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J. N. BRANDO OLIVEIRA
PROFESSOR DA UNIVERSIDADE DOS AORES

ANATOMIA DAS
PLANTAS SUPERIORES

PONTA DELGADA
FEVEREIRO DE 2011
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NOTA DO AUTOR

No ano lectivo de 1984/85 inicimos a leccionao dos contedos de Histologia e Anatomia

Vegetal numa disciplina ento designada Biologia Fundamental II. Alguns anos volvidos, esta
disciplina dos cursos de Licenciatura em Biologia/Geologia viria a ver alterada a sua designao para
Histologia e Anatomia Vegetal e passaria a integrar o currculo do curso de licenciatura em
Biologia. H cerca de 25 anos que vimos leccionando, praticamente de forma ininterrupta (excepto
num dos anos da dcada de 90) os contedos desta disciplina.

Publicamos em 1986, nos Relatrios e Comunicaes do Departamento de Biologia da

Universidade dos Aores, mais concretamente no seu n13, um manual didctico intitulado
Introduo Anatomia das Plantas Superiores. Ao longo dos anos este texto foi sendo revisto,
aumentado e disponibilizado aos alunos.

Entendemos agora proceder publicao de Anatomia das Plantas Superiores um texto que
vem na sequncia do anterior, que mantm as caractersticas de um manual de estudo, mas que foi
devidamente actualizado, ampliado e reorganizado. Fazemos votos para que se torne um manual de
consulta importante para os estudiosos da Anatomia Vegetal.

Pelas sugestes e crticas ao presente trabalho est o autor particularmente grato a diversos
colegas.

Outras pessoas contriburam tambm de forma muito diversa para a realizao deste trabalho;
para elas uma palavra de agradecimento.

Por possveis imperfeies , no entanto, inteira e exclusivamente responsvel o autor.

Desde j se agradecem quaisquer sugestes que possam contribuir para a valorizao deste
contedo.

Departamento de Biologia da Universidade dos Aores, Fevereiro de 2011

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NDICE
1. INTRODUO 5

1.1. INTRODUO ANATOMIA VEGETAL 6

1.2. ESTRUTURA GERAL DAS PLANTAS VASCULARES 12
1.2.1. INTRODUO: OS VEGETAIS VASCULARES E OS VRIOS
NVEIS DE ORGANIZAO MORFOLGICA 12
1.2.2.AS PLANTAS CONQUISTA DO HABITAT TERRESTRE 13
1.3. FORMAO DOS TECIDOS E RGOS 22
1.3.1.INTRODUO: CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO 22
1.3.2. ORIGEM DOS RGOS 27
1.4. SISTEMAS DE TECIDOS 29
1.5. MERISTEMAS E RGOS MUITO PARTICULARES 38
1.6. DO EMBRIO PLANTA ADULTA 42
1.6.1. CRESCIMENTO PRIMRIO E CRESCIMENTO SECUNDRIO 51
1.7.PLANTAS, ANATOMIA E INIMIGOS NATURAIS 56
1.7.1. TECIDOS SECRETORES E DEFESAS QUMICAS 62
2. ESTRUTURA PRIMRIA DA RAIZ 71
2.1. INTRODUO 71
2.2. DISPOSIO DOS TECIDOS PRIMRIOS NA RAIZ 74
2.3. ORIGEM, CRESCIMENTO E RAMIFICAO DAS RAZES 88
2.3.1. ORIGEM 88
2.3.2. ORGANIZAO DO MERISTEMA APICAL 88
2.3.3. RAMIFICAO DAS RAZES 94
2.4. DIFERENCIAO DOS TECIDOS PRIMRIOS 98
2.5. TIPOS ESTRUTURAIS DE RAZES EM ESTADO
PRIMRIO DE CRESCIMENTO 100
2.6. PASSAGEM DA ESTRUTURA PRIMRIA DA RAZ
ESTRUTURA PRIMRIA DO CAULE 104

3. ESTRUTURA SECUNDRIA DA RAZ 107

3.1. CRESCIMENTO SECUNDRIO 107
3.1.1. FORMAO DO CMBIO 107
3.1.2. ACTIVIDADE CAMBIAL 107
3.1.3. FORMAO DA FELOGENE 113
3.1.4. ACTIVIDADE DA FELOGENE 113
3.2. A RAIZ E A RIZOSFERA 116
3.2.1. NODOSIDADES OU NDULOS RADICULARES 117
3.2.2. MICORRIZAS 123

4. ESTRUTURA PRIMRIA DO CAULE 131

4.1. INTRODUO 131
4.2. DISPOSIO DOS TECIDOS PRIMRIOS NO CAULE 133
4.3. EUDICOTILEDNEAS e GIMNOSPRMICAS versus MONOCOTILEDNEAS 134
4.3.1. EUDICOTILEDNEAS E GIMNOSPRMICAS 134
4.3.2. MONOCOTILEDNEAS 138
4.3.3. PTERIDFITOS 141
4.4. CONCEITO E TIPOS DE ESTELA 143
4.5.LIGAO DOS FEIXES CONDUTORES DO CAULE
S FOLHAS E S RAMIFICAES 149
4.6. RECONSTITUIO DA ESTRUTURA VASCULAR DO CAULE 150
4.7. ORIGEM, CRESCIMENTO E RAMIFICAO DO CAULE 155
4.7.1. ORGANIZAO DO MERISTEMA APICAL 155
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4.7.2. ALONGAMENTO DO CAULE 159

4.7.3. ENGROSSAMENTO PRIMRIO DO CAULE:
MERISTEMA PRIMRIO DE ENGROSSAMENTO 162
4.7.4. DIFERENCIAO DOS TECIDOS VASCULARES PRIMRIOS 164
4.7.5. RAMIFICAO DO CAULE 165

5. ESTRUTURA SECUNDRIA DO CAULE 169

5.1. ONTOGENIA DOS TECIDOS SECUNDRIOS 170
5.1.1. O CMBIO 170
5.1.2. A FELOGENE 174
5.2. CONSEQUNCIAS DE CRESCIMENTO SECUNDRIO 178
5.3. OS TECIDOS CONDUTORES SECUNDRIOS 182
5.3.1. XILEMA SECUNDRIO OU MADEIRA 186
5.3.2.ANIS DE CRESCIMENTO 189
5.3.3. MADEIRA DE REACO 199
5.3.4.CERNE E ALBURNO 203
5.3.5. CARACTERSTICAS GERAIS DAS MADEIRAS 206
5.3.6. FLOEMA SECUNDRIO 209
5.3.7. TECIDOS SECRETORES 213
5.4. TECIDOS DE PROTECO SECUNDRIOS (PERIDERME) 215
5.5. ALGUNS ASPECTOS COMPLEMENTARES 217
5.5.1. DENDROCRONOLOGIA E REAS AFINS 218

6. TIPOS ESTRUTURAIS 226

6.1. MONOCOTILEDNEAS 226
6.2. EUDICOTILEDNEAS E GIMNOSPRMICAS 228
6.2.1. EUDICOTILEDNEAS LENHOSAS 231
6.2.2. EUDICOTILEDNEAS HERBCEAS 242
6.2.3. EUDICOTILEDNEAS TREPADEIRAS 244
6.2.4. GIMNOSPRMICAS 245
6.3. PTERIDFITOS 250

7. CRESCIMENTOS SECUNDRIOS ANMALOS 257

7.1. MONOCOTILEDNEAS 257
7.1.1. CRESCIMENTO SECUNDRIO DIFUSO 257
7.1.2. CRESCIMENTO SECUNDRIO COM ORIGEM 257
NUM ANEL CAMBIAL CONTNUO 257
7.2. EUDICOTILEDNEAS 260
7.2.1. FORMAO DE CMBIOS SUPRANUMERRIOS 261
A) CMBIOS DISPOSTOS CONCENTRICAMENTE 261
B) CMBIOS DISPOSTOS UM TANTO DESORDENADAMENTE 263
7.2.2. FUNCIONAMENTO ANORMAL DO CMBIO 265
7.2.3. OUTROS ASPECTOS 267

8. FOLHA 268
8.1 ANATOMIA DA FOLHA 271
8.2. TIPOS ESTRUTURAIS 282
8.2.1. EUDICOTILEDNEAS 284
8.2.2. MONOCOTILEDNEAS 291
8.2.3. GIMNOSPRMICAS 299
8.2.4. PTERIDFITOS 301
8.3. A FOLHA: ORIGEM E DESENVOLVIMENTO 308
8.4. ABSCISO FOLIAR 320

9. A FLOR 323
9.1. INTRODUO 323
9.2. ANATOMIA DAS PEAS FLORAIS 329
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9.3. VASCULARIZAO GERAL DA FLOR 338

9.4. ONTOGNESE FLORAL 342
9.4.1. DESENVOLVIMENTO DAS PEAS FLORAIS 346
9.5. ONTOGENIA DAS INFLORESCNCIAS 384
9.6. ABCISO DA FLOR OU DE PARTES FLORAIS 389

10. O FRUTO 391

10.1. HISTOLOGIA DO PERICARPO 396
10.2. FRUTOS SIMPLES 399
10.2.1. FRUTOS CARNUDOS 399
10.2.2. FRUTOS SECOS 403
10.2.3. FRUTOS SEMI-CARNUDOS 407
10.3. FRUTOS MLTIPLOS 408
10.4. FRUTOS AGREGADOS 410
10.5. VASCULARIZAO 411
10.6. ABCISO DOS FRUTOS 413
10.7. ADAPTAES DISPERSO 413

11. A SEMENTE 417

11.1. INTRODUO 417
11.2. TEGUMENTO 421
11.3. AMNDOA 426
11.4. DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE 431
11.5. SEMENTES DE GIMNOSPRMICAS 437
11.6. VASCULARIZAO 438
11.7. ADAPTAES DISPERSO 439
11.8. GERMINAO 443

12. ANATOMIA E ECOLOGIA 447

12.1. RAZES COM ADAPTAES PARTICULARES 447
12.1.1. ACUMULAO DE RESERVAS 447
12.1.2. RAZES ASSIMILADORAS 449
12.1.3. RAZES ESPECIALIZADAS NAS FUNOES DE SUPORTE E FIXAO 449
12.1.4. RAZES RESPIRATRIAS 451
12.1.5. RAZES ESTRANGULANTES 454
12.1.6. RAZES CONTRCTEIS 454
12.1.7. RAZES SUGADORAS OU HAUSTRIOS 455
12.1.8. OUTRAS VARIAES ESTRUTURAIS 456
12.2. CAULES COM ADAPTAES PARTICULARES 457
12.2.1. ARMAZENAMENTO DE RESERVAS 457
12.2.2. ADAPTAES SECURA 458
12.2.3. OUTRAS ADAPTAES 461
12.3 FOLHAS COM ADAPTAES PARTICULARES 470
12.3.1. PLANTAS AQUTICAS 470
12.3.2. PLANTAS DE HABITATS XEROFTICOS 472
12.3.3. ACUMULAO DE RESERVAS 477
12.3.4. FOLHAS E ENSOMBRAMENTO 479
12.3.5. OUTRAS FORMAS DE ADAPTAO FOLIAR 480
12.4. ESTRUTURAS REPRODUTORAS 483
12.4.1. ANGIOSPRMICAS AOUTICAS DE HABITAT MARINHO 483

13. GLOSSRIO 484

BIBLIOGRAFIA 509
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1. INTRODUO
As plantas que so objecto desta publicao so as plantas vasculares, ou seja, aquelas que so providas de
tecidos condutores ou de transporte, xilema e floema. Incluem os pteridfitos e os espermatfitos, que
compreendem gimnosprmicas e angiosprmicas.

Os pteridfitos, so plantas que embora apresentem tecidos condutores, so desprovidos de flores, frutos e
sementes. Eles incluem:
1) pteridfitos primitivos do tipo Rhynia (Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta)
2) fetos ou fetos verdadeiros (Pteridophyta, Filicophyta ou Pterophyta) e plantas afins
3) plantas afins dos fetos: a) Psilophyta (ou Psilotophyta); b) Lycophyta (Microphyllophyta ou Lepidophyta); c)
Sphenophyta (Artrophyta ou Calamophyta).
No conjunto os pteridfitos agrupam cerca de 13000 a 15 000 espcies actuais.

Os espermatfitos, agrupam todas as plantas com sementes e incluem:

- as gimnosprmicas, cujos vulos se apresentam a descoberto, na superfcie de carpelos abertos;
- as angiosprmicas, com vulos encerrados em ovrios fechados resultante de carpelos fechados.

As gimnosprmicas compreendem menos de 1000 espcies repartidas pelos seguintes grupos principais:
Pteridospermophyta (fetos com semente, extintos), Cycadophyta, Cycadeoidophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta
e Gnetophyta.

Em relao s angiosprmicas refira-se que em todos os manuais de biologia vegetal anteriores aos princpios
da dcada de 90 so sempre subdivididas em dois grupos principais, dicotiledneas e monocotiledneas, com
base no nmero de cotildones.
Esta dicotomia 1/2 cotildones foi considerada desde sempre como uma divergncia fundamental na base da
rvore evolutiva das angiosprmicas. Outros caracteres associados eram a presena/ausncia de cmbio vascular,
o padro de nervao das folhas, o nmero de peas florais e o tipo de radiciao.

No incio dos anos 90, o grupo APG (Angiosperm Phylogenetic Group) desenvolveu trabalhos de filogenia
molecular que indicaram que:
- o grupo das monocotiledneas se confirmava como sendo monofiltico;
- algumas espcies que estavam classificadas como dicotiledneas primitivas no deveriam continuar a s-lo, no
devendo, por outro lado, ser includas entre as monocotiledneas;
- a bipartio das angiosprmicas em monocotiledneas e dicotiledneas no representava um sistema de
classificao natural e deveria ser abandonado.

Em traos gerais a classificao a adoptar deveria distinguir os seguintes txones: a) 4 grupos independentes,
pouco numerosos, representando vrias linhas evolutivas de angiosprmicas que se estabeleceram e evoluram
bastante cedo, antes de se ter verificado a grande partio entre monocotiledneas e dicotiledneas; b) as
Magnoliids; c) as Monocotiledneas; d) as restantes dicotiledneas, agora designadas eudicotiledneas.

Importa ter uma ideia mais aproximada da dimenso e importncia dos vrios grupos que so considerados
actualmente nas angiosprmicas:

1. quatro pequenos grupos, que primeiro divergiram nas angiosprmicas, com elevada diversidade, que no
podem ser reunidos pois so muito diferentes entre si e constituem os nicos representantes actuais de grupos
muito maiores cuja grande maioria dos txones se encontra hoje extinta.

a) Chloranthaceae;
b) Austrobaileyales (170 spp.);
c) Nymphaeales (66 spp.);
d) Amborellales (1 spp.)
2) as Magnolideas ou Magnoliids, 9 000 spp. (Laurales, Magnoliales, Canellales e Piperales);

3) as Monocotiledneas ou Monocotyledons (56-72 000 spp; 21-30% das angiosprmicas)

4) as Eudicotiledneas ou Eudicotyledons (175-180 000 spp; 67-75 % das angiosprmicas)

As Ceratophyllales (30 spp.) so um pequeno grupo que divergiu mais ou menos na mesma altura em que
ocorreu a separao entre monocotiledneas e eudicotiledneas e que continua aps inmeros estudos
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filogenticos a ter posio incerta sendo colocado por alguns, como muito prximo das monocotiledneas e por
outros autores, como muito prximo das eudicotiledneas.

1.1. INTRODUO ANATOMIA VEGETAL

Enquanto a Histologia Vegetal um ramo da Biologia que trata do estudo dos tecidos vegetais, sua
caracterizao, ontogenia, funes e ocorrncia, a Anatomia Vegetal aborda o estudo da estrutura interna das
plantas, nomeadamente a forma como os vrios tecidos se encontram organizados no corpo da planta nos
diversos rgos e a forma como estes so originados e se desenvolvem.

ANATOMIA E OUTRAS CINCIAS

Das plantas, enquanto objecto de estudo para bilogos, agrnomos, fitopatologistas ou ecologistas interessa
fundamentalmente saber como so formadas e como funcionam. Tal conhecimento adquire-se estudando a sua
estrutura interna e externa, o seu desenvolvimento e as suas diversas funes e actividades. certo que todas
estas vertentes esto intimamente associadas acontecendo muito frequentemente que para responder cabalmente
a uma determinada questo tenhamos de centrar o nosso estudo noutra(s) rea(s), no entanto, por comodidade de
estudo, as plantas raramente tm sido objecto de um estudo simultneo sob todos aqueles aspectos. Tem sido
preferido aprofundar o estudo de forma muito mais concentrada em cada uma daquelas reas tendo assim
surgido os vrios ramos e especialidades da Botnica, dos quais citamos os mais importantes: a citologia, a
morfologia interna ou anatomia, a morfologia externa, a fisiologia, a taxonomia, a fitoecologia e a
fitossociologia. Neste contexto, a histologia e a anatomia vegetal assumem um papel de destaque j que, entre
outros aspectos:

- para o fisiologista uma interpretao racional do funcionamento da planta deve basear-se no conhecimento
da estrutura das clulas assim como dos tecidos que esto associados s vrias funes, casos comprovados da
fotossntese, absoro de gua e solutos pelas razes e transporte ascendente, translocao da seiva elaborada,
transpirao, ... etc.;

- para o fitopatologistas a compreenso dos mecanismos planta-parasita, a preveno e a luta contra pragas e
doenas apenas pode ser completamente dominada se houver um perfeito conhecimento da estrutura das plantas
em causa;

- para o agrnomo a compreenso do sucesso ou insucesso de prticas agrcolas to importantes como a

multiplicao vegetativa, a poda, a enxertia, a cicatrizao e a regenerao, fenmenos directa ou indirectamente
ligados formao do calo, passa pelo conhecimento estrutural das espcies em questo;

- o taxonomista vegetal no vem dispensando, de uma forma crescente nos ltimos tempos, o recurso aos
caracteres histolgicos e anatmicos como meio complementar de classificao;

- o ecologista necessita para uma verdadeira compreenso do comportamento das plantas, desenvolvendo-se
em habitats muito diversos, de relacionar estes mesmos comportamentos com as peculiaridades estruturais das
espcies;

- o bilogo, nos estudos experimentais do desenvolvimento das formas e da organizao necessita estabelecer
um relacionamento coerente entre as alteraes bioqumicas e estruturais que se vo processando no corpo dos
vegetais durante a experimentao;

- o silvicultor, quer esteja ligado produo quer industria de aproveitamento e transformao de madeiras,
necessita indiscutivelmente, para um melhor aproveitamento dos recursos de conhecer a estrutura das espcies
com que trabalha;
- o melhoramento gentico de inmeras espcies com interesse econmico para o homem, casos do
algodoeiro, do sobreiro e de vrias plantas txteis e aromticas parte de um conhecimento aprofundado das suas
caractersticas estruturais.
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FIGURA 1 A distribuio das gemas numa rvore pode ser determinante para a sua sobrevivncia numa
situao de exposio a um incndio. O conhecimento do tipo de gemas e da sua localizao pode ajudar a
prever a sobrevivncia ou morte da espcie. sabido que numa dada planta as gemas podem ser de formao
pronta quando evoluem no prprio ano em que se formam, hibernantes se entram em actividade no ano
seguinte ou dormentes, se o fazem, ao fim de vrios anos. A espcie A, apenas apresenta gemas de renovo na
copa. A espcie B, apresenta gemas de renovo na copa e gemas dormentes no caule protegidas pelo sber. So
estas gemas que asseguram a regenerao da parte area numa situao de incndio de fraca intensidade. A
espcie C, apresenta gemas de renovo na copa e gemas dormentes nas razes, protegidas pelo sber. So estas
gemas que asseguram a regenerao da parte area mesmo numa situao de incndio de forte intensidade.
GARTNER (1995).

ANATOMIA E TAXONOMIA
Os estudos de anatomia das estruturas vegetativas e reprodutoras conjuntamente com a morfologia externa, a
embriologia, a ontogenia dos rgos e a palinologia, constituem as principais componentes da informao
estrutural, to utilizada em taxonomia.
sabido que a taxonomia clssica assentava basicamente nos caracteres da morfologia externa e apenas
muito acessoriamente na anatomia.
Modernamente tem sido dada uma importncia crescente a outras fontes de informao taxonmica como
sejam: a) a informao qumica: serologia, electroforese e seriao de aminocidos; b) informao
cromossmica (nmero, estrutura e comportamento dos cromossomas na meiose) e estudo do ADN; c)
comportamento reprodutor e hibridizao. Caso da taxonomia experimental e dos programas de cruzamento para
reconhecimento da presena/ausncia de barreiras reprodutoras; d) comportamento ecolgico e distribuio
geogrfica; e) informao proveniente dos registos fsseis (paleobotnica).
A importncia taxonmica da anatomia das madeiras apresenta-se fortemente limitada, pelo facto das
coleces de preparaes de lenho, assim como do nmero de estudos efectuados neste domnio, ter ainda uma
expresso muito reduzida; nada que se compare com as dimenses dos herbrios tradicionais a que os
taxonomistas tm acesso.
Acresce ainda o facto da anatomia das madeiras, embora seja frequentemente uma ajuda preciosa, poucas
vezes permitir por si s a identificao segura das espcies. A variao estrutural por vezes muito acentuada
consoante e a idade e o local da rvore de onde foi retirada a amostra de madeira. E, indivduos de uma mesma
espcie, consoante as condies ecolgicas onde se verificou o seu desenvolvimento apresentam variaes
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estruturais por vezes muito acentuadas, sobretudo no que respeita s dimenses das clulas e importncia
relativa dos vrios tecidos.
Ainda assim, nas madeiras, os principais caracteres com interesse taxonmico so:
- existncia ou no de vasos e o padro da sua distribuio
- o dimetro e o comprimento dos vasos; o tipo de pontuaes e perfuraes
- o nmero de vasos por unidade de superfcie
- o padro de distribuio do parnquima axial e radial
- o tipo de raios, as suas dimenses e o seu nmero
- a presena/ausncia de fibras septadas e fibras vivas
- aspecto e distino entre o lenho primaveril e o outonal e entre o cerne e o alburno
- o tipo, a importncia e o padro de distribuio de estruturas secretoras

Em sntese, pode dizer-se que os caracteres anatmicos tm vrias limitaes, no so mais fiveis que os
caracteres respeitantes morfologia externa e devem ser utilizados como caracteres adicionais ou seja como
complemento nos estudos taxonmicos.
Alguns exemplos:

FIGURA 2 Epidermes abaxial e adaxial de Vulpia alopecurus (A) e Vulpiella tenuis (B). As clulas de slica
esto representadas a negro. As diferenas ilustradas aqui constituem um dos melhores exemplos de como os
caracteres microscpicos podem ser relevantes taxonomicamente. S recentemente Vulpiella foi considerado um
gnero autnomo em relao a Vulpia, graas observao de muitos caracteres diferenciais microscpicos,
alguns dos quais so aqui apresentados. STACE (1989).
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FIGURA 3 31 tipos estomticos com importncia taxonmica: A, anomoctico; B, cicloctico; C,

anficicloctico; D, actinoctico: E, anisoctico; F, anfianisoctico; G, diactico; H, anfidiactico; I, paractico; J,
anfiparactico; K, braquiparactico; L, anfibraquiparactico; M, hemiparactico; N, paratetractico; O,
anfiparatetractico; P, braquiparatetractico; Q, anfibraquiparatetractico; R, stauroctico; S, anomotetractico; T,
parahexactico monopolar; U, parahexactico dipolar; V, braquiparahexactico monopolar; W,
braquiparahexactico dipolar; X, poloctico; Y, copoloccito; Z, axiloctico; AA, co-axiloctico; BB, desmoctico;
CC, perictico; DD, coperictico; EE, anfiperictico. STACE (1989)
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FIGURA 4 Cortes transversais parciais dos caules de Juncus effusus, Juncus inflexus e de um hbrido com
caractersticas anatmicas intermdias J. inflexus X J effusus. STACE (1989)

FIGURA 5 Microfotografias de sementes que ajudam a distinguir as 4 subespcies de Montia fontana: A,

Montia fontana subsp. fontana; B, Montia fontana subsp. variabilis; C, Montia fontana subsp. amporitana; D,
Montia fontana subsp. chondrosperma. STACE (1989).
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FIGURA 6 Exemplos de tricomas glandulares presentes em espcies do gnero Combretum e que so muito
importantes na sua distino taxonmica. STACE (1989).

ANATOMIA E ECOLOGIA
conhecido que as condies ecolgicas conduzem a adaptaes estruturais no corpo dos vegetais, na sua
maioria transmitidas hereditariamente, mas cujo grau de expresso normalmente determinado pelas prprias
condies do meio.
So largamente conhecidas as principais tendncias no que respeita s adaptaes estruturais dos diversos
rgos (essencialmente raiz, caule e folhas) desidratao, ao meio aqutico, humidade excessiva, ao
armazenamento de reservas, ao desempenho de funes particulares e a diversas outras situaes de stress.
Conforme refere METCALFE (1989), trata-se, no entanto, de tendncias gerais, pois frequentemente num
mesmo habitat, estando sujeitas s mesmas condies de stress, espcies distintas, apresentam adaptaes
estruturais diferentes. Tal o caso, por exemplo, de Nerium oleander, que mesmo crescendo em condies de
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aprecivel humidade atmosfrica continua a apresentar folhas com caractersticas xeromorfas. E, Prunus
amygdalus e Anagyris spp., embora ocorrendo em habitats muito hmidos apresentam folhas com caractersticas
mesofticas (FANH, 1990).
Os aspectos respeitantes adaptao anatmica dos diversos rgos s principais condies do meio so
referidos mais adiante em cada um dos captulos respeitantes raiz, ao caule e folha, pelo que nos abstemos de
abord-los aqui.

1.2. ESTRUTURA GERAL DAS PLANTAS VASCULARES

1.2.1. INTRODUO: OS VEGETAIS VASCULARES E OS VRIOS NVEIS DE
ORGANIZAO MORFOLGICA
Um longo processo evolutivo separa as primeiras formas de vida, nomeadamente os primeiros vegetais
aquticos unicelulares, das plantas superiores terrestres altamente diferenciadas do ponto de vista antomo-
morfolgico.
Importantes progressos, a nvel da organizao interna e externa, foram sendo conseguidos ao longo dos
tempos como forma de garantir uma cada vez melhor adaptao vida terrestre.
As cerca de 400 000 espcies vegetais actuais so normalmente agrupadas nos seguintes nveis de
organizao morfolgica:
- PROTFITOS Compreendem todos os vegetais unicelulares e ainda aqueles que so formados por
agregados pouco coerentes e indiferenciados de clulas, embora possa existir j uma certa especializao no
sentido de uma certa diviso de trabalho. o caso de muitas algas.
- TALFITOS Incluem os vegetais cuja estrutura vegetativa se encontra reduzido a um talo (tallus),
estrutura pluricelular ou pelo menos cenoctica, cuja organizao externa vai desde simples agregados celulares,
esfricos ou filamentosos, at formas muito diferenciadas, em que de um ponto de vista morfo-funcional,
pareceria primeira vista correcto distinguir, raiz, caule e folhas como nos vegetais superiores (e.g. Delesseria
sanguinea e Macrocystis pyrifera). Um exame mais aprofundado mostra, entre outros aspectos, no existir uma
diferenciao interna de tecidos, pelo que aqueles "rgos" no devem ser correctamente considerados
homlogos da raiz, caule e folhas dos cormfitos. O termo talfitos foi outrora bastante utilizado para designar
algas, fungos e lquenes. Modernamente caiu totalmente em desuso, at porque os fungos j nem so
considerados vegetais. Os talfitos incluem as algas. Alguns autores incluem ainda neste grupo os brifitos
(musgos, hepticas e antocerotas).

- BRIFITOS Este grupo inclui brifitos talosos (antocerotas e hepticas talosas) e brifitos "folhosos"
(musgos e as hepticas "folhosas"). Nestes ltimos, a sua estrutura vegetativa apresenta-se diferenciada em
rizides, caulide e fildios, fazendo lembrar as razes, o caule e as folhas das plantas superiores. No entanto,
tais rgos no podem ser considerados homlogos, pois apresentam uma estrutura muito mais primitiva,
podendo inclusive ser unicelulares, caso dos rizides da generalidade das hepticas e dos antocerotas, e no
evidenciam diferenciao interna de tecidos, nomeadamente tecido vascular.
Alguns brifitos apresentam como tecidos condutores internos, hidroma (constitudo por hidrides) e
leptoma (constitudo por leptides), tecidos muito primitivos, considerados por alguns como os precursores dos
verdadeiros tecidos vasculares. Note-se, no entanto, que nunca se verifica a presena de lenhina.
A inexistncia de tecidos condutores obriga a que os maiores brifitos terrestres, apenas excedam
ligeiramente os 50 cm. E, embora os brifitos, do ponto de vista ecolgico, existam numa ampla diversidade de
nichos, desde as regies mais frias e hmidas s quentes e secas, no h dvida que eles preferem as regies
mais hmidas (dado que a maioria das espcies no apresenta uma epiderme cutinizada com estomas) e para que
se efectue a prpria reproduo sexuada necessria a presena de gua.
O facto dos rizides terem sobretudo a funo de fixao ao substrato, j que a absoro de gua e sais
minerais se faz por toda a superfcie corporal, torna a generalidade dos brifitos excepcionalmente sensveis
poluio.
Do ponto de vista da morfologia externa, enquanto os brifitos talosos se assemelham mais aos talfitos, pois
a sua estrutura vegetativa compreende apenas um talo laminar e rizides, os brifitos "folhosos" aproximam-se
mais dos cormfitos.
Os brifitos no ocupam uma posio muito clara e perfeitamente estanque, mas mais uma posio
intermdia entre os talfitos e os cormfitos. Tal tem originado que alguns autores os tenham includo quer nos
cormfitos, quer nos talfitos.

- CORMFITOS Incluem todos os vegetais com a mais elevada diferenciao anatmica e morfolgica
de tecidos e, por isso mesmo, melhor adaptados vida terrestre.
 13

A estrutura vegetativa consta de um cormo (cormus), eixo vascularizado que compreende rgos altamente
especializados como so a raiz, o caule e as folhas.
No seio dos cormfitos destaca-se um grupo, os espermatfitos, ou plantas com semente, que so hoje
predominantes na generalidade dos habitats terrestres. Como o conseguiram? Como l chegaram?

1.2.2. AS PLANTAS CONQUISTA DO HABITAT TERRESTRE

hoje unanimemente aceite que os primeiros vegetais foram algas marinhas e que a colonizao do meio
terrestre apenas se tornou possvel quando j existia, na atmosfera, uma camada suficientemente espessa de
ozono, capaz de assegurar uma proteco eficaz contra a radiao ultravioleta.
A imerso a que estavam sujeitas as algas deve t-las protegido numa fase de grande proliferao da vida
marinha que ter precedido a formao do "escudo" protector de ozono e subsequente aparecimento dos
primeiros vegetais terrestres.
As radiaes ultravioleta, no s tero tido um importante papel no retardar da colonizao do meio terrestre,
pois cr-se que tero decorrido cerca de mil milhes de anos entre as primeiras algas aquticas e o aparecimento
dos primeiros vegetais terrestres, como tero desencadeado um conjunto muito importante de adaptaes
fundamentalmente de carcter bioqumico, compreendendo o desenvolvimento de um metabolismo secundrio
e que se traduziram:
- inicialmente, na sntese de aminocidos aromticos, compostos eficazes na proteco contra as radiaes
UV;
- posteriormente, na sntese de cidos fenlicos, eficazes na proteco contra a predao e auto-toxicidade;
- finalmente, na sntese da lenhina, vital tanto para o desenvolvimento do xilema como dos tecidos de
suporte.

ADAPTAES DAS ESTRUTURAS VEGETATIVAS

De entre todas as plantas terrestres foram os vegetais vasculares, aqueles que alcanaram maior sucesso na
conquista do habitat terrestre, e isto porque desenvolveram um conjunto de adaptaes estruturais muito
eficazes. Entre as principais adaptaes das estruturas vegetativas, contam-se:

1. O desenvolvimento generalizado de epiderme cutinizada e estomas funcionais.

2. Um aumento da complexidade externa, atravs do desenvolvimento de rgos especializados:

- para fixao ao substrato e absoro a partir deste, de gua e sais minerais. A partir de rizomas providos
apenas de rizides, como os que podemos observar em Rhynia, so desenvolvidas razes.
- na realizao da actividade fotossinttica (ou seja, no aproveitamento da energia luminosa). So
desenvolvidos, primeiro, pequenos apndices e, s mais tarde, verdadeiramente folhas (micrfilas e depois
macrfilas).
- para estabelecer uma ligao eficaz entre as razes e as folhas, so desenvolvidas caules com tecidos
condutores.

3. Um aumento da complexidade interna, atravs de uma crescente especializao dos tecidos,

nomeadamente com o desenvolvimento de tecidos vasculares:

- xilema, para conduo ascendente essencialmente de gua e sais minerais.

- floema, para conduo ascendente e descendente essencialmente de substncias orgnicas.

Os hidrides e leptides de alguns brifitos so considerados por alguns como os precursores dos verdadeiros
tecidos vasculares. A evoluo dos verdadeiros tecidos vasculares d-se de um tipo mais primitivo, menos eficaz
no transporte, como acontece nos Pteridfitos e Gimnosprmicas (ditas plantas com "m circulao") em que o
xilema tem como elementos traqueais, traquedeos, e o floema como elementos crivosos, clulas crivosas, para
um tipo muito mais evoludo, caracterstico das Angiosprmicas em que os elementos traqueais do xilema so
elementos dos vasos lenhosos, e os elementos crivosos do floema, tubos crivosos.
Foi indiscutivelmente o desenvolvimento da capacidade de sntese da lenhina, e a sua utilizao de uma
forma estratgica, que permitiu o desenvolvimento do xilema, que funciona igualmente como o principal tecido
de suporte nas espcies arborescentes. Por outras palavras, a lenhina mostrou-se indispensvel para assegurar
no s o desenvolvimento de um dos tecidos condutores, o xilema, como a realizao do "esqueleto" da planta,
ou seja, dos seus tecidos de suporte (esclernquima; xilema).
 14

A generalidade das adaptaes vegetativas visava, fundamentalmente, garantir:

- um melhor aproveitamento da energia luminosa e dos elementos minerais postos disposio pelo
substrato;
- o aumento da capacidade de auto-gesto da gua e uma independncia cada vez maior em relao a este
elemento to limitante na transposio da vida para o meio terrestre.

Nem todas as plantas superiores apresentam, no entanto, um verdadeiro cormo. De facto, algumas
angiosprmicas so claramente talosas. Tal o caso de muitos hidrfitos (e.g., Lemnaceae e Podostemaceae) e
parasitos (e.g., Balanophoraceae e Rafflesiaceae) em que falta inclusive diferenciao interna de tecidos,
assemelhando-se a estrutura vegetativa a um talo, ou mesmo, em casos extremos ao miclio dos fungos.

FIGURA 7 Diagrama que ilustra a estrutura da camada protectora mais externa das clulas da epiderme
que reveste o corpo das plantas vasculares terrestres actuais. O desenvolvimento de uma epiderme cutinizada foi
fundamental na passagem das plantas para o meio terrestre. STERN et al. (2010).

FIGURA 8 Aspecto frontal de um estoma epidrmico. O desenvolvimento de estomas foi fundamental na

adaptao das plantas ao meio terrestre.
 15

EVOLUO DO TECIDO CONDUTOR

Xilema
Os elementos dos vasos lenhosos so mais eficientes do que os traquedos, porque a gua pode ascender
livremente de um elemento de vaso para o outro atravs das perfuraes terminais. A seiva bruta que ascende
atravs dos traquedos obrigada a passar atravs das membranas de pares de pontuaes que sempre oferecem
alguma resistncia.
De um outro ponto de vista, os elementos dos vasos, com o seu sistema aberto, acabam por ser menos
seguros para a planta do que as traquedos se houver formao de bolhas de ar que possam provocar o fenmeno
da cavitao, ou seja, perda sbita de presso na corrente ascendente. As bolhas de ar que se formem num
traquedo ficam restringidas a ele mesmo e qualquer obstruo resultante do fluxo de gua ser tambm
limitada, enquanto se ocorrerem num elemento de vaso podem, obstruir o fluxo de gua em toda a extenso do
vaso. Por isso mesmo, os vasos mais curtos (normalmente mais estreitos) so mais seguros do que os longos
(geralmente mais largos).
Floema
Os elementos dos tubos crivosos so mais eficientes do que as clulas crivosas, dispem-se em fiadas
longitudinais (tubos), ou seja, topo a topo, e as paredes terminais apresentam apenas reas crivosas altamente
especializadas, as placas crivosas. As clulas crivosas apresentam reas crivosas relativamente indiferenciadas,
ou seja, reas crivadas com poros estreitos e delgados filamentos de conexo. Estas reas so bastante uniformes
na estrutura de todas as paredes; ou seja, as clulas crivosas no apresentam placas crivosas sendo por isso
menos eficazes no transporte da seiva elaborada.
Perspectiva evolutiva
O traquedo um tipo de clula mais primitivo (menos especializado) do que o elemento de vaso, o mesmo
acontece com a clula crivosa, quando comparada com o elemento do tubo crivoso.
Os elementos dos vasos lenhosos (xilema) assim como os elementos dos tubos crivosos (floema) so as
principais clulas condutoras nas angiosprmicas. Admite-se que ambos os tipos de clulas evoluram
independentemente das traquedos e das clulas crivosas em vrios grupos de plantas vasculares, incluindo as
angiosprmicas (eudicotiledneas e monocotiledneas), os Gnetophyta (nicas gimnosprmicas com elementos
dos vasos e elementos dos tubos), vrias espcies no relacionadas de fetos e certas espcies de Selaginella e
Equisetum.
A evoluo do elemento de vaso assim como do elemento do tubo crivoso, so um excelente exemplo de
evoluo convergente, ou seja, desenvolvimento independente de estruturas semelhantes, em organismos no
relacionados ou somente relacionados distncia.

FIGURA 9 Diagrama que pretende ilustrar a filogenia dos elementos crivosos: A, clulas inicias
parenquimatosas, sem grandes alteraes de membrana, e supe-se, responsveis pelo transporte simplstico nas
riniceas; B, clulas com reas crivosas de um tipo primitivo, caso por exemplo, das clulas crivosas dos
licfitos; C, elementos dos tubos crivosos, apresentando nas paredes de topo (oblquas) reas crivosas
especializadas, designadas placas crivosas (e.g., solanceas); D, elementos dos tubos crivosos, apresentando nas
paredes de topo (perpendiculares) placas crivosas altamente especializadas (e.g., cucurbitceas).
STRASBURGER et al. (1994).
 16

FIGURA 10 Diagrama que ilustra a ontogenia e a ordem segundo a qual ocorre a formao dos elementos
traqueais nas angiosprmicas: a, clula meristemtica; b-c, elementos curtos de protoxilema (traquedos
anelados); d, inicial fusiforme cambial; e-f, traquedos helicoidais; g, traquedo pontuado; h-i, elementos dos
vasos lenhosos; i) elementos dos vasos lenhosos mais evoludos. Clulas mais pequenas com paredes de topo
perpendiculares s laterais, perfuradas e dispostas em fiadas axiais. STRASBURGER et al. (1994).
 17

ADAPTAES DAS ESTRUTURAS REPRODUTORAS

De forma sucinta, apenas como complemento e um pouco margem do tema da presente publicao refira-se
que a par das adaptaes das estruturas vegetativas se verificaram no menos importantes adaptaes das
estruturas reprodutoras, no sentido de garantir uma melhor adaptao ao meio terrestre. As principais foram:

- o desenvolvimento de arquegnios e da oogamia.

- o desenvolvimento de uma gerao esporfita, amplamente produtora e disseminadora de esporos o que
permite melhorar substancialmente a capacidade de colonizao e sobrevivncia.
- a produo de esporos, cuja parede se encontra impregnada de esporolenina, substncia muito eficaz na
proteco contra a dessecao e resistncia aos microrganismos.
- o desenvolvimento da embriofitia, reteno do esporfito embrionrio dentro do arquegnio da planta-me.
O embrio fica protegido, nas fases iniciais de desenvolvimento, da dessecao, herbivoria, etc.
- desenvolvimento de forma generalizada do ciclo de vida digentico, em que a reproduo alternadamente
sexuada e assexuada de forma a beneficiar das vantagens do ponto de vista evolutivo e ecolgico dos dois tipos
de reproduo.
- desenvolvimento de heterosporia e heteromorfismo (entre gametfito e esporfito) de forma generalizada.
A conquista do meio terrestre foi acompanhada de um crescente domnio da gerao esporfita em relao
gametfita.
- passagem da fecundao aqutica (que no dispensa a presena de gua, nos brifitos e pteridfitos), para a
sifonogamia (espermatfitos) merc do desenvolvimento de estruturas altamente especializadas como o vulo e
o gro de plen.
- desenvolvimento nos espermatfitos de sementes, estruturas altamente evoludas para manuteno e
disseminao da espcie. Desenvolvimento de flores e frutos.

ESPERMATFITOS MUITO PARTICULARES

Entre outras, as espcies aquticas das famlias Lemnaceae e Podostemaceae; muitas plantas, holoparasticas
e hemiparasticas; espcies mico-heterotrficas, apresentam uma extraordinria simplificao da sua estrutura
vegetativa com reduo de rgos e tecidos.

A famlia das Lemnaceae rene cerca de 30 espcies em que a reduo da estrutura vegetativa levada ao
extremo. Wolffia brasiliensis, a menor angiosprmica do planeta (produzindo igualmente as menores flores que
se conhecem) atinge quando muito 1 mm de comprimento, desprovida de razes e a sua estrutura vegetativa
encontra-se reduzido a um pequenssimo corpo vegetativo talide.
As lemnceas, em geral, so plantas minsculas, flutuantes ou submersas, sem razes (Wolffia, Wolffielia),
com em (Lemna) ou vrias razes no ramificadas (Spirodela). A estrutura vegetativa encontra-se reduzida a um
talo foliceo que, alguns botnicos interpretam como sendo simplesmente as folhas. Outros, consideram-no um
caule modificado. Em todo o caso, ele recebe geralmente a designao de fronde.

O sistema vascular encontra-se extraordinariamente reduzido estando os vasos lenhosos ausentes e os

traquedeos apenas presentes nas razes das espcies do gnero Spirodela. As flores, unissexuais, pequenssimas,
raramente se formam, j que predomina a multiplicao vegetativa, mas, quando ocorrem, formam-se
directamente sobre os corpos vegetativos talosos.
As Podostemaceae renem cerca 250 espcies de habitat aqutico, na generalidade, muito semelhantes a
Algas, Lquenes e/ou Brifitos, ou seja, com um conjunto de caractersticas "pr-angiosprmicas" tanto a nvel
vegetativo, como floral. Estas espcies vivem na sua maioria em guas bastante movimentadas ("rpidos" dos
rios, ou mesmo sob pequenas cascatas) e esto presas ao substrato rochoso atravs de uma estrutura dorsiventral,
laminar e verde, o thallus, em muitos casos interpretada como sendo as razes altamente modificadas. Muitas
espcies so laticferas.
As razes constituem na maioria das espcies das podostemceas o essencial da estrutura vegetativa,
apresentando-se laminares e providas de clornquima. No entanto, certas espcies flutuantes, so desprovidas de
razes (e.g.,Mourera).
O caule pode apresentar-se razoavelmente desenvolvido como em Mniopsis, ou, como acontece na maioria
das espcies, faltar quase completamente e ento as flores formam-se em reduzidssimos eixos vegetativos que
partem das razes. Em todas as podostemceas a vascularizao inexistente ou incipiente.
Dada a extrema variedade e complexidade dos rgos vegetativos nem sempre possvel estabelecer as
respectivas homologias com a raiz, caule e /ou folhas.
As plantas morrem como regra pouco tempo depois da produo das sementes (diminutas e sem albmen).
 18

FIGURA 11 - Lemnceas: A, Wolffia brasiliensis, a menor angiosprmica do mundo ( esquerda em tamanho

natural); B, Wolffia microscopica, planta inteira em florao, muito aumentada; C, Wolffia arrhiza, aspecto geral
e corte longitudinal de uma planta em florao; D, Lemna minor (lentilha-de-gua menor), aspecto geral de uma
planta que apresenta uma planta-filha ( esquerda), e pormenor da insero de uma planta-filha num p-me; 5,
Lemna vaidiviana, planta inteira. c, coifa; fr, fronde; r, raiz. OLIVEIRA (1991).

FIGURA 12 - Podostemceas semelhantes a algas: A, Marathrum utile; B, Marathrum sp. OLIVEIRA (1991).
 19

FIGURA 13 - Podostemceas semelhantes a algas: A, Apinagia sp., indivduo em florao; B, Oserya

coulteriana - indivduo em florao sobre uma rocha exposta; C, Dicraea algiformis no estado vegetativo e
poro de uma fronde frutificada ( direita). OLIVEIRA (1991).

FIGURA 14 - Podostemceas semelhantes a brifitos: A, Trislicha sp., indivduo em florao; B, Weddellina

squamulosa, indivduo em florao; C, lnversodicraea sp., indivduo em florao. OLIVEIRA (1991).
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FIGURA 15 Podostemceas semelhantes a lquenes: A, Lawia zeylandica, raiz talosa com eixos vegetativos e
eixos florais; B, Ceralolacis erylhrolichen; C, Saxicolella nana, eixo floral inserido sobre um fragmento de raiz
com folhas. OLIVEIRA (1991).

Embora outras angiosprmicas possam apresentar um aspecto externo que faz lembrar os fungos, esse
caracterstico das cerca de 60 espcies holoparasticas, totalmente desprovidas de clorofila, as Rafflesiales
(Rafflesiaceae, Mitrastemmataceae e Hydnoraeeae) e das 45 espcies das Balanophoraceae. Trata-se na
generalidade de holoparasitos de razes ou menos frequentemente de ramos (Pilostyles) cujo sistema vegetativo
se encontra reduzido a um conjunto largamente filamentoso, em forma de miclio dos fungos, que se desenvolve
no interior das razes do hospedeiro, funcionando ele prprio como haustrio. Verifica-se portanto
endoparasitismo j que as flores constituem, na generalidade dos casos, a nica parte visvel externamente do
parasito pois tudo o resto se encontra imerso nas razes do hospedeiro.

FIGURA 16 A-C, estdios progressivos da formao endgena de flores a partir dos tecidos internos do
caule de Ledermaniella letouzeyi (Podostemaceae). Os primrdios florais tm origem na desdiferenciao de
clulas do parnquima cortical. Cada flor encontra-se protegida por uma brctea escamiforme designada
espatela. As Podostemaceae renem casos verdadeiramente excepcionais nas plantas vasculares. MINELLI &
FUSCO (2008).
 21

Os representantes das Hydnoraceae e Balanophoraceae so ectoparasitos - pois apresentam visvel

externamente uma parte aprecivel da sua estrutura vegetativa.
Dado que nas espcies endoparasticas, as plantas vivem toda a sua fase vegetativa no interior dos tecidos do
hospedeiro, tem-lhes sido, por vezes, atribuda a designao de endofticas (por oposio a epifticas, note-se).
Verifica-se sempre ausncia de estomas (excepto Cynomorium) e clorofila. O tecido vascular apresenta-se muito
reduzido ou mesmo inexistente (algumas balanoforceas e hidnorceas apresentam, no entanto, vasos lenhosos).
As folhas, quando presentes, so escamiformes, desprovidas de estomas funcionais e localizam-se normalmente
apenas no pednculo floral.

Algumas orquidceas, e os representantes em geral das Petrosaviaceae, Triuridaceae, Burmanniaceae,

Geosiridaceae e Corsiaceae, so espcies mico-heterotrficas que vivem em associao com fungos do solo na
forma de micorrizas.
Esta dependncia face aos fungos simbiontes indispensvel desde logo para a germinao das sementes,
mantendo-se durante toda a vida das plantas.
Trata-se de ervas geralmente anuais, frequentemente rizomatosas ou tuberosas, geralmente pequenas,
delgadas e delicadas, com caules normalmente no ramificados; folhas normalmente reduzidas a escamas,
desprovidas de clorofila, esbranquiadas, amareladas, avermelhadas ou purpurascentes; sistema vascular
geralmente muito pouco desenvolvido compreendendo, apenas raramente, vasos lenhosos, e estes, como regra,
somente nas razes. As suas sementes so geralmente muito numerosas, minsculas, com um embrio
indiferenciado e no possuem reservas (albmen).
O caso mais notvel diz respeito a algumas orquidceas que so quase inteiramente subterrneas apenas
sobressaindo as suas flores superfcie do solo.

FIGURA 17 Aspecto geral de Monotropa hypopitys, espcie mico-heterotrfica, desprovida de clorofila,

com uma estrutura anatmica extremamente simples e que apenas sobrevive devido ao estabelecimento de
simbioses com fungos do solo.

Existem plantas, designadas aercolas ou aerofticas, que tm capacidade para se desenvolverem

completamente (crescer, florescer e frutificar) exclusivamente a partir do ar, nalguns casos presas a fios
telefnicos, em varandas ou inclusive, embora normalmente com menor vitalidade, em ambientes interiores.
Alguns destes aerfitos podem inclusive ser praticamente desprovidos de razes, como acontece em certas
bromeliceas e orquidceas, mas encontram-se, como regra, sempre providos de uns plos epidrmicos
especiais, designados plos absorventes, que lhes permitem absorver gua mesmo na forma de vapor, assim
como os nutrientes na forma de poeiras em suspenso no ar.
Nos espcimes vivendo ao ar livre, assume tambm particular importncia a reteno de gua e poeiras nas
bainhas intricadas das folhas.
 22

FIGURA 18 - Bromeliceas aercolas: A-B, aspecto geral das plantas, Fernseea italiaiae (A) e Tillandsia
flexuosa (B); C-E, pormenor de um dos plos absorventes, em vista frontal (C) e Corte longitudinal (D-E). Plo
absorvente em estado de turgescncia (D) e de "secura" (E). Adap. STRASBURGER et al. (1994).

1.3.FORMAO DOS TECIDOS E RGOS

1.3.1. INTRODUO: CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
Desenvolvimento e crescimento so dois termos muitas vezes indevidamente utilizados de forma indistinta
para designar o mesmo acontecimento.
Em rigor, desenvolvimento e crescimento descrevem eventos separados, responsveis pela organizao do
corpo de planta adulta.
O desenvolvimento corresponde progresso de fases iniciais de maturao de tecidos, rgos ou mesmo
indivduos para fases mais avanadas. Assim, por exemplo, pode dizer-se com toda a propriedade que nos
espermatfitos um ovo fertilizado (zigoto) se desenvolve numa planta adulta.
O desenvolvimento compreende normalmente:

- crescimento (diviso celular e aumento do tamanho das clulas);

- morfogenia (aquisio de forma e estrutura);
- diferenciao (especializao acompanhada de alteraes morfolgicas e fisiolgicas).

A gnese da forma e estrutura dos tecidos e rgos da planta consequncia de uma srie de factores, uns
intrnsecos, que so representados pela manifestao da actividade de genes no reprimidos, e outros
extrnsecos, que so as aces mecnicas e qumicas exercidas pelos rgos ou tecidos vizinhos, fenmeno que
designado induo. Na morfognese, tm ainda influncia as substncias nutritivas de carcter metablico e
plstico, as hormonas, as auxinas e as condies ambientais. So todos estes factores que determinam em
conjunto a forma como o tecido, rgo ou mesmo a planta no seu todo, se estruturam, ou seja, se desenvolvem.
GEMMELL (1981) distingue nas zonas de crescimento, trs estdios de desenvolvimento celular:

1) clulas que se dividem e so completamente destitudas de vacolos resduo meristemtico

permanente, promeristema, eumeristema ou meristema verdadeiro;
 23

2) clulas providas de vacolos e que se dividem mais activamente que todas as restantes iniciais
temporrias;
3) clulas cuja diviso celular cessa e se alongam, aumentando claramente de tamanho.
Nem sempre fcil distinguir quais as clulas a incluir em cada um destes trs grupos.

CRESCIMENTO
O crescimento significa sempre a alterao, em geral irreversvel no tamanho dos tecidos e/ou rgos de
planta. O crescimento resulta:
- da diviso de celular (meresis);
- do aumento de tamanho das clulas (auxesis).
O aumento das dimenses das clulas s possvel graas capacidade de crescimento da parede primria da
clula e geralmente acompanhado de um significativo aumento no tamanho e contedo de gua nos vacolos.

FIGURA 19 Esquema que ilustra o fenmeno da expanso celular. Novas clulas formam-se continuamente
nos meristemas apicais. As clulas aumentam lentamente no meristema apical e de modo mais rpido nas regies
subapicais. O aumento de volume celular resultante pode variar at 100 vezes, dependendo da espcie e das
condies ambientais. O crescimento dos tecidos no nem uniforme nem aleatrio. As derivadas dos
meristemas apicais expandem-se de modo previsvel, estritamente dependentes do local do corpo da planta onde
ocorrem. Os padres de expanso nas regies subapicais, determinam o tamanho e a forma do corpo primrio da
planta. O crescimento da planta como um todo pode ser considerado como o resultado final (somatrio) destes
padres locais de expanso celular. MAUSETH (2008).

O crescimento vegetal pode ser medido utilizando vrios critrios:

a) aumento irreversvel de volume. A expanso celular o maior componente do crescimento. Este o
critrio mais importante;
b) aumento do peso fresco, ou seja, do peso do tecido vivo;
c) aumento do nmero de clulas.

Os elementos dos tecidos so deslocados durante a expanso. Se forem efectuadas marcas sucessivas sobre o
caule ou a raiz, a distncia entre as marcas altera-se de modo diferente, consoante a sua localizao na zona de
crescimento. Todas essas marcas se deslocam em sentido oposto extremidade da raiz ou do caule, mas as taxas
 24

de afastamento dependem das distncias em relao extremidade. medida que as regies se deslocam
afastando-se do pice, a sua taxa de crescimento aumenta at que seja alcanada uma velocidade limite
constante, igual taxa geral de extenso do rgo A razo deste aumento da velocidade de crescimento que,
com o tempo, progressivamente mais tecido se vai posicionado entre um dado ponto e o pice. Alm disso,
sucessivamente mais clulas vo-se expandindo, de modo que o ponto de referncia deslocado cada vez mais
rapidamente. TAIZ & ZEIGLER (2002), constataram que numa raiz de milho de crescimento rpido, um
elemento de tecido necessita cerca de oito horas para se mover cerca de 2 mm (extremidade da zona
meristemtica) a 12 mm (extremidade da zona de alongamento).

O perfil da velocidade de crescimento a descrio espacial do crescimento. As velocidades de diferentes

elementos de tecidos so cotejadas atravs da sua distncia em relao ao pice, para fornecer o padro espacial
de velocidade de crescimento ou perfil da velocidade de crescimento.

FIGURA 20 A-D, formao da parede celular em consequncia da diviso celular. Uma das caractersticas
mais significativas da clula vegetal a presena da parede que envolve externamente a membrana plasmtica. A
primeira estrutura a separar duas clulas recm-formadas a lamela mdia de natureza pctica. Durante o
perodo de crescimento da clula forma-se a parede primria, constituda por microfibrilas de celulose, imersas
numa matriz de hemiceluloses e pectinas; E, nalgumas clulas, aps ter cessado o alongamento da clula,
internamente parede primria ocorre a deposio de camadas adicionais, que constituem a parede secundria.
Esta, apresenta geralmente uma estrutura microfibrilar altamente organizada. As microfibrilas so depositadas
por aposio, ou seja, por arranjo ordenado. A primeira, segunda e terceira camada da parede secundria, so
designadas S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela mudana de orientao da deposio, que varia
nas diferentes camadas. A ltima camada (S3) pode faltar. Durante a deposio da parede secundria inicia-se a
lenhificao. No caso de clulas mortas, a parede secundria delimita o lmen celular. MAUSETH (2008).

O crescimento pode ser:

- determinado, quando num rgo ou parte da planta, uma vez alcanado um certo tamanho o crescimento
interrompido, como acontece com as folhas (excepto em Welwitschia, por exemplo) ou com as flores;
 25

- indeterminado, quando as clulas do rgo continuam a dividir-se indefinidamente, como acontece

geralmente com os caules e razes. O facto dos meristemas apicais terem esta capacidade infinita de diviso
no significa que no possam apresentar fases de repouso., como acontece, por exemplo, com as gemas das
plantas perenes durante o inverno. Ao contrrio dos animais, as plantas apresentam crescimento indeterminado
ou aberto, resultante da presena de tecidos embrionrios - os meristemas - nos quais novas clulas continuam a
ser formadas e diferenciadas, mesmo quando outras partes da planta j atingiram a plena maturidade.

DIFERENCIAO
Nas zonas de diferenciao celular as clulas vo progressivamente assumindo formas e funes diferentes,
permanentes ou no, medida que envelhecem e se distanciam dos pices.
A diferenciao ou grau de especializao no o mesmo em todos os tecidos definitivos. Algumas clulas
diferenciam-se mais do que outras apresentando nveis de especializao mais acentuados para responder a
tarefas provavelmente mais exigentes no corpo do vegetal. Tal o caso das clulas dos elementos traqueais do
xilema que apresentam paredes espessas e ausncia de contedo vivo, na maturao. Estas clulas apresentam
diferenciao irreversvel ao contrrio das clulas do parnquima ou do colnquima que podem por
desdiferenciao originar um meristema secundrio, o cmbio ou a felogene e isto porque a sua diferenciao
reversvel.
Em ltima anlise, o curso da diferenciao de uma clula determinado essencialmente pela posio que
ocupa no interior da planta. O plano em que uma clula se divide determina a posio das suas clulas-filhas
dentro do tecido, posio que, por sua vez, desempenha o papel mais importante na determinao do destino
destas clulas-filhas, conforme tem sido experimentalmente comprovado (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
As clulas precisam de ser rapazes de perceber a sua posio em relao s outras clulas, tecidos e rgos.
O seu comportamento tem de ser cuidadosamente coordenado com clulas vizinhas durante toda a vida da
planta. Alm disso, cada clula ocupa uma posio especfica dentro do tecido e rgo aos quais pertence. A
coordenao da actividade celular exige comunicao clula a clula, significando que alguns genes, importantes
para o desenvolvimento, actuam de maneira no autnoma. Eles no precisam ser expressos numa determinada
clula para afectar o seu destino. Um determinado gene ou conjunto de genes pode influenciar o
desenvolvimento de clulas em tecidos distantes, atravs da comunicao clula a clula, por meio de um dos
seguintes mecanismos: a) sinalizao induzida por ligantes; b) sinalizao hormonal; c) sinalizao pelo trfego
de protenas reguladoras e/ou mRNAs.

FIGURA 21 Diagrama que ilustra o crescimento celular seguido de diferenciao irreversvel numa clula
especializada no transporte de seiva bruta, um elemento traqueal anelado. BECK (2009).

As plantas so entidades altamente organizadas, nas quais o desenvolvimento segue padres bem definidos
tendentes a conferir aos rgos em particular e s plantas em geral estrutura muito prprias.
O desenvolvimento do corpo das plantas superiores tem incio com a germinao das sementes, que contm,
no seu interior, alm das reservas, o embrio, esporfito jovem, de cujo desenvolvimento ir resultar a planta
adulta.
 26

Com excepo do caso de certas sementes, como acontece, por exemplo, nas orquidceas, o embrio maduro
apresenta-se geralmente diferenciado em:
- eixo axial, eixo hipoctilo-radicular, assim designado devido dificuldade em estabelecer os limites do
caulculo e da radcula. Nas monocotiledneas, o embrio apresenta no uma mas vrias radculas;
- plmula, gmula apical do caulculo que assegura o seu crescimento;
- um, dois ou mais cotildones, folhas embrionrias ou folhas seminais, consoante se trate respectivamente
de monocotiledneas, eudicotiledneas ou gimnosprmicas.

Provavelmente a caractersticas mais importante do eixo hipoctilo-radicular a sua bipolaridade.

A bipolaridade traduz-se na presena de um plo caulinar na extremidade apical do caulculo e de um plo
radicular na extremidade da radcula. Cada um dos plos, pices ou cones vegetativos, apresenta o respectivo
meristema apical, radicular e caulinar.

FIGURA 22 Corte longitudinal da semente do pinheiro (Pinus sp.) RAVEN et al. (2004).

Os pices dos espermatfitos so estruturas complexas e heterogneas. Tem sido demonstrado

experimentalmente que pequenas pores da periferia, assim como, em regra, da regio central dos meristemas
apicais radicular e caulinar, so capazes de regenerar novos pices.
Por outro lado certo que em condies normais, encontrando-se o pice no sujeito a quaisquer
traumatismos, todas as clulas funcionam de forma integrada o que leva a supor a existncia de um mecanismo
que suprima a tendncia para a regenerao de novos pices e mantenha o pice funcionando como um todo.

Tem sido proposto (STEEVES & SUSSEX, 1989) que o mecanismo de controlo da integridade funcional do
pice deve apresentar-se no prprio pice e ser de natureza hormonal, no entanto, os estudos nesta matria esto
ainda numa fase muito inicial.
Ao contrrio dos meristemas apicais caulinar e radicular, o cmbio quando em cultura "in vitro" comporta-se
de forma desorganizada o que parece indicar que no existe neste caso capacidade de autoregulao. Tem sido
adiantado que tratando-se de um tecido interno o cmbio poderia ter exigncias especficas em termos de
presso, tenso, concentrao em gases ou outros factores. plausvel que uma das explicaes possa ser uma
mera inadequao dos meios de cultura at agora ensaiados e que noutras circunstncias o cmbio possa
apresentar capacidade de autoregulao, mantendo nomeadamente a sua polaridade radial (STEEVES &
SUSSEX, 1989).
 27

1.3. 2. ORIGEM DOS RGOS

PERSPECTIVA FILOGENTICA
At aos comeos do presente sculo admitia-se, quase universalmente, que o desenvolvimento de razes devia
ter precedido ou acompanhado o aparecimento de esporfitos livres e independentes, como caracterstico dos
pteridfitos.
Mais recentemente, o aumento considervel dos conhecimentos sobre os pteridfitos primitivos do tipo
Rhynia, veio acabar com esta ideia pois ficou demonstrado que estes txones, que constituram as primeiras
plantas vasculares terrestres apresentavam esporfitos autosuficientes e, no entanto, no tinham razes (nem
folhas).
A demonstrao da natureza caulinar destas plantas vasculares primitivas teve fundamentalmente outra
virtude, mostrar que evoluo do caule precedera a das folhas.
Infelizmente, acerca da origem das razes pouco mais normalmente adiantado do que a hiptese de que
tero resultado da evoluo de caules subterrneos (rizomas, como podemos observar em muitos taxa do tipo
Rhynia) que comearam por substituir as razes, desempenhando as funes de fixao e em boa parte de
absoro (sendo providos de rizides). A forma como tal evoluo se processou ao longo dos tempos, continua,
no entanto, desconhecida.
Relativamente origem das folhas existem duas teorias. A teoria do teloma formulada por
ZIMMERMANN, que defende que o esporfito dos pteridfitos primitivos se ramificava dicotomicamente, no
possua folhas e foi uma mudana para a ramificao simpodial que provocou o predomnio de certos ramos e a
constituio de um eixo, passando outros ramos a subordinados e transformando-se estes, posteriormente em
folhas por achatamento. Os adeptos da teoria da enao (expanso) defendem, como BOWER, que as folhas
micrfilas so estruturas inteiramente novas que surgiram em superfcies anteriormente desprovidas de
quaisquer salincias. Sugerem que estas expanses (enaes), de natureza mais ou menos semelhante a espinhos,
surgiram na superfcie lisa de um eixo sem folhas e que, posteriormente, se tornaram achatadas e foliceas. A
nervura ter-se-ia desenvolvido, mais tarde, a partir da base da folha e evoluindo at sua extremidade. Os
apoiantes desta teoria indicam Psilophyton (expanses filiformes, sem nervura) como primeiro passo desta srie
evolutiva, Thurstophyton (expanses achatadas, sem nervura), como exemplo do segundo, Asteroxylon, como
um tipo em que a nervao alcana apenas a base foliar, e Arthrostigma como um tipo em que a nervura embora
se aproxime no chega a atingir o pice foliar.

FIGURA 23 Esquema que ilustra a origem das folhas do tipo micrfilo segundo a teoria da enao
(expanso) trata-se de estruturas inteiramente novas que surgiram em superfcies anteriormente desprovidas de
quaisquer salincias. As expanses (enaes), surgiram na superfcie lisa de um eixo afilo inicialmente na forma
de espinhos e s posteriormente se tornaram achatadas e foliceas. A nervura ter-se-ia desenvolvido, mais tarde,
a partir da base da folha e evoludo at sua extremidade. (RAVEN et al., 2004).
 28

FIGURA 24 Esquema que ilustra a origem das folhas do tipo micrfilo segundo a teoria do teloma por
sucessivas redues de um sistema telmico ramificado a um caule com micrfilos.

Relativamente origem da folha do tipo macrfilo (megfilo) segundo a teoria do teloma, o primeiro passo
deve ter consistido na mudana de ramificao, de dicotmica a simpdica, num eixo erecto e sem folhas,
resultando um eixo com uma sucesso de sistemas telmicos. Posteriormente, a orientao dos componentes de
um sistema telmico, de modo a ficarem num mesmo plano, e a fuso dos telomas, dispostos lado a lado, deve
ter originado uma folha constituda por pecolo e limbo, com um sistema de nervuras ramificadas
dicotomicamente e abertas, ou seja, um megfilo. Aparentemente, em apoio desta interpretao cladodial da
folha macrfila est a nervao aberta de muitos fetos fsseis primitivos. Alm disso, na ontogenia dos fetos
actuais observa-se que muitas das espcies com folhas adultas reticuladas, exibem nervao dicotmica e aberta
nas primeiras folhas (juvenis).

FIGURA 25 - Diagrama ilustrativo da interpretao acerca da origem das folhas macrfilas segundo a teoria
do teloma: A, sistema telmico primitivo; B, formao de um eixo principal e eixos secundrios; C, disposio
num mesmo plano dos eixos secundrios; D, fuso dos telomas; E, megfilo com sistema ramificado de
nervuras. (RAVEN et al., 2004).

Sobre a origem da flor existem basicamente duas teorias. Uma, a teoria da metamorfose (proposta por
GOETHE em 1790) interpreta a flor como um ramo modificado, com ns excepcionalmente curtos, suportando
folhas florais ou antfilos (spalas, ptalas, estames e carpelos) que no so mais tambm do que folhas
modificadas.
Os defensores desta teoria apontam ento como factos relevantes em defesa desta teoria a existncia
nalgumas espcies de formas intermdias entre estames e carpelos por um lado e folhas vegetativas por outro,
alm do aspecto foliceo de certos estames e carpelos. A teoria da metamorfose encontra ainda algum apoio no
facto de excepcionalmente em certas flores, ditas prolferas, o meristema terminal, aps ter sofrido a induo
floral e iniciado a formao de um ou mais verticilos de peas florais, poder retomar a natureza vegetativa,
prolongando-se de novo num caule folhoso.
O estudo de outras anomalias florais, como sejam, a metamorfose progressiva e regressiva, tambm confere
algum apoio e esta teoria.
Uma segunda teoria interpreta a flor como um rgo inteiramente "sui generis". O surgimento desta teoria
e posteriormente o seu aprofundamento tem tido por base inmeros estudos anatmicos dos meristemas apicais
 29

antes e depois da induo floral e em variadssimas fases. Esta teoria proposta inicialmente por PLANTEFOL e
BUVAT, veio a conseguir enorme aceitao.

PERSPECTIVA ONTOGNICA
Nas plantas obtidas por via seminal as razes provm do desenvolvimento da(s) radcula(s) do embrio,
dizendo-se razes seminais, enquanto nas provenientes de multiplicao vegetativa as razes que tiveram origem
nos tecidos endgenos do caule se designam por razes adventcias. No entanto, inmeras espcies, como a
hera (Hedera helix ), apresentam estes dois tipos de razes na mesma planta, e noutras, como acontece, por
exemplo, com as gramneas e grande nmero de monocotiledneas, as razes seminais so inteiramente
substitudas por razes adventcias nos indivduos adultos. Nos pteridfitos o sistema radicular inteiramente
constitudo por razes adventcias.
Nas plantas originadas por via seminal, o caule tem origem no caulculo do embrio enquanto nas resultantes
da multiplicao vegetativa so as gemas da estaca caulinar que os originam.
Menos frequentemente, os caules provm quer dos tecidos maduros da folha, caso das Begonia spp., em que
possvel obter jovens plantas utilizando estacas foliares, quer dos tecidos internos da raiz, caso da
multiplicao de certas espcies por estaca radicular.
Nas plantas obtidos obtidas a partir de sementes, apenas as primeiras folhas, as primordiais ou embrionrias,
tm origem directamente no embrio. As restantes folhas tm origem nos meristemas apicais dos caules,
formando-se na periferia destes, exogenamente, a partir dos primrdios ou esboos foliares. Nos casos de
espcimes obtidos por estaca foliar ou radicular as folhas provm em ltima anlise da desdiferenciao dos
tecidos maduros da folha ou da raiz.
De um ponto de vista ontognico a distino entre caule e folhas difcil e um tanto artificial. Trata-se de
dois rgos com origem num mesmo meristema e muito estreitamente interligados e interdependentes. A folha,
tem mesmo sido considerada por muitos autores como um mero prolongamento da estrutura caulinar que se
tornou espalmado. Alguns dos argumentos apontados so o facto dos primrdios foliares de certos fetos poderem
ser induzidos com sucesso, quer "in vitro" quer "in vivo", a transformarem-se em eixos.
As flores tm origem nos meristemas apicais caulinares, terminais ou laterais. Como resposta normalmente
ao fotoperodo d-se a induo floral e importantes transformaes ocorrem no meristema apical que deixa de
produzir folhas vegetativas para passar a formar as diferentes partes da flor. Este mecanismo controlado
hormonalmente.

1.4. SISTEMAS DE TECIDOS

SISTEMA DRMICO, VASCULAR E FUNDAMENTAL
Nos espermatfitos, excepo de muitas espcies aquticas (e.g, Lemnaceae, Podostemaceae) e de muitas
plantas parasticas e mico-heterotrficas, a generalidade das espcies apresenta diferenciao dos seguintes
rgos: raiz, caule, folhas, flores, frutos e sementes. Estes rgos apresentam-se constitudos por tecidos e estes
por um ou mais tipos de clulas, consoante se trate de tecidos simples ou complexos.

Para compreender e explicar as inter-relaes entre os vrios tecidos no suficiente abordar este tema
apenas do ponto de vista da estrutura, origem, funo ou mesmo da continuidade topogrfica dos sistemas de
tecidos. No entanto, na falta de melhor abordagem ainda hoje continua a considerar-se na estrutura geral das
plantas superiores a classificao de Sachs que data de 1875 e que interpreta o corpo da planta como sendo
constitudo por trs sistemas de tecidos:

- o sistema drmico, que compreende os tecidos de revestimento ou proteco que formam a camada
exterior do corpo da planta e que so a epiderme, a rizoderme e a exoderme no corpo primrio e a periderme no
corpo secundrio.
- o sistema vascular, o mesostoma, que constitui o sistema de transporte da planta e compreende xilema e
floema primrios originados a partir do procmbio, durante o crescimento primrio e xilema e floema
secundrios originados a partir do cmbio, nos casos em que se verifica crescimento secundrio.
- o sistema fundamental, que compreende sobretudo os parnquimas, tecidos ditos bsicos ou de
enchimento mas que tambm inclui o estereoma, ou seja, os tecidos de suporte (colnquima e esclernquima) e
normalmente os tecidos secretores.
 30

FIGURA 26 Os trs sistemas de tecidos nos trs rgos vegetativos, raiz, caule e folha. RAVEN et al.,2004).

O sistema drmico, desempenha funes de proteco na fase de crescimento primrio (epiderme), ou

secundrio (periderme). O sistema fundamental, desempenha funes de suporte (colnquima e esclernquima),
armazenamento de reservas (parnquimas incolores) e realizao de fotossntese (clornquimas). O sistema
vascular, desempenha funes de transporte (xilema, floema, parnquima lenhoso), suporte (elementos
traqueais), armazenamento de reservas (parnquimas axial e radial) e elaborao de produtos de secreo (nos
casos em que ocorre tecido secretor associado ao xilema e/ou floema).
Em suma, os trs sistemas de tecidos, drmico, vascular e fundamental, distribuem-se segundo padres
caractersticos, de acordo com o rgo considerado, o grupo vegetal, ou ambos. Estes padres tm sempre em
comum seguinte:
- o sistema vascular envolvido pelo sistema fundamental;
- o sistema drmico sempre o mais externo, aquele que reveste a planta.

As principais variaes de padro, que permitem a distino entre razes, caules e folhas, dependem
sobretudo:
- da forma como se faz a distribuio do sistema vascular no sistema fundamental. Enquanto na raiz os
feixes vasculares so simples e alternos, no caule eles so, na maioria, duplos e colaterais.
- da forma como evolui a maturao dos elementos do xilema primrio. Na raiz, os primeiros elementos
traqueais diferenciados (protoxilema) ocorrem nas posies perifricas do cilindro vascular. A direco de
maturao dos elementos traqueais centrpeta, pelo que o protoxilema exarco. Pelo contrrio, no caule, os
primeiros elementos diferenciados do xilema esto mais distantes da periferia e os elementos subsequentes do
xilema amadurecem em direco centrfuga, sendo o protoxilema endarco.

UMA OUTRA PERSPECTIVA:

EPIDERME, CRTEX E CILINDRO CENTRAL
Sobretudo nas eudicotiledneas, os elementos vasculares formam um cilindro vascular envolvidos externa e
internamente por tecidos fundamentais.
 31

O sistema de tecidos fundamental intercalado entre os constituintes dos sistemas de tecido vascular e drmico
designado por crtex enquanto o tecido fundamental localizado no interior do cilindro vascular, quando
presente, recebe a designao de medula.
O cilindro central ou estela, agrupa o conjunto dos tecidos vasculares e fundamentais que se apresentam
associados, tanto no caule como na raiz, por dentro do crtex.

RAIZ
Frequentemente, as razes no apresentam medula ou esta muito pouco desenvolvida, quando comparada
com o crtex. A camada mais externa do crtex encontra-se frequentemente diferenciada em exoderme,
enquanto a mais interna se diferencia numa endoderme. Os feixes so simples e alternos e o protoxilema
exarco.
A camada mais externa da estela designada periciclo e constituda por clulas que conservam a
capacidade meristemtica podendo originar as razes laterais e participar na formao do cmbio vascular nas
razes com engrossamento secundrio.

CAULE
No tecido vascular primrio o protoxilema endarco ao contrrio do que acontece na raiz. O tecido condutor
ocorre geralmente na forma de feixes duplos e colaterais:
- fechados e dispersos por todo o parnquima fundamental (monocotiledneas). Pela disposio dos feixes
no conseguem distinguir-se crtex e medula.
- abertos e dispostos num nico anel, podendo o tecido condutor tomar inclusive a forma de um anel mais ou
menos contnuo (eudicotiledneas). Podem distinguir-se crtex e medula.
No caule no se distinguem, geralmente, nem exoderme, nem endoderme nem periciclo.

COLO:
Como Garantir a Continuidade de Duas Estruturas Muito Diferentes, Raiz e Caule Primrios?
extraordinrio como no colo ou regio de transio vascular, raiz e caule, com organizaes to distintas,
se interligam, por forma a garantir a continuidade dos tecidos. Fundamentalmente h que ligar feixes simples e
alternos com feixes duplos e protoxilema endarco com protoxilema exarco, no esquecendo as dissemelhanas
relativas diferente proporo crtex/medula e ocorrncia ou no de periciclo e endoderme.
A anatomia da regio do colo ser oportunamente tratada mais adiante.
Deve ter-se presente que embora a raiz e o caule sejam muito diferentes na estrutura primria eles vm a
tornar-se muito semelhantes na estrutura secundria.

FIGURA 27 Relao entre protoxilema e metaxilema e padres de diferenciao do xilema primrio: A)

protoxilema endarco, ou seja, xilema primrio de formao centrfuga. Trata-se de uma situao generalizada
nos caules e folhas; B) protoxilema mesarco, ou seja, a formao do xilema primrio processa-se tanto
centripetamente como centrifugamente. uma situao que pode ser encontrada nos rizomas de alguns fetos
bem como em algumas partes florais de alguns espermatfitos; C) protoxilema exarco, ou seja, xilema primrio
de formao centrpeta. Trata-se de uma situao generalizada nas razes, mas que tambm pode ocorrer em
caules de plantas vasculares consideradas primitivas. DICKISON (2000).
 32

FIGURA 28 Principais tipos de feixes vasculares. Os feixes bicolaterais no so muito frequentes; ocorrem
nos caules de algumas compostas, cucurbitceas, solanceas e convolvulceas. Os feixes anficrivais so
caractersticos dos pteridfitos. Os feixes anfivasais so caractersticos de algumas monocotiledneas que
apresentam engrossamento secundrio e de alguns pteridfitos. Os feixes biconcntricos so raros, mas
ocorrem em algumas monocotiledneas (e.g., Eriocaulaceae).

FOLHA
Enquanto a raiz e o caule apresentam geralmente simetria radial a folha frequentemente apresenta simetria
bilateral (muitas monocotiledneas) ou no apresenta qualquer simetria de todo (mesfilo heterogneo das folhas
dorsiventrais da maioria das eudicotiledneas).
O sistema vascular constitudo por uma rede de feixes que constituem s nervuras, que se encontram
embebidas no sistema fundamental, o mesfilo da folha, formado por parnquima clorofilino, que se apresenta
envolvido, tanto para a pgina superior como para a inferior, por tecido drmico, mais concretamente a
epiderme foliar.
Normalmente a folha no apresenta engrossamento secundrio, a no ser em raros casos, na zona do pecolo
e nervura principal.

SISTEMA RADICULAR E SISTEMA CAULINAR

De um outro ponto de vista, as plantas apresentam dois sistemas principais de tecidos: o sistema radicular
ou subterrneo e o sistema caulinar ou areo.
Refira-se que muitos autores entre os quais RAVEN et al. (2004), STERN et al. (2010), abordam o caule a as
folhas como um nico sistema, o sistema caulinar, atendendo a que se trata de rgos que tm a mesma origem,
no sendo as folhas mais do que meras expanses laterais do caule.
 33

A tarefa que se apresenta s plantas terrestres bem mais complexa e difcil do que aquela com que se
depararam os seus ancestrais de habitat marinho.
Ter sucesso e crescer simultaneamente em dois ambientes to diferentes, areo e subterrneo, requer por
parte das plantas uma enorme capacidade de adaptao.
A parte area requer tecidos de suporte desenvolvidos, capazes de manter inclume - face agressividade dos
elementos exteriores - uma superfcie fotossintetizadora, ou seja, um conjunto de folhas com a disposio mais
favorvel. Conseguir uma eficaz proteco contra agentes biticos e abiticos por vezes altamente agressivos.
Garantir o controlo da gua, diminuindo as perdas e promovendo a capacidade de armazenamento.
A parte subterrnea no necessita de quaisquer cuidados especiais com tecidos de suporte. Alm do
desenvolvimento de capacidades de fixao e absoro, importa que apresente uma boa capacidade de
perfurao do substrato e de estabelecer inter-relaes vantajosas com microrganismos do solo a nvel da
rizosfera.
De um ponto de vista antomo-morfolgico as adaptaes podem ser sintetizadas em dois grandes grupos:
- modificaes celulares em tipos especializados de tecidos. A epiderme dos rgos areos muito diferente
da rizoderme (presena/ausncia de cutcula, estomas, plos absorventes ); a percepo e resposta aco da
gravidade (geotropismo positivo/negativo); a importncia e distribuio dos tecidos de suporte; a diferente
proteco dos meristemas apicais; o modo diferente, como os eixos se ramificam (origem endgena/exgena);
- desenvolvimento de rgos especializados, estruturas constitudas por vrios tipos de tecidos e agrupados
numa unidade estrutural e funcional, ou seja adquiriram morfogenia, (forma e estrutura). A raiz (fixao ao
substrato e absoro de gua e sais minerais) e o caule (transporte e posteriormente com o desenvolvimento
expanses laterais, folhas, um melhor aproveitamento da energia luminosa).

Na estrutura primria, o caule (areo) e a raiz (subterrnea) apresentam-se geralmente bastante diferentes.
Ver QUADRO 1.

Caule (areo) Raiz (subterrneo)

Epiderme Geralmente com estomas, sem plos No apresenta estomas, mas
absorventes, podendo o indumento ser apresenta plos absorventes
constitudo por plos uni ou pluricelulares unicelulares
Colnquima Geralmente presente Ausente
Relao Crtex/Medula Crtex geralmente menor que o cilindro Zona cortical muito maior que o
central cilindro central
Endoderme Geralmente inexistente Sempre bem visvel
Periciclo Geralmente inexistente Sempre bem visvel
Exoderme Geralmente inexistente Frequentemente visvel
Estereoma Distribuio perifrica Central
Feixes vasculares Duplos Simples e alternos
Xilema primrio De formao centrfuga; protoxilema De formao centrpeta;
endarco protoxilema exarco

QUADRO 1- Comparao da estrutura primria do caule (areo) com a estrutura primria da raiz (subterrnea).

CHAVE IDENTIFICAO DO TIPO DE ESTRUTURA NOS ESPERMATFITOS

(Primria/Secundria) (Raiz/Caule/folha)

1. Simetria radial
2. Ausncia de tecidos secundrios; o nico cmbio que pode ocorrer
o intrafascicular ESTRUTURA PRIMRIA
3. Epiderme sem estomas; plos unicelulares; presena frequentemente de exoderme;
ausncia de colnquima; zona cortical maior que o cilindro central; endoderme bem visvel;
estereoma central; feixes simples, alternos e radiais; protoxilema exarco RAIZ
4. Nmero elevado de feixes condutores (normalmente mais de 6 feixes de xilema); endoderme com
espessamento em U. MONOCOTILEDNEAS
4. Nmero reduzido de feixes condutores (at 6 feixes de xilema); endoderme com
espessamentos em bandas de Caspary
5. Ausncia de vasos e elementos de tubo crivosos + clulas
companheiras; presena de clulas albuminosas e
canais resinferos GIMNOSPRMICAS
5. Presena de vasos e elementos de tubo crivosos + clulas companheiras;
ausncia de clulas albuminosas e canais resinferos EUDICOTILEDNEAS
 34

3. Epiderme com estomas; plos unicelulares ou pluricelulares; ausncia de exoderme;

presena de colnquima; zona cortical menor que o cilindro central; endoderme dificilmente
visvel ou inexistente; estereoma perifrico; feixes duplos colaterais ou bicolaterais; xilema
de formao centrfuga; protoxilema endarco CAULE

6. Feixes colaterais fechados, dispostos irregularmente no parnquima

fundamental MONOCOTILEDNEAS
6. Feixes colaterais abertos, dispostos num nico crculo
7.Ausncia de vasos e elementos de tubo crivosos + clulas companheiras;
presena de clulas alburninosas e canais resinferos GIMNOSPRMICAS
7.Presena de vasos e elementos de tubo crivosos + clulas companheiras; ausncia de clulas
albuminosas e canais resinferos EUDICOTILEDONEAS

2. Presena de meristemas laterais e tecidos secundrios ESTRUTURA SECUNDRIA

8. Xilema primrio centrpeto; metaxilema endarco; xilema secundrio com mais clulas
parenquimatosas e elementos condutores e menos fibras; anis de crescimento
pouco acentuados RAIZ
9. Lenho secundrio homogneo; presena de canais resinferos GIMNOSPRMICAS
9. Lenho secundrio heterogneo; ausncia de canais resinferos EUDICOTILEDNEAS
8.Xilema primrio centrfugo; protoxilema endarco, metaxilema exarco; xilema
secundrio com mais fibras e com menos clulas parenquimatosas;
anis de crescimento bem marcados CAULE
10. Lenho homogneo presena de canais resinferos GIMNOSPRMICAS
10. Lenho heterogneo; ausncia de canais resinferos EUDICOTILEDNEAS

1. Simetria bilateral ............................................................................................... FOLHA

11. Seco subcircular ..............................................................................ESTRUTURA PECIOLAR.
12. Feixes colaterais fechados, dispostos irregularmente no
parnquima fundamental MONOCOTILEDNEAS
12. Feixes colaterais abertos, dispostos num nico circulo no parnquima
fundamental
13. Ausncia de vasos e elementos de tubo crivosos; clulas
companheiras; presena de clulas albuminosas e canais
resinferos GIMNOSPRMICAS
13. Presena de vasos e elementos de tubo crivosos + clulas companheiras;
ausncia de clulas albuminosas e canais
resinferos EUDICOTILEDNEAS

11. Seco laminar ................................................................................... ESTRUTURA DO LIMBO

14.Sem estrutura secundria; duas epidermes: interna e externa; estomas localizados ao
acaso nas duas epidermes; mesfilo geralmente simtrico (folhas isolaterais); geralmente
grande nmero de feixes semelhantes entre si; nervao paralelinrvea (todas as nervuras
so corta = das transversalmente); feixes colaterais fechados MONOCOTILEDNEAS
14.Duas epidermes: superior e inferior; feixes colaterais abertos

15.Estomas em maior nmero na pgina inferior; mesfilo assimtrico (folhas

dorsiventrais), com clornquima em paliada na pgina superior e clornquima lacunoso
na pgina inferior; geralmente grande nmero de feixes, um principal maior com
estrutura secundria; nervao peninrvea (nervura principal cortada transversalmente e
nervuras secundrias cortadas obliquamente) EUDICOTILEDNEAS
15.Pequeno nmero de feixes com estrutura secundria; presena de canais resinferos e
clornquima encaixado GIMNOSPRMICAS
 35

FIGURA 29 Representao esquemtica da estrutura anatmica tpica dos caules e razes de

monocotiledneas e eudicotiledneas. No caule, o floema e o xilema ocorrem associados formando feixes
duplos; Nas eudicotiledneas, os feixes vasculares dispem-se num nico anel enquanto nas monocotiledneas
apresentam-se dispersos por todo o parnquima fundamental. Na raiz os tecidos vasculares ocorrem
separadamente, alternando o xilema com o floema, na forma de feixes simples que so geralmente em maior
nmero nas monocotiledneas. A raiz, geralmente, no apresenta medula mas o periciclo e a endoderme so bem
visveis ao contrrio do que acontece no caule.

FIGURA 30 A raiz e o caule tornam-se estruturalmente muito semelhantes depois do crescimento secundrio
como pode observar-se na gravura referente espcie Tilia europaea. A medula que persiste na raiz acabar por
desaparecer mais tarde ao ser esmagada e substituda por xilema.
 36

Ao contrrio do que acontece na estrutura primria, na estrutura secundria o caule e a raiz tornam-se
geralmente muito semelhantes pelo que s um exame mais atento permite normalmente distingui-los.

Quando comparada com a raiz ou com o caule, a folha, entre outros aspectos, apresenta geralmente simetria
bilateral e ausncia de engrossamento secundrio.
As folhas das dicotiledneas tendem a ser dorsiventrais ou seja com mesfilo heterogneo e assimtrico
enquanto as das monocotiledneas so com maior frequncia isolaterais.

FIGURA 31 Estruturas anatmicas tpicas de eudicotiledneas, monocotiledneas e gimnosprmicas.

