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*

*Las primeras indicaciones del desarrollo del


sistema nervioso aparecen durante la tercera
semana, a medida que se desarrollan la placa
neural y el surco neural en la parte posterior del
embrin trilaminar.
*La notocorda y el mesnquima paraaxial inducen
el ectodermo suprayacente para su diferenciacin
hacia la formacin de la placa neural.
*Las molculas de sealizacin implicadas en esta
induccin son miembros de la familia del factor
de crecimiento transformador beta, shh y las
protenas morfogenticas seas (BMP).
* La formacin de los pliegues neurales, la cresta neural
y el tubo neural
* El tubo neural se diferencia hacia el SNC.
* La cresta neural da lugar a las clulas que forman la
mayor parte del SNP y del SNA.
* La neurulacin es la formacin de la placa neural y del
tubo neural, y se inicia durante la cuarta semana (22-23
das) en la regin del cuarto al sexto par de somitas. En
esta fase, los dos tercios craneales de la placa y tubo
neurales (hasta el cuarto par de somitas en direccin
caudal) representan el cerebro futuro, mientras que el
tercio caudal de la placa y tubo neurales representan la
futura mdula espinal.
*La fusin de los pliegues neurales y la formacin
del tubo neural se inician en el quinto somita y
evolucionan en direcciones craneal y caudal
hasta que solamente quedan pequeas aberturas
del tubo neural en sus dos extremos. La luz del
tubo neural se convierte en el canal neural, que
comunica libremente con la cavidad amnitica.
*La abertura craneal, denominada neuroporo
rostral, se cierra aproximadamente el da 25,
mientras que el neuroporo caudal se cierra
alrededor del da 27.
*El cierre de los neuroporos coincide con el
establecimiento de la circulacin vascular
correspondiente al tubo neural. Las paredes
del tubo neural aumentan de grosor para
formar el cerebro y la mdula espinal. El
canal neural da lugar al sistema ventricular
cerebral y al canal central de la mdula
espinal.
* La mdula espinal se desarrolla a partir de la parte caudal
de la placa neural y de la eminencia caudal. El tubo neural
caudal al cuarto par de somitas se transforma en la
mdula espinal.
* Las paredes laterales del tubo neural aumentan de grosor
y al mismo tiempo, y de manera gradual, disminuye el
calibre del canal neural hasta que a las 9-10 semanas slo
queda un pequeo canal central en la mdula espinal.
Inicialmente, la pared del tubo neural est constituida por
un grueso neuroepitelio cilindrico y seudoestratificado.
*Estas clulas neuroepiteliales constituyen la zona
ventricular (capa ependimaria), que da origen a todas
las neuronas y clulas de la macrogla en la mdula
espinal.
*Las clulas de la macrogla son los miembros de mayor
tamao de la familia de clulas de la neurogla, que
incluye los astrocitos y los oligodendrocitos. Poco
tiempo despus ya se reconoce una zona marginal
constituida por las partes externas de las clulas
neuroepiteliales. Esta zona se convierte gradualmente
en la sustancia blanca de la mdula espinal, a medida
que en su interior crecen los axones procedentes de
los cuerpos de las neuronas localizadas en la mdula
espinal, en los ganglios espinales y en el cerebro.
* Algunas clulas neuroepiteliales en divisin localizadas en la
zona ventricular se diferencian hacia neuronas primitivas, los
neuroblastos. Estas clulas embrionarias forman una zona
intermedia (capa del manto) entre las zonas ventricular y
marginal.
* Los neuroblastos se convierten en neuronas a medida que
desarrollan prolongaciones citoplsmicas.
* Las clulas de sostn del SNC, los glioblastos
(espongioblastos),se diferencian a partir de las clulas
neuroepiteliales, principalmente despus de que ya ha cesado
la formacin de neuroblastos.
*Los glioblastos migran desde la zona ventricular hasta las
zonas intermedia y marginal. Algunos glioblastos se
convierten en astroblastos y ms tarde en astrocitos,
mientras que otros se convierten en oligodendroblastos y,
finalmente, en oligodendrocitos. Cuando las clulas
neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y
glioblastos, se diferencian hacia clulas ependimarias que
forman el epndimo (epitelio ependimario), que reviste el
canal central de la mdula espinal.
*La va de sealizacin Sonic hedgehog controla la
proliferacin, la supervivencia y los patrones de las
clulas progenitoras neuroepiteliales a travs de la
regulacin de los factores de transcripcin Gli.
* La microgla (clulas microgliales), que aparece dispersa en
las sustancias gris y blanca, est constituida por clulas
pequeas que proceden de clulas mesenquimales. La
microgla invade el SNC en etapas bastante avanzadas del
perodo fetal, despus de haber atravesado las paredes de
los vasos sanguneos.
