sistema nervioso aparecen durante la tercera semana, a medida que se desarrollan la placa neural y el surco neural en la parte posterior del embrin trilaminar. *La notocorda y el mesnquima paraaxial inducen el ectodermo suprayacente para su diferenciacin hacia la formacin de la placa neural. *Las molculas de sealizacin implicadas en esta induccin son miembros de la familia del factor de crecimiento transformador beta, shh y las protenas morfogenticas seas (BMP). * La formacin de los pliegues neurales, la cresta neural y el tubo neural * El tubo neural se diferencia hacia el SNC. * La cresta neural da lugar a las clulas que forman la mayor parte del SNP y del SNA. * La neurulacin es la formacin de la placa neural y del tubo neural, y se inicia durante la cuarta semana (22-23 das) en la regin del cuarto al sexto par de somitas. En esta fase, los dos tercios craneales de la placa y tubo neurales (hasta el cuarto par de somitas en direccin caudal) representan el cerebro futuro, mientras que el tercio caudal de la placa y tubo neurales representan la futura mdula espinal. *La fusin de los pliegues neurales y la formacin del tubo neural se inician en el quinto somita y evolucionan en direcciones craneal y caudal hasta que solamente quedan pequeas aberturas del tubo neural en sus dos extremos. La luz del tubo neural se convierte en el canal neural, que comunica libremente con la cavidad amnitica. *La abertura craneal, denominada neuroporo rostral, se cierra aproximadamente el da 25, mientras que el neuroporo caudal se cierra alrededor del da 27. *El cierre de los neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin vascular correspondiente al tubo neural. Las paredes del tubo neural aumentan de grosor para formar el cerebro y la mdula espinal. El canal neural da lugar al sistema ventricular cerebral y al canal central de la mdula espinal. * La mdula espinal se desarrolla a partir de la parte caudal de la placa neural y de la eminencia caudal. El tubo neural caudal al cuarto par de somitas se transforma en la mdula espinal. * Las paredes laterales del tubo neural aumentan de grosor y al mismo tiempo, y de manera gradual, disminuye el calibre del canal neural hasta que a las 9-10 semanas slo queda un pequeo canal central en la mdula espinal. Inicialmente, la pared del tubo neural est constituida por un grueso neuroepitelio cilindrico y seudoestratificado. *Estas clulas neuroepiteliales constituyen la zona ventricular (capa ependimaria), que da origen a todas las neuronas y clulas de la macrogla en la mdula espinal. *Las clulas de la macrogla son los miembros de mayor tamao de la familia de clulas de la neurogla, que incluye los astrocitos y los oligodendrocitos. Poco tiempo despus ya se reconoce una zona marginal constituida por las partes externas de las clulas neuroepiteliales. Esta zona se convierte gradualmente en la sustancia blanca de la mdula espinal, a medida que en su interior crecen los axones procedentes de los cuerpos de las neuronas localizadas en la mdula espinal, en los ganglios espinales y en el cerebro. * Algunas clulas neuroepiteliales en divisin localizadas en la zona ventricular se diferencian hacia neuronas primitivas, los neuroblastos. Estas clulas embrionarias forman una zona intermedia (capa del manto) entre las zonas ventricular y marginal. * Los neuroblastos se convierten en neuronas a medida que desarrollan prolongaciones citoplsmicas. * Las clulas de sostn del SNC, los glioblastos (espongioblastos),se diferencian a partir de las clulas neuroepiteliales, principalmente despus de que ya ha cesado la formacin de neuroblastos. *Los glioblastos migran desde la zona ventricular hasta las zonas intermedia y marginal. Algunos glioblastos se convierten en astroblastos y ms tarde en astrocitos, mientras que otros se convierten en oligodendroblastos y, finalmente, en oligodendrocitos. Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian hacia clulas ependimarias que forman el epndimo (epitelio ependimario), que reviste el canal central de la mdula espinal. *La va de sealizacin Sonic hedgehog controla la proliferacin, la supervivencia y los patrones de las clulas progenitoras neuroepiteliales a travs de la regulacin de los factores de transcripcin Gli. * La microgla (clulas microgliales), que aparece dispersa en las sustancias gris y blanca, est constituida por clulas pequeas que proceden de clulas mesenquimales. La microgla invade el SNC en etapas bastante avanzadas del perodo fetal, despus de haber atravesado las paredes de los vasos sanguneos. * La microgla se origina en la mdula sea y forma parte de la poblacin de clulas fagocitarias mononucleares. * La proliferacin y diferenciacin de las clulas neuroepiteliales en la mdula espinal en desarrollo inducen un aumento de grosor de las paredes y la disminucin del grosor de las placas del techo y del suelo. * El engrosamiento diferencial de las paredes laterales de la mdula espinal da lugar al poco tiempo a la aparicin de un surco longitudinal superficial a cada lado, el surco limitante. Este surco separa la parte dorsal, denominada placa alar, de la parte central, la placa basal. * Las placas alar y basal producen protrusiones longitudinales que se extienden a lo largo de la mayor parte de la mdula espinal en desarrollo. Esta separacin regional tiene una importancia fundamental debido a que las placas alar y basal se asocian ms adelante a las funciones aferente y eferente, respectivamente. * Los cuerpos celulares de las placas alares forman las columnas grises dorsales que se extienden a lo largo de la mdula espinal. En las secciones transversales de la mdula espinal, estas columnas constituyen las astas grises posteriores (v. fig. 17-7). *Las neuronas existentes en estas columnas constituyen los ncleos aferentes y varios grupos de ellas forman las columnas grises dorsales. A medida que las placas alares aumentan de tamao, se forma el tabique medio dorsal. Los cuerpos celulares localizados en las placas basales forman las columnas grises ventrales y laterales. *En secciones transversales de la mdula espinal, estas columnas son las astas grises anteriores y las astas grises laterales, respectivamente. Los axones de las neuronas de las astas anteriores crecen a lo largo de la mdula espinal y forman las races ventrales de los nervios espinales. A medida que aumentan de tamao, las placas basales dan lugar a protrusiones ventrales a cada uno de los lados del plano medio. En este proceso se forman en la superficie ventral de la mdula espinal un tabique medio anterior y un surco longitudinal profundo, el surco medio anterior. Desarrollo de los ganglios espinales: * Las neuronas unipolares de los ganglios espinales (ganglios de las races dorsales) proceden de las clulas de la cresta neural.
* Los axones de las clulas localizadas en los ganglios espinales son
inicialmente bipolares, pero al poco tiempo se unen las dos prolongaciones y forman una estructura con configuracin en T. Las dos prolongaciones de las clulas de los ganglios espinales tienen las caractersticas estructurales de los axones, pero la prolongacin perifrica es una dendrita debido a que en ella la conduccin se dirige hacia el cuerpo celular. Las prolongaciones perifricas de las clulas ganglionares espinales llegan a travs de los nervios espinales hasta las terminaciones sensitivas localizadas en estructuras somticas o viscerales (v. fig. 17-8). Las prolongaciones centrales alcanzan la mdula espinal y constituyen las races dorsales de los nervios espinales (o raqudeos). Desarrollo de las meninges: * Las meninges (membranas que cubren el cerebro y la mdula espinal) se desarrollan a partir de clulas de la cresta neural y del mesnquima durante los das 20 a 35; estas clulas migran hasta rodear el tubo neural (primordio del cerebro y la mdula espinal), formando las meninges primitivas. * La capa externa de estas membranas aumenta de grosor formando la duramadre, al tiempo que la capa interna denominada pia aracnoides est constituida por la piamadre y la aracnoides (leptomeninges). En el interior de las leptomeninges aparecen al poco tiempo espacios rellenos de lquido que rpidamente muestran coalescencia y originan el espacio subaracnoideo. *El origen de la piamadre y de la aracnoides a partir de una nica capa se manifiesta en el adulto por la presencia de numerosas trabculas aracnoideas, que son bandas finas de tejido conjuntivo que van desde la piamadre hasta la aracnoides. El lquido cefalorraqudeo (LCR) comienza a formarse durante la quinta semana. Cambios en la posicin de la mdula espinal
* La mdula espinal se extiende en el embrin a lo largo de toda