 37

As folhas so, em geral, estruturas finas e planas com simetria e polaridade dorsiventral, padro que
contrasta com aquele que prprio do meristema apical caulinar, ou seja, simetria radial e polaridade axial. O
primrdio foliar exibe um crescimento determinado, enquanto o meristema apical da parte area
indeterminado. Trs estdios distintos so reconhecidos no desenvolvimento foliar (TAIZ & ZEIGLER, 2002).

1. Organognese inicial algumas iniciais localizadas na periferia do meristema apical caulinar dividem-se
mais rapidamente que as clulas vizinhas e produzem uma protuberncia que representa o primrdio foliar, que
originar a folha;
2. Desenvolvimento de sub-regies - zonas distintas do primrdio adquirem identidade como partes especficas
da folha. A diferenciao ocorre ao longo de trs eixos: dorsiventral (abaxial-adaxial), proximal-distal (apical-
basal) e lateral (margem-limbo-nervura mdia). A pgina superior (adaxial) da folha especializa-se no
aproveitamento da energia luminosa; a pgina inferior (abaxial) nas trocas gasosas.
3. Diferenciao de clulas e tecidos - enquanto a folha em desenvolvimento cresce, os tecidos e clulas vo-se
diferenciando. As clulas derivadas da camada mais externa diferenciam-se numa epiderme (clulas
epidrmicas, tricomas e clulas-guarda); as derivadas da camada subsuperficial diferenciam-se como clulas de
clornquima do mesfilo. Os elementos vasculares e as clulas da bainha do feixe tm origem nas iniciais mais
internas do primrdio.
A diferenciao segue um padro geneticamente determinado, caracterstico da espcie, mas pode ser, at certo
ponto, influenciada pelas condies ambientais.
A filotaxia ou disposio dos primrdios foliares geneticamente determinada e , em geral, uma
caracterstica da espcie.

PROTODERME, PROCMBIO E MERISTEMA FUNDAMENTAL

Na fase de crescimento primrio, os trs sistemas de tecidos, drmico, vascular e fundamental tm origem
nos meristemas apicais da raiz e do caule.
Com a diviso continuada de novas clulas, aquelas que foram previamente formadas vo-se
progressivamente afastando dos pices, de modo que ficam mais ou menos delimitadas, trs subzonas no
meristema apical:

- uma sub-regio perifrica, a protoderme de cuja actividade resulta o tecido drmico, de proteco;
- o procmbio, sub-regio que origina os tecidos condutores primrios, xilema e floema primrio;
- o meristema fundamental, sub-regio meristemtica responsvel pela formao dos tecidos fundamentais
do crtex e do cilindro central, nomeadamente os parnquimas e os tecidos de suporte, colnquima e
esclernquima.

Alguns autores consideram a protoderme, o procmbio e o meristema fundamental no como meras sub-
regies do meristema apical, mas antes com trs meristemas (ESAU, 2002; RAVEN et al., 2006).

FIGURA 32 A-C, fases progressivas da diferenciao de um cordo de procambial em xilema e floema

primrios. Notar que o protofloema se diferencia primeiro do que o protoxilema, ou seja, em C, os primeiros
elementos de floema j se encontram diferenciados enquanto os primeiros elementos xilmicos ainda esto em
fase de diferenciao. DICKISON (2000).

Na generalidade das monocotiledneas todo o procmbio se esgota na formao de tecidos vasculares

primrios, ou seja, todas as clulas derivadas do procmbio se diferenciam em xilema e floema primrios. Pelo
 38

contrrio na maioria das eudicotiledneas e gimnosprmicas, uma parte do procmbio, o procmbio residual,
mantm a sua condio meristemtica contribuindo mais tarde para a formao do anel cambial.
Mais tarde, quando o cmbio atinge a forma de um anel contnuo importa distinguir as pores de cmbio
intrafasciculares (ou seja, localizadas no interior dos feixes) que tiveram origem no procmbio residual e que
so em rigor meristema primrio pois no houve quebra de continuidade meristemtica, de outras pores de
cmbio interfasciculares (localizadas entre cada dois feixes) que tiveram origem na desdiferenciao de
parnquima e que so em rigor meristema secundrio pois no houve quebra de continuidade meristemtica.

1.5. MERISTEMAS E RGOS MUITO PARTICULARES

Um facto aparentemente incontestvel a grande uniformidade e simplicidade da generalidade das plantas
com flor pois durante a sua vida produzem tipicamente trs tipos de rgos vegetativos, razes, caules e folhas e
quatro tipos de rgos reprodutores, spalas, ptalas, estames e carpelos. Segundo a concepo clssica estes
rgos podem ser sempre identificados, embora recorrendo, por vezes, a homologias e analogias.
Segundo o modelo do continuum, os rgos classicamente considerados admitem formas intermdias, que
no so passveis de classificar, de forma discreta, como sendo, nalguns casos, um rgo em particular
(MINELLI & FUSCO, 2008).
O conceito de identidade do rgo est intimamente relacionado com o conceito de homologia. A aquisio
de identidade prpria acontece frequentemente de forma progressiva, e um dos exemplos clssicos diz respeito
ao gnero Utricularia em que a identidade dos rgos s muito tardiamente pode ser clarificada (MINELLI &
FUSCO, 2008).

MERISTEMAS COM CRISE DE IDENTIDADE QUE HESITAM ENTRE SEREM

VEGETATIVOS OU FLORAIS
Entre outros, os pices vegetativos de Rosa, merecem especial ateno. Nalguns casos, aps terem sido sujeitos a
induo floral, tendo havido alterao na sua natureza, transformando-se em pices florais e depois de terem
formado diversos verticilos de peas florais (em geral spalas e ptalas), em vez de terminarem a sua actividade
com a concluso da flor, ou seja, originando os carpelos e os estames, retomam a actividade vegetativa
originando um lanamento folhoso. Tais flores anmalas so conhecidas por flores prolferas e desde sempre tm
mantido os investigadores intrigados sobre o controlo da natureza dos pices, nomeadamente, os porqus da sua
capacidade ou no de reverso. Segundo alguns a capacidade de reverso o melhor argumento de que no
existe uma diferena fundamental entre um pice vegetativo e um pice floral.

FIGURA 33 A, corte longitudinal do meristema floral apical de Impatiens balsamina, que depois de ter
formado vrias peas florais, inclusive estames cujas anteras apresentam plen vivel, reverteu condio
vegetativa. A seta aponta aquilo que deveria ser a base do ovrio se o funcionamento do meristema floral tivesse
progredido normalmente mas que agora um meristema vegetativo; B, Flor prolfera de Rosa sp. Adap.
STEEVES & SUSSEX (1989).
 39

RGOS COM CRISE DE IDENTIDADE

bem conhecida, no gnero Nymphaea, a existncia de formas intermdias entre o estame e a ptala numa
mesma flor (FIGURA 400). Ser, como questionam MINELLI & FUSCO (2008) que o rgo apresenta uma
crise de identidade?

Aparente indistino caule-folha

As folhas compostas de Chisocheton apresentam crescimento apical indeterminado e ramificao
tridimensional, j que os fololos no se dispem como habitual num mesmo plano. As folhas com crescimento
apical indeterminado de Chisocheton e Guarea relanam a discusso sobre a sua verdadeira natureza, j que elas
continuam a crescer durante vrios anos e produzem, como os caules, anualmente, novos fololos (MINELLI &
FUSCO, 2008).

Aparente indistino caule-raiz

Nas Podostemaceae, existem inmeros casos em que a natureza dos rgos envolve alguma polmica.
Nalguns gneros podem observar-se razes, verdes, fotossintticas com simetria dorsiventral e no radial.
Algumas, no apresentam coifa e tm ramificao exgena. Muitos botnicos tm optado por design-las por
tallus evitando o termo raiz. A dificuldade em fundamentar a natureza caulinar ou radicular de rgos tambm
classicamente referida nas Lentibulariaceae (Utricularia e Pinguicula) (MINELLI & FUSCO, 2008).

CAPACIDADE DE CERTAS FOLHAS DESENVOLVEREM MERISTEMAS

APICAIS CAULINARES E RADICULARES
As estacas caulinares constituem sem dvida os propgulos mais utilizados em multiplicao vegetativa. No
entanto, as folhas de certas espcies podem tambm ser utilizadas com xito para tal fim. o que se passa, por
exemplo, com as estacas foliares de certas Begonia spp., muito utilizadas em multiplicao vegetativa. Os
meristemas apicais do caule e da raiz de um indivduo obtido por essa via, resultam da desdiferenciao de
tecidos maduros (diferenciados) da folha pelo que so, em rigor, meristemas secundrios. Trata-se
verdadeiramente de um caso excepcional, j que muito raro, sobretudo no caso dos meristemas apicais
caulinares, estes terem origem secundria. Nas estacas caulinares os meristemas apicais das plantas obtidos por
essa via, tm origem nas gemas da estaca e j que mantm a continuidade meristemtica so, em rigor,
meristemas primrios. O mesmo no se pode dizer dos meristemas apicais radiculares que tm origem na
desdiferenciao dos tecidos maduros da base da estaca.

FIGURA 34 A, estaca foliar de Begonia sp., podendo observar-se o desenvolvimento de vrios indivduos
sobre o pecolo e nervuras principais da folha; B, multiplicao vegetativa por propgulos originados na margem
da folha em Bryophyllum calycinum. FONT QUER (1979).
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FIGURA 35 - Estacas foliares de diversas espcies utilizadas em multiplicao vegetativa. Os meristemas

apicais do caule e da raiz de indivduos obtidos por essa via, resultam da desdiferenciao de tecidos maduros
(diferenciados) da folha pelo que so, em rigor, meristemas secundrios. Trata-se verdadeiramente de casos
excepcionais, j que muito raro, sobretudo no caso dos meristemas apicais caulinares, estes terem origem
secundria. A, Lilium longiflorum; B, Veltheimia; C, Sedum rubrotinctum, esquerda uma das folhas e direita
um raminho de um indivduo; D. Gloxinia, em baixo pode observar-se um propgulo em formao junto
nervura principal da folha; E, Streptocarpus grandis; F, Sansevieria trifasciata.

RAIZES CAPAZES DE DESENVOLVEREM MERISTEMAS APICAIS

CAULINARES

As razes de algumas espcies tm a capacidade de facilmente emitirem rebentao caulinar servindo, por
isso, com relativa eficcia para a multiplicao vegetativa por estaca radicular, tal o caso, por exemplo, das
razes de Linaria vulgaris, Coronilla varia, Cirsium arvense, Rumex spp. Os caules adventcios tm origem
endgena, normalmente, no periciclo da raiz.
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FIGURA 36 Caules com origem radicular. Aspecto geral da formao de vrios rebentos caulinares a partir
de uma estaca radicular de Coronilla varia: A, aspecto geral; B, raiz diarca; C. raiz triarca. Em ambos os casos
os caules adventcios tm origem endgena, no periciclo, por fora dos feixes lenhosos . STRASBURGER et al.
(1994).

FIGURA 37 - Estacas radiculares de diversas espcies utilizadas em multiplicao vegetativa. Os meristemas

apicais do caule e da raiz de indivduos obtidos por essa via, resultam da desdiferenciao de tecidos maduros
(diferenciados) da raiz pelo que so, em rigor, meristemas secundrios, o que particularmente raro no que
respeita aos meristemas apicais caulinares: A, Crambe maritima; B, Verbascum; C, Ailanthus altissima; D,
Papaver orientale.
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OUTROS MERISTEMAS PARTICULARES

FIGURA 38 A, embrio com dois cotildones de Monoplyllaea horsfeldii, que no apresenta meristema apical
caulinar. Inicialmente ocorrem clulas meristemticas nas axilas dos dois cotildones. Posteriormente, um
cotildone desenvolve-se muito mais do que o outro e o nico a reter as iniciais meristemticas. Mais tarde este
conjunto de clulas meristemticas sofre induo floral e origina a inflorescncia que nesta espcie se forma na
axila do cotildone; B, Wolffia borealis, cuja fronde (caule taloso) apresenta um grupo de clulas meristemticas
que se desenvolvem para originar uma fronde-filha, num processo que faz lembrar a gemulao. Mais tarde, o
mesmo acontece com a fronde-filha e assim por diante. O gnero Wolffia inclui a menor planta com flor
conhecida (Wolffia arrhiza) e igualmente a menor flor. (MINELLI & FUSCO, 2008).

Em certas espcies, na sua generalidade tropicais e subtropicais (e.g., Cercis siliquastrum, olaia ou rvore-
de-Judas; Ceratonia siliqua, alfarrobeira e Theobroma cacao, cacaueiro), as flores formam-se a partir de gemas
florais que se mantm latentes ao longo de vrios anos, no tronco e ramos principais. Ao evolurem muito mais
tarde torna-se muito invulgar a localizao das flores e, mais tarde, logicamente dos frutos, j que estes nascem
directamente dos ramos grossos, idosos, ou mesmo na base do tronco. Este fenmeno designa-se por caulifloria.

1.6. DO EMBRIO PLANTA ADULTA

EMBRIO
As clulas e os tecidos da planta adulta resultam do zigoto (oosfera fecundada) passando por inmeras
etapas, as primeiras das quais tm a ver com o desenvolvimento do embrio.
A primeira ideia a reter que, no incio todas as clulas se dividem. Com o passar do tempo, com o
crescimento e desenvolvimento da planta as divises vo ficar restritas apenas a determinadas regies do corpo
do vegetal. Estas clulas que mantm caractersticas embrionrias, ou seja, conservam capacidade de diviso e
multiplicao, continuaro a existir apenas em tecidos ditos meristemticos, ou meristemas, cuja localizao
est confinada s extremidades das razes e dos caules.

A embriognese trata do desenvolvimento de um embrio a partir de um zigoto diplide mas unicelular,

permitindo conhecer a origem das partes vegetativas da planta e o incio da organizao dos tecidos. Ocorre
durante o desenvolvimento da semente e conduz normalmente formao de embries viveis perfeitamente
diferenciados. Uma das excepes, diz respeito s sementes das orquidceas que nunca chegam a desenvolver
embries totalmente diferenciados e cuja viabilidade germinativa passa indispensavelmente pelo estabelecimento
de simbioses com fungos do solo.
O desenvolvimento do embrio varia consideravelmente nos vrios grupos vegetais e existem algumas
discordncias quanto s divises iniciais do embrio jovem e igualmente quanto interpretao de algumas
partes do embrio em estados mais avanados de desenvolvimento.
Algumas fases do crescimento inicial do embrio foram esclarecidas atravs da cultura de embries in vitro.
As divises que ocorrem durante o desenvolvimento do embrio parecem seguir uma sequncia ordenada,
apresentando caractersticas especficas para os diversos grupos de plantas. O seu padro tem sido utilizado em
estudos taxonmicos e filogenticos (STERN et al. (2010).
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Aps a fecundao, o zigoto submetido a uma diviso celular assimtrica, originando-se duas clulas, uma
clula apical mais pequena, que ir originar o prembrio e uma grande clula basal que estar na origem do
suspensor. Durante muito tempo atribuiu-se ao suspensor uma funo passiva na embriognese; manter o
embrio numa posio fixa e profunda, em contacto ntimo com o albmen. Estudos mais recentes tm indicado
que o suspensor desempenha um papel bastante activo na embriognese inicial, ajudando a promover a nutrio
e o desenvolvimento contnuo do embrio.
Aps a primeira mitose do zigoto, as duas clulas-filhas apresentam desde logo polaridade, por isso se diz
que a polaridade embriognica e que se encontra pr-definida no prprio zigoto.
A partir de um certo nmero de divises torna-se evidente a distino entre o corpo do embrio e o suspensor
e com toda a propriedade que se lhe aplica a designao de embrio, j que em estados de desenvolvimento
mais precoces prefervel falar-se em prembrio.
Existem cinco tipos principais de embriognese inicial: onagrceo, asterceo, solanceo, cariofilceo e
quenopodiceo, consoante os planos de diviso celular durante a formao do prembrio e quais as clulas que
contribuem para a formao do embrio e do suspensor.
Na fase globular, o embrio desenvolve, atravs de uma srie de divises celulares, expanso no sentido
radial, com a camada mais externa originando a protoderme. O embrio apresenta simetria radial.
Na fase seguinte, designada fase cordiforme, d-se o desenvolvimento dos cotildones que acompanhado
de alteraes da estrutura interna que do incio organizao dos sistemas de tecidos. A vacuolizao de um
grupo de clulas indica o desenvolvimento do meristema fundamental, enquanto o tecido do eixo hipoctilo-
radicular e dos cotildones que permanece menos vacuolizado, constitui o meristema que estar na origem dos
tecidos condutores primrios, o procmbio. Atravs de divises longitudinais e alongamento, as clulas do
procmbio tornam-se longas e estreitas. Mais tarde, o sistema vascular da plntula ser uma rplica diferenciada
e aumentada do sistema procambial do embrio. a emergncia dos cotildones que confere o aspecto de
corao ao embrio e que denomina portanto esta fase da embriognese. Devido emergncia dos cotildones, a
simetria axial perdida e o embrio passa a ter simetria bilateral, que ser mantida at ao final do seu
desenvolvimento. A transio da simetria axial para a bilateral marca tambm o incio da organognese.

FIGURA 39 Desenvolvimento do embrio em Arabidopsis sp., observando-se na fase cordiforme as iniciais

dos vrios rgos. Adap. LERSTEN (2006)

Aps o estdio cordiforme, o corpo do embrio, localizado abaixo dos cotildones alonga-se, originando o
eixo hipoctilo-radicular. Este estdio conhecido como fase de torpedo. Os cotildones continuam a expandir-
se e as clulas iniciais da coifa fixam-se entre o primrdio da radcula e o suspensor. As clulas localizadas em
ambas as extremidades (subapical e sub-basal) do eixo hipoctilo-radicular permanecem indiferenciadas,
originando, em estdios posteriores, os meristemas apicais da raiz e do caule. Nos estdios subsequentes, o
tecido vascular comea a diferenciar-se a partir do procmbio. A emergncia do epictilo pode iniciar-se, ou no,
at ao final do desenvolvimento da semente. Quando presente, o epictilo pode apresentar alguns primrdios
foliares, e a radcula, frequentemente, contm vrios primrdios de razes laterais no periciclo. Antes da semente
alcanar a maturidade, o embrio passa normalmente por um perodo de acumulao de substncias de reserva e
torna-se latente (dormente) desidratando-se significativamente.
 44

FIGURA 40 Desenvolvimento do embrio e esquema de uma jovem plntula; cortes longitudinais. A-B, fase
globular, em que as iniciais precursoras dos trs sistemas de tecidos j podem distinguir-se; C, fase cordiforme,
torna-se discernvel a inicial do periciclo assim como o primrdio do tecido vascular; D, fase de torpedo da
embriognese em que os cotildones se desenvolvem e a organizao do cilindro central comea a ganhar forma;
E, jovem plntula. Adap. LERSTEN (2006)
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FIGURA 41 Desenvolvimento do embrio no interior do vulo, por sua vez no interior do ovrio, tratando-se
de uma angiosprmica. BECK (2009).

FIGURA 42 Desenvolvimento do embrio em Arabidopsis; cortes transversais, ilustrando o padro radial de

formao dos tecidos. JOHRI (1984).

O desenvolvimento da plntula a partir do embrio possvel devido organizao dos meristemas apicais
do caule e da raiz. Estes meristemas encontram-se localizados nos dois plos opostos do eixo embrionrio, mais
concretamente, o pice radicular, no plo proximal e o pice caulinar, no plo distal.
O meristema apical do caule deve ser encarado como uma continuidade do tecido embrionrio localizado na
plmula entre os dois cotildones, nas eudicotiledneas.
O meristema apical da raiz embrionria, deve igualmente ser interpretado como uma evoluo na
continuidade do tecido embrionrio localizado na extremidade da radcula e apresenta a respectiva coifa.
Nas monocotiledneas o meristema embrionrio apical do caule pode ser observado ao lado do nico
cotildone (escutelo) a formar-se. O embrio maduro apresenta protoderme, meristema fundamental um tanto
vacuolizado e procmbio constitudo por clulas menos vacuolizadas. O procmbio estende-se desde o pice
radicular at base do cotildone, onde se amplia, formando um ramo curto que se dirige ao pice do epictilo
enquanto a sua ramificao mais alongada atravessa o cotildone.
Durante o seu desenvolvimento, na semente imatura, o embrio pode ou no conter clorofila. Aparentemente,
os embries que apresentam clornquima desenvolvem-se nas sementes desprovidas de albmen e perisperma,
quando maduras.
 46

Menos frequentemente, os embries maduros consistem num nmero muito reduzido de clulas e mostram
pouca ou nenhuma diferenciao nos rgos habituais. Esses embries rudimentares caracterizam muitos grupos
de plantas parasitas ou altamente especializadas, como acontece nas Orchidaceae, Apostasiaceae e
Burmanniaceae.

FIGURA 43 Desenvolvimento do embrio em Arabidopsis sp. Adap. LERSTEN (2006).

Relativamente ao desenvolvimento embrionrio nas plantas superiores consultar SINGH (1978), JOHRI
(1984) e STEEVES & SUSSEX (1989), NELS (2006), LERSTEN (2006).
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FIGURA 44 Cortes longitudinais de embries de uma monocotilednea e de uma eudicotilednea.

APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006).

A QUESTO DA TOTIPOTENCIALIDADE
No desenvolvimento do corpo de uma planta, uma nica clula, o zigoto, capaz de expressar todas as
potencialidades genticas do indivduo. O zigoto assim uma clula que exibe sempre totipotencialidade.
Todas as restantes clulas, em condies normais, como regra, apenas expressam aquelas potencialidades de
forma incompleta. E, quanto maior for o seu grau de diferenciao (ou especializao) uma menor parte daquelas
potencialidades pode ser expressa. No limite, tal reduo total, no caso de clulas cuja diferenciao
irreversvel, como sejam os elementos traqueais maduros ou mesmo as clulas crivosas quando desprovidas de
ncleo.
Em clulas com um menor grau de diferenciao, em condies naturais ou artificiais, perante certos
estmulos pode verificar-se uma maior expresso das potencialidades do indivduo do que aquela que era
inicialmente compatvel com o seu grau de diferenciao.
Em princpio toda a clula viva, diferenciada ou no, totipotente. No entanto, no corpo organizado e
integrado da planta no existem normalmente condies que possibilitem a expresso desta totipotencialidade.
As clulas diferenciadas tendem a manter-se mais ou menos estveis e inactivas do ponto de vista mittico. O
desenvolvimento e a manuteno de uma estrutura organizada estvel por parte da planta assim o exigem.
Quando tal equilbrio alterado e esto criadas as condies naturais ou artificiais favorveis para que tal
acontea, ento as clulas diferenciadas podem exprimir a sua totipotencialidade de forma parcial ou total.
A expresso da totipotencialidade parcial, em condies naturais, no caso da desdiferenciao de clulas
de parnquima e/ou colnquima quando estas readquirem a condio meristemtica e originam os meristemas
laterais, cmbio e felogene, que esto na origem do engrossamento secundrio. igualmente parcial quando h
necessidade da planta diferenciar um tecido de cicatrizao a partir de tecidos maduros ou promover a
continuidade entre os tecidos do porta-enxerto e do garfo no caso de um enxerto.
A expresso da totipotencialidade total, em condies naturais, nos casos da regenerao, fenmeno da
maior importncia na multiplicao vegetativa de certas espcies.
Na orqudea Malaxis paludosa, as clulas maduras do pice foliar, aps desdiferenciao, exprimem uma
totipotencialidade total pois so responsveis pela formao de pequenssimos "embries" ovides envoltos
numa bainha multisseriada. Estes embries facilmente se destacam da folha e uma vez no solo constituem uma
importante forma de multiplicao vegetativa desta espcie.
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FIGURA 45 - Embries foliares com origem no pice das folhas de Malaxis paludosa: A, aspecto geral da folha
com um grupo de embries na sua extremidade; B, pormenor dos "embries" ovides regenerados na
extremidade da folha a partir de clulas totipotentes; C, pormenor de um dos "embries" ovides envolto na sua
bainha multisseriada. STEEVES & SUSSEX (1989).

Na crassulcea Bryophyllum calycinum, grupos de clulas meristemticas residuais, totipotentes, que

persistem ao longo das margens da folha, e no clulas maduras desdiferenciadas como em Malaxis paludosa,
so responsveis pela formao de pequenas plntulas e no de simples "embries". Estas plntulas constituem
uma importante forma de multiplicao vegetativa da espcie (FIGURA 34).
A capacidade de regenerao tem sido largamente explorada pelo homem em hortofloricultura e em
fruticultura, no enraizamento de estacas caulinares e menos frequentemente a partir de estacas foliares (e.g.,
Begonia spp.) ou radiculares (e.g., Rumex spp., Populus tremuloides, Viola spp.).
conhecido que a regenerao de eixos caulinares e de razes a partir dos tecidos maduros da estaca um
processo que pode ser controlado atravs de hormonas. No entanto, trata-se de um fenmeno bastante complexo
e cuja interpretao carece de aprofundamento (STEEVES & SUSSEX, 1989).
Em condies artificiais a totipotencialidade das clulas comeou por ser aproveitada na investigao
cientfica, mas a sua existncia encontra j hoje aplicao industrial.
Os progressos efectuados no domnio da cultura de tecidos permitem hoje, em diversas espcies, a partir de
clulas de diversos tecidos definitivos (e.g., parnquimas, floema) passando frequentemente pela induo
formao de um callus, reconstituir embries, ditos embries somticos, capazes de se desenvolverem em
plntulas perfeitamente viveis. Conforme referem STEEVES & SUSSEX (1989) est hoje demonstrado que em
certos casos os embries somticos tm origem numa nica clula diferenciada, totipotente.
As diferenas entre o desenvolvimento dos embries somticos e dos embries zigticos, dizem geralmente
respeito, apenas fase inicial, em particular ao desenvolvimento ou no de um suspensor evidente, j que o
desenvolvimento dos embries somticos passa igualmente pelas fases, globular e cordiforme.

FIGURA 46 Desenvolvimento de um embrio somtico obtido por cultura de tecidos a partir de uma clula de
cenoura (Daucus carota): A, primeira diviso celular; B-C, uma das clulas continua a dividir-se para originar
uma massa indiferenciada de clulas, o callus; D, o embrio somtico comea a formar-se a partir da massa
indiferenciada de clulas, observando-se o incio da formao dos cotildones. STEEVES & SUSSEX (1989)
 49

FIGURA 47 Desenvolvimento de embries somticos a partir da epiderme caulinar de Ranunculus scleratus:

A, plntula cultivada em meio estril, com um ms, apresentando inmeros embries somticos volta do caule;
B, aspecto de pormenor da insero dos embries no caule; C, corte longitudinal de dois embries, mostrando a
sua origem epidrmica, sendo que o embrio mais direita se apresenta j na fase cordiforme. STEEVES &
SUSSEX (1989).

GERMINAO E DESENVOLVIMENTO DA PLNTULA

O incio da germinao da semente marcado pela embebio, ou seja, hidratao de seu contedo, que
produz aumento de volume da semente e o rompimento dos seus envoltrios. Em geral, o pice radicular
geralmente o primeiro a ser activado, a radcula cresce dando origem raiz primria, que rapidamente penetra no
solo. Simultaneamente, produz-se um crescimento do caulculo que eleva a plmula, colocando-a em condies
de luminosidade adequadas ao seu desenvolvimento.
Na organizao do pice radicular, a zona meristemtica constitui um conjunto de clulas iniciais protegidas
pela coifa. Segue-se a zona de alongamento celular composta plos tecidos meristemticos primrios:
protoderme, meristema fundamental e procmbio, que daro origem epiderme, ao crtex e ao cilindro central,
respectivamente. A estrutura primria caracterstica raiz comea a estar definida (diferenciada) na regio da raiz
designada por zona pilosa.
Do desenvolvimento do pice radicular resulta a formao da raiz primria ou raiz seminal da planta. As
suas ramificaes (razes secundrias), apenas se formam mais tarde a distncia considervel do pice radicular
e a partir de tecidos internos.
Enquanto nas gimnosprmicas e eudicotiledneas a raiz primria geralmente permanece durante toda a vida
da planta, nas monocotiledneas o sistema radicular da planta adulta geralmente inteiramente constitudo por
razes adventcias, com origem no caule, j que as razes seminais apresentam uma longevidade muito curta.
Em algumas monocotiledneas, essas razes adventcias iniciam o seu desenvolvimento j no prprio embrio.
Nas eudicotiledneas, localizado entre os cotildones, ou seja, na extremidade do caulculo encontra-se a
plmula de cujo alongamento resulta o caule da plntula com as primeiras folhas verdadeiras.
O alongamento do hipoctilo pode ser mais ou menos pronunciada elevando ou no os cotildones acima do
solo (germinao epgea e hipgea, respectivamente). Nos casos em que os cotildones permanecem ao nvel
do solo, como em algumas leguminosas, as plntulas so classificadas como semi-hipgeas.
Mais recentemente foram introduzidos os termos plntulas criptocotiledonares, quando aps a germinao os
cotildones permanecem encerrados no interior dos envoltrios da semente; e fanerocotiledonares, quando os
cotildones se libertam dos envoltrios, sejam eles foliceos ou carnudos. Como, na maioria dos casos, o
carcter epgeo est associado fanerocotiledonia e o carcter hipgeo, criptocotiledonia, esses termos quase
que podem ser considerados equivalentes.
 50

FIGURA 48 Representao da germinao hipgea em Vicia faba (ervilheira) e germinao epgea em

Arabidopsis.

O desenvolvimento da plntula prossegue por meio da actividade dos meristemas apicais, caulinar e radicular
Durante todo o processo de crescimento, estas duas regies terminais vo-se progressivamente afastando uma
da outra.
O meristema apical do caule caracteriza-se por apresentar um promeristema contendo clulas meristemtica
iniciais e suas derivadas imediatas (que no se diferenciam) e uma poro inferior formada pela actividade
dessas clulas, representada pelos tecidos meristemticos primrios: protoderme meristema fundamental e
procmbio. medida que o crescimento prossegue, as regies mais afastadas do promeristema tornam-se
progressivamente mais diferenciadas, ou seja, a protoderme origina a epiderme, o meristema fundamental forma
os tecidos fundamentais (parnquima, colnquima e esclernquima) e o procmbio origina floema e xilema
primrios.

FIGURA 49 A polaridade dos eixos caulinar e radicular fica evidente depois de suspender estacas de Salix,
em posio normal (A) e invertida (B). Na estaca colocada em posio invertida, as razes continuam a partir da
poro proximal da estaca e crescem com o geotropismo positivo que lhes caracterstico enquanto os jovens
caules partem da poro distal da estaca e crescem com o geotropismo negativo que lhes caracterstico. C,
estabelecimento da polaridade numa estaca em posio horizontal. Adap. CUTTER (1987).
 51

Caule e raiz apresentam, na estrutura primria, padres de distribuio de tecidos muito distintos que tm de
ser compatibilizados na regio de interligao, o colo.
Uma das expresses claramente dominantes e reveladoras da organizao que existe no corpo das plantas a
existncia de polaridade que se comea a manifestar j no embrio e se mantm durante toda a vida da planta.
Durante a fase vegetativa, o meristema apical caulinar vai formando com regularidade (periodicidade),
folhas, ns, entrens e primrdios de ramificaes. Ele pode sofrer induo floral e transformar-se num
meristema apical floral responsvel pela formao de flores e inflorescncias. fase vegetativa, segue-se assim,
a fase reprodutora.

1.6.1. CRESCIMENTO PRIMRIO E CRESCIMENTO SECUNDRIO

O desenvolvimento da planta adulta a partir da plntula e esta por sua vez a partir do embrio, envolve antes
do mais o funcionamento (a produo de clulas) nos meristemas apicais (radiculares e caulinares) e depois o
aumento de tamanho e a diferenciao destas clulas.
Os meristemas apicais, agrupam um certo nmero de iniciais, que provm dos meristemas embrionais
(pice do caulculo e das radculas) e porque estas iniciais embrionais mantm ininterruptamente estas
caractersticas meristemticas at estarem organizadas, mais tarde, nos cones vegetativos da raiz e do caule das
plantas adultas, dizemos que estes so meristemas primrios.
Os meristemas apicais das razes e caules produzem indefinidamente clulas, cujas derivadas se diferenciam
em novas partes desses mesmos rgos.
Esse tipo de crescimento, caracterizado essencialmente por um alongamento dos eixos considerado
crescimento primrio, porque resulta da actividade de meristemas primrios. Os tecidos so igualmente
considerados tecidos primrios e o seu arranjo d lugar a uma estrutura primria.
A estrutura primria do caule compreende, alm dos tecidos primrios do caule propriamente ditos, os
primrdios foliares e os primrdios das ramificaes formados pela actividade da regio perifrica do meristema
apical. Na raiz, a situao algo diferente j que os primrdios das suas ramificaes tm origem no exgena
mas endgena.
O conjunto dos tecidos primrios da planta constitui o seu corpo primrio.
A maioria das espcies de monocotiledneas e algumas eudicotiledneas herbceas completam todo o seu
ciclo de vida apenas com o corpo primrio.

FIGURA 50 Introduo diferente organizao dos tecidos na raiz e caule primrios.

 52

A maioria das eudicotiledneas e as gimnosprmicas apresentam alm de crescimento primrio, crescimento

adicional, o chamado crescimento secundrio, caracterizado essencialmente por um aumento de dimetro dos
eixos acompanhado do desenvolvimento de novos tecidos de proteco. Dado que este crescimento se faz em
espessura ele tambm designado por engrossamento secundrio e pode ocorrer tanto na raiz como no caule.
Os tecidos so considerados tecidos secundrios porque resultam da actividade de meristemas secundrios e o
seu arranjo d lugar a uma estrutura secundria.
O conjunto dos tecidos secundrios da planta constitui o seu corpo secundrio.

FIGURA 51 Esquema que ilustra a localizao dos meristemas e o seu padro de funcionamento.
1, apenas esto presentes tecidos primrios; 2; j se formou um dos meristemas laterais, o cmbio que deu
origem a tecidos condutores secundrios; 3, j se formou o outro meristema lateral a felogene responsvel pela
formao da periderme (novos tecidos de proteco). Adap. MACADAM (2009).
 53

Enquanto para o crescimento primrio concorrem meristemas apicais, no caso do crescimento secundrio
dois meristemas laterais (com disposio paralela superfcie do eixo) esto envolvidos:

- o cmbio, responsvel pela formao de tecidos vasculares secundrios. Normalmente como resultado da
sua actividade centrpeta produzido muito xilema secundrio, enquanto em direco ao exterior produzido
algum floema secundrio.
- a felogene, responsvel pela formao da periderme.
A abundante produo de tecidos condutores secundrios (em particular xilema) por parte do cmbio leva
necessidade de formao de novos tecidos de proteco j que a epiderme, no conseguindo acompanhar o
aumento de dimetro do rgo, destruda. Trata-se da periderme que inclui alm do prprio meristema que est
na sua origem, a felogene:
- um tecido que resulta da actividade centrfuga (em direco ao exterior) da felogene, o sber ou felema,
constitudo por clulas mortas na maturao, suberizadas, com funo de proteco mecnica e
impermeabilizao;
- um tecido que resulta da actividade centrpeta da felogene, a feloderme ou crtex secundrio, constitudo
por clulas parenquimatosas, de reserva.

FIGURA 52 - Esquema representando o arranjo dos principais tecidos numa eudicotilednea; (A) corte
longitudinal; (B-D) cortes transversais. Adap. MACADAM (2009).

FASES DE DESENVOLVIMENTO
A maioria das espcies passa por diversas fases de desenvolvimento a seguir germinao:

FASE DE PLNTULA
O crescimento normalmente mais acelerado na fase de plntula.
As plntulas so mais sensveis a factores abiticos adversos alm de que a sua mortalidade tambm maior por
via de uma maior exposio herbivoria, doenas e pragas. H por isso, toda a vantagem em que esta fase seja, o
mais curta possvel, da as taxas de crescimento geralmente mais elevadas.
Alm de factores externos, o tamanho das sementes tende a ser o principal factor que condiciona o ritmo de
crescimento das plntulas.

FASE VEGETATIVA
Os meristemas apicais do caule e da raiz promovem a formao de novos caules folhosos e razes e o seu
alongamento. Os meristemas laterais, nos casos em que se formam, so responsveis pelo aumento de dimetro
dos eixos.
 54

FASE REPRODUTORA
O meristema apical caulinar sofre induo floral e deixa de produzir folhas e passa a produzir flores; perde a
sua natureza indeterminada e passa a meristema determinado. As flores, originam frutos e estas sementes,
fechando-se o ciclo.

FASE DE SENESCNCIA: A MORTE CELULAR PROGRAMADA

A degenerescncia e morte de rgos ou da planta no seu todo geralmente antecipada e preparada pela
prpria planta.
O processo atravs do qual, as clulas individuais activam um programa de senescncia intrnseco
denominado morte celular programada e ao contrrio das plantas tem sido largamente estudado nos animais.
Quem no apreciou j as belas mudanas de cor que precedem a perda de folhas das rvores caduciflias? As
folhas mudam de cor porque as alteraes no fotoperodo e as temperaturas baixas, desencadeiam processos de
desenvolvimento que levam a senescncia foliar. Trata-se de um processo de desenvolvimento controlado pela
prpria planta j que as folhas esto geneticamente programadas para morrer e sua senescncia desencadeada
por factores ambientais e controlada hormonalmente.
As folhas mais velhas frequentemente vo perdendo parte da sua eficincia para desempenhar a fotossntese.
A senescncia recupera uma parte significativa dos recursos valiosos que a planta investiu na formao das
folhas. Hidratos de carbono, cidos nucleicos, aminocidos diversos minerais so, transportados de volta para a
planta via floema, para o corpo principal da planta, para poderem ser reutilizados mais tarde TAIZ & ZEIGLER
(2002).
O processo mais conhecido de senescncia de rgos vegetais sem dvida a absciso, que abordaremos em
detalhe mais adiante quando tratamos da folha. Existem, no entanto, vrias outras formas de senescncia.
As plantas anuais (e.g., trigo, o milho, feijoeiro) morrem aps a produo dos frutos, mesmo que sejam
mantidas em condies ptimas de crescimento. A senescncia de uma planta monocrpica anual (aps
produzir, flores, frutos e sementes) designada senescncia monocrpica. Outros rgos senescentes so: a)
cotildones, caules areos de plantas vivazes e flores; b) folhas com periodicidade anual (espcies caduciflias);
c) folhas de forma gradual e progressiva medida que vo atingindo uma certa idade (espcies pereniflias); d)
frutos na sequncia de sobre-amadurecimento; e) clulas altamente especializadas (e.g., traquedos, elementos
de vaso, elementos crivoso, parnquima lenhoso).

FIGURA 53 Senescncia de plantas e folhas: A, espcie anual ou bienal. Na fase final que antecede a
senescncia da planta na sua totalidade todo o investimento feito na produo de sementes que se constituem
como rgos de perenizao da espcie. A senescncia da totalidade da planta ocorre passados vrios anos, logo
aps a primeira produo de frutos e sementes (espcies monocrpicas plurianuais) ou depois de vrios ciclos
reprodutivos (espcies pluricrpicas plurianuais) B, espcie vivaz, que anualmente tem de renovar a parte area;
C e D, espcies perenes, caduciflia (C) e pereniflia (D). WAREING (1990)
 55

FIGURA 54 Diagrama que ilustra a vida das clulas nas suas duas principais componentes, mitoses e
processos ps-mitose. Quando uma clula aps inmeras divises deixa de ser capaz de continuar a dividir-se,
diz-se que apresenta senescncia mittica, replicativa ou proliferativa. A degenerescncia de clulas
maduras, diferenciadas, considerada senescncia ps-mittica. Finalmente, se uma clula deixa de se dividir
devido a condies climatricas adversas (como acontece com os meristemas apicais e laterais das rvores
desenvolvendo-se em climas frios, no inverno) mas retoma a actividade de diviso assim que as condies se
tornam de novo favorveis, diz-se que apresenta quiescncia. GAN (2007)

FIGURA 55 Diagrama que ilustra a reciclagem de nutrientes que deriva da senescncia. Nas folhas jovens as
importaes de nutrientes superam claramente as exportaes o que o inverso do que se passa nas folhas
senescentes. A senescncia recupera uma parte significativa dos nutrientes que a planta investiu na formao
das folhas. Hidratos de carbono, cidos nucleicos, aminocidos diversos minerais so, transportados de volta
para a planta via floema, para o corpo principal da planta, para serem reutilizados mais tarde. GAN (2007)

FIGURA 56 Diagrama que ilustra as vrias formas de que se reveste a senescncia mittica, replicativa ou
proliferativa e a senescncia ps-mittica.. GAN (2007)
 56

A senescncia caracterizada por uma serie ordenada de eventos bioqumicos, citolgicos e anatmicos. Por
ser codificada geneticamente, ela segue um curso previsvel de eventos celulares. O cloroplasto o primeiro
organito celular a deteriorar-se no incio da senescncia foliar.
Na senescncia a nvel celular o caso mais paradigmtico diz respeito aos elementos traqueais cuja
diferenciao conduz sua morte na maturao. E s quando estes elementos se encontram mortos e
totalmente desprovidos de contedo que desempenham eficazmente a sua funo de transporte, apoplstico
(entre elementos no vivos).
Uma funo importante da morte celular programada pode ser a proteco contra organismos patognicos. As
clulas vegetais, no stio da infeco, podem acumular concentraes demasiado elevadas de compostos
fenlicos e morrerem formando uma leso necrtica que isola e impede a expanso da infeco para os tecidos
vizinhos saudveis. O agente patognico isolado num ambiente txico e esgotado nutricionalmente. Esta morte
celular rpida e localizada devido ao ataque de agentes patognicos denominada resposta de
hipersensibilidade TAIZ & ZEIGLER (2002).

COMO PODEM AS PLANTAS VIVER 5000 ANOS?

Como todos os organismos vivos as plantas, mesmo as lenhosas, esto sujeitas a um processo de
envelhecimento que conduz inexoravelmente sua morte. As clulas do floema normalmente no vivem mais do
que dois a trs anos; as do xilema conseguem manter-se funcionais por algumas dcadas e no entanto algumas
rvores mantm-se vivas por mais de 5 000 anos (e.g. Pinus longaeva, no deserto alpino do Nevada a 4000 de
altitude). Como que tal possvel? Entre outros, h trs requisitos que tm que ser preenchidos para atingir
idades muito avanadas (SCHWEINGRUBER et al., 2006):

1) Apresentar meristemas apicais e sobretudo um cmbio vascular que continue activo, ou seja, com
capacidade funcional, apesar de algumas das suas clulas eventualmente morrerem.
2) A manuteno de um balano de carbono positivo. A relao entre a assimilao, levada a cabo pelas
folhas, e a respirao que tem lugar essencialmente nos caules e razes (mas tambm nas folhas) deve
prevalecer em favor da assimilao. Para atingir este objectivo muito importante a morte de tecidos
internos do caule e raiz, ou seja a formao de cerne. Em Pinus longaeva, grande parte do anel cambial
morre por forma a ajustar o balano entre assimilao e respirao. Apenas estreitos sectores do cmbio
permanecem vivos e activos. Na realidade a grande maioria do corpo de uma rvore idosa est morta e
nalguns casos apenas uma parte dos tecidos externos se mantm viva.
3) A preveno da decomposio dos tecidos mortos atravs da sua impregnao com substncias txicas
para os fungos e outros microrganismos.

1.7. PLANTAS, ANATOMIA E INIMIGOS NATURAIS

INTRODUO
No meio natural as plantas enfrentam um grande nmero de inimigos potenciais: bactrias, vrus, fungos,
nemtodos, caros, insectos e animais herbvoros.

habitual considerarem-se as defesas das plantas contra herbvoros e microrganismos como sendo de dois tipos:

- defesas constitutivas, que j esto presentes na planta independentemente da presena ou no de agentes

patognicos ou herbvoros.
- defesas induzidas, que so produzidas ou translocadas somente numa situao de stress, depois das plantas
serem atacadas pelos herbvoros ou microrganismos. Tm sido objecto de um nmero considervel de estudos
recentes. Alguns investigadores constataram que ocorre um substancial aumento de inibidores de protenas em
folhas do tomateiro, quando estavam a ser atacadas por besouros. Quarenta e oito horas aps terem ocorrido
danos severos sobre as folhas, os inibidores de protenas alcanaram cerca de 2% do total das protenas solveis
nas folhas. E, outros investigadores mencionam as chamadas rvores falantes; o caso de algumas plantas com
galhos danificados por herbvoros e que so capazes de produzirem substncias que, uma vez libertadas no ar,
induzem defesas em outros indivduos localizados na sua vizinhana (TAIZ & ZEIGLER (2002).
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FIGURA 57 - Representao esquemtica que ilustra os vrios mtodos de penetrao e invaso do mesfilo
foliar pelos fungos. SCHOONHOVEN et al. (2005).

FIGURA 58 - A, representao esquemtica que ilustra os tipos de defesa das plantas face aos herbvoros; B, a
formiga Lasius niger, recolhe o nctar de uma flor de Rorippa indica, tendo sido possvel demonstrar que a
presena destas formigas reduz significativamente a herbivoria. SCHOONHOVEN et al. (2005).
 58

DEFESAS MECNICAS/MORFOLGICAS
Essas defesas constam de obstculos para a insero de aparelho bucal, para a realizao de oviposio ou para a
simples fixao e permanncia do herbvoro. Exemplos de adaptaes estruturais so:

- o enrijecimento de tecidos; sobre acumulao de lenhina normalmente na forma de uma maior produo de
fibras). Essa estratgia considerada geralmente bastante eficaz mas no compatvel com rgos jovens, em
expanso, uma vez que isso prejudicaria o seu desenvolvimento. A reduo da digestibilidade considerada uma
defesa quantitativa, metabolicamente cara, pois exige grandes investimentos energticos por parte da planta,
mas eficiente para os herbvoros em geral.
Folhas com um mesfilo mais rico em fibras, ou seja com um maior desenvolvimento de esclernquima, alm de
uma hipoderme com clulas de parede espessada (lenhificadas) apresentam maior dureza, menor palatabilidade e
digestibilidade e tornam-se menos interessantes para os herbvoros.

FIGURA 59 - Folha cerosa, coricea e espinhosa nas margens, do azevinho, Ilex aquifolium. Nem todos os
herbvoros tm capacidade para utiliz-la na sua dieta alimentar.

- desenvolvimento de tricomas, plos, espinhos que representam obstculos fsicos para o estabelecimento de
herbvoros. Alguns tricomas desenvolvem grossas paredes secundrias, algumas vezes impregnadas com slica e
carbonato de clcio, funcionando como espinhos. Alguns tricomas, alm de representarem obstculos fsicos,
podem estar associados a defesas qumicas (e.g., plos urticantes). Os espinhos (caules modificados) apoiam
igualmente a reduo da herbivoria. Geralmente o seu impacto maior em herbvoros de grande porte.
Uma elevada densidade de tricomas pode interferir na continuidade do filme de gua sobre a superfcie da
planta, dificultando a germinao dos esporos, a multiplicao de bactrias, a oviposio de insectos adultos, a
nutrio e a mobilidade de larvas.
Tricomas em forma de gancho ou anzol podem contribuir como resistncia aos insectos nocivos. Estes podem
ficar aprisionados e ao tentarem libertar-se terminam por enroscar-se noutros plos, e, normalmente perecem
devido desidratao. Exsudados de tricomas glandulares podem matar microrganismos ou insectos por
envenenamento, ou repeli-los ou simplesmente aprision-los, tratando-se de mucilagens ou gomas.

FIGURA 60 - Corte transversal do caule de Lycopersicon hirsutum. Um dos exemplos de resistncia aos
insectos devido a caractersticas anatmicas diz respeito ao desenvolvimento de um crtex mais espesso fazendo
com que o aparelho bucal dos afdeos no consiga atingir o cilindro vascular. SCHOONHOVEN et al. (2005).
 59

As ceras epicuticulares podem proporcionar maior resistncia a agentes patognicos que dependem da gua para
germinao ou multiplicao, pois s vezes, impedem a formao de um filme de gua contnuo sobre a
superfcie foliar.
A deposio de ceras pode conferir s folhas uma estrutura mais rgida, tornando-as mais difceis de digerir,
alm de fechar possveis portas de entradas para microrganismos. Algumas plantas, produzem resinas.
A presena de cristais diversos em particular, as rfides (cristais aciculares) que se formam por deposio de
oxalato de clcio ou de carbonato de clcio no protoplasma de clulas especializadas, idioblastos, muito
importante contra a herbivoria, pelas suas propriedades altamente irritantes. Estes cristais podem formar-se quer
no mesfilo, quer na epiderme e infligem micro-leses nas mucosas ou na pele dos animais que esmaguem ou
ingiram a planta.

FIGURA 61 - Corte transversal da folha de Cryptocoryne usteriana, observando-se um grupo compacto de

cristais em forma de agulha (rfides) altamente desincentivadores da herbivoria. SCHOONHOVEN et al. (2005).

Muitas espcies africanas do gnero Acacia, apresentam-se densamente cobertas de espinhos sobretudo na
regio externa da copa o que a torna menos interessante para as girafas. Os indivduos jovens, teoricamente mais
vulnerveis devido sua menor estatura, possuem maior quantidade de espinhos, que se vo reduzindo
gradualmente com a idade das plantas (SCHOONHOVEN et al., 2005).
As folhas das espcies do gnero Ilex (azevinhos), so coriceas e alm disso muito lisas e escorregadias,
tornando a alimentao difcil.
Algumas angiosprmicas, caso das plantas carnvoras, produzem nas suas folhas, substncias viscosas,
mucilagens, que aprisionam os insectos que passam a constituir a sua principal fonte de nutrientes.

DEFESAS FENOLGICAS
Algumas plantas evitam a herbivoria, particularmente sobre folhas jovens, pela produo de tecidos em
perodos menos favorveis aos inimigos. Outras, optam por uma mais rpida expanso foliar reduzindo o perodo
de tempo em que as folhas esto mais susceptveis a danos.
Nalgumas espcies o desenvolvimento de cloroplastos retardado para depois das folhas terem completado a
sua expanso foliar e se apresentarem enrijecidas, encontrando-se por isso, melhor protegidas dos herbvoros
 60

DEFESA ECOLGICA. ATRACO DE INIMIGOS NATURAIS

As plantas atraem os inimigos naturais dos herbvoros libertando substncias qumicas que funcionam como
sinalizadores ao serem atacadas, ou formando estruturas que favorecem determinados organismos, como
nectrios extraflorais e domcias.

FIGURA 62 - A-A, Representao da pgina inferior de Coussarea nodosa e pormenor das domcias
constitudas por tufos de plos nas junes da nervura principal com as nervuras secundrias; B-B,
Representao da pgina inferior de Coussarea meridionalis e pormenor das domcias constitudas por
pequenas cavidades nas junes da nervura principal com as nervuras secundrias C-E, representao de trs
tipos de domcias; C) tufos de plos; D) pequenas cavidades; E) pequenas bolsas. SCHOONHOVEN et al.
(2005).

As domcias so estruturas foliares que se localizam nas junes da nervura principal com as nervuras
secundrias, na pgina inferior das folhas. Ocorrem sobretudo em eudicotiledneas e podem ser de trs tipos; a)
tufos de plos; b) pequenas cavidades (com ou sem plos); c) pequenas bolsas.
O termo domcia tambm tem sido aplicado a outros tipos de cavidades presentes nalgumas plantas e que so
utilizadas por formigas como local de nidificao. Tais estruturas so consideravelmente maiores do que aquelas
 61

habitadas por caros e ocorrem noutras partes da planta, como seja, o caule. Quando se trata da associao entre
caros e pequenos locais de abrigo, o termo refere-se geralmente apenas a domcias foliares.
A presena de domcias nas plantas favorece a permanncia de caros (predadores e fungvoros) nas suas folhas,
porque lhes proporcionar um local seguro para reproduo (oviposio) e proteco contra predadores. As
plantas tm como beneficio uma reduo dos ataques de herbvoros e microrganismos. Trata-se assim de uma
associao mutualstica entre a planta e os caros que procuram abrigo nas domcias.

A manuteno de domcias pelas plantas, ao longo do processo evolutivo, refora a existncia de mutualismo
entre plantas e caros predadores, em que os caros tiram beneficio alimentar e abrigo proporcionados por essas
estruturas, ao passo que as plantas, ao contriburem para a manuteno e proliferao dos caros, beneficiam da
defesa proporcionada por esses organismos reduo de doenas e dos nveis de herbivoria.
As domcias no apresentam qualquer funo fisiolgica conhecida.

FIGURA 63 - Aspecto externo de domcias em folhas de Acer tegmentosum (A) e Styrax japonica (B).
SCHOONHOVEN et al. (2005).

A interaco entre accias e formigas, mirmecocoria, considerada um exemplo clssico de co-evoluo e uma
boa ilustrao da manuteno de inimigos naturais como forma de defesa. As accias oferecem abrigo s
formigas e estas em troca protegem-nas da herbivoria, ajudam disperso das suas sementes e, colaboram na
polinizao das suas flores.

FIGURA 64 - Acacia collinsii: A, aspecto externo das estpulas transformadas em espinhos ocos que fornecem
abrigo s formigas e ndulos ricos em glicognio para a sua alimentao. Como contrapartida as formigas
protegem a planta contra herbvoros; B, pormenor de um dos espinhos em corte longitudinal. Adap. GARTNER
(1995).
 62

FIGURA 65 - A, aspecto geral de Holocarpha macradenia, uma das raras espcies anuais com tecidos
secretores de resinas, importante infestante das pastagens na Califrnia e que totalmente evitada pelo gado
assim como por insectos e outros herbvoros; B-D, cortes transversais de uma folha de Populus pyramidalis; B,
aspecto geral; C, pormenor das clulas epidrmicas especializadas na produo e libertao de resinas; D,
ruptura da cutcula e libertao da resina que fica a recobrir parcialmente s folhas constituindo um importante
repelente de herbvoros. Adap. LANGENHEIM (2003).

As grandes estpulas transformadas em espinhos de Acacia collinsii so ocas e fornecem abrigo s formigas,
que em troca, protegem a planta contra herbvoros. Os espinhos produzem ainda corpos ricos em lpidos e
protenas nas extremidades das folhas jovens e que so apreciados pelas formigas na sua alimentao.

Algumas plantas vasculares possuem microrganismos endfitos, que vivem no interior das plantas e as
protegem de herbvoros e agentes patognicos. o caso, por exemplo, de alguns fungos que vivem no interior de
certas gramneas e produzem alcalides protectores.

1.7.1. TECIDOS SECRETORES E DEFESAS QUMICAS

As defesas qumicas, como seja a produo de toxinas, so consideradas qualitativas, e metabolicamente
mais baratas que outros tipos de defesa.
As defesas qumicas podem excepcionalmente ser superadas por herbvoros especialistas, por via de
desintoxicao.
Trs compostos lipdicos muito importantes, cutina, suberina e ceras, conferem proteco parte area das
plantas auxiliando a impedir a entrada de fungos, bactrias e vrus patognicos. A cutina encontrada na
epiderme sendo o principal constituinte da cutcula, a suberina est presente no sber dos rgos com
crescimento secundrio lenhosos e nos ferimentos cicatrizados, enquanto as ceras podem ocorrer associadas
tanto cutina como suberina.
Muitos fungos e bactrias penetram directamente atravs da superfcie da planta por meios mecnicos ou
pelas entradas naturais (estomas). Outros produzem cutinase, uma enzima que hidrolisa a cutina, facilitando, a
entrada no corpo da planta.
 63

FIGURA 66 Aspecto externo e corte transversal de frutos (vagens) de Hymenaea courbaril (A) e Hymenaea
verrucosa (B). O pericarpo revela a presena de imensas bolsas resinferas cuja presena desencoraja o consumo
dos frutos pelos herbvoros podendo a maturao das sementes prosseguir com sucesso. LANGENHEIM (2003).

FIGURA 67 A, aspecto externo do ritidoma de Pinus ponderosa responsvel pela exsudao de resinas que
repelem os insectos. esquerda, pormenor de uma das bolsas de resina excretada com alguns insectos
aprisionados; B, pormenor de um plo secretor de Betula pendula, repleto de inmeras gotculas de resina.
LANGENHEIM (2003).
 64

Os vegetais produzem uma grande variedade de compostos orgnicos que parecem no ter funo directa no
seu crescimento e desenvolvimento, os metabolitos secundrios. Eles diferem dos metabolitos primrios
(aminocidos, nucleotidos, acares e lpidos) por apresentarem uma distribuio geralmente bastante restrita
(uma espcie vegetal ou um grupo de espcies relacionadas) enquanto os metabolitos primrios so encontrados
em todo o reino vegetal.
Durante muitos anos, a importncia adaptativa da maioria dos metabolitos secundrios vegetais permaneceu
desconhecida, sendo estes considerados como meros resduos ou produtos de excreo, em relao aos quais as
plantas queriam ver-se livres. S mais recentemente as suas funes ecolgicas foram postas em evidncia:

- protegem as plantas contra os herbvoros e contra microrganismos patognicos.

- podem ser importantes agentes alelopticos na competio entre plantas.
- podem ajudar a atrair animais polinizadores e dispersores de disporos,.

E, como adquiriram as plantas tais defesas? Acredita-se actualmente que as defesas vegetais so produto da
evoluo, ou seja da seleco natural e mutaes herdadas.
Os metabolitos secundrios pertencem a trs grupos de compostos qumicos distintos:

A) TERPENOS
Certos terpenos so metabolitos primrios desempenhando importantes funes no crescimento e no
desenvolvimento vegetal (e.g., giberelinas, carotenides, cido abcsico).
A grande maioria dos terpenos produzidos pelos vegetais resultante do metabolismo secundrio, e esto
relacionados com a defesa vegetal.
Os terpenos, denominados piretrides encontrados em folhas e flores de espcies de Chrysanthemum,
apresentam grande actividade como insecticida. Os piretrides natural e sintticos so ingredientes populares
nos insecticidas comerciais devido a sua baixa persistncia no ambiente e sua pequena toxicidade para os
mamferos Em muitas gimnosprmicas, os monoterpenos so acumulados nos tecidos secretores de resinas,
encontrados nas folhas, nos ramos e nos troncos. Esses compostos so txicos para um grande nmero de
insectos, incluindo os pertencentes ao gnero Ips, importante praga das conferas. Vrias conferas respondem
infestao de insectos produzindo quantidades adicionais de terpenos (TAIZ & ZEIGLER, 2002).

FIGURA 68 A, pgina abaxial de uma folha de Mentha piperita, observando-se tricomas no secretores (N) e
tricomas secretores de monoterpenos (P); B, pormenor de um dos tricomas secretores em corte longitudinal, em
que se podem observar na sua base as clulas secretoras e na extremidade a cavidade extra-celular onde so
mantidos os monoterpenos como forma de contrariar a herbivoria. SCHOONHOVEN et al. (2005).
 65

Muitos vegetais apresentam tecidos secretores de terpenos volteis, leos essenciais, os quais conferem
aroma caracterstico s suas folhas. Estes compostos volteis apresentam reconhecidas propriedades como
repelentes de insectos, sendo frequentemente encontrados em tricomas glandulares epidrmicos e agem como
advertncia sobre a toxicidade do vegetal, repelindo potenciais herbvoros. Nos tricomas glandulares, os
terpenos so geralmente armazenados num espao extra-celular modificado da parede celular. Estes leos
essenciais podem ser extrados por destilao, sendo muito importantes economicamente na indstria de
perfumes.
Pesquisas recentes revelaram um aspecto interessante na funo protectora dos terpenos volteis. Em milho,
algodo e outras espcies, certos terpenos so produzidos e libertados somente aps o insecto ter iniciado a
ingesto da planta. Tais substncias repelem herbvoros ovipositores e atraem inimigos naturais, incluindo
insectos predadores e parasitas, que matam os insectos herbvoros e, assim, minimizam danos adicionais. Os
terpenos volteis no s agem directamente na proteco, como tambm propiciam que os vegetais que os
produzem obtenham auxlio de outros organismos para sua defesa. A capacidade das plantas em atrair inimigos
naturais de insectos herbvoros surge como uma nova alternativa ecolgica para o controlo de pragas TAIZ &
ZEIGLER (2002).
Os tecidos secretores de algumas espcies produzem terpenos no volteis que so importantes repelentes de
herbvoros (e.g., fitoecdisonas, produzidas por Polypodium vulgare).

FIGURA 69 Tanto as folhas recompostas como os frutos de Azadirachta indica, produzem um potente
inibidor do desenvolvimento dos insectos, a azadiractina, do grupo qumico dos limonides (terpenos) que
protege a planta da herbivoria. Os extractos desta planta produzem um insecticida com grande valor comercial
em agricultura biolgica. SCHOONHOVEN et al. (2005).

B) COMPOSTOS FENLICOS
Os fenis vegetais constituem um grupo quimicamente muito heterogneo (cerca de 10.000 compostos) e
apresentam uma grande variedade de funes TAIZ & ZEIGLER (2002):

a) defesa contra herbvoros e microrganismos por via da toxicidade;

Alguns compostos fenlicos s se tornam txicos depois de activados pela luz, caso das furanocumarinas
fototxicas, especialmente abundantes nas umbelferas (e.g., aipo, salsa).
Os isoflavonides so encontrados principalmente em leguminosas e apresentam actividade biolgica
diversificada. Alguns, como os rotenides, apresentam potente aco insecticida; outros apresentam actividade
anti-estrognica. Nos ltimos anos, os isoflavonides tm-se tornado conhecidos pela sua aco como fito-
alexinas, compostos anti-microbianos sintetizados em resposta infeco por fungos ou bactrias, que podem
limitar a propagao do microrganismo invasor.
Os taninos funcionam como toxinas que reduzem significativamente o crescimento e a sobrevivncia de
muitos herbvoros, quando adicionados s suas dietas. Actuam igualmente como repelentes alimentares para
uma grande variedade de animais que evitam plantas, ou partes delas, que apresentem altos nveis de taninos.
Frutos imaturos, por exemplo, apresentam altos nveis de taninos, concentrados nas camadas mais externas do
pericarpo. Os taninos podem inactivar enzimas digestivas e criar complexos de taninos e protenas vegetais
difceis de digerir.
Os taninos vegetais tambm servem como defesa ao ataque de microrganismos. Por exemplo, o cerne de
muitas rvores contm altas concentraes de taninos, os quais auxiliam na preveno da decomposio por
fungos e bactrias.
 66

FIGURA 70 Corte transversal do caule de Lotus corniculatus, sendo de destacar a presena de clulas
tanferas. CUTLER & BOTHA (2008)

a) suporte mecnico (lenhina) e diminuio da digestibilidade;

A lenhina uma macromolcula fenlica altamente complexa. o componente essencial do xilema, assim como
do estereoma, e a capacidade de produzir lenhina deve ter sido uma das adaptaes mais importantes, que
permitiu que as plantas colonizassem o ambiente terrestre. Menos conhecidos e discutidos so as funes
protectoras ligadas presena de lenhina. A sua difcil digestibilidade desincentiva o seu consumo pelos
herbvoros e dada a sua capacidade de ligao celulose e s protenas, a lenhina tambm reduz a
digestibilidade desses compostos.

FIGURA 71 A, corte transversal do lenho de Pinus strobus, observando-se dois canais resinferos; B,
pormenor de um dos canais resinferos em que possvel observar as clulas secretoras de resina que delimitam
o canal e que constituem o epitlio. As resinas so compostos qumicos resultantes do metabolismo secundrio
da maioria das gimnosprmicas e que as protegem dos herbvoros.
 67

b) atraco de polinizadores ou agentes de disperso de frutos e sementes;

As antocianinas, so responsveis pela maioria das cores vermelha, rosa, roxa e azul observadas nas ptalas e
outros rgos florais dos vegetais. Tm grande importncia na atraco de polinizadores e dispersores de
sementes. Outros flavonides so responsveis por cores que no sendo visveis ao olho humano formam
padres simtricos de faixas, pontos ou crculos concntricos chamados de guias de nectrio, que auxiliam os
insectos na localizao do plen e do nctar.
c) proteco contra a radiao ultravioleta;
As flavonas e os flavonis esto tambm presentes nas clulas epidrmicas das folhas de todas as plantas
verdes. Desempenham uma funo importantssima na proteco dos tecidos foliares contra o excesso de
radiao ultravioleta.
e) aco aleloptica.
A libertao - pelas razes das plantas, ou como resultado da decomposio de folhas e caules - de certos
compostos fenlicos no solo, pode limitar o crescimento de outras plantas. Alguns compostos fenlicos, com
aco aleloptica, caso por exemplo do cido cafico e do cido ferlico ocorrem no solo em quantidades
apreciveis e foi demonstrado, em laboratrio, que eles inibem a germinao e crescimento de muitas plantas
(TAIZ & ZEIGLER, 2002).

C) COMPOSTOS AZOTADOS
Alguns compostos azotados bem conhecidos na defesa das plantas contra a herbivoria so os alcalides e os
glicosdeos cianognicos.

a) Alcalides. Esto presentes em cerca de 20 % das espcies de plantas vasculares e so capazes de provocar
efeitos fisiolgicos drsticos nos herbvoros.
Acreditou-se durante muito tempo que os alcalides eram compostos azotados destinados mera excreo (um
pouco semelhana da ureia e do acido rico nos animais). Actualmente os alcalides so tidos como muito
importantes na preveno da herbivoria dada a sua muito elevada toxicidade.
Nem todos os alcalides que ocorrem nos vegetais so produzidos pela prpria planta. Algumas gramneas
abrigam fungos endgenos simbiontes que crescem no apoplasto e sintetizam uma grande variedade de
alcalides.

FIGURA 72 Aspecto externo de pormenor da nervao de folhas de Eucalyptus kochii (A) e Eucalyptus
globolus (B) , observando-se as glndulas secretoras epidrmicas com leos essenciais.
 68

FIGURA 73 A, corte longitudinal de uma glndula secretora peciolar de Prunus amygdalus, observando-se
uma epiderme secretora cujas clulas tm um arranjo em paliada; B, pgina abaxial de uma folha de Cannabis
sativa, observando-se um tricoma no glandular e vrios tricomas secretores capitados. Adap. Adap.
MACADAM (2009).

A produo de alcalides pode ser aumentada em resposta ao dano inicial provocado pela herbivoria,
fortalecendo a planta contra ataques subsequentes. Por exemplo, Nicotiana attenuata, produz altos nveis de
nicotina aps o ataque de um herbvoro. Entretanto, quando a planta atacada por lagartas tolerantes nicotina,
no h aumento nos nveis desse alcalide. Em contrapartida, so liberados terpenos volteis que atraem os
inimigos naturais das lagartas. Acredita-se que os herbvoros sinalizem a sua presena pelo tipo de dano que
causam ou pelos compostos qumicos distintos que libertam (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
Excepcionalmente, alguns herbvoros, caso da mariposa, desenvolveram a capacidade de reconverter alcalides
em formas no txicas, aps passagem destes no trato digestivo. Tais herbvoros podem, ento, acumular os
alcalides e us-los como defesa contra os seus predadores.
 69

FIGURA 74 A-C, trs estdios progressivos do desenvolvimento de uma cmara secretora de leos essenciais
em Hypericum sp.; A, diviso celular das iniciais da cmara secretora; B, incio da separao das clulas; C,
torna-se possvel distinguir um epitlio de clulas secretoras e um lmen onde so lanados os produtos de
secreo. CUTLER & BOTHA (2008)

b) glicosdeos cianognicos e glucosinolatos.

No so txicos como tal, mas rapidamente se decompem quando a planta lesada, produzindo venenos
volteis (cido ciandrico; glucosinolatos).
Vrios estudos indicam que os glicosdeos cianognicos apresentam funo protectora em certos vegetais.
Os tubrculos de mandioca (Manihot esculenta), um alimento muito importante em vrios pases tropicais,
contm altos nveis de glicosdeos cianognicos. Os mtodos tradicionais de processamento, moagem,
embebio e secagem, levam a remoo ou degradao de grande parte dos glicosdeos cianognicos. No
entanto, o envenenamento crnico por cianeto, levando paralisia parcial dos lbios ainda bastante comum nas
regies onde a mandioca constitui a maior fonte de alimento, pois os mtodos tradicionais empregados para a
remoo dos compostos cianognicos no so completamente eficientes (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
Procura-se por engenharia gentica reduzir o contedo de glicosdeos cianognicos da mandioca. Porm, a
eliminao completa de tais compostos pode no ser desejvel, pois tais substncias so provavelmente
responsveis pela propriedade que essa espcie apresenta de permitir a sua conservao por longos perodos,
sem ser atacada por pragas.
Entre os diversos componentes do arsenal de defesa das plantas destacam-se as protenas que interferem no
processo digestivo dos herbvoros. Por exemplo, algumas leguminosas sintetizam inibidores de alfa-amilase, que
inibem a aco dessa enzima e, portanto, a digesto do amido.
As protenas anti-digestivas mais conhecidas nos vegetais so as inibidoras de proteases. Encontradas nos
legumes, no tomate e em outros vegetais, tais substncias bloqueiam a aco das enzimas proteolticas dos
herbvoros, impedindo a digesto das protenas (TAIZ & ZEIGLER, 2002).

DEFESAS VEGETAIS CONTRA AGENTES PATOGNICOS

ESTUDOS MAIS RECENTES
Ao longo da evoluo, os vegetais desenvolveram mltiplos mecanismos de defesa contra microrganismos.
Alm dos metabolitos secundrios anti-microbianos, alguns dos quais so formados antes do ataque e outros,
induzidos pela infeco, outros modos de defesa incluem a construo de barreiras de polmeros e a sntese de
enzimas que degradam a parede celular do agente patognico. Alm disso, os vegetais utilizam sistemas
especficos de reconhecimento e sinalizao permitindo a rpida deteco do microrganismo e o incio de uma
resposta de defesa. Uma vez infectadas, algumas plantas desenvolvem imunidade aos ataques subsequentes
TAIZ & ZEIGLER (2002); SCHOONHOVEN et al. 2005.
Durante milhes de anos, as plantas tm produzido defesas contra a herbivoria e o ataque de microrganismos.
As plantas com sistemas de defesa eficientes tendem a deixar maior descendncia do que aquelas que
apresentam menor proteco, de modo que a capacidade de produzir compostos de defesa efectivos tem-se
tomado amplamente estabelecida no reino vegetal. Como resposta, muitos herbvoros e microrganismos tm
desenvolvido a capacidade de se alimentar ou de infectar plantas que contenham metabolitos secundrios sem
serem afectados negativamente.
 70

FIGURA 75 As rvores de Eucalyptus melodora, quando atacadas pela praga Anoplognatus montanus, podem
perder quase completamente a totalidade das folhas. Alguns ramos e/ou algumas rvores na globalidade no so
atingidas pela esfoliao dado que a composio dos seus leos essenciais volteis diferente. Acredita-se que
os ramos resistentes tenham tido origem em meristemas que foram sujeitos a mutaes somticas. Os ramos que
apresentaram resistncia produzem sementes portadoras dos genes de imunidade. SCHOONHOVEN et al. (2005).

Embora os vegetais no apresentem um sistema imunolgico, eles so surpreendentemente resistentes a

certas doenas provocadas por fungos, bactrias, vrus e nemtodos.
a) produo de agentes anti-microbianos;
Vrias classes de metabolitos secundrios apresentam elevada actividade anti-microbiana. Muitas espcies
reagem invaso de fungos ou bactrias sintetizando lenhina ou calose. Estes polmeros servem como barreiras,
separando tais microrganismos do resto da planta e bloqueando fisicamente a sua propagao. Outra resposta de
defesa infeco a formao de enzimas hidrolticas que atacam a parede celular do fungo.
A produo de fitoalexinas parece ser um mecanismo comum de resistncia a microrganismos patognicos em
muitas plantas. A natureza qumica destas fitoalexinas bastante varivel (e.g., isoflavonides nas leguminosas;
sesquiterpenos nas solanceas).
Em geral, as fitoalexinas no esto presentes nas plantas antes da infeco, mas so sintetizadas muito
rapidamente aps o ataque do microrganismo (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
b) um tipo de morte celular programada, a resposta de hipersensibilidade.
Aps ser infectada por um agente patognico, a planta disponibiliza um amplo espectro de defesas contra o
microrganismo invasor. Uma defesa comum e a resposta de hipersensibilidade, na qual as clulas adjacentes ao
local de infeco morrem rapidamente, privando o microrganismo de nutrientes e impedindo a sua propagao.
E, as clulas vizinhas do local de infeco podem sintetizar uma grande variedade de compostos txicos.
c) um tipo especial de imunidade vegetal, a resistncia sistmica adquirida (SAR).
Alguns vegetais reconhecem substncias especficas libertadas pelos agentes patognicos. Muitas vezes, dentro
da espcie, algumas plantas diferem quanto resistncia a microrganismos. Plantas resistentes respondem mais
rpida e vigorosamente do que aquelas cuja susceptibilidade maior. Assim, importante conhecer os
mecanismos que os vegetais utilizam para perceberem a presena dos agentes patognicos e iniciarem sua
defesa.
Um nico contacto com o agente patognico pode aumentar a resistncia aos ataques futuros. Quando uma
planta sobrevive a um ataque, muitas vezes mostra um aumento na sua resistncia. Este fenmeno, designado
de resistncia sistmica adquirida (SAR) e embora os mecanismos de induo sejam ainda desconhecidos, um
dos sinais endgenos provavelmente o cido saliclico e o metil salicilato, que pode agir como um sinal voltil,
indutor da SAR, que transmitido para partes distantes da planta e at para plantas adjacentes (TAIZ &
ZEIGLER, 2002). Assim, mesmo na ausncia de um sistema imunolgico, como aquele presente em muitos
animais, as plantas desenvolveram mecanismos elaborados para se protegerem de microrganismos patognicos.
 71

2. ESTRUTURA PRIMRIA DA RAIZ

2.1. INTRODUO
A raiz tem normalmente as funes de fixar a planta ao solo e absorver deste a gua e os sais minerais
necessrios sua sobrevivncia. No entanto, ela pode desempenhar muitas outras funes, incluindo a de
armazenamento de reservas, a assimilao e as de rgo respiratrio.
A profundidade e a superfcie que as razes de uma planta conseguem atingir, geralmente maior do que
aquela que abrangida pela parte area.
Segundo RAVEN et al. (2004), um dos estudos mais detalhados sobre a extenso dos sistemas
radiculares e caulinares foi realizado com plantas de centeio ( Secale cereale). Aos 4 meses de idade,
a rea total de superfcie do sistema radicular, incluindo os plos radiculares, foi de 639 metros
quadrados, ou seja, 130 vezes a rea da superfcie do sistema caulinar, tudo isto em apenas 6 dm3
de solo.
Ao crescer, a planta deve manter um equilbrio entre a rea total da superfcie disponvel para a
elaborao de metabolitos (superfcie fotossintetizadora) e a rea disponvel para a absoro de gua
e minerais. Numa planta jovem, a superfcie total de absoro de gua e minerais geralmente bem
maior do que a superfcie fotossintetizadora. Esta rela o tende a mudar em favor da superfcie
fotossintetizadora medida que a planta envelhece (HOLBROOK & ZWIENIECKI, 2005).
Do ponto de vista da morfologia externa considera-se normalmente dois tipos principais de radiciao:

a) o sistema radicular aprumado (pivotante), caracterstico das eudicotiledneas e gimnosprmicas, em

que se pode claramente distinguir uma raiz principal de maiores dimenses e razes secundrias, de
menores dimenses, e;
b) o sistema radicular fasciculado, tpico das monocotiledneas, em que no possvel distinguir uma
raiz principal. No entanto, existem algumas formas de transio, alm de que nas eudicotiledneas e
gimnosprmicas obtidas por multiplicao vegetativa o sistema radicular tende a ser fasciculado.

FIGURA 76 A, o equilbrio entre a parte area e a subterrnea determinado pelos nveis de recursos e
controlado via hormonal pela produo de auxinas e citocininas; B-C, mesmo para indivduos da mesma espcie
o equilbrio entre o desenvolvimento da parte area e subterrnea pode ser muito varivel consoante o ambiente
onde as plantas se desenvolvem. Num solo pobre ou com menores disponibilidades hdricas a planta obrigada
a fazer um maior investimento em massa radicular explorando zonas do solo mais afastadas (B), enquanto num
solo onde estas carncias no se fazem sentir o crescimento do sistema radicular menor e mesmo assim
consegue assegurar o desenvolvimento de um sistema areo bastante vigoroso (C). Adap STERN et al. (2010).
 72

Mesmo para indivduos da mesma espcie o equilbrio entre o desenvolvimento da parte area e subterrnea
pode ser muito varivel consoante o ambiente onde as plantas se desenvolvem e a sua idade.

FIGURA 77 Sistema radicular do milho (Zea mays), monocotilednea (A-B) e de uma eudicotilednea
(C): A, evoluo do sistema radicular em que o sistema primrio de razes seminais e transitrias, substitudo
por um sistema de razes adventcias que tm origem no n cotiledonar e no mesoctilo; B, sistema radicular
fasciculado, totalmente adventcio do milho numa fase mais adiantada em que a planta se encontra plenamente
estabelecida; C, sistema radicular de uma eudicotilednea, aprumado, com uma raiz principal, primria, seminal,
que penetra profundamente no solo e outras razes secundrias. Adap. GOULD & SHAW (1983).

O caminho percorrido pela gua atravs da raiz depende em grande parte do grau de diferenciao dos vrios
tecidos que formam a raiz. Em cada tecido, a gua pode seguir uma ou mais dos trs vias possveis: ( 1 ) via
apoplstica (via paredes celulares), (2) via simplstica (de protoplasto para protoplasto via plasmodesmos); (3)
via transcelular (de clula para clula, passando de um vacolo para outro). Numa raiz sem exoderme, a gua
 73

pode movimentar-se por via apoplstica at endoderme. Na endoderme, contudo, a gua forada a atravessar
a membrana plasmtica e protoplastos de clulas endodrmicas contguas arranjadas compactamente devido
presena de espessamentos em bandas de Caspary, impermeveis gua, nas paredes transversais e radiais
dessas clulas. Nas razes com exoderme, as estrias de Caspary presentes nas paredes transversais e radiais
impedem o movimento apoplstico da gua atravs desta camada celular. A gua pode seguir ou pela via
simplstica ou pela via transcelular atravs dessas razes. Se, entretanto, as paredes tangenciais mais externas das
clulas exodrmicas apresentassem uma lamela de suberina, o movimento seria ento limitado ao simplasto e o
movimento da gua atravs dessas razes poderia ser inteiramente simplstico (RAVEN et al., 2004).

FIGURA 78 Alternativas para o movimento da gua a partir do solo, atravs da epiderme e crtex, at aos
elementos traqueais: via apoplstica (1), simplstica (2) e transcelular (3). A raiz esquematizada aqui no
apresenta exoderme. A gua seguindo uma via apoplstica forada, pelas estrias de Caspary das clulas
endodrmicas, a atravessar a membrana plasmtica e protoplastos das clulas endodrmicas no seu caminho para
o xilema. Tendo cruzado a membrana plasmtica, a gua pode novamente entrar na via apoplstica e seguir este
caminho at ao lmen dos elementos traqueais. (RAVEN et al., 2004).

A organizao interna da raiz embora admita variaes no geral mais simples e de um tipo mais primitivo
que a do caule. O arranjo dos tecidos varia pouco aos diferentes nveis, pelo facto das razes no apresentarem,
como acontece no caule, ns e entrens e apndices laterais (folhas). Porm, em grande nmero de razes de
eudicotiledneas e gimnosprmicas, que apresentam engrossamento secundrio, as extremidades das razes, em
estdio primrio de desenvolvimento, so anatomicamente muito distintas das pores mais idosas, j com
engrossamento secundrio. Em todo o caso a variao estrutural mnima se considerarmos cada uma daquelas
pores de per si.
Externamente, normalmente possvel observar nas razes, partindo da extremidade em direco ao colo, as
seguintes partes constituintes; a coifa, a zona lisa ou de crescimento, a zona pilosa e a zona de ramificao.
Anatomicamente so reconhecveis as seguintes regies:

i) a regio de diviso celular, sede do meristema apical; corresponde poro da raiz onde as divises
celulares ocorrem com maior intensidade. Importa ter presente que na extremidade deste meristema apical, se
localiza, o centro quiescente, cujas clulas iniciais so relativamente inactivas e apresentam poucas divises
celulares O meristema apical radicular apresenta trs sub-regies, a protoderme, o procmbio e o meristema
fundamental. Ao contrrio do que acontece no caule o meristema apical no est localizado mesmo na
extremidade da raiz, pois a encontra-se a coifa que tem a funo principal de proteger o pice.
 74

ii) a regio de alongamento celular; o aumento de tamanho das clulas nesta regio resulta num aumento muito
significativo do comprimento da raiz.

iii) a regio de maturao ou diferenciao; local em que a maioria dos tecidos primrios completa o seu
desenvolvimento. facilmente reconhecvel atravs dos numerosos plos radiculares que se formam na
rizoderme.

Na estrutura primria da raiz, semelhana alis do que acontece no caule, distinguem-se trs regies ou
grupos de tecidos: a epiderme ou rizoderme, o crtex e o cilindro central (estela ou cilindro vascular).

FIGURA 79 - Corte transversal de uma raiz do milho (Zea mays). Podem observar-se as trs regies to
caractersticas da raiz: rizoderme, crtex e estela. VASCONCELLOS & COUTINHO (1960)

2.2. DISPOSIO DOS TECIDOS PRIMRIOS NA RAIZ

A funo de penetrao da raiz no solo condicionou, desde sempre, a sua evoluo de forma muito
significativa. Desde logo, as razes apresentam apenas um eixo aerodinmico j que o meristema apical no
origina quaisquer rgos laterais que iriam dificultar a funo de penetrao. As razes laterais apenas so
produzidas internamente nas regies maduras onde o crescimento se encontra concludo. E, os frgeis plos
radiculares, que ampliam extraordinariamente a capacidade de absoro da raiz igualmente apenas se formam
um tanto afastados da regio apical (MAUSETH, 2008).
A ausncia de folhas e gemas torna as linhagens de clulas mais fceis de serem seguidas nas razes do que nos
caules, facilitando os estudos de gentica molecular sobre o papel dos padres de diviso celular no
desenvolvimento da raiz.

Na extremidade da raiz localiza-se o meristema primrio apical, pice ou cone vegetativo, responsvel
pelo crescimento radicular. Este meristema, que no caule se apresenta protegido por folhas particularmente
 75

adaptadas a esta funo (catfilos dos gomos, nas plantas lenhosas) ou pelos primrdios foliares (no caso das
espcies herbceas), na raiz apresenta-se protegido por uma estrutura sem paralelo que a coifa ou caliptra.
Esta estrutura tem alm da funo de proteger a pice, tanto do ponto de vista fsico como contra
microrganismos e agentes qumicos, a de facilitar a penetrao das razes no solo pela secreo muito abundante
de mucilagens. Compete-lhe ainda orientar a raiz no seu crescimento. Segundo WAISEL et al. (2002) a
mucilagem que produzida pela coifa tem as seguintes funes:

- facilitar a penetrao das razes no solo;

- inibir o desenvolvimento das razes de outras plantas, pela presena de determinadas substncias qumicas;

- atrair microrganismos potencialmente benficos, presentes na rizosfera;

- manter aderentes as partculas do solo, melhorando o contacto entre este e as razes. Facilitando a absoro
de gua e contrariando a dessecao.

FIGURA 80 Representao do pice radicular e respectiva coifa protectora. WAISEL et al. (2002).

medida que a raiz cresce e penetra no solo, as clulas da coifa vo sendo eliminadas e novas clulas vo
sendo continuamente produzidas. As clulas descamadas e o pice da raiz em crescimento so cobertos
por uma bainha mucilaginosa, que lubrifica a raiz durante a sua penetrao no solo. A substncia
viscosa que forma essa "mucilagem" um polissacarido altamente hidratado, do grupo dos
compostos pcticos que produzido pela camada externa da coifa (WAISEL et al., 2002).

A capacidade da coifa orientar a raiz no seu crescimento fica a dever-se presena na sua regio mdia de
um conjunto de clulas ricas em grnulos de amido mveis que funcionam como sensores da gravidade,
estatlitos, e que portanto so capazes de responder ao estmulo da gravidade. Este grupo de clulas com
frequncia distingue-se facilmente das restantes clulas que formam a coifa e designa-se por columela. Se uma
raiz profundante for colocada na posio horizontal, os amiloplastos, que se encontravam inicialmente junto s
paredes transversais da raiz, cujo crescimento se processava mais ou menos na vertical, deslocam-se para baixo,
localizando-se agora, prximo da parede lateral. Em consequncia, a raiz ir curva-se para baixo e os
amiloplastos retomaro mais tarde, as suas posies prvias ao longo das paredes transversais.
 76

FIGURA 81 Microfotografia que ilustra o extraordinrio aumento da superfcie de contacto com o solo
obtido por via do desenvolvimento de plos radiculares na rizoderme. A capacidade de absoro de gua e sais
minerais por parte da raiz est confinada as regies prximas das extremidades radiculares onde existem plos
funcionais, j que a sua longevidade bastante diminuta. STERN et al. (2010).

FIGURA 82 Percepo da gravidade em razes de Lepidium. As clulas representadas pertencem

columela da raiz e apresentam grnulos de amido mveis que funcionam como sensores da gravidade,
estatlitos. Notar a sua diferente localizao nas razes laterais em relao raiz profundante, bem como as
diferentes localizaes do vacolo e sobretudo do retculo endoplasmtico. As setas indicam o sentido do
crescimento. WAREING (1990).

A coifa encontra-se presente nas razes de quase todas as plantas vasculares, excepto em algumas espcies
parasticas, nalgumas espcies providas de micorrizas e em muitas plantas aquticas. Neste ltimo caso, as coifas
formam-se normalmente de incio mas degeneram logo a seguir, embora persistam em certos hidrfitos e de
forma bastante desenvolvida, como o caso das espcies de Eichhornia, sendo-lhe atribuda a funo de
proteger o meristema apical radicular do ataque de microrganismos abundantes no meio aqutico.
A partir de uma certa distncia do meristema apical, a raiz apresenta normalmente bem distintas, do exterior
para a parte mais interna, trs regies: a epiderme, o crtex, e o cilindro central.
 77

RIZODERME, EPIDERME OU CAMADA PILOSA

constituda por uma camada contnua, normalmente unisseriada de clulas de parede primria celulsica,
delgada. Estas clulas no deixam entre si espaos intercelulares e so geralmente destitudas de cutcula,
embora nalguns casos tenha sido observada a existncia duma cutcula delgada ou mesmo noutros casos, em que
as razes se encontram expostas ao ar, ou em que a epiderme persistente, possa haver uma acentuada
cutinizao ou mesmo suberizao (ESAU, 2002).
Com origem na dermatogene ou protoderme, a epiderme das razes encontra-se muito bem adaptada
funo de absoro Todas as clulas jovens da epiderme colaboram normalmente na absoro mas so sobretudo
os plos (expanses tubulares de algumas clulas) que ampliando extraordinariamente a superfcie absorvente
das razes, melhor realizam esta funo. O conjunto destes plos absorventes constitui com maior propriedade a
zona ou camada pilosa. Em certas espcies as clulas da protoderme que vm a originar os plos so menores
que as restantes, tendo-lhes sido atribuda a designao de tricoblastos. Os plos radiculares possuem vacolos
grandes e parede celular fina, e o ncleo est localizado prximo da regio de alongamento do plo. So
frequentemente unicelulares, podendo, s vezes, apresentar-se de forma pluricelular, como acontece, por
exemplo em Kalanchoe fedischenkoi. A zona pilosa encontra-se geralmente restringida a uma faixa de poucos
milmetros, no muito prxima do pice da raiz e nas regies mais velhas estes plos vo morrendo e sendo
eliminados, enquanto novos plos absorventes vo sendo produzidos nas regies mais jovens, mantendo assim a
mesma extenso de zona pilosa. Porm, em algumas plantas, podem permanecer por mais tempo. Nesta situao,
as suas paredes celulares desenvolvem espessamentos com sber e/ou lenhina, perdendo a sua capacidade de
absoro de gua.