* La microgla se origina en la mdula sea y forma parte de la
poblacin de clulas fagocitarias mononucleares.
* La proliferacin y diferenciacin de las clulas
neuroepiteliales en la mdula espinal en desarrollo inducen
un aumento de grosor de las paredes y la disminucin del
grosor de las placas del techo y del suelo.
* El engrosamiento diferencial de las paredes laterales de la
mdula espinal da lugar al poco tiempo a la aparicin de un surco
longitudinal superficial a cada lado, el surco limitante. Este surco
separa la parte dorsal, denominada placa alar, de la parte
central, la placa basal.
* Las placas alar y basal producen protrusiones longitudinales que
se extienden a lo largo de la mayor parte de la mdula espinal en
desarrollo. Esta separacin regional tiene una importancia
fundamental debido a que las placas alar y basal se asocian ms
adelante a las funciones aferente y eferente, respectivamente.
* Los cuerpos celulares de las placas alares forman las columnas
grises dorsales que se extienden a lo largo de la mdula espinal.
En las secciones transversales de la mdula espinal, estas
columnas constituyen las astas grises posteriores (v. fig. 17-7).
*Las neuronas existentes en estas columnas constituyen los
ncleos aferentes y varios grupos de ellas forman las
columnas grises dorsales. A medida que las placas alares
aumentan de tamao, se forma el tabique medio dorsal. Los
cuerpos celulares localizados en las placas basales forman
las columnas grises ventrales y laterales.
*En secciones transversales de la mdula espinal, estas
columnas son las astas grises anteriores y las astas grises
laterales, respectivamente. Los axones de las neuronas de
las astas anteriores crecen a lo largo de la mdula espinal y
forman las races ventrales de los nervios espinales. A
medida que aumentan de tamao, las placas basales dan
lugar a protrusiones ventrales a cada uno de los lados del
plano medio. En este proceso se forman en la superficie
ventral de la mdula espinal un tabique medio anterior y un
surco longitudinal profundo, el surco medio anterior.
Desarrollo de los ganglios espinales:
* Las neuronas unipolares de los ganglios espinales (ganglios de las
races dorsales) proceden de las clulas de la cresta neural.

* Los axones de las clulas localizadas en los ganglios espinales son


inicialmente bipolares, pero al poco tiempo se unen las dos
prolongaciones y forman una estructura con configuracin en T.
Las dos prolongaciones de las clulas de los ganglios espinales
tienen las caractersticas estructurales de los axones, pero la
prolongacin perifrica es una dendrita debido a que en ella la
conduccin se dirige hacia el cuerpo celular. Las prolongaciones
perifricas de las clulas ganglionares espinales llegan a travs de
los nervios espinales hasta las terminaciones sensitivas localizadas
en estructuras somticas o viscerales (v. fig. 17-8). Las
prolongaciones centrales alcanzan la mdula espinal y constituyen
las races dorsales de los nervios espinales (o raqudeos).
Desarrollo de las meninges:
* Las meninges (membranas que cubren el cerebro y la mdula
espinal) se desarrollan a partir de clulas de la cresta neural y del
mesnquima durante los das 20 a 35; estas clulas migran hasta
rodear el tubo neural (primordio del cerebro y la mdula espinal),
formando las meninges primitivas.
* La capa externa de estas membranas aumenta de grosor formando
la duramadre, al tiempo que la capa interna denominada pia
aracnoides est constituida por la piamadre y la aracnoides
(leptomeninges). En el interior de las leptomeninges aparecen al
poco tiempo espacios rellenos de lquido que rpidamente
muestran coalescencia y originan el espacio subaracnoideo.
*El origen de la piamadre y de la aracnoides a partir de
una nica capa se manifiesta en el adulto por la
presencia de numerosas trabculas aracnoideas, que son
bandas finas de tejido conjuntivo que van desde la
piamadre hasta la aracnoides. El lquido cefalorraqudeo
(LCR) comienza a formarse durante la quinta semana.
Cambios en la posicin de la mdula espinal

* La mdula espinal se extiende en el embrin a lo largo de toda


la longitud del canal vertebral. Los nervios espinales pasan a
travs de los agujeros intervertebrales situados frente a sus
niveles de origen. Dado que la columna vertebral y la duramadre
crecen con mayor rapidez que la mdula espinal, esta relacin
posicional de los nervios espinales no se mantiene. El extremo
caudal de la mdula espinal del feto se queda gradualmente en
niveles relativamente altos. En el feto de 24 semanas, el
extremo caudal de la mdula espinal se localiza en el nivel de la
primera vrtebra sacra. La mdula espinal del recin nacido
finaliza en el nivel de las vrtebras lumbares segunda o tercera.
