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LENGUAJE I: T. Cunillera Llorente
EXPRESIN Y COMPRENSIN
INTRODUCCIN
Los ltimos treinta aos de investigacin han aportado
mucha informacin acerca de la relacin existente en-
tre el cerebro y el lenguaje, sobre todo en lo que se re-
fiere a su adquisicin y aprendizaje (tanto en nios que
aprenden su primera lengua como en adultos una se-
gunda), as como a los procesos computacionales, fisio-
lgicos y psicolgicos que sostienen la comprensin y
la produccin del lenguaje. A pesar de todo el conoci-
miento que hemos ido adquiriendo sobre cmo se im-
plementan dichos algoritmos utilizados en el lenguaje,
incluyendo informacin a nivel cerebral, todava hoy en
da no es posible construir un robot que emule perfecta-
mente estos procesos, es decir, un robot que pueda re-
conocer perfectamente cualquier palabra o bien produ-
cirla de manera natural (1). Por qu el lenguaje se
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
resiste a ser emulado y requiere de tanta investigacin?
Aunque no tengamos una respuesta clara, lo que s po-
demos intentar es enfocar su estudio de forma multidis-
ciplinar, como por ejemplo, utilizando el marco terico
de la neurociencia cognitiva, que estudia la implemen-
tacin de los procesos cognitivos y emocionales en el ce-
rebro integrando datos de todas las disciplinas que se
ocupan de ello: lingstica, psicologa, neuropsicologa, las dendritas de las neuronas, consigue producir una os-
psicolingstica y neurociencias. Todas estas disciplinas
aportan informacin diferencial sobre la estructura y or-
ganizacin interna del lenguaje y la organizacin del ce-
rebro. Pero sucede que en el estudio del lenguaje, al no
ser ste un fenmeno o un proceso cognitivo aislado y
totalmente modular (2), tambin utilizamos informa-
cin que conocemos sobre otros procesos cognitivos
que estn implicados y participan en el lenguaje (entre
ellos, procesamiento visual y auditivo, memoria semnti-
ca y declarativa, memoria inmediata, razonamiento ana-
y A. Rodrguez-Fornells
lgico, control ejecutivo, control motor cortical y sub-
cortical, etc.), los cuales complementan o participan di-
recta o indirectamente en la comprensin y produccin
del habla. Uno de los puntos de inters de la investiga-
cin que se lleva a cabo hoy en da es averiguar la posi-
ble modularidad de estos procesos lingsticos y tam-
bin su interactividad, en el sentido de que algunos
niveles de procesamiento no son independientes el uno
del otro e interactan continuamente durante, por
ejemplo, el procesamiento de una frase. Finalmente, a
pesar de las limitaciones tcnicas que tenemos para la
observacin del cerebro, el desarrollo de nuevas tecno-
logas de neuroimagen y sobre todo su combinacin,
nos ayudarn a leer cmo el cerebro implementa el len-
guaje.
Desde un punto de vista neurofisiolgico se puede
encontrar en la literatura, si uno se lo propone, frases
como la siguiente que relacionan el lenguaje con el fun-
cionamiento del sistema nervioso central: cada palabra
que se produce no es ms que un acontecimiento elec-
troqumico, donde una serie de protenas especializadas
en funcionar como canales de membrana regulan el vol-
taje intra- y extra- celular mediante el transporte activo
y/o pasivo de una serie de iones a travs de estas mem-
branas. Cuando este intercambio inico, que ocurre en
cilacin importante en el cono axnico, se acontece el
impulso nervioso (tambin se produce el fenmeno in-
verso, dificultando o inhibiendo la transmisin del im-
pulso nervioso). Entonces, mediante este impulso, gru-
pos de neuronas localmente y tambin de manera distal,
sufren cambios electroqumicos similares. El impulso
nervioso se conduce de manera eficiente y rpida en
gran medida debido al envoltorio mielnico de los axo-
nes y a las separaciones entre ellos (ndulos de Ranvier),
que conectan las neuronas entre s, incluso a distancias
416 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
muy largas, y permiten el transporte activo y regenerati-
vo del impulso nervioso y la creacin de tracks o paths de
sustancia blanca especializada en conectar diferentes re-
giones del cerebro (crtico-corticales o crtico-subcorti-
cales).
Esta visin microscpica (hablamos de niveles de
observacin de Pmm) del funcionamiento del sistema
nervioso se puede complementar con perspectivas ms
macroscpicas, dependiendo del nivel de exploracin
escogido. Localmente, grupos de neuronas cercanas se
especializan en responder a los mismos tipos de impul-
sos y su actividad suele correlacionar con comporta-
mientos especficos parecidos los unos a los otros (3). Es
esta posibilidad la que nos permite escoger tcnicas de
neuroimagen para poder observar grupos o poblaciones
neuronales (nivel de observacin mm) que tienden a
transmitir el impulso nervioso de manera sincrnica o
con intervalos de tiempo muy pequeos entre ellos. Si
bien es verdad que conductas especficas van asociadas a
poblaciones neuronales localmente activas y conectadas,
tambin es cierto que el impulso nervioso se transmite
muy rpidamente a otras regiones o poblaciones neuro-
nales del cerebro, y por tanto, necesitamos poder estu-
diar los cambios o sinergias observadas entre varias re-
giones y sobre todo, la existencia de circuitos de actividad
o inhibicin, o de retorno (feedforward y feedback).
Durante las ltimas dcadas del siglo XX, los psiclo-
gos y neuropsiclogos escogieron un nivel de observa-
cin macroscpico, en donde el comportamiento obser-
vado en tareas controladas y/o de laboratorio era el
indicador fundamental del funcionamiento del sistema
nervioso central y del funcionamiento o participacin de
las reas lesionadas en el proceso cognitivo estudiado.
Actualmente, el complemento idneo a estas observacio-
nes son las tcnicas de neuroimagen, electrofisiolgicas
(electroencefalograma [EGG], potenciales relacionados
con eventos [ERP, event-related potentials], desincroniza-
cin relacionada con un evento [ERD, event-related de-
synchronization] y magnetoencefalografa [MEG]) y me-
tablicas (tomografa por emisin de positrones [PET],
resonancia magntica funcional [RMf]) que permiten
observar directamente (on-line) el funcionamiento del
sistema nervioso y del cerebro, as como su consumo
energtico. La posibilidad de utilizar estas tcnicas ha
abierto un amplio abanico de posibilidades en el campo
de la neurociencia cognitiva y particularmente en el es-
tudio del lenguaje.
La pregunta final es cmo, cundo y dnde en el ce-
rebro estn representados y se procesan los diferentes
componentes, unidades y procesos que intervienen en el
lenguaje (su estructura), desde los sonidos y fonemas,
morfemas, comprensin de palabras y su produccin, su
significado o semntica, ortografa y los grafemas corres-
pondientes, hasta las reglas gramaticales, parsing de ora-
ciones y construccin coherente del discurso.
ESTUDIO DE LAS RELACIONES ENTRE
LENGUAJE Y CEREBRO
En este captulo se revisar brevemente las tcnicas que
se cree estn aportando ms informacin en el estudio
del procesamiento del lenguaje, en concreto, los ERP y
la fMRI. Bsicamente, se ilustrar cmo los ERP han ayu-
dado a poder evaluar distintas hiptesis postuladas por
diferentes modelos psicolingsticos y lingsticos y como
la fMRI ha aportado informacin muy valiosa sobre la lo-
calizacin de regiones cerebrales implicadas en determi-
nados procesos del lenguaje y cognitivos que estn aso-
ciados, en la mayora de los casos, a mltiples tareas ms
all del lenguaje. Esta informacin por lo tanto, no tan
slo ayuda a responder la pregunta acerca de dnde se
lleva a cabo el fenmeno, sino que aporta informacin fun-
cional de cmo puede operar el mecanismo cerebral implicado en
este fenmeno. Este tipo de informacin nos permitir diri-
gir y complementar brain-wired models (modelos de co-
nectividad cerebral) sobre el procesamiento lingstico y
la neurociencia cognitiva en general.