FIGURA 83 Cortes transversais e aspecto externo de diversos padres de desenvolvimento dos plos
radiculares em Arabidopsis sp.: A, em condies ptimas ambientais; B, numa situao de carncia em fsforo;
C, numa situao de carncia em ferro. Em situaes de carncia nutricional verificou-se uma sobreproduo de
plos radiculares numa estratgia de aumentar a rea de absoro para tentar extrair os suprimentos necessrios
naqueles nutrientes. WAISEL et al. (2002).

A epiderme das razes de muitas plantas aquticas (e.g., Pistia, Eichhornia), no apresenta plos radiculares.
E, no caso de espcies providas de micorrizas, so as hifas dos fungos que geralmente desempenham a funo de
absoro de gua e sais minerais normalmente reservada camada pilosa.
Certas orquidceas e arceas epifticas, apresentam uma epiderme mltipla, ou seja multisseriada,
conhecida normalmente pela designao de velame, e que constituda por clulas mortas, frequentemente com
espessamento secundrio da parede.
A camada pilosa constantemente renovada, j que a longevidade dos plos absorventes como regra
bastante curta. A regio absorvente nas razes de uma planta perene est assim continuamente a deslocar-se cada
vez mais para a periferia, acompanhando o desenvolvimento do sistema radicular. Nalguns casos, e.g.,
Gleditschia triacanthos, tem sido observado que os plos radiculares se mantm funcionais por vrios meses
apesar de se verificar algum espessamento da sua parede (ESAU, 2002).
 78

FIGURA 84 Padres de desenvolvimento dos plos radiculares. Trs situaes podem ser observadas nos
espermatfitos. Espcies do tipo I; qualquer clula epidrmica pode originar um plo radicular; Espcies com
comportamento do tipo II; os plos radiculares tm origem apenas em certas clulas, tricoblastos, que resultam
de uma primeira diviso celular assimtrica; Espcies do tipo III; na epiderme desenvolvem-se fiadas
longitudinais alternadas de clulas que originam ou no plos radiculares. Os tricoblastos esto representados a
negro e as clulas que no originam plos radiculares a cinzento.
Fases 1 a 4 do desenvolvimento dos plos radiculares. WAISEL et al. (2002).

Na maior parte dos casos, a epiderme substituda na sua funo de revestimento pela camada que lhe
subjacente, a exoderme, cujas clulas apresentam um espessamento com suberina ou ento por uma periderme,
no caso das espcies com engrossamento secundrio. No entanto, em muitas plantas a epiderme radicular
constitui-se como o tecido permanente de proteco, apresentando uma cutinizao mais ou menos acentuada
com a idade.
 79

CRTEX OU ZONA CORTICAL

Com origem no periblema, o crtex radicular geralmente constitudo por parnquima de reserva. Ele atinge
normalmente uma grande espessura relativamente aos outros tecidos, sendo a relao crtex/cilindro central,
como regra, muito maior na raiz do que no caule primrio. As suas clulas tm na maioria dos casos espaos
intercelulares evidentes.
Sobretudo em muitas monocotiledneas, em que o crtex persistente, podem desenvolver-se a partir deste,
anis de esclernquima.
Apenas no caso de certas espcies aquticas ou das razes areas de certos epfitos pode ser encontrado
clornquima no crtex radicular.
Muitos hidrfitos ou plantas desenvolvendo-se em locais pantanosos apresentam a nvel do crtex radicular
um aernquima bem desenvolvido para facilitar o arejamento interno dos tecidos.
No caso de plantas resinferas ou laticferas, podem ser normalmente observadas estruturas secretoras (canais,
vasos, cmaras secretoras) no crtex radicular.

No crtex da raiz diferenciam-se normalmente:

- EXODERME, camada mais externa do crtex, de clulas suberizadas.

Quando a epiderme cessa a sua funo de absoro e normalmente se destaca, as clulas do crtex
subjacentes, suberizam na sua maioria, formando um novo tecido de proteco, a exoderme. Noutros casos a
exoderme forma-se mais cedo, estando a epiderme ainda intacta.
A exoderme tanto pode ser unisseriada como multisseriada. Ela pode ser considerada um tipo particular de
hipoderme e as suas caractersticas estruturais e citoqumicas so bastante semelhantes s da endoderme pois as
suas clulas apresentam-se espessamente suberizadas havendo tambm, em muitos casos, deposio de lenhina.
As razes dos pteridfitos so geralmente desprovidas de um tecido com as caractersticas da exoderme.
As paredes celulares suberizadas da exoderme reduzem aparentemente as perdas de gua da raiz e
proporcionam uma melhor defesa contra os microrganismos patognicos.

-ENDODERME, camada mais interna do crtex, normalmente unisseriada, que confina com o cilindro
central.
As clulas da endoderme tm a particularidade de apresentarem as suas paredes com um dos seguintes tipos
de espessamento:

a) paredes desigualmente espessadas com suberina em U, endoderme em U, tpica das monocotiledneas;

b) espessamento de suberina e lenhina em forma de fita ligando as paredes transversais e radiais, na forma
de bandas ou tiras de Caspary tpica das eudicotiledneas.

c) paredes mais ou menos uniformemente espessadas, ou seja, com espessamento em O que ocorrem em
algumas monocotiledneas, em particular nas orquidceas.

Na realidade, o que acontece que inicialmente tanto mono como eudicotiledneas, comeam por apresentar
uma endoderme com espessamentos em bandas de Caspary. Este espessamento com suberina faz parte da parede
primria e enquanto se mantm na generalidade das eudicotiledneas, at altura em que por via do crescimento
secundrio a endoderme destruda e libertada para o exterior; nas monocotiledneas (com estrutura primria
persistente), assiste-se posteriormente a um espessamento secundrio das clulas da endoderme com suberina (e
tambm com celulose e lenhina) das paredes radiais e das tangenciais internas, tomando o espessamento das
clulas da endoderme a forma de uma ferradura ou seja um U.
Na endoderme com espessamentos em bandas de Caspary a deposio de suberina contnua desde a lamela
mdia, e nesta regio, a membrana plasmtica tambm se encontra fortemente ligada a essas tiras, formando
assim, uma regio de forte adeso entre o protoplasma das clulas endodrmicas e as suas paredes, bem como,
entre as paredes de clulas endodrmicas vizinhas. Como as clulas da endoderme esto justapostas, sem deixar
espaos entre si, e ainda se encontram, fortemente ligadas umas s outras pelas estrias de Caspary, fica
assegurado que somente as substncias que passam pela selectividade da membrana plasmtica cheguem at
ao xilema e da sejam conduzidas at s extremidades dos caules em crescimento (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
 80

Na generalidade das eudicotiledneas e gimnosprmicas, que apresentam engrossamento secundrio, as

clulas da endoderme no desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento e so eliminadas com o crtex
aquando do crescimento secundrio.

Pelo contrrio na generalidade das monocotiledneas que no apresentam crescimento secundrio, a

endoderme mantm-se e apresenta modificaes a nvel da parede celular. Nas regies mais velhas das razes,
acima da regio de absoro, as paredes das clulas endodrmicas vo sendo recobertas por uma banda de
suberina e numa fase posterior por uma espessa camada de lenhina. Este espessamento secundrio pode dar-se de
modo uniforme em todas as paredes da clula. Originam-se assim endodermes constitudas por clulas com todas
as paredes mais ou menos uniformemente espessadas, ou seja, com espessamento em O, que no so muito
frequentes, mas que podemos encontrar, por exemplo, em algumas orquidceas. Nestas razes, as clulas da
endoderme em frente aos elementos de protoxilema no desenvolvem aqueles espessamentos adicionais,
constituindo-se como clulas de passagem. Estas clulas continuam a permitir a passagem radial de gua e sais
minerais atravs da membrana plasmtica, mesmo nestas regies mais velhas das razes, o que deixa de
acontecer nas restantes clulas da endoderme que estiveram sujeitas a espessamentos adicionais da parede.

Nalgumas gramneas, e.g., Sprorobolus rigens, uma ou vrias assentadas de clulas corticais contguas
externamente endoderme apresentam caractersticas semelhantes s da endoderme, nomeadamente no que se
refere impregnao das paredes com suberina e lenhina. Alguns autores tm pois descrito estas estruturas como
apresentando endodermes multisseriadas.

As razes das plantas parasticas, geralmente, no apresentam endoderme, entendendo-se neste caso que a
seleco dos materiais a serem transportados j foi efectuada pela endoderme do hospedeiro.

FIGURA 85 Aspecto externo e corte transversal de uma raiz. Notar a origem endgena das razes laterais,
a coifa a proteger o meristema apical e a zona pilosa absorvente. Em termos estruturais ressalta a importncia do
crtex quando comparado com uma medula inexistente, os feixes simples e alternos, e uma endoderme e
periciclo bem distintos. Adap. RAVEN et al. (2004).
 81

FIGURA 86 - Corte transversal de uma raiz do trigo (Triticum sp). Pode observar-se a endoderme com
espessamento em U e com clulas de passagem e a disposio endarca dos vasos de metaxilema. FAHN (1990)

FIGURA 87 O transporte da seiva bruta dos plos radiculares at ao xilema at endoderme pode ocorrer
por via apoplstica (entre espaos no vivos, intercelulares e parede celular) ou por via simplstica (entre clulas
vivas). Na endoderme a seiva bruta tem de seguir a via simplstica. A tem lugar a selectividade dos produtos
que podem ou no entrar na corrente xilmica. A parede das clulas mais velhas da endoderme apresenta
totalmente espessada com suberina o que evita possveis perdas de gua provenientes do xilema por retorno.
Uma vez no xilema, o transporte na sua maioria apoplstico pois verifica-se entre elementos traqueais que so
clulas mortas e desprovidas de contedo na maturao. Algum transporte simplstico ocorre entre elementos do
parnquima xilmico. STERN et al. (2010).
 82

FIGURA 88 - Aspecto parcial da endoderme com espessamento em bandas ou tiras de Caspary da raiz de uma
eudicotilednea. esquerda, pormenor de uma clula em que se pode observar que as bandas espessadas
ocorrem, na forma de um anel, nas paredes transversais e radiais mas esto ausentes nas paredes tangenciais.
CAMEFORT (1997).

FIGURA 89 a endoderme que impe que exista selectividade dos compostos que podem entrar na
corrente xilmica sendo provenientes do solo. A situao aqui representada diz respeito endoderme com
espessamentos em bandas de Caspary, tpica das eudicotiledneas. Na endoderme com espessamentos em U das
monocotiledneas, verifica-se igualmente selectividade pois a gua e os sais minerais no seu caminho para o
cilindro vascular so obrigados a passar pela via simplstica atravessando a endoderme nas clulas de passagem.
 83

FIGURA 90 Diagramas de razes para ilustrar a localizao e as caractersticas da exoderme e da

endoderme: A, jovem raiz com exoderme ainda no diferenciada e endoderme em diferenciao; B, raiz mais
idosa com exoderme (com clula de passagem) e endoderme diferenciadas; C-D, o espessamento tanto da
exoderme como da endoderme torna-se mais acentuado apresentando impregnao com lenhina adicionar ao
prvio espessamento com suberina; E, raiz cujas clulas do crtex que contactam com a endoderme apresentam
espessamentos; F, raiz com aernquima bem desenvolvido. HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005).
 84

FIGURA 91 - Na generalidade das monocotiledneas que no apresentam crescimento secundrio, a endoderme

mantm-se e apresenta modificaes a nvel da parede celular. Nas regies mais velhas das razes, as paredes das
clulas endodrmicas vo sendo recobertas por uma banda de suberina e numa fase posterior por uma espessa
camada de lenhina. Este espessamento secundrio pode dar-se de modo uniforme em todas as paredes da clula,
originando-se endodermes constitudas por clulas com todas as paredes mais ou menos uniformemente
espessadas, ou seja, com espessamento em O (e.g., orquidceas). CAMEFORT (1997).

CILINDRO CENTRAL, ESTELA OU CILINDRO VASCULAR

Os limites entre o cilindro central e o crtex, so na raiz, devido existncia de uma endoderme e um
periciclo normalmente bem distintos, muito mais marcados do que no caule. O periciclo includo no cilindro
central e no no crtex por duas razes; em parte devido sua origem, na mesma sub-regio do meristema que
origina os tecidos vasculares e em parte devido a razes histricas que se prendem com o conceito de estela, que
desenvolveremos mais adiante.
Com origem no pleroma, o cilindro central compreende nos casos de maior diferenciao, da periferia para o
centro os seguintes tecidos:

PERICICLO OU CAMADA RIZOGNICA - normalmente constitudo por um anel

unisseriado de parnquima cujas clulas conservam ou parecem poder readquirir, com grande facilidade, por
desdiferenciao a condio meristemtica.
As paredes radiais das clulas do periciclo alternam, como regra, de forma bastante caracterstica, com as da
endoderme.
no periciclo, que tm origem as razes laterais, parte do cmbio e nalguns casos a felogene. Pelo facto do
periciclo ser responsvel pela formao das razes laterais, alguns autores tambm lhe tm atribudo a designao
de camada rizognica.
Menos frequentemente, o periciclo multisseriado (e.g., Agave, Morus, Arecaceae), ou, no constitudo
por um anel contnuo, encontrando-se interrompido por elementos do protoxilema ou do protofloema. Raramente
o periciclo est ausente, como acontece em certas espcies aquticas e parasticas.
Na generalidade das monocotiledneas, que no apresentam engrossamento secundrio, assiste-se
frequentemente esclerificao do periciclo nas regies mais velhas da raiz (FAHN, 1990).
 85

TECIDO VASCULAR - na forma de feixes simples e alternos, de xilema (feixes xilmicos ou

lenhosos) e de floema (feixes flomicos ou liberinos).
Conforme o nmero de feixes, ou plos, assim a estrutura primria da raiz se denomina monarca (1 feixe
lenhoso + 1 feixe liberino), diarca, triarca, tetrarca e poliarca. As razes de algumas palmeiras (Arecaceae)
chegam a apresentar mais de 100 plos de xilema e outros tantos de floema. Apesar do nmero de plos ser
caracterstico para certos grupos vegetais, a variao no nmero de feixes de xilema pode verificar-se numa
mesma raiz, dado que, por vezes, nas regies distais (mais jovens) o xilema apresenta-se distribudo por um
nmero de feixes menor do que nas regies proximais, mais idosas (MAUSETH, 2008).
O floema diferencia-se primeiro que o xilema. A sua diferenciao centrpeta, como alis acontece
tambm no caule.
Com algumas excepes, os elementos crivosos dos feixes liberinos so constitudos por tubos crivosos nas
angiosprmicas e por clulas crivosos nas gimnosprmicas.
Na maioria das espcies o floema primrio no apresenta, pelo menos inicialmente, fibras.
Na raiz o xilema, ao contrrio do que acontece no caule de formao centrpeta pelo que os elementos de
metaxilema de maior dimetro ocupam posio central ou prxima. O protoxilema diz-se por isso exarco e o
metaxilema endarco.
Com algumas excepes, os feixes lenhosos, tm como elementos traqueais, vasos lenhosos e por vezes
tambm traquedos nas angiosprmicas e apenas traquedos nas gimnosprmicas.
As razes das monocotiledneas so caracterizadas por apresentarem geralmente um maior nmero de feixes
condutores que as eudicotiledneas, o que alis tem toda a razo de ser pois como se sabe, o caule das
monocotiledneas apresenta tambm, como regra, um nmero mais elevado de feixes. Algumas palmeiras e
pandanceas chegam a apresentar mais de 100 feixes lenhosos e outros tantos liberinos a nvel da raiz. No outro
extremo esto as razes monarcas da eudicotilednea aqutica, Trapa natans, e das razes de alguns fetos (e.g.,
Ophioglossum lusitanicum, Marattia fraxinea) que apresentam um nico feixe lenhoso e outro liberino.

FIGURA 92 - Raiz do milho (Zea mays ), aspecto parcial da sua estrutura. BRACEGIRDLE & MILES (1975)
 86

MEDULA - regio central, como regra de dimenses reduzidas ou mesmo em grande parte dos casos
inexistente, de tecido parenquimatoso, que pode, mais tarde, por lenhificao secundria das suas paredes
transformar-se num esclernquima.
Algumas vezes a medula prolonga-se atravs de raios medulares de parnquima, preenchendo parte dos
espaos entre os feixes condutores.
Em muitas razes, sobretudo no caso das eudicotiledneas no existe uma regio central parenquimatosa, ou
seja, falta a medula, e ento a regio central das razes ocupada com um ou vrios vasos, normalmente de
aprecivel dimetro, de metaxilema.

FIGURA 93 - Raiz de Ranunculus sp., aspecto parcial da sua estrutura. BRACEGIRDLE & MILES (1975)
 87

FIGURA 94 - Raiz da cebola (Allium cepa ); aspecto geral da sua estrutura (A) e pormenor do cilindro central
(B). Adap. CAMEFORT (1997).

FIGURA 95 - Raiz de uma epfita, Dendrobium sp.; A, aspecto parcial da sua estrutura; B, pormenor do
velame e da exoderme. Adap. BRACEGIRDLE & MILES (1975)
 88

2.3. ORIGEM, CRESCIMENTO E RAMIFICAO DAS

RAZES

2.3.1.ORIGEM
Na generalidade das gimnosprmicas e eudicotiledneas, as razes provm da(s) radcula(s) do embrio,
dizendo-se seminais.
Na maioria das monocotiledneas as razes seminais ou primrias vivem pouco tempo sendo substitudas por
razes adventcias formadas endogenamente nos caules ou nos seus esboos (gemas). Os primrdios das razes
adventcias podem ter origem nos mais diversos tecidos do caule (epiderme e camadas subjacentes do crtex,
periciclo, raios do parnquima, ... etc.).
Um caso muito particular diz respeito s palmeiras do gnero Cryosophila que apresentam algumas razes
adventcias transformadas em espinhos cuja funo no foi ainda esclarecida. E, as begnias (Begonia spp.) tm
a capacidade de desenvolver razes adventcias (assim como caules adventcios) a partir dos tecidos maduros das
folhas.
Sobretudo algumas eudicotiledneas, caso por exemplo da hera (Hedera helix) podem apresentar activas
razes seminais e adventcias na mesma planta.
Nos pteridfitos o sistema radicular sempre constitudo na sua totalidade por razes adventcias.

2.3.2. ORGANIZAO DO MERISTEMA APICAL

A raiz cresce pelo pice, ou seja, tem crescimento apical ou terminal.
O cone, pice ou ponto vegetativo, meristema responsvel por este crescimento, encontra-se na raiz
devidamente protegido pela coifa ou caliptra.

PTERIDFITOS
Tem sido classicamente aceite que o crescimento dos eixos tem origem, nas divises sucessivas de uma nica
clula apical tetradrica, na generalidade dos pteridfitos ou lenticular (Pteridium aquilinum) ou num grupo de
clulas que se encontram organizadas constituindo um meristema (espermatfitos).

Estudos mais recentes (RANKER & HAUFLER, 2008) mostraram que a situao no exactamente aquela que
se pensava, ou seja:
- nos Pterophyta, fetos, ou fetos verdadeiros, grupo maioritrio nos pteridfitos e ainda nas Selaginellaceae, o
crescimento dos eixos deve-se s divises de uma nica clula apical;
- nos espermatfitos e ainda nas Lycopodiaceae e Isoetaceae, o crescimento dos eixos deve-se s divises de
mais do que uma clula apical.

Alguns autores consideram que os meristemas apicais das Lycopodiaceae e Isoetaceae devem ser considerados
num tipo especial de meristema apical, enquanto outros os consideram semelhantes aos das plantas com semente
(RANKER & HAUFLER, 2008). uma questo que est actualmente em aberto e necessita investigaes mais
aprofundadas.

De um ponto de vista filogentico os meristemas apicais pluricelulares so considerados mais evoludos e tem
sido unanimemente aceite que representam uma vantagem evolutiva em caso de se verificarem mutaes nas
iniciais apicais. No entanto, segundo RANKER & HAUFLER (2008) alguns registos fsseis parecem no ser
inteiramente compatveis com tais assunes.
 89

FIGURA 96 Esquema que pretende ilustrar o padro das divises celulares que ocorrem no pice radicular
do pteridfito aqutico, Azolla pinnata, em que a partir de uma nica clula inicial apical tetradrica, tem origem
todo o seu sistema radicular. As divises celulares do-se segundo 3 planos e a partir de determinada altura j
possvel observar fiadas axiais de clulas derivadas, cujo conjunto constitui os merfitos ou segmentos, que se
iro diferenciar nos vrios tecidos da raiz. WAREING (1990).
 90

ESPERMATFITOS
Sobre a interpretao da estrutura e funcionamento do meristema apical radicular nos espermatfitos tm
surgido, ao longo dos tempos, inmeras concepes.

CONCEPO CLSSICA
TEORIA DOS HISTOGENES DE HANSTEIN
Segundo a teoria dos histogenes de HANSTEIN, que data de 1870, os diferentes tecidos da raiz so formados
pela actividade de trs camadas mais ou menos distintas, em que podemos considerar dividido o meristema
apical da raiz:

a) dermatogene (protoderme), camada mais externa, responsvel pela formao da epiderme;

b) periblema, poro do meristema que origina o crtex;
c) pleroma, poro mais interna do meristema, de cuja diferenciao resulta o cilindro central.

Esta teoria veio no entanto a ser bastante contestada e isto porque a sua aplicao a muitas espcies se
mostrava problemtica.

CONCEPO MODERNA
ESAU (2002), defende que no possvel reconhecer em todos os casos uma estreita correspondncia entre
as camadas de clulas do meristema e os tecidos maduros da raiz. Advoga assim, no que acompanhada por
CUTTER (1987) e CAMEFORT (1997), a distino de dois tipos principais de organizao do meristema
apical:

1) ORGANIZAO APICAL DO TIPO FECHADO; o caso em que, o cilindro central, o crtex e a coifa,
podem ser identificados como tendo sido originados em camadas distintas do meristema e em que a epiderme se
diferencia quer a partir da poro mais externa do crtex, quer a partir das mesmas iniciais que originaram a
coifa.
Incluem-se neste caso a maioria das angiosprmicas cujo pice radicular apresenta trs histogenes, e ;

a) na maioria das monocotiledneas, a camada externa origina a coifa, a intermdia diferencia a

epiderme e o crtex, e a interna origina o cilindro central;

b) na maioria das eudicotiledneas, a camada externa origina a coifa e a epiderme, a camada

intermdia diferencia o crtex, e a interna o cilindro central.

2) ORGANIZAO APICAL DO TIPO ABERTO, o caso em que, todas as regies ou, pelo menos, o
crtex e a coifa, tm uma origem mais ou menos comum, num mesmo grupo de clulas. Este tipo de meristema,
sem dvida mais primitivo, pois se aproxima mais do caso das plantas inferiores (incluindo os pteridfitos) em
que apenas uma mesma clula est na origem dos vrios tecidos da raiz.

Na generalidade das gimnosprmicas e apenas em algumas angiosprmicas, o pice radicular compreende

dois histogenes, ou seja, duas camadas de clulas: uma externa que est na origem da coifa, epiderme e crtex e
uma camada interna que origina o cilindro central.

Refira-se ainda que algumas monocotiledneas aquticas evidenciam quatro grupos de iniciais, e nestes
casos pode falar-se com uma certa propriedade numa quarta camada (ou histogene), a caliptrogene, camada
mais externa que origina apenas a coifa, enquanto os outros trs histogenes diferenciam respectivamente do
exterior para o interior, a epiderme, o crtex e o cilindro central CAMEFORT (1997).
 91

FIGURA 97 - Esquema clssico de interpretao do meristema radicular no que respeita ao modo de

funcionamento das suas iniciais. Adap. CAMEFORT (1997).

APLICAO DO CONCEITO DE CENTRO QUIESCENTE

INTERPRETAO DO MERISTEMA APICAL RADICULAR
Muitos investigadores, entre os quais DORMER (1972), CUTTER (1987), CAMEFORT (1997) e ESAU
(2002), aplicam interpretao do meristema radicular o conceito de centro quiescente.
Como sabido, CLOWES no seguimento dos estudos de BUVAT e seus discpulos GENEVES et LIARD
(trabalhos realizados entre 1951 e 1953), introduziu pela primeira vez em 1965, o conceito de centro quiescente.

FIGURA 98 - pice da raiz de Allium cepa, observando-se a coifa ou caliptra e o centro quiescente. No anel
inicial a frequncia das mitoses proporcional densidade das pontuaes. Adap. ESAU (2002).

Depois de intensos estudos sobre a repartio e frequncia das mitoses nas clulas que constituem o pice
radicular foi possvel concluir que no estava correcta a concepo clssica de que eram as clulas localizadas
mesmo no pice do ponto vegetativo, promeristema, que empreendiam um maior nmero de divises, no
sendo por isso responsveis, como se pensava inicialmente, por uma intensa multiplicao celular.
 92

Muito pelo contrrio, foi possvel confirmar em muitos casos, que as clulas classicamente consideradas
iniciais, se dividiam muito pouco, constituindo por isso mesmo um centro quiescente. Era volta destas clulas
da extremidade do ponto vegetativo, no anel inicial e por dentro destas, no meristema medular, que a
actividade mittica era de facto muito intensa e responsvel, a sim, por um aumento significativo do nmero de
clulas, to importante para o crescimento da raiz.

FIGURA 99 - Esquema da organizao e funcionamento do meristema apical radicular. RUDALL (2007)

Surgia assim, a moderna teoria do centro quiescente, e do anel inicial, que ser abordada de uma forma mais
detalhada, quando mais frente tratarmos do Caule.

A existncia de uma relativa dormncia a nvel da regio terminal do meristema radicular, ou seja, por outras
palavras, a existncia de um centro quiescente parece ser determinada por razes ambientais. Como referem
STEEVES & SUSSEX (1989), foi confirmado que em Euphorbia esula, em correspondncia com as flutuaes
sazonais do clima podia ser observado ou no um centro quiescente, bem como o facto de que este podia ser
activado, em condies de laboratrio, pela adio de determinados nutrientes ao meio. Por outro lado, ainda em
Euphorbia esula, foi possvel constatar que enquanto na raiz principal e nas razes mais idosas em geral, era mais
facilmente discernvel um centro quiescente, nas razes laterais e nas razes mais jovens, tal j no acontecia.
Nalgumas espcies, como referem STEEVES & SUSSEX (1989), no tem sido possvel de todo encontrar um
centro quiescente.
Em condies normais, o centro quiescente no perde totalmente a sua capacidade de diviso. Ele mesmo
capaz de repovoar as regies meristemticas vizinhas quando elas so danificadas. RAVEN et al. (2004),
referem que num estudo em que centros quiescentes de milho (Zea mays) cresceram em cultura estril, foi
observado que eles tm a capacidade de formar razes inteiras sem antes formar um calo, ou tecido de
cicatrizao. Igualmente foi possvel mostrar uma estreita correlao entre o tamanho do centro quiescente e a
complexidade do sistema vascular da raiz. O centro quiescente parece assim desempenhar um papel essencial no
desenvolvimento e organizao da raiz
Para STEEVES & SUSSEX (1989), existem ainda muitas dvidas no que respeita aplicao de uma ou de
outra teoria, no se sabendo mesmo ao certo at que ponto estas podem ser conciliveis e complementares na
interpretao dos pices radiculares e caulinares e no contraditrias. Espera-se que uma maior uniformizao e
aperfeioamento dos mtodos de estudo dos meristemas apicais (microcirurgia, anlise clonal, etc.) possam vir
a trazer maiores esclarecimentos sobre a sua organizao e o seu funcionamento.
 93

CRESCIMENTO TERMINAL E SUBTERMINAL: MERESIS e AUXESIS

O alongamento da raiz, tal como acontece com o crescimento do caule, deve-se, em primeiro lugar a um
crescimento terminal por via da intensa multiplicao celular (meresis), cuja sede indiscutivelmente o pice
radicular, onde esto continuamente a ser produzidas novas clulas, mas deve-se tambm de uma forma muito
significativa a um crescimento subterminal por via do aumento do tamanho das clulas recm-formadas
(auxesis). A sede desta ltima componente do crescimento radicular, auxesis, como tem sido demonstrado
experimentalmente por diversos investigadores, a regio de alongamento por excelncia da raiz, que se situa
entre a coifa e a zona pilosa, regio que recebe por isso a designao de zona de crescimento.
Verifica-se assim, por outras palavras, uma intensa produo de clulas indiferenciadas pelo pice vegetativo
(meresis) e depois o crescimento destas clulas na zona de crescimento subterminal localizada mais acima
(auxesis).

Nas razes a regio de alongamento , no entanto, normalmente bastante mais curta do que nos caules,
encontrando-se restringida a uma pequena poro de tecidos.
Por outro lado, as razes tm como regra crescimento indefinido dada a persistncia durante toda a vida da
planta do pice vegetativo, ao contrrio do caule em que muitas vezes, por via da induo floral, o crescimento
terminal definitivamente interrompido, pelo menos nalguns pices.
O crescimento das razes condicionado pelos mais variados factores entre os quais a disponibilidade em
nutrientes.

FIGURA 100 Efeito da disponibilidade em nutrientes no crescimento das razes de Arabidopsis sp:
a) crescimento em condies ideais; b) substrato deficiente em fsforo; c) substrato deficiente em azoto;
d) substrato deficiente em enxofre; substrato deficiente em potssio. WAISEL et al. (2002).
 94

FIGURA 101 A, Sector da raiz de Anagallis sp., ilustrando o habitual arranjo dos tecidos e a regio central da
coifa que a columela; B, diagrama do pice radicular de Picea sp., observando-se na coifa uma regio central, a
columela, cujas clulas se dividem transversalmente e que tem a funo de orientar a raiz no seu crescimento
percebendo a gravidade. Adap. BEECKMAN (2010).

2.3.3. RAMIFICAO DAS RAZES

Na generalidade das plantas vasculares as razes laterais tm origem a uma certa distncia do ponto
vegetativo terminal, nos tecidos perifricos do cilindro central ou seja mais concretamente a partir do periciclo
nos espermatfitos e da endoderme nos pteridfitos. Em certas angiosprmicas, como sejam as cucurbitceas e
as leguminosas, a endoderme e por vezes as camadas de crtex adjacentes contribuem conjuntamente com o
periciclo para a formao das razes laterais (ou secundrias).
Dada a sua origem profunda, no periciclo, as razes laterais dizem-se endgenas, ao contrrio do que
acontece no caule em que os primrdios folheares e caulinares (ou seja as gemas, que so os esboos da
ramificao do caule) se originam desde logo na camada mais externa do meristema caulinar, denominando-se
por isso mesmo exgenos. Num grupo restrito de plantas vasculares, os Lycophyta as ramificaes das razes
tm origem exgena, terminal.

FIGURA 102 A, estdio tardio do desenvolvimento de uma raiz lateral em Pinus sp.; B, diagrama que
ilustra o facto da regio envolvente emergncia das razes laterais ser um local privilegiado para a penetrao
de microrganismos no crtex radicular. Adap. PALLARDY (2008).
 95

FIGURA 103 Diagrama ilustrando os dois padres de ramificao da raiz: A, ramificao exgena, terminal,
nos Lycophyta; B, ramificao endgena, lateral, nos espermatfitos e pteridfitos, excepto nos licfitos.
RANKER & HAUFLER (2008)

Acontece por outras palavras que, a raiz primeiro apenas cresce e s mais tarde forma as suas ramificaes (a
partir de tecidos internos) enquanto no caule medida que este cresce se vo formando desde logo na periferia
do meristema apical os esboos folhares e os primrdios caulinares de que se originam as ramificaes do caule.
Contudo, conforme refere CUTTER (1987), em algumas espcies, na sua maioria aquticas, os primrdios
das razes laterais formam-se muito prximo da regio distal do meristema apical ainda a partir de clulas
meristemticas pelo que a sua origem parece exgena. Alm disso, como nestes casos o nmero de razes laterais
formadas grande, a questo que se tem posto, mas para a qual no existe resposta, a de saber se o mecanismo
de controlo da iniciao dos primrdios semelhante quele que ocorre no meristema apical caulinar com a
filotaxia.
As razes laterais tm origem, como regra, num grupo bem localizado de clulas do periciclo, placa ou arco
rizognico, que sendo parenquimatosas retomam por desdiferenciao a condio meristemtica, comeando por
originar por divises sucessivas um primrdio radicular que cresce rapidamente em direco ao exterior.
Enquanto atravessa o crtex rompendo-o, este primrdio radicular organiza-se internamente e diferencia um
ponto vegetativo distinto, com a sua coifa ou caliptra protectora. Os tecidos vasculares da raiz lateral vo-se
diferenciando e quando o primrdio atinge a superfcie, os elementos vasculares da raiz principal j se encontram
ligados aos da raiz lateral garantindo-se assim a continuidade entre os tecidos condutores das duas razes. Julga-
se que o rompimento dos tecidos do crtex facilitado pela aco de destruio dos tecidos corticais por enzimas
segregadas pelas clulas perifricas do primrdio.
Diversos trabalhos experimentais tm demonstrado que o desenvolvimento de razes laterais pode ser
estimulado pela aplicao de hormonas como o caso das giberelinas e das auxinas e que a remoo do pice
radicular estimula normalmente o desenvolvimento precoce de razes laterais. Parece por isso razovel supor,
conforme defende GEMMELL (1977) que o pice radicular seja responsvel pela sntese de citocininas que
presentes em elevada concentrao funcionam como inibidores enquanto em locais mais afastados do pice e
atingindo-se um equilbrio apropriado entre auxinas e citocininas pode ento dar-se o desenvolvimento de razes
laterais. Por outro lado, segundo aquele mesmo autor, em razes da ervilheira, foi demonstrado que o
desenvolvimento de razes laterais afectado pela luz, parecendo mesmo actuar o sistema do fitocromo,
comparvel quele que afecta a florao.
As razes adventcias, que se desenvolvem nos caules de muitas espcies (caso das razes areas da hera,
Hedera helix ), tm tambm normalmente origem endgena, a partir de tecidos adultos.
 96

Nos pteridfitos as razes laterais desenvolvem-se em geral a partir de uma nica clula rizognica. A
ramificao da raiz inicia-se sempre a uma certa distncia do pice vegetativo, normalmente por cima da zona
pilosa. Como excepo apenas conhecido o caso de certas licopodiceas em que a ramificao dicotmica e
se faz por bifurcao do ponto vegetativo (VASCONCELLOS & COUTINHO, 1969).
Relativamente disposio das razes laterais, verifica-se que estas se inserem normalmente em fiadas
longitudinais distintas, segundo um nmero definido e constante.
O nmero de fiadas longitudinais segundo as quais se dispem as razes laterais est em estreita relao com
o nmero de feixes lenhosos da raiz. Assim, nas razes diarcas as razes laterais formam-se por fora dos raios de
parnquima que separam os feixes lenhosos dos liberinos, resultando quatro fiadas longitudinais, ou seja, o
dobro do nmero de feixes lenhosos disposio diplstica.
Nas razes com trs ou mais feixes lenhosos (triarcas a poliarcas), o nmero de sries longitudinais de razes
laterais geralmente igual ao nmero de feixes lenhosos disposio isstica e duas situaes podem ento
ser observadas:

- na maioria dos casos, as razes laterais formam-se por fora dos feixes lenhosos.
- sobretudo em certas monocotiledneas, as razes laterais originam-se por fora dos feixes liberinos.

Embora, menos frequentes, existem tambm casos de razes, com mais de dois feixes lenhosos que
apresentam uma disposio diplstica de razes laterais.

FIGURA 104 -Aspectos progressivos do desenvolvimento de uma raiz lateral.

Adap. de BRACEGIRDLE & MILES (1975) e CAMEFORT (1977).
 97

FIGURA 105 - Padres de ramificao da raiz. Disposio diplstica (A e B) e isstica das razes laterais (C e
D). Refira-se que o tipo A (disposio diplstica em razes com mais de dois feixes lenhosos muito pouco
frequente). Adap. CAMEFORT (1997).

FIGURA 106 Isoetes asiatica (Lycophyta), corte longitudinal do pice radicular ilustrando o padro de
ramificao da raiz, exgeno, dicotmico e terminal. RANKER & HAUFLER (2008).
 98

2.4. DIFERENCIAO DOS TECIDOS PRIMRIOS

A diferenciao dos tecidos; drmico, vascular e fundamental, a partir respectivamente da protoderme,
procmbio e meristema fundamental (sub-regies do meristema radicular) aumenta progressivamente com o
afastamento em relao extremidade da raiz, ou seja os diversos tecidos tm maturao basfuga.

Relativamente diferenciao da epiderme, a caracterstica que melhor traduz o facto dela j se ter verificado
o aparecimento dos plos radiculares, que atingem o seu mximo desenvolvimento um tanto acima da regio
de alongamento da raiz, mais ou menos ao nvel a que tem incio a maturao do xilema. No que respeita ao
padro de formao dos plos, os estudos realizados sobretudo em gramneas permitem segundo GEMMELL
(1977) distinguir dois tipos fundamentais:

- 1) epidermes com alternncia regular, de clulas longas e clulas curtas (tricoblastos), sendo unicamente a
partir destas ltimas, que apresentam tambm ncleos maiores, que se desenvolvem os plos;
- 2) epidermes com clulas, todas mais ou menos semelhantes, no se distinguindo tricoblastos.

FIGURA 107 - Padro de diferenciao dos tecidos primrios numa raiz de Arabidopsis. BEECKMAN
(2010).
 99

Embora os limites no sejam claros, quatro zonas de desenvolvimento podem ser distinguidas na
extremidade da raiz: a coifa, a zona meristemtica, a de alongamento e a de maturao. No conjunto ocupam
pouco mais de 1 mm na extremidade da raiz de Arabidopsis. A zona meristemtica localiza-se justamente
abaixo da coifa e em Arabidopsis tem um quarto de milmetro de extenso. sede de intensas divises
celulares. A zona de alongamento o local de rpido e intenso alongamento celular. Embora algumas clulas
possam continuar a dividir-se enquanto aumentam de tamanho nessa zona, a taxa de diviso diminui
progressivamente com o afastamento da extremidade. A regio de maturao a zona na qual as clulas
adquirem diferenciao caracterstica, aps as divises e o alongamento terem cessado. A diferenciao pode
ter incio muito cedo, porm as clulas no adquirem o estado de maturao at alcanarem essa regio. O
padro radial dos tecidos diferenciados toma-se evidente na regio de maturao.

No crtex, comea normalmente por verificar-se um aumento do seu volume por divises periclinais e
aumento radial do volume das clulas, e s mais tarde a camada mais interna de clulas sofre suberizao e/ou
lenhificao das suas paredes, diferenciando-se uma endoderme. A exoderme, conforme j foi referido, pode
formar-se relativamente cedo ou apenas depois da destruio da epiderme.

No cilindro central, o periciclo a primeira regio a diferenciar-se.

Dos tecidos vasculares, os primeiros elementos de floema (protofloema), individualizam-se e amadurecem

primeiro que os de protoxilema. Alm disso, como refere ESAU (2002), as razes com crescimento lento
apresentam elementos vasculares maduros mais prximo do meristema apical do que aquelas que apresentam
crescimento rpido.

Tanto no floema como no xilema a diferenciao prossegue depois em sentido centrpeto.

Mais tarde, estando formado todo o floema e o xilema alterno, as razes com evoluo vascular completa
apresentam ainda, diferenciao do xilema tangencial e de sobreposio.

RAZES COM EVOLUO VASCULAR COMPLETA E

INCOMPLETA
A generalidade das monocotiledneas no apresenta tecidos secundrios, pelo que as razes apenas
apresentam estrutura primria. Acontece tambm nestes casos, que todo o xilema presente do tipo alterno pois
se apresenta em feixes que alternam claramente com os de floema. Por isso mesmo se diz que a estrutura
primria das monocotiledneas incompleta ou que a sua evoluo vascular incompleta.

Contrariamente, a maioria das eudicotiledneas e gimnosprmicas apresentam estrutura secundria tanto na

raiz como no caule. Nestes casos a estrutura primria das razes tambm diferente da que ocorre nas
monocotiledneas, no sentido em que nas razes a diferenciao do xilema primrio compreende trs fases
sucessivas CAMEFORT (1997):

- uma primeira fase de formao centrpeta em que se origina xilema alterno;

- uma fase intermediria de formao de xilema tangencial e;

- uma ltima fase de formao centrfuga de xilema de sobreposio.

Encontramo-nos assim perante uma situao em que frequente dizer-se que a estrutura primria completa
ou que a evoluo vascular completa. Repare-se tambm, que em rigor, nem todo o xilema primrio de
formao centrpeta como acontecia no primeiro caso. Segundo CAMEFORT (1997), as ltimas fases de
produo de xilema primrio preparam j o crescimento secundrio que se avizinha.
 100

FIGURA 108 - A-D, srie de esquemas mostrando a sequncia de formao dos tecidos vasculares primrios
na raiz de uma eudicotilednea com evoluo vascular completa. CAMEFORT, 1997.

2. 5. TIPOS ESTRUTURAIS DE RAZES EM ESTADO

PRIMRIO DE CRESCIMENTO
Embora existam algumas excepes as razes das monocotiledneas so normalmente estruturalmente
distintas das razes das eudicotiledneas e gimnosprmicas, o mesmo acontecendo em relao aos pteridfitos.

FIGURA 109 - Tipos estruturais de razes primrias no que se refere ao nmero de feixes condutores. Adap.
ESAU (2002).
 101

As principais caractersticas que permitem distinguir as razes daqueles grupos vegetais encontram-se a
seguir sintetizadas.

MONOCOTILEDNEAS versus EUDICOTILEDNEAS

Monocotiledneas Eudicotiledneas e Gimnosprmicas

Clulas da endoderme, geralmente Clulas da endoderme geralmente

com espessamento em U. com espessamentos em bandas de
Caspary.

Cilindro central bastante desen- Cilindro central de dimenses

volvido e com inmeros feixes; normalmente mais reduzidas e
como regra mais de 6 x 2 feixes. apenas com 2-4 feixes x 2.
Razes poliarcas, com metaxilema Razes monarcas a tetrarcas.
abundante.

Estrutura primria persistente. Estrutura primria, como regra, substituda

mais tarde por uma estrutura secundria.

Evoluo vascular incompleta; Razes, na maioria, com evoluo

razes com formao apenas de vascular completa havendo
xilema alterno. formao de xilema alterno,
Raras excepes, e.g., Monstera tangencial e de sobreposio
e Dracaena.
.

PTERIDFITOS
Nos pteridfitos o sistema radicular inteiramente constitudo por razes adventcias.
Alguns pteridfitos primitivos so desprovidos de razes e o mesmo acontece em relao a outros grupos
considerados evoludos, como sejam as salviniceas.
O protoxilema sempre exarco semelhana do que acontece nos espermatfitos.
Sobretudo em algumas espcies aquticas frequente a presena no crtex de um aernquima por vezes bem
desenvolvido.
A distribuio dos tecidos de suporte bastante diversa OGURA (1972).
Algumas espcies epifticas (e.g., Pyrrosia penangiana e Pyrrosia adnascens) apresentam um tecido
semelhante ao velame - to caracterstico de algumas orquidceas - e que parece desempenhar as mesmas
funes.
Algumas espcies apresentam micorrizas.
Em traos gerais a estrutura das razes dos pteridfitos no difere muito da dos espermatfitos.
A estrutura primria geralmente persistente, nas espcies actuais, no estando presentes tecidos
secundrios. OGURA (1972) refere a presena de tecidos vasculares secundrios nas razes de um nmero
restrito de espcies actuais, entre as quais, Ophioglossum vulgatum e Botrychium lunaria.
 102

FIGURA 110 A, corte transversal de uma raiz diarca de Pteridium aquilinum. O crtex externo, normalmente
mais desenvolvido que o interno, constitudo por clulas de paredes delgadas, parenquimatosas com largos
espaos intercelulares. O crtex interno constitudo por clulas de paredes espessadas. A endoderme
unisseriada e apresenta espessamentos em bandas de Caspary. O periciclo parenquimatoso e uni ou bisseriado.
B, corte transversal de uma raiz de Polystichum filix-mas, estruturalmente muito semelhante raiz de Pteridium
aquilinum. Adap. BENDRE & KUMAR (2009)

FIGURA 111 - Estrutura da raiz de Lycopodium sp. BRACEGIRDLE & MILES (1975)
 103

A organizao do cilindro central geralmente muito simples. A maioria dos pteridfitos tem razes diarcas
ou triarcas, mas razes monarcas podem ser observadas em alguns fetos dos gneros Ophioglossum, Azolla,
Stylites, enquanto as razes de muitas espcies das famlias Hymenophyllaceae, Gleicheniaceae, Marattiaceae e
Ophioglossaceae, so poliarcas.
Geralmente a camada mais interna do crtex apresenta-se diferenciada numa endoderme cujas clulas
apresentam espessamentos em bandas de Caspary. A regio central normalmente ocupada por elementos do
metaxilema faltando a medula.
Frequentemente a estela apresenta-se protegida por uma bainha de esclernquima. O periciclo muitas vezes
multisseriado.

FIGURA 112 - Estrutura da raiz de Equisetum sp. O crtex externo constitudo por clulas de paredes
espessadas. O crtex interno, normalmente mais desenvolvido que o externo, constitudo por clulas de paredes
delgadas, parenquimatosas com largos espaos intercelulares. A endoderme bisseriada, pelo que alguns autores
a designam de endoderme externa e interna. O periciclo encontra-se ausente. BENDRE & KUMAR (2009).

FIGURA 113 - Estrutura da raiz de Adiantum sp. O crtex parenquimatoso. A endoderme e o periciclo so
unisseriados. BENDRE & KUMAR (2009).
 104

FIGURA 114 A, estrutura da raiz de Marsilea sp. O crtex caracterizado por apresentar largas cmaras
aerferas (aernquima) o que tem a ver com o facto de se tratar de um hidrfito. A endoderme e o periciclo so
unisseriados; B, corte transversal da raiz de Azolla sp., pteridfito igualmente de habitat aqutico e cujas razes
apresentam um sistema vascular extremamente simplificado e ausncia de tecidos de suporte. BENDRE &
KUMAR (2009).

2.6. PASSAGEM DA ESTRUTURA PRIMRIA DA RAZ

ESTRUTURA PRIMRIA DO CAULE
Na estrutura primria da raiz xilema e floema ocorrem em feixes simples, alternos, e o protoxilema exarco.
Ao invs, na estrutura primria do caule o xilema e o floema ocorrem associados em feixes duplos colaterais
(menos frequentes, em feixes bicolaterais ou concntricos) e o protoxilema endarco.
Como explicar ento, que, no colo (regio de ligao da raiz ao caule), os feixes simples se transformam em
feixes duplos e o protoxilema que se encontrava localizado por fora na raiz venha a ocupar uma posio mais
interna relativamente ao metaxilema no caule, por forma a garantir a integridade das estruturas ou seja a
continuidade do sistema condutor?

A resposta encontramo-la no facto de que, na regio de transio da raiz para o caule, ou seja, no colo:

1) os feixes lenhosos sofrem gradualmente uma rotao sobre si prprios de 180, de modo a inverterem-se
as posies relativas entre protoxilema e metaxilema;
2) os feixes lenhosos, os feixes liberinos, ou ainda ambos dividem-se cada um, em duas pores no sentido
radial, que se separam tangencialmente, indo reunir-se acima na forma de feixes duplos colaterais.

De notar que, apenas no caso em que tanto os feixes lenhosos como os liberinos se dividem, resulta no caule
um nmero de feixes colaterais igual ao de feixes simples da raiz. Nos dois outros casos, o nmero de feixes da
raiz sempre o dobro do nmero de feixes do caule.
A maior ou menor extenso, ao longo da qual realizada a transio da estrutura primria da raiz para a
estrutura primria do caule, levou CAMEFORT (1997) a considerar a distino entre dois grupos de vegetais:
aqueles em que tal transio se processa muito rapidamente apenas ao nvel do colo e outros em que tal transio
se faz duma forma bastante gradual ao longo de uma extensa regio de ligao da raiz ao caule que ultrapassa os
limites do colo em sentido restrito.
 105

FIGURA 115 - Esquema que ilustra a ligao dos feixes lenhosos (a pontuado) e liberinos (a cheio) da raiz,
com os feixes libero-lenhosos do caule. VASCONCELLOS & COUTINHO (1969).

FIGURA 116 - Esquema que ilustra numa plntula a forma como se estabelece no colo, ou zona de
transio, a ligao dos feixes simples e alternos da raiz, com os feixes duplos colaterais do caule, segundo a
teoria da rotao dos elementos traqueais do xilema. CAMEFORT (1997).
 106

FIGURA 117 A-D, quatro tipos de transio raiz-caule na zona do colo em eudicotiledneas com
estruturas diarcas (B, C) e tetrarcas (A, D).
Em 1, os feixes so simples e alternos; em 2, os feixes de xilema dividem-se em dois (A e B), apenas um dos
feixes se divide (D) ou no chega a haver diviso do feixe lenhoso; Em 3 e 4, os cordes de xilema sofrem
rotaes sobre si prprios de 180 graus, por forma a inverterem-se as posies relativas entre proto e
metaxilema. Os feixes lenhosos aproximam-se dos feixes liberino; em 5, esto constitudos os feixes duplos
colaterais tpicos do caule. BECK (2009).

Os eixos caulinar e radicular, tm origem como uma estrutura nica, contnua, durante o desenvolvimento do
embrio. Tanto assim que no incio difcil dizer onde acaba um e comea o outro, falando-se em eixo
hipoctilo-radicular. A transio vascular ocorre j no eixo do embrio e mais tarde na plntula. A continuidade
vascular entre os sistemas da raiz e do caule mantida por toda a vida da planta, embora se torne mais fcil de
compreender na estrutura secundrio j que caule e raiz se tornam muito semelhantes, quando na estrutura
primria eram muito diferentes.
 107

3. ESTRUTURA SECUNDRIA DA RAZ

Dado que os aspectos envolvendo a ontognese, a estrutura e a actividade dos meristemas laterais, cmbio e
felogene, assim como a caracterizao dos tecidos por eles originados lenho, floema secundrio, feloderme e
sber so na generalidade muito semelhantes, quer se trate da raiz ou do caule, optou-se por dar maior
desenvolvimento a estes aspectos no captulo respeitante estrutura secundria do caule pelo que aqui esta
matria apenas aflorada nos seus aspectos essenciais e/ou especficos.
Na generalidade das eudicotiledneas e gimnosprmicas muito raramente em algumas monocotiledneas
as razes engrossam com a idade devido formao de tecidos vasculares secundrios (xilema e floema
secundrios) e de novos tecidos de proteco, isto , de uma periderme.
Tanto o xilema como o floema secundrios tm origem no cmbio vascular, enquanto a periderme tem
origem noutro meristema secundrio, a felogene. Ambos os meristemas so considerados, grosso modo,
meristemas secundrios pois resultam da desdiferenciao de tecidos definitivos cujas clulas readquirem a
condio meristemtica.
Em virtude deste crescimento secundrio a estrutura das razes modifica-se de tal modo que assume um
aspecto muito semelhante do caule secundrio, ao contrrio do que acontece na estrutura primria em que o
caule e a raiz so anatomicamente muito diferentes.

3.1. CRESCIMENTO SECUNDRIO

3.1.1. FORMAO DO CMBIO
O cmbio, cmbio vascular ou cmbio crivo-lenhoso, tem como regra origem:

- em parte nas clulas do procmbio que se mantm indiferenciadas entre o xilema e floema primrios (o
chamado procmbio residual);
- em parte nas clulas do periciclo localizadas por fora dos plos do xilema;
- e ainda, nas clulas parenquimatosas da medula que se apresentam por fora dos plos de floema e em
continuidade com estes.

Alguns autores consideram que esta ltima componente do cmbio tem origem em clulas procambiais
que se mantiveram indiferenciadas por fora do floema e no em clulas da medula que se desdiferenciam. Em
todo o caso, s a conjugao de todos estes factores conduz formao de um anel cambial contnuo, bastante
sinuoso de incio, mas que, mais tarde, aps a sua entrada em funcionamento, vem a adquirir rapidamente a
forma circular.
A localizao do cmbio invariavelmente por fora do xilema e por dentro do floema, e as suas clulas
dividem-se repetidamente sobretudo no sentido tangencial.

3.1.2. ACTIVIDADE CAMBIAL

As pores do cmbio localizadas, tanto entre os feixes liberinos e lenhosos, como as localizadas por dentro
dos feixes do floema iniciam o seu funcionamento antes das pores do cmbio localizadas por fora dos feixes
lenhosos, de modo que o cmbio adquire rapidamente a forma circular.
Na raiz, semelhana do que acontece no caule, o cmbio apresenta dois tipos de clulas; as iniciais dos
raios, clulas quase isodiamtricas, que vo originar os elementos do parnquima lenhoso radial, e as iniciais
fusiformes, clulas alongadas, de cuja diferenciao resultam os elementos vasculares secundrios, o
parnquima lenhoso longitudinal e as fibras.
Pela disposio das iniciais dos raios e das iniciais fusiformes, o cmbio pode apresentar-se estratificado ou
no.
 108

FIGURA 118 Esquema que ilustra a diviso das clulas iniciais radiais e fusiformes do cmbio vascular, para
originar os tecidos vasculares secundrios de uma angiosprmica. GEMMEL (1977).

FIGURA 119 Esquema que ilustra a diviso das clulas iniciais radiais e fusiformes do cmbio vascular, para
originar os tecidos vasculares secundrios de uma gimnosprmica. STEEVES & SUSSEX (1989)
 109

As clulas produzidas pelo cmbio diferenciam-se; aquelas que so produzidas para o exterior em lber ou
floema secundrio e as que so produzidas para o interior em lenho ou xilema secundrio. O lenho resulta assim
da actividade centrpeta do cmbio, enquanto o lber secundrio provm da actividade cambial centrfuga.
Posta noutros termos a questo tem obviamente resposta diferente. Como os vrios anis de xilema
secundrio se vo formando cada vez mais para o exterior, diz-se que o lenho tem formao centrfuga, ao
contrrio do que acontecia com o xilema primrio. Mas o floema secundrio continua a ter formao centrpeta
tal como acontecia com o lber primrio.
Por fora dos feixes lenhosos primrios, e no local onde se situam os raios medulares, o cmbio, origina de
inicio normalmente, tanto para o interior como em direco periferia, apenas parnquima, resultando sectores
de xilema e floema separados por raios medulares de extenso varivel. Apenas mais tarde, o cmbio pode
passar a produzir em toda a sua extenso tecidos vasculares secundrios, tomando estes a forma de um anel
contnuo. Em certas espcies cujo crescimento secundrio incipiente, tal nunca se chega porm a verificar.

FIGURA 120 A, Representao dos vrios tipos de clulas que podem ter origem numa inicial fusiforme do
cmbio vascular de uma angiosprmica; B, Diagrama de um corte tangencial da regio cambial mostrando as
suas iniciais fusiformes e radiais. GEMMEL (1977).

O cmbio depressa adquire a configurao de um anel circular e a formao de madeira e lber faz-se de
modo regular, como no caule, avultando largamente o lenho em relao ao lber. Uma excepo notvel, no
entanto a raiz da cenoura em que o floema secundrio to ou mais abundante que o xilema secundrio.
Com o funcionamento do cmbio, pelo menos parte do xilema primrio incorporada normalmente no
xilema secundrio, mas em muitos casos, como por exemplo, no feijoeiro (Phaseolus vulgaris ) parte dos feixes
lenhosos primrios conservam-se distintos, permitindo distinguir a estrutura secundria da raiz da do caule, em
que todo o xilema tem floema associado.
Em relao ao floema primrio, este normalmente arrastado para fora sendo no todo ou em parte esmagado
pelos tecidos secundrios no seu crescimento.
 110

FIGURA 121 Incio da formao do cmbio em que se podem observar as pores que se localizam entre
os plos de xilema e floema primrio, mas no esto ainda presentes as pores do cmbio que se iro
desenvolver por fora dos feixes xilmicos.

FIGURA 122 Fase em que o anel cambial embora completamente formado ainda tem uma forma bastante
sinuosa. J esto presentes alguns elementos de xilema e floema secundrios, mas como o engrossamento
secundrio ainda foi muito pouco significativo, a endoderme e o periciclo ainda no foram destrudos mantendo-
se intactos.
 111

FIGURA 123 medida que o cmbio vai funcionando e a raiz aumentando de dimetro ele rapidamente
adquire a forma circular. Para a formao do anel cambial inicial contribuem o procmbio que no se chegou a
diferenciar em tecidos vasculares primrios (procmbio residual), o periciclo e por vezes, tambm clulas que
resultam da desdiferenciao do parnquima medular. A situao representada diz respeito a uma raiz tetrarca de
uma eudicotilednea.

FIGURA 124 - Dois aspectos progressivos do crescimento secundrio na raiz. esquerda, incio do crescimento
secundrio com a formao do cmbio, tendo este ainda a sua caracterstica forma sinuosa inicial. direita,
algum tempo depois da entrada em funcionamento do cmbio, estando j presentes tecidos vasculares
secundrios. CAMEFORT (1997).

O lenho das razes apresenta geralmente, tal como acontece com o caule anis de crescimento, mas h casos
em que estes no chegam a formar-se.
 112

FIGURA 125 - Cortes transversais de razes de duas espcies crescendo no mesmo ambiente: A, Picea abies,
com anis de crescimento evidentes, como caracterstico das razes com crescimento secundrio; B, Quercus
petraea, em que excepcionalmente no so discernveis anis de crescimento. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

FIGURA 126 - Cortes transversais de razes de duas espcies que inicialmente cresciam, como habitual,
enterradas no solo e que passaram a desenvolver-se sua superfcie. Em ambos os casos os vasos de grande
dimetro das razes deram lugar a vasos de muito menor dimetro quando as razes passaram a ficar expostas, e
portanto, com caractersticas mais semelhantes s dos caules. A, Prunus persica, em que se pode igualmente
observar o desenvolvimento de muito tecido fibroso nas razes expostas, como tpico dos caules; B, Ziziphus
lotus. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
 113

Quando comparada com o lenho do caule, a madeira das razes apresenta geralmente uma menor proporo
de fibras e maior de vasos, alm de que os anis de crescimento so normalmente de mais difcil observao,
dada a maior homogeneidade do lenho. As razes apresentam tambm, como regra, maior proporo relativa de
tecidos parenquimatosos.
Outra caracterstica importante o facto, dos vasos serem geralmente de maior dimetro nas razes e da
porosidade em anel ser muito rara no lenho das razes, mesmo nas espcies cujo caule apresenta aquele padro
de distribuio dos vasos.
O lenho dos caules subterrneos ou aquticos tende a apresentar caractersticas semelhantes ao das razes. E,
conforme refere METCALFE (1989) foi possvel demonstrar que em Acer pseudoplatanus, os caules
subterrneos quando colocados a descoberto por remoo do solo desenvolviam entre outros aspectos um lenho
com vasos de menor dimetro, aproximando-se das caractersticas dos caules areos.
As fibras gelatinosas, tpicas do lenho de reaco dos caules areos, no ocorrem geralmente nas razes.
semelhana dos caules, parnquima lenhoso radial e longitudinal podem normalmente ser observados nas
razes.

Como resultado do aumento de dimetro das razes, devido produo de xilema e floema secundrios, o
crtex tende a romper-se, dado que no capaz de acompanhar tal crescimento e eliminado juntamente com a
epiderme e a endoderme, formando-se novos tecidos de proteco, a periderme. Na estrutura secundria, no
assim possvel, observar a endoderme, e normalmente o nico tecido cortical presente o crtex secundrio ou
feloderme (que faz parte da periderme).
Na maior parte das eudicotiledneas herbceas, como refere CAMEFORT (1997), porque o crescimento
secundrio nas razes muito incipiente, formam-se tecidos condutores secundrios, mas no chega a formar-se
verdadeiramente uma periderme. Noutros casos, como refere ESAU (2002) o periciclo forma um tecido de
proteco especial, a poliderme.

Segundo GEMMELL (1977) a iniciao e desenvolvimento de tecidos secundrios na raiz parece ser
controlada hormonalmente a partir de auxinas e citocininas translocadas do caule para a raiz como resposta ao
estmulo do fotoperodo.

3.1.3. FORMAO DA FELOGENE

Contrariamente ao que se passa no caule, nas razes, a felogene, cmbio suberoso, cmbio subero-
felodrmico ou cmbio da casca, tem geralmente origem profunda, em tecidos internos, na maior parte dos
casos no periciclo. Menos frequentemente a felogene pode ter origem no crtex, ou raramente em tecidos
perifricos, como seja na epiderme (Solidago spp.) ou na exoderme.
Repare-se que no caso mais frequente em que a felogene tem origem no periciclo, pode colocar-se a questo,
como que o periciclo sendo constitudo por uma s assentada de clulas, contribui tanto para a formao do
cmbio como para originar a felogene? A resposta que as clulas do periciclo quando retomam a condio
meristemtica comeam por originar, por fora dos plos de xilema que onde o problema se pe com mais
acuidade um aglomerado de clulas, das quais as mais internas vo participar na formao do cmbio e as
mais externas, na formao da felogene.
Nas razes de reserva, a periderme tem geralmente origem superficial (como caracterstico dos caules) no
havendo, por isso, perda da regio cortical, muito rica em parnquima de reserva, com o crescimento secundrio.

3.1.4. ACTIVIDADE DA FELOGENE

A felogene produz sempre, para o exterior, clulas que apresentam suberizao da parede, e se apresentam
mortas na maturao, constituindo o sber ou felema e na maioria das vezes produz tambm, para o interior
tecido parenquimatoso de reserva, a feloderme ou crtex secundrio. O conjunto destes dois tecidos e da
respectiva felogene que os originou, constitui a periderme.
Enquanto nas razes perenes, com engrossamento secundrio, o cmbio normalmente um s durante toda a
vida da planta, a felogene normalmente substituda na sua funo por felogenes que se formam
progressivamente mais para o interior, a partir normalmente do crtex secundrio (feloderme) por
desdiferenciao das suas clulas. Em tais circunstncias a raiz apresenta, como o caule, ritidoma (casca morta)
constituda pelos tecidos mortos exteriores ltima felogene a formar-se, e que se podem destacar, por
esfoliao. Refira-se que a casca viva, em si compreende, como sabido, o floema e todo o crtex at ltima
felogene a formar-se.
 114

FIGURA 127 - Localizao e funcionamento da felogene; sequncia esquemtica. Adap. CAMEFORT,

1997.

FIGURA 128 - Corte transversal de uma raiz em estdio secundrio de crescimento de Cucurbita pepo.
BRACEGIRDLE & MILES (1975).
 115

FIGURA 129 - Corte transversal duma raiz idosa de Tilia europaea. BRACEGIRDLE & MILES (1975).

FIGURA 130 - Raiz do pinheiro (Pinus pinea): A, raiz jovem, no inicio do crescimento secundrio; B,
pormenor de uma raiz numa fase muito posterior em que j esto presentes como tecidos secundrios tanto
xilema e floema secundrios como ainda a periderme. Adap. BRACEGIRDLE & MILES (1975).
 116

FIGURA 131- Raiz de Rumex sp. em estdio secundrio de crescimento. BRACEGIRDLE & MILES
(1975).

3.2. A RAIZ E A RIZOSFERA

A rizosfera a regio onde o solo e as razes das plantas entram em contacto. Ela contm uma grande
diversidade de microrganismo, sendo um local de intensa actividade microbiolgica e um sistema biolgico
extremamente complexo e dinmico, onde diversos organismos em associao com as razes, formam
comunidades nicas.
Tem sido observado que a diversidade e o nmero de microrganismos na raiz e sua volta muito maior do
que no restante solo afastado das razes. As bactrias e os fungos so os microrganismos predominantes e o seu
crescimento estimulado por nutrientes como aucares, aminocidos e vitaminas libertados pelo tecido
radicular. Os produtos do metabolismo microbiano que so liberados na rizosfera afectam muito favoravelmente
o crescimento das plantas. Desta forma, uma troca de nutrientes ocorre entre o sistema radicular da planta e os
organismos presentes na rizosfera. Este microambiente nico, tem vindo a ser largamente estudado nas ltimas
dcadas TAIZ & ZEIGLER (2002).
Na rizosfera fungos e bactrias estabelecem relaes simbiticas com as razes, sendo que as mais
importantes e que tm sido objecto de estudos mais aprofundados, so os ndulos radiculares e as micorrizas.
Os microrganismos que habitam, a rizosfera alimentam-se de clulas que as razes (em particular a coifa) vo
perdendo na sua aco de penetrao no solo (rizodepsitos) e dos acares e composto proteicos libertados pela
raiz. Em contrapartida eles ajudam a proteger s razes de organismos patognicos e pem disposio das
plantas nutrientes (em particular, azoto, fsforo e potssio) que estavam no solo, mas no estavam em formas
assimilveis.
Algumas populaes da rizosfera podem favorecer o crescimento das plantas por inibirem a actividade
patognica de outros microrganismos. Os mecanismos de inibio podem incluir a produo de antibiticos e
outros compostos. A rizosfera , pois, uma fonte de bactrias produtoras de metabolitos secundrios, como
auxinas, antibiticos, cidos, enzimas extra-celulares, etc. Algumas dessas bactrias so potentes agentes de
 117

controlo de fungos patognicos que poderiam afectar o sistema radicular, destacando-se principalmente as
bactrias do gnero Pseudomonas.
Alguns microrganismos da rizosfera desenvolveram mecanismos especializados para degradar compostos
naturais complexos, como a lenhina, a celulose, a quitina e materiais hmicos ou biodegradar materiais que
seriam txicos para as razes da planta.
As razes de algumas plantas segregam compostos alelopticos, que inibem a germinao de sementes ou o
desenvolvimento de certos organismos.
Alguns compostos segregados pelas razes, uma vez detectados por fungos micorrzicos, estimulam a
germinao dos esporos e promovem o estabelecimento das micorrizas. E, no mesmo sentido, as bactrias do
gnero Rhizobium, detectam igualmente compostos j identificados que so segregados pelas razes das
leguminosas e, em seguida, produzem outros compostos, que sinalizam para a planta a sua presena o que levar
a um mais rpido estabelecimento dos ndulos radiculares. extraordinrio como as bactrias fixadoras de azoto
podem apresentar ciclos de actividade semelhantes aos da planta simbionte, produzindo maiores quantidades de
azoto durante o perodo diurno precisamente quando so maiores as necessidades naquele nutriente.
Na rizosfera observa-se uma maior estabilidade estrutural, das partculas de solo, tanto pela aco mecnica
das razes, como pela aco agregadora da mucilagem produzida pela coifa das razes como dos exsudados dos
diferentes organismos presentes.
Em sentido contrrio, as sementes de algumas espcies parasitas de razes, uma vez na rizosfera, so capazes
de detectar a presena de determinados compostos produzidos pelas razes e iniciarem a germinao das suas
sementes com vista ao estabelecimento das relaes parasita-hospedeiro.
Na rizosfera existem muitos nemtodos fitoparasitas, ecto- e endoparasitas; os primeiros mantm-se no solo,
enquanto os segundos penetram no crtex das plantas, o que geralmente provoca o desenvolvimento de tumores
ou galhas. Estas, so estruturas vegetais deformadas pela presena do verme, dentro das quais os nemtodos se
desenvolvem e podem sobreviver por muitos e muitos anos. Refira-se que as galhas so muito mais conhecidas
de todos quando afectam a parte area das plantas.

FIGURA 132- Afeces do sistema radicular provocadas por nemtodos: A, simples leses: B, formao de
galhas radiculares. WAISEL et al. (2002).

3.2.1. NODOSIDADES OU NDULOS RADICULARES

Pela sua enorme importncia econmica tm sido largamente estudadas do ponto de vista histolgico as
nodosidades ou ndulos radiculares das leguminosas.
As nodosidades radiculares so devidas simbiose de bactrias, conhecidas como rizbios (Rhizobium,
Bradyrhizobium, Azorhizobium, Photorhizobium e Sinorhzobium) com as razes da generalidade das
leguminosas, e de certas rosceas (e.g., Dryas drumondii, Chamaebatia foliolosa) e so da maior importncia na
nutrio azotada destas espcies (STERN, et al. (2010).
 118

FIGURA 133 - Diagrama tridimensional da raiz de uma leguminosa com um ndulo indeterminado devido
simbiose com bactrias do gnero Rhizobium. FAHN (1990)

Os rizbios so bactrias so capazes de absorver o azoto contido no ar do solo e convert-lo em compostos

assimilveis pela planta e, em contrapartida, recebem acares e outros nutrientes orgnicos.
Em geral as bactrias penetram no crtex das razes jovens atravs dos plos absorventes, os quais
tipicamente comeam por encurvar-se, envolvendo os rizbios. J no interior, as bactrias proliferam e
deslocam-se atravs dos filamentos ou cordes de infeco que so estruturas tubulares formadas pelo
crescimento interno progressivo das paredes celulares, pertencentes aos plos radiculares, a partir do stio de
penetrao, ou seja, canais de celulose produzidos pelas prprias clulas da raiz.
Um mesmo plo radicular pode ser invadido por inmeros rizbios e, assim, pode conter vrios cordes de
infeco. A bactria simbionte tambm induz diviso celular em determinadas regies do crtex, entrando nessas
regies atravs do crescimento e ramificao dos cordes de infeco. Os rizbios fixadores de azoto quando
aumentam de tamanho so chamados de bacteriides. A membrana que envolve o bacteriide designada
membrana peribacteriide. A liberao dos rizbios a partir do cordo de infeco para os envelopes derivados
da membrana plasmtica dos plos radiculares e a proliferao continuada tanto dos bacteriides como das
clulas corticais da raiz resultam na formao de crescimentos tumorais conhecidos como ndulos que se tornam
visveis macroscopicamente. Ramificaes dos tecidos vasculares estabelecem a conexo do cilindro central da
raiz com estes ndulos mostrando existir um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactrias e a
raiz, ou seja, entre os dois simbiontes WAISEL et al. (2002).
Em muitas leguminosas de clima temperado (e.g., ervilheira), os ndulos so alongados e cilndricos, devido
a presena de um meristema apical do ndulo designando-se ndulos indeterminados. Os ndulos de
leguminosas tropicais, caso da soja e do amendoim, no apresentam um meristema apical persistente, sendo
esfricos e dizendo-se ndulos determinados.
Integrando a estrutura dos ndulos radiculares tm sido observadas clulas de transferncia, isto , clulas
de parnquima xilmico cujas paredes apresentam protuberncias para o interior e uma membrana plasmtica
muito ampliada e cuja funo muito importante no transporte a curtas distncias, na interligao entre os
simbiontes.
As clulas de transferncia tm tambm sido observadas em razes de plantas sujeitas a acentuadas situaes de
stress TAIZ & ZEIGLER (2002).
 119

FIGURA 134 A, corte longitudinal de um ndulo actinorrzico. A zona 2 contm clulas infectadas e
gradualmente preenchidas com hifas de Frankia e que posteriormente formam vesculas. Zona 3, regio mais
importante, onde se desenvolve a simbiose e onde fixado o azoto e transferido dos fungos para a planta; Zona
4, regio de senescncia em que j no se verifica fixao de azoto; B-C, Corte longitudinal de dois ndulos de
leguminosas, um com crescimento determinado e outro indeterminado. Apenas em B possvel identificar uma
regio meristemtica apical persistente (I); uma regio de penetrao do rizbio (II) e uma zona de senescncia
nos ndulos mais velhos (IV). Ambos os tipos de ndulos apresentam a regio mais importante, aquela onde se
desenvolve a simbiose e onde fixado o azoto e transferido das bactrias para a planta (III). Adap. AMNCIO
& STULEN (2004).

FIGURA 135 Aspecto externo dos ndulos radiculares na soja, Glycine max (A) e pormenor do corte
longitudinal de um dos ndulos (B). Adap. WAISEL et al. (2002).
 120

FIGURA 136 - A-H, fases do desenvolvimento de ndulos radiculares. O estabelecimento da simbiose inicia-se
com uma troca de sinais entre a planta e a bactria. A sinalizao, o processo de infeco e o desenvolvimento de
ndulos fixadores de azoto envolvem genes especficos. A formao do ndulo envolve vrias hormonas. Os
rizbios libertam factores Nod, que induzem um pronunciado enrolamento dos plos radiculares que passam a
envolver os rizbios. A parede celular do plo radicular degradada, permitindo que as clulas bacterianas
tenham acesso, superfcie externa da membrana plasmtica. Segue-se a formao de um canal de infeco, uma
extenso interna tubular da membrana plasmtica, que produzida pela fuso de vesculas derivadas do
complexo de Golgi no local da infeco. O canal cresce no seu pice pela fuso de vesculas secretoras na
extremidade do tubo. Na regio mais profunda do crtex, prximo do xilema, as clulas corticais
desdiferenciam-se e iniciam a sua diviso, formando o primrdio nodular, a partir do qual o ndulo se ir
desenvolver. Os primrdios nodulares formam-se por fora dos plos do protoxilema. Diferentes compostos de
sinalizao, controlam a posio do primrdio nodular. O canal de infeco, preenchido pelos rizbios em
proliferao, alonga-se atravs do plo radicular e das camadas de clulas corticais, em direco ao primrdio
nodular. Quando o canal de infeco atinge as clulas especializadas no ndulo, a sua extremidade funde-se com
a membrana plasmtica da clula hospedeira, libertando clulas bacterianas envoltas numa membrana deriva da
membrana plasmtica da clula hospedeira. A ramificao do canal de infeco dentro dos ndulos permite
infectar muitas clulas. As bactrias continuam a dividir-se e a membrana que as envolve aumenta em superfcie
para acomodar esse crescimento. Em seguida, a partir de um sinal da planta, as bactrias param de se dividir e
comeam a aumentar de tamanho diferenciando-se em organitos endossimbiticos fixadores de azoto,
denominados bacteriides. O ndulo desenvolve um sistema vascular que facilita as trocas entre a planta e as
bactrias e uma camada de clulas para excluir o oxignio do interior do ndulo. CAMPBELL & RECCE
(2005).
 121

As leguminosas so de longe o maior grupo de plantas que entram em associao de fixao de azoto com
bactrias simbiticas.

As gramneas tambm podem desenvolver relaes simbiticas com organismos fixadores de azoto, mas
nessas associaes no so produzidos ndulos. A bactria fixadora de azoto coloniza os tecidos externos da
planta, no caule ou na raiz. Por exemplo, a bactria fixadora de azoto Acetobacter diazotrophicus, vive no
apoplasto dos tecidos do caule da cana-de-acar e pode suprir o seu hospedeiro com azoto suficiente para
garantir a sua independncia em fertilizantes azotados.
O potencial da aplicao de Azospirillium, no milho e noutras gramneas tem sido investigado. Porm esse
organismo parece fixar pouco azoto quando associado s plantas. No caso da raiz, a bactria reveste
normalmente a epiderme, localizando-se prximo da zona de alongamento dos plos radiculares TAIZ &
ZEIGLER (2002).

FIGURA 137 Razes de Alnus sp., com ndulos actinorrzicos, agrupados em conjuntos muito densos,
com origem em simbioses com fungos actinomicetos filamentosos do gnero Frankia.

Algumas espcies que no pertencem s leguminosas (e.g., Alnus, amieiros) fixam azoto em ndulos
actinorrzicos, formados em associao com outros microrganismos, como sejam, fungos actinomicetos
filamentosos do gnero Frankia. Nas Podocarpaceae, os ndulos fixadores de azoto devem-se igualmente ao
estabelecimento de simbioses com fungos do tipo micorrzico e no a bactrias.
Myrica gale, Casuarina, Comptonia e Ceanothus tambm formam associaes simbiticas fixadoras
de azoto com actinomicetos. As algas azuis fixadoras de azoto dos gneros Anabaena e Nostoc, ocorrem com
frequncia associadas a certas plantas. o caso das razes coralides presentes em Cycas e dos ndulos nos
pecolos foliares de Gunnera, ambos devidos a simbioses com Nostoc. Diversas cianobactrias podem ocorrer
associadas s razes areas de algumas orqudeas epfitas.

Outra relao simbitica importante ocorre entre Azolla, um pequeno feto aqutico flutuante, e
Anabaena, uma cianobactria fixadora de azoto que vive nas cavidades das folhas de Azolla. A simbiose Azolla-
Anabaena nica entre as simbioses fixadoras de azoto porque a relao mantida durante todo o ciclo de vida
dos simbiontes. No extremo Oriente, a multiplicao de Azolla-Anabaena incentivada nas plantaes de
arroz, pois contribui para o enriquecimento do solo em vrios quilos por hectare.
 122

FIGURA 138 - Fases do desenvolvimento de ndulos radiculares em Alnus sp., com origem em simbioses,
no com bactrias, com fungos actinomicetos filamentosos do gnero Frankia: a) troca de sinais entre a planta e
o fungo, Frankia sp., induzem a deformao dos plos radiculares; b) o fungo penetra no corpo da planta
atravs dos plos deformados atingindo o crtex; c) d-se a hipertrofia das clulas infectadas formando-se um
pr-ndulo. Complementarmente, as clulas do periciclo localizadas proximamente dividem-se para formarem
em conjunto um primrdio do ndulo; d) as hifas do fungo partindo do pr-ndulo invadem o crtex do
primrdio do ndulo; e) no ndulo maduro 4 zonas podem ser observadas zona meristemtica; zona de
infeco; zona de fixao de azoto e zona de senescncia. Os ndulos apresentam uma estrutura vascular central
semelhante s das razes. BEECKMAN (2010).

Em sntese:

1 - No solo existem bactrias fixadoras de azoto: a maioria tem vida livre; apenas algumas espcies se
estabelecem como simbiontes com razes de vrias plantas.
2 - A fixao de azoto requer geralmente condies anaerbicas.
3 - A fixao simbitica de azoto ocorre geralmente em estruturas especializadas (ndulos).
No caso do gnero Gunnera, a simbiose estabelece-se em glndulas que se formam nos caules, mas que se
desenvolvem independentemente do organismo simbionte No caso das leguminosas as bactrias fixadoras de
azoto induzem a formao de ndulos nas razes.
4- O estabelecimento da simbiose requer uma troca de sinais entre a planta e a bactria.
A sinalizao, o processo de infeco e o desenvolvimento de ndulos fixadores de azoto envolvem genes
especficos tanto da planta (genes nodulinos) como do rizbio (genes de nodulao).
5- A formao do ndulo envolve vrias hormonas.
 123

FIGURA 139 Diagrama que ilustra a importante simbiose que se estabelece entre Azolla, um pequeno feto
aqutico flutuante, e Anabaena, uma cianobactria fixadora de azoto que vive nas cavidades das folhas de
Azolla. Adap. CAMPBELL & RECCE (2005).

3.2.2. MICORRIZAS
Pela sua enorme importncia econmica tm sido largamente estudadas do ponto de vista histolgico as
micorrizas presentes na maioria das espcies terrestres.
Tem sido observado que apesar do fungo invadir a regio cortical da raiz o desenvolvimento desta no
prejudicado, antes pelo contrrio (PETERSON et al., 2004).
A principal funo atribuda aos fungos simbiontes parece ser a de colocar disposio da planta fsforo
assimilvel e em contrapartida as razes estariam fornecendo aos fungos, acares, aminocidos e outras
substncias orgnicas necessrias ao seu desenvolvimento.
Um dos exemplos mais interessantes e ecologicamente mais significativo de mutualismo, diz respeito
interaco entre fungos e plantas. As razes da maioria das plantas vasculares esto associadas com fungos,
formando estruturas conhecidas como micorrizas. Estes fungos desempenham um papel vital na absoro de
fsforo e outros nutrientes essenciais. Sem os fungos, o crescimento normal de muitas destas plantas seria
impossvel (RAVEN, et al. (2004).
As micorrizas podem ter desempenhado um papel crucial no estabelecimento das primeiras plantas
terrestres.
Em muitas plantas vasculares, indivduos incapazes de desenvolver micorrizas so dificilmente
encontrados em certas condies naturais, embora o crescimento possa ser possvel sem fungos se os nutrientes
forem abundantes. A maior parte das plantas vasculares so organismos duplos com alguma semelhana
com os lquenes. Assim se expressou S. A. Wilde, cientista de solo da Universidade de Wisconsin: "uma rvore
removida do solo somente uma parte de toda a planta, uma parte cirurgicamente separada de seu rgo de
absoro e digesto" (RAVEN, et al. (2004).
A generalidade das orquidceas, que apresenta sementes incompletamente formadas e as espcies mico-
heterotrficas apenas conseguem sobreviver graas ao estabelecimento de simbioses com fungos do solo.
Em contrapartida as espcies das famlias Cruciferae, Chenopodiaceae e Proteaceae, assim como plantas
aquticas, raramente ou nunca tm micorrizas. Estas tambm esto ausentes em razes de plantas que se
desenvolvem em solos muito secos, salinos ou alagados ou onde a fertilidade do solo extremamente elevada ou
 124

baixa. Plantas cultivadas em hidroponia e plantas muito jovens em rpido crescimento raramente apresentam
micorrizas.

Os fungos que formam associaes do tipo micorriza na maioria das plantas so zigomicetos; as
associaes so chamadas endomicorrizas, e so caractersticas da maioria das espcies herbceas, arbustivas e
arbreas. Em alguns grupos de conferas e eudicotiledneas arbreas, as associaes so principalmente com
basidiomicetos, mas tambm com certos ascomicetos; tais associaes so chamadas ectomicorrizas. Algumas
delas so altamente especficas. Por exemplo, o fungo Boletus elegans conhecido em associao somente com
Larix, uma confera. Outros fungos, tais como Cenococcum geophilum, foram observados vivendo em
associao ectomicorrzica com rvores pertencentes a mais de uma dzia de gneros. As ectomicorrizas so
particularmente caractersticas de comunidades de rvores relativamente homogneas, crescendo a latitudes
elevadas do Hemisfrio Norte ou em grandes altitudes, dois locais onde as baixas taxas de decomposio da
matria orgnica podem tornar os nutrientes particularmente difceis de obter.

Em sntese. as micorrizas so associaes simbiticas de inmeros fungos com as razes de variadssimas

espcies, que to importantes so para assegurar a sua nutrio sobretudo em fsforo e potssio. Acredita-se que
mais de 90% das plantas superiores apresentam micorrizas.
So dois os tipos principais de micorrizas, consoante a relao entre o fungo e as clulas do crtex:

- MICORRIZAS ECTOTRFICAS OU ECTOMICORRIZAS.

Esto presentes em 25 famlias de plantas vasculares e cerca de 3% das plantas com semente, na maioria
lenhosas, que dominam em quase todos os ecossistemas terrestres. Os fungos simbiontes pertencem s divises
Ascomycotina e Basidiomycotina.
O fungo desenvolve-se volta da raiz e forma um invlucro a que se d o nome de manto. Ele atinge a
regio cortical penetrando por entre os espaos intercelulares, sem no entanto as hifas invadirem o interior das
clulas corticais. As hifas mais internas do manto penetram a regio exterior da raiz, envolvem as clulas
epidrmicas e/ou corticais, formando a rede de Hartig. Com frequncia, a quantidade de miclio fngico to
extensa que a sua massa total comparvel das prprias razes. O miclio fngico tambm se estende para o
solo, para longe do manto compacto, onde forma hifas individuais ou filamentos contendo estruturas
reprodutoras.
A capacidade do sistema radicular de absorver nutrientes melhorada pela presena de hifas fngicas
externas, muito mais finas do que as razes da planta e que podem alcanar reas de solo esgotadas em
nutrientes prximas das razes. Os fungos micorrzicos ectotrficos desenvolvem simbioses exclusivamente
com espcies arbreas, incluindo gimnosprmicas e angiosprmicas lenhosas.

- MICORRIZAS ENDOTRFICAS, ENDOMICORRIZAS OU VESCULO-

ARBUSCULARES.
So as mais abundantes e geralmente as menos especficas no que diz respeito ao fitossimbionte. Esto
presentes na maioria das razes das angiosprmicas, gimnosprmicas e pteridfitos, assim como nos gametfitos
de brifitos.
O fungo forma um envoltrio menos denso volta dos pices radiculares e ao penetrar na raiz, invade o
interior das clulas corticais. Os fungos endomicorrzicos ou vesculo-arbusculares no produzem uma massa
compacta de miclio fngico ao redor da raiz. Em vez disso as hifas crescem num arranjo menos denso, no
interior da prpria raiz e tambm para fora da mesma em direco ao solo circundante. Aps penetrar na raiz
atravs da epiderme ou por um plo radicular, as hifas no s se estendem pelas regies entre as clulas como
tambm penetram nas clulas do crtex. J no seu interior, as hifas podem formar estruturas ovais chamadas de
vesculas e estruturas ramificadas denominadas arbsculos. Os arbsculos parecem ser, por excelncia, os
locais de transferncia de nutrientes entre o fungo e a planta. Fora da raiz, o miclio externo pode estender-se
vrios centmetros para longe da raiz e conter estruturas reprodutoras. Ao contrrio das micorrizas ectotrficas,
as micorrizas vesculo-arbusculares formam apenas uma pequena massa de material fngico, que provavelmente
no excede 10% da massa radicular. As micorrizas vesculo-arbusculares aparecem associadas s razes da
maioria das espcies de angiosprmicas herbceas. Elas facilitam a absoro de fsforo e de micronutrientes,
como zinco e cobre. Por se estenderem para alm da zona de esgotamento de solo ao redor das razes, o miclio
externo melhora muito significativamente a absoro de fsforo (TAIZ & ZEIGLER, 2002).

Alguns autores, WAISEL et al. (2002), PETERSON et al. (2004), distinguem ainda quatro outros tipos de
micorrizas:
a) ECTO-ENDOMICORRIZAS. Um tipo com caractersticas intermdias entre as endomicorrizas e
as ectomicorrizas. Apresentam rede de Hartig espessa e alto grau de penetrao intracelular, especialmente nas
partes mais velhas da raiz. Ocorrem principalmente nas conferas e com fungos da classe dos ascomicetos
(Tricharina).
 125

b) MICORRIZAS MONOTROPIDES;
Estabelecem-se entre membros da famlia Monotropaceae (plantas sem clorofila, mico-heterotrficas) e
fungos Basidiomycotina. Caracterizam-se por apresentarem um manto espesso, rede de Hartig e estruturas
intracelulares, ramificadas, designadas por haustrios.

c) MICORRIZAS ERICIDES, tpicas das ericceas.

Esto presentes nas razes de representantes das famlias Ericaceae, Empetraceae e Epacridaceae. So
endfitas e caracterizam-se pela presena intracelular de estruturas enroladas, localizadas sobretudo nas clulas
epidrmicas. Os fungos simbiontes pertencem s classes Ascomycotina e Basidiomycotina

d) MICORRIZAS ORQUIDIDES, tpicas das orquidceas.