* En el adulto, la mdula espinal suele acabar en el borde inferior
de la primera vrtebra lumbar. ste es un nivel promedio, dado
que el extremo caudal de la mdula espinal en el adulto puede
llegar a estar tan alto como el correspondiente a la duodcima
vrtebra torcica o tan bajo como el correspondiente a la
tercera vrtebra lumbar.
* Las races nerviosas espinales, especialmente las de los
segmentos lumbar y sacro, discurren oblicuamente desde la
mdula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna
vertebral.
*Las races nerviosas inferiores al extremo de la mdula,
el denominado cono medular, forman un haz de races
nerviosas espinales que se denomina cauda equina (cola
de caballo) y que se origina a partir del ensanchamiento
lumbosacro y del cono medular de la mdula espinal.
*Aunque la duramadre y la aracnoides finalizan
generalmente en el nivel de la vrtebra S2 en el adulto,
la piamadre no acaba aqu. Distalmente al extremo
caudal de la mdula espinal, la piamadre forma una
gruesa y larga banda fibrosa que se denomina filum
terminal {filum termnale) y que indica el nivel original
del extremo caudal de la mdula espinal embrionaria
(fig. 17-lOC). El filum terminal se extiende desde el
cono medular y acaba fijndose en el periostio de la
primera vrtebra coccgea (fig. 17-lOD).
Mielinizacin de las fibras nerviosas:
* Las vainas de mielina (envolturas membranosas) que rodean a las
fibras nerviosas en el interior de la mdula espinal comienzan a
formarse durante el perodo fetal avanzado y continan
desarrollndose durante el primer ao de la vida posnatal.
* Las protenas bsicas de la mielina, una familia de isoformas de
polipptidos relacionados, son esenciales para la mielinizacin y
este proceso est regulado por las integrinas 1. En general, los
tractos de fibras comienzan a ser funcionales aproximadamente
en el momento en que presentan mielinizacin. Las races
motoras se mielinizan antes que las sensitivas
* Las vainas de mielina que rodean a las fibras nerviosas de la
mdula espinal estn formadas por los oligodendrocitos, que se
originan a partir del neuroepitelio.
* Las membranas plasmticas de estas clulas se enrollan
alrededor de los axones formando varias capas. Las vainas de
mielina que rodean a los axones de las fibras nerviosas
perifricas estn constituidas por las membranas plasmticas
del neurolema (vaina de clulas de Schwann), con un patrn
anlogo al de los oligodendrocitos. Las clulas del neurolema
proceden de las clulas de la cresta neural que migran
perifricamente y que se enrollan alrededor de los axones de
las neuronas motoras somticas y de las neuronas motoras
autonmicas preganglionares a medida que salen del SNC.
* Estas clulas tambin se enrollan alrededor de las
prolongaciones centrales y perifricas de las neuronas
sensitivas somticas y viscerales, as como alrededor de los
axones de las neuronas motoras autonmicas postsinpticas.
* A partir de aproximadamente la semana 20, las fibras
nerviosas perifricas presentan una coloracin blanquecina
que se debe al depsito de la mielina (capas de lpidos y de
sustancias proteicas).
Malformaciones congnitas de la mdula espinal:
* La mayor parte de los defectos congnitos de la mdula espinal se
deben a la falta de fusin de uno o ms arcos neurales de las
vrtebras en desarrollo durante la cuarta semana. Los defectos del
tubo neural (DTN) afectan a los tejidos que cubren la mdula
espinal: meninges, arcos vertebrales, msculos y piel. Los defectos
congnitos que afectan a los arcos neurales embrionarios se
agrupan bajo el concepto de espina bfda; los subtipos de la
espina bfida dependen del grado y el patrn del DTN. El trmino
espina bfida indica la falta de fusin de las mitades de los arcos
neurales embrionarios, un problema que es comn a todos los tipos
de espina bfida
*Las malformaciones graves tambin pueden afectar a la
mdula espinal, las meninges y el neurocrneo (los huesos
del crneo que rodean al cerebro). La espina bfida puede
tener una significacin clnica importante y tambin puede
deberse a defectos de carcter menor que carecen de
importancia funcional
*El encfalo comienza a desarrollarse a la tercera
semana, cuando la placa y el tubo neurales se
estn desarrollando a partir del neuroectodermo.
El tubo neural craneal al cuarto par de somitas se
convierte en el encfalo. La fusin de los pliegues
neurales en la regin craneal y el cierre del
neuroporo rostral forman las tres vesculas
enceflicas primarias a partir de las cuales se
desarrolla el encfalo.
* Las tres vesculas enceflicas primarias forman las estructuras
siguientes:
* El prosencfalo.
