tumaczy rozbienoci rozwojowe midzy praw i lew stron ciaa (zob. przypis na s. 320).

68 A nawet gorzej. Najlepszy sposb usunicia le funkcjonujcych mitochondriw polega na zmuszaniu organizmu do
ich uywania, a tym samym zwikszenia ich obrotu. Na przykad dieta wysokotuszczowa przewanie wymusza
uywanie mitochondriw, podczas gdy dieta bogata w wglowodany dostarcza nam wicej energii dziki fermentacji
bez tak intensywnego obciania mitochondriw. Natomiast w razie choroby mitochondrialnej (a wadliwe
mitochondria powstaj z wiekiem u nas wszystkich) takie przejcie moe by zbyt obciajce. Niektrzy pacjenci
z chorob mitochondrialn, ktrzy przeszli na diet ketogenn, zapadli w piczk, gdy ich uszkodzone mitochondria
nie mogy bez pomocy fermentacji dostarczy iloci energii potrzebnej do normalnego ycia.

69 Pewne szczegy wzajemnej zalenoci wydolnoci aerobowej i ewolucji endotermii omwiem w ksikach:
Power, Sex, Suicide (Sia, pe, samobjstwo) oraz Najwiksze wynalazki ewolucji. Mog je tylko bezwstydnie
poleci czytelnikom zainteresowanym pogbieniem wiedzy o tych zagadnieniach.
 EPILOG

Wieci z morskiej gbi

W gbi Pacyfiku u wybrzey Japonii na gbokoci przeszo 1200 metrw znajduje si

podwodny wulkan Myojin Knoll. Zesp japoskich biologw od ponad dziesiciu lat
przetrzsa okoliczne wody w poszukiwaniu interesujcych form ycia. Wedug ich
wasnej relacji nie znaleli nic szczeglnie interesujcego a do maja 2010 roku, kiedy
zebrali par robakw nalecych do gromady wieloszczetw, przytwierdzonych do
komina hydrotermalnego. To nie robaki okazay si ciekawym znaleziskiem, lecz
zwizane z nimi drobnoustroje. C, oto jeden z owych mikrobw komrka bardzo
przypominajca eukarionta do czasu, a przyjrzano si jej uwaniej (rycina 37).
Wwczas przerodzia si w najbardziej dranic zagadk.
 Rycina 37 Jedyny w swoim rodzaju mikroorganizm z gbi morza
Czy to prokariont, czy eukariont? Mikroorganizm posiada cian komrkow (CW), bon
komrkow (PM) i jdro (N) otoczone otoczk jdrow (NM). Ma te kilka endosymbiontw (E),
wygldem przypominajcych troch hydrogenosomy. Komrka jest cakiem dua, ma okoo 10
mikrometrw dugoci, takie jest te jdro zajmujce prawie 40 procent jej objtoci. Zatem to
wyranie eukariont. Jednak nie! Otoczka jdrowa ma pojedyncz warstw zamiast struktury
 podwjnej bony. Nie ma kompleksw porw jdrowych, tylko rozrzucone gdzieniegdzie szpary.
Wewntrz i na zewntrz jdra znajduj si rybosomy (ctkowane, szare obszary). Otoczka jdrowa
zachowuje cigo z innymi bonami wewntrzkomrkowymi, a nawet z bon komrkow. DNA ma
posta cienkich wkien o rednicy 2 nanometrw, jak u bakterii, nie przypomina wic
eukariotycznych chromosomw. Zatem komrka wyranie nie naley do eukariontw. Podejrzewam,
e w tajemniczy mikroorganizm jest w rzeczywistoci prokariontem, ktry pozyska bakteryjne
endosymbionty i obecnie odtwarza przebieg ewolucji eukariontw ronie, powiksza genom
i gromadzi surowce do tworzenia zoonoci. Mimo to pozostaje tylko pojedyncz prbk i bez
wynikw sekwencjonowania genomu nigdy si tego nie dowiemy.

Eukarionty wziy swoj nazw od greckiego okrelenia oznaczajcego prawdziwe

jdro, a ta komrka ma struktur przypominajc na pierwszy rzut oka normalne jdro.
Ma take inne pofadowane bony wewntrzkomrkowe i kilka endosymbiontw, ktre
mog by hydrogenosomami pochodzcymi od mitochondriw. Podobnie jak
eukariotyczne grzyby i glony, jest otoczona cian komrkow; nie ma chloroplastw,
co nie stanowi niespodzianki w odniesieniu do prbki pobranej z mrocznej gbi
oceanu. Komrka ma rednie rozmiary okoo 10 mikrometrw dugoci
i 3 mikrometry rednicy i objto okoo stu razy wiksz od typowej bakterii, takiej
jak E. coli. Due jdro zajmuje prawie poow jej objtoci. Zatem na pierwszy rzut
oka nieatwo zaklasyfikowa j do ktrej znanej nam grupy, ale sprawia ona wyrane
wraenie eukarionta. Mona by pomyle, e to tylko kwestia czasu
i sekwencjonowania genomu, zanim bdzie mona bezpiecznie przydzieli jej miejsce
na drzewie ycia.
Jednak przyjrzyjmy si jej ponownie! To prawda, e wszystkie eukarionty maj jdra,
ale we wszystkich znanych wypadkach te jdra maj podobn budow. Eukariotyczne
jdro jest otoczone podwjn otoczk jdrow, zachowujc cigo z innymi
bonami wewntrzkomrkowymi, ma jderko, gdzie odbywa si synteza rybosomalnego
RNA, oraz elastyczn blaszk jdrow; zawiera DNA starannie opakowany w biaka
i tworzcy chromosomy stosunkowo grube wkna chromatyny o rednicy 30
nanometrw. Jak ustalilimy w rozdziale 6, synteza biaka odbywa si w rybosomach,
zawsze usunitych poza obrb jdra. Ten fakt tworzy sam fundament rozgraniczenia
midzy jdrem i cytoplazm. A jak to wyglda u komrki z Myojin Knoll? Ma ona tylko
pojedyncz otoczk jdrow z kilkoma szczelinami, bez porw jdrowych. Jej DNA
jest uoony, jak u bakterii, w cienkie wkna o rednicy okoo 2 nanometrw, a nie
w grube eukariotyczne chromosomy. W obrbie jdra znajduj si rybosomy.
Rybosomy w jdrze! S take na zewntrz jdra. Otoczka jdrowa w kilku miejscach
zachowuje cigo z bon komrkow. Endosymbionty mogyby uchodzi za
hydrogenosomy, ale cz z nich w rekonstrukcji trjwymiarowej ma bakteryjn,
spiraln budow. Wygldaj bardziej na stosunkowo niedawne nabytki pochodzenia
bakteryjnego. Mimo obecnoci bon wewntrzkomrkowych nie ma tu nic
przypominajcego siateczk rdplazmatyczn, aparat Golgiego lub cytoszkielet
wszystkie klasyczne cechy eukariontw. Innymi sowy, ta komrka w rzeczywistoci
niczym nie przypomina wspczesnego eukarionta. Wykazuje tylko powierzchowne
podobiestwa.
Zatem co to jest? Autorzy publikacji nie wiedzieli. Nazwali to stworzenie
Parakaryon myojinensis, tworzc tym samym nowy termin parakariont na znak
porednich cech budowy organizmu. Ich artyku, opublikowany na amach Journal of
Electron Microscopy, nosi jeden z najbardziej zwodniczych tytuw, jakie
kiedykolwiek widziaem: Prokariont czy eukariont? Jedyny w swoim rodzaju
mikroorganizm z gbi morza. Postawiwszy pikne pytanie, autorzy artykuu w ogle
nie udzielili adnej odpowiedzi. Sekwencja genomu albo nawet sygnaturowa
sekwencja rybosomalnego RNA daaby jaki wgld w rzeczywist tosamo komrki
i przeksztacia ten mao znany w naukowym wiecie przypisek w przeomow
publikacj na amach Nature. Badacze za pocili na preparaty mikroskopowe swoj
jedyn prbk. Z ca pewnoci mog jedynie stwierdzi, e w zebranej przez
pitnacie lat kolekcji 10 000 preparatw do badania pod mikroskopem elektronowym
nigdy przedtem nie zaobserwowali niczego, co wykazywaoby cho odlege
podobiestwo. Od tamtego czasu rwnie nic podobnego nie widzieli. Ani nie widzia
nikt inny.
Zatem co to jest? Nietypowe cechy mog by artefaktem powstaym podczas
preparowania to moliwo, ktrej niepodobna wykluczy, zwaywszy na powikan
histori mikroskopii elektronowej. Jeli za te cechy to tylko artefakt, to dlaczego
prbka okazaa si jedyn w swoim rodzaju osobliwoci? I dlaczego te struktury same
w sobie wygldaj tak logicznie? Zaryzykowabym stwierdzenie, e to nie artefakt.
Pozostaj wtedy trzy wyobraalne alternatywy. Mgby to by organizm pochodzcy
od wyszych eukariontw, ktry zmieni swoje normalne struktury w toku adaptacji do
niezwykych warunkw ycia na grzbiecie gbinowego robaka bytujcego na kominie
hydrotermalnym. To jednak wydaje si mao prawdopodobne. Mnstwo innych
komrek yje w podobnych okolicznociach, a nie poszy t drog. Organizmy
pochodzce od wyszych eukariontw trac czasem klasyczne cechy przedstawicieli
wasnej domeny, lecz te, ktre pozostaj, na og nadal daj si rozpozna jako
struktury eukariotyczne. Dotyczy to na przykad wszystkich przedstawicieli typu
Archezoa, owych rzekomych ywych skamieniaoci uwaanych niegdy za prymitywne
formy porednie, ktre ostatecznie okazay si potomkami wyszych, penoprawnych
eukariontw. Jeli Parakaryon myojinensis rzeczywicie pochodzi od wyszych
eukariontw, to zasadnicze cechy jego projektu radykalnie si rni od wszystkiego,
co przedtem widywalimy. Nie sdz, eby tak miay si sprawy.
Zgodnie z kolejn alternatyw mogaby to by prawdziwa yjca skamieniao,
autentyczny przedstawiciel Archezoa, ktry jakim sposobem uchwyci si ycia,
lecz podczas ewolucji w niezmiennym rodowisku w gbi oceanu nie rozwin si
u niego wspczesny asortyment eukariotycznych atrybutw. Za takim wyjanieniem
opowiadaj si autorzy artykuu, ale ja nie wierz take w t wersj. Omawiany
drobnoustrj nie y w niezmiennym rodowisku: przylgn do grzbietu wieloszczeta,
zoonego wielokomrkowego eukarionta, ktry oczywicie nie istnia we wczesnym
okresie ewolucji organizmw eukariotycznych. Niskie zagszczenie populacji po
wielu latach poszukiwa odkryto tylko jedn komrk rwnie kae mi wtpi, e
w organizm mg niezmieniony przetrwa prawie 2 miliardy lat. Mae populacje maj
wysok skonno do wymierania. Jeli populacja si powiksza, to w porzdku; lecz
jeli nie, to tylko kwestia czasu, a jaki losowo zdarzajcy si zgodnie z reguami
statystyki wypadek wtrci j w otcha zapomnienia. Dwa miliardy lat to bardzo dugo,
okoo 30 razy duej ni okres, ktry jak si uwaa ryby trzonopetwe przetrway
w gbinach oceanw jako ywe skamieniaoci. eby przey tak dugo, autentyczni
wiadkowie tamtych wczesnych czasw u zarania eukariontw musieliby by co
najmniej tak samo liczni jak prawdziwe organizmy nalece do typu Archezoa.
Zostaje nam ostatnia ewentualno. Jak zauway Sherlock Holmes: Kiedy si
wyeliminuje wszystko, co niemoliwe, wwczas to, co pozostaje, jakkolwiek
nieprawdopodobne, musi by prawd. Wprawdzie dwie pozostae opcje nie s
w adnym razie niemoliwe, lecz trzecia jest ze wszech miar najciekawsza: to
prokariont, ktry pozyska endosymbionty i by w trakcie przemiany w komrk
przypominajc eukarionta w jakiej formie ewolucyjnej rekapitulacji. Wedug mnie to
rozwizanie wyglda znacznie sensowniej. Natychmiast bowiem wyjania niskie
zagszczenie populacji; jak si przekonalimy, przypadki endosymbiozy wrd
prokariontw zdarzaj si z rzadka i s nkane przez trudnoci logistyczne70.
Pogodzenie doboru naturalnego, dziaajcego na poziomie komrki gospodarza
i endosymbionta, w odniesieniu do dziewiczej endosymbiozy pomidzy
prokariontami wcale nie jest atwym zadaniem. Najbardziej prawdopodobnym losem
takiej komrki jest wymarcie. Endosymbioza pomidzy prokariontami wyjania
rwnie, dlaczego ta komrka ma rne cechy wygldajce na eukariotyczne, co po
dokadniejszym zbadaniu nie znajduje potwierdzenia. Jest stosunkowo dua, z genomem
sprawiajcym wraenie znacznie wikszego ni u jakiegokolwiek innego prokarionta,
umieszczonym w jdrze, ktrego otoczka zachowuje cigo z bonami
wewntrzkomrkowymi i tak dalej. Wszystkie te cechy wedug naszych prognoz
sformuowanych na podstawie pierwszych zasad powinny wyewoluowa
u prokariontw z endosymbiontami.
Zaoybym si, e omawiane endosymbionty ju straciy spor cz swego genomu,
gdy zgodnie z moimi argumentami tylko proces utraty genw przez endosymbionty
moe podtrzymywa powikszanie si genomu komrki gospodarza do poziomu
eukariotycznego. Wydaje si, e w tym wypadku w proces zachodzi: mamy tu tak
sam skrajn asymetri genomu, podtrzymujc niezalene powstanie zoonoci
morfologicznej. Genom komrki gospodarza na pewno jest duy, zajmuje przecie
ponad jedn trzeci komrki ju stokrotnie wikszej ni E. coli. Genom ten jest
ulokowany wewntrz struktury przypominajcej zewntrznymi cechami wygldu jdro.
Co dziwne, z tej struktury usunita zostaa tylko cz rybosomw. Czy to znaczy, e
hipoteza zwizana z intronami jest bdna? Trudno powiedzie, gdy w tym wypadku
komrka gospodarz moga by bakteri, nie archeonem, co zmniejszaoby jej podatno
na przenoszenie bakteryjnych ruchomych intronw. Fakt niezalenego wyewoluowania
przedziau jdrowego sugerowaby, e dziaay podobne siy, a tym samym dziaayby
one u duych komrek z endosymbiontami. A co z innymi eukariotycznymi cechami,
takimi jak rozmnaanie pciowe i istnienie rnych typw partnerw? Bez sekwencji
genomu po prostu nie mona tego orzec. Jak zauwayem, to naprawd najbardziej
dranica zagadka. Po prostu bdziemy musieli poczeka na moliwo jej
rozwizania; to nieodczna cz niekoczcej si niepewnoci nauki.
Caa ksika stanowi prb przewidzenia odpowiedzi na pytanie, dlaczego ycie
toczy si wanie tak, jak to si dzieje. Zgodnie z pierwszym przyblionym zaoeniem
Parakaryon myojinensis moe odtwarza drog od bakteryjnych przodkw do
zoonych form ycia, wytyczajc rwnolegy szlak. Odpowied na pytanie, czy tym
samym szlakiem podaj organizmy w innych obszarach Wszechwiata, opiera si na
punkcie wyjciowym samym powstaniu ycia. Twierdziem, e w punkt wyjciowy
rwnie mgby zosta odtworzony.
Cay ziemski wiat oywiony tworz organizmy chemiosmotyczne, zalene
od bonowych gradientw protonowych, zasilajcych przemian wgla i energii.
Przeledzilimy moliwe pocztki i konsekwencje tej osobliwej cechy. Przekonalimy
si, e ycie wymaga cigego napdu, nieprzerwanej reakcji chemicznej, w ktrej jako
produkty uboczne powstaj reaktywne zwizki porednie, w tym czsteczki takie jak
ATP. Stanowi one si napdow energochonnych reakcji, w ktrych powstaj
skadniki komrek. Ten strumie wgla i energii musia by jeszcze silniejszy u zarania
ycia, przed pojawieniem si w toku ewolucji biologicznych katalizatorw
zamykajcych nurt metabolizmu w wskich kanaach. Bardzo mao naturalnych
rodowisk spenia wymogi nieodzowne dla powstania ycia cigy, intensywny
przepyw przez mineralne katalizatory wgla i moliwej do wykorzystania energii,
ograniczony w obrbie systemu naturalnych mikroprzedziaw, pozwalajcych na
zagszczanie produktw reakcji i usuwanie ich odpadw. O ile mog istnie inne
rodowiska speniajce te kryteria, o tyle zasadowe kominy hydrotermalne z ca
pewnoci je speniaj, a takie kominy prawdopodobnie powszechnie wystpuj na
skalistych, zaopatrzonych w wod planetach w caym Wszechwiecie. Lista
skadnikw niezbdnych do powstania ycia w takich kominach obejmuje tylko ska
(oliwin), wod i CO2, czyli trzy najbardziej wszechobecne substancje
we Wszechwiecie. Tylko w obrbie samej Drogi Mlecznej wanie teraz
odpowiednie dla powstania ycia warunki mog istnie mniej wicej na 40 miliardach
planet71.
Alkaliczne kominy hydrotermalne oferuj zarwno problem, jak i rozwizanie. S
obficie zaopatrzone w H2, ale ten gazowy pierwiastek niechtnie reaguje z CO2.
Przekonalimy si, e naturalne gradienty protonowe powstajce w poprzek cienkich
przegrd mineralnych obdarzonych waciwociami pprzewodnikw teoretycznie
mogy zasila tworzenie si w porach kominw zwizkw organicznych i w kocu
powstawanie komrek. Jeli tak, to ycie od samego pocztku byo zalene
od gradientw protonowych (i mineraw elazowo-siarkowych), eby mc
pokonywa bariery kinetyczne stojce na drodze do reakcji H2 i CO2. eby te wczesne
komrki mogy wykorzystywa do wzrostu naturalne gradienty protonowe, musiay by
otoczone nieszczelnymi bonami, zdolnymi do zatrzymywania niezbdnych dla ycia
czsteczek bez odcinania si od nioscego energi strumienia protonw. To z kolei
zamykao im drog ucieczki z kominw poza wsk furtk wytyczon przez cile
okrelon seri zdarze (wymagajc powstania antyportera), ktra umoliwia
wsplne wyewoluowanie czynnych pomp jonowych i bon fosfolipidowych
wspczesnego typu. Dopiero wwczas komrki mogy opuci kominy i kolonizowa
oceany oraz skay modej Ziemi. Przekonalimy si, e ta cile okrelona seria zdarze
moe tumaczy paradoksalne cechy LUCA, ostatniego wsplnego przodka wszystkich
istot ywych, a take gbokie rozbienoci midzy bakteriami i archeonami. Rzecz
niebagatelna, owe cile okrelone wymogi mog wyjania, dlaczego cay ziemski
wiat ywy tworz organizmy chemiosmotyczne i dlaczego ta dziwna cecha jest rwnie
uniwersalna jak sam kod genetyczny.
Ten scenariusz wystpujce powszechnie w kosmosie rodowisko ze cile
okrelonym zestawem ogranicze rzdzcych rezultatami uprawdopodobnia to, e
ycie w innych miejscach we Wszechwiecie rwnie bdzie miao charakter
chemiosmotyczny, a tym samym bdzie stao w obliczu rwnorzdnych szans
i wymogw. Sprzenie chemiosmotyczne daje yciu nieograniczon wszechstronno
metaboliczn, umoliwiajc komrkom odywianie si i oddychanie praktycznie
wszystkim. Podobnie jak w wypadku genw, ktre mog by wymieniane za pomoc
transferu poziomego dziki uniwersalnoci kodu genetycznego, rwnie zestaw
narzdzi do metabolicznej adaptacji do bardzo rnych rodowisk daje si wymienia,
poniewa wszystkie komrki posuguj si wsplnym systemem operacyjnym.
Zdziwibym si, gdyby bakterie z caego Wszechwiata, z naszym Ukadem Sonecznym
wcznie, nie dziaay w ten sam w znacznej mierze sposb, czerpic energi
z chemicznych reakcji redoks i gradientw protonowych. Mona to bowiem
przewidzie ju na podstawie pierwszych zasad.
Jeli to prawda, wwczas zoone formy ycia w innych okolicach Wszechwiata
bd podlegay takim samym ograniczeniom jak ziemskie eukarionty kosmici te
powinni mie mitochondria. Stwierdzilimy, e wszystkie eukarionty maj wsplnego
przodka, ktry pojawi si tylko raz w wyniku rzadkiego aktu endosymbiozy pomidzy
prokariontami. Znamy dwa przypadki takiej endosymbiozy pomidzy bakteriami (rycina
25) a moe trzy, jeli uwzgldnimy Parakaryon myojinensis wiemy zatem, e
bakteria moe wnikn do wntrza innej bakterii bez fagocytozy. Przypuszczalnie
w cigu ponad 4 miliardw lat ewolucji takich wydarze musiao by tysice, a moe
miliony. To wskie gardo ewolucji, ale nie a tak wskie. W kadym razie mona by
si spodziewa utraty genw przez endosymbionty oraz tendencji do zwikszania
wymiarw i zoonoci genomu komrki gospodarza, czyli wanie tych cech, ktre
dostrzegamy u Parakaryon myojinensis. Spodziewalibymy si te wewntrznego
konfliktu midzy gospodarzem a endosymbiontem oto druga cz wskiego garda,
wzajemny zy urok, naprawd utrudniajcy ewolucj zoonych form ycia.
Stwierdzilimy, e pierwsze eukarionty najprawdopodobniej rozwiny si szybko
w postaci nielicznych populacji; ju sam fakt, i wsplny przodek eukariontw dzieli
ze swym potomstwem tyle cech niewystpujcych wcale u bakterii, sugeruje ma,
niestabiln, rozmnaajc si pciowo populacj. Jeli, jak podejrzewam, Parakaryon
myojinensis odtwarza ewolucj eukariontw, to niezwykle mae zagszczenie jego
populacji (znaleziono tylko jedn prbk w cigu pitnastu lat oww) jest
przewidywalne. Jego najbardziej prawdopodobnym losem jest wymarcie. Pewnie
wymrze, poniewa nie udao mu si usun wszystkich rybosomw z przedziau
jdrowego lub dlatego, e jeszcze nie wynalaz rozmnaania pciowego. Albo moe,
cho ma jedn szans na milion, uda mu si odnie sukces i zasia zalki powtrnego
nadejcia eukariontw na Ziemi.
Sdz, e moemy wycign rozsdny wniosek, i zoone formy ycia
we Wszechwiecie oka si rzadkoci dobr naturalny nie wykazuje adnej
wrodzonej tendencji do tworzenia ludzi czy innych zoonych organizmw. O wiele
bardziej prawdopodobne jest utknicie ycia na bakteryjnym poziomie zoonoci. Nie
potrafi wyliczy statystycznego prawdopodobiestwa. Niektrzy mog odczytywa
istnienie Parakaryon myojinensis jako fakt zachcajcy wielokrotne powstanie
zoonoci na Ziemi oznacza, e w innych miejscach we Wszechwiecie zoone formy
ycia mog wystpowa czciej. By moe. Ja twierdzibym za z wiksz pewnoci,
e z przyczyn zwizanych z energi wyewoluowanie zoonych organizmw wymaga
endosymbiozy midzy dwoma prokariontami, a to rzadkie zdarzenie, niepokojco
bliskie dziwacznego wypadku, jeszcze bardziej utrudnione przez powstay w jego
wyniku wewntrzny konflikt pomidzy komrkami. Po tym jednak wracamy do
typowego doboru naturalnego. Przekonalimy si, e wiele wsplnych cech
eukariontw od istnienia jdra do rozmnaania pciowego daje si przewidzie na
podstawie pierwszych zasad. Moemy posun si znacznie dalej. Wyewoluowanie
dwch pci, rozbieno midzy lini pciow a lini somatyczn, zaprogramowana
mier komrki, mozaikowata budowa mitochondrium i kompromisy midzy
wydolnoci aerobow a podnoci, zdolnoci adaptacji a chorob, starzeniem si
a mierci te wszystkie cechy wynikaj w przewidywalny sposb z punktu wyjcia,
ktrym jest komrka we wntrzu komrki. Czy to wszystko wydarzyoby si
powtrnie? Sdz, e w duym stopniu tak. Idea wczania energii w rozwaania na
temat ewolucji jest mocno spniona, lecz zaczyna ka bardziej przewidywalne
podwaliny pod prace badawcze nad doborem naturalnym.
Energia jest o wiele mniej wyrozumiaa od genw. Wystarczy rozejrze si wok.
Nasz cudowny wiat odzwierciedla potg mutacji i rekombinacji, zmian genetycznych
fundamentu doboru naturalnego. Cz genw dzielimy z drzewem rosncym za
oknem, ale rozstalimy si z nim w bardzo wczesnym stadium ewolucji eukariontw,
1,5 miliarda lat temu, po czym kade z nas podyo inn drog, na ktr pozwalay
odmienne geny, produkty mutacji, rekombinacji i doboru naturalnego. Macie swobod
ruchu i licz, e od czasu do czasu wspinacie si jeszcze na drzewa; one agodnie
koysz si na wietrze i przeksztacaj skadniki powietrza w kolejne drzewa
w magicznej sztuczce, ktra kiedy pooy im kres. Wszystkie te rnice s zapisane
w genach pochodzcych od wsplnego przodka, ktre obecnie zrnicoway si ponad
pojcie. Geny s nieskoczenie liberalne: wydarzy si wszystko, co moe si zdarzy.
Jednak wspomniane drzewo te ma mitochondria dziaajce w duej mierze podobnie
jak chloroplasty, przenoszce bez koca elektrony wzdu niezliczonych bilionw
acuchw oddechowych, pompujce protony przez bony cytoplazmatyczne, jak
zawsze to robiy. Rwnie wy robilicie to zawsze. Takie same wahadowe strumienie
elektronw i protonw podtrzymuj wasze ycie od matczynego ona: pompujecie 1021
protonw na sekund i co sekund, bez przerwy. Mitochondria przekazay wam matki
w komrce jajowej jako najcenniejszy dar, dar ycia trwajcego nieprzerwanie,
bezustannie, pokolenie za pokoleniem, od pierwszych oznak istnienia, ktre narodzio
si w kominach hydrotermalnych 4 miliardy lat temu. Popracujmy nad reakcj na to, co
nam zagraa. Cyjanek powstrzyma strumie elektronw i protonw, kadc raptowny
kres naszemu yciu. Zmiany zwizane z wiekiem dokonaj tego samego, lecz powoli
i agodnie. mier to przerwanie przepywu elektronw i protonw, ustalenie si
potencjau bonowego, zdmuchnicie niegasncego pomienia. Skoro ycie nie jest
niczym innym, jak elektronem poszukujcym miejsca, w ktrym mgby spocz, to
mier jest po prostu elektronem, ktry odnalaz spoczynek.
Ten strumie energii jest zdumiewajcy i bezlitosny. Kada zmiana w cigu sekund
lub minut zakoczy cay eksperyment. Przetrwalnikom moe si uda zapa
w metaboliczny sen, z ktrego mog si szczliwie obudzi. Ale co do reszty nas
Nasze ycie podtrzymuj te same procesy, ktre zasilay pierwsze ywe komrki. Te
procesy nigdy nie ulegy adnym fundamentalnym zmianom; jak mogyby ulec? ycie to
proces, a proces ycia wymaga nieprzerwanego strumienia energii. Trudno si dziwi,
e strumie energii stawia na drodze ewolucji gwne ograniczenia, definiuje to, co
moliwe. Nic dziwnego, e bakterie stale zajmuj si tym, czym bakterie zwyky si
zajmowa, niezdolne do powaniejszych manipulacji z pomieniem dajcym im energi
do wzrostu, dzielenia si i podbijania rodowiska. Nic te dziwnego, e jedyna
sztuczka, ktra podziaaa, jednorazowa endosymbioza pomidzy prokariontami,
rwnie nie manipulowaa przy samym pomieniu, tylko rozpalia go w licznych
ogniskach we wszystkich komrkach eukariotycznych, dajc ostatecznie pocztek
caemu zoonemu yciu. Nic dziwnego, e podsycanie tego pomienia ma
fundamentalne znaczenie dla ludzkiej fizjologii i ewolucji, co tumaczy wiele zagadek
z naszej przeszoci i dzisiejszej egzystencji. Jakie to szczcie, e przez nasze mzgi,
najbardziej nieprawdopodobne biomaszyny we Wszechwiecie, przepywa obecnie
w niestrudzony strumie energii, e moemy snu rozwaania, dlaczego ycie toczy si
wanie tak, jak to si dzieje. Niech protonowa moc bdzie z wami!