Estabelecem-se entre membros da famlia Orchidaceae e fungos Basidiomycotina. So endofticas e
caracterizam-se pela presena de novelos intracelulares, que correspondem a hifas densamente enroladas, nas
clulas corticais dos tubrculos das orqudeas. O fungo simbionte coloniza as sementes no incio da sua
germinao, no estado de protocormo, e suporta todos os gastos energticos. Normalmente a planta adulta
continua a apresentar micorrizas. Algumas orqudeas mantm o seu comportamento mico-heterotrfico no
estado adulto pois no possuem clorofila (caso das espcies mico-heterotrficas, e.g. Monotropa). A maioria das
orquidceas apresentam clorofila e por isso as micorrizas servem apenas para melhorar a sua nutrio mineral.

d) MICORRIZAS ARBUTIDES.
Estabelecem-se entre plantas da ordem Ericales , concretamente em trs gneros: Arbutus , Arctostaphylos e
Pyrola , e os fungos Ascomycotina e Basidiomycotina , sem aparente especificidade. Caracterizam-se pela
presena de manto, de rede de Hartig e de hifas intracelulares que formam estruturas enroladas - os arbutides".

Muito falta saber sobre o mecanismo atravs do qual os nutrientes absorvidos pelos fungos micorrzicos
so transferidos para as clulas das razes dos vegetais. Com as micorrizas ectotrficas, os fosfatos inorgnicos
podem simplesmente difundir-se das hifas na rede de Hartig e serem absorvidos pelas clulas corticais da raiz.
Nas micorrizas vesculo-arbusculares, a situao parece ser mais complexa. Os nutrientes podem difundir-se
de arbsculos intactos para as clulas corticais ou ento pelo facto de alguns arbsculos radiculares estarem
continuamente a degenerar enquanto novos se formam, arbsculos em degenerao podem liberar os seus
contedos internos para as clulas radiculares do hospedeiro.

FIGURA 140 Sequncia esquemtica das diversas fases do dilogo fungo-planta, at ao estabelecimento
da simbiose (colonizao) com benefcio mtuo.
 126

FIGURA 141 esquerda, formao de endomicorrizas arbusculares: a) germinao dos esporos do

fungo seguida de algum crescimento das suas hifas; b) fase pr-simbitica em que as estrigogalactonas
segregadas pelas razes induzem um intenso crescimento do fungo; c) fase simbitica em que o fungo consegue
penetrar at ao crtex desenvolvendo vesculas e arbsculos no interior das suas clulas.
direita, formao de ectomicorrizas; d) troca de sinais, cuja natureza continua a ser desconhecida entre as
clulas das razes e o fungo; e) o fungo adere epiderme e as suas hifas desenvolvem-se extraordinariamente
recobrindo toda a superfcie radicular numa extensa rede intercelular, conhecida por rede de Hartig; f) as
ectomicorrizas no seu estado de maturao evidenciam trs estruturas tpicas a rede de Hartig (1), um manto
denso de miclio do fungo que parece desempenhar um papel da maior importncia na troca de nutrientes entre
o fungo e a planta (2) e um miclio extra-celular que explora o solo (3). BEECKMAN (2010).

FIGURA 142 Razes da espcie mico-heterotrfica, desprovida de clorofila, Monotropa uniflora apresentando
micorrizas monotropides. A, aspecto geral da planta incluindo o sistema radicular; B, aspecto de uma raiz ao
microscpio ptico; C, aspecto de uma raiz ao microscpio electrnico em que so observveis pormenores
relativos ao manto. PETERSON et al. (2004)
 127

FIGURA 143 Representao esquemtica de endomicorrizas em razes de Alnus crispa: a) manto

consistindo de hifas que recobrem densamente toda a superfcie radicular numa extensa rede intercelular, rede
de Hartig que se estende at ao meristema apical (MA). Ocorrem modificaes nas paredes tangenciais da
exoderme. As clulas epidrmicas tornam-se progressivamente maiores medida que nos afastamos do pice. A
coifa (C) mostra um desenvolvimento reduzido; b-e) gradual penetrao das hifas do fungo por entre as paredes
das clulas epidrmicas. BEECKMAN (2010).

FIGURA 144 Aspectos de pormenor da rede de Hartig (A) e de um arbsculo (B). KOLTAI & KAPULNIK
(2010)
 128

FIGURA 145 esquerda; raiz com micorrizas ectotrficas. As hifas do fungo circundam a raiz formando
uma densa bainha de miclio que penetra nos espaos intercelulares do crtex da raiz para formar a rede de
Hartig. A massa total de hifas fngicas pode ser comparvel massa da prpria raiz. O miclio fngico tambm
se estende para o solo, para longe do manto compacto, onde forma hifas individuais ou filamentos contendo
estruturas reprodutoras;
direita; endomicorrizas ou micorrizas vesculo-arbusculares. As hifas do fungo crescem nos espaos
intercelulares das paredes do crtex e penetram nas clulas corticais. A medida que se desenvolvem dentro da
clula, no rompem a membrana plasmtica ou o tonoplasto. Em vez disto a hifa circundada por essas
membranas e forma estruturas conhecidas como arbsculos e vesculas, que participam activamente na troca de
nutrientes entre a planta e o fungo. CAMPBELL & RECCE (2005).

FIGURA 146 Razes de Arbutus menziesii apresentando micorrizas arbutides. Cada raiz lateral encontra-se
revestida por um manto denso de miclio fngico (M). PETERSON et al. (2004)
 129

FIGURA 147 A, semente de uma orqudea com embrio indiferenciado; B, fase muito inicial da germinao
da semente, estdio de protocormo, em que j foi estabelecida a simbiose com um fungo do solo; C, fase
posterior do desenvolvimento do embrio; D, a simbiose com o fungo j est a funcionar em pleno e a plntula
de orqudea apresenta a primeira raiz adventcia assim como as primeiras folhas. O seguimento desta simbiose
dar lugar ao desenvolvimento de micorrizas orquidides. PETERSON et al. (2004).

Em sntese as principais vantagens das micorrizas so:

a) aumento da rea de absoro das razes j que o miclio do fungo ao associar-se s razes permite que estas
aumentem consideravelmente a sua rea de absoro. As hifas do fungo funcionam como extenses das razes
aumentando, at 5 vezes, a rea explorada por estas.
b) possibilidade de absoro de nutrientes disponveis no solo, mas em formas no assimilveis pelas plantas.
sobretudo o caso do fsforo, que se encontra frequentemente no solo sob formas que as plantas no conseguem
absorver. As micorrizas so essenciais pois tm a capacidade de absorver nutrientes insolveis e torn-los
solveis para a planta, reduzindo a necessidade adubaes.
c) as micorrizas constituem uma reserva de gua e nutrientes. O armazenamento efectuado em perodos de
abundncia e a disponibilizao planta, consoante as suas necessidades, nos perodos de carncia, o que
aumenta a resistncia em situaes de stress hdrico.
d) proteco das razes. O miclio envolve a raiz, e proporciona planta uma proteco contra agentes
patognicos presentes no solo. Esta proteco simultaneamente fsica, ao impedir o acesso raiz de agentes
patognicos (Phytohfora spp. , Fusarium spp., bactrias, entre outros), e biolgica pela segregao de
antibiticos e hormonas que actuam como antagonistas destes agentes.
e) filtragem de substancias txicas. A fisiologia do fungo permite-lhe suportar concentraes elevadas de metais
pesados (Pb, Zn, Hg, etc.) e de elementos txicos para as plantas, retendo-os e evitando dessa forma a sua
absoro com efeitos nocivos pela planta.
f) melhoria da estrutura (agregao das partculas) do solo. As micorrizas tm um papel importante na
diminuio da eroso e da permeabilidade do ar e da gua na zona radicular, ao segregarem glomalina,
substncia que actua como uma cola biolgica, agregando as partculas do solo.

RAZES CORALIDES EM CYCAS

Nas gimnosprmicas pertencentes ao gnero Cycas o seu sistema radicular compreende dois tipos de razes:
a) Razes primrias, normais, profundantes, ou seja, crescendo com geotropismo positivo. Apresentam-se
geralmente pouco ramificadas e tm crescimento secundrio;
 130

b) Razes secundrias ou coralides, sem geotropismo positivo, so muito profusamente ramificadas

dicotomicamente estendendo-se em conjuntos muito densos logo por baixo da superfcie do solo. Na
regio central do crtex destas razes, ou seja, no crtex mdio, tambm designado regio algal,
existem algas fixadoras de azoto, Anabaena cycadae, que mantm uma relao simbitica com as cicas,
fornecendo-lhes azoto assimilvel em troca de aucares e outros compostos.

FIGURA 148 Cortes transversais de razes normais de Cycas sp., antes e depois de se ter verificado
crescimento secundrio. Dado que este no muito significativo a endoderme e o periciclo mantm-se. Apenas
se verifica a formao de novo tecido de proteco, o sber. BENDRE & KUMAR (2009).

FIGURA 149 Razes coralides de Cycas sp.: A, aspecto externo; B, diagrama de um corte transversal; C,
pormenor de um sector da raiz em corte transversal, para evidenciar a regio do crtex mdio, tambm
designado regio algal, onde existem algas fixadoras de azoto, Anabaena cycadae, que mantm uma relao
simbitica com as cicas, fornecendo-lhes azoto assimilvel em troca de aucares e outros compostos. BENDRE
& KUMAR (2009).
 131

4. ESTRUTURA PRIMRIA DO CAULE

4.1. INTRODUO
A principal funo do caule estabelecer a comunicao entre a raiz, rgo de absoro da gua e dos
nutrientes, e as folhas, rgos onde a seiva bruta transformada em matria orgnica. O caule confere ainda
uma disposio favorvel s folhas para um melhor aproveitamento da energia luminosa. Os caules novos,
verdes, realizam tambm a fotossntese e participam nos processos da respirao e da transpirao.
A estrutura vegetativa de certos espermatfitos no apresenta caule (e.g., lentilhas-de-gua, Lemna spp.,
plantas consideradas acaules) ou este apresenta entrens extraordinariamente curtos e praticamente inexistente
(caso das plantas arrosetadas, e.g., Bellis spp.). Nalguns casos porm, as bainhas das folhas longamente
envaginantes e adpressas umas sobre as outras podem simular um caule areo que de facto no existe. Tal
acontece, por exemplo, com o pseudo-caule de Veratrum album e o pseudo-tronco das bananeiras (Musa spp.).

FIGURA 150 Pseudo-caules resultantes da invaginao das bainhas das folhas, muito extensas e
densamente sobrepostas umas sobre as outras: A, Veratrum album, esquerda, aspecto externo de um indivduo;
direita, corte longitudinal; B, bananeira-an (Musa acuminata cv. 'Dwarf Cavendish') aspecto geral e corte
transversal do pseudo-caule. O caule em Musa subterrneo, um rizoma. As folhas so todas basais, e o nico
caule areo presente o escapo floral (que transporta as flores). As maiores bananeiras, que podem atingir mais
de 4 metros, dada a sua consistncia inteiramente herbcea, ou seja, dada a inexistncia de tecidos lenhificados,
contam-se, como as maiores ervas do planeta. OLIVEIRA (1991).

A maioria das plantas superiores apresenta um ou mais caules com, ns e entrens muito evidentes nuns
casos e pouco perceptveis, noutros.
Quanto sua localizao o caule pode ser areo, subterrneo ou aqutico, o que tem implicaes bvias em
termos da sua estrutura anatmica. Algumas espcies, como o caso da batateira (Solanum tuberosum subsp.
tuberosum) apresentam simultaneamente caules areos e subterrneos (tubrculos).
No que diz respeito consistncia, os caules, semelhana do que acontece com as razes, podem ter
diferente lenhificao e teores muito variveis em gua apresentando-se desde carnudos (e.g., nos cactos) at
lenhosos. O porte e a forma do caule, tambm, bastante varivel.
A classificao dos principais tipos de caule encontra-se bem estruturada e exemplificada em
VASCONCELLOS & COUTINHO (1960). Alguns aspectos respeitantes a formas particulares de adaptao do
caule vm referidos em OLIVEIRA (1991).
 132

O caule desenvolve-se geralmente com geotropismo negativo. O mecanismo de percepo da gravidade no

se encontra to bem esclarecido como no caso da raiz. No entanto, a presena de sensores da gravidade,
estatlitos, tem sido observada em diversas espcies, sobretudo em torno dos feixes vasculares no sistema
caulinar (RAVEN et al., 2004).
Nas palmeiras do gnero Acrocomia, aquando da germinao, a gmula terminal do hipoctilo penetra no solo
em vez de crescer em direco superfcie. Assim, o caule apresenta inicialmente geotropismo positivo,
enterrando-se no solo, e s quando a sua profundidade atinge cerca de 40-50 cm que o geotropismo se inverte,
prosseguindo o crescimento agora em direco superfcie do solo. Cr-se, que este processo muito particular
de germinao tenha como finalidade permitir planta estabelecer-se desde incio numa camada do solo mais
profunda e portanto mais hmida.
Alguns rgos em certas espcies apresentam agravitropismo, desenvolvendo-se de forma indiferente face
fora da gravidade (e.g., razes areas de muitos epfitos e flores e inflorescncias cujo crescimento orientado
por outros estmulos que no a gravidade).

FIGURA 151 Formas de crescimento dos eixos (caules e razes) como resposta ao geotropismo. A,
plntula de Avena sativa, apresentando razes com, geotropismo positivo absoluto e caules, com geotropismo
negativo absoluto; B, Fuchsia sp., cujos caules e razes laterais apresentam plagiotropismo (desenvolvimento
oblquo); C, morangueiro, Fragaria vesca, cujos estolhos apresentam diagravitropismo, crescendo mais ou
menos paralelos superfcie do solo.
 133

4.2. DISPOSIO DOS TECIDOS PRIMRIOS NO CAULE

INTRODUO
A organizao interna do caule no geral mais complexa que a da raiz variando muito mais acentuadamente
dada a existncia de ns e entrens e de apndices laterais (folhas), o que no acontece na raiz.
Na estrutura primria do caule das eudicotiledneas e gimnosprmicas, podem distinguir-se, em corte
transversal, da periferia para o centro os mesmos grupos de tecidos que se observam na raiz, ou seja; a epiderme,
o crtex e o cilindro central.
Nas monocotiledneas, pelo contrrio, dada a disposio dos feixes vasculares de forma dispersa por todo o
eixo normalmente impossvel distinguir crtex e medula, falando-se apenas em parnquima fundamental.
Ao contrrio da raiz em que existe uma estrutura prpria para proteger o meristema apical a proteco do
meristema caulinar assegurada pelas prprias folhas e esboos foliares.

FIGURA 152 Diagrama que ilustra a proteco do meristema apical caulinar: A, pelas folhas aciculares,
sendo o meristema apical extremamente pequeno quando comparado com estas, em Pinus (gimnosprmicas); B,
pelas prprias folhas e esboos foliares numa eudicotilednea. Adap. GIFFORD & FOSTER (1989).

O meristema apical caulinar produz de forma ordenada e regular, sucessivas, unidades de desenvolvimento
ou fitmeros, sendo que cada um destes constitudo por, n, entren, folha(s) e gema ou gemas axilares.

FIGURA 153 Corte longitudinal da extremidade do caule de uma eudicotilednea, observando-se o

meristema apical e os rgos por ele produzidos folhas e gemas (primrdios de ramificaes) de forma
ordenada e regular. As unidades que se repetem so constitudas por folha(s), n, entren e gema e so
designadas fitmeros.
 134

De comum, os caules de monocotiledneas por um lado e de eudicotiledneas e Gimnosprmicas, por outro,

tm a mesma simetria radial, feixes duplos e uma endoderme e um periciclo inexistentes ou muito pouco
perceptveis. De facto, a endoderme apenas claramente distinta a nvel dos caules areos nas plantas vasculares
menos evoludas, como sejam os pteridfitos. Ela inexistente na generalidade dos caules areos dos
espermatfitos. Quando existe, como acontece, nalguns caules subterrneos e nos caules areos jovens de
algumas eudicotiledneas herbceas, ela tem, normalmente, mesmo a, caractersticas e funes diferentes da
endoderme das razes, sendo acertadamente designada por camada ou bainha amilfera ou endodermide,
pois as suas clulas so caracterizadas no pela presena de bandas de Caspary ou de qualquer outro tipo de
espessamento nas suas paredes, mas de muitos grnulos de amido, que se cr funcionem como estatlitos.
Excepcionalmente, os caules areos jovens de algumas eudicotiledneas herbceas (e.g. Senecio vulgaris e
Piper spp.), apresentam uma endoderme propriamente dita com bandas de Caspary.
Por outro lado, como refere FAHN (1990), diversos investigadores tm demonstrado que possvel induzir a
formao de uma endoderme em tudo semelhante que se forma nas razes, nos caules tanto de
eudicotiledneas como de monocotiledneas, em plantas cultivadas em condies muito especiais (carncia de
sais minerais, elevado arejamento do solo, ... etc.). E CUTTER (1987) refere que os caules areos de certas
espcies quando se desenvolvendo em condies de obscuridade podem diferenciar a partir da bainha
endodermide uma verdadeira endoderme com espessamento em bandas de Caspary.
O periciclo, tambm normalmente inexistente a nvel do caule, mas quando existe pode ser constitudo por
uma ou vrias camadas de clulas, por dentro da bainha amilfera, cujas paredes so celulsicas ou mais
frequentemente lenhificadas, constituindo-se ento o periciclo como um anel, de forma mais ou menos regular,
contnuo ou descontnuo, de fibras contguas ao floema, as fibras pericclicas.
Verifica-se assim que na esmagadora maioria dos espermatfitos, ao nvel do caule, no ocorre qualquer
camada separadora entre o floema e crtex, nem endoderme, nem periciclo. Menos frequentemente embora
exista uma bainha amilfera (endoderme) e/ou um periciclo constitudo pelas fibras do floema (ou fibras
perivasculares) a aplicao destas designaes um tanto dbia tanto num caso como noutro. E apenas, muito
raramente os caules de espermatfitos so providos de endoderme e periciclo constitudos por clulas com as
mesmas caractersticas que as das razes (RAVEN et al., 2004).

4.3. EUDICOTILEDNEAS e GIMNOSPRMICAS versus

MONOCOTILEDNEAS
4.3.1. EUDICOTILEDNEAS E GIMNOSPRMICAS
Na estrutura primria do caule de eudicotiledneas e gimnosprmicas, podem geralmente observar-se os
seguintes tecidos:

a) EPIDERME
Normalmente unisseriada, ou seja, constituda por uma nica camada de clulas de parede exterior
cutinizada, sem espaos intercelulares, sem cloroplastos, mas com estomas e frequentemente com plos.
Os primeiros estdios da formao dos estomas e tricomas podem ser observados nos entrens mais jovens, que
ocupam posio contgua ao meristema apical. Nos entrens inferiores, mais velhos, os tricomas e os estomas
encontram-se em fases progressivas de desenvolvimento. A cutcula extremamente delgada na regio do
meristema apical, mais espessa na regio subapical e geralmente apresenta-se completamente formada a alguns
entrens do pice caulinar.
Em particular nas espcies com desenvolvimento tardio da periderme, as clulas da epiderme mantm por
longo tempo a sua actividade mittica respondendo com divises radiais e alongamento tangencial s tenses
geradas com o crescimento primrio e incio do engrossamento secundrio.

b) CRTEX OU ZONA CORTICAL.

Compreende normalmente, do exterior para o interior:

parnquima clorofilino (clornquima) geralmente subjacente epiderme, conferindo aos caules jovens a
cor verde. Em muitas espcies o clornquima localiza-se internamente ao colnquima.

colnquima, na forma de anel contnuo ou no, logo por baixo da epiderme ou a seguir ao clornquima. As
clulas do colnquima apresentam por vezes cloroplastos.
 135

O colnquima o tecido de suporte por excelncia de caules herbceos em crescimento, j que nas espcies
lenhosas o estereoma tende a ocorrer no perifericamente, mas numa posio muito mais central e a ser
constitudo por esclernquima. constitudo por clulas vivas mais ou menos alongadas com paredes celulares
desigualmente espessadas, em geral interpretadas como paredes primrias. um tecido plstico pois as suas
clulas empreendem deformaes normalmente irreversveis.
O colnquima pode empreender desdiferenciao participando na formao da felogene ou pelo contrrio
prosseguir a sua diferenciao originando fibras (esclernquima).

O colnquima presente pode ser de um dos seguintes tipos:

a) colnquima angular, em que os espessamentos das paredes celulares ocorrem principalmente nos ngulos
resultantes da unio de vrias clulas. Os meatos so inexistentes ou muito reduzidos;
b) colnquima anular, em que as paredes so mais ou menos uniformemente espessadas em anel;
c) colnquima lacunar, em que os espessamentos ocorrem intensamente apenas na parte das paredes que
contactam com os espaos intercelulares que podem ter desenvolvimento varivel;
d) colnquima laminar ou tangencial, em que os espessamentos so depositados principalmente nas
paredes tangenciais.

FIGURA 154 Representao dos vrios tipos de colnquima: angular, tangencial ou laminar, anular e lacunar.

parnquima incolor de reserva, constitudo por clulas maiores, de parede primria delgada, s quais podem
estar, por vezes associados, tecidos secretores. Na maioria das plantas, as clulas corticais organizam-se
compactamente; mas em algumas angiosprmicas, particularmente nas aquticas, desenvolvem-se grandes canais
aerferos para flutuao, formando-se um aernquima. Neste caso, no se observam tecidos de suporte na regio
cortical. Plantas com caules suculentos, possuem no crtex clulas com paredes delgadas, capazes de
armazenarem grandes quantidades de gua, formando um parnquima aqufero.

esclernquima; quando ocorre , tal como o colnquima, um tecido de suporte que forma ou no anis
contnuos. constitudo por clulas geralmente mortas na maturao que podem ser de dois tipos principais,
fibras (alongadas), e escleritos (isodiamtricos) embora possam ocorrer formas intermdias, os fibroescleritos.
 136

caracterstico de rgos maduros nos quais j se encontra concludo o crescimento. O esclernquima um tecido
elstico sendo que as suas clulas empreendem deformaes normalmente reversveis. O esclernquima
perivascular ou pericclico aquele que se encontra localizado na periferia externa do sistema vascular; ou seja
do floema secundrio.

endoderme, camada amilfera ou bainha endodermide, geralmente indistinta embora algumas

eudicotiledneas herbceas a apresentem.

c) CILINDRO CENTRAL. Compreende normalmente do exterior para o interior:

periciclo, normalmente inexistente ou indistinto ou quando presente constitudo por um anel mais ou
menos regular de fibras, contguas ao floema.

feixes condutores primrios, constitudos por xilema e floema associados normalmente na forma de feixes
colaterais abertos; menos frequentemente, na forma de feixes bicolaterais, (e.g., muitas compostas,
cucurbitceas, solanceas, convolvulceas) em que o xilema ocorre entre duas pores de floema, o interno e o
externo, ou raramente na forma de feixes concntricos.
Os feixes dispem-se geralmente num nico anel. Entre outros casos, algumas berberidceas e ranunculceas
apresentam os feixes vasculares dispersos por todo o parnquima fundamental, como acontece nas
monocotiledneas.
Os feixes vasculares apresentam-se normalmente afastados por largos raios medulares (estela descontnua).
Menos frequentemente, os feixes condutores aparecem desde logo, na estrutura primria quase ligados uns aos
outros, na forma de uma estela praticamente contnua (e.g., Tilia).
A formao do xilema sempre centrfuga. O protoxilema endarco, ao contrrio do que acontece na raiz.

Medula; apresenta maior ou menor extenso e constituda normalmente, por parnquima incolor de
reserva, que pode, nalguns casos, evoluir por espessamento secundrio das suas paredes com lenhina para um
esclernquima, ou ser destrudo parcial ou totalmente aquando do crescimento pela formao de um canal
rexigneo.

FIGURA 155 - Poro de um caule de uma eudicotilednea herbcea; aspecto externo e corte transversal.
O crescimento secundrio em muitos destas herbceas incipiente pelo que a periderme no chega a formar-se.
 137

FIGURA 156 Pormenor de um feixe duplo colateral aberto de um caule de uma eudicotilednea herbcea.

FIGURA 157 A-B, caule de Aristolochia clematitis; A, Corte transversal observando-se um conjunto de
tecidos de suporte (estereoma) que compreende no apenas colnquima (subepidrmico) mas tambm
esclernquima cortical; B, corte longitudinal; C-D, exemplos da distribuio do colnquima nos caules de
Sambucus (C) e Lamium (D). CAMEFORT (1997).
 138

FIGURA 158 - Poro de um corte transversal do caule de Phytolacca dioica. VASCONCELLOS &
COUTINHO (1960).

4.3.2. MONOCOTILEDNEAS
A generalidade das monocotiledneas apresenta a nvel do caule os seguintes tecidos:

a) EPIDERME
Normalmente de uma nica assentada de clulas de parede exterior cutinizada, sem espaos intercelulares,
mas com estomas e frequentemente com plos.

b) PARNQUIMA FUNDAMENTAL.
Regio ampla que inclui:
parnquima clorofilino (clornquima) geralmente subjacente epiderme o que confere aos caules jovens
a cor verde, outras vezes por dentro do colnquima.

colnquima, na forma de anel contnuo ou no, logo por baixo da epiderme ou a seguir ao clornquima. As
clulas do colnquima podem apresentar cloroplastos.
O colnquima o tecido de proteco por excelncia destes caules herbceos. As clulas do colnquima
evoluem mais tarde, em muitos casos, por espessamento secundrio das suas paredes com lenhina, para um
esclernquima.

parnquima incolor de reserva, constitudo por clulas maiores, de parede primria delgada.

feixes condutores primrios, constitudos por xilema e floema associados normalmente na forma de feixes
colaterais fechados. Por vezes, os elementos de xilema apresentam a disposio em V ou em U. Menos
frequentemente, o xilema e o floema apresentam-se associados em feixes concntricos anfivasais ou mesmo
biconcntricos, onde o xilema forma dois anis concntricos separados por um anel de floema
 139

Os feixes vasculares dispem-se:

i) de forma mais ou menos desordenada, ou dispersa por todo o caule, caso mais geral;
ii) segundo dois ou mais crculos (disposio policclica);
iii) muito raramente (e.g., Coix), segundo um nico anel, como nas eudicotiledneas e gimnosprmicas.

Medula; normalmente impossvel de distinguir devido disposio dos feixes. No entanto, quando existe,
constituda, por parnquima incolor de reserva, que pode nalguns casos evoluir por espessamento secundrio das
suas paredes com lenhina para um esclernquima, ou ser destrudo parcial ou totalmente aquando do
crescimento pela formao de um canal rexigneo (como acontece, por exemplo, nos caules fistulosos das
gramneas).

FIGURA 159 A, pormenor de um feixe colateral fechado de Smilax herbacea; B, Estrutura geral do caule de
Asparagus sp., em corte transversal. Adap. DICKISON (2000).

FIGURA 160 Pormenor de um feixe duplo colateral fechado de Asparagus sp., em corte transversal.
CAMEFORT (1997).
 140

FIGURA 161 Cortes transversais dos caules de duas gramneas, uma com o colmo oco (fistuloso), o trigo,
Triticum aestivum (A) e outra com o colmo cheio (macio), o sorgo; Sorghum halepense (B). No trigo, os feixes
apresentam-se dispostos em dois anis concntricos, enquanto no sorgo eles apresentam-se dispersos por todo o
parnquima fundamental. Adap. DICKISON (2000).

FIGURA 162 Microfotografia de um dos feixes de Triticum aestivum e do parnquima fundamental

envolvente.
 141

4.3.3. PTERIDFITOS
De uma forma geral a distino entre epiderme, crtex e cilindro central bastante evidente.

A epiderme geralmente unisseriada, com estomas e apresenta com muita frequncia tricomas. O tipo de
tricomas, em particular a forma e o tamanho dos plos e escamas tem aprecivel valor taxonmico sobretudo em
certas famlias.
Frequentemente a camada mais externa do crtex constituda, nos caules areos, por clornquima. O tecido
de suporte geralmente constitudo por esclernquima pois o colnquima raramente pode ser encontrado no
caule dos pteridfitos. A distribuio do esclernquima muito varivel.

O parnquima do crtex e medula pode apresentar diversas substncias de reserva. Tanto o crtex como a
medula de alguns fetos apresentam estruturas secretoras. Sobretudo no crtex de algumas espcies aquticas
pode observar-se um aernquima bem desenvolvido.

tpico dos pteridfitos, o facto da endoderme, envolver normalmente, cada um dos feixes vasculares sendo,
como regra, facilmente discernvel dos tecidos envolventes.
Os feixes vasculares so na maior parte das espcies concntricos em que o floema envolve o xilema, mas
diversas espcies apresentam outros tipos de feixes vasculares, colaterais e bicolaterais. Raramente, como
acontece em algumas espcies de Lycopodium, os feixes caulinares so simples, radiais e alternos, facto que
acontece apenas normalmente nas razes das plantas superiores.

Segundo OGURA (1972) enquanto nos espermatfitos todo o protoxilema caulinar geralmente exarco, em
certos pteridfitos h formao de protoxilema mesarco ou mesmo de protoxilema endarco.

O periciclo um anel uni ou multisseriado, geralmente distinto, entre o floema do feixe vascular e a
endoderme. Noutras organizaes estelares a endoderme envolve a parte mais interna do crtex e separa este do
cilindro central. As suas clulas apresentam geralmente espessamentos em bandas de Caspary. Segundo OGURA
(1972), nos casos em que a endoderme se encontra ausente o periciclo tambm no discernvel, como acontece
nos caules adultos de algumas espcies.
O engrossamento secundrio, outrora to frequente nos txones arborescentes, hoje muito raro (e.g.,
Isoetes, Stylites, Botrychium), sendo inexistente nos fetos arbreos actuais.

Os tipos de organizao da estela so muito diversificados nos pteridfitos. A este respeito, consultar
OGURA (1972).

FIGURA 163 Rizoma de Polypodium sp.: A, estrutura geral em corte transversal; B, pormenor de um dos
feixes vasculares. Adap. CAMEFORT (1997).
 142

FIGURA 164 - Estrutura do caule areo de Equisetum arvense. A, estrutura geral em corte transversal; B,
pormenor de um feixe libero-lenhoso e da regio envolvente. CAMEFORT (1997).

FIGURA 165 Rizoma de Nephrolepis sp.: A, estrutura geral em corte transversal; B, pormenor de uma das
meristelas. As clulas da hipoderme so esclerenquimatosas. O parnquima fundamental muito abundante e
apresenta importante funo de armazenamento de reservas. O tipo de estela um tanto varivel com a regio do
rizoma. Frequentemente as meristelas apresentam-se distribudas num nico anel. Cada meristela constituda
por floema a envolver uma regio central de xilema. BENDRE & KUMAR (2009).

Nalguns pteridfitos (e.g., Selaginella spp., Oleandra spp.) as razes no partem directamente do caule
folhoso normal, mas antes de rgos no ramificados e desprovidos de clorofila, designados por rizforos.
Estes, so interpretados como um caule modificado pelo facto de terem origem exgena no caule folhoso, e
porque em determinadas condies, podem reverter condio de caule folhoso. Na sua extremidade, ao
contacto com o solo, desenvolvem-se razes endgenas providas de coifa e plos absorventes.
 143

FIGURA 166 Rizforo de Selaginella kraussiana.: A, aspecto geral de um indivduo provido de rizforos,
caules modificados onde se inserem as razes; B, corte transversal da extremidade de um rizforo evidenciando a
origem endgena das razes, nomeadamente a formao (dicotmica) de dois primrdios radiculares
(referenciados pelas setas); C, aspecto parcial de um corte transversal de um rizforo. A hipoderme compreende
2 a 3 assentadas de clulas esclerificadas. A endoderme e o periciclo so unisseriados. A estela do tipo
protostlico. A estrutura anatmica das razes geralmente muito semelhante dos rizforos. Adap. BENDRE &
KUMAR (2009).

4.4. CONCEITO E TIPOS DE ESTELA

O feixe vascular foi durante bastante tempo considerado pelos especialistas de anatomia vegetal como sendo
a unidade fundamental do sistema vascular de pteridfitos e espermatfitos.
Apenas no Sec. XIX, mais precisamente em 1886, VAN TIEGHEM e DOULIOT formulam a teoria estelar,
hoje comummente aceite, de que as partes fundamentais de um eixo ou cormus (raiz ou caule primrios) so, o
crtex (revestido pela epiderme), e o cilindro central que recebe a designao de estela, palavra derivada do
grego, cujo significado etimolgico coluna.
A estela compreende o periciclo, nem sempre distinto, os tecidos vasculares e a medula quando existe.
O eixo da planta, tanto a nvel do caule como da raiz, ou seja o cormus, passa a ser interpretado como
constando de uma coluna central (estela), revestida pelo crtex, com a epiderme na superfcie deste.

Os limites entre a estela e o crtex so:

-uma endoderme bem distinta, na raiz de pteridfitos e espermatfitos e no caule dos pteridfitos.
-uma bainha amilfera (endodermide), nos caules jovens de certas eudicotiledneas.
-em todas as gimnosprmicas e eudicotiledneas arborescentes bem como em muitas angiosprmicas
herbceas, a estela contacta directamente com o crtex, dada a ausncia de endoderme e mesmo de bainha
amilfera.

Os tipos de estela relacionam-se com a estrutura primria e aplicam-se tanto ao caule como raiz.
Na generalidade das plantas vasculares o eixo apresenta uma s estela (monostelia). No entanto, algumas
espcies apresentam vrios cilindros vasculares a nvel do eixo, situao que conhecida por polistelia. Tal o
caso das razes tuberosas de certas orqudeas (Orchis spp.) em que podem observar-se em corte transversal
vrios cilindros vasculares no concntricos, cada um deles revestido por uma endoderme.
 144

Por outro lado, nalgumas plantas, sobretudo pteridfitos (e.g., Pteridium, Marattia, Matonia ), o eixo
apresenta dois ou mais cilindros concntricos de tecido vascular, pelo que tais estelas se denominam
policclicas. O caso das estelas unicclicas no entanto muitssimo mais frequente.

FIGURA 167 - A e B eixos monostlicos; A, estela unicclica; B, estela policclica; C, eixo polistlico.
Considerando apenas o caso dos eixos monostlicos, costumam distinguir-se os seguintes tipos principais de
organizao estelar (FAHN, 1990; ESAU, 2002; MAUSETH, 2008):

A) PROTOSTELAS
Constituem o tipo mais simples e primitivo de estela, em que os tecidos vasculares primrios formam um
cilindro contnuo de xilema envolvido por floema, estando a medula ausente.
Ocorrem nos caules de muitos pteridfitos primitivos e de outros actuais (Lycopodium, Selaginella ) e mesmo
nalgumas angiosprmicas aquticas.
As razes, de muitas plantas vasculares, no apresentando medula, so tambm consideradas como
protostelas.
Nas protostelas podem distinguir-se trs subtipos; haplostelas, actinostelas e plectostelas consoante a parte
central xilmica se apresenta respectivamente: a) lisa; b) com costas radiais; c) dividida num certo nmero de
placas separadas que se dispem paralela ou radialmente umas em relao s outras. Podem observar-se estes
tipos de estelas, por exemplo, nos eixos de Rhynia e Selaginella (haplostela), Psilotum (actinostela),
Lycopodium (plectostela).

FIGURA 168 Trs tipos de protostelas; haplostela, poro central xilmica lisa; actinostela, regio central
xilmica com costas radiais; plectostela, poro central xilmica dividida em placas separadas que se dispem
paralelamente umas em relao s outras.
 145

B) SIFONOSTELAS
Considerado um tipo de organizao estelar mais evoludo, tm a particularidade de apresentar sempre uma
poro central no vascular, a medula, que se encontra envolvida pelos tecidos condutores.
Para explicar a evoluo de uma protostela numa sifonostela existem basicamente duas teorias (SMITH,
1979):

- uma, defende que a medula de origem cortical, tendo-se verificado uma intruso ou "invaso" da regio
central pelo tecido cortical.
- outra, defende que a sifonostela deriva da protostela por metamorfose dos elementos vasculares internos em
parnquima. E tem aparentemente a seu favor o facto de se poder observar nas sifonostelas de alguns
pteridfitos "medulas mistas", em que elementos traqueais do xilema se encontram misturados com clulas
parenquimatosas da medula. Tais estelas tm sido consideradas como verdadeiras formas de transio entre a
protostela e a sifonostela.

Atendendo ao facto de se tratar de estelas contnuas, em que o tecido vascular ocorre na forma de um anel
contnuo ou de estelas descontnuas ou dissectas, em que o tecido vascular se apresenta em sectores ou feixes,
e localizao do floema em relao ao xilema, costuma adoptar-se a seguinte classificao das sifonostelas:

sifonostelas ectoflicas, em que o floema apenas rodeia o xilema externamente

- nos casos (considerados mais evoludos), em que o tecido vascular aparece no na forma de um anel
contnuo, mas de feixes distintamente separados, designam-se estas sifonostelas por eustelas.
- caso os tecidos vasculares ocorram na forma dum anel contnuo, estamos perante sifonostelas ectoflicas.

FIGURA 169 - Sifonostelas ectoficas: eustela e solenostela ectoflica.

sifonostelas anfiflicas, em que o floema rodeia o xilema externa e internamente.

- nos casos (considerados mais evoludos) em que o tecido vascular, ocorre na forma de feixes distintamente
separados, designam-se estas sifonostelas por dictiostelas.
- caso os tecidos vasculares ocorram na forma de um anel contnuo, estamos perante, solenostelas
anfiflicas.

FIGURA 170 - Sifonostelas anfiflicas: dictiostela e solenostela anfiflica.

 146

Os adeptos da teoria da intruso sugerem que nas sifonostelas anfiflicas o floema interno ter surgido por
intruso, enquanto muitos dos adeptos da teoria da metamorfose defendem que o floema interno, semelhana
do que acontece com a medula, tambm de origem intraxilmica.
Nos casos em que o sistema vascular consiste, como acontece na generalidade das monocotiledneas, de
inmeros feixes amplamente distribudos, usa-se a designao de atactostelas.
O conceito de meristelia tem sido aplicado para designar os casos em que no existe claramente definida
uma nica estela (polistelia, estelas policclicas), atribuindo-se a designao de meristela a cada uma das estelas
parciais.
A designao por que so conhecidas as estelas policclicas e as polistelas, deriva da nomenclatura referida
acima, com as convenientes adaptaes, veja-se o exemplo da FIGURA 167.
importante no esquecer que os tipos de estela dizem respeito unicamente estrutura primria dos eixos,
pelo que nos casos em que as espcies apresentam engrossamento secundrio a identificao do tipo de estela
num estdio secundrio de crescimento deixa normalmente de fazer sentido.

FIGURA 171 -A, atactostela; B, eustela policclica.

Numa perspectiva evolutiva, verifica-se que a partir da protostela, situao em que os tecidos condutores
formam um cilindro cheio e contnuo, se passa para organizaes estelares mais evoludas em que comea por
aparecer uma medula central rodeada por um anel contnuo de tecidos vasculares (sifonostelas do tipo das
solenostelas) e mais tarde se d a partio deste anel em vrias pores distintas, feixes, ou sectores (dictiostela,
eustela, atactostela).

Segundo GIFFORD & FOSTER (1989) e CAMFORT (1997), este padro evolutivo parece estar
estreitamente associado com a importncia crescente das folhas, nomeadamente no que respeita sua
vascularizao. Assim, enquanto as protostelas e solenostelas ocorrem em espcies cujas folhas so de
dimenses reduzidas e com vascularizao incipiente ou de todo inexistente (micrfilos); a presena de folhas
de limbo alargado e com um sistema ramificado de nervuras (macrfilos) est normalmente associada aos tipos
de organizao estelar mais evoludos.

As hipteses acerca da evoluo estelar encontram fundamento no facto dos pteridfitos fsseis mais
primitivos que se conhecem (Rhyniophyta, Trimerophytophyta, Zosterophyllophyta) apresentarem eixos
protostlicos. Alm disso, o estudo da anatomia dos esporfitos de pteridfitos actuais revela que as estelas de
muitos caules recapitulam as hipteses da evoluo estelar durante a sua ontogenia. Assim, muitas espcies
comeam por apresentar eixos protostlicos na poro que primeiro se diferencia, ou seja, nos caules do jovem
esporfito, e sifonostlicos nas partes diferenciadas mais tarde. Segundo SMITH (1979), Matonia pectinata,
constitui um dos melhores exemplos desta recapitulao j que os primeiros eixos a serem formados so
protostlicos, mais tarde so formados eixos sifonostlicos e, posteriormente, a estela adquire a condio
policclica, comeando o tecido vascular interno por ter organizao protostlica e concluindo com organizao
sifonostlica.
As estelas policclicas so normalmente consideradas as mais complexas e evoludas.
A interpretao exaustiva do significado evolutivo dos diversos padres de organizao estelar , no entanto,
complexa e difcil pois certo que podem observar-se variaes acentuadas dentro dos limites restritos de uma
famlia ou mesmo de um nico gnero (e.g. Gleichenia, em que certas espcies so protostlicas e outras
solenostlicas).
 147

FIGURA 172 - Representao esquemtica da estrutura nodal nos eixos protostlico (A-B), sifonostlico (C-E)
e dictiostlico (F-H). BECK (2009).
 148

FIGURA 173 - Representao esquemtica da organizao estelar nos espermatfitos, fetos e plantas afins
(licfitos e esfenfitos) em que fica evidente a evoluo da protostela, para a sifonostela e finalmente para a
eustela e da presena de lacunas foliares para a sua ausncia. BECK (2009)

Refira-se ainda que o esquema de classificao aqui apresentado dos tipos de estela bastante elementar
assim como foram simplificadas as consideraes acerca da teoria da evoluo da organizao estelar. Outras
classificaes so normalmente mais complexas e exaustivas. o caso, por exemplo, da classificao de
OGURA (1972), que distingue no caso dos pteridfitos 5 tipos bsicos de organizao das estelas, protostelas,
 149

solenostelas, dictiostelas, estelas policclicas e polistelas (ou estelas acclicas), com mais de 40 subtipos
diferentes no total.

FIGURA 174 - Representao esquemtica das diversas fases por que passa a evoluo da organizao
estelar num rizoma de um feto do gnero Polystichum filix-mas. CAMEFORT (1997).

4.5. LIGAO DOS FEIXES CONDUTORES DO CAULE

S FOLHAS E S RAMIFICAES
Os feixes condutores do caule prolongam-se para as folhas dando continuidade ao sistema vascular.
No caule, a poro oblqua do feixe que se estende desde a base da insero da folha at ao correspondente
feixe caulinar vertical designada por rastro ou trao folhear. Em correspondncia, a tambm na regio
nodal, onde o trao folhear se curva do centro do caule em direco base da folha existe sempre uma rea de
parnquima no cilindro central que designada por lacuna folhear. Caso o rastro no divergisse para folha ele
ocuparia regio desta lacuna.
A anatomia do n um aspecto com alguma importncia taxonmica. O nmero de rastros e lacunas, varia
consoante as espcies vegetais e por vezes na mesma planta, consoante as folhas esto inseridas a diferentes
nveis. O seu nmero geralmente de um por folha (pteridfitos); um ou dois (gimnosprmicas); trs na maioria
das angiosprmicas, podendo tambm nestas ocorrer em nmero de um, cinco ou muitos (caso de folhas
terminando numa larga bainha).
Nos ns do caule assim como nos rastros foliares as clulas de transferncia so muito frequentes no xilema
(MAUSETH, 2008).
semelhana do que se passa com a ligao a nvel dos ns dos feixes folheares aos caulinares atravs dos
rastros folheares, assim tambm, os feixes dos raminhos se encontram em continuidade com os caulinares
atravs dos rastros rameais ou rastros dos raminhos.
Em correspondncia com o rastro rameal, pode tambm observar-se, normalmente, pelo menos numa fase
inicial, uma lacuna rameal, isto , uma interrupo no cilindro dos tecidos condutores (mais evidente por isso
nas estelas contnuas) em volta ou acima do ponto de partida do rastro.

FIGURA 175 - Diagramas tridimensionais do modo como se faz a ligao dos feixes vasculares das folhas
aos tecidos correspondentes do caule: A, n unilacunar com um rastro foliar; B, n unilacunar com um s rastro,
mas com folha e ramo axilar; C, n trilacunar com trs rastros folheares; D, n unilacunar com trs rastros
folheares. FAHN, 1990.
 150

FIGURA 176 - Cortes transversais de caules, mostrando o modo como se faz a ligao dos feixes vasculares
das folhas aos tecidos correspondentes do caule: A, estrutura nodal unilacunar; B, estrutura nodal trilacunar; C,
estrutura nodal plurilacunar. Adap. ESAU, 2002.

4.6. RECONSTITUIO DA ESTRUTURA VASCULAR DO CAULE

possvel nalguns casos, aps um estudo aprofundado da anatomia do caule a nvel dos ns, assim como, a
vrios nveis nos entrens, reconstituir na sua maior parte a organizao vascular do caule.
A complexidade de tal organizao varia bastante com as espcies vegetais consideradas e apresenta estreita
relao com o tipo de filotaxia presente, ou seja, com o padro de disposio das folhas no caule.

MONOCOTILEDNEAS
O sistema vascular dos caules das monocotiledneas bastante complexo.
Acompanhando o percurso ascendente de cada feixe, possvel verificar que, em geral, todos eles se
deslocam em direco ao centro do caule, at determinada altura, quando ento divergem abruptamente para fora
e originam os traos foliares, que iro vascularizar as folhas e inmeras pontes vasculares que os interconectam
aos feixes adjacentes. Em seguida, o feixe maior repete o seu percurso ascendente em direco ao centro do
caule, onde novamente ocorre uma divergncia abrupta, originando novo trao foliar e novas pontes vasculares.
Nas monocotiledneas, as folha normalmente embainhantes, recebem vrios traos foliares, provenientes de
feixes ascendentes diferentes; estes traos e as respectivas pontes vasculares somam-se aos feixes j existentes
no caule (geralmente em grande nmero) e contribuem para o aspecto aparentemente catico da distribuio
vascular.
Segundo FAHN (1990), existem dois grandes tipos de organizao vascular:
1) o caso, de longe mais frequente, em que todos os feixes vasculares, aps um percurso mais ou menos
longo e intricado acabam por se ligar s folhas atravs de rastros folheares.
2) O caso, muito menos frequente em que os feixes so de dois tipos; feixes caulinares que percorrem
longitudinalmente o caule sem ter relao directa com as folhas e outros ditos feixes folheares que
terminam nos rastros das folhas. Os primeiros dispem-se mais para o centro do eixo e percorrem o caule
em toda a sua extenso sem nunca derivarem para as folhas, enquanto os segundos, mais numerosos, se
dispem para a periferia do caule e tm continuidade com os rastros folheares. Este tipo de estrutura
vascular conhecido pela designao de "tipo commelinaceae".

Se os feixes caulinares forem seguidos tanto para cima como para baixo no caule, podero ser encontrados
em associao com vrios traos foliares. Um feixe do caule e os seus rastros foliares associados so
denominados de simpdio. Em certos caules, alguns ou todos os simpdios esto interconectados, enquanto que
em outros, todos os simpdios so unidades independentes do sistema vascular. Em funo disto, o padro do
sistema vascular no caule reflexo do arranjo das folhas neste (filotaxia).
Nas axilas das folhas desenvolvem-se uma ou vrias gemas e o seu sistema vascular est tambm, como no
poderia deixar de ser, interligado com o do caule principal atravs dos rastros rameais. Assim, em cada n,
tanto os rastros foliares quanto os rastros de ramos divergem do caule principal. Por outras palavras, a filotaxia e
a ramificao do caule so as grandes condicionantes da vascularizao geral do caule.
 151

FIGURA 177 - Cortes transversal e longitudinal do caule de uma monocotilednea com vascularizao do
"tipo Commelinaceae ". Adap. EAMES, 1961.

FIGURA 178 - A-C, Zea mays (milho): A, representao tridimensional da organizao do sistema vascular.
Os feixes centrais esto representados a branco e os mais perifricos a cores progressivamente mais carregadas;
B, corte transversal do caule (colmo macio), observando-se inmeros feixes colaterais fechados dispersos no
parnquima fundamental; C, diagrama de uma poro de um n observando-se inmeros rastros que divergem
para a bainha da folha (igualmente com inmeros feixes); D, corte transversal do colmo fistuloso do centeio
(Secale cereale) em que os feixes se dispem em dois anis. Adap FAHN
 152

EUDICOTILEDNEAS
Distinguem-se normalmente dois tipos de organizao vascular: o tipo fechado e o aberto.
Na organizao vascular do tipo aberto, mais frequente nas eudicotiledneas com filotaxia alterna, cada
rastro folhear diverge lateralmente de um nico feixe vascular ou simpdio (feixe do caule e traos foliares que
lhe esto associados). No existem interligaes entre os simpdios atravs dos rastros foliares. Cada simpdio
consiste no feixe vascular caulinar e nas suas ramificaes.
Por outro lado, na organizao vascular do tipo fechado, mais frequente nas eudicotiledneas com folhas
decussadas (oposto-cruzadas), cada rastro foliar resulta da fuso na sua base de dois rastros foliares de
simpdios contguos. Os simpdios apresentam-se interligados atravs dos rastros foliares.

FIGURA 179 Diagrama representando o sistema vascular de Anabasis articulata: A, Representao dos
feixes num plano; B, representao tridimensional da organizao vascular do caule. Trata-se de uma
eudicotilednea herbcea que apresenta organizao vascular do tipo fechado, mais frequente nas espcies com
folhas decussadas (oposto-cruzadas). Cada rastro foliar resulta da fuso na sua base de dois rastros foliares de
simpdios contguos. Os simpdios apresentam-se interligados atravs dos rastros foliares. FAHN (1990).

FIGURA 180 Diagrama representando o sistema vascular de Chenopodium glaucum: A, Representao

dos feixes num nico plano; B, representao tridimensional da organizao vascular do caule. Trata-se de uma
eudicotilednea herbcea que apresenta organizao vascular do tipo aberto, mais frequente nas espcies com
filotaxia alterna. Cada rastro folhear diverge lateralmente de um nico feixe vascular ou simpdio (feixe do
caule e traos foliares que lhe esto associados). No existem interligaes entre os simpdios atravs dos
rastros foliares. Cada simpdio consiste no feixe vascular caulinar e nas suas ramificaes. FAHN (1990).
 153

FIGURA 181 - Representao esquemtica da organizao vascular de caules de eudicotiledneas. A-C,

organizao vascular do tipo aberto. A, Godetia sp., 5 simpdios, ns unilacunares com um nico rastro; B,
Potentilla sp., 5 simpdios, estrutura nodal trilacunar com trs rastros foliares; C, Ascarina sp., 4 simpdios,
ns unilacunares, com dois rastros foliares; D, organizao vascular do tipo fechado em Kalanchoe, 4
simpdios, estrutura nodal unilacunar resultando o rastro foliar da fuso de dois pequenos rastros foliares que
divergem a partir de simpdios contguos. M, L, R, rastros foliares mediano, esquerdo e direito,
respectivamente. A1, A2, ... A5, feixes axiais do simpdio. GIFFORD & FOSTER (1989).
 154

PTERIDFITOS
A organizao tridimensional do sistema vascular dos caules (tanto areos como subterrneos) dos
pteridfitos muito diversificada.

Para um aprofundamento desta matria consultar, entre outros, OGURA (1972), GIFFORD & FOSTER
(1989), EVERT & EICHORN (2006).

FIGURA 182 Representao tridimensional da organizao vascular em dois pteridfitos; A, representao do

rizoma de Ophioglossum lusitanicum. A maior parte da estela do tipo dictiostela tendo apenas a regio basal
organizao do tipo protostlico. Tanto os rastros foliares como os rastros radiculares partem dos feixes que se
apresentam ladeados por lacunas; B, representao de um caule areo de um feto em que o rastro foliar para a
folha do tipo macrfilo acompanhada da correspondente lacuna. Adap. GIFFORD & FOSTER (1989)
 155

4.7. ORIGEM, CRESCIMENTO E RAMIFICAO DO CAULE

Nos espermatfitos, o caule folhoso encontra normalmente homologia no hipoctilo do embrio da semente e
resulta do crescimento deste atravs da sua gmula terminal. A plmula ou gmula do embrio deve ser
considerada a primeira gema ou pice caulinar da planta.
Os principais processos, que do ponto de vista anatmico, se realizam no caule so:
- intensa diviso celular ao nvel do meristema terminal (meresis), sem esquecer que na periferia deste
meristema so desde logo formadas as folhas e os esboos das ramificaes (gemas), exogenamente.
- aumento do tamanho das clulas jovens (auxesis). Processo que contribui significativamente para um
acentuado alongamento do caule.
- diferenciao celular que leva formao dos diversos tecidos definitivos primrios.
- formao de meristemas secundrios e desenvolvimento, a partir destes, de tecidos secundrios o que leva a
um aumento de dimetro do caule (apenas nas gimnosprmicas e eudicotiledneas com engrossamento
secundrio).

4.7.1. ORGANIZAO DO MERISTEMA APICAL

Nos brifitos e na generalidade dos pteridfitos (excepto Lycopodiaceae e Isoetaceae), apenas uma clula
apical, origina, em ltima anlise, todo o corpo destas plantas.
Nos espermatfitos, pelo contrrio, so um grupo de clulas, ditas iniciais, organizadas num pice ou cone
vegetativo que so responsveis pelo crescimento do caule.
As clulas do pice vegetativo caulinar remontam ao embrio da semente (mais concretamente gmula), de
onde tiveram origem, sem nunca ter havido quebra de continuidade meristemtica. Designam-se, por isso, com
toda propriedade por iniciais e o seu conjunto constitui com todo o rigor um meristema primrio.
O pice vegetativo caulinar, como alis acontece tambm com o radicular, compreende um conjunto de
iniciais com actividade mittica elevada e que se mantm indefinidamente por auto-perpetuao, constituindo o
promeristema, e por clulas derivadas destas, que se vo diferenciar, j se notando inclusive, em certos casos,
nalgumas clulas um incio de diferenciao.
O meristema apical caulinar encontra-se protegido, consoante os casos, por folhas adaptadas a esta funo, os
catfilos (constituindo-se os gomos) ou pelas prprias folhas vegetativas ainda no estado rudimentar, os esboos
folheares (constituindo-se os olhos ou gemas). Nunca existe, como na raiz, uma estrutura homloga coifa.
O meristema apical caulinar muito mais varivel na sua forma e dimenses e sem dvida mais complexo no
seu funcionamento do que o meristema radicular, dado que alm de promover o alongamento responsvel pela
formao de primrdios foliares, estruturas com simetria dorsiventral e crescimento determinado e gemas,
estruturas com simetria radial e crescimento indeterminado. Alm disso, frequentemente, mais tarde, aquando da
induo floral, vai verificar-se uma importante alterao da sua natureza passando o meristema a produzir as
diversas partes florais (MAUSETH, 2008).

FIGURA 183 - Representao esquemtica do pice de um pteridfito e de um espermatfito (ver texto). Adap.
CAMEFORT, 1997.
 156

Sobre a organizao e funcionamento dos cones ou pices vegetativos, vrias teorias tm sido propostas
(CLOWES, 1972; DORMER, 1972; CUTTER, 1987; STEEVES & SUSSEX, 1989; CAMEFORT, 1997):

A) TEORIA DOS HISTOGENES

Segundo esta teoria interpretativa da organizao do pice caulinar, que foi primeiro proposta por
HANSTEIN em 1868, podem distinguir-se trs camadas sobrepostas de clulas, ou histogenes, de cujas divises
sucessivas resultam os tecidos do caule. Estes trs histogenes so:

- a dermatogene ou clulas iniciais da epiderme, camada mais externa que origina a epiderme;
- o periblema ou clulas iniciais do crtex, camada de clulas que supostamente vo originar o parnquima
cortical;
- o pleroma ou clulas iniciais do cilindro central, camada mais interna do meristema que diferenciando-se
origina os tecidos vasculares e a medula.

FIGURA 184- O meristema apical, segundo a teoria dos histogenes: representao da sua estrutura e modo
de funcionamento. CAMEFORT, 1997.

Alguns autores utilizam outra nomenclatura, designando aquelas sub-regies do meristema por protoderme,
meristema do crtex e meristema do cilindro central. E outros ainda, como o caso de ESAU, prefere as
designaes de protoderme (equivalente dermatogene); procmbio, responsvel pela diferenciao do tecido
vascular; meristema fundamental, cujas clulas se diferenciam nos tecidos fundamentais (parnquimas).
Cr-se que as clulas-me dos vrios sistemas de tecidos so substitudas ao fim de algum tempo por novas
clulas derivadas das iniciais permanentes comuns e que mais do que um tecido se forma em muitos casos a
partir das mesmas iniciais temporrias.
Este facto associado impossibilidade de observar, na maioria dos vegetais, os histogenes to distintos
conforme o conceito de HANSTEIN, sobretudo a dificuldade em delimitar o periblema do pleroma, j que a
dermatogene normalmente evidente, conduziu ao aparecimento de outras interpretaes.

B) TEORIA DA TNICA-CORPO
Segundo esta teoria, primeiramente proposta por SCHMIDT em 1924, aponta-se para a distino no pice
vegetativo de apenas duas sub-regies:

- a tnica, formada por uma a nove (mais frequentemente duas) assentadas perifricas de clulas, em que
estas empreendem, quase exclusivamente, divises anticlinais, para promoverem um rpido aumento da
superfcie do meristema;
 157

- o corpo (corpus), massa de clulas ocupando o centro do ponto vegetativo, que se dividem segundo vrios
planos, acrescentando massa ou seja volume ao pice caulinar.

Contrariamente teoria dos histogenes, esta teoria no considera haver uma relao constante entre as duas
sub-regies do meristema e os tecidos definitivos. Assim, por exemplo, consoante os casos, a tnica pode
originar s a epiderme, a epiderme e parte do crtex ou mesmo a epiderme, o crtex e parte do cilindro central.
Esta teoria tem sido utilizada para explicar a organizao apenas do meristema caulinar. Mesmo a, no caso
da maioria das gimnosprmicas a sua aplicao parece inapropriada dado que nem sempre existem camadas
superficiais estveis dividindo-se apenas no sentido anticlinal (MAUSETH, 2008).
Segundo METCALFE & CHALK (1989) o nmero de camadas da tnica tem significado taxonmico no caso
das gramneas.

FIGURA 185 - O meristema apical do caule segundo a teoria da tnica-corpo; representao da sua estrutura
e funcionamento. Adap. CUTTER, 1987.

NEWMAN (1956) numa anlise crtica das vrias teorias sobre a organizao e funcionamento do meristema
apical tem uma perspectiva que embora menos elaborada tem algumas semelhanas com a teoria da tnica-
corpo. Ele rejeita o conceito de promeristema, ou seja, a existncia de clulas que se mantenham
permanentemente como iniciais e defende a existncia de iniciais temporrias organizadas num "meristema
residual contnuo" de cuja actividade resulta um "meristema geral" responsvel pela formao dos vrios
tecidos. Considera trs tipos de organizao do meristema apical:

- o tipo monoplex, caractersticos dos pteridfitos, em que o "meristema residual contnuo" compreende
apenas a camada superficial do meristema apical e nesta apenas uma clula dividindo-se tanto anticlinalmente
como periclinalmente responsvel pelo crescimento.

- o tipo simplex, que ocorre na generalidade das gimnosprmicas, toda a camada superficial do meristema
com uma nica clula de espessura responsvel pelo crescimento.

- o tipo duplex, caractersticos dos pices da maioria das angiosprmicas. O "meristema residual contnuo"
compreende pelo menos duas camadas superficiais, na mais externa apenas ocorrem divises anticlinais
enquanto na(s) mais interna(s) ocorrem divises anticlinais e periclinais.

A dificuldade em caracterizar de forma precisa o pice de uma determinada espcie quer luz da teoria da
tnica-corpo quer de uma forma mais simplista em pice monoplex, simplex ou duplex, tanto mais
problemtica quanto certo que diversos autores, observaram que um mesmo pice, consoante os diferentes
estdios do plastocromo pode apresentar organizao e padro de funcionamento susceptvel de ser classificada
em vrios tipos diferentes (STERN et al., 2010).
 158

FIGURA 186 - Nos pices caulinares de muitas angiosprmicas, a maior parte do corpo corresponde a uma rea
de clulas com vacolos conspcuos, denominada de zona de clulas-me centrais. Esta circundada pelo
meristema perifrico, que se origina parcialmente da tnica e parcialmente do corpo ou da zona de clulas-me
centrais. Abaixo das clulas-me centrais est localizado o meristema da medula. As divises celulares so
relativamente pouco frequentes na zona de clulas-me centrais, em contraste com a zona perifrica, que
apresenta grande actividade mittica. A protoderme tem origem na camada mais externa da tnica. O procmbio
e parte do meristema fundamental (crtex e algumas partes da medula) so derivados do meristema perifrico. O
resto do meristema fundamental, ou seja, toda ou a maior parte da medula formado pelo meristema medular.
Adap. (RUDALL, 2007).

C) TEORIA DO CENTRO QUIESCENTE OU DO ANEL INICIAL

A anlise citolgica dos pices vegetativos, efectuada mais recentemente, veio aparentemente por em causa
as duas teorias anteriores. Estas, como se viu, tm em comum o facto de considerarem que as clulas iniciais,
isto , aquelas com maior frequncia de divises, so as que se localizam mesmo na extremidade do meristema.
Acontece que alguns investigadores demonstraram experimentalmente que assim no acontecia em muitas
espcies. Nestes casos, a zona apical (terminal) parecia ser constituda por clulas com reduzida actividade
mittica e com um conjunto de caractersticas "pouco meristemticas" como sejam, grandes vacolos, plastos
diferenciados... etc. As clulas localizadas na base e na periferia do cone vegetativo, constituindo como que um
anel, o anel inicial, eram as que tinham caractersticas meristemticas evidentes e apresentavam grande
actividade mittica sendo as principais responsveis pelo crescimento vegetativo.
A partir do anel inicial formavam-se os tecidos perifricos do caule, epiderme e crtex, os esboos folheares
e os primrdios das ramificaes.
Mesmo no centro do cone vegetativo, por dentro do anel inicial existia uma regio de meristema medular,
que seria responsvel pela formao da medula do caule.
 159

Segundo esta teoria, primeiramente apresentada por PLANTEFOL em 1948, e que veio o receber vigoroso
impulso por parte sobretudo de outros investigadores franceses entre os quais se destacam BUVAT,
NOUGARDE e CAMEFORT, o anel inicial seria o maior responsvel pelo alongamento e crescimento dos
caules, enquanto na zona apical, o centro quiescente ou promeristema quiescente se manteria mais ou menos
relativamente inactivo. Mais tarde, com a diferenciao floral, esta zona apical seria chamada a desempenhar o
papel mais importante j que seria ela que depois de empreender determinada srie de transformaes, originaria
as peas florais.

Os resultados dos trabalhos de investigao de alguns investigadores, caso de POPHAM (1957) contrariam
esta teoria que aponta para uma relativa inactividade do promeristema, enquanto outros, como o caso de
CLOWES (1957) aponta para uma continuidade ontognica entre o promeristema e os tecidos imaturos.

FIGURA 187 - O pice vegetativo do caule segundo a teoria do anel inicial. A densidade do pontuado a
negro proporcional actividade meristemtica das clulas.

Em sntese, como referem STEEVES & SUSSEX (1989), com base nos estudos at agora efectuados, no
ainda possvel emitir uma opinio generalizada suficientemente fundamentada sobre at que ponto esta teoria do
centro quiescente pode ser concilivel e at utilizada como complemento terico na interpretao dos pices
radiculares e caulinares e no ser, pura e simplesmente, considerada em contradio com as anteriores. Espera-
se sobretudo, que uma maior uniformizao e aperfeioamento dos mtodos de estudo dos meristemas apicais
(microcirurgia, anlise clonal... etc.), possam vir a trazer maiores esclarecimentos sobre a sua organizao e o
seu funcionamento.

4.7.2. ALONGAMENTO DO CAULE

O meristema apical do caule, quando em crescimento activo, origina os primrdios foliares numa sucesso
to rpida, em que no podem ser distinguidos, no incio, os ns e os entrens. Gradualmente, o crescimento
comea a ocorrer entre os nveis de insero das folhas; as partes alongadas do caule so reconhecidas como os
entrens e as pores do caule nas quais as folhas esto inseridas, como os ns. O aumento em comprimento do
caule ocorre, em grande parte, por alongamento dos entrens.
semelhana do que se passa na raiz, o alongamento do caule no devido apenas multiplicao celular
(meresis), mas tambm numa segunda fase e de forma bastante significativa, ao alongamento das clulas recm-
formadas (auxesis).
Este alongamento das clulas, d-se sobretudo ao nvel dos entrens, em particular naqueles que se localizam
mais prximo do pice caulinar, dizendo-se por isso subterminal. Ele sempre extremamente reduzido ao nvel
dos ns.
sobretudo no caule dos vegetais lenhosos que estas fases de crescimento terminal e subterminal se
apresentam mais espaadas no tempo.
Conforme defende CUTTER (1987) a estrutura e actividade do meristema apical caulinar regulada por
diversos factores ambientais dos quais o mais importante parece ser o fotoperodo. Alm da importncia deste
no fenmeno de induo floral, foi possvel constatar que em certas espcies o alongamento do caule e a
produo de primrdios foliares pode ser interrompida sujeitando as plantas a um regime de dias curtos.
 160

Menos frequentemente, o alongamento dos entrens muito reduzido, resultando plantas acaules ou pelo
contrrio como acontece em muitas gramneas e equisetneas, estando o caule j bastante desenvolvido forma-se
tardiamente a partir dos tecidos definitivos, (geralmente na base do entren) um meristema secundrio, dito
intercalar, que persistindo por algum tempo provoca um aprecivel alongamento dos entrens. O
prolongamento da actividade deste meristema parece ser estimulado por giberelinas e citocininas provenientes
das folhas localizadas mais acima (CUTTER, 1987).
O mecanismo de controlo da expanso do caule, ou seja, dos entrens bastante complexo e continua em
parte por esclarecer.
Na generalidade das plantas arrosetadas, ditas acaules, embora os entrens vegetativos sejam muito curtos,
mais tarde, como resposta induo floral, origina-se um outro caule areo, o escapo floral, que tem a funo de
transportar as flores, elevando-as acima do solo e cujo alongamento , em geral, muito acentuado.
Existem espcies (e.g., Pinus spp., Cedrus spp., Ginkgo biloba) em que se assiste produo de forma
simultnea no tempo de ramos curtos (braquiblastos) com crescimento muito reduzido dos entrens e
providos de folhas, a par de ramos compridos (macroblastos) em que os entrens so longos mas os ns se
apresentam apenas providos de escamas.
Como efectuado o controlo do crescimento dos entrens?
Segundo STEEVES & SUSSEX (1989), os estudos j efectuados apenas permitem concluir que o mecanismo
de controlo do alongamento dos entrens parece efectuar-se a partir do equilbrio da concentrao em diferentes
hormonas sintetizadas e acumuladas nas folhas mais prximas. Em certos casos foi aparentemente demonstrado
que as condies do meio podem influenciar a intensidade do alongamento dos entrens, no entanto, parece
certo que a componente gentica determinante. O mecanismo complexo, nalguns casos, aparentemente
contraditrio consoante as espcies, sendo, em suma, muito imperfeitamente conhecido.

FIGURA 188 - 1, Corte longitudinal da extremidade do caule de Equisetum sp., ilustrando a maturao baspeta
do tecido vascular do entren e o modo como se processa o crescimento intercalar. BECK (2009)
 161

FIGURA 189 Alongamento do caule: A, com origem num meristema ininterrupto; B, com origem na
produo de novas clulas pelo meristema apical e tambm no aumento de tamanho das clulas jovens; C, com
origem no crescimento apical e intercalar; D-E, com origem apenas no funcionamento de meristemas
intercalares localizados na base dos entrens (a ponteado) e que se localizam entre tecidos maduros (a branco).
Em E, o crescimento apical foi interrompido pois o meristema vegetativo apical deu lugar a um meristema
floral, mas entretanto o alongamento dos entrens prossegue por mais algum tempo devido ao funcionamento
dos meristemas intercalares. Este meristema assim designado porque se localiza entre duas regies j
diferenciadas. Devido sua actividade, certos elementos do xilema e do floema primrios, nomeadamente o
protoxilema e o protofloema, diferenciam-se dentro do meristema intercalar interligando as regies altamente
diferenciadas do caule acima e abaixo do meristema.
Adap. FAHN, 1990.
 162

4.7.3. ENGROSSAMENTO PRIMRIO DO CAULE:

MERISTEMA PRIMRIO DE ENGROSSAMENTO
O aumento de dimetro do caule na estrutura primria originado sobretudo por divises predominantemente
dos tecidos fundamentais.
Normalmente, este engrossamento apenas muito evidente nas espcies que tambm apresentam mais tarde
crescimento secundrio bastante activo.
Porm, inmeras monocotiledneas, como sejam as palmeiras e mesmo algumas eudicotiledneas
apresentam um intenso crescimento de dimetro na fase primria.
Na generalidade das palmeiras, assim como noutras monocotiledneas arborescentes, como sejam algumas
espcies de Yucca, em que no ocorre crescimento secundrio, este engrossamento primrio inteiramente
responsvel pelo aumento de dimetro dos caules. Nestes casos, o espessamento primrio perifrico e pode
ocorrer to prximo do meristema apical que este passa a parecer inserido numa plataforma plana ou mesmo
numa depresso, constituindo-se o chamado meristema primrio de engrossamento. Como regra, os primeiros
entrens formados so curtos e estreitos, e no apresentam engrossamento primrio intenso. O mesmo j no se
passa com os entrens formados mais tarde, em que o engrossamento primrio se vai intensificando, do que
resulta a poro inferior do caule (normalmente mais ou menos enterrada e escondida), apresentar a forma de
um cone invertido.
Ao contrrio das monocotiledneas em que o engrossamento primrio se limita, geralmente, actividade
meristemtica de uma estreita faixa de clulas perifricas, que constituem o chamado meristema primrio de
engrossamento, nas eudicotiledneas o engrossamento primrio, nos poucos casos em que ocorre com certa
intensidade, pode localizar-se tanto na medula (engrossamento medular), como na regio do crtex
(engrossamento cortical), como ainda ocorrer de forma dispersa por todo o eixo (ESAU, 2002).

FIGURA 190 - Esquema que ilustra a forma como se origina o engrossamento primrio em
monocotiledneas (caso de uma palmeira). A, fase inicial; B, fase posterior a-b e a-b, manto meristemtico; C,
fase muito posterior. O meristema apical e os primrdios das folhas mais jovens, esto loca lizados
abaixo dos tecidos caulinares perifricos. Este tipo de crescimento ocorre, geralmente, prximo ao
meristema apical, numa zona sujeita a depresso e estende-se por uma faixa relativamente estreita localizada
junto periferia do caule. No pice do caule encontram-se fiadas de clulas justapostas. RUDALL
(2007).
 163

FIGURA 191 - No milho (Zea mays ), como a gravura pretende mostrar, as razes seminais so substitudas
na sua funo por razes adventcias. A poro basal do caule, ou seja, os primeiros entrens que permanecem
mais ou menos enterrados no solo, so progressivamente mais amplos, em virtude da entrada em funcionamento
do meristema primrio de engrossamento. Em muitas monocotiledneas, o meristema de espessamento primrio
cessa a sua actividade a curta distncia do pice e, consequentemente, o espessamento caulinar primrio
limitado. Em outras, o meristema de espessamento primrio contnuo ao meristema de espessamento
secundrio, que se diferencia em regies mais distantes do pice e promove crescimento secundrio em dimetro
(Ver Crescimentos Secundrios Anmalos).

FIGURA 192 - Tipos de engrossamento do caule: A, engrossamento apenas primrio do caule (caso de
certas monocotiledneas); B, engrossamento devido em parte formao de tecidos secundrios, mas tambm
em parte primrio; C, engrossamento apenas secundrio (maioria das eudicotiledneas e gimnosprmicas em
que se forma o cmbio e a felogene). Tecidos primrios representados a branco e tecidos secundrios a negro.
Adap. STRASBURGER et al. (1994).
 164

4.7.4. DIFERENCIAO DOS TECIDOS VASCULARES PRIMRIOS

Os elementos vasculares primrios diferenciam-se a partir de uma sub-regio do tecido meristemtico, mais
concretamente a partir do procmbio. A forma como ocorre esta diferenciao, ou seja, por outras palavras a
ordem de maturao dos elementos xilmicos e flomicos tem sido largamente abordada (STEEVES &
SUSSEX, 1989; CAMEFORT 1997, DICKISON 2000; MAUSETH, 2008)
No entanto, em sntese, o que mais importa reter, na anlise da diferenciao de um cordo procambial, ou
seja no estudo da ordem de formao dos elementos vasculares, normalmente o seguinte:

A) DIFERENCIAO RADIAL
no caule a diferenciao do floema centrpeta, semelhana do que acontece na raiz. A diferenciao
do xilema primrio centrfuga, ao contrrio do que se passa na raiz.

B) DIFERENCIAO LONGITUDINAL
semelhana do que acontece na raiz, os primeiros elementos de protofloema diferenciam-se mais
prximo do meristema apical do que os primeiros elementos do protoxilema.
o protofloema de formao basfuga, no sentido em que os primeiros elementos crivosos aparecem na
base dos futuros feixes vasculares progredindo depois a sua formao para o pice daqueles.
o protoxilema de formao nodfuga, j que os primeiros elementos traqueais aparecem normalmente
prximo dum futuro n progredindo depois a sua formao simultaneamente tanto no sentido basal em direco
base do feixe como para o pice em direco s folhas.

FIGURA 193 - Representao do sentido da diferenciao longitudinal do floema e xilema primrios no

caule. Para facilidade de representao apresenta-se o xilema apenas na metade direita do caule e o floema na
metade esquerda. CAMEFORT, 1997.

FIGURA 194 Diagrama que pretende ilustrar o facto de que em formaes vegetais muito densas o padro
de ramificao pode ser alterado, nomeadamente as rvores podem inibir a formao de muitas das ramificaes
laterais para rapidamente ganhar vantagens competitivas desenvolvendo-se em altura.
 165

FIGURA 195 A, corte longitudinal da parte superior de um cordo procambial ilustrando a origem e o
desenvolvimento subsequente do floema e do xilema. No cordo procambial o protofloema fica acima
(diferencia-se mais cedo) do protoxilema e a bordadura do cordo diferencia-se antes da regio central. Nas
eudicotiledneas existe geralmente uma regio indiferenciada do cordo procambial (procmbio residual) que
vai contribuir para a formao do anel cambial; B, corte longitudinal da regio apical do caule de uma
angiosprmica ilustrando o alongamento do cordo procambial em direco aos primrdios foliares e a forma
como os cordes se ligam aos traos foliares j existentes. GEMMEL (1977).

O protoxilema ocorre, em partes do corpo primrio da planta que ainda no completaram o seu alongamento
e diferenciao. Mais tarde quando as clulas do parnquima ao seu redor completam seu alongamento, as
clulas do protoxilema sofrem estiramento podendo romper-se e/ou ficar completamente obliteradas pelas
clulas do parnquima e perdendo assim a sua funcionalidade.
Os elementos do metaxilema, normalmente, s completam a maturao depois do alongamento dos eixos
estar concludo.
O metaxilema , frequentemente, mais complexo que o protoxilema e pode apresentar fibras, alm dos
elementos traqueais e das clulas parenquimatosas. Os elementos do metaxilema perdem a sua funcionalidade
aps a formao do xilema secundrio nas espcies lenhosas. J em plantas que no apresentam engrossamento
secundrio, como o caso da generalidade das monocotiledneas, o metaxilema permanece funcional nos rgos
que j atingiram a maturidade.

4.7.5. RAMIFICAO DO CAULE:

ORIGEM DAS GEMAS (ESBOOS DAS RAMIFICAES)
As gemas, primrdios das ramificaes do caule, originam-se tal como os primrdios foliares, a partir da
camada perifrica do meristema apical e localizam-se na axila das folhas, em posio estreitamente relacionada
com a filotaxia.
O aspecto mais importante a reter a natureza exgena tanto dos primrdios foliares como dos primrdios
das ramificaes, pois o certo que o caule vai crescendo e desde logo formando os apndices laterais (folhas) e
os pontos para a sua ramificao (gemas). Isto muito ao contrrio da raiz que primeiro cresce e s mais tarde se
ramifica, tendo as ramificaes origem endgena, nos tecidos internos.
Nalgumas espcies, conforme refere CUTTER (1987), a formao das gemas s se inicia bastante mais tarde
quando j est em curso a diferenciao das folhas. Nestes casos, as gemas tanto se podem originar a partir de
clulas de parnquima que se desdiferenciam como a partir de clulas de meristema residual.
As gemas adventcias no tm qualquer conexo com o meristema apical e podem originar-se da
desdiferenciao de tecidos maduros ou a partir do cmbio vascular, em razes, caules e at folhas (e.g. estacas
foliares de Begonia spp.) normalmente sujeitos a cortes ou leses ou excisados. Podem ter uma origem quer
exgena, ou seja nos tecidos superficiais, nomeadamente na epiderme, quer endgena, a partir de tecidos mais
profundos.
s primeiras divises do grupo de clulas que origina a gema logo se seguem normalmente outras at o
meristema apical da gema se apresentar organizado. Os rastros foliares tornam-se discernveis bastante cedo em
muito casos (MAUSETH, 2008).
 166

FIGURA 196 Corte da parte terminal de um caule. Esta estrutura bem mais complexa que a da raiz, pois
o caule tem que produzir, a intervalos regulares, os primrdios exgenos dos apndices laterais (folhas) e das
suas prprias ramificaes. As gemas axilares, so caules em miniatura com um meristema apical e vrias folhas
jovens. Podem ser vegetativas, quando se desenvolvem em ramos caulinares; florais, quando se desenvolvem
numa flor ou num grupo de flores; e mistas quando originam rgos vegetativos e tambm flores. As gemas
florais diferem das gemas vegetativas em tamanho, padro e reas de actividade mittica. Nalgumas espcies, as
gemas axilares originam espinhos ou gavinhas (crescimento determinado). Em todos os casos as gemas tm
sempre origem exgena.

FIGURA 197 Desenvolvimento de uma gema lateral em Agropyron repens; cortes transversais. A, aspecto
geral do pice terminal com vrios primrdios foliares e um primrdio de ramificao (gema), representado a
tracejado e com origem em iniciais derivadas da tnica e do corpo; B-G, a gema tem origem em divises
periclinais de iniciais derivadas do corpo (B, C). Ocorrem divises anticlinais das iniciais derivadas da tnica. A
gema emerge acima dos tecidos do caule (D). As iniciais derivadas da regio central do corpo dividem-se
provocando o alongamento da gema (E, F). A gema organiza-se internamente em tnica e corpo (G). As
derivadas da camada interna tnica esto representadas a tracejado e as do corpo com um nico ponto.
STRASBURGER et al. (1994).
 167

FIGURA 198 Principais tipos de ramificao nos espermatfitos: A-A) ramificao dicotmica;
microfotografia do meristema apical e diagrama ilustrativo; B) ramificao lateral, microfotografia do meristema
apical; C-D, diagramas da ramificao monopodial (C) e simpodial (D). Adap. RANKER & HAUFLER (2008).

As gemas tm disposio muito variada (alterna, oposta, verticilada) e podem evoluir no prprio ano em que
se formam (de formao pronta), no ano seguinte (hibernantes) ou ao fim de vrios anos (dormentes). A sua
natureza pode tambm ser bastante diversa (gemas folheares, florais e mistas).
Segundo FONT QUER (1979), devem distinguir-se dois grandes tipos de ramificao:
- dicotmica, em que o pice se divide periodicamente em dois. Apesar de frequente entre os vegetais
inferiores, a dicotomia verdadeira muito rara entre as angiosprmicas;
- lateral, com dois subtipos, a ramificao monopodial, mais frequente entre as gimnosprmicas e a
ramificao simpodial, mais frequente entre as eudicotiledneas lenhosas.
A maioria das monocotiledneas apresenta um caule no ramificado. Menos frequentemente algumas
espcies, incluindo certas palmeiras, o que muito raro, apresentam um caule ramificado.

Os estudos experimentais para se tentar compreender como so controlados os vrios padres de ramificao
que conduzem enorme diversidade de formas nos espermatfitos, so ainda muito incipientes. conhecida, em
geral, a maior dominncia apical das gemas no caso das rvores. Inversamente, maior a dominncia basal das
gemas no caso dos arbustos. No entanto, entre as rvores a dominncia apical pode ser maior ou menor.
medida que aumenta a distncia entre o pice caulinar e as gemas laterais, a influncia inibidora da
gema terminal diminui e as gemas laterais prosseguem mais facilmente o seu desenvolvimento.
Embora os resultados de alguma experimentao paream apontar no sentido de que a aco da gravidade e a
luz so factores importantes e de que o equilbrio hormonal que condiciona a evoluo ou a latncia das gemas
o facto que pouco se sabe de concreto acerca do modo como controlada a ramificao do caule, ou seja, por
outras palavras, como concretizada toda a informao gentica respeitante ao "padro arquitectural" das
espcies (STEEVES & SUSSEX, 1989).
 168

FIGURA 199 Representao simplificada dos dois principais tipos de ramificao nas plantas vasculares em
conjugao com o tipo de meristema apical. RANKER & HAUFLER (2008)

FIGURA 200 - Hippuris vulgaris; A, aspecto exterior do pice caulinar; B, corte longitudinal, em que
notria a origem exgena dos primrdios das ramificaes; C, aspecto geral da planta; D, vista frontal do
meristema apical. Adap. STRASBURGER (1994).
 169

5. ESTRUTURA SECUNDRIA DO CAULE

Muitas plantas vasculares, como sejam a generalidade dos pteridfitos actuais e das monocotiledneas e
mesmo algumas eudicotiledneas (e.g., muitas espcies de Nymphaeaceae e Ranunculaceae), completam o seu
ciclo de vida no corpo primrio, ou seja, apenas com tecidos primrios.
No entanto, na generalidade das eudicotiledneas e gimnosprmicas verifica-se um aumento de dimetro do
caule nos locais onde j terminou o alongamento, ou seja, nos raminhos mais velhos e no tronco. Este
engrossamento do caule, tem origem em meristemas laterais secundrios e fica a dever-se, em geral, quase
exclusivamente, ao aumento de dimetro do cilindro de lenho, j que a produo de floema secundrio e de
periderme pouco contribuem para tal.
Algumas monocotiledneas (e.g., Dracaena spp., Yucca spp.) apresentam engrossamento secundrio
embora este seja de um tipo particular. Entre os pteridfitos apenas dois gneros actuais, Isoetes e Botrychium
podem apresentar engrossamento secundrio.

FIGURA 201 Diagrama de uma eudicotilednea lenhosa com tecidos primrios (originados nos
meristemas apicais) que no seu conjunto formam o corpo primrio da planta, e esto localizados mais para as
extremidades do caule e da raiz e tambm tecidos secundrios, que no seu conjunto formam o corpo secundrio e
se devem ao funcionamento dos meristemas laterais responsveis pelo aumento de dimetro dos eixos - e
formao de novos tecidos de proteco. MAUSETH (2008).
 170

5.1. ONTOGENIA DOS TECIDOS SECUNDRIOS

Os tecidos secundrios tm origem em dois meristemas laterais:

o cmbio, cmbio vascular ou cmbio crivo-lenhoso, localizado inicialmente entre o xilema e floema
primrios e responsvel pela produo de xilema e floema secundrios, e;
a felogene, cmbio subero-felodrmico, cmbio suberoso ou cmbio da casca, originado normalmente
no crtex e tendo como funo produzir um conjunto de tecidos, a periderme, que substituem a epiderme na
funo de proteco.

5.1.1. O CMBIO
As clulas cambiais semelhana das restantes clulas meristemticas apresentam uma parede primria
delgada, um citoplasma denso, um ncleo evidente e ausncia de plastos. No entanto, contrariamente s clulas
dos meristemas apicais elas apresentam-se muito vacuolizadas.
O anel cambial compreende duas pores distintas, na sua origem e muitas vezes no seu funcionamento:

- o cmbio intrafascicular ou cmbio fascicular; poro do cmbio localizada no feixe colateral aberto
entre o xilema e floema primrios, e que tem origem no procmbio residual. No caso dos feixes bicolaterais,
existe apenas cmbio intrafascicular entre o xilema e o floema externo.
Em rigor esta poro do cmbio primria no sentido em que no houve interrupo da continuidade
meristemtica. O cmbio intrafascicular produz sempre e desde logo xilema e floema secundrios.
- o cmbio interfascicular; poro de cmbio localizada entre cada dois feixes. Tendo resultado da
desdiferenciao (ou seja, retorno condio meristemtica) de clulas do parnquima interfascicular estas
pores do cmbio, so, em rigor, secundrias na sua origem.

Em corte transversal os caules em incio de engrossamento secundrio exibem normalmente uma zona
cambial que inclui uma fiada de clulas iniciais, responsveis pela auto-perpetuao do anel cambial
propriamente dito e as clulas derivadas ou clulas-filhas, recm-formadas ainda no diferenciadas. A diviso
tangencial de cada inicial cambial origina assim duas clulas, uma das quais se diferenciar em xilema ou floema
secundrio enquanto a outra conservar as suas propriedades meristemticas, constituindo um ptimo exemplo
do conceito de resduo meristemtico permanente e aponta indubitavelmente para o facto da diviso cambial ser
potencialmente ilimitada.
Por outras palavras, da diviso das iniciais cambiais resultam, clulas derivadas tanto para o interior como
para o exterior do cmbio:

- as clulas derivadas produzidas para o interior, designam-se clulas-me do xilema e originam os vrios
elementos do xilema secundrio;
- as clulas derivadas produzidas em direco periferia do caule, designam-se clulas-me do floema e
originam os vrios elementos do floema secundrio;

FIGURA 202 Esquema que pretende ajudar a compreender o funcionamento do cmbio vascular.
 171

Num sentido bastante restritivo, a designao de cmbio vascular reservada para nos referirmos apenas s
iniciais cambiais, das quais existe apenas uma por fileira radial. Dado que, muitas vezes difcil, ou impossvel,
distinguir as iniciais das suas derivadas imediatas, que podem permanecer meristemticas por um perodo
considervel de tempo, mesmo quando o cmbio se apresenta dormente ou inactivo, alguns autores utilizam a
designao cmbio vascular, num sentido mais amplo, referindo-se tanto s iniciais quanto s suas derivadas
imediata das quais no conseguem distinguir-se. Outros, preferem denominar esta regio, ou seja, o conjunto
das iniciais e derivadas, como zona cambial
Quando o cmbio est activo a zona cambial compreende vrias assentadas de clulas, enquanto no perodo
de repouso ela apresenta normalmente um nmero muito reduzido ou mesmo uma nica camada de clulas.

FIGURA 203 - Localizao das pores intrafasciculares e interfasciculares do cmbio. CAMEFORT

(1997).

FIGURA 204 - Aspecto da regio do cmbio interfascicular recm-formado em fase de intensa diviso
celular. Observa-se toda a zona cambial que inclui uma fiada de clulas cambiais (cmbio propriamente dito) e
as clulas-filhas recm-formadas ainda no diferenciadas. As clulas adjacentes, mais velhas, comeam a
diferenciar-se num parnquima de reserva. BRACEGIRDLE & MILES (1975).
 172

FIGURA 205 Esquema que pretende ilustrar o funcionamento do cmbio. As iniciais cambiais quando
se dividem periclinalmente produzem xilema e floema secundrios. Com a diviso de uma inicial,
uma clula-filha (a inicial) continua meristemtica e a outra (a derivada da inicial) pode formar uma
ou mais clulas do tecido vascular. As clulas produzidas em direco superfcie interna do cmbio
vascular formam os elementos do xilema. Assim, o xilema secundrio embora seja de formao centrfuga
resulta da actividade cambial centrpeta. As clulas produzidas em direco superfcie externa formam
os elementos do floema. Assim. o floema secundrio embora seja de formao centrpeta resulta da actividade
cambial centrfuga. As iniciais radiais dividem-se para originar os raios vasculares, que formam um
ngulo de 90 graus com as derivadas das iniciais fusiformes. Com a produo de xilema secundrio
adicional, o cmbio vascular e o floema secundrio so deslocados para fora. Paralelamente ocorre
actividade cambial tangencial que visa promover o aumento de dimetro do anel cambial medida que este vai
aumentando o seu permetro.