* El mesencfalo.
* El rombencfalo.
* Durante la quinta semana, el prosencfalo se divide
parcialmente en dos vesculas enceflicas secundarias, el
telencfalo y el diencfalo; el mesencfalo no se divide, y el
rombencfalo se divide parcialmente en dos vesculas, el m
etencfalo y el mielencfalo.
* En consecuencia, aparecen cinco vesculas enceflicas
secundarias.
Curvaturas enceflicas
* Durante la quinta semana, el encfalo embrionario crece con rapidez
y se incurva ventralmente en paralelo al plegamiento de la cabeza.
As, se produce la curvatura mesenceflica en la regin del
mesencfalo y la curvatura cervical en la unin del rombencfalo y la
mdula espinal. Ms adelante, el crecimiento desigual del encfalo
entre estas curvaturas origina la curvatura pontina en la direccin
opuesta. Esta ltima curvatura da lugar al adelgazamiento del techo
del rombencfalo.
* Inicialmente, el encfalo primitivo presenta la misma estructura
bsica que la mdula espinal en desarrollo; sin embargo, las
curvaturas enceflicas muestran una variacin considerable en el
permetro de sus secciones transversales en los distintos niveles del
encfalo y tambin en las posiciones relativas de las sustancias gris y
blanca. El surco limitante se extiende cranealmente hasta la unin del
mesencfalo y el prosencfalo, y las placas alar y basal solamente son
reconocibles en el mesencfalo y el rombencfalo.
Rombencfalo:
* La curvatura cervical delimita el rombencfalo respecto a la
mdula espinal. Ms adelante, esta zona de unin se define
arbitrariamente por el nivel de la raz superior del primer nervio
cervical, que se localiza aproximadamente en el nivel del
agujero magno. La curvatura pontina, localizada en la futura
regin de la protuberancia anular, divide el rombencfalo en una
parte caudal (mielencfalo) y una parte rostral (metencfalo). El
mielencfalo se convierte en el bulbo raqudeo (que a menudo se
denomina simplemente bulbo), mientras que el metencfalo se
convierte en la protuberancia y el cerebelo. La cavidad del
rombencfalo se convierte en el cuarto ventrculo y en el canal
central del bulbo raqudeo.
* Mielencfalo:
* La parte caudal del mielencfalo (la parte cerrada del bulbo
raqudeo) tiene caractersticas similares a las de la mdula
espinal tanto en lo que se refiere a su desarrollo como a su
estructura. El canal neural del tubo neural forma el pequeo
canal central del mielencfalo. A diferencia de lo que ocurre en
la mdula espinal, los neuroblastos de las placas alares del
mielencfalo migran hacia la zona marginal y forman reas
aisladas de sustancia gris: los ncleos grciles medialmente y los
ncleos cuneiformes lateralmente.
* Estos ncleos se asocian a los tractos nerviosos de iguales
denominaciones que alcanzan el bulbo raqudeo procedentes de
la mdula espinal. El rea ventral del bulbo contiene un par de
haces de fibras, las pirmides, constituidos por las fibras
corticoespinales que descienden desde la corteza cerebral en
desarrollo. La parte rostral del mielencfalo (parte abierta del
bulbo raqudeo) es ancha y bastante plana, especialmente en el
lado opuesto a la curvatura pontina. La curvatura pontina hace
que las paredes laterales del bulbo se desplacen lateralmente
como si fueran las pginas de un libro abierto.
* En consecuencia, su placa del techo queda distendida e
intensamente adelgazada. Por otro lado, la cavidad de esta
parte del mielencfalo (parte del futuro cuarto ventrculo)
adquiere una configuracin relativamente romboidal
(configuracin en diamante). A medida que las paredes del
bulbo se desplazan lateralmente, las placas alares quedan
situadas lateralmente a las placas basales. A su vez, a medida
que cambian las posiciones de las placas, los ncleos motores se
desarrollan generalmente mediales a los ncleos sensitivos.
* Los neuroblastos de las placas basales del bulbo raqudeo se
convierten en neuronas motoras, como ocurre con los de la
mdula espinal. Los neuroblastos forman ncleos (grupos de
neuronas) y se organizan en tres columnas a cada lado. Desde la
parte medial hasta la lateral, las columnas son las que se
detallan a continuacin:
* Eferente somtica general, representada por neuronas del nervio
hipogloso.
* Eferente visceral especial, representada por las neuronas que
inervan los msculos procedentes de los arcos farngeos.
* Eferente visceral general, representada por algunas neuronas delos
nervios vago y glosofarngeo.
* Los neuroblastos de las placas alares del bulbo raqudeo forman
neuronas que se disponen en cuatro columnas a cada lado.