70 Endosymbionty Parakaryon myojinensis znajduj si we wntrzu tworw, ktre autorzy opisuj jako fagosomy
(wewntrzkomrkowe wakuole) mimo obecnoci nienaruszonej ciany komrkowej. Badacze konkluduj, e komrka
gospodarz musiaa niegdy by fagocytem, lecz pniej zatracia t zdolno. Tak nie musiao by. Spjrzmy ponownie
na rycin 25. Bytujce wewntrz komrek bakterie s otoczone bardzo podobnymi wakuolami, ale w tym wypadku
komrka gospodarz wyranie naley do sinic, zatem nie jest fagocytem. Dan Wujek przypisuje obecno tych wakuoli
wok endosymbiontw ich kurczeniu si w trakcie sporzdzania preparatu do mikroskopii elektronowej,
przypuszczabym wic, e fagosomy Parakaryon myojinensis to take artefakty powstae wskutek kurczenia si
struktur i nie maj one nic wsplnego z fagocytoz. Jeli tak, to nie ma powodw, eby sdzi, i przodek komrki
gospodarza by fagocytem o bardziej zoonej budowie.

71 Dane z kosmicznego teleskopu Kepler sugeruj, e 1 na 5 gwiazd podobnych do Soca w naszej Galaktyce ma
w swoim otoczeniu jak planet ziemiopodobn w strefie nadajcej si do zasiedlenia, co daje warto rzutowan
liczby odpowiednich planet w Drodze Mlecznej, wynoszc ogem 40 miliardw.
 Sownik