Se podra poner un ejemplo muy sencillo. Imaginen
un determinado proceso de la adquisicin del lenguaje
en nios, como por ejemplo, la segmentacin del habla,
es decir, cmo a partir de un flujo acstico donde no
existen marcas para separar entre s las palabras, los ni-
os consiguen aislar las palabras que forman una len-
gua. Imaginen que un determinado modelo plantea que
es un proceso de carcter eminentemente lingstico el
que permite que los nios sean capaces de segmentar el
habla, y por lo tanto, que en un principio, responde de
forma modular a un tipo de input y solamente es especfi-
co para tal proceso. En funcin del conocimiento actual
que se tiene sobre la arquitectura del cerebro, es poco
probable que los recursos cognitivos sean especficos de
un solo dominio, aunque un posible modelo psicolin-
gstico podra plantear esta hiptesis. Mediante la utili-
zacin de tcnicas de neuroimagen, un primer estudio
demuestra que el proceso de segmentar palabras implica
a dos regiones del cerebro, el rea premotora del cere-
bro (BA 6) y el giro temporal posterior (BA 22), siendo
esta ltima regin la primera en activarse. Entonces, un
segundo estudio que utiliza estmulos visuales en lugar
de lingsticos (secuencias posibles de patrones visuales
con las mismas probabilidades de transicin que las que
encontramos entre las slabas utilizadas en el estudio an-
terior) seala tambin al rea premotora como respon-
sable de la segmentacin de estos patrones visuales, as
como a otras reas implicadas en procesamiento visual.
El modelo psicolingstico planteado, seguramente de-
bera replantearse ya que al menos un proceso de los
que intervienen en la segmentacin del habla no es mo-
dular y, seguramente, basndose en la informacin de
las tareas en que est implicada esta rea del cerebro

(bases de datos sobre neuroimagen y tareas cognitivas, lo
que se conoce como inferencia inversa) (4-6) plantea cul
es el posible mecanismo cerebral que est implicado. En
este ejemplo, sera fcil pensar que en la segmentacin
del habla parte del proceso se sustenta por un mecanis-
mo de aprendizaje no especfico capaz de captar patro-
nes y regularidades sistemticas en el ambiente (segura-
mente de carcter probabilstico). Es decir, la observacin
de la actividad del cerebro es de crucial importancia para poder
averiguar los mecanismos cerebrales y procesos cognitivos que in-
tervienen en determinadas tareas cognitivas y lingsticas.
La informacin proporcionada por otras tcnicas
con resolucin temporal (ERP y MEG) nos ayuda a res-
ponder directamente preguntas relacionadas con el pa-
trn temporal de los procesos estudiados, y por lo tanto,
a evaluar la veracidad de modelos donde diversos proce-
sos interactan dentro de un patrn temporal concreto.
En el caso del lenguaje, esto es incluso ms importante,
pues el procesamiento lingstico es temporal por natu-
raleza, ya que descodificamos este mensaje en el tiempo.
Es esto lo que hace de los ERP una tcnica a considerar
en el estudio del lenguaje, por la naturaleza temporal de
sta (v. ejemplos en los estudios del apartado La pro-
duccin del habla). De hecho, la velocidad con la que
se produce el lenguaje y la complejidad de los procesos
que intervienen, en muchos casos inconscientes y con
mltiples unidades de anlisis (fonolgico, semntico y
sintctico), hace necesario escoger una tcnica que re-
fleje ntidamente estos aspectos temporales.
Finalmente, y de aqu a unos aos, el desarrollo de
tcnicas de fMRI con mejor resolucin temporal permi-
tir (7) que esta tcnica pueda llegar a ser ms importan-
te de lo que actualmente es en el estudio del lenguaje.
Cabe decir que, de todos modos, existe la posibilidad de
probar modelos tericos sobre la dinmica y conectivi-
dad cerebral en fMRI utilizando path models o modelos
de ecuacin estructurales donde se evala la adecuacin
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
de determinados patrones de activacin de reas del ce-
rebro predichas por un modelo terico. En este sistema
de ecuaciones, en donde el orden de activacin es la va-
riable a averiguar, se pueden imponer restricciones para
hacer al sistema ms determinstico (a partir de aporta-
ciones de otras tcnicas), como por ejemplo: a) patrones
temporales de activacin con ERP u otras tcnicas elec-
troencefalogrficas (MEG, EEG intracortical en pacien-
tes) y el estudio de los generadores neuronales temporo-
espaciales (p. ej., BESA [Brain Electric Source Analysis] y
LORETA [Low Resolution Brain Electromagnetic Tomogra-
phy]) (8); b) informacin morfomtrica (9) y de conecti-
vidad entre reas cerebrales (10) mediante tcnicas de
trazado de fajos de sustancia blanca o axonales que co-
nectan reas cerebrales como las imgenes por difusin
de la tensin (DTI, diffusion tensor imaging); c) informa-
cin neuroanatmica, y d) neurofisiolgica proveniente
de estudios con animales.
Lenguaje I: expresin y comprensin 417
As pues, las distintas tcnicas de neuroimagen, ba-
sndose en distintos principios fsicos, hacen posible me-
dir varios ndices de actividad neuronal del cerebro en
accin que sustenta un proceso tan complejo como es el
lenguaje. En los siguientes apartados, se indagar sobre
algunas de las aportaciones de la neuroimagen al estu-
dio del procesamiento lingstico.
COMPRENSIN DEL LENGUAJE
La funcin principal que se le otorga al lenguaje no es
otra que la de transmitir significado entre individuos. En
relacin con el estudio del significado, uno de los mbitos
de estudio ms interesantes en neurociencia cognitiva es
la exploracin de la memoria semntica y los procesos
semnticos. La comprensin semntica se implementa
en el cerebro mediante una red neuronal compleja y am-
plia donde se ven involucradas varias regiones: el giro su-
perior temporal posterior (incluyendo el giro angular y
supramarginal), las reas basales temporales del lenguaje o
corteza temporal inferior (que mayoritariamente corres-
ponden a BA 19, 37 y 20), el giro temporal medio (BA 21)
y otras reas frontales de asociacin, como el giro frontal
inferior (BA 44, 45 y 47) (11-14). Este sistema se extien-
de ampliamente en el hemisferio izquierdo mientras
que las contribuciones provenientes del hemisferio de-
recho parecen ser ms limitadas (12). Mientras que el
rol de las reas basales temporales en el procesamiento
semntico est claramente establecido, la implicacin de
las regiones frontales inferiores es ms controvertida
(15-17). Una de las posibles funciones de las reas basa-
les temporales del lenguaje sera llevar a cabo la organi-
zacin de la percepcin del mundo en distintas catego-
ras semnticas. Se ha observado cmo algunas lesiones
en estas regiones del cerebro inducen dficits especfi-
cos en determinadas categoras semnticas (18). Es de-
cir, se ha constatado que pacientes con lesiones en estas
regiones no pueden recuperar informacin semntica
de alguna categora especfica como por ejemplo anima-
les, mientras que el conocimiento semntico de otras ca-
tegoras lo tienen en gran parte conservado. As pues,
parece que el peso del procesamiento perceptivo recae
en la parte posterior de las reas basales temporales (la
regin ms prxima a la corteza estriada), mientras que
la regin ms anterior sustentara los procesos relaciona-
dos con la recuperacin lxica y semntica (19,20).
PROCESAMIENTO FONOLGICO
Estudios recientes han puesto en evidencia que los ERP
pueden servir para estudiar las representaciones fonol-
gicas existentes en nios y en adultos. En este tipo de in-
vestigacin se ha utilizado como herramienta principal
el potencial de disparidad (MMN, mismatch negativity),
que se define como un incremento de negatividad (el
418 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
inicio se produce a los 130 ms aproximadamente y se
mantiene activo hasta los 250-300 ms) que refleja proce-
sos preatencionales automticos asociados a cambios en
las caractersticas fsicas de los estmulos (frecuencia, du-
racin, intensidad, tiempo de inicio y estructura fonol-
gica). En estos estudios los investigadores presentan un
estmulo acstico de manera frecuente (p. ej., un fone-
ma) al cual se le conoce como estndar. Este se compara
con sonidos del lenguaje que se presentan muy pocas ve-
ces y que difieren en algunas caractersticas fsicas de los
estmulos estndar (estmulos raros). Durante el experi-
mento, estos sonidos se presentan mientras el partici-
pante dirige la atencin hacia cualquier otra tarea (ver
una pelcula sin sonido o leer un libro son las tareas ms
utilizadas), y es, por lo tanto, un paradigma pasivo (21).