Desde la parte medial hasta la lateral, estas columnas son las
siguientes:
* Aferente visceral general, que recibe los impulsos procedentes de
los distintos rganos.
* Aferente visceral especial, que recibe las fibras gustativas.
* Aferente somtica general, que recibe los impulsos procedentesde
la superficie de la cabeza.
* Aferente somtica especial, que recibe los impulsos procedentes del
odo.
* Algunos neuroblastos de las placas alares migran centralmente y
forman las neuronas de los ncleos olivares .
* Metencfalo:

* Las paredes del metencfalo forman la protuberancia y el


cerebelo, al tiempo que la cavidad del metencfalo forma
la parte superior del cuarto ventrculo. Tal como ocurre en
la parte rostral del mielencfalo, la curvatura pontina da
lugar a una divergencia en las paredes laterales de la
protuberancia, lo que hace que la sustancia gris quede
localizada en el suelo del cuarto ventrculo. De la misma
forma que en el mielencfalo, los neuroblastos de cada
placa basal se transforman en ncleos motores y se
organizan en tres columnas a cada lado.
* El cerebelo se desarrolla a partir de engrosamientos en las
partes dorsales de las placas alares. Inicialmente, las
protrusiones cerebelosas se proyectan en el cuarto ventrculo
(v. fig. 17-20B). A medida que estas protrusiones aumentan de
tamao y se fusionan en el plano medio, crecen
superponindose a la mitad rostral del cuarto ventrculo y
solapndose a la protuberancia y al bulbo raqudeo (fig. 17-
20D).
* Algunos neuroblastos de la zona intermedia de las placas
alares migran hacia la zona marginal y se diferencian hacia
las neuronas de la corteza cerebelosa.
* Otros neuroblastos procedentes de estas placas originan los
ncleos centrales, el mayor de los cuales es el ncleo dentado.
Las neuronas procedentes de las placas alares tambin dan
lugar a los ncleos pontinos, los ncleos cocleares y
vestibulares, y los ncleos secundarios del nervio trigmino.
* La estructura del cerebelo refleja su desarrollo filogentico
(evolutivo):
* El arquicerebelo (lbulo floculonodular), que es la parte
filogenticamente ms antigua, presenta conexiones con el
aparato vestibular, especialmente el vestbulo del odo.
* El paleocerehelo (vermis y lbulo anterior), de desarrollo ms
reciente, se relaciona con la sensibilidad que procede de los
miembros.
* El neocerehelo (lbulo posterior), que es la parte
filogenticamente ms moderna, est implicado en el control
selectivo de los movimientos de los miembros.
* Las fibras nerviosas que conectan las cortezas cerebral y
cerebelosa con la mdula espinal pasan a travs de la capa
marginal de la regin ventral del metencfalo. Esta regin
del tronco enceflico es la protuberancia, denominada de
esta manera por la robusta banda de fibras nerviosas que
atraviesan el plano medio y forman una cresta voluminosa
en sus partes anterior y lateral.
Plexos coroideos y lquido cefalorraqudeo:

* El fino techo ependimario del cuarto ventrculo est cubierto


externamente por la piamadre, derivada del mesnquima
asociado al rombencfalo. Esta membrana vascular, junto con
el techo ependimario, forma la tela coroidea del cuarto
ventrculo. Dada la proliferacin activa de la piamadre, la tela
coroidea se invagina en el cuarto ventrculo, donde se
diferencia hacia la formacin del plexo coroideo a partir de
una serie de plegamientos de las arterias coroideas de la
piamadre. Se desarrollan plexos similares en el techo del
tercer ventrculo y en las paredes mediales de los ventrculos
laterales.
* Los plexos coroideos segregan lquido ventricular que se
convierte en el lquido cefalorraqudeo (LCR) cuando se le
aaden elementos procedentes de las superficies del encfalo y
de la mdula espinal, y tambin procedentes de la capa pia-
aracnoides de las meninges. El fino techo del cuarto ventrculo
presenta evaginaciones en tres localizaciones. Estas
evaginaciones se rompen formando las aberturas medial y
lateral (agujeros de Magendie y Luschka, respectivamente), que
permiten la entrada del LCR en el espacio subaracnoideo,
procedente del cuarto ventrculo.
* La zona principal de absorcin del LCR hacia el sistema
venoso la constituyen las vellosidades aracnoideas, que son
protrusiones de la aracnoides en los senos venosos durales
(grandes canales venosos situados entre las capas de la
duramadre). Las vellosidades aracnoideas estn constituidas
por una fina capa celular que procede del epitelio de la
aracnoides y del endotelio de los senos.