alkaliczny komin hydrotermalny typ komina znajdujcego si zazwyczaj na dnie

morza i wyrzucajcego ciepe pyny o odczynie zasadowym, bogate w wodr;
prawdopodobnie odgrywa on gwn rol w powstaniu ycia.
allel jedna z wersji genu, wystpujca w populacji.
aminokwas jedna z 20 odrbnych molekularnych cegieek, ktre poczone ze sob
w acuch tworz czsteczk biaka (czsto zawierajc setki aminokwasw).
angstrem () jednostka odlegoci o skali rwnej w przyblieniu wielkoci atomu,
formalnie rzecz biorc, wynosi ona jedn dziesiciomiliardow metra (1010 m);
nanometr to jednostka 10 razy dusza, wynoszca jedn miliardow metra (109 m).
antyporter biakowy koowrt, zazwyczaj wymieniajcy midzy przedziaami
rozdzielonymi bon cytoplazmatyczn jeden naadowany atom (jon) na inny, na
przykad proton (H+) na jon sodowy (Na+).
apoptoza zaprogramowana mier komrki, energochonny, kodowany genetycznie
proces, w ktrym komrka rozmontowuje sama siebie.
archeony jedna z trzech wielkich domen wiata ywego (pozostae dwie to bakterie
i eukarionty, takie jak my sami); archeony s prokariontami pozbawionymi jdra
komrkowego przechowujcego DNA oraz wikszoci innych skomplikowanych
struktur wystpujcych u organizmw eukariotycznych o zoonej budowie.
Archezoa nie naley myli z archeonami! Do typu Archezoa nale proste,
jednokomrkowe eukarionty, niegdy brane mylnie za ewolucyjne brakujce
ogniwa midzy bakteriami a bardziej zoonymi komrkami eukariotycznymi.
ATP adenozynotrjfosforan (kwas adenozynotrifosforowy), biologiczna jednostka
monetarna energii, uywana przez wszystkie znane komrki. ADP
(adenozynodwufosforan, kwas adenozynodifosforowy) to produkt rozpadu,
powstajcy podczas zuywania ATP; energia wydzielajca si podczas
oddychania komrkowego jest wykorzystywana do przyczania fosforanu (PO 3)
4
z powrotem do ADP i odtwarzania ATP. Acetylofosforan to prosta (zawierajca
dwa atomy wgla), biologiczna jednostka monetarna energii, dziaajca nieco
podobnie do ATP, ktra moga powsta w wyniku procesw geologicznych
we wczesnym okresie istnienia Ziemi.
bakterie jedna z trzech wielkich domen wiata ywego (pozostae dwie to archeony
i eukarionty, takie jak my sami); cznie z archeonami bakterie s prokariontami
pozbawionymi jdra przechowujcego DNA oraz wikszoci innych
skomplikowanych struktur wystpujcych u organizmw eukariotycznych o zoonej
budowie.
biako acuch aminokwasw poczonych ze sob w porzdku dokadnie
okrelonym przez sekwencj liter kodu DNA w genie; polipeptyd to krtszy acuch
aminokwasw, ktrych porzdek nie musi by precyzyjnie okrelony.
bona cytoplazmatyczna bardzo cienka warstwa tuszczowa otaczajca komrki
(wystpujca te w ich wntrzu); skada si z podwjnej warstwy lipidw, ktrych
czci hydrofobowe (nienawidzce wody) s zwrcone do wntrza bony, a grupy
hydrofilowe (kochajce wod), tworzce gow czsteczki, zwracaj si po obu
stronach na zewntrz. Potencja bonowy to adunek elektryczny (rnica
potencjaw) po dwch stronach bony.
chloroplast wyspecjalizowany przedzia w komrkach rolin i glonw, gdzie
odbywa si fotosynteza; pierwotnie pochodzi od fotosyntetyzujcych bakterii
zwanych sinicami.
chromosom rurkowata struktura zbudowana z DNA cile opakowanego biakami,
widoczna w trakcie podziau komrki; ludzie posiadaj 23 pary chromosomw,
zawierajcych po dwie kopie wszystkich naszych genw. Pynny chromosom
podlega rekombinacji, w wyniku czego powstaj rne kombinacje genw (allele).
cytoplazma galaretowata substancja komrkowa z wyczeniem jdra; cytozol to
wodnisty roztwr otaczajcy przedziay wewntrzkomrkowe, takie jak
mitochondria. Cytoszkielet jest dynamicznym, biakowym rusztowaniem we wntrzu
komrki, ktry daje si formowa i przebudowywa podczas zmiany ksztatu
komrki.
determinacja pci procesy sterujce rozwojem w kierunku pci mskiej lub eskiej.
DNA kwas dezoksyrybonukleinowy, materia umoliwiajcy dziedziczenie,
przybierajcy form podwjnej spirali; pasoytniczy DNA to czsteczka DNA
zdolna do samolubnego powielania si kosztem danego organizmu.
dziedziczenie mitochondriw tylko od jednego rodzica systematyczny model
dziedziczenia mitochondriw tylko od jednego z dwojga rodzicw, zwykle za
porednictwem komrki jajowej, a nie plemnika; dziedziczenie od obojga rodzicw
to model dziedziczenia mitochondriw od obojga rodzicw.
elektron czstka subatomowa, obdarzona elektrycznym adunkiem ujemnym.
Akceptor elektronw to atom lub czsteczka pozyskujca jeden lub wiksz liczb
elektronw; donor elektronw to substancja tracca elektrony.
endosymbioza wzajemny zwizek (zwykle polegajcy na wymianie substancji
wanych dla metabolizmu) midzy dwiema komrkami, w ktrym jeden partner
 fizycznie bytuje we wntrzu drugiego.
entropia stan molekularnego nieuporzdkowania ze skonnoci do chaosu.
enzym biako katalizujce okrelon reakcj chemiczn, czsto zwikszajce jej
tempo miliony razy w stosunku do szybkoci bez katalizatora.
eukariont kady organizm zbudowany z jednej lub wikszej liczby komrek
zawierajcych jdro i inne wyspecjalizowane struktury, takie jak mitochondria;
z komrek eukariotycznych s zbudowane wszystkie zoone formy ycia, w tym
roliny, zwierzta, grzyby, glony i protisty, takie jak pezaki. Eukarionty tworz
jedn z trzech wielkich domen wiata ywego (pozostae dwie to domeny prostszych
organizmw prokariotycznych: bakterie i archeony).
fagocytoza fizyczne pochanianie jednej komrki przez drug, poykanie jej do
wakuoli pokarmowej, w ktrej wntrzu komrka zostaje strawiona. Osmotrofia to
zewntrzne trawienie pokarmu, po ktrym nastpuje wchanianie drobnych
zwizkw chemicznych, jak to robi grzyby.
fermentacja to nie jest oddychanie beztlenowe! Fermentacja to czysto chemiczny
proces wytwarzania ATP, w ktrym nie bior udziau bonowe gradienty protonowe
ani syntaza ATP. U rnych organizmw wystpuj nieco odmienne szlaki
fermentacji; nasz wytwarza jako produkt uboczny kwas mlekowy, drode produkuj
alkohol.
fotosynteza przeksztacanie dwutlenku wgla w materi organiczn dziki energii
wiata sonecznego, umoliwiajcej pobieranie elektronw z wody (lub innych
substancji) i ostateczne wizanie ich z dwutlenkiem wgla.
gen odcinek DNA kodujcy biako (lub inny produkt, taki jak regulacyjny RNA).
Genom to peny zbir genw danego organizmu.
gradient protonowy rnica stenia protonw po przeciwnych stronach bony;
protonowa sia napdowa to sia elektrochemiczna, powstaa z poczonej rnicy
adunku elektrycznego i stenia H+ po przeciwnych stronach bony.
intron sekwencja odgrywajca w obrbie genu rol przekadki, niezawierajca
kodu adnego biaka i zwykle usuwana z zapisu kodowego przed wytwarzaniem
kodowanej czsteczki. Ruchome introny to genetyczne pasoyty zdolne do
wielokrotnego powielania si w obrbie genomu; eukariotyczne introny najwyraniej
pochodz z wczesnego okresu ewolucji eukariontw, kiedy ruchome introny
bakteryjne rozprzestrzeniay si, by pniej ulec mutacyjnej degradacji.
jdro komrkowe orodek sterowania komrek o zoonej budowie
(eukariotycznych), zawierajcy wikszo genw komrki (cz znajduje si
w mitochondriach).
klaster FeS centrum (klaster) elazowo-siarkowe, may, podobny do minerau
kryszta zbudowany z sieci przestrzennej atomw elaza i siarki (zwykle to zwizek:
 Fe2S2 lub Fe4S4), wystpujcy w sercu czsteczek wielu wanych biaek, w tym
niektrych wykorzystywanych w oddychaniu komrkowym.
kwas tuszczowy dugoacuchowy wglowodr, zwykle zawierajcy 1520
poczonych atomw wgla, wykorzystywany przez bakterie i eukarionty do
tworzenia bon tuszczowych (lipidowych); na jednym kocu czsteczki zawsze
znajduje si grupa kwasowa.
linia pciowa wyspecjalizowane komrki pciowe zwierzt (takie jak plemniki
i komrki jajowe); tylko one przekazuj geny dajce pocztek nowym osobnikom
w kadym pokoleniu.
LUCA ostatni uniwersalny wsplny przodek (ang. last universal common ancestor)
wszystkich yjcych obecnie komrek, ktrego hipotetyczne cechy mona
zrekonstruowa na podstawie porwnania waciwoci wspczesnych komrek.
mejoza proces redukcyjnego podziau komrki podczas rozmnaania pciowego,
sucy do wytwarzania gamet majcych po jednym penym zestawie chromosomw
(co czyni je komrkami haploidalnymi) zamiast dwch zestaww wystpujcych
w komrkach macierzystych (diploidalnych). Mitoza to normalna forma podziau
komrkowego u eukariontw, w ktrym nastpuje podwojenie chromosomw,
a nastpnie ich rozdzielenie pomidzy dwie komrki potomne na zbudowanym
z mikrotubuli wrzecionie.
metabolizm zestaw podtrzymujcych ycie reakcji chemicznych we wntrzu yjcych
komrek.
mitochondria odrbne elektrownie komrek eukariotycznych, pochodzce od -
proteobakterii, ktre zachoway niewielki, ale niezmiernie wany wasny genom.
Geny mitochondrialne to te, ktre fizycznie znajduj si wewntrz mitochondriw.
Biogeneza mitochondrialna to replikacja, czyli rozrost nowych mitochondriw,
wymagajca take udziau genw w jdrze.
mutacja termin ten zazwyczaj odnosi si do zmiany specyficznej sekwencji genu, ale
moe te obejmowa inne zmiany genetyczne, takie jak przypadkowe delecje lub
duplikacje DNA.
nierwnowaga potencjalnie reaktywny stan, w ktrym czsteczki chcce ze sob
reagowa musz dopiero to zrobi. Materia organiczna i tlen pozostaj
w nierwnowadze przy sposobnoci (na przykad po zapaleniu zapaki) materia
organiczna bdzie pon.
nukleotyd jedna z cegieek poczonych ze sob w acuch tworzcy czsteczk
RNA lub DNA; wiele pokrewnych nukleotydw odgrywa w enzymach role
kofaktorw, katalizujc okrelone reakcje.
oddychanie beztlenowe ktrakolwiek z licznych alternatywnych form oddychania
komrkowego, czsto wystpujcych u bakterii, w ktrych czsteczki inne ni tlen
(takie jak azotan lub siarczan) s wykorzystywane do spalania (utleniania)
 skadnikw odywczych, mineraw lub gazw. Beztlenowce s organizmami
yjcymi w rodowiskach bez dostpu tlenu. Zob. take oddychanie tlenowe
i oddychanie komrkowe.
oddychanie komrkowe proces spalania (utleniania) skadnikw odywczych
w celu wytworzenia energii w postaci ATP. Elektrony s odrywane od skadnikw
odywczych lub innych donorw elektronw (takich jak wodr) i przekazywane na
tlen lub inne oksydanty (takie jak azotan) w cigu etapw, zwanym acuchem
oddechowym. Uwalniana energia suy do przepompowywania protonw przez
bon i wytwarzania protonowej siy napdowej, ktra z kolei zasila syntez ATP.
Zob. take oddychanie beztlenowe i oddychanie tlenowe.
oddychanie tlenowe nasza forma oddychania, w ktrej reakcja midzy skadnikami
odywczymi a tlenem jest wykorzystywana do zasilania pracy; bakterie potrafi te
spala za pomoc tlenu mineray lub inne gazy. Zob. take oddychanie beztlenowe
i oddychanie komrkowe.
ortolog taki sam gen speniajcy tak sam funkcj, wystpujcy u rnych gatunkw,
ktre odziedziczyy go od wsplnego przodka.
paralog przedstawiciel rodziny genw, utworzonej w wyniku duplikacji genw
w obrbie tego samego genomu; u rnych gatunkw mog te wystpowa
odpowiadajce sobie rodziny genw, odziedziczone od wsplnego przodka.
pH miernik kwasowoci, a konkretnie stenia protonw: kwasy odznaczaj si
wysokim steniem protonw (co nadaje im niskie pH, poniej 7); zasady maj
niskie stenie protonw, nadajce im wysokie pH (714); czysta woda ma pH
obojtne (7).
plazmid niewielki piercie pasoytniczego DNA, przenoszcy si samolubnie
z jednej komrki do innej; plazmidy mog te dostarcza komrce gospodarzowi
poyteczne geny (takie jak te, ktre nadaj posiadaczowi oporno na antybiotyki).
poziomy transfer genw przenoszenie si niewielkiej (zazwyczaj) liczby genw
z jednej komrki do innej albo przechwytywanie nagiego DNA ze rodowiska.
Poziomy transfer genw to wymiana w obrbie tego samego pokolenia; podczas
dziedziczenia pionowego cay genom zostaje skopiowany i przekazany komrkom
potomnym w trakcie podziau komrki.
prokariont oglny termin opisujcy proste komrki pozbawione jdra (dosownie
oznaczajcy przed jdrem) i obejmujcy bakterie oraz archeony, dwie z trzech
domen wiata ywego.
protist kady jednokomrkowy eukariont; niektre z nich mog odznacza si bardzo
zoon budow, zawiera a 40 000 genw i mie rednie rozmiary co najmniej
15 000 razy przewyszajce wielko bakterii; pierwotniaki to obrazowy, lecz
nieuywany ju termin (po acinie Protozoa, co znaczy pierwsze zwierzta), ktry
odnosi si do protistw, takich jak pezaki, zachowujcych si jak zwierzta.
proton czstka subatomowa obdarzona adunkiem dodatnim; atom wodoru skada si
z jednego protonu i jednego elektronu; po stracie elektronu pozostaje jdro atomu
wodoru, czyli dodatnio naadowany proton oznaczany wzorem chemicznym H+.
radiacja monofiletyczna wyodrbnianie si wielu gatunkw z jednego wsplnego
przodka (lub pojedynczego typu organizmw, ac. phylum), tak jak szprychy koa
promienicie rozchodz si z umieszczonej w rodku piasty.
radiacja polifiletyczna wyodrbnianie si wielu gatunkw z szeregu odrbnych
ewolucyjnie przodkw (lub rnych typw organizmw), tak jak szprychy wielu k
promienicie rozchodz si z wielu piast.
reakcja egzoergiczna reakcja, w ktrej uwalnia si swobodna energia mogca
zasila prac. W reakcji egzotermicznej uwalnia si ciepo.
reakcja endoergiczna reakcja wymagajca w trakcie przebiegu wkadu swobodnej
energii (pracy, a nie ciepa). Reakcja endotermiczna wymaga w trakcie przebiegu
wkadu ciepa.
redoks poczone reakcje redukcji i oksydacji (utleniania), co jest rwnoznaczne
z przenoszeniem elektronw z donora na akceptor. Par redoks tworzy konkretny
donor elektronw i konkretny akceptor; orodek reakcji redoks odbiera elektron,
zanim przekae go dalej, co nadaje mu waciwoci zarwno akceptora, jak i donoru
elektronw.
redukcja doczenie do danej substancji jednego lub wikszej liczby elektronw,
w wyniku czego zostaje ona zredukowana.
rekombinacja wymiana jednego fragmentu DNA na odpowiadajcy mu fragment
z innego rda, dajcy pocztek odmiennej kombinacji genw (cilej: alleli)
w pynnych chromosomach.
replikacja duplikacja komrki lub czsteczki (zwykle DNA), w wyniku czego
powstaj dwie kopie potomne.
RNA kwas rybonukleinowy; bliski kuzyn DNA, lecz z dwiema drobnymi rnicami
chemicznymi, ktre przeobraziy jego struktur i waciwoci. RNA wystpuje
w trzech gwnych formach: matrycowy (informacyjny) RNA (zawierajcy zapis
kodowy, skopiowany z DNA); transportujcy RNA (ktry dostarcza aminokwasy
zgodnie z kodem genetycznym); rybosomalny (rybosomowy) RNA (dziaajcy jako
cz maszynerii rybosomw).
rozmnaanie pciowe cykl reprodukcyjny, polegajcy na podziale komrek na
zasadzie mejozy, w ktrym powstaj gamety zawierajce poow normalnej liczby
chromosomw, nastpnie na ich poczeniu si w zapodnion komrk jajow.
rozpraszajca si struktura stabilna struktura fizyczna, przybierajca
charakterystyczn form, taka jak wir wodny, huragan lub pnocnoatlantycki prd
strumieniowy, podtrzymywana przez cigy strumie energii.
rybosomy fabryki biaka, wystpujce we wszystkich komrkach, przeksztacajce
kodowy zapis RNA (skopiowany z DNA) w biako o prawidowej sekwencji
aminokwasowych cegieek.
samolubny konflikt metafora obrazujca konflikt interesw dwch odrbnych bytw,
na przykad endosymbiontw lub plazmidw oraz komrki gospodarza.
serpentynizacja reakcja chemiczna midzy pewnymi skaami (mineraami bogatymi
w magnez i elazo, takimi jak oliwin) a wod, w ktrej powstaj silnie zasadowe
pyny nasycone wodorem.
sprzenie chemiosmotyczne sposb, w jaki energia pochodzca z oddychania
komrkowego jest wykorzystywana do przepompowywania protonw przez bon;
nastpnie powrotny przepyw strumienia protonw przez biakowe turbiny osadzone
w bonie (syntaz ATP) zasila powstawanie ATP. Tak wic oddychanie komrkowe
jest sprzone z syntez ATP za porednictwem gradientu protonowego.
substrat substancja konieczna do wzrostu komrki, przeksztacana przez enzymy
w czsteczki biologicznie czynne.
swobodna energia energia, ktra moe by wykorzystana do zasilania pracy (nie
ciepo).
syntaza ATP niezwyky rotacyjny silnik biakowy, nanoturbina osadzona w bonie
i wykorzystujca przepyw strumienia protonw do zasilania syntezy ATP.
wiat RNA hipotetyczne, wczesne stadium ewolucji, w ktrym RNA dziaa
jednoczenie jako szablon wasnej replikacji (zamiast DNA) oraz katalizator
przyspieszajcy reakcje (zamiast biaek).
termodynamika ga fizyki, zajmujca si ciepem, energi i prac; termodynamika
rzdzi reakcjami, ktre mogyby zaj w okrelonych okolicznociach; kinetyka
okrela tempo, w jakim reakcje te rzeczywicie zachodz.
termoforeza zagszczanie si substancji organicznych pod wpywem gradientw
termicznych lub prdw konwekcyjnych.
transkrypcja tworzenie si z DNA krtkiego acucha RNA, zawierajcego zapis
kodowy (zwanego matrycowym RNA), w pierwszym etapie wytwarzania nowego
biaka.
translacja fizyczny monta czsteczki nowego biaka (w rybosomie), w ktrym
dokadn sekwencj aminokwasw okrela zapis kodowy, zawarty w czsteczce
matrycowego RNA.
utlenianie (oksydacja) usunicie z danej substancji jednego lub kilku elektronw,
w wyniku czego ulega ona utlenieniu.
utrwalenie si genu stan, w ktrym pewna okrelona forma genu (allel) wystpuje
u wszystkich osobnikw w populacji.
wariancja miernik rozrzutu w zbiorze wartoci liczbowych; jeli wariancja jest
zerowa, wszystkie wartoci s identyczne; jeli za niewielka, wszystkie wartoci
 oscyluj blisko redniej; dua wariancja wskazuje na szeroki rozrzut wartoci
liczbowych.
wolny rodnik atom lub czsteczka z niesparowanym elektronem (ktry przewanie
nadaje rodnikowi niestabilno i reaktywno); wolne rodniki tlenowe, wymykajce
si z acuchw oddechowych, mog odgrywa pewn rol w starzeniu si
i powstawaniu chorb.
wymiatanie selekcyjne silna selekcja faworyzujca okrelony wariant genu (allel),
ostatecznie usuwajca z populacji wszystkie pozostae warianty.
Ziemia nieka globalne zlodowacenie, w ktrym lodowce na poziomie morza
sigay a do rwnika; uwaa si, e w historii Ziemi takie epizody zdarzyy si
kilkakrotnie.
 Podzikowania

