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EL METABOLISMO LIPDICO BOVINO Y SU RELACIN CON LA DIETA,

CONDICIN CORPORAL, ESTADO PRODUCTIVO Y PATOLOGAS


ASOCIADAS

Jos Henry Osorio*


Jazmn Vinazco**

Palabras clave: lpidos, dieta, bovinos,


RESUMEN metabolismo.

Objetivo: analizar el metabolismo lipdico


bovino y su relacin con la dieta, condicin BOVINE LIPID METABOLISM
corporal, estado productivo y patologas AND ITS RELATIONSHIP WITH
asociadas. Materiales y mtodos: se analiz la DIET, CORPORAL CONDITION,
literatura disponible de los ltimos 50 aos en las PRODUCTIVE STATE AND
bases de datos BBCS-LILACS, Fuente Acadmica, ASSOCIATED PATHOLOGIES
IB-PsycINFO, IB-SSCI, IB-SciELO, Scopus y
Scirus, al igual que en artculos histricos, ABSTRACT
textos y referencias citadas en trabajos pblicos.
Resultados: se obtuvo informacin pertinente Objective: to analyze the bovine lipid metabolism
relacionada con los objetivos propuestos en la and its relation with the diet, corporal condition,
presente revisin, que pueden clasificarse en productive state and associated pathologies.
siete secciones, a saber: funciones ruminales Materials and methods: available literature
en el metabolismo lipdico, metabolismo de los from the past 50 years found in the BBCS-
cidos grasos en el rumen, hgado y metabolismo LILACS, Academic Sources, IB-PsycINFO,
lipdico en bovinos, dieta y metabolismo IB-SSCI, IB-SciELO, Scopus and Scirus data
lipdico en bovinos, lpidos y condicin corporal bases was analyzed, as well as historical
en bovinos, lpidos y estado productivo en articles, and texts and references cited in public
bovinos, y patologas asociadas. Conclusin: works. Results: pertinent information related
la anatoma y fisiologa de los bovinos les with the proposed objectives for this revision
permite diferenciarse considerablemente de los was obtained which can be classified in seven
monogstricos, principalmente por los aspectos sections as follows: rumen function in the lipid
bioqumicos y fisiolgicos, debido a que las metabolism, fatty acids metabolism by rumen,
bacterias y la flora ruminal pueden sintetizar, liver and lipid metabolism in bovines, diet and
asimilar y modificar los lpidos dietarios en una lipid metabolism in bovines, lipids and corporal
forma distinta, por la velocidad de sntesis de los condition in bovines, lipids and productive state
triglicridos y el tipo de cidos grasos saturados in bovines, associated pathologies. Conclusion:
e insaturados que influyen en la formacin y The bovines anatomy and physiology allows
transporte de los lpidos. them to be considerably differentiated from

*
Departamento de Ciencias Bsicas de la Salud, Laboratorio de Investigacin en Bioqumica Clnica y Patologa
Molecular, Universidad de Caldas. E-mail: jose.osorio_o@ucaldas.edu.co
**
Departamento de Salud Animal, Universidad de Caldas. Manizales, Colombia.

Recibido: Abril 6 de 2010 - Aceptado: Octubre 11 de 2010


ISSN 1657-9550 Biosalud, Volumen 9 No. 2, julio - diciembre, 2010. pgs. 56 - 66
El metabolismo lipdico bovino y su relacin con la dieta, condicin corporal

the monogastric species, mainly because of synthesis speed and the type of saturated and
the biochemical and physiological aspects, unsaturated fatty acids which influence the
since the bacteria and the rumen flora can formation and transportation of lipids.
synthesize, assimilate and modify dietary lipids
in a different way because of the triglycerides Key words: lipids, diet, bovines, metabolism