FIGURA 206 - Trs tipos distintos de cmbios: A, cmbio descontnuo e tecidos secundrios presentes
apenas nos feixes vasculares; B-C, cmbio contnuo; B, cmbio interfascicular produz parnquima; C, todo o
cmbio produz tecidos condutores secundrios que tomam assim a forma de um anel contnuo. Adap.
CAMEFORT (1997).

Dado que as pores intrafasciculares do cmbio tm origem no procmbio residual no havendo quebra de
continuidade meristemtica, o cmbio no seu conjunto no pode, em rigor, ser considerado inteiramente
secundrio, isto se atendermos origem das suas clulas. No entanto, porque os tecidos por ele originados so
 173

tecidos secundrios (xilema e floema secundrios) e porque uma parte do cmbio resulta de facto da
desdiferenciao de clulas do parnquima, e secundria, o cmbio vascular considerado "grosso modo"
como um meristema secundrio.
Ao contrrio do procmbio, o cmbio apresenta dois tipos de clulas; as iniciais dos raios, que originam os
elementos do parnquima lenhoso radial, e as iniciais fusiformes, de cuja diferenciao resultam os elementos
vasculares secundrios, o parnquima lenhoso longitudinal e as fibras. A caracterstica dominante em ambos os
tipos de iniciais a sua intensa diviso num plano tangencial para originar os tecidos condutores secundrios. No
entanto, dado que com o decorrer da sua actividade o cmbio formar um permetro cada vez maior, parecendo
deslocar-se para a periferia do caule, cr-se que a par da extenso tangencial das clulas cambiais ocorram
tambm algumas divises no sentido radial. Como refere GEMMELL (1977), a explicao da forma como se
processa o crescimento e a actividade cambial num sistema tridimensional bastante complexo est longe de estar
complemente explicada sobretudo em termos da necessidade de reajustamento dos tecidos para garantir a
continuidade vertical do sistema vascular e a continuidade radial dos raios.
As iniciais fusiformes podem atingir dimenses extraordinrias, por exemplo, mais de 8 mm em Sequoia
sempervirens, pelo que a sua diviso, em particular o processo de formao da lamela mdia, envolve aspectos
muito particulares (STERN et al., 2010).

A forma como se dispem as iniciais dos raios e as iniciais fusiformes leva distino entre cmbio
estratificado, em que as clulas iniciais fusiformes se apresentam dispostas em fiadas bastante regulares (e.g.,
Tamarix, Robinia) e cmbio no estratificado no qual as iniciais fusiformes e dos raios no se dispem em
fiadas horizontais nas superficiais tangenciais (e.g., Fraxinus).
O tipo de cmbio, estratificado ou no, vai condicionar a formao de xilema secundrio estratificado ou no
estratificado.

FIGURA 207 - Tipos de cmbios vasculares: cmbio estratificado de Robinia sp.; cmbio no estratificado de
Malus domestica. CUTTER (1987).

Nalgumas espcies, os cmbios fascicular e interfascicular, tm padres de funcionamento semelhantes, noutros
casos tal no acontece. De uma forma simplificada, pode dizer-se que no caule, a actividade do cmbio apresenta
trs variantes principais APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006):

1) cmbios intrafascicular e interfascicular com actividade semelhante contribuindo em igual proporo,

com clulas axiais e radiais do xilema e do floema secundrios para o crescimento em dimetro do caule,
formando um cilindro vascular contnuo (e.g., Euphorbiaceae).
2) cmbios fascicular e interfascicular com padres de funcionamento diferentes;
 174

2.1. Enquanto o primeiro produz xilema secundrio composto por fibras e elementos de vasos, o
interfascicular origina, xilema secundrio constitudo essencialmente por fibras. (e.g., Asteraceae).

2.2. O cmbio fascicular forma todos os elementos do sistema axial da planta, ou seja, no xilema
secundrio produz elementos dos vasos, fibras e clulas do parnquima axial; no floema secundrio forma
elementos dos tubos crivosos, clulas companheiras, fibras e clulas do parnquima axial. O cmbio
interfascicular produz apenas elementos do sistema radial, ou seja, os raios de parnquima do xilema e do
floema secundrios. (e.g., Cactaceae, Aristolochiaceae).

A generalidade das plantas perenes e vivazes apresenta a formao de um nico cmbio que funciona
normalmente durante toda a vida. Independentemente desta longevidade, comum nas regies temperadas em
que se verifica alternncia cclica de condies climatricas favorveis e desfavorveis ao crescimento, o cmbio
apresentar perodos sazonais de actividade e repouso.
Embora ao nvel do floema, no seja geralmente detectvel, qualquer heterogeneidade como resposta a esta
alternncia de comportamento do cmbio j a nvel do xilema ela conduz, geralmente, ao aparecimento dos
chamados anis de crescimento, em que possvel distinguir morfologicamente, zonas de crescimento primaveril
e outras de crescimento outonal.
Tem sido observado em muitas espcies que a retoma primaveril da actividade cambial comea nos ramos e
avana depois em direco ao tronco o que foi relacionado por WAREING (1990) com a formao e a
distribuio das auxinas na primavera. Estas hormonas formam-se nas gemas em crescimento mas conforme
refere aquele mesmo autor, no caso de certas espcies parece subsistir durante o inverno uma reserva de auxinas
a nvel do cmbio. Segundo ESAU (2002), pelo menos em Robinia pseudoacacia, foi possvel demonstrar que o
cmbio permanece dormente em condies de dia curto pelo que o controlo da actividade cambial parece estar
ligado ao fotoperodo.

No conjunto, os mecanismos de controlo hormonal da periodicidade da actividade cambial est longe de estar
explicado at porque conforme refere GEMMELL (1977) outros compostos como o cido giberlico e algumas
citocininas parecem estimular igualmente a actividade do cmbio.

Nas espcies anuais METCALFE (1989) refere que a florao tem como consequncia um aprecivel
afrouxamento da actividade cambial e nas fases mais adiantadas, como seja na frutificao, a actividade cessa
por completo j que as iniciais cambiais se diferenciam em elementos vasculares. bem provvel que nas
espcies bienais e monocrpicas plurianuais acontea o mesmo.

Como se ver mais adiante, no captulo respeitantes aos "Crescimentos Secundrios Anmalos", o
funcionamento do cmbio admite tambm diversas variantes. Assim, por exemplo:
em certas asclepiadceas, acantceas e loganiceas, entre outras, o cmbio vascular apresenta padres
de funcionamento muito diferentes do habitual, como seja, por exemplo, produzir algum floema para a parte
interna do caule.
em certas monocotiledneas (e.g., Dracaena, Cordyline, Yucca, Aloe), o cmbio produz no xilema e
floema secundrios, mas parnquima secundrio, de incio apenas para o interior, no seio do qual se diferenciam
feixes condutores.
nalgumas espcies o cmbio substitudo ao fim de algum tempo por outro(s). o caso, por exemplo,
de certas amarantceas, quenopodiceas, menispermceas e nictaginceas, que apresentam cmbios
supranumerrios.

5.1.2. A FELOGENE
Trata-se de um meristema lateral que aparece mais tarde que o cmbio, por vezes vrios anos depois. Na
maior parte dos vegetais herbceos com um crescimento secundrio incipiente, a felogene nem chega mesmo a
formar-se, pelo que o engrossamento secundrio se traduz apenas num acrscimo pouco significativo de tecidos
condutores secundrios. Em Viscum, conforme refere FAHN (1990), a formao de tecidos vasculares
secundrios apesar de significativa nunca induz formao de uma periderme, sendo as clulas da epiderme,
persistentes, que dividindo-se no sentido de acompanhar o aumento de dimetro e tornando-se espessadas
continuam a desempenhar a funo de proteco. O mesmo acontece em alguns xerfitos perenes, com folhas
rudimentares em que o clornquima da periferia do caule essencial para a assegurar a funo fotossinttica,
caso da maioria das espcies australianas de Oxylobium.
Ao contrrio do cmbio, a felogene, origina-se consoante os casos a profundidade varivel nos caules.
Forma-se, no entanto, sempre externamente ao cmbio. Com maior frequncia a primeira felogene forma-se
subepidermicamente a partir do colnquima. Ela pode tambm originar-se mais profundamente, no crtex ou
mesmo no parnquima do floema primrio (como acontece em Vitis e em Ribes) ou inversamente ter origem
 175

muito superficial a partir da epiderme, como acontece, por exemplo, em Solanum dulcamara e Nerium
oleander. Em qualquer dos casos, a felogene sempre um meristema secundrio na sua origem, pois resulta da
desdiferenciao de clulas de tecidos definitivos, no caso mais geral a partir do colnquima ou do parnquima
cortical (MAUSETH, 2008).
De incio a felogene tem normalmente origem simultaneamente em vrios pontos distintos que
frequentemente correspondem s futuras lenticelas e s depois estes vm a confluir na forma de um anel
contnuo. Menos frequentemente, a felogene aparece desde logo na forma de um anel contnuo.
Histologicamente a felogene mais simples que o cmbio pois constituda por clulas de um nico tipo,
com caractersticas em geral semelhantes s dos meristemas apicais, mas apresentando por vezes vacolos
razoavelmente desenvolvidos, alm de cloroplastos e taninos.
Na sua maioria as clulas da felogene empreendem divises periclinais. As clulas produzidas para o exterior
diferenciam-se num tecido, em geral, de clulas mortas quando maduras, o sber, felema ou tecido suberoso e
para o interior num parnquima de reserva, a feloderme ou crtex secundrio.
Durante a diferenciao das clulas do sber, a superfcie da parede interna recoberta por lamelas de
suberina, que consistem em camadas alternadas de suberina e ceras, tornando o tecido altamente impermevel
gua e aos gases. As paredes das clulas do sber podem tambm tornar-se lenhificadas. As clulas da
feloderme assemelham-se s clulas do parnquima cortical. Apenas podem ser distinguidas daquelas pela sua
posio mais interna nas fiadas radiais das clulas peridrmicas.
Como a primeira periderme do caule tem origem, geralmente, na fiada mais externa das clulas corticais, o
crtex do caule no eliminado durante o primeiro ano, como acontece nas razes lenhosas.

FIGURA 208 - Diagrama tridimensional de um cubo dos tecidos externos, ou seja, essencialmente a casca,
observando-se a periderme que tem origem na felogene e que compreende para o interior a feloderme, ou crtex
secundrio e para o exterior, o sber ou felema. Notar que a felogene ao contrrio do cmbio que tem dois tipos
de iniciais (fusiformes e dos raios) um meristema homogneo, constitudo por clulas todas muito semelhantes.
A felogene apresenta geralmente uma pequena longevidade. Na maioria das razes e caules lenhosos, a felogene
mantm-se activa durante um nico ano embora possa, em certos casos, ser reactivada mais tarde. Assim sendo,
peridermes adicionais vo sendo formadas conforme o eixo da planta vai aumentando de dimetro. Aps a
formao da primeira periderme, peridermes subsequentes originam-se em pores mais internas da casca, a
partir do crtex ou das clulas do parnquima flomico. Estas clulas do parnquima tornam-se meristemticas e
vo originar uma nova felogene mais interna. Na macieira (Malus sylvestris) e na pereira (Pyrus communis), a
primeira felogene pode manter-se activa por mais de 20 anos. EVERT & EICHORN (2006).
 176

semelhana do cmbio, a felogene pode apresentar actividade sazonal, ou seja, perodos alternados de
actividade e repouso, coincidentes ou no com os perodos de actividade cambial. So diversos os factores que
parecem afectar a actividade da felogene nomeadamente o fotoperodo e a temperatura, mas a sua aco no
clara (FAHN, 1990).
Enquanto o cmbio normalmente um s durante toda a vida da planta, em relao felogene o caso mais
frequente esta apresentar uma muito menor longevidade. Assim, mais cedo ou mais tarde, a primeira felogene
morre sendo substituda na sua funo por outra formada mais internamente, e assim sucessivamente,
constituindo-se vrias peridermes. Dado que vo sendo formadas camadas de sber cada vez mais internamente
atingindo o crtex primrio e nalguns casos o lber estas vo isolando os tecidos vivos externos, que
morrem e se destacam do caule de forma bastante diversa, constituindo os vrios tipos de ritidoma.

FIGURA 209 - Dois aspectos progressivos do engrossamento do caule de uma eudicotilednea lenhosa: Em
cima, caule no final do 1 ano, antes da entrada em funcionamento da felogene; em baixo, caule com 3 anos.
O sber substitui a epiderme como uma nova camada protectora j que a epiderme destruda. O sber, ou
felema, formado para fora pelo cmbio da casca, ou felogene, que normalmente origina tambm a feloderme
para dentro. Juntos, estes trs tecidos, sber, felogene e feloderme constituem a periderme. Adap. CAMEFORT
(1997).
 177

FIGURA 210 -Aspectos da formao de vrias peridermes, comeando por destacar-se a epiderme e parte
dos tecidos perifricos primrios. Mais tarde so as peridermes mais externas que se destacam (ritidoma).
direita, pormenor da formao de vrias camadas de sber alternando com outras tantas camadas de crtex
secundrio (feloderme). Na maioria das eudicotiledneas e gimnosprmicas lenhosas a primeira periderme
forma-se geralmente durante o primeiro ano de crescimento, originando-se geralmente a partir de clulas
corticais, que se situam logo por baixo da epiderme. Em algumas espcies a felogene tem origem na epiderme.
Adap. FAHN (1990).

FIGURA 211 - A, representao da periderme em Populus deltoides, cuja felogene tem origem na camada
mais externa do crtex; B, representao da periderme em Solanum dulcamara, com origem na epiderme, ou
melhor, em clulas que resultam de divises periclinais das clulas epidrmicas. Esta periderme no apresenta
formao de feloderme; C, representao do sber de Anabasis articulata, constitudo por dois tipos de clulas,
umas com paredes suberizadas bastante espessadas e outras clulas com paredes delgadas. Adap. CUTTER
(1987).
 178

FIGURA 212 Dois aspectos ligados formao de peridermes: A, formao de uma nica perideme: B,
formao de vrias peridermes o que leva distino entre ritidoma (casca morta ou casca externa) e entrecasco
(casca viva ou casca interna).

FIGURA 213 - Corte transversal do caule de Sambucus nigra, na regio de uma lenticela, observando-se a
disposio dos tecidos secundrios com origem nos dois meristemas laterais, cmbio e felogene.

5.2. CONSEQUNCIAS DE CRESCIMENTO SECUNDRIO

A interposio de tecidos vasculares secundrios entre o xilema e floema primrios, gera considerveis
tenses no interior do caule, que conduzem muitas vezes deformao da medula e nos casos de crescimento
secundrio mais intenso sua completa destruio. Por via do aumento de dimetro do caule e da consequente
 179

formao da felogene, d-se tambm, a eliminao progressiva dos tecidos primrios perifricos epiderme,
colnquima e parte do crtex primrio. Em fases mais adiantadas, quando se formam vrias peridermes, h
mesmo esfoliao de tecidos secundrios.
O ritidoma, pode apresentar os mais variados aspectos:
- textura lisa; no se observam sulcos, estrias ou fissuras na superfcie externa da periderme (e.g., goiabeira,
Psidium guajava).
- textura fissurada, ou fendilhada; sulcos, estrias e fissuras predominantemente em sentido longitudinal
(e.g., Cedrela odorata)
. textura rendilhada; as placas que se destacam so pequenas, conferindo a superfcie externa o aspecto de
rede (e.g., Jacaranda mimosifolia)
- textura escamosa; no caso em que as placas formadas e que se destacam, apresentam maiores dimenses
(e.g., Eugenia dysenterica).
- textura esfoliante; as camadas externas da periderme so continuamente eliminadas (e.g., Myrciaria
cauliflora).

Muito mais raras so as peridermes contnuas, formando anis concntricos que resultam na chamada "casca
em anel", como acontece, por exemplo, na videira (Vitis vinifera).
A colorao externa do ritidoma pode ser uniforme ou variegada. Muito interessante o caso de certas
rvores cujo tronco se apresenta esverdeado, devido presena de parnquima clorofilino (e.g., Calycophyllum
spruceanum).

FIGURA 214 - Aspecto do ritidoma ou casca seca em Quercus sp. (A) e Platanus sp. (B). O modo como as
novas peridermes vo sendo formadas e os tipos de tecidos isolados por estas tm uma influncia marcante na
aparncia da superfcie externa da casca. Em algumas cascas as novas peridermes desenvolvem-se como
lminas descontnuas, que se sobrepem, resultando na formao de um tipo de casca denominada escamosa,
como acontece, por exemplo, em caules relativamente jovens dos pinheiros (Pinus spp.) e da pereira (Pyrus
communis). Mais raramente, as novas peridermes formam anis concntricos, relativamente contnuos, em tomo
do eixo da planta, resultando na formao de uma casca em anel, como acontece, por exemplo, em Vitis e em
Lonicera. As cascas de muitas rvores e arbustos so formas intermdias entre cascas escamosas e em anel.
CAMEFORT (1997).

Anatomicamente, as regies de ligao dos raminhos ao eixo principal empreendem, em virtude do

crescimento secundrio, importantes transformaes. Assim, pelo facto de se formar tambm cmbio no
parnquima das lacunas rameais e deste entrar em funcionamento vai resultar primeiro um estreitamento das
lacunas e mais tarde estas acabam mesmo por fechar. No sentido de garantir a continuidade de tecidos entre os
rastro e o eixo principal, os rastros situados em frente s lacunas empreendem tambm engrossamento e nalguns
casos ajustamentos de certa forma complexos (ESAU, 1976).
Numa fase adiantada do crescimento secundrio em que j esto constitudas uma ou vrias peridermes
podem distinguir-se na casca conjunto dos tecidos exteriores ao cmbio vascular, facilmente destacveis
dois grupos de tecidos:

- a casca externa, casca seca, casca morta ou ritidoma, conjunto dos tecidos mortos, localizados
externamente ltima felogene a formar-se. Compreende do exterior para o interior, tecidos primrios
(epiderme, colnquima e crtex primrio) e tecidos secundrios (uma ou vrias peridermes). Como bvio
apenas o primeiro ritidoma a destacar-se da rvore, integra tecidos primrios.
- a casca interna, casca viva ou entrecasco, conjunto de tecidos vivos que se situam entre o cmbio e a
ltima felogene a formar-se, ou seja do interior para o exterior, floema secundrio, floema primrio, crtex
 180

primrio e feloderme. frequente, tanto o crtex primrio como o floema primrio, apresentarem-se
desorganizados e indistintos.

FIGURA 215 - Representao de uma poro do tronco de uma rvore distinguindo-se no lenho uma regio
central, mais escura de lenho no funcional, o cerne e uma regio perifrica, mais clara, de lenho funcional, o
alburno. Na casca possvel distinguir a casca viva e a casca morta. Todos os tecidos localizados externamente
felogene mais interna (ltima a formar-se), isto , todas as peridermes, juntamente com os tecidos corticais e
flomicos includos entre elas vo formar a casca externa. Com a maturao das clulas do sber, os tecidos
localizados externamente ficam isolados do suprimento de gua e nutrientes. Assim sendo, a casca externa
constituda inteiramente por tecidos mortos. A parte viva da casca, localizada internamente ao cmbio da casca
mais interno e que se estende at o cmbio vascular, denominada casca interna, ela compreende o floema, o
crtex e a ltima feloderme e felogene a formarem-se (RAVEN et al., 2004).

FIGURA 216 - Representao tridimensional de um sector do tronco de uma rvore estando representados os
vrios tecidos tanto do lenho como da casca.
 181

FIGURA 217 Esquema ilustrando a formao de vrias peridermes, em que as camadas de sber aparecem
intercaladas com camadas de feloderme. possvel distinguir facilmente a casca viva ou entrecasco da casca
morta ou ritidoma. LANGENHEIM (2003).

FIGURA 218 - A-E, Esquemas ilustrando as consequncias do crescimento secundrio nos rastros ou traos
foliares e rameais. As lacunas inicialmente abertas (A, B), comeam estreitar devido formao dos tecidos
vasculares secundrios (C) acabando a lacuna por fechar e o rastro foliar por ficar interrompido (D). E-F, aspecto
final. ESAU (2002).
 182

Na casca viva como resultado do aumento de dimetro do cilindro de lenho, as camadas mais recentes de
floema secundrio vo adquirindo progressivamente um maior permetro pelo que as camadas mais antigas de
floema, localizadas por fora daquela, assim, como o crtex, acabam por ficar sujeitos a grande tenso. O
aumento de permetro dos tecidos da casca viva conseguido em parte pela produo de tecido de expanso,
tecido intercalar com origem na diviso das clulas dos raios flomicos e em parte pela produo de tecido de
proliferao, a partir da diviso das clulas do parnquima axial do floema (FAHN, 1990). Este facto
particularmente evidente em certas espcies de eucaliptos (Eucalyptus spp.).

5.3. OS TECIDOS CONDUTORES SECUNDRIOS

INTRODUO: ELEMENTOS HISTOLGICOS
O xilema um tecido heterogneo, complexo, com uma funo essencialmente de transporte
ascendente e apoplstico da seiva bruta. caracterizado pela presena sempre de elementos traqueais, a
que se juntam normalmente outros elementos em maior ou menor abundncia, esclernquima,
parnquima, tecido secretor. O xilema desempenha tambm uma importante funo de suporte,
especialmente o xilema secundrio (lenho ou madeira) e de armazenamento de reservas devido presena
de clulas parenquimatosas.

FIGURA 219 Principais elementos histolgicos do xilema das angiosprmicas e das gimnosprmicas.
 183

Os elementos traqueais so as clulas do tecido xilmico relacionadas com a conduo longitudinal

ascendente de gua e sais minerais. Podem ser de dois tipos: traquedeos (menos evoludos, providas apenas de
pontuaes, menos eficazes no transporte e tpicos das gimnosprmicas e pteridfitos) e elementos dos vasos
lenhosos (mais evoludos, providas de perfuraes nas paredes de topo, mais eficazes no transporte e exclusivos
das angiosprmicas).

FIGURA 220 Diagrama que pretende ilustrar as diferenas significativas nas dimenses dos vrios
elementos traqueais do xilema das angiosprmicas. Adap. STRASBURGER (1994).
 184

FIGURA 221 Elementos traqueais do xilema: A-D, traquedos; E-H, elementos dos vasos lenhoso; I, vaso
lenhoso. Os elementos dos vasos lenhosos so o tipo mais evoludo de elemento traqueal por onde circula a
seiva bruta apenas nas angiosprmicas. Constitudos por uma srie tubular de elementos de vaso cujas
paredes de topo possuem perfuraes, apresentam lmen vazio, e esto dispostas topo a topo em fiadas
longitudinais.
Os traquedeos ou traquedos so, normalmente alongado e desprovido de perfuraes (apenas possuem
pontuaes), em contraste com os elementos dos vasos lenhosos. Podem ocorrer no xilema primrio e secundrio
e apresentar qualquer tipo de espessamento parietal secundrio encontrado nos elementos traqueais. Constituem
o tipo menos evoludo e menos eficaz no transporte da seiva bruta sendo o nico tipo de elemento traqueal que
est presente nas gimnosprmicas e pteridfitos. A circulao da seiva bruta faz-se essencialmente atravs de
pontuaes simples e areoladas. Os elementos anelados so os primeiros a formarem-se. O material parietal
secundrio depositado em forma de anis sobre a parede primria do elemento traqueal. Nos elementos
espiralados o material secundrio depositado sobre a parede primria na forma de uma hlice contnua. Nos
elementos escalariformes o material parietal secundrio depositado sobre a parede primria, forma um padro
semelhante a uma escada ou uma hlice de pequena inclinao, com as espirais interconectadas, em intervalos.
Finalmente, nos elementos pontuados, tpicos do metaxilema tardio e do xilema secundrio, verifica-se um maior
espessamento em termos da superfcie coberta com material secundrio. Ficam por revestir apenas os locais das
pontuaes que podem ser muito variveis no que respeita ao seu tipo e sua disposio. Adap. BECK (2009).
 185

FIGURA 222 Tipos principais de distribuio das pontuaes nos elementos traqueais.

FIGURA 223 Principais tipos de pontuaes (em corte longitudinal): A, par de pontuaes simples; B, par
de pontuao semi-areolada, constitudo por uma pontuao areolada e outra simples; C, par de pontuaes
areoladas; D, par de pontuaes areoladas com toro; E, pontuao aspirada em que a membrana de pontuao se
apresenta deslocada lateralmente e o toro bloqueia a abertura tornando a pontuao no funcional. Adap. BECK
(2009).
 186

A pontuao uma cavidade reentrante da parede celular, onde a parede secundria no se forma sobre a
parede primria. Na parede primria designada como pontuao primria ou campo de pontuao primrio. Em
geral, faz parte de um par de pontuaes.
Na pontuao simples a cmara da pontuao permanece com largura constante ou somente se torna
gradativamente mais estreita durante o crescimento em espessura da parede secundria, isto , em direco ao
interior da clula. Na pontuao areolada, muito frequente entre elementos traqueais; a parede secundria
desenvolve-se em arco sobre a membrana da pontuao.
A forma e tipo das pontuaes, bem como a sua distribuio, toma aspectos muito diversos que so muito
importantes na identificao das madeiras.

FIGURA 224 Traquedos areolados no lenho do pinheiro, Pinus pinea: A, corte longitudinal; B, pormenor
de uma das pontuaes em vista frontal; C, corte transversal. CAMEFORT (1997).

5.3.1. XILEMA SECUNDRIO OU MADEIRA

O xilema secundrio compreende normalmente; elementos traqueais (elementos dos vasos ou traquedos
consoante se trate respectivamente de angiosprmicas ou de gimnosprmicas e pteridfitos), parnquima lenhoso
axial e longitudinal, fibras e por vezes estruturas secretrias. Constituem excepo os Gnetophyta,
gimnosprmicas mais evoludas, que apresentam como elementos traqueais, vasos lenhosos (ou vasos perfeitos),
e algumas angiosprmicas menos evoludas (e.g., Magnoliales), cujo lenho no apresenta vasos lenhosos mas
apenas traquedos. Algumas eudicotiledneas que no possuem parnquima lenhoso axial no xilema secundrio,
apresentam fibras vivas, ditas nucleadas que parecem desempenhar uma funo de reserva.
 187

FIGURA 225 Representao dos trs planos segundo os quais pode ser efectuado o estudo das madeiras,
plano transversal, plano tangencial e plano radial. A observao dos raios vasculares particularmente diferente
consoante o plano de corte. Adap. BECK (2009)

O xilema secundrio muito mais complexo que o xilema primrio pois apresenta-se diferenciado nos
sistemas axial e radial, ao contrrio do xilema primrio que apenas apresenta desenvolvimento do sistema
axial. Isto tem a ver com o meristema que os originou, o procmbio constitudo por um nico tipo de
clulas origina o xilema primrio que apenas se desenvolve no sentido longitudinal. J o cmbio,
constitudo por inicias fusiformes e iniciais dos raios, origina elementos do xilema que se desenvolvem,
tanto no sentido radial como no sentido longitudinal (axial).
semelhana do que acontecia com as inicias cambiais (inicias fusiformes e iniciais dos raios) tambm o
lenho estratificado quando as clulas axiais e os raios se dispem em fiadas horizontais nos cortes tangenciais
e lenho no estratificado, quando tal no acontece.
A estrutura estratificada da madeira tem grande importncia taxonmica sendo observada com maior
frequncia nas famlias mais evoludas (Bignoniaceae, Leguminosae e Meliaceae).
 188

FIGURA 226 - Aspecto geral do lenho bastante heterogneo de Salix sp. (eudicotilednea lenhosa). EVERT &
EICHORN (2006).

FIGURA 227 A circulao transversal (lateral) de gua pode acontecer no xilema secundrio, no s atravs
do sistema radial, mas tambm, embora com menor expresso, entre elementos dos vasos lenhosos atravs das
pontuaes secundrias das paredes laterais. DICKISON (2000)
 189

Diversas incluses minerais podem ser observadas no xilema secundrio. Cristais, principalmente de oxalato
de clcio, podem ser encontrados nas clulas do parnquima axial, nos raios, nas fibras septadas e mesmo nos
tilos. So mais frequentes nas angiosprmicas do que nas gimnosprmicas. Tm valor taxonmico e podem estar
presentes na forma de rfides, drusas, estilides e cristais aciculares e prismticos.
A slica pode ser observada nos raios, no parnquima axial, nos elementos de vaso e nas fibras, na forma de
partculas, agregados amorfos ou incluses de slica. Pode tambm encontrar-se incrustada na parede das clulas
ou preencher totalmente o seu lmen, originando uma estrutura de aspecto vtreo, designada slica vtrea.
Diversas estruturas secretoras podem ser observadas no xilema secundrio:

a) clulas secretoras de leos e/ou mucilagens, podem ser observadas nos parnquimas radial e axial ou
entre as fibras (e.g., Lauraceae, Magnoliaceae);
b) canais circundados por clulas epiteliais secretoras de resinas e gomas podem ocorrer tanto no sistema
axial como no radial (e.g., Burseraceae, Dipterocarpaceae, Leguminosae). Canais traumticos tambm se podem
formar como resposta a agresses;
c) laticferos e canais secretores de taninos, tanto no sistema axial como no radial (e.g. Apocynaceae,
Asclepiadaceae, Campanulaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Moraceae e Myristicaceae).

Tem particular interesse na identificao das madeiras o modo como o parnquima lenhoso axial, o
parnquima lenhoso radial e os vasos lenhosos se distribuem no xilema secundrio (ZIMMERMANN &
BROWN, 1971; BAAS, 1982; METCALFE & CHALK, 1989; FAHN, 1990; ESAU, 2002. Estes aspectos so
abordados, ainda que de uma forma sucinta, mais adiante, no captulo respeitante aos tipos estruturais.

5.3.2. ANIS DE CRESCIMENTO

INTRODUO
No xilema secundrio normalmente detectvel uma certa heterogeneidade como resultado da actividade
sazonal do cmbio. Assim, a poro lenhosa formada com o incio da actividade cambial, ou seja a zona de
primavera ou lenho precoce, constituda normalmente por clulas de maior dimetro e paredes mais delgadas,
que as formadas mais tarde, depois do perodo de repouso, como resposta s primeiras chuvas, zona de Outono
ou lenho tardio. A distino mais evidente no caso das angiosprmicas cujo lenho apresenta porosidade em
anel e das gimnosprmicas. O lenho precoce parece especializado no transporte e o lenho tardio essencialmente
no suporte. Nas angiosprmicas cujo lenho apresenta porosidade difusa esta distino como regra mais difcil.

MODIFICAES COM A IDADE

A alterao mais importante diz respeito amplitude dos anis de crescimento que tende a diminuir medida
que a rvore envelhece. Em dendrocronologia este decrscimo continuado e progressivo da amplitude dos anis
de crescimento, com o passar dos anos, conhecido pela designao de tendncia da idade.
As clulas do lenho juvenil so geralmente mais pequenas, e no apenas no que se refere ao dimetro, do que
as clulas do lenho adulto, no entanto a posio que o tecido mais jovem ou mais maduro ocupa no corpo da
planta pode alterar esta tendncia geral (SCHWEINGRUBER et al., 2006). Num nmero restrito de espcies a
presena de fibras libriformes no lenho tardio parece indicar com elevado grau de probabilidade que se trata de
um lenho juvenil.

FIGURA 228 Picea abies. A madeira jovem apresenta anis de crescimento mais largos enquanto a madeira
mais idosa vai progressivamente apresentando anis de crescimento com uma amplitude geralmente cada vez
menor. SCHWEINGRUBER et al. (2006)

O conjunto destas duas zonas ou seja a totalidade de lenho formado durante um ano constitui o chamado anel
de crescimento (FIGURA 225).
 190

FIGURA 229 A, madeira com porosidade em anel de Castanea sativa, em que o lenho precoce apresenta
tipicamente elementos de maior dimetro sendo o lenho outonal constitudo por elementos de menor calibre; B,
madeira com porosidade difusa de Ilex aquifolium, em que excepcionalmente no se verifica uma diferena
significativa no dimetro dos vasos da madeira de primavera em relao madeira de Outono, sendo o calibre
dos vasos muito semelhante. Os dois indivduos a partir dos quais foram obtidos estes cortes transversais
cresciam no mesmo ambiente, pelo que, a componente gentica parece ser determinante. SCHWEINGRUBER et
al. (2006).

Os anis de crescimento so normalmente contnuos ao longo de todo o dimetro do rgo mas nem sempre
assim acontece.
Em condies excepcionais, conforme refere CUTTER (1987), foi j constatado que mais do que um anel de
crescimento pode formar-se num nico ano como resultado de vrias paragens e retomas do crescimento, em
resposta a vrios perodos alternados bastante pronunciados no que respeita humidade e temperatura. A
identificao destes anis de crescimento excedentrios ou falsos anis de crescimento constitui um dos
problemas da dendrocronologia.
METCALFE (1989) considera sob a designao de anis de crescimento anormais, os anis de crescimento
descontnuos (em que no completada a circunferncia) e os falsos anis de crescimento, duplos ou mesmo
mltiplos.
A espessura dos anis de crescimento pode ser bastante varivel. CUTTER (1987) cita o caso de Picea
sitchensis, em que se verificaram variaes na espessura dos anis de crescimento anuais que podiam oscilar de
0,1 a 10mm. Tal facto tem permitido aos dendrocronologistas, com base na distino entre anos bastante
favorveis ao crescimento e outros mais adversos, tecer consideraes acerca da variao climtica em pocas
bastante recuadas.
Sobretudo nas regies equatoriais em que prevalecem continuamente condies favorveis ao crescimento,
muitas espcies arbreas, no apresentam anis de crescimento pois a madeira produzida ao longo do ano tem
caractersticas homogneas. No entanto, conforme refere METCALFE (1989) tal verifica-se essencialmente nas
espcies de origem tropical dado que as espcies de origem temperada continuam a apresentar anis de
crescimento, embora nalguns casos estes no correspondam necessariamente a crescimentos anuais. Daqui
 191

resulta, que embora os factores climticos, essencialmente o fotoperodo e a flutuao das temperaturas e da
disponibilidade em gua, paream desempenhar um papel importante na formao ou no dos anis de
crescimento, o que certo que tal capacidade parece ser em grande parte determinada geneticamente.

FIGURA 230 Diagrama que ilustra a posio dos tecidos vasculares secundrios face ao meristema lateral que
os originou (cambio). Notar os vrios anis de crescimento que incluem lenho primaveril e lenho outonal e a
periderme que vem substituir a epiderme nas funes de proteco. EVERT & EICHORN (2006).

Atendendo sobretudo existncia de anis de crescimento, muito, pouco ou nada evidentes e durao do
perodo de dormncia, FAHN (1990) distinguiu, para a regio de Israel, cinco tipos de rvores e arbustos.
Geralmente, a diferena entre a zona de primavera e a zona tardia ou de Outono fcil de estabelecer, e tanto
nas gimnosprmicas (resinosas) como nas angiosprmicas (folhosas), a zona de Primavera maior, mais clara e
mais frouxa (porosa) que a de Outono, a diferena est em que:

- Nas gimnosprmicas ditas de lenho mole ou homogneo, (compreendendo fundamentalmente traquedos),

a diferena de porosidade e aspecto geral se deve apenas a que os traquedos da madeira de Primavera so
ligeiramente maiores que os da zona de Outono. Como no existem vasos, que seriam elementos de muito maior
dimetro, a madeira toma assim um aspecto bastante homogneo. H um claro predomnio dos elementos longos
e rectos. Por isso, essas madeiras so mais fceis de trabalhar e bastante apropriadas para o fabrico de papel. As
fibras tpicas so raras nas gimnosprmicas e o parnquima axial tambm normalmente pouco abundante
(excepto Juniperus, Thuja, Sequoia e Podocarpus).
- Nas angiosprmicas ditas de lenho duro ou heterogneo, (compreendendo, vasos lenhosos, fibras,
parnquima lenhoso, e em muitos casos tambm traquedos), a zona da Primavera apresenta-se constituda por
vasos de maior dimetro e tem muito menor proporo de fibras que a zona de Outono. No seu conjunto, a
madeira apresenta-se muito heterognea pois os vasos de aprecivel dimetro contrastam com as fibras de vrios
tipos, com os traquedos e com o parnquima axial em diferentes arranjos e grande diversidade de tipos.
No lenho das angiosprmicas mais primitivas, caso das Magnoliales, os traquedos so os nicos elementos
traqueais, no ocorrendo elementos dos vasos lenhosos.

A denominao de lenho ou madeira dura no pode aplicar-se contudo sem restries pois se certo que as
madeiras mais pesadas so de eudicotiledneas (e.g, densidade de 1,4 para as madeiras de Krugiodendron spp.)
o certo que algumas eudicotiledneas apresentam madeiras extraordinariamente leves e moles, casos da
madeira de Aeschynomene, com a densidade de 0,04 e da madeira da balsa, Ochroma sp., com a densidade de
cerca de 0,1.
 192

FIGURA 231 - Aspecto geral do lenho heterogneo de uma angiosprmica lenhosa. Com a formao do
cmbio, comea a ser produzido xilema secundrio a partir de clulas derivadas deste meristema lateral que
ficam localizadas na sua parte mais interna. Basicamente, trs tipos de clulas so produzidos: elementos
traqueais, fibras e parnquima. Podem distinguir-se dois sistemas de orientao dessas clulas: o axial
(longitudinal ou vertical) e o radial (transversal ou horizontal). O sistema axial derivado das iniciais fusiformes
do cmbio. formado por clulas com o seu eixo maior orientado paralelamente ao eixo do rgo (caule ou
raiz). So eles: elementos traqueais (elementos do vasos lenhosos e traquedos), fibras e parnquima axial. O
sistema radial composto de fiadas de clulas orientadas horizontalmente (perpendiculares ao eixo do rgo)
essencialmente parnquima lenhoso radial, mas tambm, com frequncia, traquedos radiais.
SCHWEINGRUBER et al. (2006).

FIGURA 232 - Aspecto geral do lenho homogneo de uma gimnosprmica, muito mais simples que o das
angiosprmicas, por no apresentar elementos dos vasos (excepto Gnetophyta) e ser constitudo quase que
exclusivamente por traquedos e raios As fibras tpicas so raras entre as gimnosprmicas e o parnquima axial
tambm geralmente pouco abundante (excepto Juniperus, Thuja, Sequoia e Podocarpus). SCHWEINGRUBER
et al. (2006).
 193

OS ANIS DE CRESCIMENTO, O CLIMA E A COMPONENTE

GENTICA
Sobretudo nas regies equatoriais em que prevalecem de forma continuada, condies favorveis ao
crescimento grande parte das espcies arbreas, no apresenta anis de crescimento pois a madeira produzida ao
longo do ano tem caractersticas relativamente homogneas. No entanto, indivduos de outras espcies
desenvolvendo-se nas mesmas condies pedoclimticas apresentam anis de crescimento.
Os factores climticos, essencialmente o fotoperodo e a flutuao das temperaturas e da disponibilidade em
gua, desempenham um papel importante na formao ou no dos anis de crescimento, o que certo que tal
capacidade parece ser em grande parte determinada geneticamente. Segundo SCHWEINGRUBER et al. (2006),
esta constatao valida no s para as regies tropicais mas igualmente para as regies temperadas como o
caso do sul da Europa, em que certas espcies apresentam anis de crescimento e outras no.

FIGURA 233 Cortes transversais de duas espcies crescendo no sul de Portugal (Monchique): A, Castanea
sativa, apresentando anis de crescimento evidentes; B, Eucalyptus sp, em que no so discernveis anis de
crescimento. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

OS ANIS DE CRESCIMENTO E OS FACTORES AMBIENTAIS E OUTROS

A influncia dos factores ambientais na estrutura do lenho tem sido estudada por diversos investigadores
(SCHWEINGRUBER et al., 2006). O impacto que os factores ambientais, exercem sobre a actividade cambial,
repercute-se na diferenciao das clulas do xilema secundrio, podendo alterar a sua estrutura, assim como as
propriedades e qualidades tecnolgicas da madeira.
Os factores ambientais parecem actuar no desempenho fisiolgico das rvores como um todo, de tal forma
que o seu desenvolvimento resulta da interaco entre as caractersticas genticas da espcie e as variveis
externas s quais esta espcie se encontra sujeita. Factores como disponibilidade hdrica, altitude, latitude,
constituio do solo e poluio podem alterar significativamente a estrutura anatmica do lenho.
Os elementos de vaso tornam-se maiores e ocorrem em menor nmero nas plantas em que o suprimento
hdrico adequado, enquanto naquelas sujeitas a deficit hdrico, os elementos de vaso tendem a ser menores e
bastante mais numerosos.
A influncia da latitude e da altitude sobre a anatomia da madeira tambm evidente.
 194

Com o aumento da latitude e altitude, os elementos de vaso tornam-se mais numerosos, mais estreitos e mais
curtos; as fibras ficam mais curtas e os raios, mais baixos. Com o aumento da latitude ocorrerem espessamentos
espiralados com maior frequncia nos elementos traqueais e nas fibras.
A poluio parece afectar no s as propriedades quantitativas e qualitativas da madeira como a composio
qumica de seus elementos celulares. A sujeio a poluio severa reduz a taxa de crescimento das rvores e
estas produzem uma muito maior proporo de lenho tardio, sofrendo reduo no tamanho dos elementos
celulares (SCHWEINGRUBER et al., 2006).

FIGURA 234 Diagrama ilustrando uma srie de cortes transversais efectuados a diferentes nveis no tronco de
uma rvore. Pode fazer-se uma distino entre factores com influncia endgena e exgena. O transecto 1, que
vai desde a regio at parte mais externa do tronco, percorre a madeira formada por um cmbio que funcionou
em condies ecolgicas externas bastante diversas entre os anos de 1959 e 1966. O transecto 2, percorre um
cmbio que embora contnuo apresenta idades muito diferentes, sendo jovem e recm-formado no topo da rvore
e idoso, na base do tronco. Neste exemplo a diferena de idade nem chega a ser de dez anos mas em certas
rvores pode ultrapassar os 4 000 anos. Este cmbio com idades muito diferentes est sujeito s mesmas
condies endgenas e exgenas. O transecto 3, paralelo medula, percorre a madeira formada por um cmbio
jovem cujo funcionamento ocorreu em condies ecolgicas diferentes. VAGANOV et al. (2006).

FIGURA 235 Diagrama ilustrando o efeito da aplicao de fertilizantes no desenvolvimento dos anis de
crescimento e na espessura da parede dos elementos traqueias da madeira (traquedos) em Picea sp. Os
fertilizantes aplicados nos 5, 6 e 7, tiveram repercusso imediata em termos de aumento da espessura do lenho
formado anualmente. Em contrapartida a espessura da parede dos traquedos diminuiu de forma significativa.
VAGANOV et al. (2006).
 195

REDUO NA ACTIVIDADE CAMBIAL DEVIDA AO

ENSOMBRAMENTO

Anis de crescimento mais amplos so caractersticos de rvores que se desenvolvem em boas condies de
luminosidade. Pelo contrrio o ensombramento provoca normalmente uma reduo no vigor e consequentemente
na produo de xilema secundrio.

FIGURA 236 Picea abies: A, anis de crescimento amplos so caractersticos de rvores que se desenvolvem
em condies de boa luminosidade. O lenho precoce largo e aberto enquanto os elementos do lenho tardio se
apresentam muito mais estreitos e compactos; B, anis de crescimento estreitos so tpicos de rvores que se
desenvolvem em condies de luminosidade reduzida. O lenho precoce muito estreito ao passo que o lenho
tardio se apresenta bastante mais amplo. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

DISPONIBILIDADE HDRICA E ACTIVIDADE CAMBIAL

Os elementos de vaso tornam-se maiores e ocorrem em menor nmero nas plantas em que o suprimento
hdrico adequado, enquanto naquelas sujeitas a deficit hdrico, os elementos de vaso tendem a ser menores e
mais numerosos.
Perodos de secura durante a estao de crescimento provocam flutuaes significativas na densidade do
lenho, como acontece, por exemplo, na regio mediterrnica e nas regies sujeitas a clima de mono. Tanto as
secas profundas como os perodos de grande disponibilidade hdrica reflectem-se na estrutura do lenho. A secura
estival precoce tende a retardar o crescimento do lenho e a desencadear um maior espessamento das paredes
celulares, enquanto quedas pluviais no final do vero tendem a acelerar o desenvolvimento do lenho e a produzir
um segundo crescimento precoce, antes da formao do lenho outonal.
As angiosprmicas, arbustos e eventualmente rvores que crescem em locais ridos e semi-ridos
apresentam vasos de pequeno dimetro num parnquima paratraqueal ou apotraqueal abundante. Na regio
boreal e regies sub-rticas, os arbustos apresentam geralmente vasos de pequeno dimetro num parnquima
apotraqueal abundante (SCHWEINGRUBER et al., 2006).
 196

FIGURA 237 A, variaes intra-anuais na densidade do lenho de Pinus leiophylla, desenvolvendo-se sob um
clima de mono. Uma secura estival precoce retarda o crescimento do lenho e desencadeia um maior
espessamento da parede celular. As chuvas no fim do vero aceleram o desenvolvimento do lenho e produzem
um segundo crescimento no lenho precoce antes da formao do lenho outonal; B, variaes peridicas intra-
anuais no lenho de Quercus pubescens desenvolvendo-se sob clima mediterrnico. Uma secura estival precoce
desencadeia a formao de uma densa banda de fibras. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

FIGURA 238 A, Rhododendron parviflora, arbusto desenvolvendo-se na regio boreal (Sibria) e que apresenta
vasos de pequeno dimetro (inferior a 30 ym); B, Withania adpressa, arbusto desenvolvendo-se numa regio
rida de Marrocos e que apresenta vasos cujo maior dimetro no excede 50 ym. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
 197

FIGURA 239 A, Acacia abyssinica, indivduo crescendo na regio tropical, com vasos caracteristicamente de
grandes dimenses (dimetro superior a 100 ym) rodeados por parnquima paratraqueal; B, Microberlinia sp.,
indivduo oriundo da floresta tropical hmida (5200 mm de precipitao anual) apresentando vasos de enormes
dimenses (dimetro superior a 200 ym) rodeados por parnquima paratraqueal. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

ESFOLIAO CAUSADA POR POLUIO QUMICA OU

RADIOACTIVA
As emisses de gases poluentes apresentam entre outros efeitos nefastos um aumento da perda folhas
(esfoliao) e uma acelerao na taxa de decomposio do lenho. A diferenciao celular na zona cambial no
sofre alterao significativa. No entanto a esfoliao devida, por exemplo, a dixido de enxofre, acompanhada
de uma reduo no crescimento radial. Os anis de crescimento anual nas conferas tornam-se mais delgados e
apresentam uma menor produo de elementos de lenho tardio, durante os perodos de maior poluio. Nas
betulceas, pelo contrrio a camada de lenho tardio permanece inalterada enquanto a produo de lenho precoce
sensivelmente reduzida. A radioactividade como ficou comprovado no acidente de Chernobyl, altera o padro
de divises na regio cambial causando irregularidades diversas. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

FIGURA 240 Diagrama ilustrando a estrutura anatmica tpica dos anis de lenho formados aps o incidente
nuclear de Chernobyl. A seta larga e aberta aponta as irregularidades na formao dos traquedos. VAGANOV et
al. (2006).
 198

FIGURA 241 A, reduo significativa na extenso dos anis de crescimento, nos ltimos 3 anos, em Larix
sibirica, devido a poluio com cido sulfrico na regio da Norilsk (Sibria); B, reduo na produo de lenho
precoce em Betula pendula, devido a poluio com cido sulfrico na regio da Norilsk (Sibria).
SCHWEINGRUBER et al. (2006).

FIGURA 242 Diagrama de pormenor ilustrando as principais irregularidades na formao dos traquedos
como consequncia da radioactividade aps o acidente nuclear de Chernobyl: A) interrupo no
desenvolvimento de uma fiada de traquedos; B, aumento no nmero de fiadas de traquedos (dicotomizao); C,
desenvolvimento de fiadas inclusas de traquedos. VAGANOV et al. (2006).

REDUO NA ACTIVIDADE CAMBIAL DEVIDA PODA

Por aco da poda a rea fotossintetizadora fica significativamente diminuda. As prioridades da rvore
passam a ser a emisso de rebentao em desfavor do crescimento secundrio, pelo que a actividade cambial
significativamente reduzida.
 199

FIGURA 243 A, reduo significativa na extenso dos ltimos anis de crescimento de Corylus avellana,
causada por podas severas efectuadas de forma sistemtica nos ltimos anos. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

5.3.3. MADEIRA DE REACO

Os anis de crescimento dispem-se normalmente de uma forma concntrica. Porm, nem sempre assim
acontece, nomeadamente no caso da chamada madeira de reaco.
Como sabido, frequente, as rvores apresentarem eixos crescendo sensivelmente na vertical, caso do
tronco ou troncos principais e outros crescendo obliquamente, como sejam muitas das ramificaes. Acontece
que, enquanto nos caules dispostos na vertical o crescimento secundrio se efectua de tal modo que os anis de
crescimento de madeira de dispem concentricamente e tm a forma mais ou menos circular; nos caules
crescendo obliquamente porque a madeira da face superior se encontra sujeita a foras de tenso e a da face
inferior compresso, os anis de lenho apresentam-se excntricos, j que o cmbio produz mais lenho para uma
das faces.
As pores mais espessas dos vrios anis de crescimento constituem no seu conjunto o lenho ou madeira
de reaco.
Nas gimnosprmicas a madeira de reaco apresenta-se localizada para a face inferior do ramo, sujeita a
compresso e por isso toma a designao de lenho de compresso.
O lenho de compresso causa maior alongamento da face inferior do ramo que cresce inclinado, provocando
o seu estiramento para cima e permitindo-lhe adquirir ou readquirir uma posio de crescimento mais na vertical.
O lenho de compresso possui mais lenhina e menos celulose do que a madeira normal, e a sua contraco
longitudinal aps a secagem muito superior da madeira normal, o que lhe confere baixo valor comercial.
Nas eudicotiledneas lenhosas a madeira de reaco apresenta-se localizada para a face superior do ramo,
sujeita a traco e por isso toma a designao lenho de traco ou tenso. O processo normalmente o inverso
daquele que se verifica nas gimnosprmicas. O lenho de tenso est associado a um menor alongamento da face
 200

superior do ramo que cresce inclinado, provocando o seu estiramento para cima e permitindo-lhe adquirir ou
readquirir uma posio de crescimento mais favorvel, mais prxima da vertical
O lenho de reaco anatomicamente muito diferente do lenho circundante. Como refere CUTTER (1987), o
lenho de compresso muito mais compacto e escuro que o lenho normal e os seus traquedos so mais curtos e
mais espessamente lenhificados. Como resultado da estrutura e composio qumica das paredes dos traquedos,
o lenho de compresso geralmente mais pesado.
No lenho de traco, das eudicotiledneas lenhosas, os vasos tm um dimetro muito menor e as fibras,
denominadas normalmente fibras gelatinosas ou mucilaginosas, apresentam uma camada celulsica interna,
"de reforo", que normalmente conhecida pela designao de camada gelatinosa. Segundo FAHN (1990)
podem distinguir-se dois tipos de lenho de tenso: lenho de tenso compacto, em que as fibras gelatinosas
formam camadas compactas contnuas (e.g., Acer) e o lenho de tenso difuso, em que as fibras gelatinosas se
apresentam dispersas, conjuntamente com outras fibras no gelatinosas. Nalgumas espcies (e.g., Carica papaya,
Ochroma pyramidale) a madeira de tenso no apresenta fibras gelatinosas.

FIGURA 244 - Aspecto do lenho de reaco em ramos que se desenvolvem obliquamente e cujos anis de
crescimento so excntricos ao contrrio do que acontece no tronco principal, erecto, cujos anis de crescimento
so concntricos: A, gimnosprmicas (lenho de compresso); B, angiosprmicas (lenho de tenso ou traco).
CAMEFORT (1997).

FIGURA 245 A, tronco bifurcado sujeito a elevadas foras de compresso na regio de contacto das duas
ramificaes, o que conduz formao de lenho de tenso, representado no corte transversal (B); raiz tabular de
Ficus sp., sujeita a foras de traco e de compresso. GARTNER (1995).
 201

O lenho de reaco tambm se forma noutras situaes para alm dos eixos que crescendo inclinados,
pretendem adquirir uma posio vertical ou adquiri maior resistncia. o caso, por exemplo das razes tabulares
de certos Ficus, e dos ramos bifurcados (FIGURAS 245 e 247).

FIGURA 246 - Aspecto do lenho de reaco em Picea abies (gimnosprmica). Os anis concntricos da
parte mais clara referem-se a uma fase do crescimento da rvore em que esta se desenvolvia na vertical. Os anis
excntricos, mais escuros, madeira de compresso, indicam resposta a stress mecnico posterior.
SCHWEINGRUBER et al. (2006).

Observaes efectuadas por diversos investigadores levam a supor que a formao da madeira de reaco
controlada pela concentrao em hormonas de crescimento, nomeadamente auxinas, na regio cambial. A
inclinao dos ramos geraria uma distribuio no uniforme das auxinas. A diferente reaco de gimnosprmicas
e angiosprmicas poderia ser explicada por um comportamento fisiolgico distinto das iniciais cambiais num e
noutro caso.
 202

FIGURA 247 A-B, Duas estratgias diferentes para o caule adquirir uma posio de crescimento vertical,
mais favorvel, numa situao de forte declive (A) e num solo plano (B): a gimnosprmica desenvolveu lenho de
compresso, enquanto a eudicotilednea lenhosa formou lenho de traco (tenso); C, o lenho de compresso
e/ou lenho de tenso tambm se formam em ramos secundrios, como resposta sua necessidade em adquirirem
uma posio prxima do eixo principal para substiturem o tronco que eventualmente possa ter sido danificado.
G, centro de gravidade. GARTNER (1995).
 203

5.3.4. CERNE E ALBURNO

No lenho das rvores, na sua poro mais interna, mais idosa, as clulas do parnquima lenhoso acabam por
morrer. Alm disso, os elementos traqueais tornam-se inactivos, umas vezes por tilose, ou seja, formao de
tilos, outras por deposio de gomas, taninos, resinas, corantes ou leos.
Os tilos formam-se quando as clulas de parnquima, adjacentes a um elemento de vaso ou traquedo, se
projectam atravs das pontuaes para o lmen do elemento traqueal, obliterando-o. A ocorrncia dos tilos evita
o fenmeno da cavitao, queda repentina de presso devido formao de bolhas de ar, que impediria o
transporte de gua pelos elementos condutores contguos ainda activos. Os tilos podem possuir paredes delgadas
ou muito espessas (esclerificadas) e apresentar, ou no, contedo de amido, cristais, compostos fenlicos, resinas
e gomas. Ferimentos externos alm do ataque de agentes xilfagos podem provocar o surgimento dos tilos. A
formao de tilos um processo irreversvel que, esporadicamente, pode tambm acontecer nas fibras.

Nas gimnosprmicas o tamponamento dos elementos traqueais inactivos ocorre pela aspirao do torus, que
bloqueia a abertura da pontuao, formando-se aquilo que se designa por pontuao aspirada.

FIGURA 248- A, observao da tilose num vaso lenhoso de Robinia pseudacacia, em corte transversal; B,
corte longitudinal de elementos dos vasos lenhosos de Vitis vinfera, observando-se a formao de tilos com
origem nas clulas do parnquima adjacente; C, diagrama tridimensional de um elemento de vaso lenhoso com
tilose. Adap. FAHN (1990).

A formao de gomas pode ter origem e significado diversos.

Nos citrinos a gomose, ou seja, o desenvolvimento de ductos ou canais gomferos, tem origem esquizognea
na regio cambial e surge como resposta a infeco pelo fungo Phytophthora citrophthora. Num nmero muito
significativo de espcies verifica-se um outro tipo de gomose, a produo de gomas que causam o entupimento
dos elementos traqueais, num processo um tanto semelhante ao que se passa com a tilose.

A poro mais interna, no funcional, designa-se por lenho inactivo, cerne, ou durame e tem normalmente
uma cor mais escura. Toda a restante parte do lenho, mais externa, perfeitamente funcional, designa-se por lenho
activo, borne ou alburno.

A relao entre as quantidades de durame e alburno formados, assim como o grau de diferenciao sobretudo
no que respeita colorao entre aquelas duas sub-regies do lenho bastante varivel com as espcies sendo
possvel distinguir, neste particular, quatro tipos de madeiras:
 204

- madeiras sempre com diferenciao notria de colorao entre o alburno e o cerne, caso, por exemplo, de
Quercus robur;
- madeiras facultativamente com diferena de colorao entre o alburno e o cerne, caso, por exemplo, de
Fraxinus excelsior e de Beilsmiedia tawa;

- madeiras com formao tardia do durame (e.g. Carpinus betulus);

- madeiras com durame claro, relativamente indistinto do alburno dada a produo/armazenamento de poucas
substncias pigmentadas. o caso, por exemplo, de Abies alba.

No cerne, as alteraes das paredes celulares e as incluses conferem frequentemente madeira um elevado
grau de polimento e dureza. Embora os produtos de deposio mais frequentes sejam gomas, taninos, resinas e
corantes, na teca (Teca grandis ) as incluses compem-se essencialmente de slica, e no pau-cetim (Chloroxylon
swietinia) de oxalato de clcio. Um bom exemplo de corantes armazenados a nvel do cerne, so as
hematoxilinas provenientes do campeche (Haematoxylon campechianum) bastante utilizadas como corante em
estudos citolgicos. No caso da deposio de taninos, cr-se que estes actuam como antibitico protector pois o
cerne das madeiras com maior durabilidade, casos do mogno (Swietenia mahogoni) e do bano (Diospyros sp.)
apresentam apreciveis quantidades de taninos (MAUSETH, 2008).

Em certas espcies dos gneros Populus e Salix, praticamente no se forma cerne, motivo porque os troncos
tm tendncia para se tornar ocos com o envelhecimento (STERN et al., 2010).

FIGURA 249- Perda de funcionalidade dos elementos dos vasos lenhosos devido deposio de gomas.
DICKISON (2000).
 205

FIGURA 250- A, corte transversal de um caule lenhoso de Hakea sp., em que se nota no existir
diferenciao do lenho em cerne e alburno; B, corte transversal de um caule lenhoso de Melia azedarach,
distinguindo-se uma regio central mais escura, o cerne e outra mais clara, o borne. A proporo de alburno e
cerne, e a gradao de diferenas visveis entre estes, varia muito de espcie para espcie. Algumas, como o
bordo (Acer sp.), a btula (Betula sp.) e o freixo (Fraxinus sp.), possuem alburnos largos; enquanto outras como
a accia (Robinia sp.), a catalpa (Catalpa sp.) e o teixo (Taxus bacata) possuem alburnos estreitos. Em outras
rvores, como os choupos (Populus spp.), os salgueiros (Salix spp.) e os abetos (Abies spp.), no existe uma clara
distino entre o cerne e o alburno. As mudanas que ocorrem no cerne fazem com que a sua madeira apresente
maior durabilidade que o lenho extrada do alburno. O cerne menos susceptvel aos ataques por
microrganismos e menos penetrvel por lquidos (inclusive, lquidos preservantes). Em certas espcies, o tempo
requerido para que o alburno se converta em cerne relativamente curto, enquanto noutras necessrio que
decorra bastante tempo. Adap. CARLQUIST (2001).
 206

FIGURA 251- Corte transversal do caule Excoecaria parviflora, observando-se o incio da deposio de
polifenis diversos no lenho que assim se ir progressivamente transformando em cerne. PALLARDY (2008).

5.3.5. CARACTERSTICAS GERAIS DAS MADEIRAS

Os principais factores na descrio das madeiras so: cor, textura, veio, densidade e aparncia. Estas
caractersticas so teis no somente na identificao de vrios tipos de madeiras, como tambm so
responsveis pelo seu maior ou menor valor comercial.
A cor das madeiras varia tanto entre diferentes espcies de madeiras, quanto entre madeiras de uma mesma
espcie. A cor do cerne pode ser uma caracterstica importante na identificao da madeira. Alm disto, a cor
pode ser responsvel, em parte, pelos usos preferenciais da madeira. Cernes de cores mais escuras tendem a ser
preferidos para mveis de elevada qualidade.
O veio (gr) da madeira refere-se disposio dos elementos da madeira, ou componentes axiais fibras,
traquedos, clulas parenquimatosas e vasos quando considerados como um todo. O alinhamento dos
componentes axiais reflecte o alinhamento das iniciais fusiformes que os originaram. Quando todos os
elementos esto orientados paralelamente ao eixo longitudinal, o veio diz-se direito. Quando o alinhamento, dos
elementos axiais do lenho, no coincide com o do eixo longitudinal da pea, a madeira diz-se com veio cruzado
ou madeira reversa. A designao de veio em espiral ou ondulado empregue quando o arranjo dos elementos
segue um padro espiralado. E, se a orientao da espiral contrria, a intervalos mais ou menos regulares, ao
longo de um nico raio, o veio da madeira diz-se entrecruzado.
A textura da madeira refere-se ao tamanho relativo, bem como s variaes de tamanho dos elementos
celulares, nos anis de crescimento. A textura grosseira resulta da presena de faixas largas com vasos grandes e
raios largos (madeiras com elevada porosidade). A textura fina refere-se presena de pequenos vasos e raios
finos. A textura uniforme traduz a uniformidade das dimenses das clulas, no existindo uma grande diferena
entre o lenho inicial e o tardio. A textura irregular quando, nos anis de crescimento, existem diferenas
notrias entre o lenho inicial e o tardio.
A densidade da madeira o mais importante indicador da resistncia, dureza e facilidade em ser
trabalhada. As madeiras densas geralmente retraem-se e dilatam-se mais do que as madeiras leves. As mais
densas fornecem os melhores combustveis.
 207

A diferena na densidade das madeiras depende sobretudo da proporo entre paredes celulares e lmenes.
As fibras so especialmente importantes na determinao da densidade bsica. Se possuem paredes
espessas e lmen estreito, a densidade tende a ser maior. Pelo contrrio, se as paredes so delgadas e o lmen
largo, a densidade tende a ser menor. A presena de numerosos vasos com paredes delgadas tende igualmente a
baixar a densidade da madeira (STERN et al., 2010).

FIGURA 252- Variao da densidade do lenho (Kg/m3) nos ramos de Picea abies. A densidade tem valores
mais baixos para as extremidades dos ramos e valores mais elevados nas regies proximais. Os valores mais
elevados de densidade referem-se base do ramo, onde este se liga ao tronco, o que tem a ver com a necessidade
de resistir s foras de tenso que a so geradas por via da aco da gravidade e que tendem a provocar a rotura
dos tecidos. GARTNER (1995).

A aparncia importante sobretudo para caracterizar as madeiras decorativas, utilizadas para mobilirio.
A aparncia depende do veio da madeira e da sua textura, bem como da orientao da superfcie ao ser serrada.
As madeiras podem ser cortadas:
- tangencialmente, e os anis de crescimento nestas tbuas aparecem como faixas onduladas;
- radialmente, e os anis de crescimento podem ser observados como linhas paralelas que se estendem na
direco do comprimento da tbua, com os raios cruzando os anis perpendicularmente.
Consoante o tipo de aplicao assim deve ser o tipo de corte, sendo certo que a madeira serrada radialmente
consome mais tempo e muito mais dispendiosa do que a serrada tangencialmente
 208

FIGURA 253- Diagrama do corte longitudinal de uma eudicotilednea lenhosa, com 4 anos de idade, com
vrios transectos representados no lenho: A, madeira produzida pelo cmbio, a um mesmo nvel, ao longo de 4
anos, estando representados 4 anis de crescimento; B, madeira com a mesma idade, produzida pelo cmbio, a
vrios nveis do caule; C, madeira produzida pelo cmbio, com idade crescente (anos 1 a 4) a nveis decrescentes
da altura do caule. GARTNER (1995).

IDENTIFICAO DAS MADEIRAS

Vrios autores, como caso de FAHN (1990) e ESAU (2002), tm concebido chaves para identificao de
madeiras e algumas delas encontram-se mesmo disponveis na internet.
O que importa referir aqui, quais so os caracteres mais importantes na identificao das madeiras. Ou seja,
no fundo quais as questes mais importantes a que importa saber responder?

1. O lenho poroso ou no, ou seja, apresenta vasos (angiosprmicas) ou no (gimnosprmicas)?

2. Os canais resinferos esto presentes? Onde? Em todos ou s em alguns anis de crescimento?
3. A madeira apresenta aroma?
4. Os traquedos esto presentes no sistema radial? Que tipo de espessamento apresentam?
5. Os raios so unisseriados, bisseriados ou multisseriados? Homogneos ou heterogneos?
6. O parnquima lenhoso axial est presente? Que padro de distribuio apresenta? Apotraqueal,
paratraqueal, etc.?
7. A porosidade em anel ou difusa? A passagem do lenho precoce para o lenho tardio faz-se
gradualmente ou os vasos do lenho precoce so marcadamente maiores que os poros do lenho tardio?
8. Os anis de crescimento so distintos ou quase imperceptveis?
9. Os poros do lenho tardio so numerosos ou escassos? E a sua parede muito ou pouco espessada?
10. Os raios agregados esto presentes?
11. O lenho apresenta-se ou no estratificado?
 209

12. O lenho tardio apresenta ou no fiadas radiais de poros pequenos, traquedos ou clulas parenquimatosas
geralmente de cor mais clara?
13. Que tipo de placa de perfurao apresentam os elementos dos vasos lenhosos?
14. Os vasos apresentam ou no tilos?
15. O lenho apresenta canais secretores de gomas ou ltex?
16. As fibras libriformes e os fibrotraquedos esto ou no presentes?

Trata-se de pouco menos de duas dzias de questes que abordam outros tantos temas fundamentais na
identificao das madeiras. Em face de um cubo de lenho quem souber responder-lhes estar no caminho certo
para a identificao daquela madeira em particular. Nem sempre, por certo, ser uma tarefa fcil que s o estudo
aprofundado e a experincia permitiro ultrapassar.

QUADRO 3 Principais diferenas na estrutura do lenho das eudicotiledneas lenhosas e gimnosprmicas

GIMNOSPRMICAS EUDICOTILEDNEAS LENHOSAS

Traquedos sempre presentes por vezes presentes

Vasos lenhosos ausentes presentes

Fibras tpicas ausentes presentes

Arranjo dos elementos arranjo linear dos traquedos arranjo variado vasos, fibras,
traqueais parnquima lenhoso

Raios na maioria unisseriados uni a multisseriados

Parnquima axial ausente presente e com arranjo diverso

Canais resinferos geralmente presentes raramente presentes

QUADRO 4 Importncia relativa dos vrios elementos histolgicos que constituem o lenho de
gimnosprmicas (% do volume total) VAGANOV et al. (2006).

5.3.6. FLOEMA SECUNDRIO

INTRODUO: ELEMENTOS HISTOLGICOS
O floema, lber ou leptoma o principal tecido condutor de metabolitos das plantas vasculares;
constitudo, sempre por elementos crivosos (elementos dos tubos crivosos e/ou clulas crivosas) a que se
juntam normalmente parnquima, fibras e por vezes escleritos e tecido secretor.
O floema secundrio muito mais complexo que o floema primrio pois apresenta-se diferenciado nos
sistemas axial e radial ao contrrio do floema primrio que apenas apresenta desenvolvimento do sistema
axial. Isto tem a ver com o meristema que os originou, o procmbio constitudo por um nico tipo de
clulas origina o floema primrio que apenas se desenvolve no sentido longitudinal. J o cmbio,
constitudo por inicias fusiformes e iniciais dos raios origina elementos do floema que se desenvolvem no
sentido radial e outros que se diferenciam no sentido longitudinal.
A disposio estrutural dos vrios elementos histolgicos nos sistema axial e radial do floema secundrio
pode ser bastante diversa. Assume particular interesse o modo como o parnquima axial, o parnquima lenhoso
radial, as fibras e os elementos crivosos se apresentam distribudos.
 210

Nas gimnosprmicas um pouco semelhana do que acontece com o xilema secundrio, a estrutura do floema
secundrio mais simples do que nas angiosprmicas.
O sistema axial contm uma maior proporo de clulas crivosas e clulas albuminosas (ou de Strasburger)
associadas e, uma menor quantidade de fibras e escleritos. Os elementos dos tubos crivosos esto ausentes. O
mesmo acontece com as fibras em alguns gneros (e.g., Pinus). As fibras esto presentes nas Taxaceae,
Taxodiaceae e Cupressaceae, formando bandas tangenciais, unisseriadas, que alternam com bandas similares
formadas por clulas crivosas e de parnquima. A disposio desses trs tipos celulares constante dentro de
uma espcie e pode constituir uma caracterstica taxonmica importante. O parnquima lenhoso axial ocorre em
faixas, e suas clulas podem armazenar amido, taninos, leos e cristais.

FIGURA 254 - Diagrama dos elementos crivosos do floema. A, clula crivosa, O menos evoludo dos dois
tipos de elementos crivosos. Apresenta reas crivosas relativamente indiferenciadas, ou seja, reas
crivadas com poros estreitos e delgados filamentos de conexo. No apresentam placas crivosas. So tpicos
das gimnosprmicas e pteridfitos; B-F, elementos de tubo crivoso; B, digrama geral de um elemento de tubo
crivoso; C-D, pormenor da placa crivosa; E, corte longitudinal; F, pormenor da placa crivosa composta; G, parte
de um tubo crivoso. Adap. BECK (2009)
 211

FIGURA 255 - Blocos de floema secundrio e cmbio de cedro, Thuja occidentalis (gimnosprmica) e de
uma eudicotilednea lenhosas, Liriodendron tulipifera. A quantidade de floema secundrio produzida pelo
cmbio geralmente muito menor que a de xilema secundrio. Nas gimnosprmicas, o sistema axial contm
clulas crivosas, clulas albuminosas, clulas parenquimatosas, fibras e escleritos. O sistema radial constitudo
por raios unisseriados longos com clulas de Strasburger e clulas parenquimatosas. As fibras esto
frequentemente presentes, assim como, clulas tanferas, canais resinferos ou outras estruturas secretoras. Nas
eudicotiledneas lenhosas semelhana do que acontece com o xilema - o floema secundrio mais complexo
e diversificado do que nas angiosprmicas. O sistema axial constitudo por elementos dos tubos crivosos,
clulas companheiras e clulas parenquimatosas. As fibras quando presentes formam uma banda contnua ao
redor de toda a circunferncia do rgo (caule e raiz) ou ento ocorrem em bandas isoladas, de forma bastante
diversa o que confere precisamente maior diversidade ao floema. O sistema radial constitudo por raios uni a
multisseriados de clulas de parnquima lenhoso axial, podendo ainda estar presentes escleritos e clulas
parenquimatosas esclerificadas com cristais. Os raios podem apresentar-se dilatados devido a divises anticlinais
radiais das clulas em resposta ao aumento de dimetro do eixo. EVERT & EICHORN (2006).

O sistema radial contm somente clulas parenquimatosas, de reserva ou albuminosas, constituindo raios
unisseriados. Nestes, comum a presena de elementos secretores de taninos, resinas ou outras estruturas
secretoras.
Nas dicotiledneas, o floema secundrio mais complexo e diversificado do que nas gimnosprmicas.
 212

O sistema axial contm elementos dos tubos crivosos e clulas companheiras, clulas de parnquima de
reserva e comummente fibras e escleritos.
O sistema radial constitudo principalmente por clulas de parnquima que formam raios unisseriados ou
multisseriados, longos ou curtos, semelhantes aos raios xilmicos.
A diversidade do floema secundrio das dicotiledneas deve-se, principalmente, diferente disposio das
fibras. Estas podem estar ausentes, (e.g., Aristolochia) ou constiturem pequenos agregados dispersos por entre
as clulas de parnquima e elementos dos tubos crivosos, ou formar faixas tangenciais contnuas que alternam
com estratos contendo elementos condutores e parnquima.

A presena de elementos dos tubos crivosos nos raios flomicos pouco comum (e.g., algumas cucurbitceas
e asterceas). medida que o engrossamento secundrio do caule progride, a poro mais perifrica e j inactiva
do floema secundrio expande-se no sentido tangencial, acompanhando, o aumento de dimetro. Tal expanso
denominada dilatao porque resulta da actividade do tecido de dilatao. Este tecido pode originar-se da
diviso e expanso de clulas do parnquima axial, sendo, neste caso, designado tecido proliferativo, ou de
clulas do parnquima radial, denominando-se tecido de expanso. Em geral, numa mesma planta esses dois
tecidos coexistem. Como regra, somente alguns raios sofrem dilatao, enquanto os demais mantm as
dimenses originais (FAHN, 1990; ESAU, 2002).
Os elementos dos tubos crivosos, com o tempo, acabam por apresentar-se comprimidos lateralmente e s vezes
tornam-se obliterados ou enchem-se de gases. As clulas do parnquima frequentemente aumentam de tamanho
e acabam tambm, por comprimir os elementos dos tubos crivosos.
Dependendo das caractersticas do cmbio, o floema secundrio pode apresentar-se estratificado ou no.
Outros aspectos referentes estrutura do floema secundrio em eudicotiledneas lenhosas e em
gimnosprmicas so abordados, de uma forma aprofundada em: CHAVAN & AHAH (1983), DEN OUTER
(1983), METCALFE & CHALK (1989); FAHN (1990); ESAU (2002); EVERT & EICHORN (2006).

Nalgumas eudicotiledneas lenhosas podem observar-se anis de crescimento no floema secundrio dado que
as clulas diferenciadas no incio da estao de crescimento se apresentam mais expandidas radialmente do que
aquelas que so diferenciadas para o final do perodo de crescimento. Pode tambm ocorrer uma faixa de
esclernquima a separar os anis de floema. No entanto, estes anis so muito menos evidentes que os
correspondentes anis do xilema secundrio e como regra, tornam-se indiferenciveis muito cedo devido
obliterao dos elementos crivosos e a alteraes morfolgicas de outras clulas (FAHN, 1990).
Nas espcies que no apresentam engrossamento secundrio o metafloema mantm-se funcional durante
normalmente toda a vida da planta. Na maioria das espcies que apresentam engrossamento secundrio a
situao bastante diferente.
Assim, na maioria das conferas e das eudicotiledneas lenhosas o floema funcional compreende apenas
aquele que foi formado na estao de crescimento anterior, ou seja, na maioria das razes e caules lenhosos,
apenas uma pequena poro do floema secundrio est realmente envolvida na conduo de nutrientes. Somente
a poro de floema secundrio formada no ano em curso, ou anel de crescimento, activa no transporte de
nutrientes a longas distncias atravs do caule.
Num nmero restrito de espcies, caso de Tilia spp., os elementos crivosos mantm-se funcionais por um
largo perodo de anos. E, na videira (Vitis vinifera), o floema permanece funcional durante dois anos, embora
acontea que os elementos crivosos do ano se tornam dormentes, pela deposio de calose durante o inverno,
reassumindo a actividade na primavera seguinte (MAUSETH, 2008).
A quantidade de floema no funcional varia bastante e depende sobretudo do facto de novas peridermes se
formarem ou no a intervalos de tempo curtos e a localizao das felogenes ser profunda ou superficial o que
tem obviamente como consequncia uma esfoliao maior ou menor do floema secundrio. Em todo o caso, a
inactivao ou perda de funcionalidade dos elementos crivosos fica sempre a dever-se formao de um callus,
isto , obturao das reas crivosas pela sobre-acumulao de calose. Nalguns casos os elementos crivosos no
funcionais vm a ficar preenchidos com formaes semelhantes a tilos.
O floema no funcional pode adquirir vrios aspectos que compreendem sobretudo alterao da forma e
dimenses das clulas. Frequentemente a compresso to intensa que leva ao esmagamento de muitas das
clulas flomicas.
As fibras liberianas de diversas espcies tm aprecivel interesse econmico. Entre as principais
eudicotiledneas produtoras de fibras macias, celulsicas ou apenas ligeiramente lenhificadas, moles e flexveis,
contam-se; o cnhamo (Cannabis sativa), a juta (Corchorua capsularis), o linho (Linum usitatissimum).
As fibras do rami (Boehmeria nivea) constituem as maiores clulas presentes numa planta, podendo atingir mais
de 50 cm de comprimento.
As fibras das monocotiledneas, fibras duras, so extradas das folhas e no do caule. A parte extrada e
industrializada inclui geralmente todo o feixe vascular na estrutura primria. Estas fibras so fortemente
lenhificadas, rgidas e firmes. As mais importantes so o cnhamo-de-Manila (Musa textilis) e o sisal (Agave
sisalana) ambos extrados das folhas destas monocotiledneas.
 213

Sobretudo nas espcies lenhosas o floema secundrio alm do importante papel de transporte de metabolitos
desempenha a funo vital de armazenamento de reservas nos perodos de repouso/dormncia.
Nos ramos onde se forma lenho de reaco tambm se pode observar frequentemente a formao de floema
excntrico, floema de reaco, cujas fibras apresentam paredes fortemente espessadas mas no lenhificadas.

FIGURA 256 - Esquema ilustrando a funcionalidade dos elementos crivosos. A perda de funcionalidade tem a
ver com uma sobredeposio de calose nas reas crivosas. CAMEFORT (1997)

5.3.7. TECIDOS SECRETORES

Tanto o xilema como o floema secundrios podem apresentar canais secretrios e vasos laticferos.
Muitas eudicotiledneas apresentam canais secretores de gomas e resinas. A flora mediterrnica
particularmente rica em plantas aromticas e medicinais com cmaras e canais secretores de leos essenciais,
alcalides, resinas.
Muitas gimnosprmicas apresentam canais resinferos. Os canais resinferos esquizogneos dos pinheiros
so revestidos internamente por clulas intactas produtoras de resina. Ocorrem praticamente em todos os tecidos
e rgos dos pinheiros, tanto no sistema axial como no radial dos tecidos vasculares.
A extraco da resina do pinheiro tem uma importncia econmica bastante grande em Portugal.

FIGURA 257 - Ontognese de um canal resinfero em Pinus pinaster, observando-se que a formao do canal
ocorre aquando da diviso celular, sendo por isso de origem esquizognea. STRASBURGER et al. (1994).
 214

Muitas eudicotiledneas apresentam produo de ltex, um fluido com uma composio complexa, inmeras
partculas em suspenso e um aspecto frequentemente leitoso. Embora seja muito menos frequente, algumas
monocotiledneas e um nmero muito restrito de gimnosprmicas (Gnetum e algumas conferas) e pteridfitos
(Regenellidium) apresentam tambm produo de ltex.
Nos laticferos, o ltex mantido sob presso, de modo que se verifica a sua exsudao em caso de rotura
daquelas estruturas.
Embora o ltex tambm possa ser produzido em clulas isoladas, muito mais frequente ele ser produzido
em vasos laticferos que podem ser articulados ou no articulados e ramificados ou no.
Os laticferos apocticos, no articulados, verdadeiros ou simples tm origem numa nica clula j
presente no embrio que se desenvolve numa estrutura cenoctica. O crescimento destas estruturas polinucleadas
que podem atingir vrios metros intrusivo. Os laticferos no articulados podem ou no ser ramificados e
ocorrer nos mais variados rgos (incluindo frutos, flores, folhas e razes) e tecidos crtex, medula e tecidos
condutores. No lenho podem ocorrer tanto no sistema axial como no sistema radial.

FIGURA 258- Esquema de vrios laticferos no-articulados, verdadeiros ou simples; originados e

constitudos por uma nica clula j presente no embrio que se desenvolve numa estrutura cenoctica
(multinucleada), que pode ou no ramificar-se: A, laticfero verdadeiro do caule de Euphorbia sp.; B-C,
laticfero no articulado nos cotildones de Nerium oleander, em corte transversal (B) e longitudinal (D).
Adap. FAHN (1990).

Os vasos laticferos simplsticos, articulados ou compostos, tm origem num grupo de clulas e so

formados por fiadas de clulas cujas paredes contguas se dissolvem total ou parcialmente, tornando-se assim,
polinucleados medida que crescem. Podem ser ramificados ou no e ocorrer nos mais variados tecidos e
rgos.
Os laticferos, so geralmente dos primeiros elementos celulares a diferenciarem-se. Enquanto a maioria dos
tecidos se apresenta em processo de diferenciao j os laticferos esto diferenciados e produzindo diversos
produtos de secreo.
O valor econmico do ltex nalguns casos bastante grande, constituindo a matria-prima para o fabrico de:

- borracha natural (Hevea brasiliensis, Ficus elastica, Castilla elastica, Manihot glaziovii, Parthenium
argentatum).
- estupefacientes diversos (e.g. Papaver somniferum).
- inmeros medicamentos (e.g., papana extrada de Carica papaya).
- pastilha elstica ("chewing gum"), a partir do ltex de Achras sapota.

A origem, tanto dos canais secretores como dos laticferos, pode ser lisognea, esquizognea ou esquizo-
lisognea.
Em vrias espcies o ltex e as resinas parecem ter o papel de melhorar a cicatrizao de ferimentos e
garantir uma maior proteco quer contra microrganismos quer contra o ataque de insectos. A secreo de ltex
tambm parece desincentivar a herbivoria (FAHN, 1990; MOREIRA, 1993; ESAU, 2002).
 215

FIGURA 259 - Esquema de vrios laticferos articulados com origem num grupo de clulas e formados por
fiadas de clulas cujas paredes transversais se mantm (A-B), embora possam apresentar-se perfuradas (B). Em
C, as paredes transversais so totalmente reabsorvidas, tornando-se assim, o laticfero polinucleado medida que
cresce. Os laticferos articulados podem ser ramificados e anastomosados (C) ou no (A-B) e podem ocorrer nos
mais variados tecidos e rgos. CAMEFORT (1997).

5.4. TECIDOS DE PROTECO SECUNDRIOS (PERIDERME)

A feloderme ou crtex secundrio constituda por clulas vivas normalmente com funes de
armazenamento de reservas mas que podem tambm apresentar cloroplastos activos (e.g., Bursera,
Pachycormus). O nmero de fiadas radiais de clulas que integram a feloderme normalmente inferior ao
felema, sendo mesmo a feloderme totalmente inexistente nalgumas espcies.
Na maioria das espcies a feloderme unisseriada mas pode ser constituda por at trs ou quatro camadas de
clulas (muito raramente em nmero superior).
As clulas do crtex secundrio podem apresentar incluses de escleritos ou outros idioblastos. As sua
paredes no se apresentam normalmente nem suberizadas nem lenhificadas ou com qualquer outra modificao
secundria da parede.
As clulas do sber apresentam um contorno poligonal em corte tangencial e dispem-se normalmente em
fiadas radiais compactas, sem intercelulares.
Nas clulas do sber d-se normalmente uma deposio secundria de suberina em quantidades apreciveis e
ainda de lenhina, celulose, taninos e polissacridos diversos. A estrutura da parede nalgumas espcies bastante
complexa compreendendo inmeras camadas, caso do sobreiro em que podem distinguir-se cinco folhetos, um
exterior lenhificado, dois mdios, espessos, suberizados e dois folhetos internos, celulsicos, forrando o lmen.
Alguns autores tm designado por parede terciria, a camada de polissacridos, semelhante do ponto de vista
estrutural e citoqumico parede primria, que em muitas espcies depositada sobre a camada suberizada.
A suberizao das paredes conduz morte do tecido ficando o lmen das clulas mortas preenchido com ar
(e.g., Quercus suber), com taninos ou substncias resinosas (e.g., Eucalyptus spp.) ou ainda com mucilagens,
caso do sber mucilaginoso de algumas poligonceas e fabceas xerofticas. Em Arbutus e em Betula, no
entanto, estes dois tipos de clulas ocorrem em camadas alternadas. E, em certas espcies, e.g., Acacia senegal,
o citoplasma das clulas suberosas, mesmo aps a formao da parede secundria, permanece vivo durante
algum tempo, constituindo aquilo que tem sido designado como um sber vivo (MAUSETH, 2008).
Nos ramos providos de tecidos de proteco secundrios a comunicao dos tecidos vivos com o exterior
deixa de se fazer atravs dos estomas e passa a fazer-se atravs das lentculas ou lenticelas, pequenos poros, que
contactam internamente com um tecido frouxo (tambm denominado tecido complementar ou de
enchimento), formao especial da periderme que se distingue do felema por apresentar espaos intercelulares e
pelo facto das suas clulas nalguns casos no se apresentarem suberizadas. O tecido complementar pode
apresentar-se constitudo por clulas muito desagregadas, tomando um aspecto pulverulento (e.g., Pyrus, Prunus
e Robinia) ou pelo contrrio as suas clulas integram camadas relativamente compactas embora com espaos
intercelulares (e.g., Sambucus, Salix) (MAUSETH, 2008).
 216

As primeiras lenticelas formam-se normalmente por baixo dos estomas ou grupos de estomas. Trata-se
obviamente de poros inactivos, mas nas espcies de clima temperado frio as aberturas lenticulares atravessam o
inverno protegidas por uma camada compacta de clulas protectoras que se rompe apenas na primavera seguinte.
As lenticelas so muito mais perceptveis em peridermes com superfcie externa lisa. Em ritidomas com fissuras
e depresses as lenticelas so de muito mais difcil observao. Atendendo orientao da ruptura externa, as
lenticelas podem ser longitudinais ou transversais e ter forma bastante diversa. Podem apresentar-se isoladas ou
em grupos.

FIGURA 260 - Aspecto externo do ritidoma com lenticelas muito pronunciadas em Prunus prsica (A) e
Prunus serrula (B).

A periderme de algumas espcies na sua maioria trepadeiras (e.g., Vitis spp., Anabasis spp., Haloxylon
spp., Philadelphus spp., Campsis radicans) apresenta-se desprovida de lentculas (FAHN, 1990).
Nas espcies em que a camada de sber muito espessa a formao de cortia dissociada em determinados
locais d origem ao desenvolvimento de canais lenticulares que atravessam radialmente o felema e se
apresentam revestidos por clulas de paredes espessamente lenhificadas.
Costumam distinguir-se dois tipos principais de sber tendo em ateno a localizao e extenso das vrias
felogenes e consequentes peridermes. Nos casos em que a primeira felogene tem origem relativamente profunda,
e.g.,Vitis, Lonicera, Clematis, as vrias peridermes que se formam nos anos subsequentes tm normalmente a
forma de anis contnuos, desenvolvendo-se um sber anelado, que est na origem, mais tarde, de um ritidoma
dito fibroso. Mais frequentemente, a primeira felogene tem origem mais perifrica (epiderme ou camadas mais
externas do crtex) e as peridermes que se formam nos anos seguintes no adquirem a forma de um anel
contnuo mas sim a forma de escamas concavas sobrepostas, originando-se um sber escamoso, que est na
origem de vrios tipos de ritidoma (anular, escamoso, etc.). Muitas espcies, caso das pertencentes aos
gneros Eucalyptus e Arbutus, apresentam formas intermdias entre estas duas situaes (FAHN, 1990).
As razes e caules subterrneos de certas hipericceas, mirtceas, onagrceas e rosceas, apresentam um
tecido de proteco secundrio, denominado poliderme, constitudo por camadas alternadas de uma clula de
espessura de sber e camadas multisseriadas de clulas no suberizadas. A poliderme pode apresentar mais de 20
fiadas de clulas, s as camadas mais externas permanecendo vivas e as clulas no suberizadas desempenhando
as funes de armazenamento de reservas. As clulas no suberizadas, tambm designadas clulas felides,
podem apresentar paredes celulsicas finas ou paredes espessadas com lenhina. Alguns dos casos mais
conhecidos dizem respeito sua diferenciao em escleritos (e.g., Rhododendron maximum). As clulas felides
tambm podem ocorrer de forma no regularmente estratificada.
Muito poucas monocotiledneas produzem um sber semelhante ao das eudicotiledneas (e.g., Aloe spp. e
Cocos spp.). A maioria das monocotiledneas com tecido de proteco secundrio apresentam um sber
estratificado que embora inteiramente constitudo por clulas suberizadas tem um aspecto muito particular,
 217

claramente estratificado em corte transversal e em que as clulas suberizadas ocorrem em fiadas radiais, cada
qual constituda por vrias clulas, todas derivadas de uma s. Este sber tem origem nas clulas do parnquima
cortical que se dividem vrias vezes periclinalmente no sendo verdadeiramente originado numa felogene.
Nalgumas eudicotiledneas assiste-se formao de sber no xilema, sber interxilmico ou
interxilemtico, frequentemente em resultado e em continuidade com feridas ou fendas em razes e caules,
resultantes do fendilhamento ou da queda normal dos rebentos anuais.