Niniejsza ksika wyznacza kres dugiej, osobistej podry oraz pocztek nowej.
W pierwsz wyruszyem podczas pracy nad wczeniejsz ksik Power, Sex, Suicide:
Mitochondria and the Meaning of Life (Sia, pe, samobjstwo: mitochondria i sens
ycia), wydan w 2005 roku nakadem wydawnictwa Oxford University Press. Byo to
wtedy, gdy po raz pierwszy zaczem zmaga si z kwestiami, ktre poruszam tutaj,
dotyczcymi powstania zoonych form ycia. Silny wpyw wywara na mnie niezwyka
praca Billa Martina o powstaniu komrki eukariotycznej, a take jego rwnie radykalna
publikacja opracowana wsplnie z pionierem geochemii Mikiem Russellem na temat
powstania ycia i bardzo wczesnej dywergencji archeonw i bakterii. Wszystkie
zagadnienia poruszane w tamtej (i niniejszej) ksice tkwi w korzeniami w kontekcie
wyoonym przez owych dwch gigantw biologii ewolucyjnej. Jednak niektre
z rozwijanych tu idei s oryginalnym dzieem. Pisanie ksiek daje sposobno do
przemyle, pisanie za dla oglnego odbiorcy sprawia mi niezrwnan przyjemno:
musz rozumowa jasno i stara si wyraa myl w taki sposb, ebym przede
wszystkim sam mg j poj. To stawia mnie w obliczu spraw, ktrych nie rozumiem,
a niektre z nich okazuj si fascynujce ze wzgldu na fakt, e odzwierciedlaj
powszechn niewiedz. Tak wic w ksice Power, Sex, Suicide musiaem
przedstawi kilka oryginalnych idei, ktre od tamtego czasu nie opuszczay mnie ani na
chwil.
Prezentowaem swoje idee na konferencjach i uczelniach caego wiata
i przywykaem do radzenia sobie z przenikliw krytyk. Udoskonalaem je wraz z ca
swoj koncepcj dotyczc roli energii w ewolucji, a kilka wypielgnowanych
przemyle musiaem odrzuci jako bdne. Jednak bez wzgldu na to, jak wartociowa
moe by dana idea, prawdziw nauk staje si ona dopiero wtedy, gdy zostaje ujta
w ramy rygorystycznej hipotezy i poddana testom. To za wydawao si mrzonk a do
2008 roku, kiedy University College w Londynie (UCL) ogosi ufundowanie nowej
nagrody dla ambitnych mylicieli zgbiajcych przeomowe idee. Pomys
ufundowanej przez rektora nagrody za miae przedsiwzicia naukowe podsun
profesor Don Braben, wulkan energii, od dawna walczcy o wolno naukow.
Nauka, argumentuje Braben, jest z gruntu nieprzewidywalna i nie mona jej wtacza
w rygory uporzdkowania bez wzgldu na to, jak bardzo spoeczestwo chciaoby
wyznacza priorytety w korzystaniu z funduszy z kieszeni podatnikw. Autentycznie
przeomowe idee prawie zawsze wychodz z krgw, z ktrych ich si najmniej
spodziewano; jedynie za to mona rczy. Takie idee wywouj przeom nie tylko
w nauce, lecz take w szerzej pojtym yciu gospodarczym, ktrego motorem s
odkrycia naukowe. Wobec tego w najlepszym interesie spoeczestwa ley
finansowanie naukowcw jedynie na podstawie wartoci ich idei, jakkolwiek
nieuchwytne mog si one wydawa, a nie prby docelowego przydzielania funduszy
wedug dostrzeganych korzyci dla ludzkoci. Ten drugi sposb bowiem rzadko si
sprawdza, gdy radykalne, nowe spostrzeenia zwykle pochodz spoza danej dziedziny;
przyroda nie respektuje ludzkich granic72.
Na szczcie kwalifikowaem si do zoenia wniosku o objcie mnie programem
UCL. Miaem ksik pen idei rozpaczliwie potrzebujcych sprawdzenia i Don
Braben szczliwie da si w kocu przekona. Wprawdzie impuls do ufundowania
nagrody wyszed od Dona, ktremu jestem ogromnie wdziczny, lecz tyle samo
zawdziczam wielkodusznoci i naukowemu wizjonerstwu profesora Davida Pricea,
prorektora UCL do spraw nauki, a take rektorowi profesorowi Malcolmowi Grantowi
za wsparcie zarwno samego programu, jak i mnie osobicie. Jestem take niezmiernie
wdziczny profesorowi Steveowi Jonesowi za wsparcie i powitanie mnie
w podlegym mu wwczas wydziale genetyki, ewolucji i rodowiska naturalnej
siedzibie bada, ktre zamierzaem podj.
To byo sze lat temu. Od tamtego czasu atakuj tyle zagadnie z tylu punktw
widzenia, ile tylko zdoam. Zwizany ze wspomnian nagrod naukow program
finansowania trwa trzy lata, dostatecznie dugo, ebym zdoa wyznaczy sobie
kierunek prac i mia szans zdoby fundusze z innych rde na kontynuowanie bada.
Jestem za to bardzo wdziczny fundacji Leverhulme Trust, ktra przez ostatnie trzy lata
finansowaa moje prace nad powstaniem ycia. Niewiele instytucji chce wspiera
autentycznie nowe podejcie do bada eksperymentalnych wraz ze wszystkimi
problemami, jakie pociga za sob projekt naukowy w powijakach. Na szczcie nasz
niewielki laboratoryjny reaktor do eksperymentw zwizanych z powstaniem ycia
zaczyna obecnie przynosi ekscytujce wyniki, co bez wsparcia fundacji nie byoby
moliwe. Niniejsza ksika zawiera esencj pierwszych treci wynikajcych z owych
bada, stanowi pocztek nowej podry.
Oczywicie nie pracowaem sam. Przerzucaem si wieloma pomysami z Billem
Martinem, profesorem ewolucji molekularnej na uniwersytecie w Dsseldorfie, ktry
nigdy nie szczdzi mi czasu, energii i pomysw, ale te nigdy si nie waha przed
rozniesieniem na strzpy bdnego lub obarczonego niewiedz rozumowania.
Prawdziwym przywilejem byo napisanie wsplnie z Billem kilku artykuw;
chciabym myle, e stanowi one wartociowy wkad w nasz dziedzin nauki. Na
pewno niewiele yciowych dowiadcze moe si rwna intensywnoci
i przyjemnoci z pisaniem artykuu wraz z Billem. Nauczyem si od Billa czego
wanego nie wolno zamieca problemu moliwociami, ktre mona sobie
wyobrazi, lecz nieobecnymi w rzeczywistym wiecie; zawsze naley si skupia na
tym, co naprawd si dzieje w znanym nam yciu, a nastpnie zadawa sobie pytania
o przyczyny.
Tak samo wdziczny jestem profesorowi genetyki z UCL Andrew Pomiankowskiemu,
znanemu szerzej jako POM. POM jest genetykiem ewolucyjnym, mocno zakorzenionym
w intelektualnych tradycjach tej dziedziny nauki. Wsppracowa z legendarnymi
postaciami, takimi jak John Maynard Smith i Bill Hamilton. POM czy ich
rygorystyczne podejcie z doskonaym wyczuciem co do nierozwizanych problemw
w biologii. Skoro zdoaem go przekona, e powstanie zoonych komrek naley do
takich wanie problemw, wprowadzi mnie w abstrakcyjny, lecz potny wiat
genetyki populacyjnej. Zgbianie zagadnienia powstania zoonych form ycia z tak
kontrastowych punktw widzenia zapewnio mi stromy ksztat krzywej uczenia si oraz
ogromn przyjemno.
Kolejnym moim dobrym przyjacielem z UCL, obdarzonym bezgraniczn
pomysowoci, entuzjazmem i biegoci we wprowadzaniu projektw naukowych
w czyn, jest profesor Finn Werner. Finn wnosi do tych samych zagadnie kolejny
jaskrawo kontrastowy kontekst biologii strukturalnej, a konkretnie dotyczcy struktury
molekularnej enzymu polimerazy RNA, jednej z najstarszych i najwspanialszych
maszyn molekularnych, ktra sama w sobie zapewnia wgld we wczesn faz ewolucji
ycia. Kada rozmowa i obiad z Finnem dziaaj na mnie oywczo, wracam z nich
gotw do podejmowania nowych wyzwa.
Miaem take zaszczyt wsppracy z szeregiem uczestnikw studiw doktoranckich
i podoktoranckich, ktrym w duej mierze zawdziczam postp prac. Nale do dwch
grup: jedni wykonywali zaiste czarn robot chemiczn przy reaktorze, drudzy wytali
swoje umiejtnoci matematyczne przy wyjanianiu ewolucji cech eukariotycznych.
Szczeglnie dzikuj doktorowi Barryemu Herschyemu, Alexandrze Whicher
i Eloiemu Camprubemu za biego przy przeprowadzaniu trudnych reakcji
chemicznych w laboratorium i za wspln wizj, a take doktorowi Lewisowi
Dartnellowi, ktry na pocztku bada pomg skonstruowa prototypowy reaktor
i uruchomi cay eksperyment. Wdziczny rwnie jestem za udzia w tym
przedsiwziciu Julianowi Evansowi i Johnowi Wardowi, odpowiednio: profesorom
chemii materiaowej i mikrobiologii, ktrzy z chci zaofiarowali mi czas,
umiejtnoci i zasoby laboratoryjne, pomagajc w zaprojektowaniu reaktora
i nadzorowaniu studentw. W trakcie tej przygody stali si dla mnie prawdziwymi
towarzyszami broni.
Czonkowie drugiej grupy doktorantw i suchaczy studiw podoktoranckich,
pracujcy przy modelowaniu matematycznym, zgosili si spord uczestnikw
niezrwnanego programu szkolenia doktorantw na UCL, finansowanego do niedawna
przez Engineering and Physical Sciences Research Council (Rad Badawcz do spraw
Techniki i Nauk Fizycznych). Program ten jest okrelany zmylnym skrtem CoMPLEX,
za ktrym kryje si nieprawdopodobna nazwa Centre for Mathematics and Physics in
the Life Sciences and Experimental Biology (Orodek Matematyki i Fizyki w Naukach
o yciu oraz Biologii Dowiadczalnej). Do suchaczy kursu CoMPLEX,
wsppracujcych z POM i ze mn, nale: doktor Zena Hadjivasiliou, Victor Sojo,
Arunas Radzvilavicius, Jez Owen, a ostatnio take doktorowie Bram Kuijper i Laurel
Fogarty. Wszyscy rozpoczli od do mglistych pomysw i przeistoczyli je
w rygorystyczne modele matematyczne, ktre w uderzajcy sposb uwiadamiay nas,
w jaki sposb naprawd dziaa biologia. Bya to ekscytujca podr i w jej trakcie
daem spokj przewidywaniom, dokd nas zaprowadzi. Prac t rozpoczlimy
z inspirujcym udziaem profesora Roba Seymoura, ktry zna si na biologii lepiej ni
wikszo biologw, cho by wspaniaym matematykiem. Jednak w 2012 roku
spotkaa nas tragedia Rob zmar na raka w wieku 67 lat. Uwielbiao go cae
pokolenie studentw.
Wprawdzie podstaw tej ksiki s prace, ktre opublikowaem w cigu ostatnich
szeciu lat we wsppracy z licznym gronem wspomnianych naukowcw (ogem
okoo 25 artykuw; zob. bibliografia), lecz odzwierciedla ona znacznie duszy okres
przemyle i dyskusji podczas konferencji i seminariw, w e-mailach i w pubach, ktre
ksztatoway moje pogldy. Szczeglnie musz podzikowa profesorowi Mikeowi
Russellowi, ktrego rewolucyjne idee w kwestii powstania ycia inspiroway mode
pokolenie i ktrego nieustpliwo w obliczu nieszczcia bya dla nas wszystkich
wzorem. Dzikuj rwnie profesorowi Johnowi Allenowi, rozjaniajcemu nam drog
swoimi hipotezami w dziedzinie biochemii ewolucyjnej. John by take zdeklarowanym
obroc akademickiej wolnoci, za co zapaci ostatnio wysok cen. Dzikuj
profesorowi Frankowi Haroldowi, ktry wyoy syntez wiedzy na temat
bioenergetyki, budowy komrki i ewolucji w kilku cudownych ksikach i ktry swoim
wolnym od uprzedze sceptycyzmem stale skania mnie do dalszych wysikw. Na
moj wdziczno zasuy profesor Doug Wallace, ktrego koncepcja zakadajca, e
energetyka mitochondriw stanowi gwny motor starzenia si i powstawania chorb,
jest wizjonerska i inspirujca, a take profesor Gustavo Barja, ktry potrafi tak
przenikliwie patrze poprzez gszcz nieporozumie w kwestii wolnych rodnikw
i starzenia si, e o opini wtych kwestiach zawsze najpierw zwracam si do niego.
Musz rwnie szczeglnie podzikowa doktorowi Grahamowi Goddardowi, ktry
wiele lat temu swoj zacht i szczeroci skierowa moje ycie na nowe tory.
Oczywicie wymienieni przyjaciele i koledzy to tylko czubek gry lodowej. Nie
mog tu szczegowo podzikowa wszystkim tym, ktrzy ksztatowali mj tok
mylenia, ale jestem im niesychanie wdziczny. Wymieni ich w losowej kolejnoci:
Christophe Dessimoz, Peter Rich, Amandine Marechal, sir Salvador Moncada, Mary
Collins, Buzz Baum, Ursula Mittwoch, Michael Duchen, Gyrgy Szabadkai, Graham
Shields, Dominic Papineau, Jo Santini, Jrg Bhler, Dan Jaffares, Peter Coveney, Matt
Powner, Ian Scott, Anjali Goswami, Astrid Wingler, Mark Thomas, Razan Jawdat oraz
Sioban Sen Gupta, wszyscy z UCL; sir John Walker, Mike Murphy i Guy Brown
(Cambridge); Erich Gnaiger (Innsbruck); Filipa Sousa, Tal Dagan i Fritz Boege
(Dsseldorf); Paul Falkowski (Uniwersytet Rutgersa); Eugene Koonin (Nrodowe
Instytuty Zdrowia, NIH); Dianne Newman i John Doyle (California Institute of
Technology, Caltech); James McInerney (Maynooth); Ford Doolittle i John Archibald
(Uniwersytet Dalhousie); Wolfgang Nitschke (Marsylia); Martin Embley (Newcastle);
Mark van der Giezen i Tom Richards (Exeter); Neil Blackstone (Uniwersytet Northern
Illinois); Ron Burton (Instytut Badawczy imienia Scrippsa); Rolf Thauer (Marburg);
Dieter Braun (Monachium); Tonio Enrquez (Madryt); Terry Kee (Leeds); Masashi
Tanaka (Tokio); Masashi Yamaguchi (Chiba); Geoff Hill (Auburn); Ken Nealson i Jan
Amend (Unwersytet Poudniowej Kalifornii); Tom McCollom (Uniwersytet Kolorado);
Chris Leaver i Lee Sweetlove (Oksford); Markus Schwarzlnder (Bonn); John Ellis
(Warwick); Dan Mishmar (Uniwersytet Ben-Guriona); Matthew Cobb i Brian Cox
(Manchester); Roberto i Roberta Motterlini (Pary) oraz Steve Iscoe (Uniwersytet
Queens, Kingston). Dzikuj wam wszystkim.
Jestem take bardzo wdziczny garstce przyjaci i krewnych, ktrzy czytali niektre
czci (lub cao) ksiki i opatrywali je komentarzami. Szczeglnie dzikuj mojemu
ojcu Thomasowi Laneowi, ktry powici czas wygospodarowany kosztem pracy nad
wasnymi ksikami historycznymi, eby przeczyta znaczn cz mojej i przyda
finezji stylowi caego tekstu; Jonowi Turneyowi, ktry rwnie hojnie obdarzy mnie
swoim czasem i komentarzami, zwaszcza na temat siy perswazji, w trakcie pracy nad
wasnymi pisarskimi przedsiwziciami; Markusowi Schwarzlnderowi, swoim
entuzjazmem podnoszcemu mnie na duchu w trudnych okresach; a take Mikeowi
Carterowi, ktry jako jedyny z moich przyjaci przeczyta i zrecenzowa z citym
dowcipem wszystkie rozdziay kadej napisanej przeze mnie ksiki, niekiedy nawet
przekonujc mnie do zmiany taktyki. Musz te podzikowa Ianowi Acklandowi-
Snowowi, Adamowi Rutherfordowi i Kevinowi Fongowi cho aden z nich nie
przeczyta (jeszcze) tej ksiki za wsplne obiady i mie rozmowy w pubach. Dobrze
wiedz, jakie to wane dla pozostania przy zdrowych zmysach.
Nie musz dodawa, e ksika odniosa ogromn korzy dziki biegoci mojej
agentki oraz wydawcw. Jestem bardzo wdziczny Caroline Dawnay z agencji
literackiej United Agents za wiar w to przedsiwzicie od samego pocztku; Andrew
Franklinowi z wydawnictwa Profile Books za redakcyjne komentarze trafiajce
w sedno, dziki ktrym ksika okazaa si jeszcze wikszym sukcesem; Brendanowi
Curryemu z wydawnictwa W.W. Norton, wnikliwie wskazujcemu mi ustpy, ktrym
brakowao klarownoci; Eddiemu Mizziemu, ktrego wraliwy sposb adiustacji tekstu
odzwierciedla jego bystry osd i eklektyczn wiedz. Jego interwencje oszczdziy mi
wicej rumiecw wstydu, ni chciabym przyzna. Na podzikowania zasuyy te
Penny Daniel, Sarah Hull i Valentina Zanca, a take cay zesp Profile Books za
doprowadzenie ksiki do druku oraz dalsze starania.
Wreszcie zwracam si do mojej rodziny. Moja ona, doktor Ana Hidalgo, wraz
ze mn ya i oddychaa t ksik, kady rozdzia przeczytaa co najmniej dwukrotnie
i zawsze rozjaniaa mi drog. Ufam jej osdom i wiedzy bardziej ni wasnym, a to,
co w moich ksikach jest wartociowe, wyewoluowao pod presj jej doboru
naturalnego. Nie mgbym wymyli lepszego sposobu na ycie ni prba zrozumienia
ycia, ale ju wiem, e rdem mojego znaczenia i szczcia jest Ana, nasi cudowni
synowie Eneko i Hugo oraz dalsi krewni w Hiszpanii, Anglii i we Woszech.
Napisaem t ksik w najszczliwszym okresie ycia.

72 Jeli chcielibycie dowiedzie si o tym wicej, Braben uj swoje argumenty w kilku frapujcych ksikach;
najnowsza nosi tytu Promoting the Planck Club: How Defiant Youth, Irreverent Researchers and Liberated
Universities Can Foster Prosperity Indefinitely (Wiley, 2014).
 Bibliografia

Poniszy wybr publikacji jest daleki od kompletnej bibliografii, stanowi raczej

wprowadzenie do literatury przedmiotu. Wymieniem tu ksiki i artykuy, ktre przez
ostatni dekad wywary szczeglny wpyw na moje przemylenia. Nie zawsze si
z nimi zgadzam, ale uwaam je za pozycje stymulujce i warte przeczytania. Do
kadego rozdziau doczyem kilka wasnych artykuw zawierajcych szczegowe,
opatrzone naukow recenzj podstawy argumentw szerzej wyoonych w ksice.
Artykuy te obejmuj wyczerpujce listy pozycji pimiennictwa; jeli Czytelnicy
chcieliby dokadniej ustali rda, z ktrych korzystaem, to tam naley ich szuka.
Czytelnik o swobodniejszym podejciu powinien znale mnstwo pozycji dla siebie
wrd wymienionych niej ksiek i artykuw. Pimiennictwo odnoszce si do
poszczeglnych rozdziaw pogrupowaem tematycznie, w kadej za grupie
wydawnictwa uoyem w porzdku alfabetycznym. Kilka istotnych artykuw
wymieniem wicej ni raz, jeli ich tre wizaa si nie tylko z jednym rozdziaem.

Wstp. Dlaczego ycie toczy si wanie tak?

Leeuwenhoek i wczesny etap rozwoju mikrobiologii
Dobell C., Antony van Leeuwenhoek and his Little Animals, Russell and Russell,
Nowy Jork 1958.
Kluyver A.J., Three decades of progress in microbiology, Antonie van -
Leeuwenhoek 1947, nr 13, s. 120.
Lane N., Concerning little animals: Reflections on Leeuwenhoeks 1677 paper,
Philosophical Transactions Royal Society B, w przygotowaniu do druku, 2015.
Leewenhoeck A., Observation, communicated to the publisher by Mr. Antony van
Leewenhoeck, in a Dutch letter of the 9 Octob. 1676 here Englishd: concerning
little animals by him observed in rain-well-sea and snow water; as also in water
wherein pepper had lain infused, Philosophical Transactions Royal Society B
1677, t. 12, s. 821831.
Stanier R.Y., van Niel C.B., The concept of a bacterium, Archiv fr Mikrobiologie
1961, nr 42, s. 1735.
Lynn Margulis i teoria seryjnej endosymbiozy
Archibald J., One Plus One Equals One, Oxford University Press, Oksford 2014.
Margulis L., Chapman M., Guerrero R., Hall J., The last eukaryotic common ancestor
(LECA): Acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the
Proterozoic Eon, Proceedings National Academy Sciences USA 2006, nr 103, s.
1308013085.
Sagan L., On the origin of mitosing cells, Journal of Theoretical Biology 1967,
nr 14, s. 225274.
Sapp J., Evolution by Association: A History of Symbiosis, Oxford University Press,
Nowy Jork 1994.
Carl Woese i trzy domeny wiata ywego
Crick F.H.C., The biological replication of macromolecules, Symposia of the Society
of Experimental Biology 1958, nr 12, s. 138163.
Morell V., Microbiologys scarred revolutionary, Science 1997, nr 276, s. 699
702.
Woese C., Kandler O., Wheelis M.L., Towards a natural system of organisms:
Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya, Proceedings National
Academy Sciences USA 1990, nr 87, s. 45764579.
Woese C.R., Fox G.E., Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The
primary kingdoms, Proceedings National Academy Sciences USA 1977, nr 74, s.
50885090.
Woese C.R., A new biology for a new century, Microbiology and Molecular Biology
Reviews 2004, nr 68, s. 173186.
Bill Martin i chimeryczne pochodzenie eukariontw
Martin W., Mller M., The hydrogen hypothesis for the first eukaryote, Nature
1998, nr 392, s. 3741.
Martin W., Mosaic bacterial chromosomes: a challenge en route to a tree of
genomes, BioEssays 1999, nr 21, s. 99104.
Pisani D., Cotton J.A., McInerney J.O., Supertrees disentangle the chimeric origin of
eukaryotic genomes, Molecular Biology and Evolution 2007, nr 24, s. 1752
1760.
Rivera M.C., Lake J.A., The ring of life provides evidence for a genome fusion origin
of eukaryotes, Nature 2004, nr 431, s. 152155.
Williams T.A., Foster P.G., Cox C.J., Embley T.M., An archaeal origin of eukaryotes
supports only two primary domains of life, Nature 2013, nr 504, s. 231236.
Peter Mitchell i sprzenie chemiosmotyczne
Lane N., Why are cells powered by proton gradients?, Nature Education 2010, nr 3,
s. 18.
Mitchell P., Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by
a chemiosmotic type of mechanism, Nature 1961, nr 191, s. 144148.
Orgell L.E., Are you serious, Dr Mitchell?, Nature 1999, nr 402, s. 17.
ROZDZIA 1. CZYM JEST YCIE?

PRAWDOPODOBIESTWO I WACIWOCI YCIA

Conway-Morris S.J., Lifes Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe,
Cambridge University Press, Cambridge 2003.
de Duve C., Life Evolving: Molecules, Mind, and Meaning, Oxford University Press,
Oksford 2002.
de Duve C., Singularities: Landmarks on the Pathways of Life, Cambridge University
Press, Cambridge 2005.
Gould S.J., Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History, WW
Norton, Nowy Jork 1989.
Maynard Smith J., Szathmary E., The Major Transitions in Evolution, Oxford
University Press, Oksford 1995.
Monod J., Przypadek i konieczno: esej o filozofii biologii wspczesnej, prze. J.
Bukowski, Gos, Warszawa 1979.

POCZTKI BIOLOGII MOLEKULARNEJ

Cobb M., 1953: When genes became information, Cell 2013, nr 153, s. 503506.
Cobb M., Lifes Greatest Secret: The Story of the Race to Crack the Genetic Code,
Profile, Londyn 2015.
Schrdinger E., Czym jest ycie? Fizyczne aspekty ywej komrki; Umys i materia;
Szkice autobiograficzne, prze. S. Amsterdamski, Prszyski i S-ka, Warszawa
1998.
Watson J.D., Crick F.H.C., Genetical implications of the structure of
deoxyribonucleic acid, Nature 1953, nr 171, s. 964967.

WIELKO I STRUKTURA GENOMU

Doolittle W.F., Is junk DNA bunk? A critique of ENCODE, Proceedings National
Academy Sciences USA 2013, nr 110, s. 52945300.
Grauer D., Zheng Y., Price N., Azevedo R.B.R., Zufall R.A., Elhaik E., On the
immortality of television sets: functions in the human genome according to the
evolution-free gospel of ENCODE, Genome Biology and Evolution 2013, nr 5, s.
578590.
Gregory T.R., Synergy between sequence and size in large-scale genomics, Nature
Reviews Genetics 2005, nr 6, s. 699708.

PIERWSZE 2 MILIARDY LAT YCIA NA ZIEMI

Arndt N., Nisbet E., Processes on the young earth and the habitats of early life,
 Annual Reviews Earth and Planetary Sciences 2012, nr 40, s. 521549.
Hazen R., Historia Ziemi: od gwiezdnego pyu do yjcej planety, Prszyski Media,
prze. Z. omnicka, Warszawa 2014.
Knoll A., Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on
Earth, Princeton University Press, Princeton 2003.
Rutherford A., Creation: The Origin of Life/The Future of Life, Viking Press, Londyn
2013.
Zahnle K., Arndt N., Cockell C., Halliday A., Nisbet E., Selsis F., Sleep N. H.,
Emergence of a habitable planet, Space Science Reviews 2007, nr 129, s. 3578.