la longitud del canal vertebral. Los nervios espinales pasan a travs de los agujeros intervertebrales situados frente a sus niveles de origen. Dado que la columna vertebral y la duramadre crecen con mayor rapidez que la mdula espinal, esta relacin posicional de los nervios espinales no se mantiene. El extremo caudal de la mdula espinal del feto se queda gradualmente en niveles relativamente altos. En el feto de 24 semanas, el extremo caudal de la mdula espinal se localiza en el nivel de la primera vrtebra sacra. La mdula espinal del recin nacido finaliza en el nivel de las vrtebras lumbares segunda o tercera. * En el adulto, la mdula espinal suele acabar en el borde inferior de la primera vrtebra lumbar. ste es un nivel promedio, dado que el extremo caudal de la mdula espinal en el adulto puede llegar a estar tan alto como el correspondiente a la duodcima vrtebra torcica o tan bajo como el correspondiente a la tercera vrtebra lumbar. * Las races nerviosas espinales, especialmente las de los segmentos lumbar y sacro, discurren oblicuamente desde la mdula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral. *Las races nerviosas inferiores al extremo de la mdula, el denominado cono medular, forman un haz de races nerviosas espinales que se denomina cauda equina (cola de caballo) y que se origina a partir del ensanchamiento lumbosacro y del cono medular de la mdula espinal. *Aunque la duramadre y la aracnoides finalizan generalmente en el nivel de la vrtebra S2 en el adulto, la piamadre no acaba aqu. Distalmente al extremo caudal de la mdula espinal, la piamadre forma una gruesa y larga banda fibrosa que se denomina filum terminal {filum termnale) y que indica el nivel original del extremo caudal de la mdula espinal embrionaria (fig. 17-lOC). El filum terminal se extiende desde el cono medular y acaba fijndose en el periostio de la primera vrtebra coccgea (fig. 17-lOD). Mielinizacin de las fibras nerviosas: * Las vainas de mielina (envolturas membranosas) que rodean a las fibras nerviosas en el interior de la mdula espinal comienzan a formarse durante el perodo fetal avanzado y continan desarrollndose durante el primer ao de la vida posnatal. * Las protenas bsicas de la mielina, una familia de isoformas de polipptidos relacionados, son esenciales para la mielinizacin y este proceso est regulado por las integrinas 1. En general, los tractos de fibras comienzan a ser funcionales aproximadamente en el momento en que presentan mielinizacin. Las races motoras se mielinizan antes que las sensitivas * Las vainas de mielina que rodean a las fibras nerviosas de la mdula espinal estn formadas por los oligodendrocitos, que se originan a partir del neuroepitelio. * Las membranas plasmticas de estas clulas se enrollan alrededor de los axones formando varias capas. Las vainas de mielina que rodean a los axones de las fibras nerviosas perifricas estn constituidas por las membranas plasmticas del neurolema (vaina de clulas de Schwann), con un patrn anlogo al de los oligodendrocitos. Las clulas del neurolema proceden de las clulas de la cresta neural que migran perifricamente y que se enrollan alrededor de los axones de las neuronas motoras somticas y de las neuronas motoras autonmicas preganglionares a medida que salen del SNC. * Estas clulas tambin se enrollan alrededor de las prolongaciones centrales y perifricas de las neuronas sensitivas somticas y viscerales, as como alrededor de los axones de las neuronas motoras autonmicas postsinpticas. * A partir de aproximadamente la semana 20, las fibras nerviosas perifricas presentan una coloracin blanquecina que se debe al depsito de la mielina (capas de lpidos y de sustancias proteicas). Malformaciones congnitas de la mdula espinal: * La mayor parte de los defectos congnitos de la mdula espinal se deben a la falta de fusin de uno o ms arcos neurales de las vrtebras en desarrollo durante la cuarta semana. Los defectos del tubo neural (DTN) afectan a los tejidos que cubren la mdula espinal: meninges, arcos vertebrales, msculos y piel. Los defectos congnitos que afectan a los arcos neurales embrionarios se agrupan bajo el concepto de espina bfda; los subtipos de la espina bfida dependen del grado y el patrn del DTN. El trmino espina bfida indica la falta de fusin de las mitades de los arcos neurales embrionarios, un problema que es comn a todos los tipos de espina bfida *Las malformaciones graves tambin pueden afectar a la mdula espinal, las meninges y el neurocrneo (los huesos del crneo que rodean al cerebro). La espina bfida puede tener una significacin clnica importante y tambin puede deberse a defectos de carcter menor que carecen de importancia funcional *El encfalo comienza a desarrollarse a la tercera semana, cuando la placa y el tubo neurales se estn desarrollando a partir del neuroectodermo. El tubo neural craneal al cuarto par de somitas se convierte en el encfalo. La fusin de los pliegues neurales en la regin craneal y el cierre del neuroporo rostral forman