Mesencfalo:
El mesencfalo experimenta menos cambios que cualquier otra
parte del encfalo en desarrollo, excepto en lo que se refiere a
la parte caudal del rombencfalo. El canal central presenta un
estrechamiento y se convierte en el acueducto cerebral, que
pone en conexin el tercer y cuarto ventrculo.
Los neuroblastos migran desde las placas alares del
mesencfalo hasta el tectum (techo) y se acumulan formando
cuatro grandes grupos de neuronas, los colculos (tubrculos
cuadrigminos) superiores e inferiores bilaterales, implicados
en los reflejos visuales y auditivos, respectivamente.
* Los neuroblastos procedentes de las placas basales pueden dar
lugar a grupos de neuronas en el tegmento del mesencfalo
(ncleos rojos, ncleos de los nervios craneales tercero y cuarto,
y ncleos reticulares). La sustancia negraes una capa amplia de
sustancia gris adyacente al pednculocerebral y tambin podra
diferenciarse a partir de la placa basal, si bien algunos expertos
consideran que la sustancia negra procede de neuronas de la
placa alar que migran ventralmente.
* Las fibras que crecen a partir del cerebro (la parte principal del
encfalo, que incluye el diencfalo y los hemisferios cerebrales)
forman los pednculos cerebrales en la parte anterior
* Los pednculos cerebrales aumentan progresivamente de
tamao a medida que se incrementa el nmero de grupos de
fibras descendentes (corticopontinas, corticobulbares y
corticoespinales) que atraviesan el mesencfalo en
desarrollo en su trayecto hasta el tronco enceflico y la
mdula espinal.
Prosencfalo:
* A medida que tiene lugar el cierre del neuroporo rostral, aparecen
dos zonas protruyentes laterales, las vesculas pticas, una a cada
lado del prosencfalo. Las vesculas pticas son los prim ordios de
las retinas y los nervios pticos. Al poco tiempo aparece un
segundo par de divertculos, las vesculas telenceflicas en una
localizacin ms dorsal y rostral
* Estas ltimas vesculas son los primordios de los hemisferios
cerebrales, y sus cavidades se convierten en los ventrculos
laterales.
* La parte rostral (anterior) del prosencfalo, incluyendo los
primordios de los hemisferios cerebrales, es el telencfalo, y la
parte caudal (posterior) del prosencfalo es el diencfalo. Las
cavidades del telencfalo y del diencfalo contribuyen a la
formacin del tercer ventrculo, aunque la segunda lo hace en
mayor medida.
* Diencfalo:
* En las paredes laterales del tercer ventrculo aparecen tres
protrusiones que ms adelante se convertirn en el tlamo, el
hipotlamo y el epitlamo. El tlamo est separado del
epitlamo por el surco epitalmico, y del hipotlamo por el
surco hipotalmico. Este ltimo surco no es una continuacin
del surco limitante en el prosencfalo y, tal como ocurre con el
surco limitante, no separa las reas sensitivas y motoras.
* El tlamo se desarrolla rpidamente a cada lado del tercer
ventrculo y protruye en su cavidad. Los tlamos se encuentran
y fusionan en la lnea media en aproximadamente el 70% de los
encfalos, formando un puente de sustancia gris que atraviesa
el tercer ventrculo, lo que se denomina comisura
intertalmica.
* El hipotlamo procede de la proliferacin de los neuroblastos En la zona
intermedia de las paredes dienceflicas, ventralmente al surco
hipotalmico. La expresin diferencial de la va de sealizacin Wnt/B-
catenina est implicada en la definicin del patrn del hipotlam o. Ms
adelante se desarrollan varios ncleos que participan en las actividades
endocrinas y en la homeostasis. Un par de ncleos, los cuerpos
mamilares, forman en la superficie ventral del hipotlamo dos
protrusiones del tamao de un guisante.
* El epitlamo se desarrolla a partir del techo y de la porcin dorsal de la
pared lateral del diencfalo . Inicialmente, las protrusiones epitalmicas
son grandes, pero ms adelante llegan a tener un tamao relativamente
pequeo.
* La glndula pineal (epfisis) se desarrolla en forma de un divertculo
medio en la parte caudal del techo del diencfalo.
* Telencfalo:
* El telencfalo est constituido por una parte media y dos
divertculos laterales, las vesculas cerebrales. Estas vesculas
son los primordios de los hemisferios cerebrales. La cavidad de la
porcin media del telencfalo forma la parte anterior extrema
del tercer ventrculo. Al principio, los hemisferios cerebrales
muestran una comunicacin amplia con la cavidad del tercer
ventrculo a travs de los agujeros interventriculares. A lo largo
de la fisura coroidea, parte de la pared medial del hemisferio
cerebral en desarrollo muestra un adelgazamiento importante.