Estos estmulos raros generan una MMN de mayor am-
plitud cuando forman parte de una categora fonolgica
de la lengua, siendo de menor amplitud en el caso de fo-
nemas no representativos de la lengua (22). Este resulta-
do tan interesante se ha interpretado de la siguiente ma-
nera: los fonemas que pertenecen a la lengua estn
representados de forma diferente a nivel neuronal, posi-
blemente en la memoria sensorial o ecoica y se pueden
utilizar como detectores de disparidades fsicas de los so-
nidos del habla. El generador neuronal de este compo-
nente se suele considerar situado en el lbulo temporal
superior (reas auditivas) con contribuciones prefronta-
les y parietales (23). Estos datos se han replicado tam-
bin con bebs de pocos meses de edad (24). Tambin
se ha descrito la obtencin de MMN cuando se compa-
ran palabras con no palabras (25).
La MMN tambin se ha utilizado para evaluar el pe-
rodo de adquisicin de los contrastes fonolgicos en be-
bs. Como es sabido, los recin nacidos son sensibles a
cualquier distincin fonolgica, incluidas las que no son
propias de la lengua (26). Pero la experiencia lingstica
hace cristalizar la capacidad de percibir categoras fono-
lgicas y el sistema perceptual se sensibiliza para captar
los contrastes fonolgicos caractersticos de la propia
lengua, perdiendo as la sensibilidad a los contrastes fo-
nolgicos de otras lenguas (27). Just y Carpenter (28)
comprobaron utilizando la MMN que los nios finlande-
ses de 6 meses de edad mostraban una MMN delante de
una vocal propia del estonio que no difera de la vocal
finlandesa. En cambio, cuando los mismos nios fueron
evaluados a los 12 meses de edad, habiendo concluido el
perodo de cristalizacin fonolgica, el patrn vari no-
tablemente y la amplitud de la MMN era mucho ms
grande en el caso de las vocales finlandesas. Con el mis-
mo test, pero realizado en un grupo de control de nios
de 12 meses de edad nacidos en Estonia, se obtuvo el pa-
trn inverso de resultados. Estos datos son muy intere-
santes en la medida que sealan que a la edad de 1 ao
existe una MMN fonolgica de mayor amplitud para los
contrastes fonolgicos nativos (comparados con los no
nativos) que demuestra que, durante el desarrollo cogni-
tivo, la habilidad para discriminar sonidos no nativos se
va perdiendo, o en otras palabras, se afina y especializa
en la lengua materna.
Con estudios con fMRI se ha observado que el giro
temporal superior (STG, superior temporal gyrus) se activa
en distintas condiciones experimentales que van desde
la percepcin fonolgica, acceso a las representaciones
lxicas (29) y monitorizacin de la propia voz, hasta la
recuperacin de palabras almacenadas en memoria
(30). A su vez, se ha observado heterogeneidad funcio-
nal en sta rea (conocida clsicamente como rea de
Wernicke) (30), diferencindose dos subregiones en la
parte posterior del STG izquierdo. La primera subregin
correspondera a la parte posterior, la cual se ve activada
por igual tanto en la percepcin como en la produccin
de palabras y que actuara como buffer temporal en el
cual los componentes sublxicos de las palabras podran
ser momentneamente almacenados como secuencias
de fonemas (las unidades sonoras del habla). Estas re-
presentaciones momentneas, seran luego combinadas
con las representaciones fonolgicas almacenadas en la
memoria lxica a largo plazo. La segunda subregin se
ha localizado en la parte dorsal del STG, en la conjun-
cin entre el STG y el giro supramarginal, el cual se ve
activado con movimientos articulatorios del habla (31).
Esta regin podra actuar como una interfaz entre las re-
presentaciones auditivas del lenguaje y su contraparte
motora. As pues, la informacin del habla codificada
por el sistema auditivo es posible que sea posteriormente
transformada en movimientos articulatorios cuando las
seales correspondientes son enviadas, por medio de
un circuito dorsal, desde regiones temporales posterio-
res a la corteza parietal inferior (especialmente al giro
supramarginal) y seguidamente, hacia la parte dorsal de
la corteza premotora a travs del fascculo arqueado
(32,33).
PROCESAMIENTO SEMNTICO Y COMPONENTE N400
Uno de los campos de aplicacin ms importante del
componente N400 es el conocimiento de cmo se es-
tructura la informacin semntica en la memoria a largo
plazo y cmo la informacin lxica y conceptual estruc-
turan este conocimiento.
La N400 es un componente que se observ por pri-
mera vez en los trabajos de Kutas y Hillyard (34) en
palabras semnticamente incongruentes presentadas al
final de una frase (fig. 18-1). Normalmente, en estos pa-
radigmas de lectura de frases se presenta una palabra
cada 500 ms, dejando al final una pequea pausa. El
componente N400 consiste en un incremento de la ne-
gatividad visible entre 250-600 ms despus de presentar
una palabra incongruente con su contexto, siendo nor-
malmente la distribucin topogrfica de este compo-
nente central-parietal y ligeramente predominante en el

A Onda diferencia
Ayer me dorm porque
no son la alarma / cama
-8 V
Congruencia semntica
Incongruencia semntica
0 400
B labra en ese punto concreto de la oracin y la posibili-
Negativo Positivo
V cuando la frase no tiene sentido (p. ej. La nube se cas
Figura 18-1. A) Se ilustra el componente N400 obtenido
cuando al final de una frase se presenta una palabra semn-
ticamente incongruente (electrodo parietal). En la parte su-
perior se representa la onda diferencia, de polaridad negati-
va, que se genera restando la seal incongruente menos la
congruente. En sta, se puede ver claramente como el inicio
del componente se produce sobre los 230-250 ms despus
de la aparicin del estmulo, mientras que el pico de ste lo
encontramos a los 400 ms (datos internos de nuestro labora-
torio). B) Mapa de lneas de isovoltaje (interpolacin esfri-
ca) que permiten identificar la distribucin espacial del com-
ponente. En este caso, el mapa muestra la distribucin
centroparietal derecha tpica en este componente.
hemisferio derecho (fig. 18-1B). De todas formas, es po-
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
sible obtener resultados muy parecidos incluso cuando
las palabras se presentan muy rpidamente (1 palabra
cada 100 ms) y, en estos casos, la latencia del componen-
te se retrasa unos 100 ms (35). Los mismos efectos se han
evidenciado presentando estmulos auditivos (o habla
natural) con lenguaje de signos (36) y cuando se utilizan
dibujos o figuras semnticamente incongruentes en lu-
gar de palabras (37,38), cuando se utilizan caras (39-41),
as como con la presentacin de ruidos significativos
(42-45). Recientemente, West y Holcomb (46) obtuvie-
ron tambin el efecto de incongruencia semntica en la
N400 utilizando historietas visuales (a la manera de un
cmic) donde el ltimo dibujo de la serie era congruen-
te o no con la historia presentada. A nivel de registro in-
tracraneal en pacientes diagnosticados de epilepsia y
que tenan que ser operados se ha evidenciado, en las
reas basales temporales, un componente similar a la
N400 (invertido en polaridad en funcin del tipo de re-
Lenguaje I: expresin y comprensin 419
gistro) cerca del giro fusiforme anterior (47,48) que es
sensible al procesamiento del significado de las pa-
labras. As pues, las palabras anmalas generaban un
potencial negativo en el lbulo medial anterior y este
componente se inverta en polaridad cerca del surco co-
lateral.
N400
Posteriormente se demostr que la N400 se genera
en cada una de las palabras de la oracin (fig. 18-2) y que
su amplitud viene determinada por el orden de presen-
tacin y la frecuencia relativa de las palabras a lo largo de
800 ms la oracin. En definitiva, la N400 de cada palabra estar
determinada por las expectativas de encontrar esa pa-
dad de que sea integrada coherentemente en el discur-
so. Es decir, a medida que el contexto va constriendo la
posibilidad de que aparezca una palabra determinada,
la amplitud de la N400 disminuye. Curiosamente, esto
no sucede cuando se crea una frase en la que existe cons-
treimiento sintctico pero no semntico, es decir,
con el buzn dentro de una puerta). En este caso no se
observa una reduccin progresiva de la N400 a lo largo
de la frase (49). De la misma manera, Osterhout et al.
(50) demostraron que las palabras de clase abierta (o de
contenido) muestran una N400 de mayor amplitud en
oraciones como la anterior (manteniendo el marco sin-
tctico pero no el semntico) cuando se compara con
una oracin congruente semnticamente. Estas diferen-
cias resultan ser muy interesantes para futuros estudios
sobre la comprensin e integracin del significado y el
discurso.