WZROST POZIOMU TLENU

Butterfield N.J., Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternative view,
Geobiology 2009, nr 7, s. 17.
Canfield D.E., Oxygen: A Four Billion Year History, Princeton University Press,
Princeton 2014.
Catling D.C., Glein C.R., Zahnle K.J., Mckay C.P., Why O2 is required by complex life
on habitable planets and the concept of planetary oxygenation time,
Astrobiology 2005, nr 5, s. 415438.
Holland H.D., The oxygenation of the atmosphere and oceans, Philosophical
Transactions Royal Society B 2006, nr 361, s. 903915.
Lane N., Life s a gas, New Scientist 2010, nr 2746, s. 3639.
Lane N., Tlen: czsteczka, ktra stworzya wiat, prze. J. Gliwicz, Prszyski i S-ka,
Warszawa 2005.
Shields-Zhou G., Och L., The case for a Neoproterozoic oxygenation event:
Geochemical evidence and biological consequences, GSA Today 2011, nr 21, s.
411.

PROGNOZY ZAWARTE W HIPOTEZIE SERYJNEJ ENDOSYMBIOZY

Archibald J.M., Origin of eukaryotic cells: 40 years on, Symbiosis 2011, nr 54, s.
6986.
Margulis L., Genetic and evolutionary consequences of symbiosis, Experimental
Parasitology 1976, nr 39, s. 277349.
OMalley M., The first eukaryote cell: an unfinished history of contestation, Studies
in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 2010, nr 41, s.
212224.

POWSTANIE I UPADEK ARCHEZOA

Cavalier-Smith T., Archaebacteria and archezoa, Nature 1989, nr 339, s. 100101.
Cavalier-Smith T., Predation and eukaryotic origins: A coevolutionary perspective,
International Journal of Biochemistry and Cell Biology 2009, nr 41, s. 307332.
Henze K., Martin W., Essence of mitochondria, Nature 2003, nr 426, s. 127128.
Martin W.F., Mller M., Origin of Mitochondria and Hydrogenosomes, Springer,
Heidelberg 2007.
Tielens A.G.M., Rotte C., Hellemond J.J., Martin W., Mitochondria as we dont know
them, Trends in Biochemical Sciences 2002, nr 27, s. 564572.
van der Giezen M., Hydrogenosomes and mitosomes: Conservation and evolution of
functions, Journal of Eukaryotic Microbiology 2009, nr 56, s. 221231.
Yong E., The unique merger that made you (and ewe and yew), Nautilus nr 17,
4 wrzenia 2014.

SUPERGRUPY EUKARIONTW
Baldauf S.L., Roger A.J., Wenk-Siefert I., Doolittle W.F., A kingdom-level phylogeny
of eukaryotes based on combined protein data, Science 2000, nr 290, s. 972
977.
Hampl V., Huga L., Leigh J.W., Dacks J.B., Lang B.F., Simpson A.G.B., Roger A.J.,
Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve
relationships among eukaryotic supergroups, Proceedings National Academy
Sciences USA 2009, nr 106, s. 38593864.
Keeling P.J., Burger G., Durnford D.G., Lang B.F., Lee R.W., Pearlman R.E., Roger
A.J., Grey M.W., The Tree of eukaryotes, Trends in Ecology and Evolution 2005,
nr 20, s. 670676.

OSTATNI WSPLNY PRZODEK EUKARIONTW

Embley T.M., Martin W., Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature
2006, nr 440, s. 623630.
Harold F., In Search of Cell History: The Evolution of Lifes Building Blocks,
Chicago University Press, Chicago 2014.
Koonin E.V., The origin and early evolution of eukaryotes in the light of
phylogenomics, Genome Biology 2010, nr 11, s. 209.
McInerney J.O., Martin W.F., Koonin E.V., Allen J.F., Galperin M.Y., Lane N.,
Archibald J.M., Embley T.M., Planctomycetes and eukaryotes: a case of analogy
not homology, BioEssays 2011, nr 33, s. 810817.

PARADOKS MAYCH KROKW W DRODZE DO ZOONOCI

Darwin C., O powstawaniu gatunkw drog doboru naturalnego, czyli o utrzymaniu
si doskonalszych ras w walce o byt, prze. S. Dickstein, J. Nusbaum, Pastwowe
 Wydawnictwo Rolnicze i Lene, Warszawa 1959.
Land M.F., Nilsson D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oksford 2002.
Lane N., Bioenergetic constraints on the evolution of complex life, Cold Spring
Harbor Perspectives in Biology, ident. cyfr. 10.1101/cshperspect.a015982, 2014.
Lane N., Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide, Biology
Direct 2001, nr 6, s. 35.
Mller M., Mentel M., van Hellemond J.J., Henze K., Woehle C., Gould S.B., Yu R.Y.,
van der Giezen M., Tielens A.G., Martin W.F., Biochemistry and evolution of
anaerobic energy metabolism in eukaryotes, Microbiology and Molecular Biology
Reviews 2012, nr 76, s. 444495.

ROZDZIA 2. CZYM JEST PROCES YCIA?

ENERGIA, ENTROPIA I STRUKTURA

Amend J.P., LaRowe D.E., McCollom T.M., Shock E.L., The energetics of organic
synthesis inside and outside the cell, Philosophical Transactions Royal Society B
2013, nr 368, s. 20120255.
Battley E.H., Energetics of Microbial Growth, Wiley Interscience, Nowy Jork 1987.
Hansen L.D., Criddle R.S., Battley E.H., Biological calorimetry and the
thermodynamics of the origination and evolution of life, Pure and Applied
Chemistry 2006, nr 81, s. 18431855.
McCollom T., Amend J.P., A thermodynamic assessment of energy requirements for
biomass synthesis by chemolithoautotrophic micro-organisms in oxic and micro-
oxic environments, Geobiology 2005, nr 3, s. 135144.
Minsky A., Shimoni E., Frenkiel-Krispin D., Stress, order and survival, Nature
Reviews in Molecular Cell Biology 2002, nr 3, s. 5060.

TEMPO SYNTEZY ATP

Fenchel T., Finlay B.J., Respiration rates in heterotrophic, free-living protozoa,
Microbial Ecology 1983, nr 9, s. 99122.
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.L., Energetics of the smallest: do bacteria
breathe at the same rate as whales?, Proceedings Royal Society B 2005, nr 272,
s. 22192224.
Phillips R., Kondev J., Theriot J., Garcia H., Physical Biology of the Cell, Garland
Science, Nowy Jork 2012.
Rich P.R., The cost of living, Nature 2003, nr 421, s. 583.
Schatz G., The tragic matter, FEBS Letters 2003, nr 536, s. 12.
MECHANIZM ODDYCHANIA KOMRKOWEGO I SYNTEZY ATP
Abrahams J.P., Leslie A.G., Lutter R., Walker J.E., Structure at 2.8 A resolution of
F1-ATPase from bovine heart mitochondria, Nature 1994, nr 370, s. 621628.
Baradaran R., Berrisford J.M., Minhas S.G., Sazanov L.A., Crystal structure of the
entire respiratory complex I, Nature 2013, nr 494, s. 443448.
Hayashi T., Stuchebrukhov A.A., Quantum electron tunneling in respiratory complex
I, Journal of Physical Chemistry B 2011, nr 115, s. 53545364.
Moser C.C., Page C.C., Dutton P.L., Darwin at the molecular scale: selection and
variance in electron tunnelling proteins including cytochrome c oxidase,
Philosophical Transactions Royal Society B 2006, nr 361, s. 12951305.
Murata T., Yamato I., Kakinuma Y., Leslie A.G.W., Walker J.E., Structure of the rotor
of the V-type Na+-ATPase from Enterococcus hirae, Science 20058, nr 308, s.
654659.
Nicholls D.G., Ferguson S.J., Bioenergetyka 2, prze. L. Hryniewiecka, Wydawnictwo
Naukowe PWN, Warszawa 1995.
Stewart A.G., Sobti M., Harvey R.P., Stock D., Rotary ATPases: Models, machine
elements and technical specifications, BioArchitecture 2013, nr 3, s. 212.
Vinothkumar K.R., Zhu J., Hirst J., Architecture of the mammalian respiratory
complex I, Nature 2014, nr 515, s. 8084.

PETER MITCHELL I SPRZENIE CHEMIOSMOTYCZNE

Harold F.M., The Way of the Cell: Molecules, Organisms, and the Order of Life,
Oxford University Press, Nowy Jork 2003.
Lane N., Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life, Oxford
University Press, Oksford 2005.
Mitchell P., Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by
a chemiosmotic type of mechanism, Nature 1961, nr 191, s. 144148.
Mitchell P., Keilins respiratory chain concept and its chemiosmotic consequences,
Science 1979, nr 206, s. 11481159.
Mitchell P., The origin of life and the formation and organising functions of natural
membranes, w: Proceedings of the first international symposium on the origin of
life on the Earth (red. A.I. Oparin, A.G. Pasynski, A.E. Braunstein, T.E.
Pavlovskaya), Moscow Academy of Sciences, Moskwa 1957.
Prebble J., Weber B., Wandering in the Gardens of the Mind, Oxford University
Press, Nowy Jork 2003.

WGIEL I POTRZEBA CHEMICZNYCH REAKCJI REDOKS

Falkowski P., Lifes Engines: How Microbes made Earth Habitable, Princeton
 University Press, Princeton 2015.
Kim J.D., Senn S., Harel A., Jelen B.I., Falkowski P.G., Discovering the electronic
circuit diagram of life: structural relationships among transition metal binding
sites in oxidoreductases, Philosophical Transactions Royal Society B 2013,
nr 368, s. 20120257.
Morton O., Eating the Sun: How Plants Power the Planet, Fourth Estate, Londyn
2007.
Pace N., The universal nature of biochemistry, Proceedings National Academy
Sciences USA 2001, nr 98, s. 805808.
Schoepp-Cothenet B., van Lis R., Atteia A., Baymann F., Capowiez L., Ducluzeau A.-
L., Duval S., ten Brink F., Russell M.J., Nitschke W., On the universal core of
bioenergetics, Biochimica Biophysica Acta Bioenergetics 2013, nr 1827, s. 79
93.

FUNDAMENTALNE RNICE MIDZY BAKTERIAMI I ARCHEONAMI

Edgell D.R., Doolittle W.F., Archaea and the origin(s) of DNA replication proteins,
Cell 1997, nr 89, s. 995998.
Koga Y., Kyuragi T., Nishihara M., Sone N., Did archaeal and bacterial cells arise
independently from noncellular precursors? A hypothesis stating that the advent
of membrane phospholipid with enantiomeric glycerophosphate backbones caused
the separation of the two lines of descent, Journal of Molecular Evolution 1998,
nr 46, s. 5463.
Leipe D.D., Aravind L., Koonin E.V., Did DNA replication evolve twice
independently?, Nucleic Acids Research 1999, nr 27, s. 33893401.
Lombard J., Lpez-Garca P., Moreira D., The early evolution of lipid membranes and
the three domains of life, Nature Reviews Microbiology 2012, nr 10, s. 507515.
Martin W., Russell M.J., On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary
transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from
prokaryotes to nucleated cells, Philosophical Transactions Royal Society B 2003,
nr 358, s. 5983.
Sousa F.L., Thiergart T., Landan G., Nelson-Sathi S., Pereira I.A.C., Allen J.F., Lane
N., Martin W.F., Early bioenergetic evolution, Philosophical Transactions Royal
Society B 2013, nr 368, s. 20130088.

ROZDZIA 3. ENERGIA U RDA YCIA

WYMOGI ENERGETYCZNE U ZARANIA YCIA

Lane N., Allen J.F., Martin W., How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the
 origin of life, BioEssays 2010, nr 32, s. 271280.
Lane N., Martin W., The origin of membrane bioenergetics, Cell 2012, nr 151, s.
14061416.
Martin W., Sousa F.L., Lane N., Energy at life s origin, Science 2014, nr 344, s.
10921093.
Martin W.F., Hydrogen, metals, bifurcating electrons, and proton gradients: The
early evolution of biological energy conservation, FEBS Letters 2012, nr 586, s.
485493.
Russell M. (red.), Origins: Abiogenesis and the Search for Life, Cosmology Science
Publishers, Cambridge MA (2011).

EKSPERYMENT MILLERA I UREYA ORAZ WIAT RNA

Joyce G.F., RNA evolution and the origins of life, Nature 1989, nr 33, s. 217224.
Miller S.L., A production of amino acids under possible primitive earth conditions,
Science 1953, nr 117, s. 528529.
Orgel L.E., Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world, Critical Reviews in
Biochemistry and Molecular Biology 2004, nr 39, s. 99123.
Powner M.W., Gerland B., Sutherland J.D., Synthesis of activated pyrimidine
ribonucleotides in prebiotically plausible conditions, Nature 2009, nr 459, s.
239242.

WARUNKI TERMODYNAMICZNE DALEKIE OD STANU RWNOWAGI

Morowitz H., Energy Flow in Biology: Biological Organization as a Problem in
Thermal Physics, Academic Press, Nowy Jork 1968.
Prigogine I., Kres pewnoci: czas, chaos i nowe prawa natury, prze. I. Nowoszewska,
W.A.B., CiS, Warszawa 2000.
Russell M.J., Nitschke W., Branscomb E., The inevitable journey to being,
Philosophical Transactions Royal Society B 2013, nr 368, s. 20120254.

POWSTANIE KATALIZY
Cody G., Transition metal sulfides and the origins of metabolism, Annual Review
Earth and Planetary Sciences 2004, nr 32, s. 569599.
Russell M.J., Allen J.F., Milner-White E.J., Inorganic complexes enabled the onset of
life and oxygenic photosynthesis, w: Allen J.F., Gantt E., Golbeck J.H., Osmond B.,
Energy from the Sun: 14th International Congress on Photosynthesis, Springer,
Heidelberg 2008.
Russell M.J., Martin W., The rocky roots of the acetyl-CoA pathway, Trends in
Biochemical Sciences 2004, nr 29, s. 358363.
REAKCJE DEHYDRATACJI ZACHODZCE W WODZIE
Benner SA, Kim H.-J., Carrigan M.A., Asphalt, water, and the prebiotic synthesis of
ribose, ribonucleosides, and RNA, Accounts of Chemical Research 2012, nr 45, s.
20252034.
de Zwart I.I., Meade S.J., Pratt A.J., Biomimetic phosphoryl transfer catalysed by
iron(II)-mineral precipitates, Geochimica et Cosmochimica Acta 2004, nr 68, s.
40934098.
Pratt A.J., Prebiological evolution and the metabolic origins of life, Artificial Life
2011, nr 17, s. 203217.

POWSTANIE PROTOKOMREK
Budin I., Bruckner R.J., Szostak J.W., Formation of protocell-like vesicles in
a thermal diffusion column, Journal of the American Chemical Society 2009,
nr 131, s. 96289629.
Errington J., L-form bacteria, cell walls and the origins of life, Open Biology 2013,
nr 3, s. 120143.
Hanczyc M., Fujikawa S., Szostak J., Experimental models of primitive cellular
compartments: encapsulation, growth, and division, Science 2003, nr 302, s.
618622.
Mauer S.E., Monndard P.A., Primitive membrane formation, characteristics and
roles in the emergent properties of a protocell, Entropy 2011, nr 13, s. 466484.
Szathmry E., Santos M., Fernando C., Evolutionary potential and requirements for
minimal protocells, Topics in Current Chemistry 2005, nr 259, s. 167211.

POWSTANIE REPLIKACJI
Cairns-Smith G., Seven Clues to the Origin of Life, Cambridge University Press,
Cambridge 1990.
Costanzo G., Pino S., Ciciriello F., Di Mauro E., Generation of long RNA chains in
water, Journal of Biological Chemistry 2006, nr 284, s. 3320633216.
Koonin E.V., Martin W., On the origin of genomes and cells within inorganic
compartments, Trends in Genetics 2005, nr 21, s. 647654.
Mast C.B., Schink S., Gerland U., Braun D., Escalation of polymerization in a thermal
gradient, Proceedings of the National Academy of Sciences USA 2013, nr 110, s.
80308035.
Mills D.R., Peterson R.L., Spiegelman S., An extracellular Darwinian experiment
with a self-duplicating nucleic acid molecule, Proceedings National Academy
Sciences USA 1967, nr 58, s. 217224.
ODKRYCIE GBINOWYCH KOMINW HYDROTERMALNYCH
Baross J.A., Hoffman S.E., Submarine hydrothermal vents and associated gradient
environments as sites for the origin and evolution of life, Origins Life Evolution
of the Biosphere 1985, nr 15, s. 327345.
Kelley D.S., Karson J.A., Blackman D.K. et al., An off-axis hydrothermal vent field
near the Mid-Atlantic Ridge at 30 degrees N, Nature 2001, nr 412, s. 145149.
Kelley D.S., Karson J.A., Frh-Green G.L. et al., A serpentinite-hosted submarine
ecosystem: the Lost City Hydrothermal Field, Science 2005, nr 307, s. 1428
1434.

PRZYCIGANIE PRZEZ PIRYTY I WIAT ELAZOWO-SIARKOWY

de Duve C., Miller S., Two-dimensional life?, Proceedings National Academy
Sciences USA 1991, nr 88, s. 1001410017.
Huber C., Wchtershuser G., Activated acetic acid by carbon fixation on (Fe, Ni)S
under primordial conditions, Science 1997, nr 276, s. 245247.
Miller S.L., Bada J.L., Submarine hot springs and the origin of life, Nature 1988,
nr 334, s. 609611.
Wchtershuser G., Evolution of the first metabolic cycles, Proceedings National
Academy Sciences USA 1990, nr 87, s. 200204.
Wchtershuser G., From volcanic origins of chemoautotrophic life to Bacteria,
Archaea and Eukarya, Philosophical Transactions Royal Society B 2006, nr 361,
s. 17871806.

ALKALICZNE KOMINY HYDROTERMALNE

Martin W., Baross J., Kelley D., Russell M.J., Hydrothermal vents and the origin of
life, Nature Reviews Microbiology 2008, nr 6, s. 805814.
Martin W., Russell M.J., On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary
transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from
prokaryotes to nucleated cells, Philosophical Transactions Royal Society B 2003,
nr 358, s. 5983.
Russell M.J., Daniel R.M., Hall A.J., Sherringham J., A hydrothermally precipitated
catalytic iron sulphide membrane as a first step toward life, Journal of Molecular
Evolution 1994, nr 39, s. 231243.
Russell M.J., Hall A.J., Cairns-Smith A.G., Braterman P.S., Submarine hot springs
and the origin of life, Nature 1988, nr 336, s. 117.
Russell M.J., Hall A.J., The emergence of life from iron monosulphide bubbles at
a submarine hydrothermal redox and pH front, Journal Geological Society
London 1997, nr 154, s. 377402.
SERPENTYNIZACJA
Fyfe W.S., The water inventory of the Earth: fluids and tectonics, Geological
Society of London Special Publications 1994, nr 78, s. 17.
Russell M.J., Hall A.J., Martin W., Serpentinization as a source of energy at the
origin of life, Geobiology 2010, nr 8, s. 355371.
Sleep N.H., Bird D.K., Pope E.C., Serpentinite and the dawn of life, Philosophical
Transactions Royal Society B 2011, nr 366, s. 28572869.