Inicialmente, esta porcin ependimaria se localiza en el techo
del hemisferio y se contina con el techo ependimario del tercer
ventrculo (fig. 17-26A). Ms adelante, en esta localizacin se
forma el plexo coroideo del ventrculo lateral.
* Comisuras cerebrales:

* A medida que se desarrolla la corteza cerebral, aparecen


grupos de fibras nerviosas, las comisuras, que conectan las
reas correspondientes de los hemisferios cerebrales. La ms
importante de estas comisuras atraviesa la lmina terminal, es
decir, el extremo rostral (anterior) del prosencfalo. Esta
lmina se extiende desde la placa del techo del diencfalo
hasta al quiasma ptico (decusacin o cruce de las fibras del
nervio ptico). Esta lmina es la va natural de comunicacin
entre los dos hemisferios.
* Dada la complejidad de su desarrollo embriolgico, no es
infrecuente observar defectos congnitos en el encfalo
(aproximadamente, 3 casos por cada 1.000 recin
nacidos). La mayor parte de los defectos congnitos,
como la meroencefalia y el meningoencefalocele, se
deben a defectos en el cierre del neuroporo rostral (DTN)
durante la cuarta semana y afectan a los tejidos
suprayacentes (meninges y bveda craneal).
* Los factores causantes de los DTN pueden ser genticos,
nutricionales, ambientales o cualquier combinacin de
ellos. Los defectos congnitos del encfalo pueden
deberse a alteraciones en la morfognesis o en la
histognesis del tejido nervioso, o bien ser el resultado de
alteraciones del desarrollo en estructuras asociadas
(notocorda, somitas, mesnquima y crneo).
* El SNP est constituido por los nervios craneales, espinales y
viscerales, y por los ganglios craneales, espinales y autonmicos.
El SNP se desarrolla a partir de varios orgenes,
fundamentalmente la cresta neural. Todas las neuronas sensitivas
(somticas y viscerales) del SNP proceden de las clulas de la
cresta neural. Los cuerpos celulares de estas neuronas sensitivas
se localizan fuera del SNC.
* Con excepcin de las neuronas del ganglio espinal de la cclea y
del ganglio vestibular del par craneal (PC) VIII (nervio
vestibulococlear), todas las neuronas sensitivas perifricas son
inicialmente bipolares. Ms adelante, las dos prolongaciones se
unen formando una prolongacin nica con componentes
perifrico y central, formndose as un tipo de neurona unipolar.
La prolongacin perifrica finaliza en una terminacin sensitiva,
mientras que la central alcanza la mdula espinal o el encfalo.
Las neuronas sensitivas del ganglio del PC VIII siguen siendo
bipolares.
Nervios espinales:
* Las fibras nerviosas motoras que se originan en la mdula espinal
comienzan a aparecer al final de la cuarta semana. Estas fibras
nerviosas se originan a partir de clulas de las placas basales en
la mdula espinal en desarrollo y salen de la mdula en forma de
una serie continua de races en su superficie ventrolateral. Las
fibras destinadas a un grupo muscular concreto en desarrollo se
disponen en un haz, formando una raz nerviosa ventral. Las
fibras nerviosas de la raz nerviosa dorsal estn constituidas por
axones que derivan de las clulas de la cresta neural que migran
hasta la parte dorsolateral de la mdula espinal, donde se
diferencian hacia la formacin de las neuronas del ganglio
espinal.
* Las prolongaciones centrales de las neuronas del ganglio espinal
forman un haz nico que crece en la mdula espinal, en la parte
opuesta al vrtice del asta dorsal de sustancia gris. Las
prolongaciones distales de las neuronas del ganglio espinal
crecen hacia la raz nerviosa ventral y, finalmente, se unen a ella
y forman un nervio espinal.
Nervios craneales:
* Nervios craneales eferentes somticos:
* Los nervios troclear (PC IV), motor ocular externo (PC VI), hipogloso
(PC Xn) y la mayor parte del motor ocular comn (PC IH) son
homlogos a las races ventrales de los nervios espinales
* Las clulas de origen de estos nervios se localizan en la columna
eferente somtica (derivada de las placas basales) del tronco
enceflico. Sus axones se distribuyen en los msculos que derivan de
los miotomas de la cabeza.
* El nervio hipogloso (PC XII) se parece mucho ms a un nervio espinal
que cualquier otro nervio craneal eferente somtico. El PC XII se
desarrolla a travs de la fusin de las fibras de las races ventrales
de tres o cuatro nervios occipitales.
* Las races sensitivas, correspondientes a las races dorsales de los
nervios espinales, son inexistentes. Las fibras motoras somticas se
originan a partir del ncleo hipogloso, constituido por neuronas
motoras que tienen caractersticas similares a las del asta anterior
de la mdula espinal.