INTRODUCCIN FUNCIONES RUMINALES EN EL


METABOLISMO LIPDICO
El perfil metablico puede ser til en el
estudio de las relaciones entre adaptacin y La capacidad que tienen los rumiantes para
produccin (1). Las variaciones en los valores aprovechar los cidos grasos ingeridos en
hematolgicos y de algunos metabolitos la dieta est sustentada en la funcin de los
sanguneos en bovinos se deben a diferentes preestmagos del bovino, cuyas estructuras son
factores como sexo, edad, poca del ao, llamadas rumen, retculo y omaso, que anteceden
fase de lactacin o gestacin, raza, nivel de al abomaso, ms conocido como estmago
produccin y alimentacin (2). La diferencia glandular o verdadero (8). La remocin de
entre el consumo y los requerimientos de energa desechos no digeribles y de microorganismos se
libre para el mantenimiento y produccin es da en el rumen y el retculo a travs de complejas
determinante para el equilibrio energtico (3). contracciones originadas en este ltimo (8).
Generalmente, los animales lactantes tienden De igual manera, los cidos grasos voltiles
a padecer un dficit de energa, que puede (AGV) producidos durante la fermentacin
alcanzar cierta severidad dependiendo de la son absorbidos en las paredes de estos dos
produccin de leche materna, la adaptacin recintos y son retirados del lquido ruminal.
al medio ambiente y la cantidad y calidad del El rumen acumula el alimento ya fermentado
alimento. En una situacin de dficit energtico, para transportarlo hasta el omaso, y en ste
los animales sufren alteraciones metablicas el material slido es separado del contenido
que consisten bsicamente en la activacin de ruminal que capta; este rgano tambin impulsa
la gluconeognesis y la movilizacin de las las partculas del alimento hacia el abomaso
reservas lipdicas, lo que implica prdida de peso mediante sus contracciones y, por otro lado,
durante el perodo lactacional (4). Es importante absorbe los residuos de AGV que hayan logrado
determinar los niveles de colesterol srico, pasar a su interior (9).
puesto que sus altos valores tambin pueden
deberse al estado productivo, las diferentes No obstante, el intestino delgado tambin juega
clases y concentraciones de grasas en la dieta un papel muy importante, ya que all los lpidos
y el tiempo durante el cual se suministra la microbianos son digeridos y absorbidos. Al
suplementacin (5). En rumiantes, entonces, igual que las protenas, algunos lpidos pueden
el incremento dietario de energa modifica el escapar a la digestin microbiana ruminal y
nivel de lipoprotenas, y aumenta los niveles llegar intactos al intestino donde son digeridos.
de triglicridos y colesterol (6). Es importante Estos lpidos son denominados de sobrepaso
entonces conocer el metabolismo de los lpidos (9). Su digestin depende de la presencia de
y su biosntesis, ya que estos son transportados secreciones biliares y pancreticas. En el duodeno
hasta los tejidos perifricos por medio del plasma la bilis aporta lecitina (fosfatidil-colina), que se
y la linfa, unidos a lipoprotenas (7), cumpliendo convertir en lisolecitina merced a la accin de
con sus funciones fisiolgicas vitales para el la lipasa pancretica. Este compuesto, junto
normal funcionamiento del organismo. con las sales biliares, acta como un potente