las tres vesculas enceflicas primarias a partir de las cuales se desarrolla el encfalo. * Las tres vesculas enceflicas primarias forman las estructuras siguientes: * El prosencfalo. * El mesencfalo. * El rombencfalo. * Durante la quinta semana, el prosencfalo se divide parcialmente en dos vesculas enceflicas secundarias, el telencfalo y el diencfalo; el mesencfalo no se divide, y el rombencfalo se divide parcialmente en dos vesculas, el m etencfalo y el mielencfalo. * En consecuencia, aparecen cinco vesculas enceflicas secundarias. Curvaturas enceflicas * Durante la quinta semana, el encfalo embrionario crece con rapidez y se incurva ventralmente en paralelo al plegamiento de la cabeza. As, se produce la curvatura mesenceflica en la regin del mesencfalo y la curvatura cervical en la unin del rombencfalo y la mdula espinal. Ms adelante, el crecimiento desigual del encfalo entre estas curvaturas origina la curvatura pontina en la direccin opuesta. Esta ltima curvatura da lugar al adelgazamiento del techo del rombencfalo. * Inicialmente, el encfalo primitivo presenta la misma estructura bsica que la mdula espinal en desarrollo; sin embargo, las curvaturas enceflicas muestran una variacin considerable en el permetro de sus secciones transversales en los distintos niveles del encfalo y tambin en las posiciones relativas de las sustancias gris y blanca. El surco limitante se extiende cranealmente hasta la unin del mesencfalo y el prosencfalo, y las placas alar y basal solamente son reconocibles en el mesencfalo y el rombencfalo. Rombencfalo: * La curvatura cervical delimita el rombencfalo respecto a la mdula espinal. Ms adelante, esta zona de unin se define arbitrariamente por el nivel de la raz superior del primer nervio cervical, que se localiza aproximadamente en el nivel del agujero magno. La curvatura pontina, localizada en la futura regin de la protuberancia anular, divide el rombencfalo en una parte caudal (mielencfalo) y una parte rostral (metencfalo). El mielencfalo se convierte en el bulbo raqudeo (que a menudo se denomina simplemente bulbo), mientras que el metencfalo se convierte en la protuberancia y el cerebelo. La cavidad del rombencfalo se convierte en el cuarto ventrculo y en el canal central del bulbo raqudeo. * Mielencfalo: * La parte caudal del mielencfalo (la parte cerrada del bulbo raqudeo) tiene caractersticas similares a las de la mdula espinal tanto en lo que se refiere a su desarrollo como a su estructura. El canal neural del tubo neural forma el pequeo canal central del mielencfalo. A diferencia de lo que ocurre en la mdula espinal, los neuroblastos de las placas alares del mielencfalo migran hacia la zona marginal y forman reas aisladas de sustancia gris: los ncleos grciles medialmente y los ncleos cuneiformes lateralmente. * Estos ncleos se asocian a los tractos nerviosos de iguales denominaciones que alcanzan el bulbo raqudeo procedentes de la mdula espinal. El rea ventral del bulbo contiene un par de haces de fibras, las pirmides, constituidos por las fibras corticoespinales que descienden desde la corteza cerebral en desarrollo. La parte rostral del mielencfalo (parte abierta del bulbo raqudeo) es ancha y bastante plana, especialmente en el lado opuesto a la curvatura pontina. La curvatura pontina hace que las paredes laterales del bulbo se desplacen lateralmente como si fueran las pginas de un libro abierto. * En consecuencia, su placa del techo queda distendida e intensamente adelgazada. Por otro lado, la cavidad de esta parte del mielencfalo (parte del futuro cuarto ventrculo) adquiere una configuracin relativamente romboidal (configuracin en diamante). A medida que las paredes del bulbo se desplazan lateralmente, las placas alares quedan situadas lateralmente a las placas basales. A su vez, a medida que cambian las posiciones de las placas, los ncleos motores se desarrollan generalmente mediales a los ncleos sensitivos. * Los neuroblastos de las placas basales del bulbo raqudeo se convierten en neuronas motoras, como ocurre con los de la mdula espinal. Los neuroblastos forman ncleos (grupos de neuronas) y se organizan en tres columnas a cada lado. Desde la parte medial hasta la lateral, las columnas son las que se detallan a continuacin: * Eferente somtica general, representada por neuronas del nervio hipogloso. * Eferente visceral especial, representada por las neuronas que inervan los msculos procedentes de los arcos farngeos. * Eferente visceral general, representada por algunas neuronas delos nervios vago y glosofarngeo. * Los neuroblastos de las placas alares del bulbo raqudeo forman neuronas que se disponen en cuatro columnas a cada lado. Desde la parte medial hasta la lateral, estas columnas son las siguientes: * Aferente visceral general, que recibe los impulsos procedentes de los distintos rganos. * Aferente visceral especial, que recibe las fibras gustativas. * Aferente somtica general, que recibe los impulsos procedentesde la superficie de la cabeza. * Aferente somtica especial, que recibe los impulsos procedentes del odo. * Algunos neuroblastos de las placas alares migran centralmente y forman las neuronas de los ncleos olivares . * Metencfalo:
* Las paredes del metencfalo forman la protuberancia y el
cerebelo, al tiempo que la cavidad del metencfalo forma la parte superior del cuarto ventrculo. Tal como ocurre en la parte rostral del mielencfalo, la curvatura pontina da lugar a una divergencia en las paredes laterales de la protuberancia, lo que hace que la sustancia gris quede localizada en el suelo del cuarto ventrculo. De la misma forma que en el mielencfalo, los neuroblastos de cada placa basal se transforman en ncleos motores y se organizan en tres columnas a cada lado. * El cerebelo se desarrolla a partir de engrosamientos en las partes dorsales de las placas alares. Inicialmente, las protrusiones cerebelosas se proyectan en el cuarto ventrculo (v. fig. 17-20B). A medida que estas protrusiones aumentan de tamao y se fusionan en el plano medio, crecen superponindose a la mitad rostral del cuarto ventrculo y solapndose a la protuberancia y al bulbo raqudeo (fig. 17- 20D). * Algunos neuroblastos de la zona intermedia de las placas alares migran hacia la zona marginal y se diferencian hacia las neuronas de la corteza cerebelosa. * Otros neuroblastos procedentes de estas placas originan los ncleos centrales, el mayor de los cuales es el ncleo dentado. Las neuronas procedentes de las placas alares tambin dan lugar a los ncleos pontinos, los ncleos cocleares y vestibulares, y los ncleos secundarios del nervio trigmino. * La estructura del cerebelo refleja su desarrollo filogentico (evolutivo): * El arquicerebelo (lbulo floculonodular), que es la parte filogenticamente ms antigua, presenta conexiones con el aparato vestibular, especialmente el vestbulo del odo. * El paleocerehelo (vermis y lbulo anterior), de desarrollo ms reciente, se relaciona con la sensibilidad que procede de los miembros. * El neocerehelo (lbulo posterior), que es la parte filogenticamente ms moderna, est implicado en el control selectivo de los movimientos de los miembros. * Las fibras nerviosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa con la mdula espinal pasan a travs de la capa marginal de la regin ventral del metencfalo. Esta regin del tronco enceflico es la protuberancia, denominada de esta manera por la robusta banda de fibras nerviosas que atraviesan el plano medio y forman una cresta voluminosa en sus partes anterior y lateral. Plexos coroideos y lquido cefalorraqudeo:
* El fino techo ependimario del cuarto ventrculo est cubierto
externamente por la piamadre, derivada del mesnquima asociado al rombencfalo. Esta membrana vascular, junto con el techo ependimario, forma la tela coroidea del cuarto ventrculo. Dada la proliferacin activa de la piamadre, la tela coroidea se invagina en el cuarto ventrculo, donde se diferencia hacia la formacin del plexo coroideo a partir de una serie de plegamientos de las arterias coroideas de la piamadre. Se desarrollan plexos similares en el techo del tercer ventrculo y en las paredes mediales de los ventrculos laterales. * Los plexos coroideos segregan lquido ventricular que se convierte en el lquido cefalorraqudeo (LCR) cuando se le aaden elementos procedentes de las superficies del encfalo y de la mdula espinal, y tambin procedentes de la capa pia- aracnoides de las meninges. El fino techo del cuarto ventrculo presenta evaginaciones en tres localizaciones. Estas evaginaciones se rompen formando las aberturas medial y lateral (agujeros de Magendie y Luschka, respectivamente), que permiten la entrada del LCR en el espacio subaracnoideo, procedente del cuarto ventrculo. * La zona principal de absorcin del LCR hacia el sistema venoso la constituyen las vellosidades aracnoideas, que son protrusiones de la aracnoides en los senos venosos durales (grandes canales venosos situados entre las capas de la duramadre). Las vellosidades aracnoideas estn constituidas por una fina capa celular que procede del epitelio de la aracnoides y del endotelio de los