* El nervio motor ocular externo (PC VI) se origina a partir de
clulas procedentes de las placas basales del metencfalo.
Pasa desde su superficie ventral hasta la parte posterior de los
tres miotomas preticos a partir de los cuales al parecer se
origina el msculo recto lateral del ojo.
* El nervio troclear (PC IV) procede de clulas nerviosas de la
columna eferente somtica en la parte posterior del
mesencfalo.
* A pesar de que es un nervio motor, abandona el tronco
enceflico dorsalmente y discurre en direccin ventral para
inervar el msculo oblicuo superior del ojo. El nervio motor
ocular comn (PC El) inerva la mayor parte de los msculos del
ojo (es decir, los rectos superior, inferior y medial, y los
msculos oblicuos inferiores), que derivan del primer miotoma
pretico.
* Nervios de los arcos farngeos:
* Los PC V, VII, IX y X inervan los arcos farngeos embrionarios, por lo que
las estructuras que se desarrollan a partir de estos arcos tambin estn
inervadas por dichos PC.
* El nervio trigmino (PC V) es el nervio del primer arco farngeo, pero
tiene una rama oftlmica que no es un componente de los arcos
farngeos. El PC V es un nervio principalmente sensitivo y es el nervio
sensitivo principal de la cabeza. El ganglio trigmino de gran tamao se
sita al lado del extremo rostral de la protuberancia, y sus neuronas
proceden de la parte ms anterior de la cresta neural.
* El nervio facial (PC VH) es el nervio del segundo arco farngeo.
* Est constituido en su mayor parte por fibras motoras que se originan
principalmente a partir de un grupo nuclear localizado en la columna
eferente visceral especial de la parte caudal de la protuberancia. Estas
fibras se distribuyen hacia los msculos de la expresin facial y hacia
otros msculos que se desarrollan en el mesnquima del segundo arco
farngeo (v. tabla 9-1). El pequeo componente eferente visceral
general del PC VII finaliza en el ganglio autonmico perifrico de la
cabeza.
* El nervio glosofarngeo (PC EX) es el nervio del tercer arco farngeo. Sus
fibras motoras se originan a partir de las columnas eferentes viscerales
especial y, en menor grado, general de la parte anterior del mielencfalo.
El PC IX se forma a partir de varias pequeas races que proceden del
bulbo raqudeo, inmediatamente por debajo del odo interno en
desarrollo. Todas las fibras procedentes de la columna eferente visceral
especial se distribuyen en el msculo estilofarngeo, que procede del
mesnquima del tercer arco farngeo.
* El nervio vago (PC X) est formado por la fusin de los nervios de los arcos
farngeos cuarto y sexto. Presenta componentes eferente visceral y
aferente visceral de gran tamao que se distribuyen en el corazn, el
intestino primitivo anterior y sus derivados, y en una parte importante del
intestino primitivo medio. El nervio del cuarto arco farngeo se convierte
en el nervio larngeo superior, que inerva el msculo cricotiroideo y los
msculos constrictores de la faringe.
* El nervio accesorio espinal (PC XI) aparece en forma de una serie de
pequeas races procedentes de los cinco o seis segmentos cervicales
craneales de la mdula espinal.
Sistema nervioso simptico:
Durante la quinta semana, las clulas de la cresta neural
existentes en la regin torcica migran a lo largo de cada una de
las partes laterales de la mdula espinal, donde forman masas
celulares bilaterales (ganglios) en una localizacin dorsolateral a
la aorta. Todos estos ganglios simpticos dispuestos
segmentariamente estn conectados por fibras nerviosas
longitudinales, formando una cadena bilateral. Dichos cordones
ganglionares, los troncos simpticos, se localizan a ambos lados de
los cuerpos vertebrales. Algunas clulas de la cresta neural migran
ventralmente a la aorta y forman neuronas en los ganglios
prearticos, como los ganglios celaco y mesentrico.
Otras clulas de la cresta neural migran hacia la zona del corazn,
los pulmones y el tracto gastrointestinal, donde forman ganglios
terminales en los plexos orgnicos simpticos, localizados en la
proximidad o en el interior de estos rganos.
*
Sistema nervioso parasimptico:
Las fibras parasimpticas presinpticas se originan a partir de
neuronas de los ncleos del tronco enceflico y de la regin
sacra de la mdula espinal. Las fibras procedentes del tronco
enceflico salen junto con los nervios motor ocular comn (PC
III), facial (PC VII), glosofarngeo (PC IX) y vago (PC X). Las
neuronas postsinpticas se localizan en los ganglios perifricos
o en los plexos, en el interior o la proximidad de la estructura
que va a ser inervada (p. ej., la pupila ocular y las glndulas
salivales).

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