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agente emulsionante, porque las sales biliares o esterificados a acilgliceroles, donde, como
y la lisolecitina introducen los cidos grasos triacilgliceroles (grasas), constituyen la
libres (AGL) en una micela hidrosoluble que principal reserva calrica del organismo en
ser degradada sobre la superficie de las los bovinos. El cido actico es el principal
microvellosidades de la mucosa intestinal ,y producto de la digestin de los carbohidratos
dichos AGL sern captados por la clula de en los rumiantes, ya que es el nico cido
la mucosa. La mayor parte de la absorcin de graso voltil que se encuentra en la sangre en
los lpidos tiene lugar en la mitad proximal cantidades significativas. Muchos tejidos lo
del intestino delgado, y las sales biliares son usan como fuente de energa, caso en el que la
reabsorbidas en el yeyuno distal y en el ileon primera reaccin es la conversin del acetato a
(10). acetilcoenzima A en presencia de acetilcoenzima
A sintetasa. La acetilcoenzima A se oxida por el
ciclo de los cidos tricarboxlicos, produciendo
METABOLISMO DE LOS CIDOS 12 moles de ATP por mol. Puesto que en la
GRASOS EN EL RUMEN reaccin inicial mediada por la sintetasa se
emplean dos enlaces fosfato de alta energa, la
Durante la digestin de los carbohidratos (CHS), produccin neta es de 10 moles de ATP por mol
la glucosa y otros azcares son absorbidos por los de cido actico.
microorganismos para dar lugar a la formacin
de NADH + H (reducido), piruvato y ATP a Una parte del cido propinico atraviesa la
travs de la va de la gluclisis, y como resultado, pared del rumen mientras que otra es recogida
se obtiene la principal fuente de energa (ATP) y llevada al sistema porta convirtindose en
para el mantenimiento y el crecimiento de los glucosa, la cual va al hgado donde finalmente se
microbios. La digestin fermentativa ocurre bajo transforma en lactato (11). Este proceso requiere
condiciones anaerobias y, por ende, el piruvato de varias reacciones: primero, la conversin en
puede funcionar como captador de electrones, succinil coenzima A; luego, el ingreso en el ciclo
sufriendo una mayor reduccin con el objetivo de los cidos tricarboxilicos y su conversin
de suministrar el material necesario para la en malato, lo que produce el equivalente a
regeneracin del NAD (nicotinamida adenina tres moles de ATP. El malato se difunde al
dinucletido) y el retiro general del NADH + H, citoplasma, donde se convierte en oxalacetato
con la produccin adicional de ATP. Finalmente, y posteriormente en fosfoenolpiruvato, que
el proceso transformador del piruvato da puede convertirse en fructosadifosfato por
como resultado los productos terminales de inversin de la secuencia de la gliclisis, el
la digestin fermentativa, esto es, los cidos cual pasa a fructosa-6-fosfato por accin de la
grasos: actico (CH3-COOH), propinico (CH3- difosfructoquinasa, y luego a glucosa-6-fosfato,
CH2-COOH) y butrico (CH3-CH2-CH2-COOH), para producir finalmente glucosa gracias a la
denominados AGV. glucosa-6-fosfatasa. Esta glucosa es usada para
obtener energa en forma de moles de ATP (12).
Los AGV sintetizados son utilizados por los
microorganismos ruminales para la formacin Existen tambin pequeas cantidades de
de aminocidos y otros cidos grasos que sern propionato en la sangre que pueden proceder
llevados ms tarde al metabolismo bacteriano, de una captura insuficiente por el hgado o de
aunque la mayor parte es enviada al lquido la oxidacin de los cidos grasos, y que pueden
ruminal para ser absorbida e incorporada a la aprovecharse directamente para la produccin
circulacin general mediante la vena porta. En de energa siguiendo el camino anterior hasta
los tejidos, los cidos grasos pueden ser oxidados llegar a fosfoenolpiruvato, que despus seguira
a acetil-CoA (por beta-oxidacin mitocondrial) la gluclisis para dar piruvato y producir

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acetilcoenzima A, as como intermediarios HGADO Y METABOLISMO