OCEANICZNA CHEMIA W HADEIKU

Arndt N., Nisbet E., Processes on the young earth and the habitats of early life,
Annual Reviews Earth Planetary Sciences 2012, nr 40, s. 521549.
Pinti D., The origin and evolution of the oceans, Lectures Astrobiology 2005, nr 1,
s. 83112.
Russell M.J., Arndt N.T., Geodynamic and metabolic cycles in the Hadean,
Biogeosciences 2005, nr 2, s. 97111.
Zahnle K., Arndt N., Cockell C., Halliday A., Nisbet E., Selsis F., Sleep N.H.,
Emergence of a habitable planet, Space Science Reviews 2007, nr 129, s. 3578.

TERMOFOREZA
Baaske P., Weinert F.M., Duhr S. et al., Extreme accumulation of nucleotides in
simulated hydrothermal pore systems, Proceedings National Academy Sciences
USA 2007, nr 104, s. 93469351.
Mast C.B., Schink S., Gerland U., Braun D., Escalation of polymerization in a thermal
gradient, Proceedings National Academy Sciences USA 2013, nr 110, s. 8030
8035.

TERMODYNAMIKA SYNTEZY ZWIZKW ORGANICZNYCH W KOMINACH

alkalicznych
Amend J.P., McCollom T.M., Energetics of biomolecule synthesis on early Earth, w:
Zaikowski L. et al. (red.), Chemical Evolution II: From the Origins of Life to
Modern Society, American Chemical Society 2009.
Ducluzeau A.-L., Schoepp-Cothenet B., Baymann F., Russell M.J., Nitschke W., Free
energy conversion in the LUCA: Quo vadis?, Biochimica et Biophysica Acta
Bioenergetics 2014, nr 1837, s. 982988.
Martin W., Russell M.J., On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal
vent, Philosophical Transactions Royal Society B 2007, nr 367, s. 18871925.
Shock E., Canovas P., The potential for abiotic organic synthesis and biosynthesis at
seafloor hydrothermal systems, Geofluids 2010, nr 10, s. 161192.
Sousa F.L., Thiergart T., Landan G., Nelson-Sathi S., Pereira I.A.C., Allen J.F., Lane
N., Martin W.F., Early bioenergetic evolution, Philosophical Transactions Royal
Society B 2013, nr 368, s. 20130088.

POTENCJA REDUKCYJNY I BARIERA KINETYCZNA NA DRODZE DO

REDUKCJI CO2
Lane N., Martin W., The origin of membrane bioenergetics, Cell 2012, nr 151, s.
14061416.
Maden B.E.H., Tetrahydrofolate and tetrahydromethanopterin compared:
functionally distinct carriers in C1 metabolism, Biochemical Journal 2000,
nr 350, s. 609629.
Wchtershuser G., Pyrite formation, the first energy source for life: a hypothesis,
Systematic and Applied Microbiology 1988, nr 10, s. 207210.

CZY NATURALNE GRADIENTY PROTONOWE MOGY ZASILA REDUKCJ

CO2?
Herschy B., Whicher A., Camprubi E., Watson C., Dartnell L., Ward J., Evans J.R.G.,
Lane N., An origin-of-life reactor to simulate alkaline hydrothermal vents,
Journal of Molecular Evolution 2014, nr 79, s. 213227.
Herschy B., Natures electrochemical flow reactors: Alkaline hydrothermal vents
and the origins of life, Biochemist 2014, nr 36, s. 48.
Lane N., Bioenergetic constraints on the evolution of complex life, Cold Spring
Harbor Perspectives in Biology, ident. cyfr. 10.1101/cshperspect.a015982, 2014.
Nitschke W., Russell M.J., Hydrothermal focusing of chemical and chemiosmotic
energy, supported by delivery of catalytic Fe, Ni, Mo, Co, S and Se forced life to
emerge, Journal of Molecular Evolution 2009, nr 69, s. 481496.
Yamaguchi A., Yamamoto M., Takai K., Ishii T., Hashimoto K., Nakamura R.,
Electrochemical CO2 reduction by Ni-containing iron sulfides: how is CO2
electrochemically reduced at bisulfide-bearing deep sea hydrothermal
precipitates?, Electrochimica Acta 2014, nr 141, s. 311318.

PRAWDOPODOBIESTWO SERPENTYNIZACJI W INNYCH OBSZARACH

DROGI MLECZNEJ
de Leeuw N.H., Catlow C.R., King H.E., Putnis A., Muralidharan K., Deymier P.,
Stimpfl M., Drake M.J., Where on Earth has our water come from?, Chemical
Communications 2010, nr 46, s. 89238925.
Petigura E.A., Howard A.W., Marcy G.W., Prevalence of Earth-sized planets orbiting
Sunlike stars, Proceedings National Academy Sciences USA 2013, nr 110, s.
 1927319278.

ROZDZIA 4. POJAWIENIE SI KOMREK

PROBLEM POZIOMEGO TRANSFERU GENW I SPECJACJI

Doolittle W.F., Phylogenetic classification and the universal tree, Science 1999,
nr 284, s. 21242128.
Lawton G., Why Darwin was wrong about the tree of life, New Scientist 2009,
nr 2692, s. 3439.
Mallet J., Why was Darwins view of species rejected by twentieth century
biologists?, Biology and Philosophy 2010, nr 25, s. 497527.
Martin W.F., Early evolution without a tree of life, Biology Direct 2011, nr 6, s. 36.
Nelson-Sathi S. et al., Origins of major archaeal clades correspond to gene
acquisitions from bacteria, Nature, ident. cyfr. 10.1038/nature13805, 2014.

UNIWERSALNE DRZEWO YCIA NA PODSTAWIE NIESPENA 1 PROCENT

GENW
Ciccarelli F.D., Doerks T., von Mering C., Creevey C.J., Snel B. et al., Toward
automatic reconstruction of a highly resolved tree of life, Science 2006, nr 311,
s. 12831287.
Dagan T., Martin W., The tree of one percent, Genome Biology 2006, nr 7, s. 118.

GENY ZACHOWANE U ARCHEONW I BAKTERII

Charlebois R.L., Doolittle W.F., Computing prokaryotic gene ubiquity: Rescuing the
core from extinction, Genome Research 2004, nr 14, s. 24692477.
Koonin E.V., Comparative genomics, minimal gene-sets and the last universal
common ancestor, Nature Reviews Microbiology 2003, nr 1, s. 127136.
Sousa F.L., Thiergart T., Landan G., Nelson-Sathi S., Pereira I.A.C., Allen J.F., Lane
N., Martin W.F., Early bioenergetic evolution, Philosophical Transactions of the
Royal Society B 2013, nr 368, s. 20130088.

PARADOKSALNE CECHY LUCA

Dagan T., Martin W., Ancestral genome sizes specify the minimum rate of lateral
gene transfer during prokaryote evolution, Proceedings National Academy
Sciences USA 2007, nr 104, s. 870875.
Edgell D.R., Doolittle W.F., Archaea and the origin(s) of DNA replication proteins,
Cell 1997, nr 89, s. 995998.
Koga Y., Kyuragi T., Nishihara M., Sone N., Did archaeal and bacterial cells arise
 independently from noncellular precursors? A hypothesis stating that the advent
of membrane phospholipid with enantiomeric glycerophosphate backbones caused
the separation of the two lines of descent, Journal of Molecular Evolution 1998,
nr 46, s. 5463.
Leipe D.D., Aravind L., Koonin E.V., Did DNA replication evolve twice
independently?, Nucleic Acids Research 1999, nr 27, s. 33893401.
Martin W., Russell M.J., On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary
transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from
prokaryotes to nucleated cells, Philosophical Transactions Royal Society B 2003,
nr 358, s. 5983.

PROBLEM LIPIDW BONOWYCH

Lane N., Martin W., The origin of membrane bioenergetics, Cell 2012, nr 151, s.
14061416.
Lombard J., Lpez-Garca P., Moreira D., The early evolution of lipid membranes and
the three domains of life, Nature Reviews in Microbiology 2012, nr 10, s. 507
515.
Shimada H., Yamagishi A., Stability of heterochiral hybrid membrane made of
bacterial sn-G3P lipids and archaeal sn-G1P lipids, Biochemistry 2011, nr 50, s.
41144120.
Valentine D., Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the
Archaea, Nature Reviews Microbiology 2007, nr 5, s. 10701077.

SZLAK ACETYLOCOA
Fuchs G., Alternative pathways of carbon dioxide fixation: Insights into the early
evolution of life?, Annual Review Microbiology 2011, nr 65, s. 631658.
Ljungdahl L.G., A life with acetogens, thermophiles, and cellulolytic anaerobes,
Annual Review Microbiology 2006, nr 63, s. 125.
Maden B.E.H., No soup for starters? Autotrophy and the origins of metabolism,
Trends in Biochemical Sciences 1995, nr 20, s. 337341.
Ragsdale S.W., Pierce E., Acetogenesis and the Wood-Ljungdahl pathway of CO2
fixation, Biochimica Biophysica Acta 2008, nr 1784, s. 18731898.

SKALISTE PODOE SZLAKU ACETYLOCOA

Nitschke W., McGlynn S.E., Milner-White J., Russell M.J., On the antiquity of
metalloenzymes and their substrates in bioenergetics, Biochimica Biophysica
Acta 2013, nr 1827, s. 871881.
Russell M.J., Martin W., The rocky roots of the acetyl-CoA pathway, Trends in
 Biochemical Sciences 2004, nr 29, s. 358363.
Abiotyczna synteza tioestrw acetylowych i acetylofosforanu
de Duve C., Did God make RNA?, Nature 1988, nr 336, s. 209210.
Heinen W., Lauwers A.M., Sulfur compounds resulting from the interaction of iron
sulfide, hydrogen sulfide and carbon dioxide in an anaerobic aqueous
environment, Origins Life Evolution Biosphere 1996, nr 26, s. 131150.
Huber C., Wchtershuser G., Activated acetic acid by carbon fixation on (Fe, Ni)S
under primordial conditions, Science 1997, nr 276, s. 245247.
Martin W., Russell M.J., On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal
vent, Philosophical Transactions of the Royal Society B 2007, nr 367, s. 1887
1925.

MOLIWY SPOSB POWSTANIA KODU GENETYCZNEGO

Copley S.D., Smith E., Morowitz H.J., A mechanism for the association of amino
acids with their codons and the origin of the genetic code, Proceedings National
Academy Sciences USA 2005, nr 102, s. 44424447.
Lane N., Najwiksze wynalazki ewolucji, prze. A. Wawrzyska, Prszyski Media,
Warszawa 2012.
Taylor F.J., Coates D., The code within the codons, Biosystems 1989, nr 22, s. 177
187.

ZGODNO MIDZY ALKALICZNYMI KOMINAMI HYDROTERMALNYMI

A SZLAKIEM ACETYLOCOA
Herschy B., Whicher A., Camprubi E., Watson C., Dartnell L., Ward J., Evans J.R.G.,
Lane N., An origin-of-life reactor to simulate alkaline hydrothermal vents,
Journal of Molecular Evolution 2014, nr 79, s. 213227.
Lane N., Bioenergetic constraints on the evolution of complex life, Cold Spring
Harbor Perspectives in Biology, ident. cyfr. 10.1101/cshperspect.a015982, 2014.
Martin W., Sousa F.L., Lane N., Energy at lifes origin, Science 2014, nr 344, s.
10921093.
Sousa F.L., Thiergart T., Landan G., Nelson-Sathi S., Pereira I.A.C., Allen J.F., Lane
N., Martin W.F., Early bioenergetic evolution, Philosophical Transactions of the
Royal Society B 2013, nr 368, s. 20130088.

PROBLEM PRZEPUSZCZALNOCI BONY

Lane N., Martin W., The origin of membrane bioenergetics, Cell 2012, nr 151, s.
14061416.
Le Page M., Meet your maker, New Scientist 2014, nr 2982, s. 3033.
Mulkidjanian A.Y., Bychkov A.Y., Dibrova D.V., Galperin M.Y., Koonin E.V., Origin
of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields, Proceedings National
Academy Sciences USA 2012 nr 109, s. E821E830.
Sojo V., Pomiankowski A., Lane N., A bioenergetic basis for membrane divergence in
archaea and bacteria, PLoS Biology 2014, nr 12(8), e1001926.
Yong E., How life emerged from deep-sea rocks, Nature, ident. cyfr.
10.1038/nature.2012.12109, 2012.

PROMISKUITYZM BIAEK BONOWYCH W STOSUNKU DO H+ I NA+

Buckel W., Thauer R.K., Energy conservation via electron bifurcating ferredoxin
reduction and proton/Na(+) translocating ferredoxin oxidation, Biochimica
Biophysica Acta 2013, nr 1827, s. 94113.
Lane N., Allen J.F., Martin W., How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the
origin of life, BioEssays 2010, nr 32, s. 271280.
Schlegel K., Leone V., Faraldo-Gmez J.D., Mller V., Promiscuous archaeal ATP
synthase concurrently coupled to Na+ and H+ translocation, Proceedings
National Academy Sciences USA 2012, nr 109, s. 947952.

BIFURKACJA ELEKTRONW
Buckel W., Thauer R.K., Energy conservation via electron bifurcating ferredoxin
reduction and proton/Na(+) translocating ferredoxin oxidation, Biochimica
Biophysica Acta 2013, nr 1827, s. 94113.
Kaster A.-K., Moll J., Parey K., Thauer R.K., Coupling of ferredoxin and
heterodisulfide reduction via electron bifurcation in hydrogenotrophic
methanogenic Archaea, Proceedings National Academy Sciences USA 2011,
nr 108, s. 29812986.
Thauer R.K., A novel mechanism of energetic coupling in anaerobes, Environmental
Microbiology Reports 2011, nr 3, s. 2425.

ROZDZIA 5. POWSTANIE KOMREK ZOONYCH

WIELKO GENOMW
Cavalier-Smith T., Economy, speed and size matter: evolutionary forces driving
nuclear genome miniaturization and expansion, Annals of Botany 2005, nr 95, s.
147175.
Cavalier-Smith T., Skeletal DNA and the evolution of genome size, Annual Review
of Biophysics and Bioengineering 1982, nr 11, s. 273301.
Gregory T.R., Synergy between sequence and size in large-scale genomics, Nature
 Reviews in Genetics 2005, nr 6, s. 699708.
Lynch M., The Origins of Genome Architecture, Sinauer Associates, Sunderland MA
2007.

MOLIWE OGRANICZENIA DOTYCZCE WIELKOCI GENOMU

EUKARIONTW
Cavalier-Smith T., Predation and eukaryote cell origins: A coevolutionary
perspective, International Journal Biochemistry Cell Biology 2009, nr 41, s. 307
322.
de Duve C., The origin of eukaryotes: a reappraisal, Nature Reviews in Genetics
2007, nr 8, s. 395403.
Koonin E.V., Evolution of genome architecture, International Journal Biochemistry
Cell Biology 2009, nr 41, s. 298306.
Lynch M., Conery J.S., The origins of genome complexity, Science 2003, nr 302, s.
14011404.
Maynard Smith J., Szathmary E., The Major Transitions in Evolution, Oxford
University Press, Oksford 1995.

CHIMERYCZNY SPOSB POWSTANIA EUKARIONTW

Cotton J.A., McInerney J.O., Eukaryotic genes of archaebacterial origin are more
important than the more numerous eubacterial genes, irrespective of function,
Proceedings National Academy Sciences USA 2010, nr 107, s. 1725217255.
Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. et al., A genome phylogeny for mitochondria
among alpha-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast
nuclear genes, Molecular Biology Evolution 2004, nr 21, s. 16431660.
Koonin E.V., Darwinian evolution in the light of genomics, Nucleic Acids Research
2009, nr 37, s. 10111034.
Pisani D., Cotton J.A., McInerney J.O., Supertrees disentangle the chimeric origin of
eukaryotic genomes, Molecular Biology Evolution 2007, nr 24, s. 17521760.
Rivera M.C., Lake J.A., The ring of life provides evidence for a genome fusion origin
of eukaryotes, Nature 2004, nr 431, s. 152155.
Thiergart T., Landan G., Schrenk M., Dagan T., Martin W.F., An evolutionary network
of genes present in the eukaryote common ancestor polls genomes on eukaryotic
and mitochondrial origin, Genome Biology and Evolution 2012, nr 4, s. 466485.
Williams T.A., Foster P.G., Cox C.J., Embley T.M., An archaeal origin of eukaryotes
supports only two primary domains of life, Nature 2013, nr 504, s. 231236.

PNE POWSTANIE FERMENTACJI

Say R.F., Fuchs G., Fructose 1,6-bisphosphate aldolase/phosphatase may be an
ancestral gluconeogenic enzyme, Nature 2010, nr 464, s. 10771081.

SUBSTECHIOMETRYCZNE OSZCZDZANIE ENERGII

Hoehler T.M., Jrgensen B.B., Microbial life under extreme energy limitation,
Nature Reviews in Microbiology 2013, nr 11, s. 8394.
Lane N., Why are cells powered by proton gradients?, Nature Education 2010, nr 3,
s. 18.
Martin W., Russell M.J., On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal
vent, Philosophical Transactions of the Royal Society B 2007, nr 367, s. 1887
1925.
Thauer R.K., Kaster A.-K., Seedorf H., Buckel W., Hedderich R., Methanogenic
archaea: ecologically relevant differences in energy conservation, Nature
Reviews Microbiology 2007, nr 6, s. 579591.

INFEKCJA WIRUSOWA I OBUMARCIE KOMRKI

Bidle K.D., Falkowski P.G., Cell death in planktonic, photosynthetic
microorganisms, Nature Reviews Microbiology 2004, nr 2, s. 643655.
Lane N., Origins of death, Nature 2008, nr 453, s. 583585.
Refardt D., Bergmiller T., Kmmerli R., Altruism can evolve when relatedness is low:
evidence from bacteria committing suicide upon phage infection, Proceedings
Royal Society B 2013, nr 280, s. 20123035.
Vardi A., Formiggini F., Casotti R., De Martino A., Ribalet F., Miralto A., Bowler C.,
A stress surveillance system based on calcium and nitroc oxide in marine diatoms,
PloS Biology 2006, nr 4(3), e60.

POWIKSZANIE DO SKALI EUKARIONTW POLA POWIERZCHNI

I OBJTOCI BAKTERII
Fenchel T., Finlay B.J., Respiration rates in heterotrophic, free-living protozoa,
Microbial Ecology 1983, nr 9, s. 99122.
Harold F., The Vital Force: a Study of Bioenergetics, WH Freeman, Nowy Jork 1986.
Lane N., Martin W., The energetics of genome complexity, Nature 2010, nr 467, s.
929934.
Lane N., Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide, Biology
Direct 2011, nr 6, s. 35.
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.L., Energetics of the smallest: do bacteria
breathe at the same rate as whales?, Proceedings Royal Society B 2005, nr 272,
s. 22192224.
Vellai T., Vida G., The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and
eukaryotic cells, Proceedings Royal Society B 1999, nr 266, s. 15711577.

BAKTERIE GIGANTY
Angert E.R., DNA replication and genomic architecture of very large bacteria,
Annual Review Microbiology 2012, nr 66, s. 197212.
Mendell J.E., Clements K.D., Choat J.H., Angert E.R., Extreme polyploidy in a large
bacterium, Proceedings National Academy Sciences USA 2008, nr 105, s. 6730
6734.
Schulz H.N., Jrgensen B.B., Big bacteria, Annual Review Microbiology 2001,
nr 55, s. 105137.
Schulz H.N., The genus Thiomargarita, Prokaryotes 2006, nr 6, s. 11561163.