De igual forma las palabras de baja y alta frecuencia,
que normalmente difieren en la amplitud de la N400
siendo de mayor amplitud para las de baja frecuencia,
no mantienen esta diferencia a lo largo de toda la frase,
siendo este efecto modulado a medida que vamos avan-
zando en el parsing de una oracin y que el nmero de
candidatos lxicos disminuye cada vez ms por verse in-
fluenciados por el contexto y el discurso (49,51). De he-
cho, el efecto de N400 puede llegar a ser eliminado y no
siempre se mantiene con igual intensidad. Besson et al.
(52) demostraron que la tercera vez que se presenta den-
tro de una oracin la misma incongruencia semntica el
efecto sobre la N400 desapareca. Es decir, si presenta-
mos una palabra semnticamente anmala en una ora-
cin obtendremos el efecto de N400, sin embargo, esto
no sucede cuando repetimos la misma incongruencia, ya
que simplemente estamos aumentando las expectativas
asociadas a la posibilidad de que esa palabra aparezca en
ese determinado contexto. Una de las conclusiones que
se pueden extraer de estos estudios es que no es simple-
mente la violacin o la incongruencia semntica la que
origina el componente N400, sino la manipulacin de
las expectativas de aparicin de esa palabra dentro de la
oracin.
420 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
N4 N1 N4 N4
N1 N1 N4
N1
-4 V N4
N1 P1
P2 P1 P1 P2
P1 P2 P2
P1
0,01 - 35 Hz
Filtrado pasa bajos 0,9 Hz
Filtrado pasa bajos 0,5 Hz
La familia ha ido a la playa
0 500 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000 ms
Figura 18-2. Tpico potencial relacionado con eventos que
se obtiene en este caso con oraciones. La presentacin de cada
palabra (1 cada 500 ms, presentacin visual) origina siempre una
serie de componentes (P1, N1, P2, N4) que pueden identificarse
claramente. Superpuesta, tambin podemos observar una onda
lenta que marca lo que se conoce como componentes ultralentos
(por debajo de 0,9 Hz) y que aparecen en el procesamiento de ora-
ciones (111). La superposicin de la onda lenta con los componen-
tes asociados a cada palabra hace que estos aparezcan con distin-
tas amplitudes. Estos componentes se han asociado en algunos
casos a la carga en memoria operativa, pero su funcin exacta est
an por descubrir (datos internos de nuestro laboratorio).
Es importante tener en cuenta que si las palabras se
presentan de forma aislada (sin contexto) su N400 viene
determinada, entre otros factores, por su frecuencia,
concrecin (mayor amplitud en palabras concretas) y
nmero de veces que la palabra se ha repetido a lo largo
del experimento. Estos efectos y su representacin en
los ERP se han resumido brevemente en la figura 18-3.
Todos estos efectos puramente lxicos existen indepen-
dientemente del contexto en que se presentan e interac-
tan con los de constreimiento contextual y expectati-
vas durante el parsing de oraciones. En la figura 18-3A y
18-3B se representan los efectos de repeticin inmediata
de dos palabras morfolgicamente relacionadas y se ob-
serva una disminucin muy evidente en la amplitud de la
N400 (v. fig. 18-3A). Cuando entre un tem y su repeti-
cin aparecen varias palabras (delayed repetition priming)
el efecto se reduce mucho aunque se mantiene significa-
tivo. Este efecto de repeticin se ha aplicado al estudio
de verbos regulares e irregulares (53,54) con la idea de
evaluar hasta qu punto el procesamiento de formas re-
gulares (en espaol, cant-o cant-ar) difiere de las for-
mas irregulares (en espaol, pid-o ped-ir). Si realmente
el procesamiento de palabras regulares supone la activa-
cin de la raz comn (cant-) utilizando un proceso de
descomposicin, entonces el efecto sobre la N400 debe-
ra de ser mucho ms evidente que en el caso de las pala-
bras irregulares. El hecho de utilizar una serie de tems
entre las palabras clave permite disminuir el efecto de
priming semntico y la reduccin de la N400 debido al
parecido ortogrfico. Como se puede observar en la figu-
ra 18-3A y 18-3B, las no palabras similares no generan una
reduccin de la N400 en el caso de priming retardado,
pero esto s se evidencia cuando la repeticin de las no
palabras es inmediata (55). Es decir, la N400 es sensible
a las relaciones ortogrficas, fonolgicas y morfolgicas
que existen entre las palabras presentadas (56-59).
En la figura 18-3C tambin se ilustra el efecto de la
frecuencia de palabras cuando se presentan aisladamen-
te (lista de palabras). Claramente se puede observar el
incremento en amplitud de la N400 en palabras de
baja frecuencia. Tambin, cuando dos palabras estn se-
mnticamente relacionadas (fig. 18-3D) y se presentan
conjuntamente una despus de otra, aparece una reduc-
cin de la N400 en la segunda palabra (priming semnti-
co de la N400, (60-62)). El tiempo de duracin de este
efecto es ms pequeo que el de repeticin y depende
mucho del tiempo de separacin entre las dos palabras
semnticamente relacionadas. Si las separa ms de un
tem, el efecto prcticamente desaparece.
Algunos aspectos del discurso tambin influyen en la
modulacin de la N400. Si, por ejemplo, decimos las si-
guientes frases de forma aislada:
El ratn se escondi rpidamente en su agujero
El ratn se escondi lentamente en su agujero.
Seguramente estas dos frases no diferirn en absolu-
to una de la otra. En cambio, cuando previamente ha
aparecido una frase como la siguiente: el gato se dirigi pri-
mero a la cocina. Inmediatamente salt sobre la mesa y vio que
debajo haba un ratn., entonces, delante del adverbio
lentamente y comparado con rpidamente s obser-
varamos un incremento de la N400. As pues, en rela-
cin con el contexto o discurso previo, esta palabra re-
sulta incongruente (63).
Finalmente, comentaremos de forma breve el efecto
lxico en la N400 (fig. 18-3E). Como se puede ver en esta
figura, cuando se presentan no palabras ortogrficamen-
te posibles dentro de la lengua y se comparan con pala-
bras reales se obtiene un incremento de la N400, tanto
con palabras presentadas visualmente como con estmu-
los auditivos. Este efecto no aparece cuando las no pala-
bras son ilegales (p. ej., una cadena de consonantes)
siendo en este caso la N400 de menor amplitud que con
las palabras (62,64). Este efecto lxico sobre la N400 se
interpreta considerando que se inicia un proceso de bs-
queda de posibles candidatos lxicos en la memoria se-
mntica que encajen completa o parcialmente con la es-
tructura de la no palabra. Al final el proceso no se puede
resolver, pues no existe ningn candidato que encaje y

A. Efecto de repeticin B. Efecto de repeticin
inmediata: morfolgico morfolgico retrasado (1-6 tems)
Canto/cantar
Pz
Cz
No relacionado
Reacionado
Cento/centar
Pz
Cz
C. Efecto de frecuencia D. Priming semntico
-2 V
Mesa/silla
Pz
400 800 1200 ms -6 V
Pz
0 800 ms
Semnticamente
Frecuencia alta
relacionados
Frecuencia baja
Semnticamente
no relacionados
de aqu que el componente N400 muestre mayor ampli-
tud. De hecho, en algunos casos este incremento de la
N400 no se ha replicado y se han encontrado resultados
inversos (65,66), sobre todo cuando las nuevas palabras
estn rodeadas por otras no palabras en las oraciones.
En estos casos en los que las no palabras van precedidas
de otras no palabras, se considera que no tiene lugar la
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
bsqueda lxica ya que los participantes suponen que no
existe ninguna entrada en el lxico accesible. De hecho,
podramos interpretarlo como un efecto atencional en
la modulacin de la N400, tal y como se ha demostrado
en otros casos (67,68). En un estudio reciente hemos ob-
servado el efecto de la presentacin repetida (a lo largo
de tres frases) de palabras y no palabras en contextos
congruentes y no congruentes (69). En este estudio, los
participantes tenan que inferir el significado de la no
palabra cuando las tres frases presentadas eran con-
gruentes. El resultado ms interesante de este estudio de
aprendizaje de palabras muestra que la extraccin y asig-
nacin de significado a una no palabra es proporcional
al incremento de amplitud de la N400.