del ciclo de los cidos tricarboxlicos (13). El LIPDICO EN BOVINOS
cido butrico realiza su paso a travs de las
paredes del rumen y del omaso, convirtindose La mayor parte de los nutrientes llegan
en B- hidroxibutirato, que puede ser una directamente al hgado despus de ser absorbida
fuente de energa para algunos tejidos como el del tracto intestinal, ya que es el principal centro
msculo esqueltico, luego de convertirse en de distribucin de nutrientes en el metabolismo
acetilcoenzima A y metabolizarse va ciclo de los de los mamferos. Algunos de los lpidos
cidos tricarboxlicos, para producir finalmente absorbidos del lumen intestinal penetran en el
ATP, dixido de carbono y agua. La sntesis de hgado, en forma de fosfolpidos por la vena porta.
grasa ruminal depende tambin de la cantidad de Los restantes, principalmente triglicridos, van
cidos grasos consumidos (12). Los cidos grasos al torrente circulatorio por el conducto torcico
insaturados sufren un proceso de hidrogenacin transportados por los quilomicrones. De la
microbiana, o biohidrogenacin, especialmente misma forma, los lpidos que ingresan al hgado
por bacterias adheridas al alimento. disponen de diferentes rutas metablicas (Figura
1). Como ya fue mencionado anteriormente,
Durante el proceso el primer producto intermedio algunos de los lpidos se utilizan para la sntesis
que se produce es el cido linoleico conjugado de lipoprotenas plasmticas, forma en que los
(ALC); el segundo producto que se forma en la fosfolpidos son transportados a los tejidos
biohidrogenacin del ciclo del cido linoleico perifricos y parte de los lpidos son oxidados
son los cidos trans-octadecenoicos, como el despus de su hidrlisis y rinden acetil-CoA.
cido trans-11 vaccnico que es el resultado de Este producto intermedio central puede oxidarse
un enlace doble de ALC. La biohidrogenacin completamente para generar energa por la va
del cido linoleico se completa con la formacin del ciclo de los cidos tricarboxlicos o convertirse
del cido esterico (C18:0) (14). El cido trans-11 en cuerpos cetnicos; igualmente, el acetil-CoA
vaccnico puede convertirse en cis-9, trans-11, puede realizar su conversin en colesterol y
ALC, por la delta-9 desaturasa (15). El bovino otros esteroides (17). La salida de sustratos
en su tejido adiposo presenta delta-9 desaturasa lipdicos energticos desde el tejido adiposo
y, por lo tanto, puede convertir cido esterico a hasta la circulacin sangunea se da a travs
cido oleico (16). Finalmente, se altera la tensin del mecanismo de movilizacin de reservas
superficial y la permeabilidad de las membranas corporales; as, salen del adiposito grandes
bacterianas, lo que afecta especialmente la flora cantidades de cidos grasos no esterificados
celuloltica (12). El porcentaje de hidrogenacin (AGNE), con el fin de ser oxidados en la mayora
se relaciona con la cantidad de cidos grasos de los tejidos. Uno de los principales rganos
poliinsaturados que llegan al rumen y del pH en utilizar los AGNE es el hgado, ya que all
ruminal. Definiendo que a mayor cantidad se ensamblan continuamente lipoprotenas de
de cidos grasos insaturados, la proporcin muy baja densidad (VLDL) con el nico objetivo
de biohidrogenacin ser menor; as mismo, de distribuir las fracciones lipdicas en todo
cuanto ms bajo es el pH ruminal, mayor es el organismo. As mismo, se lleva a cabo una
la inhibicin del crecimiento de las bacterias extensa sntesis de triglicridos (12).
encargadas de la biohidrogenacin, sobre todo
del grupo que realiza el ltimo paso (de 18:1 a
18:0), quedando al fin una mayor cantidad de DIETA Y METABOLISMO
metabolitos intermedios (12). LIPDICO EN BOVINOS

El patrn de fermentacin ruminal puede ser


modificado mediante cambios en la dieta.