MAE GENOMY ENDOSYMBIONTW I KONSEKWENCJE ENERGETYCZNE

Gregory T.R., DeSalle R., Comparative genomics in prokaryotes, w: Gregory T.R.
(red.), The Evolution of the Genome, s. 575585, Elsevier, San Diego 2005.
Lane N., Martin W., The energetics of genome complexity, Nature 2010, nr 467, s.
929934.
Lane N., Bioenergetic constraints on the evolution of complex life, Cold Spring
Harbor Perspectives in Biology, ident. cyfr. 10.1101/cshperspect.a015982, 2014.

ENDOSYMBIONTY U BAKTERII
von Dohlen C.D., Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R., Mealybug beta-
proteobacterial symbionts contain gamma-proteobacterial symbionts, Nature
2001, nr 412, s. 433436.
Wujek D.E., Intracellular bacteria in the blue-green-alga Pleurocapsa minor,
Transactions American Microscopical Society 1979, nr 98, s. 143145.

DLACZEGO MITOCHONDRIA ZACHOWUJ GENY?

Alberts A., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P., Molecular Biology
of the Cell, wyd. 5, Garland Science, Nowy Jork 2008.
Allen J.F., Control of gene expression by redox potential and the requirement for
chloroplast and mitochondrial genomes, Journal of Theoretical Biology 1993,
nr 165, s. 609631.
Allen J.F., The function of genomes in bioenergetic organelles, Philosophical
Transactions Royal Society B 2003, nr 358, s. 1937.
de Grey A.D., Forces maintaining organellar genomes: is any as strong as genetic
code disparity or hydrophobicity?, BioEssays 2005, nr 27, s. 436446.
Gray M.W., Burger G., Lang B.F., Mitochondrial evolution, Science 1999, nr 283, s.
14761481.
Poliploidalno u sinic
Griese M., Lange C., Soppa J., Ploidy in cyanobacteria, FEMS Microbiology
Letters 2011, nr 323, s. 124131.

DLACZEGO PLASTYDY NIE MOG PRZEZWYCIY OGRANICZE

ENERGETYCZNYCH U BAKTERII?
Lane N., Bioenergetic constraints on the evolution of complex life, Cold Spring
Harbor Perspectives in Biology, ident. cyfr. 10.1101/cshperspect.a015982, 2014.
Lane N., Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide, Biology
Direct 2011, nr 6, s. 35.
Poziomy konfliktu selekcyjnego i jego rozstrzygnicie w endosymbiozach
Blackstone N.W., Why did eukaryotes evolve only once? Genetic and energetic
aspects of conflict and conflict mediation, Philosophical Transactions Royal
Society B 2013, nr 368, s. 20120266.
Martin W., Mller M., The hydrogen hypothesis for the first eukaryote, Nature
1998, 392, s. 3741.

WYCIEK ENERGII U BAKTERII

Russell J.B., The energy spilling reactions of bacteria and other organisms, Journal
of Molecular Microbiology and Biotechnology 2007, nr 13, s. 111.

ROZDZIA 6. PE I POCHODZENIE MIERCI

TEMPO EWOLUCJI
Conway-Morris S., The Cambrian explosion: Slow-fuse or megatonnage?,
Proceedings National Academy Sciences USA 2000, nr 97, s. 44264429.
Gould S.J., Eldredge N., Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution
reconsidered, Paleobiology 1977, nr 3, s. 115151.
Nilsson D.-E., Pelger S., A pessimistic estimate of the time required for an eye to
evolve, Proceedings Royal Society B 1994, nr 256, s. 5358.

ROZMNAANIE PCIOWE I STRUKTURA POPULACJI

Lahr D.J., Parfrey L.W., Mitchell E.A., Katz L.A., Lara E., The chastity of amoeba: re-
evaluating evidence for sex in amoeboid organisms, Proceedings Royal Society
B 2011, nr 278, s. 20812090.
Maynard-Smith J., The Evolution of Sex, Cambridge University Press, Cambridge
 1978.
Ramesh M.A., Malik S.B., Logsdon J.M., A phylogenomic inventory of meiotic genes:
evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis, Current
Biology 2005, nr 15, s. 185191.
Takeuchi N., Kaneko K., Koonin E.V., Horizontal gene transfer can rescue
prokaryotes from Mullers ratchet: benefit of DNA from dead cells and population
subdivision, Genes Genomes Genetics 2014, nr 4, s. 325339.

POCHODZENIE INTRONW
Cavalier-Smith T., Intron phylogeny: A new hypothesis, Trends in Genetics 1991,
nr 7, s. 145148.
Doolittle W.F., Genes in pieces: were they ever together?, Nature 1978, nr 272, s.
581582.
Koonin E.V., The origin of introns and their role in eukaryogenesis: a compromise
solution to the introns-early versus introns-late debate?, Biology Direct 2006,
nr 1, s. 22.
Lambowitz A.M., Zimmerly S., Group II introns: mobile ribozymes that invade DNA,
Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2011, nr 3, a003616.

INTRONY A POWSTANIE JDRA

Koonin E., Intron-dominated genomes of early ancestors of eukaryotes, Journal of
Heredity 2009, nr 100, s. 618623.
Martin W., Koonin E.V., Introns and the origin of nucleuscytosol
compartmentalization, Nature 2006, nr 440, s. 4145.
Rogozin I.B., Wokf Y.I., Sorokin A.V., Mirkin B.G., Koonin E.V., Remarkable
interkingdom conservation of intron positions and massive, lineage-specific intron
loss and gain in eukaryotic evolution, Current Biology 2003, nr 13, s. 1512
1517.
Sverdlov A.V., Csuros M., Rogozin I.B., Koonin E.V., A glimpse of a putative pre-
intron phase of eukaryotic evolution, Trends in Genetics 2007, nr 23, s. 105108.

NUMTS
Hazkani-Covo E., Zeller R.M., Martin W., Molecular poltergeists: mitochondrial
DNA copies (numts) in sequenced nuclear genomes, PLoS Genetics 2010, nr 6,
e1000834.
Lane N., Plastids, genomes and the probability of gene transfer, Genome Biology
and Evolution 2011, nr 3, s. 372374.
SIA PRESJI SELEKCYJNEJ PRZECIWKO INTRONOM
Lane N., Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide, Biology
Direct 2011, nr 6, s. 35.
Lynch M., Richardson A.O., The evolution of spliceosomal introns, Current Opinion
in Genetics and Development 2002, nr 12, s. 701710.

TEMPO SKADANIA EGZONW KONTRA TRANSLACJA

Cavalier-Smith T., Intron phylogeny: A new hypothesis, Trends in Genetics 1991,
nr 7, s. 145148.
Martin W., Koonin E.V., Introns and the origin of nucleuscytosol
compartmentalization, Nature 2006, nr 440, s. 4145.

POWSTANIE OTOCZKI JDROWEJ, KOMPLEKSW PORW JDROWYCH

I JDERKA
Mans B.J., Anantharaman V., Aravind L., Koonin E.V., Comparative genomics,
evolution and origins of the nuclear envelope and nuclear pore complex, Cell
Cycle 2004, nr 3, s. 16121637.
Martin W., A briefly argued case that mitochondria and plastids are descendants of
endosymbionts, but that the nuclear compartment is not, Proceedings of the Royal
Society B 1999, nr 266, s. 13871395.
Martin W., Archaebacteria (Archaea) and the origin of the eukaryotic nucleus,
Current Opinion in Microbiology 2005, nr 8, s. 630637.
McInerney J.O., Martin W.F., Koonin E.V., Allen J.F., Galperin M.Y., Lane N.,
Archibald J.M., Embley T.M., Planctomycetes and eukaryotes: A case of analogy
not homology, BioEssays 2011, nr 33, s. 810817.
Mercier R., Kawai Y., Errington J., Excess membrane synthesis drives a primitive
mode of cell proliferation, Cell 2013, nr 152, s. 9971007.
Staub E., Fiziev P., Rosenthal A., Hinzmann B., Insights into the evolution of the
nucleolus by an analysis of its protein domain repertoire, BioEssays 2004,
nr 26, s. 567581.

EWOLUCJA ROZMNAANIA PCIOWEGO

Bell G., The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality,
University of California Press, Berkeley 1982.
Felsenstein J., The evolutionary advantage of recombination, Genetics 1974, nr 78,
s. 737756.
Hamilton W.D., Sex versus non-sex versus parasite, Oikos 1980, nr 35, s. 282290.
Lane N., Why sex is worth losing your head for, New Scientist 2009, nr 2712, s. 40
 43.
Otto S.P., Barton N., Selection for recombination in small populations, Evolution
2001, nr 55, s. 19211931.
Partridge L., Hurst L.D., Sex and conflict, Science 1998, nr 281, s. 20032008.
Ridley M., Mendels Demon: Gene Justice and the Complexity of Life, Weidenfeld
and Nicholson, Londyn 2000.
Ridley M., Czerwona krlowa: pe a ewolucja natury ludzkiej, prze. J.J. Bujarski,
A. Milos, Dom Wydawniczy Rebis, Pozna 2010.

MOLIWY SPOSB POWSTANIA FUZJI KOMREK I SEGREGACJI

CHROMOSOmw
Blackstone N.W., Green D.R., The evolution of a mechanism of cell suicide,
BioEssays 1999, nr 21, s. 8488.
Ebersbach G., Gerdes K., Plasmid segregation mechanisms, Annual Review
Genetics 2005, nr 39, s. 453479.
Errington J., L-form bacteria, cell walls and the origins of life, Open Biology 2013,
nr 3, s. 120143.

DWIE PCI
Fisher R.A., The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oksford
1930.
Hoekstra R.F., On the asymmetry of sex evolution of mating types in isogamous
populations, Journal of Theoretical Biology 1982, nr 98, s. 427451.
Hurst L.D., Hamilton W.D., Cytoplasmic fusion and the nature of sexes, Proceedings
of the Royal Society B 1992, nr 247, s. 189194.
Hutson V., Law R., Four steps to two sexes, Proceedings Royal Society B 1993,
nr 253, s. 4351.
Parker G.A., Smith V.G.F., Baker R.R., The origin and evolution of gamete
dimorphism and the male-female phenomenon, Journal of Theoretical Biology
1972, nr 36, s. 529553.

DZIEDZICZENIE MITOCHONDRIW OD JEDNEGO RODZICA

Birky C. W., Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes
mechanisms and evolution, Proceedings National Academy Sciences USA 1995,
nr 92, s. 1133111338.
Cosmides L.M., Tooby J., Cytoplasmic inheritance and intragenomic conflict,
Journal of Theoretical Biology 1981, nr 89, s. 83129.
Hadjivasiliou Z., Lane N., Seymour R., Pomiankowski A., Dynamics of mitochondrial
 inheritance in the evolution of binary mating types and two sexes, Proceedings
Royal Society B 2013, nr 280, s. 20131920.
Hadjivasiliou Z., Pomiankowski A., Seymour R., Lane N., Selection for mitonuclear
co-adaptation could favour the evolution of two sexes, Proceedings Royal Society
B 2012, nr 279, s. 18651872.
Lane N., Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life, Oxford
University Press, Oksford 2005.

TEMPO MUTACJI MITOCHONDRIALNYCH U ZWIERZT, ROLIN

I PODSTAWOWYCH GRUP ORGANIZMW WIELOKOMRKOWYCH
Galtier N., The intriguing evolutionary dynamics of plant mitochondrial DNA, BMC
Biology 2011, nr 9, s. 61.
Huang D., Meier R., Todd P.A., Chou L.M., Slow mitochondrial COI sequence
evolution at the base of the metazoan tree and its implications for DNA barcoding,
Journal of Molecular Evolution 2008, nr 66, s. 167174.
Lane N., On the origin of barcodes, Nature 2009, nr 462, s. 272274.
Linnane A.W., Ozawa T., Marzuki S., Tanaka M., Mitochondrial DNA mutations as an
important contributor to ageing and degenerative diseases, Lancet 1989, nr 333,
s. 642645.
Pesole G., Gissi C., De Chirico A., Saccone C., Nucleotide substitution rate of
mammalian mitochondrial genomes, Journal of Molecular Evolution 1999, nr 48,
s. 427434.

POWSTANIE RNICY MIDZY LINI PCIOW A LINI SOMATYCZN

Allen J.F., de Paula W.B.M., Mitochondrial genome function and maternal
inheritance, Biochemical Society Transactions 2013, nr 41, s. 12981304.
Allen J.F., Separate sexes and the mitochondrial theory of ageing, Journal of
Theoretical Biology 1996, nr 180, s. 135140.
Buss L., The Evolution of Individuality, Princeton University Press, Princeton 1987.
Clark W.R., Pe i mier, prze. A. Alichniewicz, A. Szczsna, Pastwowy Instytut
Wydawniczy, Warszawa 2000.
Radzvilavicius A.L., Hadjivasiliou Z., Pomiankowski A., Lane N., Mitochondrial
variation drives the evolution of sexes and the germline-soma distinction, rkopis
w przygotowaniu, 2015.

ROZDZIA 7. POTGA I CHWAA

MOZAIKOWATY ACUCH ODDECHOWY

Allen J.F., The function of genomes in bioenergetic organelles, Philosophical
Transactions Royal Society B 2003, nr 358, s. 1937.
Lane N., The costs of breathing, Science 2011, nr 334, s. 184185.
Moser C.C., Page C.C., Dutton P.L., Darwin at the molecular scale: selection and
variance in electron tunnelling proteins including cytochrome c oxidase,
Philosophical Transactions Royal Society B 2006, nr 361, s. 12951305.
Schatz G., Mason T.L., The biosynthesis of mitochondrial proteins, Annual Review
Biochemistry 1974, nr 43, s. 5187.
Vinothkumar K.R., Zhu J., Hirst J., Architecture of the mammalian respiratory
complex I, Nature 2014, nr 515, s. 8084.

SPADEK WITALNOCI HYBRYD, CYBRYDY I POWSTAWANIE GATUNKW

Barrientos A., Kenyon L., Moraes C.T., Human xenomitochondrial cybrids. Cellular
models of mitochondrial complex I deficiency, Journal of Biological Chemistry
1998, nr 273, s. 1421014217.
Blier P.U., Dufresne F., Burton R.S., Natural selection and the evolution of
mtDNAencoded peptides: evidence for intergenomic co-adaptation, Trends in
Genetics 2001, nr 17, s. 400406.
Burton R.S., Barreto F.S., A disproportionate role for mtDNA in Dobzhansky-Muller
incompatibilities?, Molecular Ecology 2012, nr 21, s. 49424957.
Burton R.S., Ellison C.K., Harrison J.S., The sorry state of F2 hybrids: consequences
of rapid mitochondrial DNA evolution in allopatric populations, American
Naturalist 2006, nr 168, dodatek 6, s. 1424.
Gershoni M., Templeton A.R., Mishmar D., Mitochondrial biogenesis as a major
motive force of speciation, Bioessays 2009, nr 31, s. 642650.
Lane N., On the origin of barcodes, Nature 2009, nr 462, s. 272274.

MITOCHONDRIALNA KONTROLA NAD APOPTOZ

Hengartner M.O., Death cycle and Swiss army knives, Nature 1998, nr 391, s. 441
442.
Koonin E.V., Aravind L., Origin and evolution of eukaryotic apoptosis: the bacterial
connection, Cell Death and Differentiation 2002, nr 9, s. 394404.
Lane N., Origins of death, Nature 2008, nr 453, s. 583585.
Zamzami N., Kroemer G., The mitochondrion in apoptosis: how pandoras box opens,
Nature Reviews Molecular Cell Biology 2001, nr 2, s. 6771.

SZYBKA EWOLUCJA GENW MITOCHONDRIALNYCH U ZWIERZT

I ADAPTACJA DO RODOWISKA
Bazin E., Glmin S., Galtier N., Population size dies not influence mitochondrial
genetic diversity in animals, Science 2006, nr 312, s. 570572.
Lane N., On the origin of barcodes, Nature 2009, nr 462, s. 272274.
Nabholz B., Glmin S., Galtier N., The erratic mitochondrial clock: variations of
mutation rate, not population size, affect mtDNA diversity across birds and
mammals, BMC Evolutionary Biology 20009, nr 9, s. 54.
Wallace D.C., Bioenergetics in human evolution and disease: implications for the
origins of biological compolexity and the missing genetic variation of common
diseases, Philosophical Transactions Royal Society B 2013, nr 368, s. 20120267.

SELEKCJA KOMREK LINII PCIOWEJ WEDUG MITOCHONDRIALNEGO

DNA
Fan W., Waymire K.G., Narula N. et al., A mouse model of mitochondrial disease
reveals germline selection against severe mtDNA mutations, Science 2008,
nr 319, s. 958962.
Stewart J.B., Freyer C., Elson J.L., Wredenberg A., Cansu Z., Trifunovic A., Larsson
N.-G., Strong purifying selection in transmission of mammalian mitochondrial
DNA, PLoS Biology 2008, nr 6, s. e10.

REGUA HALDANEA
Coyne J.A., Orr H.A., Speciation, Sinauer Associates, Sunderland MA 2004.
Haldane J.B.S., Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals, Journal of
Genetics 1922, nr 12, s. 101109.
Johnson N.A., Haldanes rule: the heterogametic sex, Nature Education 2008, nr 1,
s. 58.

MITOCHONDRIA I TEMPO METABOLIZMU JAKO CZYNNIKI DETERMINACJI

PCI
Bogani D., Siggers P., Brixet R. et al., Loss of mitogen-activated protein kinase
kinase kinase 4 (MAP3K4) reveals a requirement for MAPK signalling in mouse
sex determination, PLoS Biology 2009, nr 7, s. e1000196.
Mittwoch U., Sex determination, EMBO Reports 2013, nr 14, s. 588592.
Mittwoch U., The elusive action of sex-determining genes: mitochondria to the
rescue?, Journal of Theoretical Biology 2004, nr 228, s. 359365.

TEMPERATURA I POZIOM PRZEMIANY MATERII

Clarke A., Prtner H.-A., Temperature, metabolic power and the evolution of
endothermy, Biological Reviews 2010, nr 85, s. 703727.
CHOROBY MITOCHONDRIALNE
Lane N., Powerhouse of disease, Nature 20006, nr 440, s. 600602.
Schon E.A., DiMauro S., Hirano M., Human mitochondrial DNA: roles of inherited
and somatic mutations, Nature Reviews Genetics 2012, nr 13, s. 878890.
Wallace D.C., A mitochondrial bioenergetic etiology of disease, Journal of Clinical
Investigation 2013, nr 123, s. 14051412.
Zeviani M., Carelli V., Mitochondrial disorders, Current Opinion in Neurology
2007, nr 20, s. 564571.

CYTOPLAZMATYCZNA MSKA STERYLNO

Chen L., Liu Y.G., Male sterility and fertility restoration in crops, Annual Review
Plant Biology 2014, nr 65, s. 579606.
Innocenti P., Morrow E.H., Dowling D.K., Experimental evidence supports a sex-
specific selective sieve in mitochondrial genome evolution, Science 2011,
nr 332, s. 845848.
Sabar M., Gagliardi D., Balk J., Leaver C.J., ORFB is a subunit of F1FO-ATP
synthase: insight into the basis of cytoplasmic male sterility in sunflower, EMBO
Reports 2003, nr 4, s. 381386.

REGUA HALDANEA U PTAKW

Hill G.E., Johnson J.D., The mitonuclear compatibility hypothesis of sexual selection,
Proceedings Royal Society B 2013, nr 280, s. 20131314.
Mittwoch U., Phenotypic manifestations during the development of the dominant and
default gonads in mammals and birds, Journal of Experimental Zoology 1998,
nr 281, s. 466471.