En resumen, el componente N400 es sensible a mu-
chos factores lxicos, semnticos y discursivos que operan
en la comprensin del lenguaje, siendo as un indicador
de la velocidad de acceso a la informacin semntica con-
Lenguaje I: expresin y comprensin 421
Canto/cantar Figura 18-3. Resumen de los principales efec-
tos lxicos descritos en el componente N400.
0 800 ms
A) Efecto morfolgico de repeticin inmediata de
parejas de palabras y de no palabras (55). Cuando
la pareja est relacionada morfolgicamente se
-4 V obtiene una disminucin notable de la N400. En
no palabras este efecto se ve muy reducido aun-
Cento/centar que es todava visible. B) Efecto de repeticin mor-
folgica retardada. En este caso, las parejas de pa-
labras estn separadas por diferentes tems no
relacionados. Mientras que con palabras se obser-
va un efecto claro y muy reducido respecto al pri-
ming inmediato, en no palabras, el efecto ha des-
aparecido (129). C) Efecto de frecuencia en la
E. Efecto de lexicalidad N400, donde se puede observar el incremento de
la N400 en el caso de palabras poco frecuentes
-4 V
(54). D) Efecto tpico de priming semntico. Dos
Pz palabras semnticamente relacionadas o no se pre-
0 800 ms
sentan una despus de la otra. Cuando ambas pa-
labras estn relacionadas se produce una reduc-
cin de la N400 (datos internos del laboratorio).
E) Efecto de lexicalidad en la N400. Cuando las no
Seudopalabras palabras se comparan con palabras en tareas de
Palabras decisin lxica se observa un incremento de la
N400 (129). Cz, electrodo central; Pz, electrodo
parietal.
tenida en la memoria a largo plazo y/o a la integracin de
esta informacin dentro del contexto o discurso (45).
PROCESAMIENTO MORFOSINTCTICO
La comprensin del lenguaje va ms all de la mera ca-
pacidad lxica de atribuir significado a determinados
signos lingsticos (semntica). Un aspecto fundamental
es entender cmo estos signos pueden organizarse en es-
tructuras lingsticas que siguen reglas especficas y que
nos permiten procesar (parse) oraciones complejas. Esto
es lo que se conoce como sintaxis. Teniendo en cuenta la
tendencia a considerar que diferentes procesos cogniti-
vos estn probablemente reflejando la participacin de
distintas estructuras neuronales, sera de esperar que los
aspectos semnticos y sintcticos generasen patrones de
actividad elctrica cerebral claramente diferenciados y
que fueran representados en regiones cerebrales distin-
tas. De hecho, se ha dedicado mucha atencin (tanto
desde tcnicas electrofisiolgicas [ERP] como metabli-
cas [PET o RMf]) a intentar caracterizar esta distincin
entre semntica y sintaxis.
Mientras que como hemos visto, la N400 permite es-
tudiar los fenmenos asociados al lxico y a la organiza-
cin de la memoria semntica, un componente asociado
a las manipulaciones sintcticas, conocido como P600
422 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
(fig. 18-4A); componente positivo sintctico (SPS, syntactic
positive shift) que se observa alrededor de los 500-700 ms
ha permitido estudiar todo un seguido de fenmenos
asociados al parsing de oraciones (70,71). Se han encon-
trado un conjunto de efectos en los ERP, muy diferentes
a la N400, cuando se presentan violaciones sintcticas o
continuaciones de oraciones posibles pero muy poco
probables. Estos efectos se caracterizan por un incre-
mento importante de la amplitud en la positividad que
se genera alrededor de la P600, especialmente en reas
parietales-centrales (72-75). La amplitud de la P600 en
principio es directamente proporcional a la incongruen-
cia sintctica entre las palabras presentadas y el resto de
la frase (presentada anteriormente), es decir, sensibles a
la violacin de la estructura de una frase y no a la viola-
cin semntica (76). Curiosamente, aquellas palabras
que a la vez son incongruentes semntica y sintctica-
mente, originan el doble patrn de N400 y P600, apor-
tando evidencias sobre la independencia de los genera-
dores neuronales de los dos componentes de los ERP
(77).
Se han encontrado efectos de P600 en violaciones o
anomalas de: a) la estructura de la frase (la casa que com-
A Pz
P600
4.0 V
2000 ms
B 1.o Regular 3.o Regular 2.o Regular
cantat dormit
cantit dormat
F7 LAN F7
F7
O1 O1
O1
pr el padre *muy bonita era); b) subcategorizacin verbal o
violacin de su estructura argumental (Pedro convenci
*para vender las casas); c) anomalas de movimiento en los
constituyentes de la oracin (v. ms adelante); d) peque-
as violaciones morfosintcticas, como las de tiempo ver-
bal o de concordancia entre sujeto y verbo (el muchacho
*coman una pizza), y e) concordancia de nmero y gne-
ro entre el pronombre reflexivo y su antecedente en la
oracin (los chicos hablaron de s mismo*(-a) en la reunin).
Osterhout et al. (76) descubrieron tambin en un expe-
rimento en que se utilizaban frases temporalmente am-
biguas pero estructuralmente correctas (frases garden
path, p. ej., mientras Carlos cocinaba el pollo se escap
del jardn), que en la palabra donde se produca el an-
lisis sintctico se observaba preferentemente un incre-
mento notable de la P600 (78,79). En este caso, a la pala-
bra pollo se le adjudica primeramente el papel de objeto
directo del verbo cocinar en lugar de sujeto de la segunda
oracin (el pollo se escap del jardn). Estas diferen-
cias en la P600 se atribuan a la necesidad de iniciar un
proceso de revisin sintctica. Es importante sealar que
el componente P600 tambin aparece a lo largo de la fra-
se en aquellos puntos donde resulta difcil el procesa-
Figura 18-4. Efectos sintcticos y morfo-
sintcticos en los potenciales relaciona-
2.o Regular
dos con eventos. A) Efecto P600 tpico
(electrodo parietal) observado en las violacio-
adms temut
nes sintcticas, donde se puede observar una
admetat temat topografa parietoccipital del componente
(datos internos del laboratorio). B) Resultado
LAN
de la presentacin de algunas violaciones
F7
morfosintcticas, en este caso, de los partici-
pios en cataln. Se puede observar el compo-
nente de negatividades anteriores izquierdos
O1 (LAN, left anterior negativities) en el electrodo
F7, frontal izquierdo en algunas condiciones,
pero en este caso, la topografa difiere de la
observada tradicionalmente. Tambin se ob-
serva la P600 en al menos 3 de las 4 violacio-
nes, debido a que los participantes en el estu-
dio estaban leyendo historias escritas en las
cuales se introducan los participios correctos
e incorrectos. Adaptado de Rodrguez-For-
nells et al. (97).

miento gramatical o estructural de una oracin (75,80).
Debido a toda esta variedad de situaciones en las que se
genera una P600, nos deberamos preguntar, Qu es exac-
tamente lo que estamos midiendo con el componente P600?
Una estrategia que se ha utilizado frecuentemente
para intentar averiguar la naturaleza de la P600 es inten-
tar reducir el procesamiento semntico en las oraciones
presentadas utilizando frases Jabberwocky (nombre de-
rivado del poema de Lewis Carroll) que consiste en pre-
sentar frases gramaticalmente correctas donde las pala-
bras con contenido (content words) son sustituidas por
seudopalabras, mientras que todas las palabras funciona-
les se mantienen. Por ejemplo, El pace ha ascado a pa-
tenar el tagre. Utilizando los ERP y violaciones de con-
cordancia entre sujeto y verbo (El pace *han ascado a
patenar el tagre), Munte et al. (81) encontraron un pa-
trn de resultados muy interesante. Cuando se utiliza-
ban frases normales (sin no palabras) las violaciones gra-
maticales producan dos componentes de los ERP, las
negatividades anteriores izquierdas (LAN, left anterior ne-
gativities) y la P600. En cambio, con las frases Jabber-
wocky, la violacin gramatical tan solo generaba un com-
ponente LAN. En vista de los resultados, los autores
consideraron que el componente P600 tena que estar
bsicamente relacionado con la revisin y reinterpreta-
cin de la frase, ya que esto no poda suceder en el caso
en que no hubiese procesamiento semntico (como en
las frases Jabberwocky), y por lo tanto, no apareca la
P600. En un estudio reciente de RMf, las reas del cere-
bro ms activadas, cuando se compararon las frases Jab-
berwocky con las frases normales, fueron el giro poste-
rior temporal superior (BA 22 y 41/42), parte media
bilateral del rea de Broca (BA 45) y parte del giro ante-
rior temporal superior (BA 38, 22) (82), siendo esta rea
tambin muy activa en un trabajo similar en el que se es-
tudiaron estos tipos de frases (83).