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Cuando sta se basa en forrajes los lpidos bacterias, produciendo finalmente cidos grasos
que se encuentran en mayor proporcin son libres y glicerol; este ltimo es fermentado
los galactoglicridos, y la proporcin molar hasta propionato y, posteriormente, absorbido
de AGV es de 65% acetato, 25% propionato y junto con los AGV. Los primeros componentes
10% butirato. Si por el contrario la dieta es alta pueden utilizarse para la sntesis de nuevos
en grasas o concentrados, los triacilgliceroles triglicridos y fosfolpidos u oxidarse a CO2 para
son ms abundantes y la proporcin ser de liberar energa (18). Por otro lado, los lpidos
45% acetato, 40% propionato y 15% butirato. saturados son aquellos que se encuentran en
La mayora de los cidos grasos presentes en el tejido adiposo del animal y en la leche de las
la dieta de los rumiantes son insaturados. Los especies rumiantes, motivo por el cual sufren
galactoglicridos, triacilglicridos y fosfolpidos poca modificacin al realizar los cambios en el
son hidrolizados en el rumen mediante las aporte de lpidos insaturados en la dieta (9).

Figura 1. Principales destinos de los lpidos en los bovinos.

Los triglicridos sricos son considerados disminuyendo la trigliceridemia. Por lo tanto,


buenos indicadores metablicos nutricionales ante la ausencia de insulina se observa una
en bovinos (19). La lipemia aumenta cuando elevacin de triglicridos y colesterol (22). Estos
el alimento es rico en lpidos y disminuye en cambios no solamente varan por la calidad de
los estados de malnutricin crnica (20), razn la dieta, tambin se modifican por la edad del
por la cual est directamente relacionada con el ternero, declinando en forma inversamente
contenido graso de la dieta. El nivel srico de proporcional al desarrollo (21). El estado
colesterol depende del contenido de ste en los metablico tambin influye, ya que las vacas
alimentos ingeridos (20, 21), aunque tambin secas muestran menores tasas plasmticas de
se relaciona con el aumento de insulina, ya que colesterol que aquellas en amamantamiento (20).
activa la lipoproteinlipasa, enzima existente en Cabe resaltar la influencia del estado climtico,
la superficie endotelial de los vasos sanguneos, pues los niveles de colesterol disminuyen en la
que catalizan la degradacin de los triglicridos poca de invierno (23).
transportados por los quilomicrones y VLDL,

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LPIDOS Y CONDICIN leche, la concentracin de colesterol sanguneo