IMPORTNCIA ECONMICA DA PERIDERME

Em algumas eudicotiledneas, caso do sobreiro (Quercus suber) e de algumas espcies de Fagus, Anabasis e
Haloxylon, a primeira felogene activa durante toda a vida da planta ou pelo menos durante largos anos. Cada
ano forma-se uma nova camada de sber que por aposio s anteriores conduz formao de cortias.
A cortia do sobreiro dadas as suas caractersticas, sobretudo uma elevada elasticidade, impermeabilidade e
leveza tem um importante valor comercial. Nas camadas anuais de sber normalmente possvel distinguir um
sber inicial, constitudo por clulas mais largas e um sber final constitudo por clulas mais estreitas. A
primeira periderme tem origem subepidrmica e responsvel pela produo de uma cortia muito dura, com
baixo valor comercial, designada vulgarmente por cortia-virgem. Apenas quando praticado o primeiro
descortiamento normalmente quando as rvores apresentam cerca de 20 anos e aproximadamente 40 cm de
dimetro a felogene morre por dessecao formando-se uma outra mais para o interior que responsvel pela
produo de uma cortia de boa qualidade e elevado valor comercial, a cortia ou cortia-mansa. Passados
cerca de 10 anos o sber estar suficientemente espesso para novo descortiamento. Este ciclo repetido
normalmente a cada dez anos, at a arvore completar cerca de 150 anos. A felogene desenvolve-se em camadas
celulares cada vez mais internas, chegando a ter origem nas clulas do floema secundrio (ESAU, 2002).

A periderme de Aspidosperma dasycarpon e Connarus suberosus utilizada como um importante substituto

de cortia. Depois da moagem da periderme o produto misturado com resinas ou plastificadores, formando
uma massa que submetida a prensagem e secagem. As lminas de cortia produzidas so utilizadas como
isolantes (trmico, acstico e de vibraes) e em decorao de interiores.
As rvores dos mangais so fonte comercial de taninos, oriundos de sua casca e utilizados principalmente na
indstria dos curtumes (couros). O mangue-verdadeiro (Rhizophora mangle), a mais importante fonte de
taninos de entre as espcies deste ecossistema e apresenta quantidades maiores desses compostos nas camadas
mais internas da periderme (feloderme) do que nas mais externas (sber)
So tambm importantes fontes de tanino duas espcies da famlia Anacardiaceae, conhecidas na Amrica do
Sul como quebracho (Schinopsis balansae e S. lorentzii.), muito utilizadas principalmente no sculo XIX. No
mercado mundial, as principais espcies de cujas cascas e cerne so extrados os taninos e corantes pertencem
famlia Fagaceae - Quercus robur e Q. sessiliflora, originrias do Oriente Mdio, estas espcies so conhecidas
por carvalho-da-europa.
A casca seca de algumas rvores da famlia Lauraceae, Cinnamomum zeylanicum e C. cassia, tm sido
utilizadas como condimento, conhecido como canela.
No Brasil, a espcie Aniba canelilla conhecida como casca-preciosa, produz um composto qumico azotado
que lhe confere um aroma bastante semelhante ao da canela e faz com que seja utilizada, tambm, como
condimento (APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO, 2006).
A rvore-da-borracha ou seringueira (Hevea brasiliensis) a melhor produtora de ltex, utilizado na indstria
da borracha. Os canais laticferos desta espcie esto presentes no tecido de revestimento, e a extraco do ltex
e feita por meio de incises na casca - sulcos finos e oblquos. Estas incises exigem grande habilidade do
seringueiro, j que devem atingir as camadas mais internas da casca sem, no entanto, danificarem o cmbio.

5.5. ALGUNS ASPECTOS COMPLEMENTARES

CICATRIZAO E ENXERTIA
Em plantas que no apresentam crescimento secundrio, como resposta leso de um dos seus rgos,
comea normalmente por dar-se a deposio de substncias para proteger a ferida da dessecao e depois forma-
se mesmo uma periderme a partir das clulas vivas subjacentes cicatriz.
Em plantas que apresentam crescimento secundrio, na regio de leses a formao da periderme precedida
do desenvolvimento do calo, ou seja, de um tecido parenquimatoso, resultante da proliferao das clulas
contguas superfcie da ferida.
Na enxertia, comea por formar-se um calo entre o garfo e o porta-enxerto e numa fase posterior os cmbios
de ambos tornam-se contguos pelo desenvolvimento do "cmbio de conexo" a partir das clulas do calo. Nas
monocotiledneas, em que no existe actividade cambial, o estabelecimento da unio de enxertia segue processo
 218

diferente, mas no de excluir de todo, pois enxertias bem sucedidas foram j realizadas em monocotiledneas.

FIGURA 261 - Aspectos sucessivos de um enxerto de borbulha (gema) na macieira, observando-se numa fase
mais adiantada o desenvolvimento de um cmbio de conexo originado a partir do calo. Adap. FAHN (1994).

FIGURA 262 - O desenvolvimento do callus ou tecido de cicatrizao depende da profundidade e da extenso

da ferida. A, uma ferida superficial que no atinge o sistema vascular leva a uma produo muito limitada de
tecido de cicatrizao (sber); B. uma ferida longitudinal pouco profunda que pouco atinge o sistema vascular
leva a uma produo igualmente muito limitada de callus e tecido suberizado; C, uma ferida medianamente
profunda e transversal leva a uma produo aprecivel de callus, formao de uma felogene e finalmente de uma
periderme de cicatrizao; D-E, feridas profundas levam a que seja produzida grande quantidade de tecido de
cicatrizao, com interveno alm de uma felogene, do prprio cmbio vascular. DICKISON (2000).

5.5.1. DENDROCRONOLOGIA E REAS AFINS

A dendrocronologia procura estabelecer a idade de uma rvore com base nos padres dos seus anis de
crescimento existentes no tronco.
A dendrocronologia tambm uma cincia que, analisa e interpreta o crescimento anual dos
anis das rvores e vem sendo de cada vez mais utilizada em estudos paleoclimticos.Nas zonas
temperadas a largura dos anis de crescimento anuais no constante, variando de ano para ano de acordo com
a variao das condies
 219

FIGURA 263 Diagrama ilustrando a progresso de uma ferida e a resposta correspondente por parte da planta
afectada. A ferida tende a progredir verticalmente (1), no sentido radial, em direco ao centro (2) e no sentido
tangencial (3) pelo que so desenvolvidos tecidos para conteno da ferida ao longo destas trs dimenses. Os
novos crescimentos em dimetro so mais tarde protegidos por uma forte parede de conteno (4). THOMAS
(2004).

FIGURA 264 Diagrama ilustrando a conhecida experincia de dois cortes profundos com nveis de insero
diferentes no tronco de uma angiosprmica lenhosa. Apesar de todos os vasos lenhosos terem ficado truncados a
circulao xilmica no fica interrompida pelo que a rvore consegue sobreviver. Verifica-se que a ascenso da
seiva bruta obrigada a seguir um percurso bastante sinuoso na regio afectada. THOMAS (2004).
 220

climticas: quanto melhores forem essas condies tanto mais largos sero os anis anuais e, inversamente,
quanto mais desfavorveis as condies tanto mais estreitos os anis.

A sensibilidade das espcies arbreas s condies pedoclimticas, permite que alteraes de

temperatura, humidade, radiao solar, fiquem registadas nos denominados anis de crescimento
que so o produto de uma realidade ambiental diversa e cclica.
Muitas espcies vegetais, sobretudo rvores das regies temperadas so muito sensveis a
factores climticos e ambientais. O registo destes elementos nos anis de crescimento indiscutvel
e traduz-se num conjunto de dados que pode ser utilizado para os mais diversos fins.
A dendrocronologia um mtodo de datao absoluta caracterizado por apresentar um nvel de
exactido elevado, capaz de fornecer datas em anos de calendrio directamente com pequena margem
de erro. A sua fiabilidade reconhecida a nvel mundial.
A largura do anel produzido anualmente por uma rvore varia quase todos os anos. Estes anis anuais
funcionam como o registo preciso da natureza - um calendrio de madeira. A medio e investigao da
espessura e densidade dos anis fornecem informao preciosa sobre as condies existentes durante o tempo de
vida da rvore. Para alm disso, comparando os dados recolhidos nos anis anuais de diferentes rvores
possvel determinar o ano em que uma determinada rvore nasceu e morreu.
Nas regies nrdicas, a temperatura o factor que afecta mais significativamente o crescimento de uma
rvore. Durante um vero quente a rvore produz um anel de crescimento largo, enquanto durante um vero frio
o anel produzido estreito. Nas regies de clima mais temperado, , sobretudo a pluviosidade do ano que faz
variar a espessura do anel de crescimento de ano para ano. A dendrocronologia pode pois fornecer-nos
informao sobre mudanas no clima ocorridas no passado, tal como, graas a modelos matemticos, nos
permite prever possveis evolues climticas.
A datao cruzada (cross-dating) a tcnica mais importante utilizada em dendrocronologia. Consiste em
comparar a largura dos anis anuais de diferentes rvores, bem como as diferenas na sua estrutura. Deste modo
possvel determinar com exactido o ano em que cada anel se formou. Os dados referentes aos anis anuais de
rvores de idades diferentes podem ser combinados de modo a constiturem longas sries cronolgicas. Hoje em
dia, graas a este tipo de calendrios de anis de crescimento das rvores, possvel determinar a idade de uma
rvore at 2000 anos.

FIGURA 265 Aplicao do mtodo da datao cruzada: A, amostra radial de uma rvore viva retirada na
estao de crescimento de 1939; B-J, espcimes para comparao obtidos em madeiras de casas antigas e
madeiras de disponveis retiradas de estruturas degradadas progressivamente mais antigas. SCHWEINGRUBER
et al. (2006).

O conhecimento da anatomia do lenho (madeira) o suporte fundamental para a identificao das espcies e
esta absolutamente necessria no mbito da dendrocronologia. Trata-se no s da identificao de espcimes
vivos mas tambm de espcimes mortos e restos arqueolgicos, sejam eles carves ou madeiras.

Para um aprofundamento destas questes consultar HUGHES et al., 2007; SPEER, 2010; COOK, 2010.
 221

FIGURA 266 Duas situaes bastante diferentes: esquerda, uma rvore crescendo num solo com uma toalha
fretica estvel que lhe garante uma disponibilidade hdrica relativamente constante ao longo do ano apresenta
anis de crescimento bastante semelhantes entre si; direita, uma desenvolvendo-se num substrato rochoso
sujeito a variaes significativas de reservas hdricas apresenta anis de crescimento significativamente
diferentes. PALLARDY (2008)

PRINCPIOS MAIS IMPORTANTES DA DENDROCRONOLOGIA

Os princpios em que assenta a dendrocronologia podem ser sintetizados como se segue HUGHES et al., 2007;
SPEER, 2010; COOK, 2010:

Princpio da uniformidade
Os factores que afectam o crescimento dos anis das rvores na actualidade, foram tambm registados, no
passado. Este princpio, permite criar um marco ou ponto de partida para estudos paleoambientais e por sua vez,
 222

determina uma possibilidade de relacionar os registos presentes nos anis das rvores actuais com os registos de
pocas anteriores. A comparao entre esses registos permite o estabelecimento e estudo de padres climticos.

Princpio dos factores limitativos

Existem factores que limitam o crescimento dos anis das rvores. Os factores limitativos so sobretudo a
temperatura (regies de maior altitude e latitude), a humidade e a precipitao (regies mais secas).
Este princpio determina qual o grau de sensibilidade que se procura atingir e tambm o tipo de estudo a realizar
no domnio do paleoclima.

Princpio do crescimento agregado da rvore

Qualquer srie individual de crescimento de anis de uma rvore pode-se decompor num somatrio de factores
ambientais, os quais afectaram o padro de crescimento dos anis. O crescimento do anel, integra como
variveis: tendncia de crescimento relativa idade; clima (temperatura, humidade, precipitao);
acontecimentos espordicos dentro e fora do habitat; erros causados por outros factores.

Princpio da amplitude ecolgica

As espcies so mais sensveis temperatura e precipitao nos limites de latitude e altitude da sua rea de
distribuio natural. A amplitude ecolgica de uma espcie determina a sua sensibilidade aos factores
ambientais. As rvores que crescem em habitats restritos tm uma amplitude reduzida. Para a dendrocronologia
importante que as espcies estudadas estejam nos limites de latitude e altitude da sua rea de distribuio
natural, pois a sero mais sensveis, a alteraes.

Princpio da seleco do stio

A escolha das espcies e indivduos a serem objecto de estudo dendrocronolgico dever ser efectuada tomando
em considerao os critrios que determinam a sensibilidade da espcie a factores climticos (temperatura e
precipitao). As rvores que se manifestam sensveis a condies de seca podem ser encontradas onde a
precipitao um factor limitativo mas no, por exemplo, em locais hmidos, onde a escassez de gua no
notvel.

Princpio do crossdating
o princpio fundamental da dendrocronologia. Assenta na atribuio de datas de calendrio a cada um dos
anis de crescimento. A co-datao consiste em atribuir datas de calendrio a sequncias de anis presentes em
amostras de madeiras. Confrontando padres de espessura de anis, densidades e outros elementos presentes na
estrutura (anatomia) da madeira, possvel estabelecer uma correlao entre as vrias amostras desde que estas
sejam em nmero suficientemente significativo, numa sequncia cronolgica desde o ano em que a amostra da
rvore viva foi retirada (ano conhecido) at data do anel mais antigo.

PRINCPIO DA REPLICAO
Consiste em recolher um nmero elevado de amostras por rvore num nmero elevado de rvores por habitat ou
stio. Este facto permitir reduzir o nvel de erro.

METODOLOGIA DE ANLISE (SKELETON PLOT)

Comea-se por representar, graficamente em papel milimtrico cada um dos anis da amostra no que respeita a
espessura e nmero, determinando quais dos anis apresentam espessuras mnimas e mximas.
Cada linha vertical do papel milimtrico corresponde a um anel. O incio da contagem efectua-se da esquerda
para a direita, onde o anel mais recente recebe o nmero 0 e deste ponto que se dar inicio marcao e
medies. Analisam-se primeiro os anis com espessuras mnimas e representam-se, na folha de papel
milimtrico, com linhas verticais que podem ir dos 10 mm at aos 20 mm, dependendo das relaes de espessura
de anel para anel. Para determinar quais os anis com espessuras menores recorre-se observao comparada
dos anis. Procede-se depois representao grfica dos anis mais espessos que so representados com linhas
verticais com dimenses que podem ir dos 2 mm at aos 5 mm, dependendo da espessura dos mesmos. Para
anis menos espessos a linha dever ter um valor mnimo de 2 mm e para anis mais espessos a linha poder ir
at aos 5 mm.
Ficamos assim com uma representao standard mnima da amostra que comparada com outros conjuntos de
representaes (Skeleton plots) permite realizar um cruzamento de dados grficos para fins de datao.
O objectivo obter padres grficos que possam ser comparveis entre si e que permitam criar uma datao
cruzada entre as vrias amostras e a curva de calibrao (Master Chronology).

CURVA DE CALIBRAO (MASTER CHROHOLOGY)

Destina-se a fornecer uma base de dados suficientemente fivel para datar espcimes. A curva de calibrao
resulta da integrao entre o estudo e anlise de rvores vivas, rvores mortas e a constante actualizao
fornecida por madeiras e carves obtidos em contextos arqueolgicos.
 223

A curva de calibrao deve respeitar o seguinte:

1. As espcies vegetais a utilizar, devem corresponder, no seu conjunto, a uma zona geogrfica restrita,
um habitat ecolgico similar e ter correspondncia taxonmica segura.
2 .Confirmar a correspondncia ente as espcies utilizadas para a curva de calibrao e as espcies
caractersticas de determinados perodos histricos ou pr-histricos.
3. Para as curvas de calibrao especficas devero preferir-se as espcies de vida longa e indgenas. As
espcies exgenas devem ser amplamente estudadas e a sua seleco deve ser antecedida de um critrio
muito rigoroso de escolha.

DIFICULDADES DA DENDROCRONOLOGIA
Trs factores influenciam o crescimento e a estrutura da madeira: o ambiente, a idade e a hereditariedade.
Os anis de crescimento integram complexos processos da formao da madeira, que so influenciados, por um
lado, por factores genticos, e por outro, por factores ambientais. Devido aos factores mencionados
anteriormente dever-se- proceder a anlises densitomtricas, anlises essas que devero ser consideradas como
uma ferramenta para a evoluo do controlo gentico nos anis de crescimento sob uma corrente de condies
ambientais. A formao dos anis afectada indirectamente por um conjunto de factores ambientais impostos
(intensidade da luz, temperatura, desfoliao) e, por isso, altera a formao da madeira.
Para se determinar a idade de uma rvore, procede-se normalmente contagem dos seus anis de
crescimento. Por vezes, devido a factores que influenciam o crescimento e a estrutura, formam-se anis que so
denominados por falsos anis ou anis adicionais. Normalmente formados no Vero, depois de um perodo de
seca a que se segue um perodo hmido o que ajuda a dar mais suporte ao conceito do relacionamento directo
entre a humidade do solo e a formao de anis de crescimento.

Conforme a espcie de rvores os anis podem ser distintos, sendo claramente demarcados (caso, por exemplo,
da maioria das conferas) ou apresentar maior complexidade e variao na formao de camadas de crescimento
(caso de certas folhosas, e.g. Bertholetia excelsa).
sobretudo em certas rvores tropicais que podem ocorrer falsos anis de crescimento ou anis de
crescimento incompletos, formados pela ocorrncia de inundao, seca, geada, fogo, esfoliao, que interferem
na actividade de crescimento.
Mas, mesmo em regies temperadas, com alguma frequncia conferas jovens crescendo em solos arenosos e
profundos podem apresentar numerosos falsos anis na madeira juvenil, correspondendo a perodos intermitentes
de seca e chuva durante uma nica estao de crescimento.
Em Pinus oocarpa, foi observada, nos trpicos, a presena de falsos anis de crescimento, extremamente finos,
com colorao mais branda, com uma localizao geometricamente desajustada dentro do crescimento anual e
ocorrendo com bastante periodicidade pelo que se tornavam inconfundveis e paradoxalmente auxiliavam o
processo de datao. Estes falsos anis em virtude de suas caractersticas, poderiam ser chamados de variaes
intra-anuais de densidade, termo proposto por para denominar os falsos anis perceptveis em certas zonas da
Europa SCHWEINGRUBER (1980).

O aparecimento de falsos anis devido a vrios tipos de interferncias (biticas e abiticas) no crescimento da
rvore, pode levar a concluses erradas na determinao da idade e do ritmo de crescimento.
Em regies de clima temperado, os anis de crescimento excedentrios parecem ser menos frequentes.
Por isso mesmo, os anis de crescimento so considerados como mais duvidosos para estimar taxas de
crescimento e idades em rvores tropicais, porque as estaes do ano no so claramente demarcadas.
Teoricamente, nas regies equatoriais, as rvores nem deveriam formar anis de crescimento. Na realidade tal
no acontece e a periodicidade anual no crescimento tem sido evidenciada em inmeras espcies arbreas de
vrias regies tropicais.
Mas, em muitos casos, a tcnica para determinao da idade e taxa de crescimento atravs dos anis anuais
esbarra de facto em dificuldades acrescidas devido falta de estaes climticas distintas, que dificultam uma
clara visualizao dos anis e consequentemente uma estimativa mais precisa da idade.

As inter-relaes entre os anis de crescimento e o clima, tm sido estudadas principalmente luz das variaes
na largura e densidade dos anis, de ano para ano. As variaes nas camadas anuais de crescimento podem ser
anlogas, em muitas rvores de uma dada regio indicando que o mesmo conjunto de factores externos
influenciam o crescimento. Assim, as similaridades nas variaes do crescimento podem ser fortes, consistentes
e especialmente abrangentes. Nestes casos, razovel assumir que os agentes externos que foram o padro de
variabilidade comum nas rvores de uma regio se relacionam com o clima. Estamos perante a
dendroclimatologia.
 224

FIGURA 267 Corte transversal do lenho de Cupressus sp., em que se podem observar anis de crescimento
mltiplos nos anos de 1939 e 1940. PALLARDY (2008).

APLICABILIDADE DA DENDROCRONOLOGIA

A dendrocronologia, numa primeira fase, foi vocacionada essencialmente para os estudos climticos. Com o
evoluir da investigao foram sendo abertas novas reas de interesse, as mais importantes sero provavelmente,
HUGHES et al., 2007; SPEER, 2010; COOK, 2010:

DENDROCLIMATOLOGIA - Os registos climticos que se acumulam nos anis de crescimento e que

se traduzem na sua espessura, densidade, compostos, etc., so utilizados para reconstruir climas e factores
ambientais do passado.

DENDROECOLOGIA - estuda os elementos presentes nos anis de crescimento anuais das rvores para
reconstruir factores ecolgicos preponderantes. Incide, sobretudo, no estudo de condicionalismos ecolgicos e
ambientais presentes em vrias fases da cronologia de um determinado nicho ou habitat ecolgico.

DENDROGEOMORFOLOGIA - procura compreender as alteraes na paisagem atravs do estudo da

sequncia dos anis anuais de crescimento. A criao, alterao ou formao de uma paisagem pode ser
registada, de vrias maneiras, nos ndices de sensibilidade dos anis das rvores. As alteraes ou formaes de
determinadas paisagens obedecem a elementos de carcter antrpico ou natural que, em casos muito especficos,
ficam registados nas sequncias de anis de algumas espcies. Os sismos so os eventos mais evidentes no
registo dendrocronolgico. Contudo, as erupes vulcnicas, certos fenmenos csmicos e as emisses de gases
 225

de origem antrpica, fazem parte da vasta gama de acontecimentos que podem ficar registados nos anis de
crescimento. A dendroglaciologia um dos vrios ramos que tambm utiliza as sequncias dendrocronolgicas
para interpretar as alteraes dos glaciares e as pocas inter-glaciares ou de temperaturas mais amenas.

FIGURA 268 Diagrama ilustrando a ocorrncia de anis de crescimento incompletos. O anel de crescimento
correspondente ao ano de 1847 no observvel no corte B, ao contrrio do que acontece nos cortes transversais
F e I. Os anis de crescimento incompletos so um elemento adicional que afecta a fiabilidade da apreciao da
idade atravs da contagem dos anis de crescimento. PALLARDY (2008).

DENDROHIDROLOGIA - utiliza o estudo dos anis de crescimento das rvores para identificar
alteraes no curso dos rios, nascentes de gua e nveis de lagos e lagoas e at subida dos nveis do mar.

DENDROPIROCRONOLOGIA - utiliza as marcas deixadas pelos incndios florestais, as queimadas e

os eventos piroclsticos, nos anis das rvores, para assim obter uma sequncia cronolgica dos mesmos e a
correspondente abrangncia espacial do evento. Permite criar uma sequncia de dados que facilita a
interpretao de factores que explicam os processos de alterao de uma dada paisagem.

DENDROARQUEOLQGIA - estuda a sequncia de anis presentes em artefactos arqueolgicos,

estruturas de habitao e estruturas de combusto para construir uma cronologia que permita datar o contexto
arqueolgico. Utiliza-se a sobreposio ou correlao entre a sequncia dos anis presentes no artefacto
arqueolgico e uma curva de calibrao (Master Chronology) previamente realizada.
 226

6. TIPOS ESTRUTURAIS
A estrutura vegetativa da generalidade dos espermatfitos compreende um ou mais eixos ou caules, com ns
e entrens, muito evidentes nuns casos e pouco perceptveis, noutros. Certas espcies, ditas acaules, no o
apresentam ou aquele praticamente inexistente, caso das plantas arrosetadas. Nalguns casos, as bainhas das
folhas longamente envaginantes e adpressas umas sobre as outras podem simular um caule areo que de facto
no existe. Tal acontece, por exemplo, com o pseudo-caule de Veratrum album e o pseudo-tronco das bananeiras
(Musa spp.).
No que respeita consistncia, os caules, semelhana do que acontece com as razes, podem ter diferente
lenhificao e teores muito variveis em gua apresentando-se desde carnudos (e.g., nos cactos) at lenhosos.
A colorao da casca tambm muito varivel, desde esbranquiada (Betula pubescens ) at cinzento-escura
(e.g., azinheira, Quercus rotundifolia ). A forma dos caules tambm muito diversa.
Dada a tipicidade das estruturas normalmente fcil a distino pela estrutura anatmica dos caules das
monocotiledneas, eudicotiledneas, gimnosprmicas e pteridfitos.
Estudos detalhados sobre a anatomia das eudicotiledneas podem ser consultados em METCALFE &
CHALK (1989) e sobre as monocotiledneas em METCALFE (1960-72) e TOMLINSON (1961).
Os caules de certos espermatfitos, sobretudo aqueles que apresentam adaptaes acumulao de reservas
ou aos habitats aqutico e desrtico, tm estruturas anatmicas muito particulares.

6.1. MONOCOTILEDNEAS
Os caules da generalidade das monocotiledneas apresentam as seguintes caractersticas anatmicas:

a) feixes vasculares dispostos desordenadamente de forma mais ou menos dispersa por todo o caule.
b) normalmente impossvel distinguir, pela forma como os feixes esto dispostos, um crtex e uma medula,
falando-se apenas em parnquima fundamental.
c) feixes condutores do tipos colateral fechado. Frequentemente os elementos de xilema apresentam a
caracterstica disposio em V ou em U.
d) presena frequentemente de esclernquima na periferia do caule como principal tecido de suporte nas
espcies herbceas.
e) ausncia normalmente de crescimento secundrio.

Algumas monocotiledneas apresentam os feixes vasculares dispostos segundo dois ou mais anis
(disposio policclica).
Muito invulgar a disposio nas monocotiledneas dos feixes vasculares num nico anel, como acontece
nas espcies do gnero Coix, num arranjo anatmico que faz lembrar as eudicotiledneas e gimnosprmicas.
Certas espcies, apresentam feixes concntricos (anfivasais ou centroflomicos). E, noutras, h formao de
tecidos secundrios, seja devido a um crescimento secundrio do tipo difuso, seja devido formao de um
cmbio contnuo com funcionamento "sui generis".

FIGURA 269 A, corte transversal do colmo fistuloso do centeio (Secale cereale) em que os feixes se
dispem em apenas dois anis concntricos; B, pormenor de um dos feixes.
 227

FIGURA 270 - Em cima, cortes transversais a nvel do n e do entren e longitudinal, do caule de aveia (Avena
sativa ). Em baixo, pormenor dum feixe vascular do milho (Zea mays ). Como usual nos caules, o floema
desenvolve-se a partir de clulas mais externas do cordo de procmbio, e o xilema, a partir das clulas mais
internas. Floema e xilema diferenciam-se em direces opostas. Os primeiros elementos de floema e de xilema
(protofloema e protoxilema) so distendidos e destrudos durante o alongamento do entren. Este processo
resulta na formao de um grande espao aerfero no lado do xilema (lacuna). O feixe vascular maduro contm
dois elementos de vaso grandes (os vasos do metaxilema), e o floema (metafloema) composto de elementos
dos tubos crivosos e clulas companheiras. Ele apresenta-se envolvido por uma bainha de clulas de
esclernquima. Adap. CAMEFORT (1997) e FAHN (1990).

Nas gramneas existem dois tipos bsicos de organizao vascular. O caso das espcies com colmos cheios
(e.g., Zea spp., Saccharum spp., Sorghum spp.) em que os feixes, geralmente muito abundantes, se apresentam
dispersos por todo o parnquima fundamental. E, o caso das espcies com colmos ocos ou fistulosos (e.g.,
Triticum spp., Hordeum spp., Avena spp., Oryza spp.), em que os feixes se apresentam dispostos em dois anis
concntricos, o mais externo com feixes de maiores dimenses. No entanto, em muitas destas ltimas espcies a
anatomia dos ns, que se apresentam cheios, em tudo semelhante s das espcies com colmos cheios.

FIGURA 271 Principais tipos de medula que podem ser observados nas plantas vasculares.
 228

6.2. EUDICOTILEDNEAS E GIMNOSPRMICAS

A generalidade das eudicotiledneas e gimnosprmicas tm em comum as seguintes caractersticas
anatmicas:
a) feixes vasculares dispostos segundo um nico anel, resultando um crtex e uma medula bem distintos.
b) feixes condutores dos tipos colateral aberto ou mais raramente bicolateral (e.g., Solanaceae,
Cucurbitaceae, Convolvulaceae, Compositae...), ou ainda concntrico.
c) presena normalmente de crescimento secundrio.

Algumas eudicotiledneas, caso, por exemplo, de espcies do gnero Bougainvillea e de algumas

berberidceas, apresentam os feixes vasculares dispersos por todo o parnquima fundamental (como acontece
nas monocotiledneas) no sendo possvel distinguir um crtex e uma medula.
Os caules de algumas eudicotiledneas apresentam ainda numa fase bastante precoce, antes do incio do
crescimento secundrio alm dos feixes dispostos num crculo, alguns feixes suplementares:
- na medula, feixes medulares (e.g., muitas melastomatceas).
- no crtex, feixes corticais (e.g., Arctium spp., Buxus spp.).

Na estrutura primria os feixes vasculares tendem a apresentar-se mais prximos uns dos outros nas espcies
lenhosas. Em certos casos, como acontece, por exemplo, em Tilia, as regies interfasciculares so to estreitas
que j na estrutura primria, os feixes condutores se dispem na forma de um anel praticamente contnuo.
Na estrutura secundria das eudicotiledneas e gimnosprmicas lenhosas, os tecidos condutores secundrios
formam normalmente um anel contnuo.
Em muitas eudicotiledneas herbceas e nas espcies escandentes (trepadeiras) os tecidos vasculares
secundrios so atravessados por raios largos de parnquima, nunca chegando a formar um anel contnuo.

FIGURA 272 - Estruturas primrias e secundrias mais frequentes entre eudicotiledneas e gimnosprmicas:
A, caso mais frequente nas espcies lenhosas. Os tecidos secundrios formam um anel contnuo; B, aspecto de
certo modo invulgar, tambm de certas espcies lenhosas mas em que os tecidos primrios formam j um anel
contnuo; C, caso mais frequente entre as eudicotiledneas herbceas e as trepadeiras. Os tecidos vasculares
secundrios so atravessados por raios largos de parnquima. Adap. STRASBURGER et al. (1994).

Convm realar, como diferenas principais entre a estrutura anatmica de eudicotiledneas lenhosas e
gimnosprmicas, os seguintes aspectos:
nas gimnosprmicas (excepto Gnetophyta) o tecido vascular do tipo primitivo, isto , os elementos
traqueais apresentam-se constitudos por traquedos e os elementos crivosos por clulas crivosas, estando tanto
os vasos lenhosos como os tubos crivosos ausentes.
 229

nas gimnosprmicas, o lenho ou madeira, sendo constitudo essencialmente por traquedos (tambm
normalmente, por fibras, fibrotraquedos e parnquima lenhoso) bastante homogneo. E isto sobretudo porque
no apresenta elementos de grande dimetro, vasos.
nas angiosprmicas (excepto nas Winterales, grupo menos evoludo), o lenho apresenta como elementos
traqueais, traqueias (vasos lenhosos ou vasos perfeitos) e como elementos crivosos, tubos crivosos.
nas angiosprmicas, o lenho apresenta-se bastante heterogneo e isto porque compreende a par de
elementos de aprecivel dimetro (vasos lenhosos) outros de dimetro muito menor (parnquima lenhoso axial e
radial, fibras e frequentemente traquedos).

FIGURA 273 O crescimento secundrio quando ocorre verifica-se tanto no caule como na raiz. O presente
esquema ilustra a forma como ele se processa.
 230

FIGURA 274 - esquerda pormenor de corte transversal do caule de uma eudicotilednea, em que se v um
lenho bastante heterogneo. direita, sector dum corte transversal do caule de uma gimnosprmica (Pinus sp.),
em que pode ver-se um lenho bastante homogneo. Adap. BRACEGIRDLE & MILES (1975).

FIGURA 275 - esquerda pormenor de corte transversal do caule de uma gimnosprmica (Sequoia sp.), em
que pode ver-se um lenho bastante homogneo; direita, parte de um cubo de madeira de uma eudicotilednea
lenhosa (Platanus sp.), com um lenho bastante heterogneo. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
 231

FIGURA 276 Dois casos que constituem excepes: A, Gnetum gnemon, uma gimnosprmica cujo lenho
muito semelhante ao das dicotiledneas lenhosas, dada a presena de elementos dos vasos lenhosos. Os largos
raios tambm distinguem este representante dos Gnetophyta da generalidade das gimnosprmicas; B, Amborella
trichocarpa, uma angiosprmica muito primitiva, cujo lenho no apresenta vasos mas apenas traquedos como
elementos traqueais. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

6.2.1. EUDICOTILEDNEAS LENHOSAS

Na maioria dos casos, na estrutura primria os feixes vasculares embora prximos uns dos outros deixam
entre si sectores de parnquima mais ou menos evidentes. Em certas espcies (e.g., Tilia spp.) os feixes
encontram-se to prximos uns dos outros e as regies interfasciculares so to estreitas que o sistema condutor
primrio forma um anel praticamente contnuo.
Nas eudicotiledneas lenhosas os tecidos secundrios formam sempre um anel contnuo.
Tanto o xilema como o floema secundrios apresentam frequentemente canais secretores e vasos laticferos.
 232

FIGURA 277 A-C, aspectos progressivos do desenvolvimento do caule de Tilia sp. Notar que os tecidos
primrios formam j um anel praticamente contnuo, o que pouco frequente. O crtex do caule jovem de Tilia
consiste em clulas de colnquima e de parnquima. As vrias camadas de clulas de colnquima, que fornecem
sustentao ao caule jovem, formam um cilindro contnuo abaixo da epiderme. As clulas mais externas de
parnquima podem conter cloroplastos quando maduras. A camada mais interna de clulas corticais, as quais
possuem contedos mais escuros, delimita nitidamente o crtex, do cilindro de tecidos vasculares primrios.
Depois de estar concludo o alongamento dos entrens do caule, inmeras fibras se formam no floema primrio.
Uma vez formado o cmbio, este produz uma grande quantidade de xilema secundrio como tpico das
espcies lenhosas; Adap. STRASBURGER et al. (1994).
 233

FIGURA 278 - Diagrama tridimensional de um cubo de lenho de alfarrobeira (Cercis siliquastrum). Notar o
grau de desenvolvimento dos raios. De facto, no lenho das eudicotiledneas, os raios so geralmente maiores do
que os das conferas. Enquanto nas gimnosprmicas, os raios possuem predominantemente uma clula de largura
e a maioria apresenta uma a 20 clulas em altura. Nas eudicotiledneas os raios da madeira variam de uma a
vrias clulas de largura e de uma a vrias centenas de clulas em altura. Em algumas eudicotiledneas lenhosas,
como o caso do carvalho, os raios mais largos so visveis a olho nu. FAHN, 1990.
 234

FIGURA 279 - Diagrama tridimensional de um cubo de lenho de Liriodendron tupilifera. ESAU (2002).

Notar que a estrutura desta madeira muito mais heterognea do que a das gimnosprmicas, devido
diversidade de tipos celulares no sistema axial, incluindo os elementos dos vasos, traquedos, vrios tipos de
fibras e clulas parenquimatosas. E a presena dos vasos, que em ltima anlise, distingue, na maioria das
vezes, a madeira das eudicotiledneas da madeira das conferas.
 235

ANATOMIA DO LENHO

Tem particular interesse na identificao das madeiras das eudicotiledneas lenhosas o modo como o
parnquima lenhoso axial, o parnquima lenhoso radial, as fibras e os vasos lenhosos se distribuem no xilema
secundrio. Estes aspectos so abordados a seguir de uma forma sucinta. Para um estudo aprofundado consultar,
em particular, ZIMMERMANN & BROWN (1971), BAAS (1982), METCALFE & CHALK (1989), FAHN
(1990), ESAU (2002), SCHWEINGRUBER et al. (2006).

- PADRO DE DISTRIBUIO DOS VASOS

Em termos muito gerais, no que respeita forma como se encontram agrupados os vasos lenhosos, estes
podem ser: a) solitrios; b) solitrios mas com as extremidades sobrepostas, o que faz com que alguns paream
associados aos pares; c) associados em cadeias lineares; d) em grupos numerosos.

No que respeita distribuio dos vasos lenhosos na madeira das eudicotiledneas, distinguem-se
normalmente duas situaes:
- porosidade em anel, em que os elementos dos vasos se apresentam concentrados no inicio do anel de
crescimento;
- porosidade difusa, em que os vasos ocorrem mais ou menos uniformemente distribudos por toda a
madeira.

FIGURA 280- Dois aspectos distintos da distribuio dos vasos lenhosos no xilema secundrio das
angiosprmicas. Madeira com porosidade em anel (A); madeira com porosidade difusa (B). Refira-se que a
madeira das gimnosprmicas, constitui um terceiro tipo distinto destes dois; no apresenta porosidade.
 236

No caso das madeiras com porosidade difusa possvel ainda distinguir alguns casos particulares, conforme
se encontram ilustrados na FIGURA 281.

O dimetro dos vasos bastante varivel. METCALFE (1989) apresenta os resultados de um estudo
efectuado em 1 500 eudicotiledneas, em que o valor mdio foi de 100-200 m; os vasos considerados de
dimetro extremamente pequeno tinham menos de 25 m, e os considerados extremamente largos atingiam mais
de 400 m.
O tamanho dos vasos igualmente muito varivel tendo sido estimado, por exemplo, em 3 m em Fraxinus
sp. e em 0,6 m no caso de Acer sp. (METCALFE, 1989).
Algumas espcies apresentam elementos traqueais cujas placas de perfurao so muito longas, oblquas e
providas de inmeras aberturas tendo alguns autores sugerido a designao de vasotraquedeos, pois
aparentemente trata-se de formas de transio entre os vasos e os traquedos tpicos.

PADRO DE DISTRIBUIO DO PARNQUIMA AXIAL

(LONGITUDINAL)
Relativamente distribuio do parnquima lenhoso axial (ou longitudinal) no lenho, so vrias as situaes
que importa distinguir:

1) parnquima apotraqueal - o parnquima lenhoso axial ocorre no associado aos vasos;

1.1. difuso clulas isoladas ou em grupos muito pequenos ou irregularmente distribudo por entre as
fibras xilmicas;
1.2. difuso em agregados grupos de clulas formando pequenas faixas tangenciais ou oblquas,
descontnuas.
1.3. zonado ou metatraqueal em linhas ou faixas concntricas, intercaladas nos anis ou camadas de
crescimento
1.2.1. terminal (final) - o parnquima ocorre concentrado no fim do anel de crescimento
1.2.2. inicial - o parnquima ocorre concentrado no incio da estao de crescimento
Dada a circunstncia, de por vezes ser difcil distinguir, se se trata de parnquima lenhoso
diferenciado no fim ou no incio do perodo vegetativo, tanto o parnquima terminal (final) como o inicial
so, por vezes, designados simplesmente por parnquima marginal.

2) parnquima paratraqueal - o parnquima lenhoso axial ocorre associado aos vasos;

2.1. escasso clulas isoladas ou pequenos grupos de clulas formando manchas isoladas associadas
aos vasos mas que no chegam a rode-los completamente;
2.2. vasicntrico forma-se uma bainha completa de parnquima ao redor de um vaso ou de um grupo
de vasos do lenho;
2.3. aliforme o parnquima rodeia completamente os vasos e apresenta de um e de outro lado
daqueles, prolongamentos tangenciais em forma de asa;
2.4. confluente os prolongamentos em forma de asa tpicos do parnquima aliforme so mais
desenvolvidos e unem-se aos vasos vizinhos formando, no conjunto, bandas irregulares, tangenciais
ou oblquas;
2.5. unilateral o parnquima axial dispe-se unicamente na face externa (abaxial) ou interna
(adaxial) dos vasos.

O parnquima paratraqueal apresenta diferenas fisiolgicas em relao ao parnquima apotraqueal. Na

primavera, quando se inicia a mobilizao dos hidratos de carbono armazenados, o amido mobilizado mais
precocemente nas clulas do parnquima paratraqueal e s mais tardiamente nas do parnquima apotraqueal. As
clulas do parnquima paratraqueal, apresentam tambm, maior actividade da enzima fosfatase. Elas fornecem
acar aos vasos, quando se torna necessrio um rpido transporte para as gemas em desenvolvimento, e
parecem participar do fornecimento de gua aos vasos que acumularam gases durante o perodo de dormncia
CUTLER et al. (2008).
 237

FIGURA 281 - Principais tipos de distribuio do parnquima axial (a ponteado) no lenho, em corte
transversal. CUTTER (1987).

- PADRO DE DISTRIBUIO DO PARNQUIMA RADIAL

Os raios, so responsveis pelo armazenamento e translocao de gua e solutos a curta distncia,
principalmente no sentido radial (lateral), ou seja, do centro para a periferia e da periferia para o centro. As
clulas do raio que no esto em contacto com os elementos traqueais, e tal situao particularmente evidente
nos raios multisseriados, acumulam substncias de reserva no incio do vero e mobilizam-nas no incio da
primavera. Acredita-se que estas clulas esto relacionadas com o transporte radial peridico de hidratos de
carbono mobilizados para a reactivao do cmbio no incio dos perodos de retoma de crescimento.
Nas gimnosprmicas, os raios xilmicos so constitudos por parnquima lenhoso (radial) e por traquedos
transversais, que funcionam como elementos condutores no sentido radial. As paredes do parnquima
distinguem-se das dos traquedos por um menor contedo em celulose e maior de lenhina.
 238

Embora alguns autores como MOREIRA (1993) estabeleam a distino de apenas dois tipos de clulas,
outros como APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006) distinguem nos raios xilmicos
das eudicotiledneas trs tipos de clulas:

- clulas de contacto ou erectas - alongadas axialmente e com pontuaes largas para os vasos lenhosos;
- clulas de isolamento ou procumbentes clulas em geral procumbentes e sem ligaes directas com os
vasos, importantes no armazenamento de produtos e no transporte radial.
- clulas quadradas - mais ou menos isodiamtricas quando observadas quer em corte transversal, quer
longitudinal

Os raios podem ser constitudos por clulas parenquimatosas de um s tipo e designam-se por raios
homogneos ou homocelulares, enquanto no caso de compreenderem dois tipos morfolgicos de clulas,
denominam-se raios heterogneos ou heterocelulares.
Os raios podem ainda ser unisseriados, bisseriados ou multisseriados consoante apresentam uma, duas ou
vrias clulas de espessura.

FIGURA 282 Cortes transversais do lenho de duas eudicotiledneas, Carpinus betulus, com raios
unisseriados e porosidade embora difusa mas com alguma coalescncia entre os vasos (A); Platymitra siamensis,
com raios multisseriados e porosidade difusa CUTLER & BOTHA (2008).

- PADRO DE DISTRIBUIO DE TRAQUEDOS E FIBRAS

Muitas eudicotiledneas lenhosas apresentam vasos lenhosos e tambm traquedos. Estes ltimos podem ser
de dois tipos:
1) traquedos vasculares, em tudo semelhantes aos elementos dos vasos at porque se dispem
igualmente em fiadas longitudinais. A principal diferena reside no facto de no apresentarem perfuraes nas
paredes de topo;
2) traquedeos paratraqueais, geralmente mais longos que os traquedeos vasculares e no dispostos em
fiadas longitudinais. Ocorrem geralmente na vizinhana dos vasos.

As fibras do lenho, tambm designadas fibras libriformes, tm geralmente pontuaes simples e so as

clulas mais longas do lenho (150-3350 m). A rigidez mecnica do lenho da maioria das eudicotiledneas
depende na maior parte da morfologia das fibras e da sua capacidade para empreenderem um significativo
alongamento atravs do crescimento intrusivo. A este propsito, METCALFE [1989) refere o caso de Populus
sp., em que as fibras passam dum comprimento mdio de 500-600 m para cerca de 1400 m, ao fim de 15 anos
de crescimento.
O lenho pode ainda apresentar fibroescleritos, clulas com caractersticas intermdias entre as fibras e os
escleritos e fibrotraquedos, clulas com caractersticas intermdias entre os traquedos e as fibras, ou seja,
geralmente com pontuaes areoladas mas com os bordos menos desenvolvidos que os traquedos. As fibras
vivas, as fibras septadas e as fibras gelatinosas (mucilaginosas) podem igualmente encontrar-se presentes.
As fibras gelatinosas ou mucilaginosas so pobres em lenhina e possuem grande quantidade de alfa-celulose na
poro mais interna da sua parede secundria, a designada "camada G", que absorve muita gua e pode
 239

intumescer-se ocupando todo o lmen da fibra. So frequentemente vivas, embora apresentem a parte perifrica
da parede lenhificada. Tm aspecto gelatinoso e podem ser encontradas no lenho de tenso dos caules de
eudicotiledneas lenhosas.
As fibras septadas contm protoplasto vivo e caracterizam-se pela presena de septos. Podem estar presentes
tanto no xilema, com o no floema ou mesmo dissociadas do sistema vascular, como acontece por exemplo, nas
palmeiras. Elas podem acumular amido, leos, resinas e cristais. Quando acumulam amido, assumem a funo
de reserva por excelncia e podem ser encontradas na parte lenhosa do caule, emersas em tecido
parenquimatoso, sendo uma importante fonte de suprimento de nutrientes, nas fases em que a planta atravessa
perodos de maior stress CUTLER & BOTHA (2008).

FLOEMA SECUNDRIO
A constituio do sistema axial e radial do floema secundrio, ou seja, a composio, a disposio e o
tamanho das clulas bem como as caractersticas do floema no funcional, so um tanto diversificados nas
eudicotiledneas lenhosas.
De uma maneira geral o sistema axial do floema secundrio compreende normalmente elementos crivosos
(tubos crivosos), clulas companheiras, parnquima lenhoso axial, fibras e por vezes estruturas secretoras,
enquanto o sistema radial (raios do lber) constitudo essencialmente por parnquima radial.
O arranjo dos tubos crivosos e do parnquima axial diverso. Assim, por exemplo, em Robinia, o floema
estratificado j que os tubos crivosos e o parnquima axial formam bandas separadas que se alternam, mas o
mesmo j no acontece, por exemplo, em Prunus, pois os tubos crivosos apresentam-se dispostos em fiadas
radiais.
As fibras podem apresentar-se dispersas ou em faixas ordenadas, ser muito ou pouco abundantes, ou mesmo
inexistentes (e.g., Aristolochia).
Os raios podem ser uni ou multisseriados. Eles so normalmente constitudos por parnquima mas tambm
podem apresentar clulas esclerificadas, em particular escleritos, ou outras.
Algumas espcies, como o caso da videira (Vitis vinifera) apresentam fibras septadas que conservam o
protoplasma mesmo quando maduras e desenvolvem septos internos, parecendo desempenhar funes de reserva
e de suporte. Estas fibras septadas tambm podem ocorrer no xilema secundrio.
Nalguns casos, na parte no funcional do floema podem diferenciar-se escleritos ou as clulas, esmagadas,
tomam outros aspectos.

FIGURA 283 Caule da videira (Vitis vinifera) em corte tangencial (A) e transversal (B) evidenciando os
vrios elementos que integram o floema secundrio. STRASBURGER et al. (1994)
 240

RELAO CORPO PRIMRIO/CORPO SECUNDRIO

O aumento de dimetro dos eixos (caulinar e radicular) nas eudicotiledneas lenhosas deve-se sobretudo
produo de xilema secundrio. Nos locais onde esta produo foi muito intenso j no existem tecidos
primrios de todo pois aqueles que no se destacaram devido aco da felogene (epiderme, crtex) foram
esmagados e destrudos xilema e floema primrios, medula). Mas, na mesma rvore existem ramos onde esto
presentes tanto tecidos primrios como tecidos secundrios. E, nas extremidades dos raminhos a rvore apenas
apresenta corpo primrio. Coexistem assim, nas rvores mais idosas, toda uma diversidade de situaes que
importa ter presente. Anualmente nos raminhos e ramos jovens a rvore produz tanto tecidos primrios
(responsveis pelo seu alongamento) como tecidos secundrios (que conduzem ao aumento de dimetro). Nos
ramos principais, mais idosos, apenas h produo de tecidos secundrios.

FIGURA 284 A, corte transversal; B, aspecto externo. Diagrama que pretende ilustrar as relaes entre os
tecidos primrios (que tm origem nos meristemas primrios apicais) e os tecidos secundrios (com origem nos
meristemas laterais, cmbio e felogene). Em cada um dos 3 anos so produzidos tanto tecidos primrios
(responsveis pelo alongamento) como tecidos secundrios (que conduzem ao aumento de dimetro). A regio
compreendida entre dois anis consecutivos de cicatrizes de catfilos diz respeito ao alongamento anual. No
esquema presente ainda no esto representados, o segundo meristema lateral a entrar em actividade, a felogene
nem os tecidos por ele produzidos (periderme com funo de proteco). Adap. BECK (2009).

PERIDERME
O meristema lateral responsvel pela formao da periderme a felogene, meristema constitudo por um
nico tipo de clulas e com localizao sempre exterior ao cmbio vascular.
Na sua maioria as clulas da felogene empreendem divises periclinais. As clulas produzidas para o exterior
diferenciam-se num tecido, em geral, de clulas mortas quando maduras, o sber, felema ou tecido suberoso e
para o interior num parnquima de reserva, a feloderme ou crtex secundrio.
 241

FIGURA 285 Corte transversal de um caule jovem de Pelargonium sp: A) aspecto geral dos tecido
condutores secundrios, crtex e periderme; B, pormenor da regio da periderme; C, pormenor de uma lenticela.
Adap. CAMPBELL & RECCE (2005).
 242

FIGURA 286 A, lenticela jovem de Sambucus nigra, em corte longitudinal; B, lenticela madura de Prunus
avium, em corte longitudinal. FAHN (1990)

6.2.2. EUDICOTILEDNEAS HERBCEAS

Nas eudicotiledneas herbceas, anuais e bianuais, o crescimento secundrio , como regra, pouco acentuado
(e. g., Medicago spp., Trifolium spp.). Muitas espcies, inclusive algumas vivazes, so privadas em absoluto de
crescimento secundrio, caso, por exemplo, de alguns trevos (Trifolium spp.) e rannculos (Ranunculus spp.).
Em certas espcies o acrscimo de tecidos secundrios atinge alguma expresso, apresentando o caule, uma
certa lenhificao, sobretudo na regio proximal (e.g., Ricinus, Helianthus, Lavatera).
Os caules herbceos no apresentam geralmente formao de periderme. Por vezes esta encontra-se presente
mas apenas na base dos caules principais. No entanto, a quantidade de sber formada sempre reduzida.
Como o crescimento secundrio normalmente incipiente, os tecidos primrios so como regra inteiramente
conservados acontecendo apenas nos casos em que aquele ligeiramente mais intenso, a rotura da epiderme
enquanto parte do floema primrio esmagada e destruda.
Em muitas eudicotiledneas herbceas, cujos feixes condutores primrios se encontram normalmente
bastante afastados entre si, os tecidos condutores secundrios nunca chegam a tomar o aspecto de anis
contnuos e isto porque o cmbio interfascicular ou no se forma ou formando-se produz apenas parnquima. No
entanto, nem sempre pelo facto dos feixes condutores primrios no se encontrarem prximos uns dos outros,
ocorre tal tipo de crescimento secundrio.
Num reduzido nmero de eudicotiledneas herbceas os tecidos vasculares secundrios formam anis
contnuos.
Na maioria das eudicotiledneas herbceas (e.g., Centaurium, Gentiana, Lysimachia) o parnquima lenhoso
radial muito reduzido ou mesmo totalmente ausente.
 243

FIGURA 287 - Poro de um caule do girassol (Helianthus annuus), em corte transversal. BRACEGIRDLE
& MILES (1975).

FIGURA 288 Seco de um corte transversal do caule do linho (Linum usitatissimum) observando-se as
fibras do floema primrio outrora to importantes como matria txtil.
 244

O linho (Linum usitatissimum) provavelmente a planta txtil mais antiga do Mundo, pois, segundo se
supe, j se conhecia no Neoltico e foi posteriormente amplamente cultivada na zona mediterrnica. Do seu
caule so extradas importantes fibras longas para a fabricao de tecidos. Produz sementes oleaginosas (leo de
linhaa) e a sua farinha utilizada para fins medicinais.

6.2.3. EUDICOTILEDNEAS TREPADEIRAS

Na estrutura secundria do caule das trepadeiras muito caracterstico o facto de normalmente existirem
largos raios de parnquima que reduzem o tecido vascular a meros feixes ou sectores; e isto porque o cmbio
interfascicular muito excepcionalmente parece no se formar e o crescimento secundrio est limitado aos feixes
vasculares, como em Cucurbita ou originando-se claramente, produz apenas parnquima (ESAU, 2002).
Consoante as espcies e a intensidade do crescimento secundrio, pode haver, ou no, formao de
periderme.

FIGURA 289 - Cortes transversais do caule de Aristolochia sp., antes e depois de se ter iniciado o crescimento
secundrio. Adap. CAMEFORT (1997).

FIGURA 290 - Pormenor de um dos feixes, duplos colaterais abertos do caule de Aristolochia sp., em corte
transversal. CAMEFORT (1997).
 245

FIGURA 291 - Corte transversal do caule de Cucurbita sp. Os feixes so duplos bicolaterais, observando-se
floema externo e floema interno, o que no frequente e o caule fistuloso. HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005)

6.2.4. GIMNOSPRMICAS
As gimnosprmicas actuais, como rvores e arbustos que so, apresentam sempre engrossamento secundrio.
Tanto o xilema como o floema secundrios apresentam geralmente canais secretores, como regra,
resinferos.

ANATOMIA DO LENHO
O lenho das gimnosprmicas (excepto Gnetophyta) de um tipo mais primitivo que o das angiosprmicas, e
isto porque no apresenta vasos lenhosos sendo os traquedos os nicos elementos traqueais presentes.
O lenho das gimnosprmicas tambm, como j referimos anteriormente, homogneo e no, heterogneo,
como acontece nas eudicotiledneas lenhosas.
Na identificao das madeiras das gimnosprmicas particularmente importante a constituio e disposio
do parnquima axial e radial, a disposio das fibras, dos canais secretores e dos fibrotraquedos quando
presentes. Estes aspectos so a seguir abordados de uma forma sucinta. Para um estudo aprofundado consultar,
em particular, BAAS (1982), METCALFE & CHALK (1989), CARLQUIST (2001), ESAU (2002),
PALLARDY, 2008; SCHWEINGRUBER, 2007; HOUGH, 2009.
Nas gimnosprmicas os traquedeos so geralmente bastante longos, como acontece alis nas
eudicotiledneas desprovidas de vasos (e.g., Winterales).
Os traquedos das conferas so caracterizados por apresentarem pontuaes areoladas, grandes e circulares,
mais abundantes nas regies terminais destas clulas, que se sobrepem a outros traquedos. Os pares de
pontuaes entre os traquedos so caracterizados pela presena do toro. O toro a poro central espessada da
membrana da pontuao, ligeiramente maior do que as aberturas nos bordos das pontuaes. A membrana da
pontuao flexvel e, sob certas condies, o toro pode bloquear uma das aberturas e impedir o movimento de
gua ou gases atravs do par de pontuao. Embora se pensasse que o toro ocorria apenas nas membranas das
pontuaes areoladas dos traquedos de certas gimnosprmicas, o toro e outras estruturas semelhantes foram
observadas recentemente em pontuaes de traquedos e vasos em vrios gneros de eudicotiledneas (RAVEN,
et al. (2004).
Os fibrotraquedos podem ocorrer tanto no lenho tardio como no primaveril.
As fibras libriformes encontram-se sempre ausentes.
O parnquima axial frequentemente pouco abundante, podendo mesmo encontrar-se ausente (e.g.,
Araucaria, Taxus) ou apenas associado aos canais resinferos (e.g., Pinus, Picea, Larix). Em contrapartida, as
podocarpceas, taxodiceas e cupressceas apresentam um parnquima axial relativamente abundante.
 246

Os raios xilmicos so geralmente constitudos por parnquima radial e por traquedeos transversais. No caso
em que os raios se apresentam constitudos apenas por clulas parenquimatosas designam-se por raios
homogneos ou homocelulares, enquanto no caso de compreenderem traquedeos e parnquima, denominam-se
raios heterogneos ou heterocelulares. As clulas do parnquima podem ter apenas parede primria (e.g,
Taxodiaceae, Araucariaceae) ou igualmente parede secundria lenhificada (e.g., generalidade das pinceas)
HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005).
Na grande maioria das gimnosprmicas os raios so unisseriados, ou seja, apresentam uma nica clula de
espessura mas existem espcies em que eles so bisseriados ou at multisseriados.

FIGURA 292 Diagrama ilustrando vrios tipos de raios em corte tangencial (A, C) e radial (B, D). A e B, Acer
saccharum; C e D, Fagus grandifolia. Adap. CUTTER (1987).

caracterstico das gimnosprmicas (resinosas) a presena de estruturas secretoras, tanto no sistema axial
como no radial, frequentemente na forma de canais resinferos emersos nos tecidos vasculares e/ou no crtex. A
produo de resina do pinheiro tem grande valor econmico, em particular no caso de Portugal continental. As
resinas, so compostos cujos constituintes principais so os monoterpenos, os pinenos e o limoneno. A sua
funo para as plantas que as produzem assegurar a proteco face a eventuais ferimentos e contra o ataque de
insectos e fungos.

FIGURA 293 Em espcies do mesmo gnero, Pinus, a transio do lenho outonal para o lenho primaveril
pode ser gradual e muito pouco evidente ( esquerda) ou brusca e claramente notria ( direita).
 247

FIGURA 294 - Diagrama tridimensional de um cubo de madeira de Thuya occidentalis. Notar, em particular,
a grande diferena entre os elementos do lenho precoce, mais aberto, menos compacto e do lenho tardio, muito
mais fechado e mais denso. ESAU (2002).
 248

FIGURA 295 - Diagrama tridimensional de um cubo de madeira de Pinus halepensis. Destacar alm de um
lenho com aspecto bastante homogneo, a presena de canais resinferos - largos espaos intercelulares, muito
alongados, envolvidos por clulas epiteliais de paredes delgadas, que produzem resina para o interior do canal.
Podem ser observados tanto no sistema axial como no sistema radial. Ferimentos diversos, inclusive os causados
por geada e vento podem estimular a formao de canais resinferos. A resina aparentemente protege a planta do
ataque de fungos e insectos. ESAU (2002).

FIGURA 296 Diagrama que ilustra a circulao de seiva entre os traquedos e os raios de parnquima.
possvel observar o cruzamento dos traquedos axiais com os raios, pelo que a seiva bruta pode passar do lenho
de Outono ou de primavera para os raios atravs de pequenas pontuaes. Os traquedos radiais promovem o
transporte no sentido radial enquanto o parnquima radial funciona mais como um tecido de reserva embora
tambm possa ajudar no transporte radial, GEMMEL (1977).
 249

FIGURA 297 Cortes transversais do caule de Ephedra, gimnosprmica xeroftica arbustiva, que apresenta
elementos dos vasos no xilema, o que constitui uma excepo: A, caule jovem; B, caule j com tecidos
secundrios; C, aspecto geral. Adap. BENDRE & KUMAR (2009).
 250

FLOEMA SECUNDRIO
O floema das gimnosprmicas tambm de um tipo mais primitivo que o das angiosprmicas, e isto porque
no apresenta tubos crivosos sendo as clulas crivosas os nicos elementos crivosos presentes. A excepo, so
os Gnetophyta.
O sistema axial do floema secundrio compreende normalmente clulas crivosas, clulas albuminosas ou
clulas de Strasburger, parnquima lenhoso axial, fibras e nalguns casos escleritos.
O sistema radial do floema secundrio, ou seja, os raios do lber, so geralmente unisseriados e constitudos
por clulas parenquimatosas e clulas albuminosas, se estas tambm estiverem presentes no sistema axial.
Quando presentes, as fibras ocorrem geralmente em faixas unisseriadas, tangenciais. Em Pinus, as fibras
esto normalmente ausentes no floema secundrio.
muito frequente a presena de estruturas secretoras, nomeadamente canais resinferos tanto no sistema
axial como no sistema radial do floema secundrio, como ainda nas folhas.

FIGURA 298 Representao esquemtica da ocorrncia de canais secretores de resina nas gimnosprmicas; A,
Pinus, canais resinferos no caule e folhas interligados; B, Picea, canais resinferos no caule e folhas mas no
interligados; C, Larix, canais resinferos restringidos s folhas. GIFFORD & FOSTER (1989).

6.3. PTERIDFITOS
Os tipos de organizao da estela so muito diversificados nos pteridfitos bastando referir que OGURA
(1972) distingue; 14 subtipos de protostelas, 3 subtipos de solenostelas, 10 subtipos de dictiostelas, 7 subtipos de
estelas policclicas e 9 subtipos de polistelas.
Nos pteridfitos muito frequente o caule desenvolver-se horizontalmente, embora os rizomas com
desenvolvimento vertical ou oblquo tambm existam. Menos frequentemente o caule desenvolve-se
verticalmente e neste caso os entrens so geralmente curtos, no atingindo o eixo grandes dimenses. Os caules
erectos de dimenses apreciveis, como acontece nos fetos arbreos, constituem uma excepo entre os
pteridfitos actuais.
Relativamente ao crescimento dos eixos, a generalidade dos pteridfitos no apresenta meristemas
organizados como os espermatfitos, isto , em que seja possvel observar como sub-regies uma tnica e um
corpo ou um centro quiescente e um anel inicial.
A ramificao do caule e da raiz na generalidade dos pteridfitos dicotmica. No entanto, o caule tem
ramificao lateral do tipo monopodial nas equisetneas.
As espcies de Equisetum, apresentam uma caracterstica mpar, o facto das gemas e mais tarde os ramos
provenientes do seu desenvolvimento alternarem com as folhas e no se apresentarem na sua axila, como
acontece em todas as restantes plantas vasculares.
 251

Nos pteridfitos, semelhana do que acontece com as gimnosprmicas, o tecido vascular de um tipo mais
primitivo. O xilema apresenta como elementos traqueais, traquedeos, ou seja, clulas menos eficazes no
transporte do que os elementos dos vasos das angiosprmicas. E o floema constitudo por clulas crivosas e
parnquima flomico.
A disposio relativa do xilema e floema, e a existncia ou no de medula e lacunas permite distinguir
diferentes tipos de estelas, umas mais complexas e evoludas do que outras. Veja-se a este propsito o captulo
respeitante organizao estelar.
Um nmero muito significativo de pteridfitos apresenta simultaneamente caules areos e subterrneos
(geralmente rizomas).

FIGURA 299 Estrutura anatmica da raiz e caule em pteridfitos comparada com a dos espermatfitos.
Protoxilema exarco no caule dos licfitos e nas razes de fetos e espermatfitos. Metaxilema exarco nas razes
dos licfitos e nos caules de fetos e espermatfitos. Protostela, presente em todas as estruturas excepto no caule
dos espermatfitos. Eustela, presente no caule de espermatfitos. Crescimento unipolar (no existe uma raiz
principal) nos licfitos e nos fetos. Crescimento bipolar (existe uma raiz principal que tem origem na radcula no
incio do desenvolvimento do esporfito) nos espermatfitos. Razes com origem endgena no caule mas
ramificaes da raiz com origem exgena, nos licfitos. Razes laterais com origem endgena, nos fetos e
espermatfitos. HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005).

Em Equisetum, os caules areos so dimrficos na maior parte das espcies, sendo os estreis, verdes e
ramificados, e os frteis, desprovidos de clorofila e no ramificados. Algumas espcies de Equisetum,
apresentam ainda caules subterrneos tuberosos.
Nalguns pteridfitos (e.g. Selaginella, Oleandra), as razes no partem directamente do caule folhoso normal,
mas antes de rgos no ramificados e desprovidos de clorofila, designados rizforos. Estes so interpretados
como um caule modificado, pois, tm origem endgena no caule folhoso e em determinadas condies podem
reverter condio de caule folhoso. Certos pteridfitos fsseis arborescentes apresentavam rizforos bastante
volumosos, dicotomizados, dispostos horizontalmente superfcie do solo e no qual se inseriam as razes que ao
destacarem-se deixavam largas cicatrizes.
O engrossamento secundrio, outrora to frequente nos txones arborescentes, hoje muito raro (e.g.,
Isoetes, Stylites, Botrychium), sendo inexistente nos fetos arbreos actuais.
 252

Alguns pteridfitos so escandentes, caso de Equisetum giganteum, cujo caule chega a atingir mais de 12 m
de comprimento, embora no apresente engrossamento secundrio. O mesmo acontece com algumas espcies
escandentes e rastejantes de Selaginella, que chegam a atingir 20 m.

FIGURA 300 Cortes transversais dos caules de alguns fetos ilustrando a diferente distribuio dos tecidos
vasculares (representados a ponteado) e de suporte (representados a negro): A, Pteridium aquilinum; B,
Polystichum varium; C, Pyrrosia lingua; D, Blechnum nipponicum; E, Dryopteris sophoroides; F, Microlepia
strigosa. OGURA (1972)

Em termos da anatomia do caule, de uma forma geral a distino entre epiderme, crtex e cilindro central
bastante evidente.
A epiderme geralmente unisseriada, com estomas e apresenta com muita frequncia tricomas. O tipo de
tricomas, em particular a forma e o tamanho dos plos e escamas assume aprecivel valor taxonmico em certas
famlias.
Frequentemente a camada mais externa do crtex constituda, nos caules areos, por clornquima. O tecido
de suporte geralmente constitudo por esclernquima pois o colnquima raramente pode ser encontrado no
caule dos pteridfitos. A distribuio do esclernquima muito varivel, inclusive em espcies muito prximas
como o caso do gnero Polypodium, podendo o estereoma localizar-se (OGURA, 1972):

1) imediatamente por baixo da epiderme constituindo-se uma hipoderme (e.g. Polipodium typicum);
2) de forma difusa no crtex e medula (e.g., P. palmatum);
3) como anteriormente e ainda envolvendo os feixes vasculares (e.g., P. tectum);
4) estereoma praticamente ausente (e.g., P. brasiliense).
 253

O parnquima do crtex e medula pode apresentar diversas substncias de reserva. Tanto o crtex como a
medula de alguns fetos apresentam estruturas secretoras de mucilagens, taninos, gomas ou cristais.

FIGURA 301 Diagramas ilustrando a diferente localizao da endoderme no caule, consoante as diferentes
espcies do gnero Equisetum; A, endoderme externa; B, dupla endoderme, externa e interna; C, endoderme
envolvendo cada um dos feixes vasculares isoladamente; D, dupla endoderme, externa e interna envolvendo o
sistema vascular que constitudo por um cilindro contnuo de tecidos condutores. O xilema aparece
representado a negro e o floema a ponteado. OGURA (1972).

Sobretudo no crtex de algumas espcies aquticas (e.g., Marsilea, Salvinia, Pilularia), pode observar-se um
aernquima bem desenvolvido.
Os caules areos de algumas espcies terrestres, caso de muitas espcies de Equisetum, desenvolvem com a
idade um grande canal central que ocupa toda a medula. Por outro lado, internamente aos feixes vasculares
internodais desenvolvem-se canais carenais dispostos em anel, cada um deles, ocupando uma posio radial
para o lado de dentro de uma costa da superfcie caulinar. No crtex, por fora portanto dos canais carenais e
alternando com estes, desenvolvem-se outros canais maiores, os canais valeculares. Estes vrios espaos
intercelulares no tm a mesma funo pois enquanto o canal central e os canais carenais esto geralmente
cheios de gua, os canais valeculares contm sempre ar.
 254

FIGURA 302 Equisetum; cortes transversais do rizoma e do caule areo a nvel do n e do entren. Notar que
o rizoma (caule subterrneo) muito semelhante estruturalmente ao caule areo (entren) apenas se notando a
ausncia de clornquima, estomas e cutcula, alm de que os tecidos de suporte (esclernquima) se apresentam
muito menos desenvolvidos. BENDRE & KUMAR (2009).

Em Selaginellaceae as partes maduras dos caules areos apresentam um aspecto impar nos pteridfitos. O
tecido vascular apresenta-se destacado do crtex e apenas ligado a este por clulas endodrmicas, alongadas
radialmente e com espessamento em faixas de Caspary, as trabculas, que deixam largos espaos intercelulares
entre si.
tpico dos pteridfitos a endoderme envolver cada um dos feixes vasculares sendo, como regra, facilmente
discernvel dos tecidos envolventes.
Os feixes vasculares so na maior parte das espcies concntricos, com o floema a envolver o xilema, mas
diversas espcies apresentam outros tipos de feixes vasculares, colaterais e bicolaterais. Raramente, como
acontece em algumas espcies de Lycopodium, os feixes caulinares so simples, radiais e alternos, facto que
acontece apenas, normalmente, nas razes das plantas superiores.
Segundo OGURA (1972) enquanto nos espermatfitos todo o protoxilema caulinar geralmente exarco, nos
pteridfitos podem verificar-se trs situaes distintas neste particular:
- protoxilema exarco, localizado por fora do metaxilema (e.g., Lygodium, Lepidodendron);
- protoxilema mesarco, envolvido pelo metaxilema (e.g., Gleicheniaceae);
- protoxilema endarco, localizado por dentro do metaxilema (e.g., Botryopteris).
 255

FIGURA 303 Selaginella; cortes transversais do caule; A, aspecto geral; B, pormenor de um sector da
estrutura. A hipoderme constituda por clulas esclerificadas. O crtex bastante desenvolvido e integra
clulas parenquimatosas de paredes delgadas. A estela geralmente do tipo protostlico. A endoderme de um
tipo muito particular consistindo de clulas alongadas radialmente e com espessamento em bandas de Caspary,
as trabculas, que deixam largos espaos intercelulares entre si. As espcies xerofticas no apresentam
trabculas. O periciclo e a endoderme so normalmente unisseriados. Alguns eixos em algumas espcies podem
apresentar polistelia, ou seja, a presena de vrias estelas (cilindros centrais). BENDRE & KUMAR (2009)

Em muitos casos a posio relativa do protoxilema e metaxilema indistinta.

Em certas espcies, entre o xilema e o floema, encontra-se diferenciado um anel de parnquima que tem sido
designado por bainha do xilema (OGURA, 1972).
O periciclo um anel uni ou multisseriado, geralmente distinto, entre o floema do feixe vascular e a
endoderme. Noutras organizaes estelares a endoderme envolve a parte mais interna do crtex e estabelece a
separao deste, do cilindro central. As suas clulas apresentam geralmente espessamentos em bandas de
Caspary. Segundo OGURA (1972), nos casos em que a endoderme se encontra ausente o periciclo tambm no
discernvel, como acontece nos caules adultos de muitas isoetceas, licopodiceas e maraticeas.

FIGURA 304 Corte transversal do rizoma de Adiantum. As clulas da hipoderme so esclerenquimatosas. O

parnquima fundamental muito abundante e apresenta importante funo de armazenamento de reservas. A
estela varia um pouco com a regio do rizoma, podendo ser do tipo sifonostela anfiflica ou com maior
frequncia do tipo dictiostela, em que as vrias meristelas se apresentam dispostas num nico anel. Cada
meristela envolvida por uma endoderme e um periciclo, ambos unisseriados. O floema envolve uma regio
central de xilema. BENDRE & KUMAR (2009).
 256

FIGURA 305 Marsilea; cortes transversais do rizoma; A, aspecto geral; B, pormenor de um sector da
estrutura. O crtex apresenta-se diferenciado em trs regies, o crtex externo, constitudo por aernquima, o
crtex mdio formado por esclernquima e o crtex interno, constitudo por clulas parenquimatosas. A estela
anfiflica pelo que esto presentes floema externo e floema interno. Tanto o periciclo como a endoderme
apresentam-se em dois anis um externo e outro interno. BENDRE & KUMAR (2009)

FIGURA 306 Pteridium; cortes transversais do rizoma; A, aspecto geral; B, pormenor de uma das meristelas
centrais. As clulas da hipoderme so esclerenquimatosas. A estrutura da estela varia com a sua idade. Os
rizomas jovens apresentam protostelas, seguem-se-lhe a sifonostela ectoflica e por fim a dictiostela. Esta
constituda por meristelas que seguem um arranjo em dois anis e esto separados por bandas de esclernquima.
Cada meristela apresenta a sua prpria endoderme e um periciclo uni ou bisseriado. BENDRE & KUMAR (2009).
 257

7. CRESCIMENTOS SECUNDRIOS ANMALOS

Sob a designao genrica de crescimentos secundrios anmalos costumam normalmente incluir-se todas as
formas de engrossamento secundrio em que:

- se formam vrios cmbios;

- se forma um nico cmbio mas este apresenta um funcionamento diferente do normal;

- no se chega a formar um anel cambial contnuo e no entanto h formao de tecidos secundrios.

Devido sua ocorrncia restrita e existncia de uma certa diversidade de tipos algumas formas de
engrossamento secundrio anmalo tm importante valor taxonmico. Algumas formas apresentam-se
restringidas a um pequeno grupo taxonmico, caso das espcies escandentes da famlia Sapindaceae.

Os diversos aspectos de que se podem revestir os crescimentos secundrios anmalos, encontram-se

sintetizados de uma forma bastante clara e exemplificada em CUTTER (1987), METCALFE (1989) e FAHN
(1990).

7.1. MONOCOTILEDNEAS
A presena de tecidos secundrios em monocotiledneas rara.

Na generalidade das monocotiledneas arborescentes, caso das palmeiras e de muitas espcies de Yucca no
ocorre verdadeiramente engrossamento secundrio mas sim engrossamento durante o crescimento primrio que
conforme vimos anteriormente se fica a dever actividade do chamado meristema primrio de engrossamento.
O mesmo acontece com o engrossamento de rgos subterrneos de algumas monocotiledneas, como sejam os
rizomas de Musa spp. e Veratrum album e os bolbos de Tulipa spp., Galanthus nivalis e Allium cepa.

Nos casos em que ocorre formao de tecidos secundrio nas monocotiledneas o crescimento secundrio
que esteve na sua origem, pode ser considerado de um dos dois tipos que se seguem.

7.1.1. CRESCIMENTO SECUNDRIO DIFUSO

Nalgumas palmeiras, e. g. Roystonea e Actinophloeus a expanso dos tecidos fundamentais prolonga-se por
muito tempo pois as clulas do parnquima e as fibras no completamente diferenciadas, continuam a dividir-se
e a aumentar de volume mesmo nos caules j com uma certa idade. Se considerarmos ainda, que os espaos
intercelulares tambm aumentam normalmente de tamanho, resulta no conjunto geral um razovel aumento de
dimetro dos caules muito abaixo do meristema terminal, no que TOMLINSON (1961) designou por
crescimento secundrio difuso.

Por outro lado, como refere CAMEFORT (1997) certas liliceas, gramneas, dioscoreceas e ciperceas,
apresentam em rigor, feixes colaterais abertos, pois entre o xilema e floema primrios forma-se um cmbio que
embora de actividade reduzida, sempre produz alguns elementos condutores secundrios.
Em qualquer dos casos, nunca se forma um anel cambial e os tecidos secundrios formados so sempre
reduzidos em nmero e extenso pelo que no fica formada uma verdadeira estrutura secundria.

7.1.2. CRESCIMENTO SECUNDRIO COM ORIGEM NUM ANEL

CAMBIAL CONTNUO
Este tipo de crescimento secundrio pode ser observado, entre outros casos, em certas liliceas arborescentes
(e.g., Aloe arborescens), agavceas (Dracaena, Cordyline, Yucca, Dasylirion, Sanseviera) e dioscoreceas
(Tamus, Dioscorea, Testudinaria). normalmente responsvel por um intenso engrossamento do caule. Basta
referir que existem espcimes de dragoeiro (Dracaena draco) com doze a quinze metros de permetro basal.
 258

O cmbio forma-se por desdiferenciao, a partir das clulas do parnquima em contacto com os feixes
primrios mais externos e tem a forma de um anel contnuo. Ele no funciona contudo como habitualmente, no
sentido em que s produz de incio clulas para o interior que evoluem para um abundante parnquima
secundrio (tecido conjuntivo) no seio do qual se diferenciam alguns feixes anfivasais (e.g., Dracaena,
Lomandra, Xanthorrhoea) ou colaterais em U (e.g., Kingia). S mais tarde, este cmbio produz para o exterior
algumas clulas, poucas, que se diferenciam num parnquima secundrio.

FIGURA 307 Diagrama de um corte longitudinal do caule de Cordyline australis. O corpo primrio
obcnico, ou seja semelhante a um cone invertido, pelo que sem o suporte adicional dos tecidos secundrios
seria extremamente instvel. Os tecidos secundrios apresentam maior desenvolvimento na base e so menos
espessos na extremidade do eixo. Em consequncia da juno dos dois conjuntos de tecidos resulta um corpo
mais ou menos cilndrico e bastante estvel. BECK (2009).

Embora as clulas deste anel cambial tenham sido referidas como sendo de um s tipo, CUTTER (1987)
refere a existncia em certas espcies de Agave, de dois tipos morfolgicos de clulas, um pouco semelhana
do que se passa no cmbio das eudicotiledneas e gimnosprmicas.
A distribuio dos feixes condutores secundrios, em fiadas radiais no parnquima secundrio , como regra,
mais regular do que a distribuio dos feixes primrios.
O tecido conjuntivo em muitas espcies apresenta-se mais tarde lenhificado.
Por baixo da epiderme, a profundidade varivel mas com origem no crtex secundrio, forma-se
normalmente, mais tarde, um outro cmbio homlogo de uma felogene que produz para o exterior clulas que se
diferenciam num novo tecido de proteco, o sber, semelhante em muitos casos quele que pode ser
encontrado nas eudicotiledneas, ou de um tipo particular, caso do sber estratificado, caracterstico de certas
monocotiledneas.
 259

FIGURA 308 - Aspectos progressivos do crescimento secundrio anmalo na monocotilednea Dracaena draco: A, o
cmbio tem a forma de um anel contnuo mas no funciona como habitualmente. Inicialmente s produz clulas para o
interior, que evoluem para um abundante parnquima secundrio (tecido conjuntivo) no seio do qual se diferenciam alguns
feixes anfivasais. S mais tarde, este cmbio produz para o exterior algumas clulas, poucas, que se diferenciam num
parnquima secundrio; B, estrutura que apresenta j a formao de um cmbio homlogo de uma felogene que produz para
o exterior clulas que se diferenciam num novo tecido de proteco, o sber, semelhante em muitos casos ao que pode ser
encontrado nas eudicotiledneas, ou de um tipo particular, caso do sber estratificado, caracterstico apenas de certas
monocotiledneas. Adap. de BRACEGIRDLE & MILES (1975) e STRASBURGUER et al. (1994)

FIGURA 309 - Crescimento secundrio anmalo em Dracaena sp., pormenor do anel cambial contnuo e dos feixes
secundrios. RUDALL (2007).
 260

FIGURA 310 - Crescimento secundrio anmalo em Yucca sp. J se encontra constitudo o anel cambial
contnuo e a sua actividade traduz-se na formao de feixes concntricos e parnquima secundrio para o
interior. STRASBURGER et al. (1994).

7.2. EUDICOTILEDNEAS
Embora muitos dos crescimentos secundrios anmalos das eudicotiledneas sejam de certa forma
caractersticos de alguns xerfitos e de lianas no se encontra de forma alguma exaustivamente explicada a sua
interdependncia face aos factores ecolgicos. No que concerne a certas formas de engrossamento que
compreendem a existncia de floema interno a explicao mais convincente parece ser a de MAUSETH (2008)
de que nos xerfitos o floema interno apresentando maior longevidade, constitui aps os perodos de seca
prolongada, em que a casca fica praticamente inactiva, o nico meio de assegurar a circulao da seiva
elaborada. Ainda segundo estes investigadores a ocorrncia de floema interno em certas lianas traduz-se num
vigor e numa capacidade crescimento e de regenerao de tecidos substancialmente acrescida. Da mesma forma
 261

a ocorrncia em lianas de vrios cmbios dispostos desordenadamente no caule e que conduz mais tarde
diviso longitudinal do caule principal em vrios "caules parciais" pode ser interpretada como uma adaptao
dos fanerfitos escandentes que necessitam de um caule flexvel, capaz de empreender torses vrias sem que
sejam danificados os tecidos internos.

No de forma alguma claro, o significado em termos evolutivos dos crescimentos secundrios anmalos.
Alguns autores tm tendncia a tom-los como um carcter evoludo atendendo sobretudo ao caso de certas
quenopodiceas cujos caules jovens apresentam estruturas normais e s mais tarde se desenvolvem formas de
engrossamento que se podem considerar anmalas. A generalidade dos autores, como referem METCALFE
(1989), apenas se limitam a especular sem apresentarem elementos conclusivos.

7.2.1. FORMAO DE CMBIOS SUPRANUMERRIOS

A) CMBIOS DISPOSTOS CONCENTRICAMENTE
Nalgumas amarantceas, quenopodiceas, menispermceas e nictaginceas, o crescimento secundrio
comea por dar-se a partir de um cmbio com localizao e funcionamento normal. Mais tarde porm, este
cmbio cessa a sua actividade e forma-se outro, geralmente mais externo, que produz como o primeiro, xilema
secundrio para o interior e floema secundrio para o exterior. Uma srie de outros cmbios podem ainda
formar-se progressivamente mais para o exterior, com funcionamento semelhante, pelo que se originam vrios
anis concntricos de lenho e lber, alternados. O aspecto geral algo semelhante ao das razes de beterraba
(Beta vulgaris).

FIGURA 311 A, corte transversal do caule de uma eudicotilednea anual, Chenopodium sp,, que apresenta a
formao de vrios cmbio concntricos responsveis pela produo de xilema e floema secundrios. O mais
activo dos cmbios supranumerrios o mais externo, que se situa logo por dentro da casca; B, corte transversal
da raiz de uma eudicotilednea anual, Chenopodium album, que apresenta a formao de cmbios concntricos
sucessivos. SCHWEINGRUBER et al. (2006).

Os vrios cmbios supranumerrios podem ter origem tanto nos tecidos primrios (parnquima cortical,
periciclo) como secundrios (parnquima secundrio ou feloderme).
Em algumas poligonceas (e.g., Rheum spp. e Rumex spp.) uma srie de cmbios com funcionamento
semelhante ao que foi descrito acima podem formar-se no por fora do primeiro cmbio, mas internamente, na
medula.
 262

Nalgumas menispermceas escandentes os cmbios supranumerrios nunca adquirem a forma de um anel

contnuo e originam apenas arcos incompletos de xilema e floema secundrio.

FIGURA 312 - A, Piper sp., com vrios feixes vasculares internos disposto de forma irregular e um cilindro
externo, regular de tecidos condutores secundrios; B, caule de Piper betle com um cilindro interno irregular de
feixes vasculares e outro, externo, de feixes corticais. BECK (2009).

FIGURA 313 Corte transversal do caule de Nyutsia floribunda, com formao de cmbios concntricos
sucessivos. O cmbio inicial funciona durante um perodo limitado de tempo sendo substitudo por outro que se
forma, externamente a partir de clulas do parnquima flomico. O aspecto geral adquire a forma de anis de
crescimento do lenho das dicotiledneas, mas existem trs diferenas fundamentais: a) formam-se vrios
cmbios; b) os anis compreendem essencialmente parnquima, vasos e fibras; c) a formao dos anis no
tem qualquer relao com o clima, nomeadamente com paragens e retomas do crescimento.
SCHWEINGRUBER et al. (2006).
 263

FIGURA 314 Corte transversal parcial do caule de Campsis radicans. Na parte mais exterior observa-se
um cmbio dito normal que foi o primeiro a formar-se e produziu xilema secundrio para o interior e floema
secundrio para o exterior na forma de anis contnuos. Posteriormente, formou-se mais internamente um
cmbio acessrio que tem um funcionamento atpico, no sentido em que produz xilema para a sua face exterior e
floema para o seu lado interno. CUTTER (1987).

B) CMBIOS DISPOSTOS UM TANTO DESORDENADAMENTE

Nalgumas sapindceas escandentes, como o caso de vrias espcies de Serjania e Thinouia, formam-se logo
de incio vrios cmbios envolvendo cada um destes, um grupo de feixes ou um s feixe primrio.
Cada um destes cmbios tem funcionamento normal no sentido em que produz xilema secundrio para dentro
e floema secundrio para fora.
Mais tarde, aps intenso crescimento secundrio, o caule parece resultar da conjuno de vrios "caules
parciais". Com a idade e com a formao de peridermes em cada uma destas pores do caule, elas normalmente
acabam por se separar, individualizando-se em outros tantos "caules".
 264

FIGURA 315 1, corte transversal do caule de Thinouia sp., em que se formam vrios cmbios pelo que o caule
parece resultar da fuso de vrios caules. CUTTER (1987).

FIGURA 316 A, corte transversal do caule de Iresine sp., apresentando bandas de xilema secundrio que
alternam com outras tantas bandas de floema secundrio e que envolvem a actividade de vrios cmbios cada um
dos quais foi responsvel por uma banda de xilema e floema; B, corte transversal do caule de Bougainvillea sp.,
igualmente com xilema secundrio alternando com floema secundrio, mas em que este ltimo no chega a
formar anis contnuos. MAUSETH (2008).
 265

FIGURA 317 A, corte transversal do caule de Serjania sp., em que se formam logo de incio vrios cmbios
envolvendo cada um, um grupo de feixes ou um s feixe primrio. O caule parece resultar da fuso de vrios
caules. Com o passar dos anos, ou seja, com a formao de peridermes em cada uma das pores cilndricas do
caule, estas normalmente acabam por se separar, individualizando-se em vrios caules; B, crescimento
secundrio anmalo devido formao de um cmbio adicional. Adap. de FAHN (1990)

7.2.2. FUNCIONAMENTO ANORMAL DO CMBIO

Nalgumas asclepiadceas, acantceas e loganiceas, entre outras, o cmbio crivo-lenhoso um s, mas do
seu funcionamento resultam profundas anomalias estruturais, j que o floema formado no somente em
direco periferia do caule, mas tambm, de quando em vez, para o interior.
Por vezes, esta produo anormal de floema para o interior no se faz de modo contnuo em toda a extenso
do cmbio resultando um tipo estrutural em que so observadas pores de floema secundrio imersas nos anis
de lenho.
Em alguns fanerfitos escandentes (lianas perenes) dos gneros Bignonia e Passiflora, o anel cambial em
certas pontos no produz clulas para o interior, ou seja, no produz xilema. Nestes pontos o cmbio produz
apenas de um modo constante e regular enormes quantidades de floema. O resultado uma estrutura muito
particular e curiosa, que pode ser observada na FIGURA que se segue.
 266

FIGURA 318 A-B, estrutura do caule de Bignonia sp. A, corte transversal. O anel cambial em certos
pontos no produz xilema para o interior, mas antes, de um modo constante e regular enormes quantidades de
floema; B, esquema da estrutura com referncia aos tecidos observveis; C, esquema da estrutura do caule de
Passiflora sp., que se deve ao facto do cmbio produzir mais xilema do que floema nalgumas regies e mais
floema secundrio do que xilema secundrio, noutras; D, Aristolochia sp., certas regies cambiais produzem
parnquima abundante numa forma semelhante a raios, que vo aumentando em nmero medida que o caule
vai aumentando de dimetro. Adap. FAHN (1990).