Mientras que se acepta que el componente N400 est
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
especficamente relacionado con el valor semntico de
la relacin presentada, la especificidad de la P600 ha
sido un tema muy debatido a lo largo de los ltimos
aos. De hecho, esta pregunta en parte podra ser obvia-
da si uno piensa que lo importante es tener un indicador
sensible a las manipulaciones sintcticas, indiferente-
mente de su especificidad lingstica, que permita eva-
luar los modelos tericos que se proponen. El hecho de
que un componente de los ERP no sea especficamente
lingstico no invalida que se pueda utilizar para la inves-
tigacin en psicolingstica (v. apartado La produccin componente (93), se compararon frases correctas con
del habla) en la produccin del lenguaje para los com-
ponentes N2 No go y el potencial de respuesta lateraliza-
do (LPR, lateralized readiness potential). Pero ste no es el
caso cuando uno est interesado en saber exactamente
cul es el proceso cognitivo responsable de este compo-
nente. En el caso de la P600 se ha postulado que se trata
de un componente de la familia de la P300, un compo-
Lenguaje I: expresin y comprensin 423
nente de los ERP el cual no es especfico de ningn do-
minio y que aparece cuando se presentan estmulos ines-
perados y relevantes para la tarea que se est llevando a
cabo (84,85). De hecho, la amplitud de la P300 se incre-
menta en funcin de la disminucin de la probabilidad
de un tipo de estmulo en un contexto determinado. En
respuesta a la critica de que el componente P600 es de la
familia de la P300, Osterhout et al. (86) aportaron evi-
dencias de que la topografa del componente P600 era
diferente a la de la P300 (lo cual sugiere la existencia de
distintos generadores neuronales), los dos componentes
respondan de manera muy distinta a ciertas manipula-
ciones experimentales: mostraban aditividad con pala-
bras que deberan mostrar una P300 y a la vez una P600.
Este estudio es contradictorio con los datos aportados
por Coulson et al. (72) quienes examinaron la respuesta
producida con violaciones de concordancia entre sujeto-
verbo y marcadores de caso, cuando estas violaciones
eran ms o menos frecuentes a lo largo de un bloque ex-
perimental. En el caso de violaciones gramaticales mu-
cho menos frecuentes, el componente P600 mostraba
mayor amplitud que las violaciones sintcticas frecuen-
tes (72,86-89). Si esta interpretacin es correcta, delante
de violaciones sintcticas o de estructuras oracionales no
predilectas, el mismo mecanismo neuronal que intervie-
ne en la deteccin de estmulos relevantes de baja proba-
bilidad sujetiva sera el responsable de la deteccin de la
violacin.
En resumen, adems de este mecanismo sensible a
las regularidades estructurales del lenguaje, podemos
decir que la P600 est asociada con los siguientes proce-
sos: a) deteccin de una violacin sintctica que en algu-
nos casos se manifiesta temporalmente despus de un
proceso ms automtico de deteccin (parsing inicial, que
correspondera al componente LAN, que veremos a con-
tinuacin); b) reanlisis (87, 88) y reparacin sintctica,
cuando es posible reinterpretar la oracin a nivel semn-
tico, y c) coste o esfuerzo de reprocesamiento de la ora-
cin (76,78,79).
Se ha encontrado tambin otro conjunto de compo-
nentes de los ERP asociados a anomalas sintcticas, que
aparecen entre 200-400 ms y que se conocen como LAN
(fig. 18-4B) (90-92), pero que actualmente sera mejor
referirse a ello como a negatividades anteriores debido a
que se han descrito diferentes topografas asociadas a
este componente y tambin a funciones cognitivas dife-
renciadas. En el primer estudio en el cual se observ este
frases con pequeas violaciones morfosintcticas y se ob-
serv una negatividad frontal de poca amplitud con una
distribucin topogrfica muy diferente a la tpica N400.
Este efecto fue replicado en varios estudios posteriores
(74, 78, 79, 91, 94-98).
Penke et al. (96) compararon participios alemanes
de verbos regulares (que acababan con el sufijo t,
424 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
p. ej., getanz-t) e irregulares (acabados en n, p. ej., gela-
de-n, incorporando en algunos casos cambios en la raz)
utilizando el paradigma de violacin morfolgica (99).
Los participantes vieron los participios regulares e irre-
gulares con los sufijos correctos e incorrectos. En los tres
experimentos realizados los verbos irregulares con la in-
flexin incorrecta regular (gelade-t) generaron una LAN.
En cambio, las violaciones de los participios regulares
(getanz-en), no mostraron este componente. Un patrn
de resultados muy similar se encontr para el sistema de
formacin de plurales en alemn. Estos datos sealan de
forma clara la existencia de mecanismos de procesa-
miento neuronales distintos entre las formas morfolgi-
cas regulares e irregulares del alemn y estn a favor de los
modelos de procesamiento dual, que a diferencia de
los modelos conexionistas, proponen una serie de reglas
(implementadas en algn lugar en el cerebro) que se
aplican para la formacin de formas regulares o a nuevas
palabras, y que existe un almacn o memoria de formas
poco frecuentes e irregulares. En el caso del alemn, la
LAN obtenida para las formas irregulares incorrectas
(gelad-et), se podra explicar suponiendo que existe un
parsing errneo, o violacin de la regla (una violacin
morfosintctica) para la formacin de los regulares (su-
fijo t, en vez de -en) que se detecta generando entonces
el componente LAN. En el caso de las violaciones aplica-
das a los participios incorrectos regulares no aparece
este componente, pues las formas irregulares estaran re-
presentadas en memoria y para stas no existira el pro-
ceso de descomposicin del sufijo, como s ocurre en el
caso de los regulares. Este tpico de estudio ha sido
siempre muy controvertido (100) por las consecuencias
que tiene a nivel de representacin y algoritmos o hard-
ware neuronal del procesamiento de formas regulares o
irregulares. En cataln tambin se han obtenido eviden-
cias que diferencian notablemente las formas regulares
e irregulares, obtenindose por eso un patrn mucho
ms complejo (101) (v. fig. 18-4B). En un estudio que se
realiz recientemente con RMf se evidenci que deter-
minadas reas del cerebro comunes y particulares parti-
cipaban en la produccin silenciosa de formas verbales
regulares e irregulares (formas regulares, tem-er tem-o;
irregulares, ped-ir pid-o). Este estudio ha permitido
evidenciar que la inflexin en este tipo de verbos irregu-
lares requiere de la participacin de algn proceso o
rea del cerebro distinta (102).
Existen dos tipos de interpretacin para la familia de
las LAN observadas. La primera considera que la LAN se-
ra un indicador del proceso automtico o inicial de de-
teccin y asignacin de una categora sintctica (78,79)
o de una violacin morfosintctica (74,75,91). Esta hip-
tesis se ve reforzada por los trabajos con frases Jabber-
wocky (que contienen seudopalabras) y en las cuales las
violaciones morfosintcticas generan una LAN pero no
una P600 (65,81). Segn la segunda hiptesis de la LAN,
la generacin de este componente sera un indicador de
la memoria operativa o de trabajo requerida en el proce-
samiento de oraciones (72,90,103). Esta interpretacin
se basa en datos recientes sobre las diferencias observa-
das debidas a la memoria operativa (88,104,105).
Uno de los problemas es que en ambas interpretacio-
nes es necesaria la participacin de la memoria de traba-
jo para entender el procesamiento de las violaciones
morfosintcticas y a su vez, el procesamiento de oracio-
nes de cierta complejidad. Para comprender una ora-
cin se requiere la reconstruccin de las relaciones gra-
maticales existentes entre los argumentos y el predicado
(entre el sujeto y el objeto), asignando una estructura je-
rrquica a las palabras entrantes (106). Aunque se consi-
dera que el parsing de oraciones que siguen la estructura
por defecto (default) o preferida de un lenguaje (p. ej.,
en ingls SVO: el Sujeto antes que el Verbo y ste antes
del Objeto) no requiere prcticamente esfuerzo, todos
los lenguajes permiten ordenes menos cannicas que
posiblemente facilitan el procesamiento de estas oracio-
nes. En oraciones complejas se incrementa la dificultad
de computar su estructura sintctica y de asignar los ro-
les temticos (who did what to whom) y por lo tanto se in-
crementa la carga en memoria operativa. Un ejemplo
muy sencillo son las clusulas de relativo de objeto res-
pecto a las de sujeto:
El mdico que atac al presidente fue detenido
(Clusula de relativo de sujeto.)