CORPORAL EN BOVINOS presenta los valores ms bajos, y estos se elevan
a medida que contina la lactancia y se reduce
La medicin de la condicin corporal (CC) en la produccin de leche. Sin embargo, varios
bovinos es importante, porque indica el estado autores (28,29,32, 33) sealan que los efectos
nutricional del animal; adems, el acmulo del colesterol por efecto de la lactancia se
de grasa corporal muestra variaciones en los incrementan en las primeras etapas de sta para
resultados de perfil lipdico, debido a que los posteriormente decaer. Al momento del parto los
niveles de colesterol aumentan si el animal est niveles de HDL disminuyen y luego aumentan
obeso y disminuyen si est mal nutrido. La CC hasta alcanzar su valor mximo en la lactancia
puede servir para evaluar fenmenos complejos tarda (34,35). Durante la lactancia temprana, el
como la movilizacin de reservas corporales a acelerado metabolismo de la VLDL origina una
diferentes estados fisiolgicos del animal. A una subsecuente cobertura de lpidos remanentes
CC dada, el comportamiento productivo del en la superficie capilar que finalmente formar
animal ser diferente, debido a que est sujeto las HDL, y que probablemente tendrn una
a incrementos o decrementos de su CC. Esto es baja tasa de recambio. Por esta razn, se
debido a que los animales tienen prioridades observan altas concentraciones de HDL durante
fisiolgicas de sobrevivencia, crecimiento, dichos periodos (36), ya que la mayor parte
gestacin y produccin (24). El incremento en la de los lpidos plasmticos en el bovino son
produccin de leche, por ejemplo, es compensado transportados de esta forma (37,29). Por otra
con aumentos en el consumo de materia seca parte, las concentraciones plasmticas de
conforme avanza la lactancia, razn por la cual LDL aumentan paulatinamente y coinciden
se disminuye poco a poco la prdida de peso con la afirmacin de que en el periodo final
(25), disminuyendo adems la prdida de CC. de la gestacin la elevacin de los estrgenos
Las vacas con mayor CC al parto muestran en induce a un aumento en los receptores de
promedio valores significativamente altos de LDL, disminuyendo as las concentraciones
triglicridos y VLDL. Se cree que esta alza se plasmticas de esta lipoprotena (37).
debe a una mayor disponibilidad de reservas
lipdicas que se presentan para la movilizacin Despus del parto la concentracin plasmtica
entre tejido adiposo e hgado, as mismo, entre de estrgenos disminuye, lo que desencadena
hgado y glndula mamaria. La movilizacin una baja en los receptores de LDL con el posterior
de reservas grasas se da principalmente como aumento en la concentracin plasmtica de LDL.
cidos grasos no esterificados (26), y aumenta El incremento simultneo en las concentraciones
durante la lactancia, por lo cual existe una plasmticas de colesterol total, LDL y HDL,
elevacin de este tipo de cidos en la sangre se explica por el aumento de los niveles de
(27,28). colesterol durante la lactancia y este hecho
hace que tambin se eleven los niveles de
apolipoprotenas (38). Estas apolipoprotenas
LPIDOS Y ESTADO PRODUCTIVO forman parte tanto de las HDL como de las LDL,
EN BOVINOS las cuales indican cerca de un 50% del incremento
en lpidos sricos dados en la lactancia; como
El colesterol es el indicador adecuado para ya mencionamos anteriormente, el hgado
determinar el consumo de energa y, de cierta exporta los lpidos a los tejidos perifricos y este
forma, el estado productivo del animal (29). De proceso depende de las VLDL, las cuales cuando
acuerdo con lo anterior, otros estudios (30,31) entregan los lpidos a estos tejidos se convierten
han confirmado que al inicio de la lactancia, en LDL. Si se incrementan los niveles de apo
cuando son altos los niveles de produccin de C (apolipoprotena constitutiva de la HDL),

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se incrementa el activador de la lipoprotena hgado graso y una intoxicacin amoniacal,