Em algumas espcies desrticas (e.g., Achillea fragrantissima, Artemisia spp.), uma camada de sber
interxilmico formada anualmente entre cada dois anis de crescimento do lenho o que tem como resultado
mais tarde o fendilhamento do caule em vrios caules autnomos.

Em especial nas sapindceas outras formas particulares de engrossamento secundrio podem ser observadas.
A este propsito, consultar METCALFE (1989).
 267

FIGURA 319 Corte transversal do caule de Doxantha unguis-cati, quatro sectores de floema alternando
com outros tantos sectores, mais largos, de xilema. O conjunto est envolvido por floema e na periferia observa-
se uma periderme. Tal estrutura deve-se a um nico cmbio mas que apresenta um funcionamento atpico, pois
em certas partes do anel cambial apenas h produo de floema secundrio tanto para o interior como para o
exterior. CUTTER (1987).

7.2.3. OUTROS ASPECTOS

Nas espcies escandentes de Bauhinia, aps algum tempo de crescimento secundrio perfeitamente normal, a
maior parte do cmbio deixa de produzir tecidos vasculares, excepto em dois pontos opostos que continuam em
actividade. Originam-se assim, caules fortemente achatados, um tanto rectangulares ou elipsoidais em corte
transversal, semelhana do que acontece nas razes tabulares como consequncia de um espessamento
secundrio fortemente assimtrico dado que a produo de xilema no uniforme ao longo de todo o anel
cambial. Mais tarde, o desenvolvimento do floema e/ou do parnquima pode levar fissurao do xilema
secundrio que toma ento um aspecto ainda mais sui generis.

FIGURA 320 Cortes transversais dos caules com crescimentos secundrios anmalos em Bauhinia: A)
fase inicial do desenvolvimento do caule espalmado de Bauhinia sp. A produo de xilema no uniforme ao
longo de todo o anel cambial, pelo contrrio concentra-se apenas em dois lados opostos do cmbio. O xilema
secundrio produzido apresenta elementos dos vasos de grande dimetro, dispersos; B) caule espalmado de
Bauhinia sp, numa fase muito mais avanada; C) caule fissurado de Bauhinia rubiginosa. METCALFE (1989)
 268

8. FOLHA

INTRODUO
Os tecidos da folha esto em estreita continuidade com os tecidos correspondentes do caule, devendo as
folhas considerar-se at porque tm origem no mesmo meristema meras expanses exgenas, laterais, do
caule.
No entanto, ao contrrio do caule e da raiz, a folha apresenta geralmente simetria bilateral e no radial,
embora o pecolo e mesmo o limbo de certas folhas apresentem simetria radial.
A folha consiste dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o sistema drmico
(epiderme), sistema fundamental (clornquima e tecidos de suporte do mesfilo) e sistema vascular (xilema e
floema dos feixes ou nervuras).
A folha geralmente no apresenta crescimento secundrio, ou quando este ocorre, d-se com reduzida
expresso no pecolo e nervuras principais. A epiderme persiste, por isso, normalmente, como tecido de
proteco. Porm, certas folhas modificadas, como sejam os catfilos ou escamas dos gomos podem apresentar
periderme, para proteger de forma mais eficaz o meristema apical das baixas temperaturas.

FIGURA 321 Aspecto tridimensional de uma folha bifacial (com mesfilo heterogneo e assimtrico) de
uma eudicotilednea.

A maioria dos espermatfitos apenas apresenta folhas areas ou aquticas. No entanto, algumas plantas
aquticas apresentam folhas emersas, flutuantes e imersas, que so geralmente diferentes, quer do ponto de vista
anatmico, quer da sua morfologia externa. Algumas plantas terrestres, como a cebola, apresentam
simultaneamente folhas subterrneas (escamas do bolbo desprovidas de clornquima mas ricas em parnquima
de reserva) e folhas areas, verdes.
Nos casos de maior diferenciao a folha apresenta bainha, pecolo e limbo. Nas folhas ssseis apenas existe
o limbo. Em certas Acacia spp., a folha apresenta-se reduzida ao pecolo, constituindo um fildio.
As folhas podem apresentar um s limbo e, por mais profundamente recortado que este seja, denominam-se
folhas simples. Muitas espcies tm folhas compostas ou mesmo recompostas, constitudas por vrios limbos ou
fololos, geralmente distintamente peciolulados. Um caso limite diz respeito s folhas compostas unifolioladas
dos citrinos (Citrus spp.).
 269

As folhas podem apresentar as mais variadas formas. Muitas espcies exibem heterofilia ou dimorfismo
foliar no sentido em que apresentam folhas jovens diferentes das adultas, caso, por exemplo, do eucalipto
(Eucalyptus globulus ) ou folhas diferentes consoante a posio que estas ocupam (caso de muitas espcies
aquticas, com folhas emersas, flutuantes e imersas e de muitas espcies terrestres com folhas basilares
diferentes das caulinares).

FIGURA 322 Srie de folhas de uma mesma rvore de Eucalyptus sp., observando-se toda uma srie de
formas intermdias que retratam a passagem de folhas juvenis (A) at folhas adultas (M):

Em Cucurbita pepo (aboboreira) podem encontrar-se, numa mesma planta, variadssimas formas de transio
entre a folha e a gavinha tpica. E em certos casos, a passagem das folhas vegetativas normais a outras
transformadas em espinhos faz-se de forma muito gradual estando presentes inmeras formas de transio.

FIGURA 323 - Srie de apndices de natureza foliar que ilustram a passagem gradual: A-F, de uma folha at
uma gavinha, na aboboreira (Cucurbita pepo); A-G, de uma folha at um espinho em (Berberis vulgaris). Adap.
STRASBURGER et al. (1994).
 270

As suas dimenses so tambm muito variveis, desde menos de 1 mm em certas lemnceas, at mais de 15
metros nos casos da palmeira da rfia (Raphia farinifera) e da palmeira bambu da amaznia (R. toedigera ).
As folhas das plantas superiores apresentam, por regra, crescimento determinado. Existem, no entanto
algumas excepes de folhas com crescimento indeterminado, que merecem o devido destaque:

a) as duas nicas folhas de Welwitschia mirabilis, muito invulgares, apresentam crescimento basal
ininterrupto durante toda a vida da planta, podendo atingir mais de 3 metros de comprimento.
b) algumas espcies das Burseraceae, Meliaceae, Sapindaceae e Vochysiaceae tm folhas com algumas
caractersticas prprias dos eixos. Assim, em Tristiropsis canarioides, Blighia sapida e Guarea
rhopalocarpa, a rquis da folha composta termina num meristema que responsvel pela formao
em cada um dos perodos de vegetao por novos fololos.
c) na maior parte das espcies do gnero Chisocheton as folhas apresentam crescimento indeterminado.
d) as folhas de certos pteridfitos (Lygodium spp. e Neurophyllum spp.) mantm no pice algumas iniciais
que asseguram o seu crescimento praticamente de forma indeterminada. Em Neurophyllum
rhizophyllum este meristema apical emite mesmo, mais tarde, uma raiz area, adventcia.

FIGURA 324 A, Welwitschia mirabilis, gimnosprmica com folhas de crescimento intercalar indeterminado;
B, folha composta de Blighia sapida cuja rquis termina por uma gema (meristema apical); C, folha de
Neurophyllum rhizophyllum, mantendo no pice algumas iniciais que asseguram o seu crescimento apical
praticamente de forma indeterminada at emisso de uma raiz area. OLIVEIRA (1991).

FIGURA 325 Lygodium japonicum, pteridfito escandente, cujas folhas apresentam crescimento
indeterminado. A inicial foliar apical mantm as suas caractersticas meristemticas por muito tempo atingindo
as folhas vrios metros de comprimento. A, corte longitudinal da extremidade da folha; B, vista frontal. Adap.
RANKER & HAUFLER (2008).
 271

As folhas podem apresentar as mais variadas coloraes e indumento (desde as folhas glabras at s
densamente lanosas). A sua consistncia igualmente bastante varivel, por exemplo, so carnudas as folhas do
choro (Carpobrotus edulis ), herbceas as da batateira (Solanum tuberosum subsp. tuberosum) e coriceas as do
azevinho (Ilex aquifolium).
A durao da vida das folhas est na base da distino: 1) nas plantas herbceas plurianuais, de espcies
vivazes e espcies perenes; 2) nas perenes arbreas, de espcies caduciflias e espcies pereniflias.

A funo das folhas a de rgo de assimilao por excelncia, onde a sntese de compostos orgnicos a
partir de gua, sais minerais, dixido de carbono e energia solar pelo processo fotossinttico activamente
levada a cabo. As folhas so tambm a sede principal de desempenho das funes respiratria e da transpirao.
Algumas das principais adaptaes da folha so apresentadas e discutidas mais adiante.

8.1. ANATOMIA DA FOLHA

EPIDERME

A epiderme foliar frequentemente um tecido bastante heterogneo que inclui a par de clulas mais ou
menos tabulares ou de contorno sinuoso, de parede exterior cutinizada, sem espaos intercelulares, outras clulas
dispersas, com forma e funes distintas e que constituem os estomas, os tricomas (plos) e as emergncias
(acleos, espinhos).
Relativamente estrutura da parede tangencial, externa, da epiderme refira-se que esta apresenta, geralmente
um revestimento contnuo de cutina e sobre este, frequentemente, ceras, ditas epicuticulares. Menos
frequentemente as ceras so substitudas ou acompanhadas por leos ou resinas. Nalguns casos podem observar-
se incrustaes minerais, como sejam, cristais de slica (e.g., gramneas e ciperceas) ou carbonato de clcio
(e.g., morceas, cucurbitceas).
A cutcula pode apresentar uma srie diversificada de ornamentaes, geralmente com valor taxonmico. Ela
assegura proteco contra perdas de gua e por se tratar de uma camada brilhante e reflectora, actua tambm na
proteco contra o excesso de luminosidade ou radiao.
As ceras, que se encontram na parte externa da cutcula, so polmeros complexos, heterogneos. semelhana
da cutina, ainda no inteiramente conhecido o processo de extruso da cera do protoplasma das clulas
epidrmicas para o exterior dessas clulas. Dois padres de deposio de cera so reconhecidos:

a) ceras epicuticulares, que se depositam na superfcie da cutcula propriamente dita;

b) ceras intracuticulares, que se depositam na forma de partculas, dentro da matriz da cutina.

A cutina e a cera constituem importantes barreiras contra fungos, bactrias e insectos. Em condies ambientais
mais severas, a cera assume um papel importante quando a cutina no suficiente. Certos poluentes
atmosfricos, bem como as chuvas cidas, podem interferir no desenvolvimento da cutcula e da cera,
provocando efeitos nocivos epiderme e aos tecidos internos (RIEDERER & MULLER, 2006).
Para uma melhor compreenso da estrutura da parede da epiderme, dos principais tipos de ornamentao
cuticular e dos aspectos de superfcie devido s ceras epicuticulares, assim como para uma discusso das funes
dos ectodesmos, microcanais da camada cuticular, consultar WILKINSON (1989), MOREIRA (1993),
(RIEDERER & MULLER, 2006).
Acerca da descrio e classificao dos principais tipos de tricomas e ceras, e o seu valor taxonmico,
consultar WILLIAM et al. (1989), WILKINSON (1989), (RIEDERER & MULLER, 2006).

A epiderme consta normalmente de uma nica camada de clulas com origem na protoderme. Entre outras,
algumas morceas, begoniceas e piperceas apresentam epidermes mltiplas ou multisseriadas, e, no caso de
muitas gimnosprmicas e xerfitos, alm da protoderme as camadas meristemticas subjacentes participam na
formao do tecido de proteco originando-se abaixo da epiderme uma hipoderme, um tecido com poucos ou
nenhuns cloroplastos e de paredes fortemente espessadas. Com maior frequncia o espessamento das clulas da
hipoderme secundrio e o material depositado a lenhina. Num menor nmero de casos ele de natureza
celulsica e primrio, ou seja, constitudo por clulas colenquimatosas. Segundo METCALFE (1989), a
hipoderme pode ainda integrar clulas ou grupos de clulas cuja parede interna se apresenta gelatinizada
servindo para o armazenamento de gua, ou um tecido esponjoso de clulas mortas (e.g., Oedematopus
obovatus).
 272

A distino entre hipoderme e epiderme mltipla difcil, pois baseia-se na ontognese dos dois tecidos.
Enquanto a epiderme mltipla tem origem na protoderme (em divises periclinais), a hipoderme oriunda do
meristema fundamental.

FIGURA 326 Representao esquemtica de alguns dos tipos principais de depsitos de ceras
epicuticulares: A, placas; b, bastes de seco triangular; c, bastes de seco poligonal; d, bastes enrolados; e,
bastes estriados; f, fios. Alm destas ceras epicuticulares que se que se depositam na superfcie externa da
cutcula algumas espcies apresentam ceras intracuticulares, que se depositam na forma de partculas, dentro da
matriz da cutina. As cera epicuticulares podem proporcionar uma maior resistncia a agentes patognicos que
dependem da gua para a sua germinao e/ou multiplicao, pois frequentemente, impedem a formao de um
filme de gua contnuo sobre a superfcie foliar. Variaes genticas na forma das ceras tm sido associadas com
a resistncia seca, de plantas como tomate, trigo, cevada. A cutcula lisa, desprovida de cera oferece menor
resistncia s pulverizaes. A qualidade da cutcula e o tipo de ceras em muitos frutos, por exemplo, na ma,
so factores importantes que condicionam significativamente a sua comercializao. A diferente ornamentao
da epiderme com ceras epicuticulares pode apresentar grande valor taxonmico. Adap. RIEDERER & MULLER
(2006).

Na superfcie externa da cutcula ou no seu interior pode haver deposio de sais em forma de cristais (e.g.,
Tamarix sp.), borracha, resinas e leos. Na parede externa da epiderme de certas espcies pertencentes s
 273

Cyperaceae, Poaceae, Moraceae, Aristolochiaceae e Magnoliaceae podem-se encontrar depsitos de sais de

slica, geralmente na forma de cristais.
As clulas epidrmicas podem tambm conter lenhina, localizada sobretudo na parede periclinal externa ou
mesmo a toda a volta da parede celular. Tal o caso da epiderme das folhas das conferas e cicadceas e dos
rizomas de algumas gramneas (RIEDERER & MULLER, 2006).
A parede de clulas epidrmicas pode tambm conter mucilagens, conforme acontece em certas Moraceae,
Malvaceae e Euphorbiaceae, em sementes de Linum sp. e em nectrios, durante a secreo do nctar.

FIGURA 327 Corte transversal de uma folha de Ficus elastica, ilustrando trs estdios progressivos (A-C) de
desenvolvimento de um cistlito na epiderme multisseriada. Trata-se de um corpsculo ovide, suspenso de um
minsculo pednculo no interior de uma clula vegetal particular, litocisto e composto de concrees de
carbonato de clcio. importante ter-se dado a precipitao desta substncia que de outro modo poderia ser
prejudicial para a planta. D, pormenor do cistlito. Os litocistos geralmente, ocorrem como idioblastos isolados
(e.g., Acanthaceae, Moraceae), mas tambm podem formar grupos (e.g., Boraginaceae). Adap. STRASBURGER
et al. (1994).
 274

FIGURA 328 Folha com epiderme multisseriada de Codananthe sp. (CUTTER, 1987).

As clulas da epiderme so normalmente desprovidas de cloroplastos, salvo raras excepes, como o caso
de algumas espcies aquticas ou escifilas, ou seja, de locais fortemente ensombrados.
O pecolo e mesmo o limbo de certas espcies, em particular eudicotiledneas, apresentam tecidos secretores
epidrmicos ou externos (tricomas, glndulas) ou internos (cmaras, canais, laticferos).
Um dos casos mais conhecidos de idioblastos secretores epidrmicos diz respeito aos litocistos, clulas
secretoras de cristais de carbonato de clcio cuja cristalizao toma um aspecto muito particular, em forma de
cacho, denominado cistlito, que se salienta da parede e invade o lmen da clula, como acontece, por exemplo
nas folhas de algumas espcies de Ficus.

De um ponto de vista ontognico, os estomas, bem como os tricomas, as emergncias e as estruturas

secretrias tm origem em meristemides, ou seja, pequenos agregados de clulas meristemticas que se
apresentam distribudas, entre os tecidos em vias de diferenciao da folha. Outros autores tm preferido
atribuir-lhes a designao de clulas residuais da protoderme (CUTTER, 1987). Em todo o caso, no que
respeita ontogenia dos complexos estomticos so normalmente reconhecidas trs situaes distintas:

- estomas mesogneos, em que as clulas ostiolares e as anexas tm uma origem comum no mesmo
meristemide;
- estomas perigneos, em que clulas ostiolares e as anexas no tm uma origem comum, pois as ltimas so
originadas a partir de clulas contguas ao meristemide que originou as clulas ostiolares;
- estomas mesoperigneos, em que pelo menos uma das clulas anexas tem uma origem comum com as
clulas ostiolares, o mesmo no acontecendo com as restantes.

A morfologia dos complexos estomticos muito diversa e tem algum significado taxonmico. Para um
estudo aprofundado acerca da classificao dos complexos estomticos e do seu valor taxonmico, consultar no
que respeita s eudicotiledneas WILKINSON (1989) e no que concerne s monocotiledneas TOMLINSON
(1974).
Importa tambm referir que os estomas maduros de um mesmo tipo morfolgico podem ser o resultado de
processos ontognicos diferentes WILKINSON (1989). Por outro lado, sobretudo no que diz respeito a certas
espcies (e.g. Vicia faba) foi demonstrado que mais do que um tipo morfo-ontognico de estomas se podem
originar durante o ciclo vegetativo desta espcie. Os cotildones tm estomas anomocticos-perigneos, as
primeiras folhas estomas anomocticos-mesoperigneos e anisocticos-mesoperigneos e finalmente as folhas
diferenciadas mais tarde estomas na sua maioria anomocticos-mesogneos WILKINSON (1989).

A densidade estomtica, medida normalmente atravs do ndice estomtico, muito varivel de espcie para
espcie e num mesmo txone consoante as condies ecolgicas (RIEDERER & MULLER, 2006). Em
condies de menor insolao e maior humidade atmosfrica os estomas tendem a ser menores e mais
abundantes por unidade de rea. Apesar de tudo, a regio central da pgina abaxial da folha tende a ser aquela
que apresenta menor variabilidade e onde a comparao dos ndices estomticos de vrias espcies pode fazer-se
com alguma segurana (WILKINSON, 1989). Nas espcies poliplides os estomas tendem a ser maiores e
menos frequentes, mas nem sempre assim acontece (MOREIRA, 1993).
 275

FIGURA 329 Diagrama que ilustra, em quatro estdios progressivos, a diferenciao de um estoma elptico de
ocorrncia generalizada nas eudicotiledneas (A) e halteriforme das gramneas (B). TAIZ & ZEIGLER (2002).

Alm do nmero de estomas e da sua distribuio, outro factor responsvel pelo substancial incremento da
eficincia fotossinttica a presena de um sistema bem desenvolvido de espaos intercelulares e/ou de
superfcies livres das clulas que facilite as trocas gasosas. O somatrio das reas das paredes das clulas do
mesfilo em contacto com o ar, via estomas, conhecido por rea da superfcie interna (ASI). A razo entre a
ASI e a correspondente rea da superfcie externa da folha (ASE) constitui um parmetro com interesse
ecolgico. Segundo FAHN (1990) a razo entre a ASI e a ASE normalmente um valor baixo (6-10) nas folhas
das espcies escifilas enquanto as folhas xeromorfas apresentam normalmente valores elevados (17-31).
Ao contrrio do que poderia parecer a rea da superfcie livre das clulas maior no parnquima em
paliada pois as suas clulas apenas contactam entre si por faixas muito estreitas, deixando livre para trocas
gasosas uma rea significativa. No parnquima lacunoso a existncia de uma menor rea de superfcie livre das
clulas em grande parte compensada por um volume dos espaos intercelulares muito maior.
Finalmente o clornquima em paliada tem maior eficincia fotossinttica que o parnquima lacunoso pois
apresenta uma densidade de cloroplastos muito maior.

A distribuio dos estomas nas pginas do limbo, tem significado ecolgico e permite distinguir trs tipos
principais de folhas:
- folhas anfistomticas, em que os estomas ocorrem em ambas as pginas. o que acontece nas folhas
dorsiventrais, unifaciais e isobilaterias da maioria das eudicotiledneas mesofticas;
- folhas hipostomticas, em que os estomas ocorrem na sua grande maioria ou apenas na pgina abaxial
(inferior), situao mais frequente em espcies xerofticas.
- folhas epistomticas, em que os estomas ocorrem na sua grande maioria ou apenas na pgina adaxial
(superior), como acontece, por exemplo nas folhas flutuantes de muitas plantas aquticas.
 276

Noutra perspectiva e olhando ainda ao modo como se dispem os estomas importa distinguir o caso das
folhas:
- palminrveas ou peninrveas das eudicotiledneas em que os estomas ocorrem dispersos na epiderme;
- das folhas paralelinrveas das monocotiledneas ou muito estreitas das gimnosprmicas em que os estomas
se originam com muita frequncias em faixas paralelas.

FIGURA 330 Principais tipos de estomas nas eudicotiledneas: anomoctico (ranunculceo) - envolvido
por um nmero varivel de clulas que no diferem em formato e tamanho das demais clulas epidrmicas.
Comum nas famlias Ranunculaceae, Geraniaceae, Capparidaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Scrophulariaceae,
Tamariaceae e Papaveraceae; anisoctico (crucfero) - circundado por trs clulas subsidirias de tamanhos
diferentes. Comum nas Brassicaceae, Solanaceae e Begoniaceae; paractico (rubiceo) - acompanhado, de cada
lado, por uma ou mais clulas subsidirias posicionadas de forma que o seu eixo longitudinal fica paralelo ao
eixo maior do ostolo. Comum nas Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae e Mimosaceae; diactico
(cariofilceo) - envolvido por duas clulas subsidirias localizadas de modo que o seu maior eixo forma um
ngulo recto com o eixo maior do ostolo. Comum nas Cariofilaceae, Acanthaceae, Amaranthaceae etc.
BECK (2009).

Em certas espcies (e.g., Saxifraga spp.) os estomas apresentam-se restringidos apenas a certas reas da
folha, como sejam as margens do limbo.
 277

Apenas muito raramente os estomas no se encontram presentes nas folhas das plantas superiores. Trata-se
sobretudo, do caso das folhas submersas de muitos hidrfitos e das folhas reduzidas a escamas de alguns
saprfitos e holoparasitos.

A posio dos estomas em relao s restantes clulas da epiderme tem sobretudo a ver com o ambiente onde
as plantas se desenvolvem. Assim:
- no caso mais geral das espcies mesofticas os estomas encontram-se ao mesmo nvel das restantes clulas
epidrmicas;
- nos xerfitos os estomas tendem a apresentar-se aprofundados em relao s outras clulas da epiderme,
em sulcos ou cavidades (criptas estomatferas).
- num nmero reduzido de espcies, no maioria hidrfitos, como acontece, por exemplo, em Pluchea
microcephala, os estomas apresentam-se sobre-elevados em relao s outras clulas epidrmicas e
desempenham aparentemente uma funo semelhante dos hidtodos.

FIGURA 331 Os estomas mantiveram-se morfologicamente semelhantes (mas provavelmente no de um

ponto de vista fisiolgico) durante milhes de anos. A, corte transversal do talo de uma heptica talosa,
Conocephalum sp., observando-se um poro, que no considerado verdadeiramente um estoma; B, duas clulas
guarda de Cooksonia pertoni, considerada ancestral das plantas vasculares e extinta h 400 milhes de anos; C,
aspecto exterior de um estoma de uma angiosprmica actual, Tradescantia virginiana. HOLBROOK &
ZWIENIECKI (2005)

As folhas de algumas espcies apresentam hidtodos ou estomas aquferos, estruturas geralmente

constitudas por duas clulas que deixam entre si um poro inactivo, permanentemente aberto e por um
tecido subjacente, parenquimatoso sem cloroplastos e com meatos onde vo dar as ltimas terminaes xilmicas
das nervuras, o epitema. Os hidtodos de algumas espcies, tanto monocotiledneas (e.g., muitas gramneas)
como eudicotiledneas (e.g., Vicia sepium, Spathodea spp.), so desprovidos de epitema.
Embora a funo primordial dos hidtodos seja permitir a perda de gua no estado lquido, atravs de um
fenmeno conhecido por gutao ou exsudao, parece existir alguma evidncia experimental de que alguns
hidtodos podem em certas condies ser igualmente responsveis pela absoro de gua (WILKINSON, 1989).
Embora os hidtodos tendam, por norma, a apresentar-se apenas nas margens e no pice foliar, conforme
refere WILKINSON (1989), a presena/ausncia, o padro de distribuio, a forma e o tipo de hidtodos no
deixa de ter algum valor taxonmico.
 278

FIGURA 332 Corte longitudinal da margem do limbo de uma folha de Saxifraga sp., onde se encontra
localizado um hidtodo. A gua quase pura ou em solues muito diludas de solutos orgnicos e inorgnicos
proveniente do xilema. Os traquedos terminais dos feixes vasculares libertam a gua nos espaos intercelulares
do epitema, a pode ocorrer algum aproveitamento selectivo de es sempre que estejam presentes clulas de
transferncia o que ajuda nutrio mineral das folhas. O exsudado restante sai para o exterior da planta atravs
de um poro, normalmente inactivo, dito aqufero. METCALFE & CHALK (1989).

Sob a designao de indumento, incluem-se plos (tricomas), escamas e emergncias: acleos (de natureza
epidrmica) e espinhos (de natureza interna). As plantas ou rgos glabros no apresentam qualquer tipo de
indumento, enquanto as glabrescentes apresentavam inicialmente indumento mas perderam-no.
Os apndices de origem epidrmica, comummente denominados tricomas, podem ser muito variveis. Podem
ser uni ou multicelulares (ramificados ou no) e so normalmente classificados em glandulares e no-
glandulares.
As paredes dos tricomas normalmente so celulsicas, mas podem espessar-se e sofrer lenhificao,
impregnao com slica e/ou carbonato de clcio. O contedo dos tricomas diversificado, podendo conter
cloroplastos, cistlitos e outros cristais. Os mais complexos em contedo so os tricomas glandulares.
Alguns dos tricomas no secretores mais notveis so: a) as fibras de algodo, tricomas unicelulares que
revestem o tegumento da semente, e que desenvolvem uma parede espessada quase inteiramente celulsica; b) os
tricomas peltados, das bromeliceas epfitas capazes de absorver gua e sais da atmosfera;
Os tricomas glandulares esto envolvidos na secreo das mais variadas substncias, leos, nctar, sais,
resinas, mucilagem, sucos digestivos e gua.
Os tricomas glandulares esto includos nos tecidos secretores externos.
Os produtos de secreo podem permanecer no interior da clula, em compartimento delimitado por uma
membrana (secreo intracelular) ou serem lanados para o exterior da clula, seja para os espaos
intercelulares (secreo extracelular endgena) ou mesmo, para o exterior da planta (secreo extracelular
exgena).
As plantas carnvoras desenvolvem tricomas glandulares altamente especializados, capazes de secretar
mucilagem para capturar a presa e enzimas para digeri-la.
Tricomas mistos so constitudos por uma regio ramificada no-glandular e uma regio secretora
multicelular.
As clulas especializadas da epiderme so aquelas que se distinguem das clulas epidrmicas comuns, por
terem uma funo adicional, alm da de revestimento. So exemplo de clulas especializadas: a) clulas
suberosas e silicificadas; b) clulas motoras; c) papilas; d) litocistos; e) clulas mucilaginosas; f) glndulas de
sal; g) osmforos.
Em particular no caso de algumas eudicotiledneas, diversos rgos vegetativos podem apresentar estruturas
secretoras de nctar, nectrios extraflorais, foliares, cotiledonares, caulinares, bracteolares, ou seja, todas as
estruturas excepto as flores, e isto, para os distinguir dos nectrios florais, que trataremos no captulo
respeitante anatomia floral.
 279

FIGURA 333 Tricomas secretores: A-B, dois aspectos de um plo glandular foliar de Lavandula vera; C,
glndula em forma de prola da folha da videira (Vitis vinfera); D, plo urticante da urtiga (Urtica urens). A
parte basal, mais volumosa, fica envolvida pela epiderme. A parte superior bastante alongada, com uma
vescula esfrica na extremidade. Em contacto com a pele, a extremidade rompe-se, formando uma cunha que
penetra facilmente na pele onde o lquido urticante injectado pela presso exercida na parte terminal. Adap
HALLAHAN & GRAY (2000).

Os nectrios foliares so constitudos por meros plos secretores de nctar (liquido aucarado, com a funo
de atrair os insectos polinizadores) ou ento por glndulas epidrmicas, mais ou menos organizadas. A sua
disposio ocorre preferencialmente na pgina inferior do limbo, por cima das nervuras ou nos ngulos formados
por estas, na rquis ou no pecolo.
As folhas tambm podem apresentar domcias, ou seja, transformao de partes da folha que possibilitam
abrigo a pequenos animais, em particular formigas.
As domcias foliares, apenas podem ocorre na pgina abaxial do limbo e podem constar de: tufos de plos
(e.g., Alnus glutinosa); pequenas cavidades (e.g., Macaranga domatiosa); pequenos sacos (e.g. Dysoxylum
fraseranum); criptas (Conocarpus lancifolius); ou ainda serem constitudos pelas margens revolutas do limbo
(e.g., Oreomunnea pterocarpa).
Desde muito cedo se colocou a questo de saber at que ponto as domcias so formaes espontneas ou
antes resultam da resposta a um estado patolgico, consequncia, por exemplo, de picadas de insectos, como
acontece com as cecdias. Segundo WILKINSON (1989) se certo que a generalidade das domcias so
determinados geneticamente e a sua formao processa-se mesmo na ausncia do hospedeiro, existem no entanto
algumas situaes em que no parece confirmado que assim seja.
As domcias tm uma importncia taxonmica no desprezvel.
 280

FIGURA 334 Tricomas secretores de compostos lipoflicos: A-B, tricomas secretores de leos essenciais
de Mentha piperita. A, plo peltado; B, plo capitado; C, corte longitudinal de um plo secretor de terpenos, de
Plumbago capensis. HALLAHAN & GRAY (2000).

A estrutura anatmica da folha, varia com alguma constncia com os grupos vegetais considerados e, na
prpria folha, consoante se trate da bainha, do pecolo ou do limbo.
Por esta razo, e no intuito de tornar mais clara a exposio, passamos a abordar os principais tipos
estruturais e algumas formas particulares de adaptao da folha.

MESFILO

Nas folhas dos espermatfitos o tecido fotossinttico pode ser constitudo por:

- parnquima clorofilino em paliada, com clulas alongadas muito ricas em cloroplastos e deixando entre
si pequenos espaos intercelulares;
- parnquima clorofilino lacunoso (esponjoso) constitudo por clulas mais irregulares, menos ricas em
cloroplastos e deixando entre si lacunas relativamente grandes.
- clornquima encaixado, em que as paredes celulares apresentam pregas para o interior, para aumentar o
arejamento intercelular, encontrando-se os cloroplastos alinhados ao longo destas invaginaes. As folhas de
muitas gimnosprmicas apresentam este tipo particular de parnquima clorofilino.

Alguns autores distinguem ainda dois outros tipos de parnquima clorofilino (APPEZZATO-DA-GLRIA &
CARMELLO-GUERREIRO (2006):
- o clornquima regular constitudo por clulas de formato pouco varivel, normalmente arredondadas; em que
o tecido toma um aspecto muito homogneo (e.g.,Velloziaceae);
- o clornquima braciforme, cujas clulas apresentam grandes projeces laterais que formam "braos" que
conectam clulas adjacentes, delimitando lacunas. Este parnquima pode ocorrer no mesofilo de algumas
espcies de Bromeliaceae e Cyperaceae, mas tambm muito comum nos diafragmas que interrompem as
lacunas aerferas de muitas plantas aquticas.
 281

O tecido de sustentao do limbo compreende normalmente colnquima, distribudo ao longo e em volta das
nervuras de maior porte; por vezes, algum esclernquima acompanha os feixes vasculares; e claro os prprios
feixes vasculares (nervuras) constituem uma estrutura de suporte.
O tecido vascular constitudo por feixes (nervuras) que pela sua disposio caracterstica formam um
sistema reticulado de nervuras, caso da nervao peninrvea ou palminrvea da generalidade das
eudicotiledneas, ou ento existe um sistema de nervuras paralelas todas sensivelmente com igual importncia e
apenas interligadas por finas anastomoses dos feixes, caso da nervao paralelinrvea da generalidade das
monocotiledneas.

BAINHA DOS FEIXES

Tanto nas folhas das monocotiledneas como das eudicotiledneas os feixes de maior dimetro apresentam-
se normalmente envoltos numa bainha de parnquima frequentemente pobre em cloroplastos, a bainha do feixe.
Nalguns casos, em particular nas folhas com uma menor densidade de nervuras, as clulas da bainha do feixe
prolongam-se pelo mesfilo, chegando a atingir a epiderme e constituindo as extenses da bainha do feixe. A
sua ocorrncia parece compensar uma menor densidade de feixes e a sua funo de transportar gua em
direco epiderme (ESAU, 2002). Nalguns casos as clulas da extenso da bainha do feixe so
colenquimatosas colaborando assim como tecido de suporte para manter a estrutura da folha.

FIGURA 335 Cortes transversal de uma folha de Acer platanoides, observando-se a extenso da bainha
do feixe que liga a bainha do feixe epiderme adaxial. Trata-se de uma folha dorsiventral, tpica das
eudicotiledneas em que o mesfilo heterogneo e assimtrico. ESAU (2002).

Nas eudicotiledneas, a bainha dos feixes normalmente unisseriada e constituda por clulas
parenquimatosas, to ricas em cloroplastos quanto as restantes clulas do mesfilo; pouco ricas em cloroplastos,
ou; desprovidas de cloroplastos. Nalgumas eudicotiledneas, em particular nas Winteraceae a bainha do feixe
constituda por esclernquima.
Nas monocotiledneas, a bainha tanto pode ser unisseriada como bisseriada. No primeiro caso a bainha
normalmente constituda por clulas parenquimatosas de paredes delgadas, o mesmo acontecendo com a camada
externa, no caso das bainhas bisseriadas.
 282

Nalgumas espcies, nomeadamente algumas gramneas, por dentro da bainha parenquimatosa, pode observar-
se uma bainha do mesostoma, constituda por clulas pequenas e de paredes espessadas com suberina que tem
sido considerada como uma endoderme j que em muitos casos se podem observar espessamentos em bandas de
Caspary. Esta bainha do mesostoma pode rodear todo o feixe ou apenas a parte xilmica ou flomica. Nos feixes
terminais, de menor dimetro, ela pode no ser perceptvel.
Segundo ESAU (2002), a bainha do feixe da folha pode ser considerada uma endoderme enquanto o mesfilo
da folha corresponde ao crtex do caule. Em apoio desta afirmao observa-se:

a) bainha do feixe com estrias de Caspary em Zea mays;

b) bainha amilfera, em inmeras espcies, nalguns casos com bandas de Caspary;
c) nas gramneas e ciperceas com fotossntese C4, a endoderme, espessada, corresponde bainha de
mesostoma.

No limbo de algumas eudicotiledneas, a endoderme pode no constituir uma bainha bem individualizada em
torno da nervura principal sendo melhor observvel sobretudo no pecolo (bainha amilfera). As extenses da
bainha dos feixes quando ocorrem so consideradas por alguns autores como expanses da endoderme (ESAU,
2002). Segundo estes mesmos autores, o periciclo, nas folhas, em geral, apresenta-se constitudo por fibras que
envolvem os feixes condutores. Mas, noutros casos o periciclo, interno bainha do feixe, parenquimatoso e
pode apresentar cloroplastos. E, em muitas gimnosprmicas, como em Pinus, o periciclo d origem ao tecido de
transfuso, formado por clulas parenquimatosas e traquedos.
De um modo geral mais fcil observar o periciclo no pecolo e nas nervuras principais das folhas do que nas
nervuras secundrias.
Nas nervuras menores as clulas parenquimatosas dos tecidos vasculares so relativamente grandes. No
floema, as clulas companheiras apresentam protoplasma denso e numerosos plasmodesmos interligam estas
clulas aos elementos crivosos. Essas clulas e as demais clulas de parnquima flomico, so designadas por
alguns autores, por clulas intermedirias, pois estabelecem a comunicao entre o mesfilo e os elementos
crivosos na translocao de metabolitos. Esto relacionadas com a transferncia de solutos para os elementos
crivosos, seja de produtos da fotossntese, seja dos produtos transportados pelo xilema at s folhas. Nesta
perspectiva, as clulas de transferncia presentes em muitas eudicotiledneas, so um caso particular de clulas
intermedirias que apresentam invaginaes nas paredes celulares.

FIGURA 336 O transporte a longas distncias levado a cabo pelo xilema (circulao ascendente de seiva
bruta) e floema (circulao ascendente e descendente de seiva elaborada). O transporte a curtas distncias
interligando xilema e floema tambm levado a efeito pelas clulas de transferncia (T). HOLBROOK &
ZWIENIECKI (2005)

8.2. TIPOS ESTRUTURAIS

Na generalidade das eudicotiledneas, as folhas tm uma nervura principal (que tem continuidade no
pecolo), e inmeras ramificaes secundrias, constituindo um padro conhecido por nervao reticulada
(peninrvea e palminrvea).
 283

Na maioria das monocotiledneas, os tecidos vasculares das folhas, tm dimenses semelhantes,

constituindo-se como nervuras paralelas.
Nas gimnosprmicas, as folhas so muito frequentemente uninrveas.
Tal como acontece com o caule e com a raiz, a folha compreende os mesmos trs sistemas de tecidos: o
sistema drmico, com origem na protoderme, e que constitui a epiderme que reveste toda a superfcie foliar; o
sistema fundamental, que se origina do meristema fundamental e constitui o mesofilo foliar e o crtex da nervura
principal e do pecolo; e o sistema vascular, que se origina do procmbio e constitui os tecidos vasculares das
nervuras.

FIGURA 337 Cortes transversais de diversos tipos de folhas: A, folha plana bifacial, o tipo de folha mais
comum entre as plantas vasculares; B, folha plana bifacial, mas invertida ou seja com o mesfilo em paliada
para a pgina inferior (e.g., Allium ursinum); C-D, folhas cilndricas, unifaciais (e.g., Allium sativum, Juncus
effusus); E, folha plana, unifacial (e.g., Iris ); F, folha plana equifacial; G, folha acicular, equifacial (e.g., Pinus );
H, folha cilndrica, equifacial (e.g., Sedum album). O parnquima clorofilino em paliada encontra-se
representado, a ponteado. STRASBURGER et al. (1994).
 284

8.2.1. EUDICOTILEDNEAS
O pecolo a regio foliar mais semelhante do ponto de vista estrutural ao caule.
geralmente possvel observar no pecolo os seguintes tecidos:

PECOLO (de exterior para o interior)

- epiderme com cutcula e estomas

- parnquima fundamental com cloroplastos
- colnquima ou esclernquima como tecido de suporte
- tecido vascular, compreendendo um ou vrios feixes, geralmente colaterais, em que o xilema ocorre
internamente ao floema. Menos frequentemente os feixes podem ser bicolaterais (e.g., Nerium) ou mesmo
concntricos.
No pecolo, consoante os casos, xilema e floema podem apresentar-se associados na forma de:

a) um ou vrios feixes vasculares, dispostos como um crescente lunar, como acontece na maioria das
gamoptalas (rosceas arborescentes, leguminosas..etc.);
b) vrios feixes, dispostos na forma de um anel, como acontece nas famlias menos evoludas; Em certos
gneros (e.g., Platanus, Vitis) para alm do anel de feixes podem ainda ocorrer interna ou externamente aquele
alguns feixes adicionais.
c) um anel contnuo, que delimita perfeitamente uma regio medular central. Trata-se de uma situao pouco
frequente.
d) feixes dispersos no pecolo, como acontece em Rumex. o caso menos frequente.

HOWARD (1989) retomando uma classificao inicialmente proposta por De Candolle, considera como
sistemas vasculares abertos a nvel do pecolo quando os feixes se dispem na forma dum crescente lunar e
sistemas fechados quando os feixes se dispem na forma de um crculo fechado, como acontece no caule. Num
mesmo pecolo, consoante se trate da regio proximal ou distal, podem nalgumas espcies ser observados os dois
padres de vascularizao.
Para um aprofundamento desta matria ver a classificao exaustiva, dos tipos de vascularizao do pecolo,
proposta por METCALFE & CHALK (1989).

FIGURA 338 - Estrutura do pecolo da hera (Hedera helix ). CAMEFORT (1997).

 285

FIGURA 339 - Representao de quatro tipos bsicos de arranjo dos tecidos vasculares e de suporte no
pecolo: A, Ligustrum japonicum, tecido vascular disposto na forma de um crescente lunar; B, Populus angulata,
tecido vascular em trs anis concntricos; C, Platanus sp., tecido vascular disposto num nico anel descontnuo
de feixes; D, Quercus boissieri, tecido vascular disposto num nico anel contnuo. Adap. FAHN (1990).

No pecolo, o cmbio geralmente no chega a formar-se, ou quando tal acontece, o seu funcionamento por
um perodo bastante limitado de tempo traduz-se como regra num pequeno acrscimo de xilema e floema
secundrios.
Plantas com estruturas secretrias a nvel do caule (laticferos, canais secretores...) continuam normalmente a
apresent-las ao nvel do pecolo.
As folhas recompostas de certas leguminosas (e.g., Mimosa pudica, Albizzia spp.), apresentam na base do
pecolo assim como dos pecolulos, estruturas constitudas por clulas motoras, conhecidas respectivamente
pelas designaes de pulvinos e pulvnulos, responsveis pelo movimento das folhas. O encerramento e a
abertura dos fololos ocorrem naturalmente em correspondncia com o fotoperodo mas podem igualmente ser
despoletados por estmulos tcteis. Na sua origem parecem estar variaes no grau de turgescncia das clulas
que constituem o pulvinos e os pulvnulos (ESAU, 2002).
 286

LIMBO

-duas epidermes normalmente bem distintas pelas suas caractersticas; uma epiderme dorsal ou inferior, rica
em estomas (dispersos desordenadamente), com uma cutcula como regra menos espessa e uma epiderme ventral
ou superior com nenhuns ou muito poucos estomas e com uma cutcula, como regra mais espessa.
A epiderme normalmente simples (uma s camada de clulas) e desprovida de cloroplastos. Contudo
existem excepes, em Nerium oleander, por exemplo, a epiderme mltipla e em muitas plantas aquticas as
clulas epidrmicas apresentam cloroplastos.

FIGURA 340 - Epiderme tpica das eudicotiledneas; clulas irregulares e estomas dispersos.
As clulas-guarda, que ladeiam o ostolo ou poro, tm a capacidade de controlar a abertura e o fecho do estoma
atravs da variao do seu grau de turgescncia. O transporte de potssio entre as clulas-guarda e as clulas
contguas um dos factores que condicionam o movimento das clulas-guarda. O estoma abre-se na presena de
quantidades maiores do io potssio. Durante a sua abertura, o amido desaparece do cloroplasto ao mesmo
tempo que os ies potssio entram nas clulas-guarda; durante o encerramento do estoma, o desaparecimento do
amido coincide com a perda de ies potssio. A teoria de que a menor concentrao de amido contribui para o
aumento da presso osmtica nas clulas-guarda em consequncia da formao de acares tem sido substituda
pelo conceito de que a hidrlise do amido pode originar os anies orgnicos associados com o aumento de
potssio. Quando a clula fica trgida, a parede anticlinal afastada do ostolo dilata-se em direco clula
anexa, retraindo a parede anticlinal que delimita o poro, o qual, se abre. Ao perder a turgescncia, as paredes
anticlinais das clulas estomticas voltam posio normal, fechando o ostolo. TAIZ & ZEIGLER (2002).

- um mesfilo ou parnquima foliar, geralmente heterogneo e assimtrico, compreendendo um parnquima

clorofilino (clornquima ) em paliada para a pgina superior e clornquima lacunoso para a pgina inferior.
Estas folhas dizem-se dorsiventrais ou bifaciais.
Algumas eudicotiledneas (e.g., Tribulus) apresentam um mesfilo ainda heterogneo, mas simtrico,
compreendendo duas bandas de clornquima em paliada para ambas as epidermes e ainda, por uma faixa central
de parnquima lacunoso. Estas folhas tm sido designadas, por diversos autores, por folhas isobilaterais ou
isolaterais.
Menos frequentemente, em certas eudicotiledneas, como a ervilheira, o linho e a alface, entre outras, pode
observar-se um mesfilo relativamente homogneo e simtrico, inteiramente constitudo por parnquima em
paliada. Muitos autores designam igualmente estas folhas por isobilaterais ou isolaterais.
Em Hakea, as folhas cilndricas, com simetria radial, apresentam parnquima em paliada a toda a volta,
por baixo da epiderme. Alguns xerfitos apresentam igualmente folhas com simetria radial, mas em que o
mesfilo compreende na sua maior parte parnquima aqufero.
 287

FIGURA 341 -Estrutura do limbo de Ilex aquifolium, em corte transversal, podendo observar-se crescimento
secundrio na regio da nervura principal. CAMEFORT, 1997.

FIGURA 342 - Poro do corte transversal de uma folha dorsiventral, com mesfilo heterogneo e
assimtrico de Fagus sylvatica. FAHN, 1990.

FIGURA 343 Dois tipos bsicos de nervao: aberta e fechada. Na nervao aberta as ltimas terminaes
das nervuras no apresentam anastomoses com as nervuras vizinhas terminando livremente no mesfilo. Na
nervao do tipo fechado no existem terminaes livres de nervuras j que as nervuras mais pequenas
apresentam anastomoses (ligaes) com as nervuras mais prximas.
 288

FIGURA 344 Esquema tridimensional de uma folha dorsiventral de uma eudicotilednea.

FIGURA 345 Quatro tipos de organizao do sistema vascular a nvel da nervura principal: A, vrios
feixes duplos bicolaterais dispostos num anel (e.g., Cucurbita); B, vrios feixes duplos colaterais dispostos num
anel; C, um nico feixe duplo, colateral (e.g., Ilex); D, um nico feixe concntrico ou vrios feixes dispostos na
forma de um anel contnuo (e.g., Citrus).

- o tecido de sustentao do limbo compreende normalmente colnquima ao longo e em volta das nervuras
de maior porte; por vezes, algum esclernquima acompanha os feixes vasculares; e claro os prprios feixes
vasculares (nervuras) constituem uma estrutura de suporte.
 289

- o tecido vascular constitudo por feixes (nervuras) que pela sua disposio caracterstica formam um
sistema reticulado de nervuras nervao peninrvea ou palminrvea. Algumas eudicotiledneas apresentam
nervao paralelinrvea, e.g., Plantago, Geropogon, Tropogon.

Em cada nervura, o xilema ocorre virado para a pgina superior e o floema para a pgina inferior. As
nervuras de maior porte (principal e secundrias) apresentam-se normalmente salientes e semelhana do que
acontece no pecolo podem consistir: de um nico feixe com forma de crescente lunar (caso mais frequente), de
vrios feixes concntricos ou mesmo dum anel contnuo de xilema e floema.
As nervuras de menor dimetro encontram-se imersas no mesfilo, geralmente abaixo do clornquima em
paliada e envoltas numa bainha de clulas parenquimatosas pobres em cloroplastos.
So as nervuras menores que desempenham importante papel na captao dos compostos orgnicos
resultantes da fotossntese das clulas do mesofilo. Com o aumento do tamanho das nervuras, estas tornam-se
menos associadas espacialmente com o mesofilo e mais imersas nos tecidos no fotossintticos. Assim,
medida que as nervuras aumentam de tamanho a sua funo principal deixa de ser a de captao dos compostos
resultantes da fotossntese e passa a ser o transporte destes para fora da folha, seja para locais de armazenamento
de reservas, seja para os locais de crescimento (meristemas).

FIGURA 346 Diagramas que ilustram o arranjo dos tecidos nas terminaes das nervuras em Cucurbita pepo
(A), Nicotiana tabacum (B), Pisum sativum (C), Arabidopsis thaliana (D). Os tecidos no referenciados dizem
respeito a xilema e bainha do feixe. HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005)

Os tecidos vasculares das nervuras raramente ficam expostos aos espaos intercelulares do mesofilo. As
nervuras maiores so circundadas por clulas de parnquima que contm poucos cloroplastos, enquanto que as
nervuras menores geralmente apresentam-se circundadas por uma ou mais camadas de clulas dispostas
compactamente, formando a bainha do feixe. Estas prolongam-se at as terminaes das nervuras, assegurando
que nenhuma parte do tecido vascular fique exposta ao ar dos espaos intercelulares e que todas as substncias
que entram ou saiam dos tecidos vasculares tenham de passar atravs da bainha. A bainha do feixe, desempenha
assim uma funo semelhante endoderme nas razes.
 290

FIGURA 347 Digrama de um corte transversal de uma folha de Prunus laucerasus. BRACEGIRDLE &
MILES (1975).

As ltimas ramificaes delimitam no mesfilo pequenas arolas que normalmente se apresentam irrigadas
por um nmero varivel de terminaes livres destas mesmas nervuras, normalmente constitudas apenas por
traquedos.
Nas terminaes livres das nervuras da margem do limbo, existem normalmente apenas traquedos ou alguns
vasos de pequeno calibre que confinam frequentemente com o epitema dos estomas aquferos (hidtodos).
Os feixes podem encontrar-se envoltos por bainhas constitudas por uma ou mais assentadas de clulas, cuja
natureza e disposio, tem algum valor taxonmico METCALFE (1989). O arranjo anatmico do tipo "kranz"
tratado mais adiante.
Tal como acontece com o pecolo, as nervuras principais podem, em raros casos, engrossar ligeiramente
devido formao dum cmbio e consequente produo de xilema e floema secundrios.
No limbo de certas folhas, podem encontrar-se tambm elementos secretores, como sejam cmaras
secretoras, como acontece, por exemplo, nos citrinos).

FIGURA 348 - Aspecto geral da nervao reticulada das folhas das eudicotiledneas e pormenor das
anastomoses dos feixes. As pequenas reas do mesofilo delimitadas pelas nervuras so denominadas arolas.
Nenhuma clula do mesofilo est distante de uma nervura. A gua e os minerais em soluo so levados para a
folha atravs do xilema; as molculas orgnicas produzidas atravs da fotossntese na folha sotranslocadas para
fora desta atravs do floema.
 291

Em algumas eudicotiledneas, na sua maioria herbceas, nos feixes lbero-lenhosos correspondentes s

ltimas reticulaes das nervuras, ocorrem clulas de transferncia, ou seja, clulas de parnquima xilmico
cujas paredes apresentam protuberncias para o interior e uma membrana plasmtica muito ampliada. A sua
funo aumentar as quantidades de solutos translocados pelo xilema e absorvidos e passados para o floema
antes de atingir as terminaes das nervuras.

Relativamente arquitectura geral das folhas das eudicotiledneas e em particular aos vrios padres de
nervao consultar METCALFE & CHALK (1989). A classificao exaustiva empreendida por estes autores
relativamente aos tipos de nervao nas eudicotiledneas tem por base fundamentalmente:
- o nmero, a disposio, o grau de desenvolvimento e a importncia relativa das nervuras.
- o facto da nervura principal e das nervuras secundrias atingirem ou no a margem da folha.
- o padro de ramificao das nervuras de 2, 3 e 4 ordem.

FIGURA 349 Folha de Arabidopsis thaliana, em que possvel distinguir as nervuras de 1, 2, 3 e 4

ordem. BECK (2009).

8.2.2. MONOCOTILEDNEAS
Enquanto nas eudicotiledneas as folhas se encontram, na generalidade dos casos, diferenciadas em pecolo e
limbo nas monocotiledneas elas compreendem, na maioria dos casos, bainha e limbo:

BAINHA
- epiderme e parnquima com caractersticas semelhantes s do caule.
- feixes vasculares dispostos em arco bastante aberto, em que o xilema se apresenta para a pgina adaxial (ou
interna) e o floema por fora (pgina abaxial ou externa).
- a lgula e as estpulas quando presentes tm estrutura semelhante.

LIMBO
- os estomas so como regra to abundantes na epiderme adaxial (ou interna) como na abaxial (ou externa) e
dispem-se normalmente em faixas paralelas entre si.
- o mesfilo geralmente homogneo (e simtrico) apresentando-se constitudo inteiramente por
clornquima em paliada. Estas folhas dizem-se por isso unifaciais ou equifaciais.
Algumas monocotiledneas tm no entanto folhas dorsiventrais, como acontece, por exemplo, nos gneros
Lilium e Allium.
 292

- o tecido vascular constitudo por muito feixes (nervuras) com disposio caracteristicamente
paralelinrvea. Muitas vezes, a nervura mdia de maior porte. As nervuras s se tornam convergentes na
extremidade do limbo, encontrando-se de resto ligadas por nervuras transversais muito tnues. Algumas
monocotiledneas apresentam nervao reticulada (e.g., Smilax, Arum).
Cada nervura um feixe colateral fechado em que o xilema ocorre para a pgina adaxial e o floema virado
para a pgina abaxial).
As bainhas dos feixes podem ter aspectos diversos. Em certos casos, como no trigo (Triticum aestivum ), a
bainha dupla e compreende uma faixa de clulas de parede espessa, lenhificada, (fibras de esclernquima), em
contacto com o feixe e outro anel mais externo de clulas parenquimatosas. Noutros casos, existe apenas uma
bainha parenquimatosa unisseriada.
-o tecido de suporte compreende colnquima e/ou esclernquima. Muitas monocotiledneas apresentam nas
suas folhas grandes quantidades de esclernquima, que, em alguns casos, tm importante valor comercial. Estas
fibras, tanto podem apresentar-se associadas aos feixes vasculares, como ocorrerem independentes destes
constituindo cordes de fibras. So designadas fibras duras ou fibras-de-folhas, em oposio s fibras macias,
celulsicas ou apenas ligeiramente lenhificadas, moles e flexveis extradas do floema secundrio de algumas
eudicotiledneas. No caso das fibras duras das folhas de algumas monocotiledneas, a parte extrada e
industrializada inclui geralmente todo o feixe vascular. Elas so fortemente lenhificadas, rgidas e firmes, e
obtm-se essencialmente a partir das seguintes espcies; sisal (Agave sisalana), cnhamo-de-frica (Sansevieria
spp.), cnhamo-da-nova-zelndia (Phormium tenax, outrora largamente cultivado nos Aores), falso-sisal (Agave
spp.).

FIGURA 350 - Aspectos gerais tpicos, da nervao paralelinrvea das folhas das monocotiledneas:
nervao curvilneo-paralelinrvea (A) e rectilneo-paralelinrvea (B).

FIGURA 351 - Poro de um corte transversal da folha de Convallaria sp. CAMEFORT, 1997.
 293

FIGURA 352 - Poro de um corte transversal da folha do milho, Zea mays, podendo observar-se um
mesofilo simtrico e homogneo, inteiramente constitudo por clornquima em paliada

Um aspecto que importa reter que as folhas das monocotiledneas nunca apresentam engrossamento
secundrio.
Pelo seu aspecto tpico convm referir alguns aspectos particulares das folhas das gramneas:
A epiderme superior das folhas de muitas gramneas apresenta umas clulas especiais, as clulas motoras que
esto envolvidas no processo de enrolamento e dobramento do limbo como resposta contra a dessecao. A par
destas clulas, podem ocorrer ainda na epiderme, clulas silicificadas, ("silica bodies") ou suberizadas, alm de
tricomas. Trata-se de clulas pequenas, que se encontram aos pares entre as clulas alongadas da epiderme. As
clulas suberosas apresentam paredes suberizadas, o seu lmen altamente vacuolizado e preenchido com
substncias ergsticas. As clulas silicificadas possuem cristais de slica de forma variada (circular, elptica) no
lmen, ou a slica pode encontrar-se depositada na parede celular. Estas clulas, algumas vezes, apresentam-se
como papilas, espinhos ou tricomas e podem ser encontradas, alm das gramneas, tambm, nas ciperceas e
outras Liliopsida.
As papilas so pequenas projeces da parede periclinal externa das clulas epidrmicas, com forma bastante
variada. Encontram-se na face abaxial das folhas e, quando se localizam na vizinhana dos estomas, podem
possuir ramificaes (e.g., Spartina densiflora). A funo das papilas ainda controversa. Alguns autores
acreditam que as papilas possam ser eficazes a reflectir a luz quando demasiado intensa.
Os estomas so tipicamente halteriformes e dispem-se em faixas paralelas que alternam com feixes
subepidrmicos de fibras.
O mesfilo geralmente homogneo. Os feixes vasculares encontram-se rodeados por bainhas simples ou
duplas, de parnquima ou de parnquima e esclernquima. frequente ocorrerem cordes de fibras
(esclernquima) entre os feixes vasculares e a epiderme ou independentes daqueles. Em muitos casos as prprias
clulas da epiderme encontram-se esclerificadas, em bandas.

FIGURA 353 Corte transversal do limbo da folha do trigo (Triticum aestivum) e pormenor de um dos
feixes vasculares. CAMEFORT (1997).
 294

FIGURA 354 Alguns aspectos da diferente distribuio do clornquima e sobretudo dos tecidos de suporte
(estereoma, representado a negro) em folhas (cortes transversais): A, Vellozia swallenii; B, Barbacenia fragrans;
C, Vellozia alata; D, Vellozia resinosa.

FIGURA 355 Diagrama de um corte transversal de uma folha de Lilium sp. BRACEGIRDLE & MILES (1975).

Raramente, como acontece em algumas Xanthorhoeaceae e Amaryllidaceae, as folhas podem apresentar

simetria no bilateral, mas radiada.
 295

FIGURA 356 - Epiderme da cana-do-acar (Sacharum officinarum ): A-B, epiderme do caule com arranjo
regular de clulas epidrmicas longas, clulas suberificadas e clulas silicificadas; A, epiderme foliar abaxial
com estomas alinhados, halteriformes, clulas epidrmicas compridas, clulas suberificadas e tricomas; C,
pormenor dos estomas halteriformes. Refira-se que as clulas estomticas so quase sempre reniformes, e que
estas clulas estomticas em forma de halteres so uma das raras excepes nas plantas vasculares Notar ainda
que as paredes das clulas estomticas apresentam espessamento tpico, mais acentuado nas proximidades da
fenda, (ostolo) que est relacionado o processo de abertura e fecho do estoma. Adap. ESAU (2002).

FIGURA 357 - Folha com simetria radial de Xantthorhoea quadrangulata. STRASBURGER et al. (1994).

No caso das gramneas, atendendo s caractersticas das bainhas dos feixes e constituio do mesfilo,
GOULD & SHAW (1983) consideram com interesse taxonmico, a distino de 6 tipos de folhas: "tipo Poa",
"tipo Bambusa", "tipo Arundinaria", "tipo Panicum", "tipo Aristida", "tipo Chloris".
 296

FIGURA 358 Gramneas: folha do "tipo Poa" - mesfilo constitudo por parnquima clorofilino cujas
clulas deixam entre si amplas lacunas. Bainha dupla. Mesostoma bem desenvolvido de clulas esclerificadas,
que se prolonga atravs duma extenso da bainha at epiderme inferior. A envolver o mesostoma observa-se
uma bainha descontnua de clulas parenquimatosas desprovidas de cloroplastos. GOULD & SHAW (1983).

FIGURA 359 Gramneas: folha do tipo Bambusa". - Mesfilo compacto, heterogneo, constitudo por
parnquima clorofilino cujas clulas apresentam pregas em direco ao interior ou invaginaes ("arm cells") e
por clulas fusiformes ("fusoid cells") perpendiculares aos feixes vasculares. Bainha dupla. Mesostoma bem
desenvolvido de clulas fibrosas. A envolver o mesostoma observa-se uma bainha descontnua de clulas
parenquimatosas com cloroplastos. GOULD & SHAW (1983).
 297

FIGURA 360 Gramneas: folha do tipo Arundinaria". - Mesfilo compacto e homogneo. Bainha dupla.
Mesostoma menos desenvolvido que os tipos anteriores pois as suas clulas embora fibrosas apresentam
geralmente paredes menos espessadas. A envolver o mesostoma diferencia-se uma bainha contnua de clulas
parenquimatosas desprovidas de cloroplastos. GOULD & SHAW (1983).

FIGURA 361 Gramneas: folha do tipo Panicum". - Mesfilo no muito compacto, homogneo.
Mesostoma geralmente ausente. Bainha simples, unisseriada de clulas parenquimatosas muito ricas em
cloroplastos. Presena geralmente de estomas em ambas as pginas do limbo. GOULD & SHAW (1983).
 298

FIGURA 362 Gramneas: folha do tipo Aristida". - Mesfilo compacto e homogneo. Bainha dupla, mas
constituda apenas por parnquima bastante rico em cloroplastos, sendo as clulas da assentada interna maiores.
GOULD & SHAW (1983).

FIGURA 363 Gramneas: folha do tipo Chloris". - Mesfilo compacto e homogneo. Bainha dupla.
Mesostoma pouco desenvolvido e irregular constitudo por clulas fibrosas. A envolver o mesostoma diferencia-
se uma bainha contnua de clulas parenquimatosas grandes, bastante ricas em cloroplastos. GOULD & SHAW
(1983).
 299

8.2.3. GIMNOSPRMICAS
As gimnosprmicas so, na generalidade, rvores e arbustos pereniflios, com folhas aciculares ou
escamiformes e uninrveas. As suas folhas apresentam na maioria dos casos caractersticas xeromorfas que
permitem s plantas resistirem ao stress provocado pelas baixas temperaturas:

- epiderme fortemente cutinizada, muitas vezes com estomas alinhados em faixas paralelas e aprofundados
em relao epiderme ou seja com cmaras exostomtica e endostomtica.
Por baixo da epiderme, entre as linhas de estomas, ocorre normalmente o tecido de suporte que constitudo
por fibras (esclernquima) e conhecido por hipoderme. No entanto, em alguns casos ele pode faltar como, por
exemplo, em Taxus.
- um mesfilo geralmente homogneo constitudo na generalidade das folhas aciculares por clornquima
encaixado, em que as paredes celulares apresentam pregas para o interior, para aumentar o arejamento
intercelular encontrando-se os cloroplastos alinhados ao longo destas invaginaes.
Menos frequentemente pode observar-se um mesfilo heterogneo constitudo por clornquimas em paliada
e lacunoso, como acontece em algumas espcies de Abies, Araucaria, Cycas e em Ginkgo biloba (MAUSETH,
2008).
- o limite entre o mesfilo e a regio vascular encontra-se como regra mais ou menos bem demarcado, seja
por uma endoderme bem diferenciada (cujas clulas apresentam paredes radiais lenhificadas) como acontece, por
exemplo, nas Pinaceae, seja por uma simples bainha endodermide de parnquima.
- o tecido vascular, compreende um ou vrios feixes colaterais imersos, em geral, num tecido que
caracterstico da maioria das gimnosprmicas, o tecido de transfuso. Este compreende dois tipos de clulas,
umas parenquimatosas, vivas, e outras mortas, lenhificadas, com pontuaes areoladas. O papel deste tecido de
transfuso ainda motivo de controvrsia; a maioria dos autores interpretam-no como um tecido condutor
auxiliar que promove a translocao de gua e metabolitos entre o feixe vascular e o mesfilo enquanto outros
lhe atribuem um papel de acumulao de gua. Cada feixe, compreende xilema (traquedos) para a face ventral
da folha e floema (clulas crivosas) para a pgina dorsal, e muitas vezes existem fibras associadas aos feixes.
Em muitas gimnosprmicas as folhas apresentam tambm canais secretores de resina, mucilagem, ou outros
compostos, dispersos em geral pelo mesfilo.

FIGURA 364 - Folha do pinheiro (Pinus sp.); diagrama geral e aspecto de maior pormenor da sua estrutura.
CAMEFORT (1997)

As folhas de algumas conferas (e.g., Pinus longaeva, P. flexilis), apresentam um cmbio com
funcionamento unidireccional j que este apenas produz floema secundrio (FAHN, 1990).
 300

FIGURA 365 - Folha do pinheiro (Pinus sp.); esboo pormenorizado da sua estrutura. BRACEGIRDLE &
MILES (1975).

FIGURA 366 Corte transversal de uma folha de Cycas revoluta. BENDRE & KUMAR (2009).
 301

8.2.4. PTERIDFITOS
Os pteridfitos fsseis mais primitivos (e.g. Rhynia, Horneophyton, Psilophyton), eram desprovidos de
folhas.
Nos pteridfitos actuais distinguem-se dois tipos de folhas:
- folhas do tipo micrfilo, geralmente de pequena dimenso, ssseis, com uma nica nervura desde a base
at ao pice (psilfitos, licfitos, calamfitos) e sem lacuna foliar associada.
- folhas do tipo macrfilo (megfilos), em geral grandes, sempre com um limbo dotado de um sistema
ramificado de nervuras e com o desenvolvimento de lacunas foliares no cilindro vascular do caule em
correspondncia com os rastros foliares (fetos verdadeiros).

De outro ponto de vista, as folhas ou frondes dos pteridfitos so normalmente agrupadas em dois tipos
distintos:
- folhas vegetativas, frondes vegetativas ou troffilos, servindo apenas como rgos fotossintticos;
- folhas frteis, frondes frteis ou esporfilos, essencialmente para produo de esporngios e esporos (mas
funcionando igualmente como rgos fotossintticos em muitos Fetos actuais).

Alguns pteridfitos (e.g., Osmunda spp.), apresentam folhas em que alguns segmentos frteis se dispem
entre segmentos vegetativos ou, ainda, em que os segmentos distais das folhas so frteis e os restantes
vegetativos.
Uma caracterstica generalizada nos fetos a prfolheao circinada (com a extremidade enrolada em
forma de bculo) das suas folhas.
A maioria dos fetos apresenta folhas profundamente recortadas, no entanto, alguns txones apresentam folhas
inteiras ou apenas com recorte marginal.
O crescimento das folhas deve-se s divises de uma nica clula apical e normalmente bastante limitado
no tempo dizendo-se determinado. No entanto, em Gleichenia, gnero tropical que engloba 10 espcies de fetos
escandentes (com hbito de liana), as folhas tm uma arquitectura muito particular. Elas so repetidamente
bifurcadas e tm crescimento indeterminado, podendo o seu comprimento atingir 50 metros.
Em Lygodium e em Neurophyllum, as folhas tm igualmente crescimento apical indeterminado. Em
Lygodium elas podem atingir 10 m de comprimento e apresentam gavinhas, o que muito raro entre os fetos e
lhes confere o hbito trepador. Em Neurophyllum a clula do pice da rquis da folha responsvel pelo seu
contnuo alongamento diferencia mais tarde uma raiz (OGURA, 1972).
semelhana do que acontece com outras plantas vasculares, as folhas de vrias espcies de Marsilea so
morfologicamente muito diferentes nos indivduos que se desenvolvem em locais encharcados relativamente aos
indivduos de habitat terrestre, o que tem constitudo motivo de estudo e interesse por parte de vrios
investigadores (GIFFORD & FOSTER, 1988).
Nos pteridfitos aquticos do gnero Salvinia, uma das folhas toma o aspecto de raiz e desempenha as
funes de absoro pois as razes so inexistentes. Os esporfitos apresentam em cada n trs folhas, duas das
quais so verdes e flutuantes, enquanto a terceira, a que substitui as razes, submersa, finamente dividida em
numerosas lacnias e apresenta-se revestida de plos.
Algumas pteridfitos epifticos so heterfilos (e.g, Drynaria quercifolia, D. rigidula, Platycerium alcicorne)
e a par de folhas normais desenvolvem-se outras, ditas celfilos ou folhas colectoras, com a forma de urna ou
saco destinadas a acumular poeiras, detritos vegetais e gua. Mais tarde, estes materiais, transformam-se em
hmus sendo os nutrientes aproveitados por razes do feto que desenvolvendo-se na axila dos celfilos se
dirigem para o seu interior.

FIGURA 367 Corte transversal da folha do tipo micrfilo de Lycopodium sp., apresentando um mesfilo
homogneo, simtrico, inteiramente constitudo por parnquima clorofilino lacunoso e uma nica nervura central
constituda por um feixe centro-xilmico. BENDRE & KUMAR (2009).
 302

FIGURA 368 Corte transversal de um segmento foliar das folhas do tipo macrfilo de Pteridium sp.,
apresentando um mesfilo heterogneo, assimtrico, constitudo por parnquima clorofilino lacunoso, para a
pgina inferior e parnquima clorofilino em paliada, para a pgina superior. BENDRE & KUMAR (2009).

FIGURA 369 Corte transversal de um segmento foliar das folhas do tipo macrfilo de Adiantum sp.,
apresentando um mesfilo homogneo, simtrico, constitudo inteiramente por parnquima clorofilino lacunoso.
BENDRE & KUMAR (2009).

FIGURA 370 Corte transversal de um dos fololos da folha trifoliolada de Marsilea sp., apresentando um
mesfilo heterogneo, assimtrico, constitudo por parnquima clorofilino em paliada para a pgina superior e
parnquima aerfero para a pgina inferior. O grande desenvolvimento deste ltimo tecido tem a ver com facto
de se tratar de uma espcie aqutica. BENDRE & KUMAR (2009).
 303

Alguns fetos fsseis (e.g., Etapteris lacattei) apresentavam folhas profundamente recortadas de um tipo
muito particular, filforos, em que os segmentos foliares no se dispem num nico plano, como acontece em
todos os megfilos das espcies actuais (OGURA, 1972).
Os megfilos das espcies actuais so normalmente constitudos por pecolo (geralmente alongado) e limbo.
Em Pilularia, as folhas, alongadas, apresentam-se reduzidas ao pecolo. E, noutros txones, as folhas so ssseis
e portanto desprovidas de pecolo. Nas Marattiaceae podem observar-se estpulas na base da folha.

PECOLO
No pecolo, a disposio dos estomas diversa. Nalgumas espcies (e.g. Matteuccia orientalis), os estomas
dispem-se alinhados em faixas ("respiratory lines"), por baixo da hipoderme, em ambas as pginas do pecolo.
Noutros casos (e.g., Pneumatopteris), os estomas apresentam-se agrupados na base do pecolo em estruturas por
vezes designadas aerforos ou pneumatforos.
O tecido de suporte geralmente constitudo por esclernquima subepidrmico (hipoderme), mas este
encontra-se ausente em muitos casos, sobretudo nas espcies aquticas.
Nalgumas espcies o pecolo apresenta tecidos secretores e h formao da zona de abciso foliar. A
endoderme normalmente facilmente observvel. A forma, a estrutura do feixe vascular e o tipo de estela na
regio do pecolo so muito diversas; a este propsito consultar OGURA (1972).
So frequentes os tricomas e as emergncias (escamas).

LIMBO
A generalidade dos txones apresenta folhas dorsiventrais. Uma caracterstica muito rara entre os
espermatfitos, mas que pode ser observada em inmeros pteridfitos de habitats ensombrados, a presena de
cloroplastos na epiderme. Alm disso, na epiderme so tambm frequentes os tricomas e as emergncias
(escamas).
A disposio dos estomas bastante diversa. Apenas num nmero restrito de espcies (e.g. Ceratopteris,
Marsilea, Botrychium) os estomas ocorrem tanto na pgina superior como na inferior, ou apenas na pgina
superior (e.g. Anemia elegans), pois na maioria dos pteridfitos os estomas ocorrem apenas na pgina inferior. A
sua distribuio tanto pode verificar-se de forma mais ou menos ordenada ao longo de faixas paralelas como de
forma desordenada. Algumas espcies apresentam hidtodos ou estomas aquferos.

FIGURA 371 Pgina inferior de folhas de alguns fetos, ilustrando a distribuio dos estomas e a existncia
ou no de cristais ou cloroplastos nas clulas epidrmicas: A, Blechnum spicant; B, Asplenium nidus, em que se
verifica a presena de cristais na epiderme; Lemmaphyllum microphyllum; D, Angiopteris lygodiifolia, espcie
de habitats fortemente ensombrados e cuja epiderme apresenta cloroplastos semelhana do que acontece com
outros fetos escifilos. OGURA (1972).
 304

Sobretudo nas espcies aquticas frequente a presena de parnquima aerfero. O mesfilo nalgumas
espcies apresenta tecido secretor e/ou parnquima de reserva incolor.
Os feixes so normalmente colaterais fechados (raramente bicolaterais ou concntricos) e apresentam-se
geralmente envolvidos por uma endoderme mais ou menos evidente.

FIGURA 372 - Aspecto parcial do mesfilo nalguns pteridfitos: A, Lepisorus onei e B, Polypodium fauriei,
mesfilo assimtrico com parnquima em paliada para a pgina superior e clornquima lacunoso para a pgina
inferior; C, Pleopeltis caudiformis, mesfilo assimtrico com parnquima incolor de reserva para a pgina
superior e clornquima lacunoso para a pgina inferior; D, Blechnum niponicum, mesfilo largamente esponjoso
pela abundante presena, sobretudo para a pgina inferior, de parnquima aerfero. Notar em todos os casos a
presena dos estomas apenas na pgina inferior. OGURA (1972).

Nos fetos da famlia Hymenophyllaceae, habitualmente de locais muito hmidos, as folhas tm geralmente
uma nica clula de espessura, pelo que so semi-transparentes.

FIGURA 373 Corte transversal de uma folha de Pyrrosia spissus, observando-se um estoma sobre-
elevado em relao epiderme. Trata-se de uma espcie que habita locais extremamente hmidos e acredita-se
que este tipo muito particular de estomas esteja bem adaptado a tal situao, precisamente ao contrrio do que se
passa com os estomas aprofundados na epiderme das espcies xerofticas. OGURA (1972).
 305

ARRANJO ANATMICO DO TIPO "KRANZ"

As folhas de muitas plantas, na sua maioria tropicais, tanto monocotiledneas (em particular algumas
gramneas e ciperceas) como eudicotiledneas (sobretudo algumas cariofilceas, amarantceas, portulacceas,
quenopodiceas, compostas e euforbiceas) que tm em comum o facto de apresentarem elevadas taxas
fotossintticas e de crescimento, em condies de altas temperaturas e elevada irradiao e com alguma
economia de gua, por um processo alternativo ao do ciclo de Calvin, a fotossntese em C4, apresentam um
arranjo anatmico do tipo "Kranz" a nvel das bainhas dos feixes. Os feixes vasculares apresentam-se
circundados por duas camadas concntricas de clornquima, geralmente com cloroplastos muito diferentes. As
clulas do clornquima mais interno, ou seja, da bainha parenquimatosa, muito ricas em amido,
frequentemente no apresentam grana a nvel dos cloroplastos ou ento quando tal acontece, estes so muito
maiores do que os das clulas da camada exterior, bainha do mesfilo.
Este arranjo das clulas que constituem a bainha do feixe das plantas em C4 sempre diferente da bainha que
muitas plantas em C3 apresentem a nvel dos feixes, apesar desta tambm poder apresentar cloroplastos. A
bainha do feixe das plantas em C4 quando comparada com as plantas em C3:
a) geralmente maior;
b) no mesfilo no existem mais do que 2 ou 3 camadas de clulas at bainha do feixe mais prxima.

FIGURA 374 Cortes transversais de folhas de gramneas com arranjo do tipo Kranz: A, Desmotachya
bipinnata, em que a bainha do feixe dupla e constituda por um anel interno de fibras e outro externo de clulas
com cloroplastos; B, Hyparrhenia hirta, cujo feixe apresenta uma bainha simples de clulas com cloroplastos.
Notar que as clulas do clornquima se dispem radialmente em torno do feixe vascular. FAHN (1990).
 306

Nalgumas ciperceas a estrutura "Kranz" compreende uma bainha com cloroplastos envolvida por uma
camada de clulas sem cloroplastos e o conjunto circundado pela bainha do mesfilo. Noutros casos podem
observar-se duas bainhas parenquimatosas, separadas por uma camada de clulas pequenas sem cloroplastos,
encontrando-se o conjunto envolvido pela bainha do mesfilo.
Diversos subtipos da estrutura "kranz" tm sido descritos. Consultar, em particular, CUTTER (1987).
Segundo RAVEN et al. (2004), Outra diferena estrutural importante entre as folhas de gramneas C, e C 4 a
diferente distncia entre as nervuras, ou seja, as distncias entre as bainhas dos feixes vasculares adjacentes.
Nas gramneas C4 somente duas a quatro clulas do mesofilo esto presentes entre as bainhas dos feixes
adjacentes lateralmente; nas gramneas C3, mais de quatro clulas (em mdia de 12) do mesofilo esto presentes
entre as bainhas dos feixes adjacentes.

FIGURA 375 Diagramas tridimensionais do arranjo anatmico do tipo Kranz em folhas de uma
monocotilednea, Panicum capillare (A) e de uma eudicotilednea, Atriplex rosea (B). Enquanto em Panicum
capillare, a bainha do feixe dupla e constituda por um anel interno de clulas sem cloroplastos e outro externo
de clulas com cloroplastos, em Atriplex rosea, o feixe apresenta uma bainha simples de clulas com
cloroplastos. Em ambos os casos, as clulas do clornquima do mesfilo dispem-se radialmente em torno do
feixe vascular. SAGE & MONSON (1999).
 307

A s f o l h a s d a s p l a n t a s C 4 g e r a l m e n t e e x p o r t a m os compostos resultantes da fotossntese de

modo mais rpido e eficaz do que as das plantas C3. As razes para estas diferenas so desconhecidas, mas tem
sido sugerido que as diferenas no que respeitam s distncias entre as clulas do mesofilo e do floema possam
ser determinantes.
A membrana interna dos cloroplastos das plantas em C4 apresenta um conjunto de tbulos anastomosados
associados cuja funo no est ainda completamente esclarecida.

Segundo SAGE & MONSON (1999) apesar da grande diversidade no que respeita ao arranjo anatmico do
tipo Kranz, existem alguns elementos em comum:

1. especializao de dois tipos de clulas com cloroplastos; clulas do mesfilo e clulas da bainha do
feixe, sendo que as primeiras se encontram sempre a envolver as segundas;

2. alterao do padro de nervao, com encurtamento das distncias entre as nervuras - como
consequncia de um aprecivel aumento da densidade de nervao - e entre as bainhas dos feixes; a
razo nmero de clulas do mesfilo/nmero de clulas da bainha do feixe muito menor do que nas
plantas em C3.

3. Importantes modificaes estruturais, qumicas e fisiolgicas nas clulas que constituem a bainha do tipo
kranz.

Nas monocotiledneas e eudicotiledneas que apresentam a fotossntese C4, em geral, as clulas do mesofilo
dispem-se de maneira radiada em torno da endoderme, constituindo uma coroa, da o nome de "anatomia
kranz" (kranz em alemo = coroa).
Certas plantas suculentas do ambiente desrtico usam as mesmas vias bioqumicas que as plantas C4 mas
separam a assimilao de CO2 e o ciclo de Calvin entre o dia e a noite. A descoberta desta organizao nas
crassulceas levou a que ele seja conhecido pelo metabolismo do cido crassulceo, ou CAM. As plantas CAM
abrem os seus estomas para trocas gasosas durante a fria noite desrtica quando a transpirao mnima.
Durante o dia os estomas mantm-se fechados. A fotossntese CAM resulta em eficincias extremamente altas de
uso da gua e possibilita que algumas espcies possam sobreviver em ambientes verdadeiramente hostis,
demasiado quentes e secos onde de outro modo seria impossvel subsistir TAIZ & ZEIGLER (2002).

FIGURA 376 Padres de nervao em txones muito prximos, mas com fotossntese em C3 e em C4. A,
Atriplex hastata com fotossntese em C3; B, Atriplex rosea com fotossntese em C4. notria a maior densidade
de nervao, e consequentemente maior proximidade entre as nervuras na espcie com fotossntese em C4. SAGE
& MONSON (1999).
 308

FIGURA 377 Origem das clulas da bainha dos feixes com arranjo anatmico do tipo kranz nas plantas em
C4. A, numa gramnea com uma bainha simples, esta tem origem comum com o feixe no tecido procambial; B,
numa gramnea com uma bainha dupla, a bainha interna tem origem comum com o feixe no tecido procambial
enquanto a bainha externa do feixe tem origem no meristema fundamental . SAGE & MONSON (1999).

8.3. A FOLHA; ORIGEM E DESENVOLVIMENTO

As folhas tm origem na diviso periclinal de grupos de clulas localizados na periferia do meristema apical
caulinar e que se traduzem no desenvolvimento de minsculas protuberncias foliares nas quais se assiste ao
desenvolvimento de um minsculo cordo procambial. Com a continuao do crescimento para cima, as
protuberncias foliares desenvolvem-se em estruturas erectas, maiores, os primrdios folheares. As folhas e o
caule tm assim uma origem comum no mesmo meristema, pelo que so normalmente consideradas apenas
como meras expanses do eixo.
Nas angiosprmicas a origem localiza-se normalmente nas camadas subjacentes camada mais externa da
tnica, embora nalgumas monocotiledneas mesmo a camada mais externa venha a contribuir para os tecidos
internos da folha. Dependendo do nmero de camadas de clulas da tnica, os tecidos internos da folha podem
ter origem na tnica ou no corpo.
As clulas que constituem o primrdio folhear empreendem divises sucessivas que conduzem ao seu
crescimento e ainda relativamente cedo comea a diferenciar-se um feixe de procmbio que originar a nervura
principal. Nesta fase, em que os primeiros elementos de protofloema e protoxilema se diferenciam, organizando-
se naquela que ser a nervura principal, e se comea a revelar a forma dorsiventral to caractersticas das folhas,
deve falar-se com toda a propriedade no j de primrdio folhear, mas agora de esboo folhear.
A localizao dos primrdios e consequentemente dos esboos foliares determina a filotaxia, isto , o padro
de insero das folhas no caule. Diversos estudos tm sido empreendidos no sentido de compreender como
aquela determinada, existindo basicamente duas teorias a este respeito.
A teoria do campo sustenta que cada primrdio apresenta sua volta um "campo", maior ou menor,
determinado pela poro distal do meristema apical e pelos primrdios j formados, onde se encontra inibido,
qumica ou fisicamente, o desenvolvimento de outros primrdios. Apenas a uma distncia, maior ou menor, livre
da influncia de inibidores vai sendo progressivamente possibilitada a formao de novos primrdios.
Uma segunda teoria, que segundo GEMMELL (1981) parece recolher maior nmero de evidncias
experimentais defende que essencialmente tudo apenas um questo de espao e que nenhum primrdio pode
comear a surgir num pice antes que exista espao livre para o seu desenvolvimento. Os tamanhos relativos do
pice e dos primrdios determinariam a padro da gerao destes, ou seja a filotaxia. STEEVES & SUSSEX
(1989) so pelo contrrio bastante crticos relativamente a esta teoria, sobretudo porque defendem que ela no se
aplica aos pices de algumas espcies, como o caso de Dryopteris spp., em que os primrdios foliares se
formam muito espaados e portanto, a questo do espao disponvel, muito dificilmente pode ser considerada um
factor limitante.
Muitos investigadores utilizam o termo plastocromo para designar o intervalo de tempo que media a origem
de duas folhas ou verticilos foliares sucessivos. Conforme refere ESAU (1976) a extenso do plastocromo varia
acentuadamente numa mesma espcie consoante os diferentes estdios porque passa o seu desenvolvimento.
 309

FIGURA 378 Origem das folhas no meristema apical caulinar: 1, aspecto geral do desenvolvimento de uma
protuberncia foliar, num primrdio foliar, num esboo foliar e finalmente numa folha em expanso e
diferenciao; 2, corte transversal do pice de Saxifraga sp., observando-se a insero (filotaxia) dos primrdios
foliares (1 a 13); 3-4, roseta foliar de Plantago sp., observando-se a insero (filotaxia) das folhas segundo uma
espiral (3) que pode ser decomposta em duas hlices foliares, uma representada a cinzento e outra, a branco (4).
Adap. STRASBURGER et al. (1994).

FIGURA 379 Corte transversal do meristema apical caulinar com representao do desenvolvimento dos
primrdios foliares baseada na teoria do campo. Os primrdios foliares j formados P1 e P2 produzem
inibidores, representados pelos pequenos crculos, que s permitem que o desenvolvimento de outros primrdios
acontea a uma distncia razovel, livre da influncia daqueles. O incio da formao de um terceiro primrdio
(I1) comea a ser perceptvel em (A) vai progressivamente evoluir para a formao de um terceiro primrdio em
(B). BECK (2009).
 310

FIGURA 380 O desenvolvimento do primrdio foliar compreende uma primeira fase de crescimento
horizontal que logo seguida de crescimento vertical. Adap CAMEFORT (1997).

FIGURA 381 Diagrama da variao nas dimenses do meristema apical durante o plastocromo. Verifica-se
um alongamento do meristema apical a acompanhar a formao e crescimento de um primrdio foliar (A-C)
seguida da diminuio das suas dimenses, a anteceder a formao de um novo primrdio (D-E). BECK (2009).

FIGURA 382 Tipos principais de filotaxia observada a partir de cortes transversais na regio do meristema
apical caulinar: A, Bellis perennis; B, Jasminum fruticans; C, Bupleurum perfoliatum; D, Rhoeo discolor; E,
Syringa vulgaris; F, Hippuris vulgaris. Adap. CUTTER (1987).
 311

FIGURA 383 Diagramas de cortes longitudinais e transversais de um primrdio foliar de Nicotiana tabacum
em diferentes estdios de desenvolvimento: A, primrdio foliar, numa fase muito inicial; B, primrdio j com
uma estreita margem a partir da qual se ir desenvolver o limbo; C, primrdio em que as primeiras nervuras
laterais comeam a formar-se; D, primrdio com 5mm de comprimento em que o sistema vascular comea a
apresentar-se organizado; E, corte transversal na regio marginal da folha observando-se a origem do mesfilo,
feixe vascular e margem foliar. Adap. WAREING (1990).

Mas, que meristemas asseguram o crescimento dos esboos folheares?