El mdico que el presidente dispar fue detenido
(Clusula de relativo de objeto.)
o bien el movimiento de un argumento del verbo a la po-
sicin inicial, como en las preguntas,
Quien atac al presidente?
(movimiento-WH [107].)
En el caso del movimiento de un elemento a la posi-
cin o clusula inicial, se deja atrs una categora fonol-
gica vaca donde el elemento movido se coindexa con el
conocido como gap o huella (trace). A nivel lingstico
esta huella ayuda al lector a identificar el elemento movi-
do, el cual deber ser llenado en el momento en que se
acerque el parser o se encuentre en la posicin original
del elemento desplazado (108). En el caso de las caracte-
rsticas lingsticas necesarias del elemento desplazado,
se considera que son identificadas y se mantienen en la
memoria operativa hasta que se encuentra la huella
(109). De hecho, existen evidencias empricas bastante
claras de que la memoria operativa participa en el proce-
samiento de oraciones complejas (27, 110). Seguramen-
te, las dos interpretaciones de la LAN, como reflejo de
violacin sintctica y como memoria operativa, son par-

cialmente correctas y a su vez difciles de separar (105).
En el caso de los estudios que han contrastado clusulas
de relativo en lugar de clusulas de objeto (como en los
ejemplos anteriores), se ha evidenciado siempre un in-
cremento de la negatividad anterior frontal izquierda
(sostenida a lo largo de la frase) para las frases con clu-
sulas de objeto (111,112). Esta LAN se asocia al hecho de
tener que mantener en memoria operativa la clusula
de objeto con ambos elementos (en el caso anterior el
mdico y el presidente). En estudios actuales, utilizan-
do tcnicas de neuroimagen metablicas (RMf y PET),
se ha evidenciado tambin un incremento de la activi-
dad en el giro inferior frontal (rea de Broca), especial-
mente la parte opercular (BA 44, parte posterior y ven-
tral del giro) en el caso del procesamiento de oraciones
de relativo de objeto de varios tipos (110,113-116).
En un estudio reciente utilizando ERP, se investiga-
ron WH-frases en alemn donde el sujeto o el objeto se
haban desplazado a la clusula inicial (104):
Karl le pregunt, quien (nominativo)___llam al doctor
(objeto directo) el martes.
(Karl fragt sich, wer ___ am Dienstag den Doctor verstn-
digt hat?)
Karl le pregunt, a quien (objeto directo) llam el doctor
(nominativo)___ el martes.
(Karl fragt sich, wen am Dienstag der Doctor___ verstn-
digt hat?)
Adems, para poder manipular directamente la car-
ga en memoria operativa se vari la distancia entre el
filler y el gap (huella), insertando una o dos frases prepo-
sicionales (p. ej., Karl fragt sich, wer am Dienstag nachmit-
tag nach dem UnfallPP den Doctor verstndigt hat?). En el
caso de oraciones de objeto y de largas distancias entre el
filler y el gap se observa una LAN sostenida (al igual que
en el estudio inicial de Kluender y Kutas [90]) de larga
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
duracin, que no estaba presente cuando las distancias
filler-gap fueron cortas. Este resultado favorece claramen-
te la idea de que el procesamiento de las dependencias
internas entre las estructuras de una oracin, como en el
caso del mantenimiento del filler depende, al menos en
parte, de la memoria operativa (117). Es importante que
en el futuro nuevos estudios intenten averiguar las rela-
ciones existentes entre estos componentes de los ERP,
especialmente la P600 y la familia LAN.
Finalmente, tambin podramos encontrar evidencias
en cuanto a las diferencias entre procesos semnticos y
sintcticos en los trabajos de Neville et al. (118), donde
se encontraron patrones de los ERP diferentes delante
de palabras funcionales y de contenido (function/content)
cuando se presentaban dentro de contextos y oraciones
gramaticales. Las palabras funcionales originaron un
componente LAN (N280) mientras que en las palabras
con contenido se observ una N400 con topografa pa-
Lenguaje I: expresin y comprensin 425
rietal. De todas formas, este trabajo ha sido puesto en
duda por varios autores debido a que se confunden varias
variables, especialmente la frecuencia diferencial muy
superior en las palabras funcionales comparadas con las
de contenido (119); la longitud de los dos tipos de pala-
bras (mucho ms cortas en el caso de las funcionales lo
que genera un patrn de ERP diferente) (50,120), y la
relacin entre las dos, pues la frecuencia de una palabra
y su longitud estn correlacionadas.
PRODUCCIN DEL HABLA
De acuerdo con el modelo de Levelt et al. (121), en la
produccin del habla natural la conceptualizacin de las
palabras que se quieren originar precede al procesa-
miento gramatical y fonolgico de stas. Despus de es-
coger el tipo de mensaje que se quiere producir, durante
el procesamiento gramatical, se selecciona del lxico
mental el lemma correspondiente. Este concepto de lem-
ma hace referencia al significado de las palabras que se
van a producir pero tambin a sus atributos sintcticos,
como por ejemplo, tipo de categora gramatical o gne-
ro gramatical. Una vez seleccionado el lema, se produce
la codificacin fonolgica mediante la cual el patrn de
sonidos de la palabra se activa, de manera que existira
un posible plan de articulacin (fontico) para poder
producir la palabra escogida. En este estadio de procesa-
miento fonolgico, las palabras se transforman en una
secuencia ordenada de movimientos articulatorios (uno
para cada slaba) necesarios para su produccin. En la fi-
gura 18-5 se puede observar un esquema del modelo.
Para este proceso en el cual el significado se convier-
te en habla, se han identificado dos regiones cerebrales
que aparecen sistemticamente activadas en los estudios
de produccin del habla, las reas basales temporales iz-
quierdas y un extenso conjunto de regiones, las cuales
incluyen la corteza insular anterior izquierda y la regin
opercular del rea de Broca (BA 44) (122). Cabe men-
cionar tambin que el cerebelo derecho parece estar re-
lacionado con los procesos articulatorios (123).
Para evaluar los diferentes tipos de modelos de pro-
duccin del habla se han estudiado sobre todo los erro-
res producidos en ella, como el fenmeno de la punta de
la lengua y otras variables conductuales tanto en perso-
nas normales como en pacientes neuropsicolgicos. Hay
pocos estudios realizados con ERP y produccin del ha-
bla, pues uno de los problemas al estudiar el habla con
ERP son los artefactos (actividad muscular) originados
por esta, que distorsionan mucho la seal y consecuente-
mente los promedios obtenidos. De todos modos, re-
cientemente se ha desarrollado todo un conjunto de tc-
nicas de estudio electrofisiolgicas que han permitido
evaluar el procesamiento temporal de los diferentes esta-
dios de produccin de habla (o nombrar dibujos) encu-
426 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
Del significado a las palabras: produccin del habla
Del sonido al significado: comprensin del habla
Anlisis
Concepto
conceptual
Seleccin Lemma
lxica
Bsqueda lxica
Lexico Competicin
mental
Codificacin Palabra
morfofonolgica fonolgica
Articulacin
Habla
Figura 18-5. Modelo esquematizado de produccin (parte
izquierda) y comprensin del habla (parte derecha). Adapta-
do de Levelt et al. (121) y de Cutler y Clifton (141).
bierta (es decir, no se llega a producir respuesta verbal),
en concreto, utilizando el LRP (124) y el componente
N2 No go (101, 125-127). Jansma et al. realizaron una
revisin sobre el tema (128). Como ejemplo de este tipo
de metodologa explicaremos un estudio concreto sobre
produccin y comprensin del habla (129). En este tipo
de tareas, el tipo de diseo es siempre bastante parecido.
A los participantes se les pide que respondan a un tipo
de ensayos pulsando un botn de respuesta (ensayos
Go) y que no respondan en otro tipo de ensayos (No
go). En cada ensayo se tienen que tomar dos decisiones.