lipasa, y como resultado, hay un aumento que es dada por un incremento de la actividad
en la capacidad de remocin de triglicridos metablica que lleva a estrs oxidativo (1).
desde la VLDL por la glndula mamaria y los
tejidos perifricos. Por tal motivo, el colesterol El acmulo de lpidos en el hgado causa un
y la lecitina quedan expuestos a la accin de la deterioro de la funcin heptica en cuanto a
lecitin colesterol acil transferasa (LCAT), lo que la sntesis y biotransformacin de metabolitos
conlleva a la formacin de HDL. y detoxificacin y excrecin de deshechos
txicos y xenobiticos, y como consecuencia, un
A pesar del enunciado de que el catabolismo de detrimento en la salud, bienestar, productividad
las VLDL y la transesterificacin estn acoplados y reproduccin en la vacas lecheras (1). En
(36), la mayora del colesterol es utilizado en los seres humanos un efecto del aumento del
la formacin de lipoprotenas de gran tamao colesterol es la presentacin de enfermedades
como las LDL y no en la formacin de mltiples cardiovasculares, principalmente ateroesclerosis,
molculas de HDL. Los aumentos de colesterol pues los niveles de HDL estn inversamente
plasmtico durante la lactancia se sostienen relacionados con los niveles elevados de LDL,
hasta la octava semana, ya que en este momento y ya se sabe que los niveles bajos de HDL
los valores se hacen constantes (39,40). predisponen a altos riesgos de ateroesclerosis y
eventos coronarios agudos (44). Contrario a esta
enfermedad, encontramos que en el caso de los
PATOLOGAS ASOCIADAS bovinos dicha alteracin conduce a problemas
reproductivos como son retencin de placentas,
En los bovinos el periodo comprendido entre abortos, mastitis en los periodos pospartos,
las tres semanas antes y las tres semanas distocias, cetosis y desplazamiento del abomaso
despus del parto se conoce como periodo (45). Por tal motivo, se debe suministrar una
de transicin, y es durante o inmediatamente dieta con las cantidades bsicas requeridas por
despus de ste cuando se presentan la mayora el animal, para evitar posibles excesos en la
de las enfermedades infecciosas o metablicas, administracin de concentrados que pueden
especialmente en las vacas lecheras (1). No elevar los niveles de lipoprotenas provenientes
obstante, las vacas en lactancia temprana del metabolismo y la actividad ruminal.
cumplen procesos de movilizacin grasa, los
cuales son fisiolgicos, aunque estas pueden Los altos niveles de colesterol conducen a una
ser susceptibles a esteatosis por los bajos niveles hipercolesterinemia como consecuencia de la
de insulina, glucosa y VLDL (34), patologa movilizacin de lpidos a causa del glucagn o
que da como resultado posibles problemas por un incremento en la sntesis de lipoprotenas
de infertilidad encontrados en las vacas de plasmticas; tambin puede darse debido a
alta produccin lechera (41). La capacidad una demanda energtica mayor que la ofrecida
de movilizacin de fracciones lipdicas desde en la dieta (46). Se han tomado medidas
el hgado es el principal factor que impide efectivas en vacas lecheras para controlar
la infiltracin grasa del hgado. Diversos estas enfermedades, tales como el suministro
estudios indican la asociacin entre la exagerada de L-carnitina, proliferadores peroxisomales,
movilizacin y oxidacin lipdica sobre la salud y mejoramiento de la detoxificacin del amonaco
fertilidad de las vacas (42,43). Uno de los rganos y control del estrs oxidativo (47). La carnitina
ms implicados durante este periodo es el facilita el transporte de los cidos grasos
hgado, ya que al incrementar los requerimientos (FA) al interior de la mitocondria, donde
de energa se presenta una extensa movilizacin son degradados para producir energa en
de cidos grasos que dan como resultado un la -oxidacin mitocondrial; la -oxidacin

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peroxisomal es un camino alternativo para respuesta inmune, la perfusin tisular, la


oxidar FA cuando ocurre la extensa movilizacin actividad enzimtica y las membranas lipdicas
de cidos grasos no esterificados (NEFA) (49,50,51). Son muy utilizados adems los
(48). Un medicamento recomendado para ionforos, porque tienen efectos positivos
el hgado graso en medicina veterinaria es en el metabolismo ruminal y reducen las
el Hepagen , que acta ligando receptores enfermedades metablicas, y en consecuencia,
activados por proliferadores peroxisomales aumentan la eficiencia productiva y reproductiva
tipo alfa (PPAR), estimulando la -oxidacin (52).
peroxisomal y mitocondrial, promoviendo
adems el catabolismo de los cidos grasos,
reduciendo la sntesis heptica de triglicridos CONCLUSIN
y elevando el colesterol HDL (importante en la
esteroidognesis y fertilidad). La anatoma y fisiologa de los bovinos les
permite diferenciarse, en gran medida, de los
Las especies de oxgeno reactivo son productos monogstricos, principalmente por los aspectos
intermedios del metabolismo oxidativo, bioqumicos y fisiolgicos, debido a que la flora
producidos por las clulas y removidos por los ruminal puede modificar, asimilar y sintetizar
sistemas antioxidantes de defensa. Entre sus los lpidos dietarios en una forma distinta, por
funciones estn la produccin de energa en la la velocidad de sntesis de los triglicridos y el
mitocondria, algunas reacciones enzimticas, tipo de cidos grasos saturados e insaturados
procesos de detoxificacin y respuesta inmune; que influyen en la formacin y transporte de
no obstante, tambin tienen sus desventajas los lpidos.
porque afectan la funcin mitocondrial, la

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