senos. Mesencfalo: El mesencfalo experimenta menos cambios que cualquier otra parte del encfalo en desarrollo, excepto en lo que se refiere a la parte caudal del rombencfalo. El canal central presenta un estrechamiento y se convierte en el acueducto cerebral, que pone en conexin el tercer y cuarto ventrculo. Los neuroblastos migran desde las placas alares del mesencfalo hasta el tectum (techo) y se acumulan formando cuatro grandes grupos de neuronas, los colculos (tubrculos cuadrigminos) superiores e inferiores bilaterales, implicados en los reflejos visuales y auditivos, respectivamente. * Los neuroblastos procedentes de las placas basales pueden dar lugar a grupos de neuronas en el tegmento del mesencfalo (ncleos rojos, ncleos de los nervios craneales tercero y cuarto, y ncleos reticulares). La sustancia negraes una capa amplia de sustancia gris adyacente al pednculocerebral y tambin podra diferenciarse a partir de la placa basal, si bien algunos expertos consideran que la sustancia negra procede de neuronas de la placa alar que migran ventralmente. * Las fibras que crecen a partir del cerebro (la parte principal del encfalo, que incluye el diencfalo y los hemisferios cerebrales) forman los pednculos cerebrales en la parte anterior * Los pednculos cerebrales aumentan progresivamente de tamao a medida que se incrementa el nmero de grupos de fibras descendentes (corticopontinas, corticobulbares y corticoespinales) que atraviesan el mesencfalo en desarrollo en su trayecto hasta el tronco enceflico y la mdula espinal. Prosencfalo: * A medida que tiene lugar el cierre del neuroporo rostral, aparecen dos zonas protruyentes laterales, las vesculas pticas, una a cada lado del prosencfalo. Las vesculas pticas son los prim ordios de las retinas y los nervios pticos. Al poco tiempo aparece un segundo par de divertculos, las vesculas telenceflicas en una localizacin ms dorsal y rostral * Estas ltimas vesculas son los primordios de los hemisferios cerebrales, y sus cavidades se convierten en los ventrculos laterales. * La parte rostral (anterior) del prosencfalo, incluyendo los primordios de los hemisferios cerebrales, es el telencfalo, y la parte caudal (posterior) del prosencfalo es el diencfalo. Las cavidades del telencfalo y del diencfalo contribuyen a la formacin del tercer ventrculo, aunque la segunda lo hace en mayor medida. * Diencfalo: * En las paredes laterales del tercer ventrculo aparecen tres protrusiones que ms adelante se convertirn en el tlamo, el hipotlamo y el epitlamo. El tlamo est separado del epitlamo por el surco epitalmico, y del hipotlamo por el surco hipotalmico. Este ltimo surco no es una continuacin del surco limitante en el prosencfalo y, tal como ocurre con el surco limitante, no separa las reas sensitivas y motoras. * El tlamo se desarrolla rpidamente a cada lado del tercer ventrculo y protruye en su cavidad. Los tlamos se encuentran y fusionan en la lnea media en aproximadamente el 70% de los encfalos, formando un puente de sustancia gris que atraviesa el tercer ventrculo, lo que se denomina comisura intertalmica. * El hipotlamo procede de la proliferacin de los neuroblastos En la zona intermedia de las paredes dienceflicas, ventralmente al surco hipotalmico. La expresin diferencial de la va de sealizacin Wnt/B- catenina est implicada en la definicin del patrn del hipotlam o. Ms adelante se desarrollan varios ncleos que participan en las actividades endocrinas y en la homeostasis. Un par de ncleos, los cuerpos mamilares, forman en la superficie ventral del hipotlamo dos protrusiones del tamao de un guisante. * El epitlamo se desarrolla a partir del techo y de la porcin dorsal de la pared lateral del diencfalo . Inicialmente, las protrusiones epitalmicas son grandes, pero ms adelante llegan a tener un tamao relativamente pequeo. * La glndula pineal (epfisis) se desarrolla en forma de un divertculo medio en la parte caudal del techo del diencfalo. * Telencfalo: * El telencfalo est constituido por una parte media y dos divertculos laterales, las vesculas cerebrales. Estas vesculas son los primordios de los hemisferios cerebrales. La cavidad de la porcin media del telencfalo forma la parte anterior extrema del tercer ventrculo. Al principio, los hemisferios cerebrales muestran una comunicacin amplia con la cavidad del tercer ventrculo a travs de los agujeros interventriculares. A lo largo de la fisura coroidea, parte de la pared medial del hemisferio cerebral en desarrollo muestra un adelgazamiento importante. Inicialmente, esta porcin ependimaria se localiza en el techo del hemisferio y se contina con el techo ependimario del tercer ventrculo (fig. 17-26A). Ms adelante, en esta localizacin se forma el plexo coroideo del ventrculo lateral. * Comisuras cerebrales:
* A medida que se desarrolla la corteza cerebral, aparecen
grupos de fibras nerviosas, las comisuras, que conectan las reas correspondientes de los hemisferios cerebrales. La ms importante de estas comisuras atraviesa la lmina terminal, es decir, el extremo rostral (anterior) del prosencfalo. Esta lmina se extiende desde la placa del techo del diencfalo hasta al quiasma ptico (decusacin o cruce de las fibras del nervio ptico). Esta lmina es la va natural de comunicacin entre los dos hemisferios. * Dada la complejidad de su desarrollo embriolgico, no es infrecuente observar defectos congnitos en el encfalo (aproximadamente, 3 casos por cada 1.000 recin nacidos). La mayor parte de los defectos congnitos, como la meroencefalia y el meningoencefalocele, se deben a defectos en el cierre del neuroporo rostral (DTN) durante la cuarta semana y afectan a los tejidos suprayacentes (meninges y bveda craneal). * Los factores causantes de los DTN pueden ser genticos, nutricionales, ambientales o cualquier combinacin de ellos. Los defectos congnitos del encfalo pueden deberse a alteraciones en la morfognesis o en la histognesis del tejido nervioso, o bien ser el resultado de alteraciones del desarrollo en estructuras asociadas (notocorda, somitas, mesnquima y crneo). * El SNP est constituido por los nervios craneales, espinales y viscerales, y por los ganglios craneales, espinales y autonmicos. El SNP se desarrolla a partir de varios orgenes, fundamentalmente la cresta neural. Todas las neuronas sensitivas (somticas y viscerales) del SNP proceden de las clulas de la cresta neural. Los cuerpos celulares de estas neuronas sensitivas se localizan fuera del SNC. * Con excepcin de las neuronas del ganglio espinal de la cclea y del ganglio vestibular del par craneal (PC) VIII (nervio vestibulococlear), todas las neuronas sensitivas perifricas son inicialmente bipolares. Ms adelante, las dos prolongaciones se unen formando una prolongacin nica con componentes perifrico y central, formndose as un tipo de neurona unipolar. La prolongacin perifrica finaliza en una terminacin sensitiva, mientras que la central alcanza la mdula espinal o el encfalo. Las neuronas sensitivas del ganglio del PC VIII siguen siendo bipolares. Nervios espinales: * Las fibras nerviosas motoras que se originan en la mdula espinal comienzan a aparecer al final de la cuarta semana. Estas fibras nerviosas se originan a partir de clulas de las placas basales en la mdula espinal en desarrollo y salen de la mdula en forma de una serie continua de races en su superficie ventrolateral. Las fibras destinadas a un grupo muscular concreto en desarrollo se disponen en un haz, formando una raz nerviosa ventral. Las fibras nerviosas de la raz nerviosa dorsal estn constituidas por axones que derivan de las clulas de la cresta neural que migran hasta la parte dorsolateral de la mdula espinal, donde se diferencian hacia la formacin de las neuronas del ganglio espinal. * Las prolongaciones centrales de las neuronas del ganglio espinal forman un haz nico que crece en la mdula espinal, en la parte opuesta al vrtice del asta dorsal de sustancia gris. Las prolongaciones distales de las neuronas del ganglio espinal crecen hacia la raz nerviosa ventral y, finalmente, se unen a ella y forman un nervio espinal. Nervios craneales: * Nervios craneales eferentes somticos: * Los nervios troclear (PC IV), motor ocular externo (PC VI), hipogloso (PC Xn) y la mayor parte del motor ocular comn (PC IH) son homlogos a las races ventrales de los nervios espinales * Las clulas de origen de estos nervios se localizan en la columna eferente somtica (derivada de las placas basales) del tronco enceflico. Sus axones se distribuyen en los msculos que derivan de los miotomas de la cabeza. * El nervio hipogloso (PC XII) se parece mucho ms a un nervio espinal que cualquier otro nervio craneal eferente somtico. El PC XII se desarrolla a travs de la fusin de las fibras de las races ventrales de tres o cuatro nervios occipitales. * Las races sensitivas, correspondientes a las races dorsales de los nervios espinales, son inexistentes. Las fibras motoras somticas se originan a partir del ncleo hipogloso, constituido por neuronas motoras que tienen caractersticas similares a las del asta anterior de la mdula espinal. * El nervio motor ocular