Por ejemplo, responder tan slo si el dibujo presentado
es un animal (Go), pero no responder si es un objeto
(No go). En el caso de que sea un animal, responder con
la mano derecha si el nombre del dibujo comienza por
consonante y con la izquierda si comienza por vocal. Es-
tas instrucciones se varan sistemticamente a lo largo de
todo el experimento. La idea que subyace a este diseo
es que en el caso de la informacin semntica, la deci-
sin Go/No go se puede tomar antes, pues dentro del
modelo de procesamiento del habla esta informacin
precede a la fonolgica. En el caso de la fonologa (p. ej.,
saber si la palabra que representa un dibujo empieza por
consonante) requiere llegar por lo menos al estadio de
procesamiento fonolgico.
Para poder evaluar el tiempo de procesamiento lo
que se hace es la sustraccin entre los estmulos No go y
los Go, de manera que se obtiene el potencial diferencial
(No go/Go). Cuando una persona tiene que inhibir una
respuesta (No go) se produce un componente N2-No go
que se caracteriza por un incremento de la negatividad
en las zonas frontales del cerebro (130-133). Este com-
ponente se puede ver ilustrado en la figura 18-6. Como
la decisin semntica es ms rpida que la fonolgica, lo
que se obtiene si restamos No go/Go a la condicin fo-
nolgica y a la semntica, es un componente diferencia
que nos sirve para evaluar el tiempo que se tarda en pro-
ducir esta respuesta. Si nos fijamos en dichas ondas dife-
Mejor
candidato rencia de la figura 18-6, podemos ver claramente como
el inicio de la onda ocurre mucho antes en la condicin
Lexico
mental
Candidatos semntica o conceptual que en la condicin fonolgica
de la cohorte
(aproximadamente 100-170 ms, dependiendo del estu-
dio) (125,129). La distribucin topogrfica seala un ge-
nerador neuronal frontal. De hecho, estudios recientes
de RMf han evidenciado que existe activacin de la cor-
teza dorsolateral derecha (reas BA 9 y 10) cuando las
personas intentan inhibir una accin.
Sonidos
Un aspecto importante que se debe tener en cuenta
es que en estos experimentos nos valemos de un indica-
dor de los ERP no relacionado con el lenguaje propia-
mente dicho, la N2-No go, para evaluar la hiptesis sobre
el curso temporal de los estadios del procesamiento del
habla. Este componente solamente indica que una accin
se est intentando inhibir. El mismo tipo de estrategia se
ha hecho servir con el componente LRP, que tambin
se ha utilizado para estudiar produccin del lenguaje. El
LRP es un indicador que evala hasta qu punto una res-
puesta motora est preparada. En el caso, por ejemplo,
de que un estadio de procesamiento como el semntico
se resuelva antes, esto permite que la respuesta de la
mano (derecha o izquierda) se prepare si es posible, y es
este proceso motor lo que se ve reflejado en el compo-
nente LRP. Esta fue la estrategia inicial empleada por
van Turennout et al. (134,135), donde se puso de mani-
fiesto la existencia de una No go LRP cuando la decisin
permita preparar la informacin de la mano de respues-
ta. De nuevo, en estos estudios, un indicador ERP bsica-
mente motor, ha permitido estudiar el curso temporal
del procesamiento del habla.
En la figura 18-6 (parte inferior) se demuestra cmo
el orden de la N2 fonolgica y semntica se invierten
cuando en vez de producir o nombrar dibujos lo que se
hace es presentar la palabra auditivamente (comprensin
del habla; fig. 18-5, parte derecha del modelo). Como en
este caso primero se tiene informacin de los aspectos
fonolgicos, la aparicin del componente es anterior a
las decisiones de carcter semntico. De todas formas, la
diferencia en trminos de latencia entre las dos ondas es
mucho menos evidente debido a que en el procesamien-
to auditivo y basndonos en el modelo de cohorte (136),
se produce una seleccin mucho ms rpida de los posi-
bles candidatos lxicos que ocasiona un mayor solapa-
miento temporal en los diferentes procesos que inter-
vienen en la comprensin del habla. En otros estudios se

Del significado a las palabras: produccin del habla
Semntica Fonologa
N2 No go
-4 V
Frontal
(Fz)
400 800 1200 ms
noGo
Go
Del sonido al significado: comprensin del habla
ha comparado el curso temporal entre el procesamien-
to conceptual y el semntico en produccin del habla y
comprensin (126,127).
Una crtica importante a estos estudios es que de he-
cho estamos estudiando habla encubierta y tambin,
que los participantes hayan realizando tareas metalin-
Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
gsticas (p. ej., decidir si un dibujo es un animal o no).
Hay que tener en cuenta que estas tareas no son pro-
cesos normales (de uso cotidiano cuando hablamos) y
por lo tanto, no son las ms adecuadas para este tipo de
estudios. Sin embargo, considerando que la informa-
cin que se requiere para poder realizar la tarea s es
producto del curso temporal de la produccin del ha-
bla, podemos considerar que depende del momento
temporal en los el se producen estos elementos. De he-
cho, los datos obtenidos con ERP utilizando este tipo de
diseo no muy natural son bastantes fiables y coherentes.
En un futuro no muy lejano, seguramente podremos
utilizar diseos donde se produzca habla real. Formas
ms complejas de anlisis, como el anlisis de compo-
nentes independientes (137), permiten limpiar el regis-
tro EEG de los artefactos producidos por la vocalizacin,
obteniendo as medidas limpias de la actividad neuronal
relacionada con los fenmenos de produccin del ha-
Lenguaje I: expresin y comprensin 427
Ondas diferencia
No go/Go
Figura 18-6. En la parte posterior
se muestran los resultados obteni-
dos en una tarea de produccin
-2 V
encubierta. Ante la presentacin de
cada dibujo, los participantes tenan
que decidir en funcin de un criterio
semntico (es animal o un objeto) y fo-
nolgico (el nombre que designa al di-
Semntica bujo empieza por vocal o por conso-
Fonologa nante). Como se puede observar en la
figura, en la decisin semntica el po-
tencial No go y la onda diferencia No
go/Go (parte derecha de la figura) se
produce antes que en el caso del crite-
rio fonolgico. En cambio, cuando lo
que se presentaba era la palabra audi-
tivamente y los participantes tenan
que tomar la misma decisin, el pa-
trn se invierte (v. parte inferior de la
figura). La topografa del componente
N2 No go muestra claramente su ori-
gen frontal central ligeramente dere-
Negativo Positivo
cha. Adaptado de Rodrguez-Fornells
et al. (101).
bla. Se conocen pocos estudios con ERP donde la res-
puesta del participante sea de habla real, pero en los l-
timos aos se han publicado estudios donde se llevan a
cabo tareas de este tipo (138-141), demostrando as la
posibilidad de utilizar, con ciertas restricciones, diseos
de habla real.
CONCLUSIN
La idea del presente captulo es resumir brevemente y
exponer cules son los principales resultados obtenidos
en los ltimos aos, utilizando tcnicas de neuroima-
gen, en el estudio del lenguaje. En concreto, en este ca-
ptulo nos hemos centrado en los ERP y la RMf/PET,
tcnicas EEG y metablicas que permiten un anlisis
temporal y estructural, respectivamente, del funciona-
miento del cerebro mientras la persona procesa infor-
macin. Las ventajas ms obvias de los ERP con respecto
a RMf (o PET) es que permiten obtener indicadores,
que no necesariamente han de estar asociados a una res-
puesta verbal o manifiesta de la persona y por tanto, per-
miten la observacin en tiempo real de los procesos cogni-
tivos que operan en el parsing lingstico. La segunda
428 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
idea que se apunta en este captulo es que los indicado-
res actuales de los ERP asociados al lenguaje (N400,
P600, LAN, LAN emulada, etc.), y otros asociados a otros
procesos cognitivos (N1, P2, N2, N2 No go, P3, P3a,
variacin contingente negativa, LRP, etc.) pueden ser
utilizados en diseos experimentales originales que per-
mitan contrastar diferentes hiptesis planteadas por di-
ferentes modelos lingsticos y psicolingsticos. La ori-
ginalidad de los investigadores y la utilizacin creativa de
estas tcnicas es lo que permitir avanzar en el estudio
de la neuroimagen cognitiva del lenguaje en los prxi-
mos aos.
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