WYMOGI NIEODZOWNE DLA ZDOLNOCI LOTU

Suarez R.K., Oxygen and the upper limits to animal design and performance,
Journal of Experimental Biology 1998, nr 201, s. 10651072.

APOPTOTYCZNY PRG MIERCI

Lane N., Bioenergetic constraints on the evolution of complex life, Cold Spring
Harbor Perspectives in Biology, ident. cyfr. 10.1101/cshperspect.a015982, 2014.
Lane N., The costs of breathing, Science 2011, nr 334, s. 184185.

CZSTO WYSTPOWANIA U LUDZI WCZESNYCH PORONIE UTAJONYCH

Van Blerkom J., Davis P.W., Lee J., ATP content of human oocytes and
developmental potential and outcome after in-vitro fertilization and embryo
 transfer, Human Reproduction 1995, nr 10, s. 415424.
Zinaman M.J., OConnor J., Clegg E.D., Selevan S.G., Brown C.C., Estimates of
human fertility and pregnancy loss, Fertility and Sterility 1996, nr 65, s. 503
509.

WOLNORODNIKOWA TEORIA STARZENIA SI

Barja G., Updating the mitochondrial free-radical theory of aging: an integrated
view, key aspects, and confounding concepts, Antioxidants and Redox Signalling
2013, nr 19, s. 14201445.
Gerschman R., Gilbert D.L., Nye S.W., Dwyer P., Fenn W.O., Oxygen poisoning and X
irradiation: a mechanism in common, Science 1954, nr 119, s. 623626.
Harmann D., Aging a theory based on free-radical and radiation chemistry,
Journal of Gerontology 1956, nr 11, s. 298300.
Murphy M.P., How mitochondria produce reactive oxygen species, Biochemical
Journal 2009, nr 417, s. 113.

PROBLEMY Z WOLNORODNIKOW TEORI STARZENIA SI

Bjelakovic G., Nikolova D., Gluud L.L., Simonetti R.G., Gluud C., Antioxidant
supplements for prevention of mortality in healthy participants and patients with
various diseases, Cochrane Database of Systematic Reviews, ident. cyfr.
10.1002/14651858.CD007176, 2008.
Gutteridge J.M.C., Halliwell B., Antioxidants: Molecules, medicines, and myths,
Biochemical Biophysical Research Communications 2010, nr 393, s. 561564.
Gnaiger E., Mendez G., Hand S.C., High phosphorylation efficiency and depression
of uncoupled respiration in mitochondria under hypoxia, Proceedings National
Academy Sciences 2000, nr 97, s. 1108011085.
Moyer M.W., Mit przeciwutleniaczy, wiat Nauki/Scientific American 2013, nr 3.

SYGNALIZACJA WOLNORODNIKOWA W STARZENIU SI

Lane N., Mitonuclear match: optimizing fitness and fertility over generations drives
ageing within generations, BioEssays 2011, nr 33, s. 860869.
Moreno-Loshuertos R., Acin-Perez R., Fernandez-Silva P., Movilla N., Perez-Martos
A., de Cordoba S.R., Gallardo M.E., Enriquez J.A., Differences in reactive oxygen
species production explain the phenotypes associated with common mouse
mitochondrial DNA variants, Nature Genetics 2006, nr 38, s. 12611268.
Sobek S., Rosa I.D., Pommier Y. et al., Negative regulation of mitochondrial
transcrioption by mitochondrial topoisomerase I, Nucleic Acids Research 2013,
nr 41, s. 98489857.
WOLNE RODNIKI W ZWIZKU Z TEORI TEMPA YCIA
Barja G., Mitochondrial oxygen consumption and reactive oxygen species production
are independently modulated: implications for aging studies, Rejuvenation
Research 2007, nr 10, s. 215224.
Boveris A., Chance B., Mitochondrial generation of hydrogen peroxide general
properties and effect of hyperbaric oxygen, Biochemical Journal 1973, nr 134, s.
707716.
Pearl R., The Rate of Living. Being an Account of some Experimental Studies on the
Biology of Life Duration, University of London Press, Londyn 1928.

WOLNE RODNIKI A CHOROBY WIEKU PODESZEGO

Desler C., Marcker M.L., Singh K.K., Rasmussen L.J., The importance of
mitochondrial DNA in aging and cancer, Journal of Aging Research 2011,
407536.
Halliwell B., Gutteridge J.M.C., Free Radicals in Biology and Medicine, wyd. 4,
Oxford University Press, Oksford 2007.
He Y., Wu J., Dressman D.C. et al., Heteroplasmic mitochondrial DNA mutations in
normal and tumour cells, Nature 2010, nr 464, s. 610614.
Lagouge M., Larsson N.-G., The role of mitochondrial DNA mutations and free
radicals in disease and ageing, Journal of Internal Medicine 2013, nr 273, s.
529543.
Lane N., A unifying view of aging and disease: the double agent theory, Journal of
Theoretical Biology 2003, nr 225, s. 531540.
Moncada S., Higgs A.E., Colombo S.L., Fulfilling the metabolic requirements for cell
proliferation, Biochemical Journal 2012, nr 446, s. 17.

WYDOLNO AEROBOWA A DUGO YCIA

Bennett A. F., Ruben J. A., Endothermy and activity in vertebrates, Science 1979,
nr 206, s. 649654.
Bramble D.M., Lieberman D.E., Endurance running and the evolution of Homo,
Nature 2004, nr 432, s. 345352.
Koch L.G., Kemi O.J., Qi N. et al., Intrinsic aerobic capacity sets a divide for aging
and longevity, Circulation Research 2011, nr 109, s. 11621172.
Wislff U., Najjar S.M., Ellingsen O. et al., Cardiovascular risk factors emerge after
artificial selection for low aerobic capacity, Science 2005, nr 307, s. 418420.

EPILOG. WIECI Z MORSKIEJ GBI

PROKARIONT CZY EUKARIONT?
Wujek D.E., Intracellular bacteria in the blue-green-alga Pleurocapsa minor,
Transactions American Microscopical Society 1979, nr 98, s. 143145.
Yamaguchi M., Mori Y., Kozuka Y. et al., Prokaryote or eukaryote? A unique
organism from the deep sea, Journal of Electron Microscopy 2012, nr 61, s. 423
431.
 Spis ilustracji

Rycina 1: Drzewo ycia przedstawiajce chimeryczne pochodzenie komrek

zoonych. Przedruk za zezwoleniem z: W. Martin, Mosaic bacterial chromosomes:
a challenge en route to a tree of genomes, BioEssays 1999, nr 21, s. 99104.
Rycina 2: Kalendarz ycia.
Rycina 3: Zoono budowy eukariontw. Przedruk za zezwoleniem z: (A) D.
Fawcett, The Cell, WB Saunders, Filadelfia 1981; (B) za zgod Marka Farmera,
University of Georgia; (C) za zgod Newcastle University Biomedicine Scientific
Facilities; (D) za zgod Petera Letchera, University of Alabama.
Rycina 4: Typ Archezoa legendarne (lecz faszywe) brakujce ogniwo.
Przedruk za zezwoleniem z: (A) L.A. Katz, Changing perspectives on the origin of
eukaryotes, Trends in Ecology and Evolution 1998, nr 13, s. 493497; (B) R.D.
Adam, Biology of Giardia lamblia, Clinical Reviews in Microbiology 2001,
nr 14, s. 447475.
Rycina 5: Supergrupy eukariontw. Przedruk za zezwoleniem z: E.V. Koonin, The
incredible expanding ancestor of eukaryotes, Cell 2010, nr 140, s. 606608.
Rycina 6: Czarna dziura w samym sercu biologii. Przedruk mikrofotografii za
zezwoleniem z: E.Y. Soh, H.J. Shin, K. Im, The protective effects of monoclonal
antibodies in mice from Naegleria fowleri infection, Korean Journal of
Parasitology 1992, nr 30, s. 113123.
Rycina 7: Struktura bony lipidowej. Przedruk za zezwoleniem z: S.J. Singer, G.L.
Nicolson, The fluid mosaic model of the structure of cell membranes, Science
1972, nr 175, s. 720731.
Rycina 8: Kompleks I acucha oddechowego. Przedruk za zezwoleniem z: (A) L.A.
Sazanov, P. Hinchliffe, Structure of the hydrophilic domain of respiratory complex
I from Thermus thermophiles, Science 2006, nr 311, s. 14301436; (B) R.
Baradaran, J.M. Berrisford, S.G. Minhas, L.A. Sazanov, Crystal structure of the
entire respiratory complex I, Nature 2013, nr 494, s. 443448; (C) K.R.
Vinothkumar, J. Zhu, J. Hirst, Architecture of the mammalian respiratory complex I,
Nature 2014, nr 515, s. 8084.
Rycina 9: Dziaanie mitochondriw. Przedruk mikrofotografii za zezwoleniem z: D.
Fawcett, The Cell, WB Saunders, Filadelfia 1981.
Rycina 10: Budowa syntazy ATP. Przedruk za zezwoleniem z: D.S. Goodsell, The
Machinery of Life, Springer, Nowy Jork 2009.
Rycina 11: Zwizki mineralne elaza i siarki oraz klastry elazowo-siarkowe.
Przedruk z modyfikacj za zezwoleniem z: M.J. Russell, W. Martin, The rocky roots
of the acetyl-CoA pathway, Trends in Biochemical Sciences 2004, nr 29, s. 358
363.
Rycina 12: Kominy hydrotermalne w gbinach morza. Przedruk fotografii za
zezwoleniem Deborah S. Kelley oraz Oceanography Society z: Oceanography
nr 18, wrzesie 2005.
Rycina 13: Skrajne stenie zwizkw organicznych pod wpywem termoforezy.
Przedruk za zezwoleniem z: (ac) P. Baaske, F.M. Weinert, S. Duhr et al., Extreme
accumulation of nucleotides in simulated hydrothermal pore systems,
Proceedings National Academy Sciences USA 2007, nr 104, s. 93469351; (d) B.
Herschy, A. Whicher, E. Camprubi, C. Watson, L. Dartnell, J. Ward, J.R.G. Evans,
N. Lane, An origin-of-life reactor to simulate alkaline hydrothermal vents,
Journal of Molecular Evolution 2014, nr 79, s. 213227.
Rycina 14: Sposb wytwarzania zwizkw organicznych z H2 i CO2. Przedruk za
zezwoleniem z: B. Herschy, A. Whicher, E. Camprubi, C. Watson, L. Dartnell, J.
Ward, J.R.G. Evans, N. Lane, An origin-of-life reactor to simulate alkaline
hydrothermal vents, Journal of Molecular Evolution 2014, nr 79, s. 213227.
Rycina 15: Synne, lecz bdne drzewo obejmujce trzy domeny wiata ywego.
Przedruk z modyfikacj za zezwoleniem z: C. Woese, O. Kandler, M.L. Wheelis,
Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea,
Bacteria, and Eucarya, Proceedings National Academy Sciences USA 1990,
nr 87, s. 45764579.
Rycina 16: Zdumiewajce znikajce drzewo. Przedruk za zezwoleniem z: F.L.
Sousa, T. Thiergart, G. Landan, S. Nelson-Sathi, I.A.C. Pereira, J.F. Allen, N. Lane,
W.F. Martin, Early bioenergetic evolution, Philosophical Transactions Royal
Society B 2013, nr 368, s. 20130088.
Rycina 17: Komrka czerpica energi z naturalnego gradientu protonowego.
Przedruk z modyfikacj za zezwoleniem z: V. Sojo, A. Pomiankowski, N. Lane,
A bioenergetic basis for membrane divergence in archaea and bacteria, PLoS
Biology 2014, nr 12(8), e1001926.
Rycina 18: Wytwarzanie energii przez produkcj metanu.
Rycina 19: Powstanie bakterii i archeonw. Przedruk z modyfikacj za zezwoleniem
z: V. Sojo, A. Pomiankowski, N. Lane, A bioenergetic basis for membrane
divergence in archaea and bacteria, PLoS Biology 2014, nr 12(8), e1001926.
Rycina 20: Moliwy przebieg ewolucji zdolnoci aktywnego pompowania.
Rycina 21: Niesamowity chimeryzm eukariontw. Przedruk za zezwoleniem z: T.
 Thiergart, G. Landan, M. Schrenk, T. Dagan, W.F. Martin, An evolutionary network
of genes present in the eukaryote common ancestor polls genomes on eukaryotic
and mitochondrial origin, Genome Biology and Evolution 2012, nr 4, s. 466485.
Rycina 22: Dwie, a nie trzy pierwotne domeny wiata ywego. Przedruk za
zezwoleniem z: T.A. Williams, P.G. Foster, C.J. Cox, T.M. Embley, An archaeal
origin of eukaryotes supports only two primary domains of life, Nature 2013,
nr 504, s. 231236.
Rycina 23: Bakterie giganty ze skrajn poliploidalnoci. (A) i (B): przedruk za
zezwoleniem Esther Angert, Cornell University; (C) i (D) za zezwoleniem Heide
Schulz-Vogt, Leibniz Institute for Baltic Sea Research, Rostock. W: N. Lane, W.
Martin, The energetics of genome complexity, Nature 2010, nr 467, s. 929934,
oraz H.N. Schulz, The genus Thiomargarita, Prokaryotes 2006, nr 6, s. 1156
1163.
Rycina 24: Ilo energii w przeliczeniu na gen u bakterii oraz eukariontw.
Oryginalne dane z: N. Lane, W. Martin, The energetics of genome complexity,
Nature 2010, nr 467, s. 929934; wersja zmodyfikowana w: N. Lane,
Bioenergetic constraints on the evolution of complex life, Cold Spring Harbor
Perspectives in Biology, ident. cyfr. 10.1101/cshperspect.a015982 CSHP, 2014.
Rycina 25: Bakterie yjce we wntrzu innych bakterii. Przedruk za zezwoleniem z:
(cz grna) D.E. Wujek, Intracellular bacteria in the blue-green-alga
Pleurocapsa minor, Transactions American Microscopical Society 1979, nr 98, s.
143145 (cz dolna); L.N. Gatehouse, P. Sutherland, SA Forgie, R. Kaji, J.T.
Christellera, Molecular and histological characterization of primary (beta-
proteobacteria) and secondary (gamma-proteobacteria) endosymbionts of three
mealybug species, Applied Environmental Microbiology 2012, nr 78, s. 1187.
Rycina 26: Pory jdrowe. Przedruk za zezwoleniem z: D. Fawcett, The Cell, WB
Saunders, Filadelfia 1981.
Rycina 27: Ruchome samowycinajce si introny i spliceosom. Przedruk
z modyfikacj za zezwoleniem z: B. Alberts, D. Bray, J. Lewis et al., Molecular
Biology of the Cell, wyd. 4, Garland Science, Nowy Jork 2002.
Rycina 28: Rozmnaanie pciowe i rekombinacja u eukariontw.
Rycina 29: Rozmywanie si korzystnego wpywu dziedziczenia mitochondriw
od jednego rodzica i jego wpywu na dostosowanie. Przedruk za zezwoleniem z: Z.
Hadjivasiliou, N. Lane, R. Seymour, A. Pomiankowski, Dynamics of mitochondrial
inheritance in the evolution of binary mating types and two sexes, Proceedings
Royal Society B 2013, nr 280, s. 20131920.
Rycina 30: Losowa segregacja zwiksza wariancj komrek.
Rycina 31: Mozaikowaty acuch oddechowy. Przedruk za zezwoleniem z: M.
Schindeldecker, M. Stark, C. Behl, B. Moosmann, Differential cysteine depletion in
 respiratory chain complexes enables the distinction of longevity from aerobicity,
Mechanisms of Ageing and Development 2011, nr 132, s. 171197.
Rycina 32: Rola mitochondriw w mierci komrkowej.
Rycina 33: Zaleno losu komrki od jej zdolnoci sprostania wymogom.
Rycina 34: Prg mierci. Z: N. Lane, Bioenergetic constraints on the evolution of
complex life, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, ident. cyfr.
10.1101/cshperspect.a015982 CSHP, 2014.
Rycina 35: Antyoksydanty mog by niebezpieczne. Na podstawie danych z: R.
Moreno-Loshuertos, R. Acin-Perez, P. Fernandez-Silva, N. Movilla, A. Perez-
Martos, S.R. de Cordoba, M.E. Gallardo, J.A. Enriquez, Differences in reactive
oxygen species production explain the phenotypes associated with common mouse
mitochondrial DNA variants, Nature Genetics 2006, nr 38, s. 12611268.
Rycina 36: Dlaczego spoczynek dziaa niekorzystnie?
Rycina 37: Jedyny w swoim rodzaju mikroorganizm z gbi morza. Przedruk za
zezwoleniem z: M. Yamaguchi, Y. Mori, Y. Kozuka et al., Prokaryote or
eukaryote? A unique organism from the deep sea, Journal of Electron
Microscopy 2012, nr 61, s. 423431.
 Spis treci
WSTP. Dlaczego ycie toczy si wanie tak?
CZ I. PROBLEM
ROZDZIA 1. Czym jest ycie?
KRTKA HISTORIA PIERWSZYCH 2 MILIARDW LAT
DZIEJW YCIA
PROBLEM GENW I RODOWISKA
CZARNA DZIURA W SAMYM SERCU BIOLOGII
BRAKUJCE ETAPY DROGI DO ZOONOCI
BDNE PYTANIE
ROZDZIA 2. Czym jest proces ycia?
ENERGIA, ENTROPIA I STRUKTURA
OSOBLIWIE WSKI ASORTYMENT RDE ENERGII
BIOLOGICZNEJ
GWNA ZAGADKA BIOLOGII
W YCIU NAJWANIEJSZE S ELEKTRONY
W YCIU NAJWANIEJSZE S PROTONY
CZ II. RDO YCIA
ROZDZIA 3. Energia u rda ycia
W JAKI SPOSB STWORZY KOMRK?
KOMINY HYDROTERMALNE JAKO REAKTORY
PRZEPYWOWE
ZNACZENIE ODCZYNU ZASADOWEGO
ENERGIA PROTONOWA
ROZDZIA 4. Pojawienie si komrek
WYBOISTA DROGA DO LUCA
PROBLEM PRZEPUSZCZALNOCI BONY
DLACZEGO BAKTERIE I ARCHEONY WYKAZUJ
FUNDAMENTALNE RNICE?
CZ III. ZOONO
ROZDZIA 5. Powstanie komrek zoonych
CHIMERYCZNE RDO ZOONOCI
 DLACZEGO BAKTERIE NADAL S BAKTERIAMI?
ENERGIA W PRZELICZENIU NA GEN
JAK EUKARIONTY UMKNY?
MITOCHONDRIUM KLUCZ DO ZOONOCI
ROZDZIA 6. Pe i pochodzenie mierci
SEKRET UKRYTY W STRUKTURZE NASZYCH GENW
INTRONY A POWSTANIE JDRA
POWSTANIE PCI
DWIE PCI
NIEMIERTELNA LINIA PCIOWA, MIERTELNE CIAO
CZ IV. PROGNOZY
ROZDZIA 7. Potga i chwaa
O POWSTAWANIU GATUNKW
DETERMINACJA PCI I REGUA HALDANEA
PRG MIERCI
WOLNORODNIKOWA TEORIA STARZENIA SI
EPILOG. Wieci z morskiej gbi
Sownik
Podzikowania
Bibliografia
Spis ilustracji