externo (PC VI) se origina a partir de clulas procedentes de las placas basales del metencfalo. Pasa desde su superficie ventral hasta la parte posterior de los tres miotomas preticos a partir de los cuales al parecer se origina el msculo recto lateral del ojo. * El nervio troclear (PC IV) procede de clulas nerviosas de la columna eferente somtica en la parte posterior del mesencfalo. * A pesar de que es un nervio motor, abandona el tronco enceflico dorsalmente y discurre en direccin ventral para inervar el msculo oblicuo superior del ojo. El nervio motor ocular comn (PC El) inerva la mayor parte de los msculos del ojo (es decir, los rectos superior, inferior y medial, y los msculos oblicuos inferiores), que derivan del primer miotoma pretico. * Nervios de los arcos farngeos: * Los PC V, VII, IX y X inervan los arcos farngeos embrionarios, por lo que las estructuras que se desarrollan a partir de estos arcos tambin estn inervadas por dichos PC. * El nervio trigmino (PC V) es el nervio del primer arco farngeo, pero tiene una rama oftlmica que no es un componente de los arcos farngeos. El PC V es un nervio principalmente sensitivo y es el nervio sensitivo principal de la cabeza. El ganglio trigmino de gran tamao se sita al lado del extremo rostral de la protuberancia, y sus neuronas proceden de la parte ms anterior de la cresta neural. * El nervio facial (PC VH) es el nervio del segundo arco farngeo. * Est constituido en su mayor parte por fibras motoras que se originan principalmente a partir de un grupo nuclear localizado en la columna eferente visceral especial de la parte caudal de la protuberancia. Estas fibras se distribuyen hacia los msculos de la expresin facial y hacia otros msculos que se desarrollan en el mesnquima del segundo arco farngeo (v. tabla 9-1). El pequeo componente eferente visceral general del PC VII finaliza en el ganglio autonmico perifrico de la cabeza. * El nervio glosofarngeo (PC EX) es el nervio del tercer arco farngeo. Sus fibras motoras se originan a partir de las columnas eferentes viscerales especial y, en menor grado, general de la parte anterior del mielencfalo. El PC IX se forma a partir de varias pequeas races que proceden del bulbo raqudeo, inmediatamente por debajo del odo interno en desarrollo. Todas las fibras procedentes de la columna eferente visceral especial se distribuyen en el msculo estilofarngeo, que procede del mesnquima del tercer arco farngeo. * El nervio vago (PC X) est formado por la fusin de los nervios de los arcos farngeos cuarto y sexto. Presenta componentes eferente visceral y aferente visceral de gran tamao que se distribuyen en el corazn, el intestino primitivo anterior y sus derivados, y en una parte importante del intestino primitivo medio. El nervio del cuarto arco farngeo se convierte en el nervio larngeo superior, que inerva el msculo cricotiroideo y los msculos constrictores de la faringe. * El nervio accesorio espinal (PC XI) aparece en forma de una serie de pequeas races procedentes de los cinco o seis segmentos cervicales craneales de la mdula espinal. Sistema nervioso simptico: Durante la quinta semana, las clulas de la cresta neural existentes en la regin torcica migran a lo largo de cada una de las partes laterales de la mdula espinal, donde forman masas celulares bilaterales (ganglios) en una localizacin dorsolateral a la aorta. Todos estos ganglios simpticos dispuestos segmentariamente estn conectados por fibras nerviosas longitudinales, formando una cadena bilateral. Dichos cordones ganglionares, los troncos simpticos, se localizan a ambos lados de los cuerpos vertebrales. Algunas clulas de la cresta neural migran ventralmente a la aorta y forman neuronas en los ganglios prearticos, como los ganglios celaco y mesentrico. Otras clulas de la cresta neural migran hacia la zona del corazn, los pulmones y el tracto gastrointestinal, donde forman ganglios terminales en los plexos orgnicos simpticos, localizados en la proximidad o en el interior de estos rganos. * Sistema nervioso parasimptico: Las fibras parasimpticas presinpticas se originan a partir de neuronas de los ncleos del tronco enceflico y de la regin sacra de la mdula espinal. Las fibras procedentes del tronco enceflico salen junto con los nervios motor ocular comn (PC III), facial (PC VII), glosofarngeo (PC IX) y vago (PC X). Las neuronas postsinpticas se localizan en los ganglios perifricos o en los plexos, en el interior o la proximidad de la estructura que va a ser inervada (p. ej., la pupila ocular y las glndulas salivales).