O esboo folhear empreende antes do mais um alongamento para cima merc das divises sucessivas das
clulas do seu pice, dizendo-se por isso que empreende crescimento apical. Este crescimento apical
sobretudo evidente no caso das folhas das eudicotiledneas, em que se pode falar de um verdadeiro meristema
apical, mas ele cessa normalmente cedo nas folhas das monocotiledneas e das gimnosprmicas devendo-se o
alongamento das folhas neste caso sobretudo actividade de um meristema basal ou intercalar, localizado na
base da folha.
O esboo folhear empreende tambm expanso lateral. Este crescimento lateral, marginal, em que intervm
clulas meristemticas localizadas ao longo de toda a margem do esboo folhear as iniciais marginais que no
seu conjunto formam o meristema marginal pode ser mais ou menos intenso, o que tem como consequncia
uma maior ou menor expanso do limbo.

Nas monocotiledneas, cujas folhas apresentam geralmente bainha, o desenvolvimento desta bastante
precoce e faz-se a partir de um esboo de bainha que cresce rapidamente antes que o limbo tenha atingido um
desenvolvimento aprecivel.
 312

No alongamento do limbo, tem maior importncia a actividade das iniciais do meristema basal. Este facto,
associado menor actividade das iniciais marginais responsvel pela forma geralmente alongada e estreita das
folhas das monocotiledneas.
As folhas atpicas da generalidade das palmeiras bem como as folhas unifaciais de algumas
monocotiledneas (e.g., Acorus calamus) tm padres de desenvolvimento diferentes.
Nas eudicotiledneas o crescimento apical frequentemente mais prolongado, embora seja complementado
tambm, muitas vezes, com uma fase mais tardia de crescimento basal.

CUTTER (1971) utiliza a designao de meristema adaxial para referenciar um grupo de iniciais que em
certos casos (Acorus, fildios de Acacia ) promovem um grande desenvolvimento do pecolo e da nervura mdia
que tomam por isso um aspecto laminar.

FIGURA 384 Diagrama ilustrando os vrios meristemas envolvidos no desenvolvimento do primrdio

foliar numa folha diferenciada: A-B, cortes longitudinais; C-D, cortes transversais. CUTTER (1987).

CUTTER (1987) utiliza ainda a designao de meristema do disco ou meristema em placa ("plate
meristem") para referenciar os vrios grupos de inicias que dispersos no interior do limbo actuam conjuntamente
com as iniciais marginais no sentido de promover a expanso lateral do limbo. Estas iniciais, parecem ser
particularmente activas no caso das folhas de Xanthium. No entanto, no certo que esta expanso "interna" do
limbo se no deva pura e simplesmente a um aumento do tamanho das clulas (FIGURA 392). Segundo
RAVEN et al. (2004), desde o incio do desenvolvimento do limbo, estabelece-se um certo nmero de camadas
celulares no mesfilo. Este padro de camadas mantido por causa do predomnio das divises anticlinais entre
as camadas, embora o nmero de camadas possa aumentar durante o desenvolvimento posterior. Este tipo de
actividade meristemtica atribudo ao meristema em placa. As diferenas nas taxas de diviso e expanso
celulares nas vrias camadas do limbo resultam na formao de numerosos espaos intercelulares e produzem o
mesofilo caracterstico da folha.

De modo geral, a folha pra de crescer primeiro no pice e depois na base.

Comparado ao crescimento do caule, o crescimento da maioria das folhas de muito curta durao.
 313

FIGURA 385 Diagrama que ilustra trs fases da morfognese foliar. A, Iniciao da morfognese em que o
primrdio foliar expressa j simetria dorsiventral (adaxial/abaxial); B, morfognese primria em que o
meristema marginal (representado a negro) expressa sua capacidade em diferenciar o limbo, incluindo se for
caso disso, segmentos ou fololos; C, morfognese secundria, em que se verifica expanso tanto isomtrica
(conservadora da forma original) como alomtrica (capaz de alterar a forma inicial). BECK (2009).

No que respeita maturao dos tecidos refira-se que esta progride nas folhas sempre em sentido baspeto
(ou seja do pice para a base) apenas este facto mais pronunciado, como regra, nas folhas das
monocotiledneas e gimnosprmicas do que nas das eudicotiledneas.
A espessura da folha depende da intensidade com que se d o aumento de tamanho das clulas recm-
formadas pelos meristemas e tambm do nmero de divises periclinais que estas clulas empreendem
subsequentemente sua formao.
 314

As dimenses e a forma final da folha dependem no tanto da forma inicial e tamanho dos primrdios mas
sobretudo do nmero, distribuio e orientao das divises celulares assim como da intensidade com que se
verificam as divises celulares nas diferentes regies da folha jovem.
Mesmo nas folhas com nervao paralelinrvea, como regra, as nervuras paralelas contguas tm ligao
entre si atravs de pequenas anastomoses, formando um sistema fechado. Apenas muito raramente, como
acontece em Kingdonia uniflora, Ginkgo e em alguns fetos, o sistema vascular da folha aberto j que as
nervuras contguas no apresentam interligadas atravs de anastomoses.

FIGURA 386 - Algumas fases do crescimento de uma folha de uma eudicotilednea, desde o estado de
esboo folhear sendo referenciada a localizao dos vrios meristemas envolvidos. O crescimento apical do
primrdio foliar de curta durao. A expanso e o aumento em comprimento da folha, ocorre em grande parte
pelo crescimento intercalar, ou seja, pela diviso e aumento celulares por toda a folha. A importncia do
crescimento basal tambm determinante em muitas folhas, caso por exemplo, das folhas lineares das
gramneas. A, primrdio foliar; B-C, crescimento do limbo por aco do meristema marginal e diferenciao das
nervuras principais; D, corte transversal ilustrando a localizao dos meristemas marginal e adaxial. Adap.
ESAU (2002).

As folhas compostas e as profundamente recortadas tm padres histognicos mais complexos, sendo os

fololos e os segmentos do limbo originados como pores, individualizadas, distintas, (primrdios e esboos
foliolares ou dos segmentos) e crescendo depois cada qual como as folhas simples.
No caso das folhas compostas so normalmente reconhecidos trs padres distintos de diferenciao e
desenvolvimento dos fololos, o baspeto, o acrpeto e o divergente. No primeiro caso, o mais comum, o
crescimento dos fololos faz-se da regio distal para a regio proximal da folha. No desenvolvimento acrpeto
acontece o inverso, ou seja, o crescimento dos fololos faz-se da regio proximal para a regio basal da folha,
enquanto no desenvolvimento divergente o crescimento dos fololos maior num ponto mdio da folha e
prossegue depois tanto para a regio proximal como para a distal.
 315

FIGURA 387 - Desenvolvimento de uma folha composta de Polemonium caeruleum; A, folha

completamente diferenciada; B-E, estdios sucessivos do desenvolvimento baspeto dos fololos laterais.
GIFFORD & FOSTER (1989).

FIGURA 388 - Diagramas que ilustram os trs diferentes padres de desenvolvimento dos fololos nas folhas
compostas: A, desenvolvimento baspeto; B, desenvolvimento divergente; C, desenvolvimento acrpeto. Srie de
fololos com desenvolvimento baspeto assinaladas com nmeros romanos, I-I,II-II, etc.); Srie de fololos com
desenvolvimento acrpeto assinaladas com nmeros rabes, 1-1, 2-2, etc.). GIFFORD & FOSTER (1989).
 316

FIGURA 389 - Desenvolvimento de uma folha composta de Rosa sp.; A-B, protuberncia foliar; C-E, fases
progressivas do desenvolvimento do primrdio foliar. As estipulas (st) tm origem na base foliar (Ib) e os
fololos laterais (I, II, III, I, II, III) seguem um padro de desenvolvimento baspeto; F, folha adulta,
plenamente diferenciada. GIFFORD & FOSTER (1989).

FIGURA 390 - Origem do primrdio foliar e do limbo da folha do linho (Linum sp.): A-B, emergncia do
primrdio foliar; C-D, crescimento para cima (terminal) do primrdio; E-H, crescimento em superfcie do limbo
e diferenciao interna dos tecidos. ESAU (2002).
 317

FIGURA 391 Corte transversal de um fildio (folha reduzida ao pecolo) de Acacia longifolia, em
desenvolvimento. O meristema adaxial, que ocupa a posio e tem um funcionamento homlogo a um meristema
apical est prestes a concluir a sua actividade. Os clornquimas encontram-se em fase de diferenciao.
CUTTER (1987).

FIGURA 392 - Nas folhas, semelhana do que se passa na raiz e no caule, o crescimento, tambm se faz,
numa 1 fase, por diviso celular (meresis) e, posteriormente, por aumento de tamanho das clulas (auxesis). Em
A, a folha j concluiu praticamente, esta 1 fase pelo que a passagem para B, se deve, quase exclusivamente, a
um aumento de tamanho das clulas recm-formadas.
 318

FIGURA 393 Desenvolvimento do sistema vascular em folhas de eudicotiledneas (A-D) Arabidopsis e

monocotiledneas, Zea mays (E-H). A, desenvolvimento acrpeto da nervura principal a partir do tecido
vascular do caule; B, formao progressiva das nervuras secundrias; C, formao simultnea das nervuras de 3
ordem que se inicia prximo do pice foliar tendo depois crescimento baspeto; D, formao das nervuras de 4
ordem e das terminaes das nervuras, estas tm tambm maturao baspeta, progredindo do pice foliar para o
pecolo; E, formao da nervura principal (MV) que tem crescimento inicialmente acrpeto mas depois tambm
baspeto at estabelecer ligao com os tecidos condutores do caule; F, formao de importantes nervuras
laterais com um padro semelhante ao descrito anteriormente; G, formao de nervuras intermdias
longitudinais (I) na poro distal da folha; H, formao de pequenas nervuras longitudinais (S) e transversais
(T). Em sntese: O desenvolvimento vascular inicia-se com a diferenciao do procmbio da futura nervura
principal. Este procmbio diferencia-se para cima entrando no primrdio como uma extenso do procmbio do
rastro foliar. Todas as nervuras de maior calibre se desenvolvem para cima e/ou para fora em direco s
margens da folha, em continuidade com as nervuras de maior porte. Assim, o pice foliar a primeira parte da
folha a ter um sistema de nervuras completo. A maturao da folha d-se do pice para a base. BECK (2009).

O desenvolvimento das folhas de monocotiledneas apresenta algumas diferenas em relao s

eudicotiledneas. Nas gramneas, o desenvolvimento da base da bainha precoce, pois a actividade de
crescimento alastra lateralmente a partir dos flancos do primrdio foliar em desenvolvimento, envolvendo
completamente o pice do caule. medida que o primrdio cresce em comprimento, ele gradualmente adquire a
forma de um capuz. O desenvolvimento posterior do limbo ocorre de modo linear, com novas clulas sendo
acrescentadas pela actividade de um poderoso meristema basal intercalar responsvel pelo alongamento da
 319

folha. O crescimento da bainha tem um incio relativamente tardio. Os limites entre o limbo e abainha s so
perceptveis mais tarde.
O desenvolvimento do sistema vascular das folhas de gramneas inicia-se pelo feixe da nervura mdia. Um
cordo procambial, comea por se desenvolver para cima em direco folha e para baixo em direco ao caule
para se ligar com os feixes pr-existentes. Nervuras longitudinais, formadas subsequentemente, crescem de
modo similar de ambos os lados do feixe da nervura mdia; as maiores. Interconexes transversais iniciam-se no
pice do limbo e progridem depois em direco base do limbo.

O meristema apical caulinar igualmente responsvel nas espcies lenhosas pela diferenciao dos catfilos
ou escamas dos gomos. A homologia destes com as folhas vegetativas bastante evidente nalgumas espcies,
como o caso de Ribes sanguineum, em que os catfilos, folhas reduzidas ao pecolo, apresentam um limbo
rudimentar na sua extremidade. Alm disso podem observar-se formas de transio entre os catfilos e as folhas
(STERN et al., 2010).

CONTROLO DO DESENVOLVIMENTO FOLIAR

Algumas das principais questes relacionadas com o controlo do desenvolvimento foliar no encontraram
ainda resposta. A forma e as dimenses da folha encontram-se j determinadas no estado de primrdio foliar ou
podem vir a ser alteradas se se modificarem as condies do meio? Folhas diferentes tm origem em primrdios
obrigatoriamente diferentes?
Para tentar responder a estas questes diversos estudos tm sido conduzidos com base em espcies vegetais
que apresentam heterofilia em sentido restrito, ou seja, desenvolvimento de dois ou mais tipos de folhas
vegetativas diferentes, em simultneo, num dado momento (e.g., Sagitaria spp., Drynaria spp.) ou em fases
diferentes do seu ciclo vegetativo (e.g., Eucalyptus spp., Acacia spp.).
STEEVES & SUSSEX (1989), referem estudos efectuados com Proserpinaca palustris, uma haloragidcea
anfbia, cujas folhas submersas so finamente recortadas enquanto as dos lanamentos areos so inteiras ou com
recorte marginal, existindo toda uma srie de formas de transio. Tendo por base uma alterao das condies
de desenvolvimento dos lanamentos, emersos ou imersos, em condies de dias longos ou dias curtos foi
possvel influenciar a forma final das folhas mesmo quando as alteraes se verificavam numa fase tardia de
desenvolvimento dos primrdios foliares. Ao invs, como referem aqueles mesmos autores, no caso de outras
espcies, os resultados parecem demonstrar, que s uma alterao das condies ambientais ou do equilbrio
hormonal numa fase precoce de desenvolvimento dos primrdios parece poder fazer alterar a sua forma final.

As gavinhas de natureza foliar, so folhas modificadas que exibem tigmotropismo, ou seja, capacidade de
resposta ao contacto com um objecto. As gavinhas permitem planta enrolar-se ao suporte e exibir hbito
trepador. Conseguem-no de uma forma aparentemente muito simples: as clulas que tocam o suporte tornam-se
levemente mais curtas, enquanto as do lado oposto se alongam bastante.

DIFERENCIAO DOS TECIDOS DA FOLHA

A epiderme originada na camada mais externa das iniciais meristemticas, a protoderme. Na origem da
epiderme podem tambm participar camadas internas protoderme.
Alguns autores usam o termo meristemide para designar os pequenos agregados de iniciais que
distribudos, de modo mais ou menos regular, entre tecidos em vias de diferenciao, originam os estomas,
tricomas, estruturas secretrias...etc. Outros autores no aceitam aquele conceito e preferem interpretar estas
estruturas como tendo origem em clulas residuais da protoderme. Na diferenciao do mesfilo comea
normalmente por dar-se um alongamento anticlinal das suas clulas que empreendem depois um processo de
diferenciao propriamente dito, originando clornquima em paliada ou lacunoso, ou ambos, consoante os
casos.

RELAO ENTRE OS TECIDOS VASCULARES DO CAULE E DA FOLHA

O padro formado pelos feixes vasculares no caule reflecte a estreita relao estrutural e de desenvolvimento
existente entre o caule e seus apndices laterais, as folhas. O termo "sistema caulinar" serve no apenas como
designao geral para estes dois rgos vegetativos, mas tambm como uma expresso de sua ntima
associao fsica e de desenvolvimento.
 320

De facto nunca demais repetir que os tecidos da folha esto em estreita continuidade com os tecidos
correspondentes do caule, devendo as folhas considerar-se at porque tm origem no mesmo meristema
meras expanses exgenas, laterais, do caule.
Os cordes procambiais do caule tm origem abaixo do meristema apical, sob os primrdios foliares em
desenvolvimento, e algumas vezes esto presentes abaixo dos locais de origem dos futuros primrdios foliares,
mesmo antes de estes serem discernveis. A medida que o primrdio foliar cresce em comprimento, os feixes
procambiais tambm se diferenciam na sua direco. Desde o incio, o sistema procambial da folha
contnuo com o do caule.
Em cada n, um ou mais feixes vasculares divergem do cilindro de feixes do caule, atravessam o crtex e
entram na folha ou folhas inseridas neste n. As expanses do sistema vascular do caule em direco s folhas
so os traos foliares. No cilindro vascular, as regies de tecido fundamental localizadas acima do nvel onde
os traos foliares divergem em direco s folhas so chamadas lacunas foliares. Uma folha pode ter um ou
mais traos foliares associadas a uma ou mais lacunas foliares.
O desenvolvimento do tecido vascular, tem origem bastante cedo, quando ainda na transio do primrdio
para o esboo folhear se d o crescimento de um cordo procambial, de cuja diferenciao resultar mais tarde a
nervura principal. Mesmo nas monocotiledneas, frequente haver, embora no to evidente, uma nervura
principal, central, a esta que nos referimos, e que se diferencia desde logo em continuidade com a do rastro
foliar no caule.
A diferenciao do procmbio geralmente um processo contnuo ocorre nas folhas de forma basfuga, ou
seja, a nervura principal diferencia-se da base para o pice e as laterais, da nervura principal em direco s
margens. Por outro lado, a formao de feixes vasculares pode dar-se at fases bastante tardias da diferenciao
do limbo pois o parnquima situado entre as nervuras j formadas, mantm, normalmente por bastante tempo, a
capacidade de originar outros feixes procambiais.
Conforme refere GEMMELL (1981) o protofloema o primeiro tecido vascular que se diferencia, s mais
tarde so reconhecveis os primeiros elementos do protoxilema. Ambos se diferenciam geralmente durante a fase
de expanso e alongamento foliar e apenas uma vez terminada esta comeam a diferenciar-se os elementos do
metafloema e metaxilema de forma baspeta.

FIGURA 394 - Aspectos progressivos da diferenciao do mesfilo numa folha de Pyrus sp. ESAU (2002).

8.4. ABSCISO FOLIAR

Nas plantas lenhosas a esfoliao um fenmeno natural e que:
- total e se repete anualmente nas espcies caduciflias;
- ou, como acontece nas espcies pereniflias, se faz de forma gradual, sendo as folhas renovadas ao fim de
alguns anos (embora nunca todas simultaneamente).
 321

Em qualquer dos casos o processo de esfoliao controlado hormonalmente pela prpria planta que para tal
diferencia a seu tempo, normalmente na base do pecolo, a chamada regio ou zona de abciso ou absciso.
Esta compreende duas camadas:

- a camada protectora ou de cicatrizao , mais interna, com a funo de proteger da dessecao e dos
parasitas, a superfcie que fica exposta com a queda da folha.
Na sua origem est o depsito nas paredes celulares e espaos intercelulares, das clulas desta camada, de
suberina, gomas e por vezes lenhina. O processo inclui tambm a obturao dos feixes vasculares por tilos ou
gomas para sua proteco.
Nalgumas espcies, como sejam a figueira (Ficus carica) e a oliveira (Olea europaea) esta camada
protectora apenas se forma imediatamente aps a queda da folha.
Esta camada sempre substituda por uma periderme que se forma em continuidade com a periderme do
ramo.

-a camada de abciso ou separao, mais externa, na qual um conjunto de transformaes histolgicas

possibilitam a separao da folha.
ESAU (2002) refere que as clulas que formam esta camada sofrem um dos trs tipos de desintegrao
seguintes:

- 1) dissoluo da lamela mdia;

- 2) dissoluo da lamela mdia e da parede primria das clulas no todo ou em parte;
- 3) dissoluo integral das clulas.

Nos primeiros dois casos a folha ficaria ainda presa ao ramo pelos feixes condutores, bastando assim a aco
do vento ou de outros factores mecnicos para provocarem a sua queda.

A regio de abciso por vezes perceptvel externamente pela observao na base do pecolo duma estreita
constrio anelar.
Existe alguma evidncia experimental de que o processo de abciso foliar controlado hormonalmente.
Conforme refere FAHN (1990) foi possvel demonstrar que em muitos casos a aplicao de auxinas inibe a
abciso foliar enquanto o etileno parece actuar em sentido inverso, promovendo a sntese das enzimas
responsveis pela degradao da parede das clulas da camada de abciso.

FIGURA 395 - esquerda, zona de abciso numa fase inicial de formao; direita, diagrama da formao
das camadas de separao e de cicatrizao, e sua localizao. CAMEFORT (1997).
 322

FIGURA 396 Formao de uma camada de cicatrizao - constituda por sber e que tem origem numa
felogene - a separar a parte infectada de uma folha impedindo que a infeco alastre parte do limbo ainda no
atingida. CUTTER (1987).

As perfuraes que se podem observar nas folhas fenestradas de Monstera e Aponogeton, tm origem na
necrose de parte dos tecidos durante a sua ontognese.

Os cletrfilos, ou seja, folhas que estiveram sujeitas ao processo de fenestrao, apresentam um limbo com
perfuraes. Na origem destas, esteve geralmente a formao de anis dispersos de tecido suberizado que isolam
as vrias pores centrais de tecido, que, morrendo, deixam espaos que passam a constituir as perfuraes.
Os cletrfilos ou folhas cletradas ou fenestradas so bastante raros, apenas ocorrendo em algumas arceas (e.g.,
Monstera deliciosa), e em Aponogeton madagascariensis. Esta ltima notvel pelo aspecto fenestrado em
elevadssimo grau das suas folhas.

FIGURA 397 - A, Cletrfilo de Monstera deliciosa; B, cletrfilo de Aponogeton madagascariensis, aspecto

geral e pormenor de parte duma das folhas em que visvel o seu aspecto altamente fenestrado. FONT QUER
(1979).
 323

9. A FLOR
9.1. INTRODUO
Vrios factores ambientais, incluindo o comprimento do dia e a temperatura, esto envolvidos na
induo da florao.
A flor tem como o caule ou raiz um meristema apical, mas que ao contrrio daqueles e semelhana do que
acontece em relao folha apresenta uma actividade muito mais limitada no tempo.
O desenvolvimento da flor ou da inflorescncia pe termo actividade do meristema apical caulinar.
Durante a transio para a florao, o pice vegetativo caulinar passa por uma srie de transformaes
estruturais e fisiolgicas que levam sua transformao em pice reprodutor.
As plantas so normalmente agrupadas em: espcies de dias curtos; dias longos e dias neutros. As espcies de dias
curtos florescem no incio da primavera ou outono; elas devem passar por um fotoperodo menor do que um
comprimento crtico (e.g., morangueiro). As plantas de dias longos, florescem principalmente no vero, ou seja,
somente formaro flores se o perodo de luz for mais longo do que um comprimento crtico (e.g., espinafre). As
espcies de dias neutros florescem independentemente do comprimento do dia (e.g, girassol, ervilheira).
Visto que o pice reprodutor exibe um padro de crescimento determinado, a florao nas plantas
anuais indica que estas esto-se aproximando do final do seu ciclo de vida. O mesmo acontece nas
espcies monocrpicas plurianuais. Em contrapartida, na mai oria das espcies perenes (pluricrpicas
plurianuais) a florao repetida periodicamente.

FIGURA 398 Modelo que pretende ilustrar a sequncia de eventos que ocorrem a seguir induo floral e que
explicam o desenvolvimento das diversas partes florais. O estmulo W d incio transio floral activando o
complexo de genes A, que controla a iniciao das spalas e a produo de um indutor X, responsvel pela
activao do complexo de genes B, que controla a iniciao das ptalas, e assim por diante at estar concluda a
formao da flor. STEEVES & SUSSEX (1989).

A transio do pice vegetativo para o p ice floral precedida pelo alongamento dos entrens e
pelo desenvolvimento precoce de gemas laterais abaixo do pice. Verifica -se normalmente um
aumento da actividade mittica do pice, acompanhado por mudanas nas suas dimenses e na sua organizao.
O pice relativamente pequeno com o tipo de organizao tnica-corpo torna-se bastante mais amplo e adquire
uma forma semelhante a uma cpula.
Os estdios iniciais do desenvolvimento das spalas, ptalas, estames e carpelos so bastante similares aos
das folhas. O desenvolvimento das diversas partes florais comea pelas spalas, seguindo-se as ptalas, os
estames e finalmente os carpelos. Esta ordem usual de desenvolvimento das diversas partes florais tem a mesma
relao espacial relativa entre si. As partes florais podem permanecer separadas durante o seu desenvolvimento
ou podem unir-se num mesmo verticilo (coalescncia) ou entre peas de verticilos diferentes (adnao).
 324

FIGURA 399 Nas gemas mistas, de cuja evoluo resultam no s flores mas tambm lanamentos
folhosos, como acontece em muitas fruteiras a compreenso dos mecanismos de induo floral adquire maior
complexidade. A-B, evoluo de uma gema mista. LERSTEN (2006).

Existem basicamente duas teorias acerca da interpretao da natureza da flor:

i) TEORIA DA METAMORFOSE (proposta por GOETHE em 1790)

A flor interpretada como um ramo modificado, com ns excepcionalmente curtos, suportando folhas florais
ou antfilos (spalas, ptalas, estames e carpelos) que no so mais tambm do que folhas modificadas. De facto,
no que diz respeito ao pednculo este tem inegavelmente a posio e a estrutura de um ramo e as peas que
constituem o perianto as suas peas tm frequentemente uma estrutura anatmica muito semelhante das folhas
vegetativas. O prprio sistema vascular, embora mais condensado e reduzido nas peas florais no difere
substancialmente do dos rgos vegetativos. Apenas no que respeita aos designados antfilos frteis, estames e
carpelos esta homologia no parece to evidente, sendo por isso mesmo, passvel de alguma discusso.
Os defensores desta teoria apontam como factos relevantes a existncia nalgumas espcies de formas
intermdias entre estames e carpelos por um lado e folhas vegetativas por outro, alm do aspecto foliceo de
certos estames e carpelos. Assim:
- Em Nymphaea alba, entre ptalas e estames encontram-se formas graduais de transio.
- Em Degeneria os estames so foliceos, providos de 4 sacos polnicos na sua face ventral, e portanto, sem
qualquer diferenciao em filete e antera.
- Em Drimys e mesmo em Degeneria, o gineceu tem a forma duma lmina com os bordos aproximados, mas
desprovida de estilete e estigma. O ovrio torna-se perfeitamente fechado apenas depois da fecundao.

A teoria da metamorfose encontra ainda algum apoio no facto de excepcionalmente em certas flores, ditas
prolferas, como acontece por vezes em Rosa, o meristema terminal, aps ter sofrido a induo floral e iniciado a
formao de um ou mais verticilos de peas florais, poder retomar a natureza vegetativa, prolongando-se de novo
num caule folhoso. O estudo de outras anomalias florais, como sejam, as metamorfoses, progressiva e regressiva,
parece tambm ter dado algum apoio e esta teoria.

FIGURA 400 - Formas intermdias entre o estame e a ptala, que podem encontrar-se numa mesma flor de
Nymphaea alba. CAMEFORT & BOU (1980).
 325

FIGURA 401 - Estame foliceo de Degeneria sp, com quatro anteras ssseis, ou seja, quatro sacos
polnicos na sua face ventral, e sem qualquer diferenciao em filete e antera. A, aspecto geral; B, corte
transversal. CAMEFORT & BOU (1980).

FIGURA 402 - Carpelo parcialmente aberto de uma eudicotilednea considerada muito primitiva. O gineceu
tem a forma de uma lmina com os bordos aproximados, e desprovido de estilete, tornando-se perfeitamente
fechado apenas depois da fecundao. A, aspecto geral; B, corte transversal. CAMEFORT & BOU (1980).

FIGURA 403 Reconstituio das fases intermdias evolutivas at ao desenvolvimento de flores condensadas
hermafroditas: A, a flor como um eixo indeterminado, com flores unissexuais femininas, masculinas e folhas
vegetativas na base; B, a flor como um eixo com crescimento determinado e condensado, ou seja, com entrens
florais muito curtos; C, a flor com um perianto desenvolvido. AINSWORTH (2006).
 326

FIGURA 404 Srie homloga entre a folha vegetativa (A) e uma sucesso de brcteas com formas intermdias
(B-H). Verifica-se uma progressiva reduo do limbo e em contrapartida a base foliar ganha cada vez mais
importncia. GIFFORD & FOSTER (1989).

ii) A FLOR COMO RGO SUI GENERIS

(Esta teoria proposta inicialmente por PLANTEFOL e BUVAT, veio a conseguir enorme aceitao).

O surgimento desta teoria e posteriormente o seu aprofundamento tem tido por base inmeros estudos
anatmicos dos meristemas apicais antes e depois da induo floral e em variadssimas fases. Segundo esta
teoria, a flor tem uma origem substancialmente diferente de um eixo vegetativo, dado que por via da induo
floral importantes transformaes ocorrem no meristema apical. A apresentao desta teoria aparece
substancialmente desenvolvida em CAMEFORT & BOU (1980).

Acerca das funes da flor deve dizer-se, em sntese, que esta a sede das estruturas de reproduo sexuada.
Na flor inicia-se e completa-se todo o desenvolvimento da gerao sexuada haplide, gametfita, que como se
sabe se inicia no micrsporo (no interior das anteras) e nos macrsporos (no seio dos vulos), prossegue depois
com o microprotalo (tubo polnico) e com o macroprotalo (saco embrionrio) e termina com a fecundao
sifonogmica da oosfera pelo ncleo gamtico masculino, desprovido de flagelo e que transportado at
oosfera pelo tubo polnico. Nas angiosprmicas (Magnoliophyta), o processo de fecundao envolve ainda a
fuso de um segundo ncleo gamtico masculino com os dois ncleos polares do saco embrionrio, formando-se
por este processo de dupla fecundao, um zigoto secundrio (triplide, clula-me do albmen) de cuja
evoluo resulta um tecido triplide que o albmen ou endosperma secundrio, tecido de reserva das sementes
da generalidade das angiosprmicas. Porque o tecido de reserva das gimnosprmicas (Pinophyta), mais
primitivas, tem origem anterior fecundao deve-se design-lo por endosperma ou endosperma primrio.

No caso de maior diferenciao a flor apresenta-se constituda por:

- um pedicelo ou pednculo floral (eixo de dimenso varivel por onde a flor se liga ao caule ou ao eixo da
inflorescncia) e que termina, na sua parte superior, numa regio mais alargada, o receptculo, onde se inserem
as peas florais.
- peas florais estreis com a funo de proteco e que no seu conjunto constituem o perianto. So, no caso
de maior diferenciao, spalas (cujo conjunto constitui o clice) e ptalas (cujo conjunto constitui a corola).
 327

- peas florais frteis, que tm uma aco directa na reproduo sexuada j que a que so formados os
gmetas. Trata-se dos estames (cujo conjunto constitui o androceu) e os carpelos (cujo conjunto constitui o
gineceu).

As flores com perianto duplo (diferenciado ou no, androceu e gineceu frteis, dizem-se flores completas.
Na maioria das angiosprmicas, os diversos entrens florais so muito curtos. No entanto, nalguns casos, um
ou mais entrens alongam-se em relao aos outros constituindo um antforo, um andrforo, um ginforo ou um
androginforo.
A diferente insero das peas florais no receptculo permite distinguir, flores acclicas, hemicclicas e
cclicas.
A maioria das angiosprmicas apresenta flores hermafroditas. Situao inversa ocorre com as
gimnosprmicas em que a maioria das espcies apresenta flores unissexuais masculinas ou femininas. Algumas
flores unissexuais tm frteis os rgos de apenas um dos sexos, embora possam apresentar os rgos do sexo
oposto, mas estes so estreis ou rudimentares. Por vezes as flores so totalmente estreis por reduo ou
ausncia do androceu e do gineceu.
Atendendo ao(s) tipo(s) de flores que apresentam, as plantas, por sua vez, dividem-se em monoclinas
(hermafroditas e monicas), diclinas ou diicas e poligmicas.
As espcies monicas e as poligmicas apresentam heterantia, ou seja produo de dois (ou mesmo trs, no
caso das espcies polgamo-monicas) tipos diferentes de flores no mesmo indivduo. O mesmo acontece com
muitas compostas cujos captulos apresentam corolas liguladas e corolas tubulosas.
As espcies anuais produzem flores uma nica vez durante o seu ciclo de vida, e as bienais apenas no
segundo ano do seu ciclo de vida. As espcies perenes produzem flores e frutos vrios anos, mas um grupo muito
restrito destas, as espcies monocrpicas plurianuais, como sejam, por exemplo, as piteiras (Agave spp.), apenas
produzem flores e frutos uma nica vez, morrendo pouco tempo depois.
O perianto das flores pode ser indiferenciado (homoclamdeo; caso dos perignios petalide e sepalide),
diferenciado (heteroclamdeo) e inexistente (flores nuas ou aclamdeas). O perianto pode apresentar-se
constitudo por um ou dois verticilos de peas dizendo-se monoclamdeo (haploclamdeo) e diploclamdeo.
Os elementos do perianto podem ter uma durao muito varivel, apresentando-se desde caducos at
acrescentes.
As peas que constituem o perianto tanto se podem apresentar livres como mais ou menos concrescentes
entre si.
Relativamente simetria, existem dois grandes tipos de flores; actinomrficas ou regulares (com 1 eixo de
simetria) e zigomrficas ou irregulares (com 1 s plano de simetria). Os casos de flores assimtricas e bilaterais,
so muito raros.
O androceu constitudo normalmente por um ou mais estames formados cada um deles, no caso de maior
diferenciao, por filete e antera.
Em certas flores o filete apresenta-se ramificado e as anteras podem apresentar conectivos com um grau de
desenvolvimento e apndices muito variveis.
Os estames tanto se podem apresentar livres como concrescentes entre si: 1) pelos filetes, num ou em vrios
grupos 2) pelas anteras (sinantricos); 3) pelos filetes e pelas anteras (estames singensicos, androceu
sinfiandro).
A deiscncia da antera pode apresentar inmeros aspectos.

O gineceu constitui a parte feminina da flor e formado por um ou vrios pistilos.

Cada pistilo , por sua vez, formado por um ou mais carpelos. O carpelo, ou folha carpelar, a unidade
elementar que compreende uma poro dilatada basal que faz parte do ovrio, uma poro alongada fazendo
parte do estilete e uma parte terminal constitutiva do estigma. Isto no caso de maior diferenciao, pois certos
pistilos so desprovidos de estilete (caso das papoilas, Papaver spp.).
Considerando o nmero de pistilos da flor, o nmero de carpelos de cada um destes pistilos e o tipo de
concrescncia entre os carpelos, o gineceu pode ser:

- 1) unipistilado, monocarpelar e pluricarpelar ou cenocrpico. Neste ltimo caso importa ainda distinguir o
gineceu sincrpico do gineceu paracrpico;
- 2) multipistilado ou apocrpico, em que existem dois ou mais pistilos (cada um dos quais pode por sua
vez ser mono ou pluricarpelar... etc.).

Tendo em conta o grau de concrescncia dos carpelos ao longo do seu comprimento, podem distinguir-se
basicamente pistilos com 1 ovrio, 1 estilete e 1 estigma; pistilos com 1 ovrio e vrios estiletes e estigmas.
Tendo em conta a posio relativa do ovrio em relao s restantes peas florais muito importante saber
distinguir, flores hipognicas (ovrio spero), flores epignicas (ovrio nfero) e flores perignicas (ovrio spero
ou semi-nfero). Em todo o caso discutvel a natureza do hipanto.
O tipo de vulos pode ser bastante diverso, assim como a sua placentao, ou seja, insero no ovrio.
 328

FIGURA 405 Principais tipos de placentao: A, apical; B-C, basal; F, parietal; G, parietal com septo; H,
parietal com placentas intrusivas; I-J, parietal com placentas intrusivas muito desenvolvidas; K-L, parietal
difusa; N, axial, vulos pndulos; O, axial em placentas intrusivas; P-Q, axial.

Tanto os estiletes como os estigmas podem apresentar os mais variados aspectos.

As flores de algumas espcies apresentam heterostilia ou dicogamia, como forma de promover a polinizao
cruzada.
Nalgumas angiosprmicas o androceu encontra-se fundido com o gineceu constituindo-se um ginandro ou
ginostmio.
Inmeras so as adaptaes das diversas partes florais tendo em vista vrias estratgias de polinizao. A este
respeito, consultar entre outros CAMEFORT & BOU (1980), GIFFORD & FOSTER (1988) e OLIVEIRA
(1991), RAVEN et al. (2004), CAMPBELL & RECCE (2005), STERN et al. (2010).
 329

FIGURA 406 Principais tipos de vulos no que respeita forma como se faz a sua insero na placenta.

Muito embora as flores possam ocorrer isoladas, e inseridas quer em posio terminal no caule quer nas
axilas das folhas, tambm muito frequente o caso em que as flores aparecem agrupadas em inflorescncias.
Existem dois grandes tipos de inflorescncias, as cimeiras ou inflorescncias definidas (unparas, bparas e
multparas) e as inflorescncias indefinidas (espiga, umbela, cacho, captulo).
Com muita frequncia as inflorescncias apresentam-se protegidas por folhas modificadas, as brcteas, que
podem ter os mais variados aspectos.
O conjunto das flores e das brcteas pode, pela sua disposio e aspecto fazer com que toda a inflorescncia
parea uma nica flor, caso dos pseudantos (e.g., captulos das Asteraceae).

Para um aprofundamento das questes respeitantes morfologia e biologia florais consultar GIFFORD &
FOSTER (1989) OLIVEIRA (1991), RAVEN et al. (2004), CAMPBELL & RECCE (2005), STERN et al. (2010).

9.2. ANATOMIA DAS PEAS FLORAIS

A) PERIANTO
O perianto pode apresentar-se constitudo por peas diferentes na forma, cor e/ou tamanho, ou seja, spalas e
ptalas ou tal no acontecer e estar-se perante um perignio de tpalas. Este pode ser sepalide ou petalide
consoante as peas que o constituem so semelhantes a spalas ou a ptalas.
Mais raramente, o perianto pode faltar (flores nuas ou aclamdeas), pode constar de um s verticilo de peas
(flores haploclamdeas) ou inversamente, constituir a quase totalidade da flor j que esta apresenta os rgos
sexuais estreis e rudimentares ou nulos (flores estreis de algumas Gramineae e Compositae).
As brcteas e bractolas, consoante os casos apresentam-se, do ponto de vista anatmico e morfolgico
semelhantes s spalas ou s ptalas.
Da estrutura anatmica das spalas e das ptalas pode dizer-se que no difere muito, como regra, da das
folhas. As principais diferenas dizem respeito a que no perianto o sistema vascular se encontra muito menos
desenvolvido (aos feixes geralmente nem aparece associado qualquer esclernquima), e ao facto da epiderme,
quer de spalas, quer de ptalas, normalmente apresentar poucos ou nenhuns estomas, no funcionais. Por outro
lado, o mesfilo quase sempre simtrico (mesmo as spalas verdes apresentam geralmente mesfilo
homogneo e simtrico), consistindo apenas de parnquima lacunoso.
As spalas so normalmente verdes e apresentam um mesfilo com parnquima clorofilino. As ptalas so
normalmente coradas e apresentam-se frequentemente providas de clulas epidrmicas com variadssimos
pigmentos (carotenides, antocianinas) contidos em cromoplastos ou dispersos no citoplasma.
A epiderme das spalas e das ptalas pode apresentar uma cutcula com espessura bastante varivel, tricomas
e estruturas produtoras de leos volteis que so responsveis pelo odor caracterstico das flores. Os leos
essenciais responsveis pelos aromas podem ser produzidos: a) na prpria epiderme das peas do perianto, caso
da existncia de uma epiderme glandular; b) em plos glandulares; c) em estruturas mais complexas, os
osmforos em que o tecido secretor inclui algumas camadas de clulas subjacentes epiderme.
No mesfilo podem nalguns casos observar-se clulas com cristais, laticferos, clulas produtoras de taninos
(sobretudo nas spalas) ou outros idioblastos.
Spalas e/ou ptalas consideradas primitivas podem apresentar estrutura muito semelhantes das folhas, ou
seja, nervuras bem desenvolvidas, mesfilo heterogneo (parnquima esponjoso e em paliada) e epiderme com
muitos estomas.
Sobretudo as brcteas, mas tambm as spalas, podem apresentar-se menos frequentemente, muito
endurecidas pela presena no mesfilo de colnquima (subepidermicamente) ou mesmo esclernquima (por
exemplo nas brcteas lenhosas das palmeiras).
As peas do perianto podem apresentar-se concrescentes entre si. Na regio de sutura tanto pode existir
apenas parnquima como igualmente ramificaes das nervuras laterais.
 330

FIGURA 407 - Aspecto geral da nervao das peas do perianto em Aquilegia. ESAU (2002).

B) ANDROCEU
O androceu compreende um ou mais estames, que no caso de maior diferenciao se apresentam constitudos
por filete e antera.
Nas Cannaceae e Marantaceae, o androceu compreende at 6 estames, todos eles estreis e transformados em
estamindios petalides, excepo geralmente de um deles que semi-frtil. Este estame semi-frtil tambm
petalide mas apresenta, como regra na sua extremidade, metade de uma antera normal ou seja uma teca com
dois lculos polnicos. Ele, constitui na maioria dos representantes destas famlias a totalidade do androceu.
Em certos casos (e.g., Commelinaeeae), os estames so manifestamente heteromorfos, existindo heterandria
acentuada. No entanto, sem dvida em Heterostemon que possvel observar os casos de maior diversidade
morfolgica e funcional a nvel do androceu, sendo possvel distinguir os seguintes tipos de anteras: a)
gonantera, produtora de plen destinado polinizao; b) haptoantera, antera estril mas sobre a qual devem
pousar os insectos, para uma maior eficcia da polinizao; c) idioantera, produtora de plen para recurso
polinizao autogmica, no caso de falhar a alogmica; trofantera, produtora de plen destinado exclusivamente
alimentao dos insectos polinizadores. Esta antera desempenha tambm, pelo seu aspecto, cor e tamanho, a
funo de atrair os insectos vectores.
Nectrios podem estar presentes tanto no filete como na antera.

i) Filete
Apresenta normalmente uma estrutura bastante simples: uma epiderme cutinizada, por vezes com estomas;
um parnquima homogneo, de clulas com vacolos bem desenvolvidos e deixando entre si pequenos espaos
intercelulares; um nico feixe condutor, normalmente concntrico (anficrival ou anfivasal), que termina
cegamente no conectivo (tecido parenquimatoso localizado entre as duas tecas da antera).
Algumas eudicotiledneas primitivas (Degeneria, Drimys ) tm estames foliceos que apresentam no um
mas trs feixes vasculares.
 331

FIGURA 408 A, aspecto geral da vascularizao do estame (filete e antera); B, pormenor da organizao do
feixe concntrico do filete; C, estame de Prunus virginiana, em que se pode verificar que apenas o floema se
mantm nos 4 feixes da antera que alimentam os sacos polnicos. Adap. CAMEFORT (1997).

ii) Antera
No caso mais geral, cada antera apresenta duas tecas e quatro lculos ou sacos polnicos (dois por teca).
Ligando as tecas existe tecido parenquimatoso, que recebe a designao de conectivo e que normalmente
compreende apenas uma estreita faixa entre as tecas. Na maturao, os sacos polnicos reduzem-se geralmente a
dois, pela confluncia em cada teca dos lculos respectivos.
Anatomicamente, a parede da antera madura compreende normalmente, do exterior para o interior:

- uma epiderme cutinizada;

- uma camada subepidrmica, o endotcio, cujas clulas tm paredes desigualmente espessadas com lenhina
e que responsvel pela deiscncia da antera j que a linha de deiscncia se forma em resultado da contraco
diferencial das suas clulas;
- nalguns casos, por dentro do endotcio existe ainda remanescente um tecido, que designado por tapete ou
tecido nutritivo, e que com maior frequncia degenera sendo o contedo das suas clulas utilizado para ajudar
maturao dos micrsporos.

C) GINECEU
A unidade estrutural do gineceu o carpelo ou folha carpelar.
Os gineceus unicarpelares so constitudos por um nico carpelo fechado sobre si prprio. No caso dos
gineceus pluricarpelares, os carpelos podem encontrar-se todos unidos (gineceu cenocrpico) ou livres (gineceu
apocrpico). Neste ltimo caso (e.g. Rubus ) porque resulta numa mesma flor haver vrios pistilos (ou seja,
vrios ovrios, estiletes e estigmas), tambm se diz que o gineceu multipistilado. Por oposio, os gineceus
cenocrpicos dizem-se unipistilados.
No caso dos gineceus cenocrpicos duas situaes podem ainda ser observadas; os carpelos serem fechados
cada qual sobre si prprio (sincarpia) ou serem abertos (paracarpia). Apenas no primeiro caso resulta
obrigatoriamente um gineceu com dois ou mais lculos, j que no gineceu paracrpico ocorrendo,
excepcionalmente, lculos estes se ficam a dever a um septo de origem extracarpelar (caso das silquas das
Cruciferae). Todos estes aspectos associados ao facto do ovrio poder ser spero, nfero ou semi-nfero levam a
que haja uma grande diversidade de tipos estruturais. Na impossibilidade de os abordar todos referir-nos-emos
apenas aos casos mais gerais.
 332

No caso mais frequente, o gineceu apresenta-se diferenciado num poro basal frtil (ovrio), numa poro
superior estril (estilete) e numa poro terminal particularmente adaptada a receber e fazes germinar os gros de
plen (estigma). Anatomicamente qualquer destas partes bastante simples por altura da ntese, compreendendo
do exterior para o interior: epiderme externa cutinizada e por vezes com estomas; parnquima fundamental;
feixes vasculares, normalmente em nmero de trs por carpelo (um dorsal ou mediano e dois ventrais ou laterais,
sendo estes ltimos que alimentam os vulos); uma epiderme interna que em determinados locais se encontra
recoberta por uma placenta.
Nos ovrios nferos (e semi-nferos) a delimitao entre os carpelos e os tecidos extracarpelares (hipanto) no
normalmente muito perceptvel.
Tanto nos gineceus paracrpicos como nos sincrpicos, os feixes laterais dos carpelos apresentam-se
frequentemente fundidos em maior ou menor grau.
Na parede interna do ovrio, mais concretamente sobre as placentas, formam-se os vulos. A sua origem
assunto ainda no perfeitamente esclarecido e que est por isso mesmo sujeito a interpretaes bastante diversas,
sobretudo no caso dos ovrios nferos e semi-nferos (STEEVES & SUSSEX, 1989; FAHN, 1990; ESAU, 2002).
O processo de origem e maturao dos vulos ser sucintamente referido mais adiante.
Aps a fecundao dos vulos, quando se iniciam as alteraes conducentes transformao em fruto do
ovrio este sujeito como regra a importantes alteraes anatmicas.
O estilete macio (cheio) na maioria das angiosprmicas e caracteriza-se por apresentar um tecido
especializado que alimenta o tubo polnico no seu crescimento intercelular (intrusivo) da superfcie do estigma
at aos vulos, e que designado por tecido de transmisso, tecido estigmide ou tecido transmissor. Este
caracteriza-se por ser constitudo por clulas de parede primria delgada e ricas em organitos (ribossomas,
aparelho de Golgi, retculo endoplasmtico, ... etc.) assim como por conter abundantes corpsculos
plurivesiculares, secretores.
Frequentemente nos gineceus cenocrpicos formam-se internamente vrios cordes de tecido de transmisso
que se encontram em ligao com diferentes placentas do ovrio.
Alguns estiletes inicialmente macios tornam-se fistulosos (ocos) na maturao devido ao desenvolvimento
de um ou vrios canais geralmente de origem lisignea.
Os estiletes fistulosos apresentam o(s) canal(ais) revestido(s) de tecido de transmisso e o tubo polnico
desenvolve-se geralmente entre as papilas do tecido de transfuso ou no caso deste as no apresentar, por sobre a
epiderme que contgua ao tecido de transfuso.

FIGURA 409 Gineceu de Arabidopsis sp.: A, aspecto externo, observando-se um estilete muito curto; B, corte
longitudinal em que possvel observar o tecido de transmisso, altamente especializado que alimenta o tubo
polnico no seu crescimento intercelular (intrusivo) da superfcie do estigma at aos vulos. RUDALL (2007)
O estigma constitudo normalmente por tecido glanduloso que segrega produtos (fundamentalmente leos,
aucares e aminocidos) que favorecem, por um lado, a adeso dos gros de plen e, por outro, a sua
germinao. A libertao desses produtos de secreo pelas clulas epidrmicas, frequentemente, ocorre aps
ruptura da cutcula, quando essas clulas atingem a maturidade. A secreo produzida pode ter composio
 333

bastante variada. Em Petunia, por exemplo, consiste em lpidos, hidratos de carbono e aminocidos e em
Nicotiana tabacum, encontram-se referenciados, lpidos e fenis. As protenas tm importante papel na
interaco do plen com o estigma, nomeadamente na mediao das reaces de compatibilidade e/ou
incompatibilidade. provvel que o exsudado estigmtico no contribua tanto para a nutrio do tubo polnico
como inicialmente se suponha.
Na fase inicial o crescimento do tubo polnico faz-se sobretudo a expensas das reservas prprias do gro de
plen e mais tarde com a ajuda do tecido de transmisso do estilete.
As clulas da epiderme do estigma apresentam frequentemente papilas, glndulas ou plos. Internamente, o
estigma compreende tecido de transfuso em continuidade com o do estilete. No estigma os feixes vasculares
expandem-se anastomosando-se.
JOHRI (1984) reconhece dois grandes tipos de estigmas na maturao:
- os estigmas secos, no revestidos por um pelcula lquida embora as clulas da camada superficial se
apresentem normalmente bastante hidratadas. Estigmas frequentemente revestidos por plos ou papilas uni ou
multicelulares (e.g., maioria das gramneas e liliceas);
- os estigmas hmidos, revestidos por um pelcula lquida e apresentando papilas ou plos (e.g., Canna,
Epipactis, Ophrys) ou completamente glabros (e.g., Dracaena, Alpinia).

FIGURA 410 Aspecto externo de pormenor dos estigmas radiais papilosos de Papaver rhoeas. LERSTEN
(2006).

FIGURA 411 Estigma hmido de Citrus limon: A, diagrama da estrutura da extremidade do estilete e
estigma; B, pormenor de um corte longitudinal do estigma. LERSTEN (2006).
As interaces da esporoderme com o estigma, tem a ver sobretudo com o papel: a) das protenas
enzimticas envolvidas na degradao das camadas superiores do estigma, facilitando a penetrao e nutrio do
tubo polnico; b) das protenas de reconhecimento envolvidas em fenmenos de reconhecimento plen-
estigma.
 334

No s ao gineceu mas tambm quaisquer outras partes florais, como seja spalas, ptalas e inclusive estames
modificados (estamindios) podem apresentar nectrios florais.
Quanto funo dos nectrios, costuma fazer-se a distino entre; a) nectrios nupciais, cujo nctar um
recurso destinado a atrair e recompensar os agentes polinizadores; b) nectrios extranupciais, que no
apresentam uma ligao directa com a polinizao. o caso, por exemplo, de certas espcies do gnero Acacia,
que produzem nctar destinado a formigas agressivas que protegem a planta da aco de herbvoros predadores,
estabelecendo uma relao mutualista.
No existe uma correlao directa entre a posio ocupada pelos nectrios e a sua funo. Em Acacia
terminalis, por exemplo, os nectrios so extraflorais, mas nupciais, pois embora estejam presentes no pecolo
das folhas, so visitados por pssaros, que efectivamente polinizam as flores.
Em algumas espcies xerofticas que ocorrem em regies desrticas (e.g., Ferocactus acanthodes) as
formigas procuram o nctar sobretudo no perodo do ano em que este se apresenta mais diludo, o que parece
indicar que o recurso que est sendo procurado a gua contida no nctar e no tanto os acares.

FIGURA 412 Cortes longitudinais de flores para ilustrar a localizao de nectrios florais: A, dispostos ao
longo de um septo, Narcissus; B, nectrios na base dos estames, Thea; C, num anel abaixo dos estames (no cimo
do hipanto), Coccoloba; D, num anel, na base do ovrio, Euyra; E, num disco volta do ovrio, na sua base,
onde se encontra inserido no receptculo, Jathropa; F, num disco localizado entre o ovrio e os estames,
Perrottetia; G, plos produtores de nctar na base das spalas, Corchorus; H, nectrios localizados em
estamindios (estames modificados, estreis), Cinnamomum; I, num disco no cimo do hipanto de um ovrio
nfero, Mastixia; J, forrando internamente o hipanto numa flor perignica, Prunus; K, glndulas nectarferas na
base dos estames, Linum. Adap. RUDALL (2007).
Enquanto os nectrios, que segregam uma soluo relativamente concentrada de acar, esto normalmente
associados s ltimas ramificaes do floema, os nectrios responsveis pela produo dum lquido aucarado
 335

mais diludo ocorrem normalmente associados s terminaes de feixes libero-lenhosos, podendo existir ainda
entre estas e a epiderme secretora, tecido de transfuso. Em todo o caso, o nctar lanado para o exterior:

a) por difuso atravs da parede;

b) por rotura da cutcula;
c) atravs de estomas modificados existentes na epiderme do nectrio.

Alguns nectrios responsveis pela produo dum lquido aucarado bastante diludo tm sido confundidos
com hidtodos. No entanto, como refere FAHN (1990) possvel distinguir as duas situaes pois apenas no
caso dos hidtodos as terminaes do feixe que contactam com estes, so constitudos unicamente por elementos
traqueais.
Alguns estudos mostraram que as clulas nectarferas so capazes de reabsorver o nctar no aproveitado por
eventuais agentes polinizadores.

FIGURA 413 Nectrios: A-C, Garindella ungicularis; A, uma das ptalas em corte transversal; B,
pormenor da regio onde se localiza o tecido nectarfero; C, pormenor do tecido nectarfero observando-se uma
epiderme cutinizada; D-E, Capparis sicula; D., pormenor do receptculo da flor na regio do tecido nectarfero;
E, parte do tecido nectarfero observando-se estomas modificados atravs dos quais o nctar libertado; F,
Cistus villosus, flor qual foi retirado o perianto para melhor serem observveis os nectrios. Adap. FAHN (1990)
 336

FIGURA 414 A, plo secretor de nctar de Abutilon sp. em corte longitudinal; B, pormenor ilustrando o
fluxo do pr-nctar em direco clula terminal onde ocorre a libertao do nctar para o exterior; C, pormenor
do retculo secretor do pr-nctar. HALLAHAN & GRAY (2000).

FIGURA 415 - Em cima; da esquerda para a direita, aspectos progressivos da concrescncia dos carpelos,
muito em particular dos feixes vasculares, num gineceu paracrpico. Em baixo; da esquerda para a direita,
aspectos progressivos da concrescncia dos carpelos dum gineceu sincrpico. FAHN (1990).
 337

FIGURA 416 Vrias hipteses acerca do desenvolvimento da sincarpia. A, gineceu constitudo por trs
carpelos abertos; B, Cada um dos carpelos se fecha sobre si prprio numa aparente sincarpia. Os vulos de cada
um dos carpelos independentes aproximam-se uns dos outros tomando o aspecto da placentao axilar; C,
gineceu cujos bordos carpelares se aproximam lado a lado, em vez de se fecharem sobre si prprios o que origina
um ovrio unilocular com placentaco parietal; D, gineceu cujos carpelos se fecham cada um sobre si prprio e
em que se verifica a fuso das paredes em contacto originando-se um ovrio verdadeiramente sincrpico,
plurilocular, com placentao axilar; E, gineceu em que se verificou a degenerescncia dos septos originando-se
um ovrio unilocular com placentao central livre; F, gineceu cujo ovrio apresenta degenerescncia do pilar
central e a reduo no nmero de vulos levando ao desenvolvimento de um ovrio com placentao basilar.
LERSTEN (2006).
 338

9.3. VASCULARIZAO GERAL DA FLOR

Na flor, o pednculo; e na inflorescncia o eixo floral (rquis), como adaptaes do caule que so, tm
normalmente uma estrutura interna muito semelhante do caule em que o cilindro vascular tanto se pode
apresentar inteiro, como dividido em feixes.
Na sua poro terminal o pednculo alarga-se para formar o receptculo floral onde se inserem as vrias
peas (spalas, ptalas, estames e carpelos no caso das flores completas). pois no receptculo que a estrutura
vascular da flor mais complexa j que existe a uma rede intricada de rastros provenientes dos feixes das peas
florais que se vm ligar aos vrios feixes do pednculo floral.

FIGURA 417 - Aspectos diversos da vascularizao do gineceu em Aquilegia; (cortes longitudinais e

transversal). ESAU (2002).

Convm lembrar que o receptculo floral um eixo adaptado, com ns e entrens nos quais se inserem as
peas florais frteis e estreis e que em grande parte pelo facto dos entrens serem normalmente
extraordinariamente curtos que toda a estrutura anatmica se torna muito complexa.
O tipo de insero das peas florais no receptculo (flores cclicas, acclicas e hemicclicas) bem como o
nmero de rastros com que cada pea se liga ao receptculo, so as principais variveis que condicionam o
padro de vascularizao a nvel do receptculo. No caso mais geral:

- as spalas apresentam o mesmo nmero de rastros que as folhas da mesma planta;

 339

- as ptalas tm um nico rastro (eudicotiledneas), ou um ou mais rastros (monocotiledneas);

- cada estame apresenta um trao. Raramente, podem ocorrer at trs rastros (e.g., Ranales, Lauraceae,
Musaceae);
- cada carpelo apresenta trs rastros, menos frequentemente cinco (ou raramente um ou mais de cinco).

Com alguma frequncia pode ocorrer a fuso dos feixes condutores, sobretudo a nvel dos carpelos, ou pelo
contrrio a sua ramificao, isto a nveis diferentes, o que torna a estrutura vascular da flor ainda mais complexa.

FIGURA 418 Aspectos gerais da vacularizao de flores: A-B, flor do tomateiro (Lycopersicon
esculentum) em corte longitudinal (A) e transversal (B). Os feixes vasculares esto representados a tracejado; C,
Pyrola sp., corte longitudinal da flor observando-se os vrios rastros que partem do receptculo floral em
direco s vrias peas florais. Adap. FAHN (1990).

Nas flores dos ovrios nfero e semi-nfero, desde sempre se tem posto o problema de saber qual a origem
dos tecidos extracarpelares, que elevam spalas, ptalas e estames, acima do nvel de insero do ovrio, ou seja
qual a origem do hipanto. Existem fundamentalmente, neste particular, duas teorias (FAHN, 1990):

- a teoria axial, que diz ter o hipanto origem axial, no receptculo, pelo que o gineceu em virtude de um
processo de invaginao se apresenta rodeado e fundido com tecidos do receptculo (extremidade alargada do
pednculo)
- a teoria apendicular, segundo a qual o hipanto resulta da concrescncia das partes inferiores do perianto e
do androceu.
 340

FIGURA 419 Aspectos gerais da vacularizao de uma flor de Aquilegia sp., com particular destaque para
os rastros das diversas peas florais, spalas, ptalas, estames, carpelos (rastro dorsal e ventral); A, representao
tridimensional; B, representao da estrutura num plano. Adap. FAHN (1990).

Alguns autores na dificuldade em optarem fundamentadamente por uma destas teorias, tm advogado para o
hipanto uma natureza mista (receptculo e peas florais).
No entanto os estudos da vascularizao da parede do ovrio a partir de cortes transversais a diferentes nveis
e utilizando tambm cortes longitudinais, tm permitido, em muitos casos, esclarecer a natureza do hipanto.
Duas situaes tm sido observadas:

- casos em que, na parede do ovrio nfero se pode observar a fuso, a diferentes nveis dos rastros de rgos
florais distintos e em que a natureza apendicular do hipanto parece irrefutvel (e.g., Hedera e Juglans)
- casos em que na parede do ovrio nfero se podem observar feixes "invertidos" ou seja com o xilema para a
periferia e floema para dentro, a toda a volta do ovrio, a par de outros feixes normais. Tal facto tem sido
interpretado como sendo derivado de se ter dado uma invaginao do receptculo para envolver o ovrio, o que
implicaria um pregueamento daquele (conforme a FIGURA 420), e apontaria para a natureza axial do hipanto
(e.g., Rosa , certas Cactaceae e Santalaceae).
 341

FIGURA 420 - A, Corte transversal do ovrio nfero do Darbya sp., em que evidente a natureza axial do
hipanto (xilema representado a negro e floema a branco); B-C, diagramas de cortes longitudinais de flores
epignicas em que parece evidente a natureza apendicular do hipanto. Adap. FAHN (1990).

FIGURA 421 Alguns tipos de nervao do tegumento do vulo nas angiosprmicas: A, nervao palminrvea;
B, nervao simples constituda por um nico feixe; C-D, nervao dicotmica; E, nervao reticulada; F,
nervao dicotmica, tomando um aspecto geral reticulado. GIFFORD & FOSTER (1989).
 342

9.4. ONTOGNSE FLORAL

Segundo os estudos mais recentes cada pice caulinar compreende pelas suas caractersticas citolgicas e
pelas actividades organogneas e histogneas, trs sub-regies meristemticas distintas:

- uma regio apical (terminal), designada meristema de espera ou centro quiescente, cujas clulas como
vimos anteriormente, apresentam fraca actividade meristemtica.
- um cilindro oco perifrico, subjacente ao pice, designado por anel inicial, em que a actividade mittica
muito elevada durante a fase vegetativa da planta.
- uma regio medular, de cuja actividade resultam os tecidos centrais do caule.

Desde que numa planta, como resposta ao fotoperodo, ao frio, ou a quaisquer outros factores iniciado o
processo de induo floral, do ponto de vista anatmico podem observar-se muito cedo modificaes na forma e
dimenses do meristema terminal. Inicialmente d-se uma dilatao do pice, ou seja, da massa de tecido
meristemtico potencialmente capaz de originar a flor. Esta proliferao celular que abrange todo o pice
compreende tambm uma maior participao do meristema de espera, at a muito pouco activo (CAMEFORT
& BOU, 1980; STEEVES & SUSSEX, 1989).
Mais tarde comeam a diferenciar-se duas reas citologicamente distintas:

- uma regio central parenquimatosa, que se situa no prolongamento do caule e de cuja diferenciao resulta
o receptculo floral.
- uma regio perifrica, compreendendo toda uma superfcie envolvente de clulas meristemticas e que
estar na origem de todas as peas florais. Para a formao desta regio dilatada contribuem tanto o centro
quiescente como o anel inicial.

Relativamente ao estabelecimento de etapas de ontognese floral, pode dizer-se que as spalas so as peas
que primeiro se diferenciam, alis bastante cedo e resultam assim como mais tarde as ptalas da actividade do
anel inicial, o mesmo que havia originado as folhas vegetativas.
Consumido que foi o anel inicial na formao de spalas e ptalas da actividade do meristema de espera
(centro quiescente) que iro resultar os estames e os carpelos.
Segundo esta teoria as flores teriam assim uma origem mista, no sentido em que estariam presentes dois
meristemas (melhor, duas sub-regies meristemticas distintas) actuando sucessivamente. Apenas os elementos
do perianto se podem considerar homlogos das folhas porquanto tm a mesma origem, os estames e os carpelos
no seriam homlogos daquelas, dado que teriam sido originados numa rea meristemtica distinta.

FIGURA 422 Diagrama de um primrdio floral (A) que se desenvolve numa flor completamente
diferenciada (B). O tecido meristemtico do primrdio floral (representado a cinzento) responsvel pela
formao de todos os tecidos e rgos presentes na flor diferenciada. A topologia representada pelos pontos X, Y
e Z mantm-se, embora se transforme numa linha altamente convoluta. Aquelas que eram as clulas da
extremidade do pice floral, representadas pelo ponto Y, vo localizar-se no interior do ovrio, depois de estar
concludo o desenvolvimento da flor. SOLTIS et al. (2006).
 343

FIGURA 423 Organognese floral em Aquilegia formosa: A-B, cortes longitudinais do pice floral,
ilustrando o desenvolvimento acrpeto de spalas (se), ptalas (pe), estames (st), estamindios (std) e carpelos
(ca); C, corte transversal em que esto igualmente representados os primrdios de spalas, ptalas e estames.
GIFFORD & FOSTER (1989).

FIGURA 424 - Fases sucessivas do desenvolvimento da flor de Papaver rhoeas. CAMEFORT & BOU (1980).
 344

importante referir que mais recentemente autores como CUTTER (1987), RAJAN (2000), SRIVASTAVA
(2002) e muitos outros, vo mais longe no sentido de considerar a flor como um rgo inteiramente "sui
generis", sem qualquer homologia com outros rgos. Defendem que o pice vegetativo passa ao longo da vida
da planta por inmeras fases fisiolgicas distintas, s assim sendo possvel explicar que um mesmo pice
produza estruturas to diversas como; cotildones, folhas, escamas, brcteas, spalas, ptalas, estames e carpelos.
Deste ponto de vista, o meristema que origina as peas florais embora oriundo por sucessivas transformaes de
um meristema produtor de lanamentos folhosos, poucas ou nenhumas afinidades teria j com aquele, pelo que a
flor se deve considerar um rgo inteiramente "sui generis".
O desenvolvimento das vrias partes florais segue normalmente uma ordem acrpeta, ou seja, centrpeto,
pois os rgos com menor grau de desenvolvimento localizam-se mais prximo da regio central do pice
meristemtico. No entanto, certo que em certos casos o desenvolvimento floral , pelo menos em parte,
centrfugo completando-se, por exemplo, a formao dos carpelos antes do androceu, como acontece nas
espcies protognicas. Como sabido, a protogina faz parte conjuntamente com a protandria de um fenmeno
mais vasto, a dicogamia, que visa contrariar a autopolinizao promovendo a polinizao cruzada.
Outra situao , por exemplo, o caso das espcies com corola acrescente em que o desenvolvimento das
ptalas apenas fica concludo bastante depois de ter terminado o crescimento das spalas.

DETERMINISMO SEXUAL
A maioria das angiosprmicas apresenta flores hermafroditas. Situao inversa ocorre com as
gimnosprmicas em que a generalidade das espcies apresenta flores unissexuais masculinas (estaminadas) ou
femininas (pistiladas). So consideradas unissexuais as flores que apenas tm frteis os rgos de um dos sexos,
embora possam apresentar os rgos do sexo oposto mas estes sejam estreis ou rudimentares. Por vezes, as
flores so totalmente estreis por reduo ou ausncia do androceu e do gineceu.
Atendendo ao(s) tipo(s) de flores que apresentam, as plantas, dividem-se, por sua vez, em:
1. monoclinas, em que os 2 sexos esto na mesma flor (plantas hermafroditas) ou em flores distintas,
unissexuais masculinas ou femininas, mas no mesmo indivduo (plantas monicas);
2. diclinas ou diicas, em que h separao de sexos ocorrendo portanto indivduos masculinos e outros
femininos.
3. poligmicas com duas situaes, espcies polgamo-monicas e polgamo-diicas, em que num mesmo
indivduo, como acontece, por exemplo, na alfarrobeira (Ceratonia siliqua), ocorrem lado a lado flores
hermafroditas e outras unissexuais masculinas e femininas. Na papaia, Carica papaya, existem mesmo
trs tipos de plantas: masculinas, femininas e poligmicas.

FIGURA 425 Rumex sp. A-C, microfotografias que ilustram que a determinao do sexo da flor visvel
nas primeiras fases da sua formao. A, meristema floral numa fase muito inicial em que se nota apenas uma
ligeira iniciao da formao dos estames mas em que ainda no possvel conhecer nada sobre o determinismo
sexual, j que este meristema floral ainda pode evoluir quer no sentido da formao de uma flor masculina quer
feminina; B, primrdio floral que est a evoluir no sentido da formao de uma flor masculina. Os primrdios
estaminais esto a desenvolver-se e em contrapartida verifica-se uma paragem no desenvolvimento dos carpelos
(regio central do primrdio); C, primrdio floral que est a evoluir no sentido da formao de uma flor
feminina. Os primrdios carpelares (regio central do primrdio) esto a desenvolver-se e em contrapartida
verifica-se uma paragem no desenvolvimento dos primrdios estaminais. AINSWORTH (2005).
 345

FIGURA 426 Comparao do desenvolvimento de primrdios florais em flores masculina (A, D), feminina
(B, E) e hermafrodita (C, F) em Rumex acetosa. A-C, cortes longitudinais; A-F, microfotografias com vista
frontal dos primrdios florais; G-I, diagramas. AINSWORTH (2005).

Em certas espcies tem sido possvel controlar os mecanismos inerentes ao determinismo da condio sexual das
flores (AINSWORTH, 2005).
 346

FIGURA 427 Dois tipos de flores de Melandrium album, cujo controlo do desenvolvimento no que
respeita ao sexo foi induzido pela aplicao de 5-azac. AINSWORTH (2005).

FIGURA 428 Dois tipos de flores de Actinidia deliciosa. A flor estaminada (masculina) apresenta um
ovrio rudimentar desprovido de estilete, cuja formao foi iniciada pelo meristema floral mas no foi concluda.
O mesmo no aconteceu com o androceu. A flor pistilada (feminina) tem toda a aparncia de uma flor
hermafrodita, mas na realidade, dado que as anteras so incapazes de produzir plen vivel, comporta-se como
uma flor feminina. AINSWORTH (2005).

9.4.1. DESENVOLVIMENTO DAS PEAS FLORAIS

O pice vegetativo apresenta crescimento indeterminado. A flor, pelo contrrio, apresenta crescimento
determinado, pois o meristema que a origina cessa a actividade depois de produzir todas as peas florais, da que
se considerem flores primitivas, aquelas cujo meristema floral tem um perodo de actividade mais prolongado e
produz maior nmero de peas florais.
Em termos gerais os rgos florais iniciam-se como as folhas, por divises periclinais a que se seguem outras
anticlinais das clulas da protoderme ou mais frequentemente de clulas aprofundadas em relao a esta. Os
primrdios tomam assim relativamente cedo a configurao de uma protuberncia que cresce em comprimento
(crescimento apical) e em largura (crescimento marginal) de modo semelhante s folhas. Muitas vezes as peas
florais apresentam na sua formao tambm crescimento intercalar. Nos estames o padro de crescimento no
entanto diferente j que o filete no apresenta crescimento marginal.

i) PERIANTO
Spalas e ptalas tm um padro de desenvolvimento semelhante ao das folhas, embora como regra o
crescimento seja muito mais reduzido em extenso.
 347

ii) ANDROCEU
O primrdio estaminal surge normalmente como uma projeco arredondada que emerge do receptculo floral,
aps a formao dos primrdios das spalas e das ptalas. Os primrdios estaminais apresentam uma estrutura de
tnica e corpo, constituda por uma camada de clulas da protoderme que recobre um tecido em forma de cpula.
semelhana do que acontece nos primrdios foliares e segmentos do perianto, a formao dos estames
prossegue por ciclos repetitivos de expanso e alongamento e divises periclinais de clulas subepidrmicas.
Inicialmente os estames so estruturas curtas, diferenciando-se o filete mais tarde por crescimento intercalar. A
antera comea por apresentar-se constituda por parnquima homogneo e revestida por uma epiderme com
estomas. Entretanto j o feixe do filete iniciou a sua diferenciao. Comeam ento a dar-se importantes
transformaes na antera que levaro formao dos sacos polnicos. As clulas do parnquima aps inmeras
divises dispem-se em trs camadas subepidrmicas e num agregado central de clulas. As trs camadas
perifricas so:

a) uma camada mais externa, geralmente unisseriada, em contacto com a epiderme que se diferencia nas
angiosprmicas na camada fibrosa (endotcio), que ir ter importncia vital no processo de deiscncia
da antera pois apresenta espessamentos parietais especializados, ou seja, que predominam nas paredes
tangenciais internas e nas anticlinais Nas gimnosprmicas esta camada por ser originada a partir da
epiderme recebe a designao de exotcio. Os espessamentos so, em geral, celulsicos, podendo haver
tambm pequena quantidade de material pctico e lenhina. Normalmente, o espessamento est limitado
parte protuberante do esporngio, porm o conectivo tambm pode desenvolver, numa ou mais
camadas de clulas, esse tipo de espessamento.
b) a camada intermdia, mdia ou transitria que geralmente destruda mais tarde. A camada mdia
pode ser formada ou no durante a ontognese da parede do esporngio, dependendo do nmero de
estratos parietais diferenciados. Quando presente, o nmero de camadas varivel, podendo ocorrer
uma a duas camadas de clulas, excepcionalmente at cinco estratos. Em geral so camadas transitrias
(efmeras). Em algumas espcies persistem at deiscncia da antera. Por vezes, a camada mdia
desenvolve espessamentos semelhantes ao endotcio.
c) o estrato interno, designado por tapete ou tecido nutritivo, cujo contedo celular normalmente
utilizado numa fase tardia para a formao da parede (exina e intina) dos esporos.
O tapete apresenta as seguintes funes: a) nutrio do tecido esporogneo (arquesprio) e dos
microsporcitos; b) secreo de calose durante a separao das ttradas; c) sntese de esporopolenina
para a formao da parede dos gros de plen (esporoderme); d) sntese de materiais diversos (lpidos,
flavonides, carotenides e material protico) que se vo depositar sobre a parede do gro de plen.
As clulas do tapete so inicialmente uninucleadas, mas geralmente vem a tornam-se multinucleadas.
Existem 3 tipos de tapete: a) secretor ou glandular, quando as suas clulas permanecem circundando
o lculo, adjacentes aos demais estratos parietais, podendo ocorrer a eliminao de remanescentes dos
seus protoplastos por degenerescncia dentro da cavidade locular, durante a gametognese; b)
plasmodial, quando ocorre a protruso das clulas para o interior do lculo, com consequente fuso dos
protoplastos, formando um plasmdio cenoctico; c) invasivo, quando os protoplastos de um tapete
multisseriado invadem a cavidade locular sem contudo se fundirem formando uma estrutura cenoctica.
As clulas do tapete degeneram aps a formao da esporoderme e no esto presentes na antera
madura aquando da deiscncia.

O conjunto central de clulas, aps sucessivas divises origina um tecido esporogneo ou arquesprio cujas
clulas continuam a dividir-se at estarem formadas as clulas-me dos micrsporos ou microsporcitos,
ltimas clulas diplides, ou seja, ltimas entidades da gerao esporfita. Cada uma destas clulas, vai originar
por meiose quatro micrsporos haplides (gros de plen).

Em geral, a histognese da antera comea com a formao de um tecido frtil e de uma camada estril
subepidrmica, a camada parietal primria, que origina (por diviso periclinal), dois novos estratos: o estrato
parietal secundrio externo e o secundrio interno. Esses dois estratos originam todos os demais estratos parietais
da antera: o endotcio, a camada mdia e o tapete. Existem 4 tipos de formao dos estratos parietais: a)
bsico, em que as camadas parietais secundrias, externa e interna dividem-se periclinalmente; a primeira d
origem ao endotcio e camada mdia externa, e a segunda, camada mdia interna e ao tapete; b)
dicotiledneo, em que a camada parietal secundria externa se divide dando origem ao endotcio e camada
mdia, enquanto a camada interna se diferencia no tapete; c) monocotiledneo, em que a camada parietal
secundria interna se divide e produz a camada mdia e o tapete, enquanto a externa forma o endotcio; e)
reduzido em que as camadas parietais, externa e interna, se transformam respectivamente em endotcio e
tapete, e a camada mdia est ausente.
 348

FIGURA 429 - Cortes transversais de anteras para ilustrar o desenvolvimento dos sacos polnicos nas
angiosprmicas: A-C, fase iniciais da diferenciao dos tecidos da antera; D-E, fase intermdia; F, fase muito
adiantada da maturao da antera em que est eminente a sua deiscncia. Adap. STRASBURGER et al. (1994).

FIGURA 430 - Corte transversal de uma antera do trigo (Triticum aestivum): A, antes da rotura do septo que
separa os dois lculos da teca; B, depois da rotura do septo. Na maioria das angiosprmicas, a antera
constituda por quatro esporngios. Em algumas espcies as anteras apresentam 1, 2, 4, 8 ou mesmo mais
esporngios (e.g., Bombycidendron, Garcinia). A antera tetrasporangiada apresenta uma simetria bilateral, sendo
constituda por duas tecas, cada uma com dois lculos ou sacos polnicos que esto separados por uma regio de
tecido estril, o septo, normalmente ausente na antera madura. As tecas da antera esto ligadas entre si e com o
filete atravs de um tecido estril, parenquimatoso, atravessado por um feixe vascular, e que denominado
conectivo. Em particular nas Melastomataceae, o conectivo pode expandir-se originando apndices com forma
muito diversa. LERSTEN (2006).
 349

FIGURA 431 Microfotografias de pices florais cujo androceu compreende vrios verticilos de estames
com formao centrfuga (assinalada com uma seta). A-C, Dillenia alata; D-F, Couroupita guianensis. Os
estames do primeiro verticilo a formar-se, ou seja, os mais internos, encontram-se assinalados com um ponto
branco. SOLTIS et al. (2006).

FIGURA 432 Embora a sequncia na desenvolvimento dos diversos rgos florais seja quase sempre a
mesma, no admitindo praticamente excepes, ou seja, os primeiros elementos florais a serem iniciados so as
spalas, seguindo-se-lhes as ptalas, os estames e finalmente os carpelos existem diferenas no que respeita
formao dos estames, no caso do androceu ser polistmono. A formao dos estames pode seguir um padro:
a) centrpeto, como em Papaver; b) centrfugo, como em Couroupita e Dillenia; c) bidireccional, como
acontece em Caloncoba. SOLTIS et al. (2006).
 350

FIGURA 433 Corte transversal do meristema floral de Lobelia inflata, cujos estames apresentam fuso
ontognica, que est a comear a dar-se nos pontos assinalados pelas setas. SOLTIS et al. (2006).

Existem duas variantes principais no que respeita ao modo como se d a formao dos gros de plen:

1) o desenvolvimento do tipo sequencial ou sucessivo, mais frequente entre as monocotiledneas em que

cada diviso celular logo seguida da formao da respectiva parede celular nas clulas-filhas;
2) o tipo simultneo, mais frequente entre as eudicotiledneas em que as paredes celulares dos
micrsporos s se formam quando j esto presentes as quatro clulas-filhas.

FIGURA 434 - Representao dos dois tipos de citocinese meitica que podem ocorrer durante a meiose que
conduz formao dos gros de plen: A-D, formao dos gros de plen do tipo simultneo, tpico das
eudicotiledneas, em que em que no se formam paredes celulares at que os quatro ncleos haplides tenham
sido formados. As paredes contendo calose no so depositadas na placa equatorial, mas so formadas
centripetamente, a partir da margem da clula, encontrando-se no seu centro. Os 4 micrsporos assumem
geralmente um arranjo tetradrico; E- I, formao dos gros de plen do tipo sequencial ou sucessivo, tpico das
monocotiledneas. O final da meiose seguido da formao de uma parede celular entre os dois ncleos. Os 4
micrsporos assumem geralmente um arranjo isobilateral. FAHN (1990).

A disposio dos gros de plen na ttrada, com maior frequncia tetradrica (tpica das eudicotiledneas)
ou isobilateral (tpica das monocotiledneas), mas tambm pode apresentar outros aspectos (decussada, em
forma de T e linear) embora com muito menor frequncia.
Na fase final de maturao dos esporos, estes geralmente separam-se, mas em certos casos permanecem
aderentes em grupos de dois, quatro, ou mesmo muitos mais formando massas polnicas ou polindias, que se
mantm aderentes atravs de uma mucilagem agregadora, como acontece nas orquidceas e asclepiadceas.
 351

Enquanto a individualizao dos gros de plen na maturao constitui uma adaptao anemofilia a sua
associao em agregados providos de mucilagens constitui manifestamente uma adaptao zoofilia.

FIGURA 435 - Diferentes tipos de disposio dos gros de plen nas ttradas. A, tetradrica; B, isobilateral
(tetragonal); C, decussada; D, em forma de T; E, linear; F, romboidal. Adap. FAHN (1990).

Sem dvida que a ltima fase de maturao da antera a sua deiscncia ou seja a sua abertura natural,
processo pelo qual responsvel o endotcio. Interessa tambm referir que esta normalmente precedida da
destruio em cada teca da parede que divide os dois lculos (sacos polnicos), que assim por confluncia ficam
reduzidos a um em cada teca.
A parede do gro de plen pode apresentar ornamentao bastante diversa (FIGURAS 444 a 446).

Os gros de plen monocolpados (monossulcados), com uma nica abertura na exina, ovais e com
disposio linear ou em T, so tpicos das monocotiledneas. Acredita-se que seja o tipo mais primitivo, a partir
do qual todos os outros teriam sido originados. Ocorre tambm em algumas Magnolideas primitivas. Nas
eudicotiledneas os gros de plen so geralmente tricolpados (trissulcados), ou seja tm trs aberturas, e
com maior frequncia a forma esfrica e a disposio tetradrica. A possibilidade do tubo polnico emergir a
partir de 3 aberturas diferentes do gro de plen parece facilitar a fertilizao dos pistilos, o que leva a crer que o
plen com 3 aberturas teria sido um aprimoramento de um modelo polnico mais primitivo, com uma nica
abertura.
As aberturas na parede do gro de plen atravs das quais se d a sada do tubo polnico podem estar afectas
exina, denominando-se ectoaberturas ou situar-se na endexina, caso em que se denominam endoaberturas.
Em todo o caso elas podem ser basicamente de cinco tipos:

- sulcos, aberturas alongadas, perpendiculares ao maior dimetro do gro de plen, localizando-se

normalmente na regio polar daquele.
- colpos, aberturas muito alongadas dispostas segundo o maior dimetro do gro de plen e cujas
extremidades se aproximam de ambos os plos. Pelo menos em parte, podem ser membranosos.
- rugas, aberturas mais ou menos alongadas dispostas mais ou menos desordenadamente.
- poros, pequenas aberturas mais ou menos circulares.
- colporos, aberturas compostas resultantes da justaposio de uma ectoabertura com uma endoabertura.

As designaes de sulco e colpo so usadas muitas vezes indistintamente em palinologia

Os gros de plen inaperturados so aqueles que no apresentam vestgios de nenhum tipo de abertura,
enquanto os hetero-aperturados apresentam dois tipos diferentes de aberturas.

FIGURA 436 Representao de um colpo e de um poro num gro de plen.

Segundo KNOX (1984), os gros de plen adaptados entomofilia tendem a ser pequenos, individualizados
na maturao e com parede delgada, pouco ou nada ornamentada. Aqueles que esto melhor adaptados zoofilia
tendem a ser relativamente grandes e a apresentar-se em agregados mucilaginosos ou com apndices
 352

mucilaginosos, a sua parede como regra espessa e bastante ornamentada (inclusive nalguns casos com
minsculos apndices para uma melhor aderncia aos animais). Finalmente, os gros de plen adaptados
hidrofilia tendem a ser alongados ou ento tm disposio linear ou em T e a sua parede geralmente delgada e
no ornamentada.

FIGURA 437 A-B, plen monocolpado (monossulcado) das monocotiledneas em vista lateral e polar; C-
D, plen tricolpado (trissulcado) das eudicotiledneas em vista lateral e polar. Adap. FAHN (1990).

FIGURA 438 Microfotografias dos gros de plen tpicos das monocotiledneas e eudicotiledneas. HESSE et. al (2009).

Nas angiosprmicas, cada gro de plen um gametfito que contm dois ncleos haplides, um maior que
corresponde a uma clula vegetativa e outro menor que corresponde ao ncleo da clula germinativa que ir
 353

dividir-se em dois ncleos, um dos quais o gmeta masculino que ir fecundar a oosfera e o outro ir fundir-se
com os dois ncleos polares do saco embrionrio originando a clula-me do albmen.

FIGURA 439 Tendncias evolutivas principais (setas mais espessas) e secundrias (setas menos espessas)
no que respeita ao plen das eudicotiledneas. LERSTEN (2006).

ESPORODERME
O desenvolvimento de uma parede resistente no gro de plen foi de importncia fundamental na conquista
do ambiente terrestre pelas plantas superiores pois possibilitou as mais diversas formas de polinizao. Sendo
transportado pelo vento (polinizao anemfila) ou pelos animais (polinizao entomfila) os riscos de
dessecao do microgametfito so enormes. Graas a uma parede celular resistente (esporoderme),
especializada e estratificada em exina (exosprio) e intina (endosprio), foi possvel assegurar uma eficaz
proteco do microgametfito.
A exina um dos primeiros estratos da esporoderme a ser formado e, devido aos variados padres
esculturais da sua superfcie externa, em diferentes txones vegetais, e possibilidade de fossilizao, tem sido
utilizada como importante carcter taxonmico.
A exina forma aberturas, zonas de menor espessura, por onde o tubo polnico emerge durante a germinao
do microgametfito sobre o estigma, aps a polinizao. A exina apresenta-se estratificada em sexina, a camada
ornamentada mais externa, e nexina. Esta ltima pode apresentar-se subdividida em duas camadas: a nexina
externa (camada basal) e a nexina interna ou endexina (mais delgada e que no se chega a diferenciar em
algumas angiosprmicas).

FIGURA 440 Diagrama ilustrando os casos da exina tectada e atectada.

A sexina compreende as columelas (bculas), na forma de bastes radiais e o tecto, uma camada contnua
sobre a qual se podem encontrar ornamentaes muito diversas (espinhos, clavas, bculas, estrias, verrugas).
De um ponto de vista ultra-estrutural, a exina bastante compacta. O principal componente da exina a
esporopolenina, ou seja, um conjunto de biopolmeros quimicamente muito resistentes.
A intina o estrato da esporoderme mais interno, depositado aps a formao da exina. Apresenta constituio
predominantemente celulsica, acrescida de outros componentes como pectinas e protenas.
Anlises mais recentes tm demonstrado que esta camada estratificada, com estratos diferenciados qumica,
estrutural e funcionalmente.
 354

FIGURA 441 Diagrama em corte que ilustra a constituio da parede do gro de plen, esporoderme, tpica
das angiosprmicas. A exina pode ser tectada, atectada e semi-tectada. GIFFORD & FOSTER (1989).

A intina contm somente polissacridos, como principais componentes estruturais. Sob as aberturas, a intina
mais espessada e especializada. Ao longo dos mesocolpos (zona da esporoderme que no compreende as
aberturas) a intina tende a ser mais delgada. Tm sido encontradas inmeras variantes no que respeita estrutura,
localizao e composio qumica dos estratos polissacardicos da esporoderme. Aps a reidratao do
microgametfito no estigma e com a formao do tubo polnico, ocorre rompimento da esporoderme. O mais
interno, a intina, torna-se contnuo com a parede do tubo polnico.

FIGURA 442 A-C, 3 tipos de infratecto, alveolado (A), columelado (B) e granular (C); D, pollenkitt,
leos pegajosos que recobrem a superfcie externa da exina dos gros de plen; E, plen com fios de viscina; F,
orbculos ou corpos de Ubisch, pequenos grnulos orbiculares de esporopolenina que podem ocorrer na parede
externa do gro de plen. HESSE et. al (2009).
 355

FIGURA 443 Unidades de disperso do plen: A, mnada, gro de plen isolado; B, dada, dois gros de plen
associados; C, pseudomnada, trs gros de plen rudimentares; D, ttrada tetradrica, quatro gros de plen, em que no
seu centro fica definido um tetraedro; E, ttrada planar, quatro gros de plen disposto num mesmo plano; F, mssula,
grupo de mais de quatro gros de plen e menos do que o contedo de um dos lculos polnicos; G, polnia ou polindia,
conjunto de gros de plen que corresponde, mais ou menos, ao contedo de um dos lculos polnicos; H, polinrio,
conjunto de polindias e dos apndices estreis. HESSE et. al (2009).
 356

FIGURA 444 Escultura da esporoderme. Principais tipos esculturais dos gros de plen (tipos de ornamentao
da exina): A, reticulado; B, bireticulado; C, microreticulado; D, plicado; E, estriado; F, rugulado; G, granulado; H, psilado.
HESSE et. al (2009).
 357

FIGURA 445 Escultura da esporoderme. Principais tipos esculturais dos gros de plen (tipos de
ornamentao da exina): A, perfurado; B, foveolado; C, fossulado; D, lofado; E, equinado; F, micro-equinado;
G, verrugoso; H, baculado. HESSE et. al (2009).
 358

FIGURA 446 Escultura da esporoderme. Principais tipos esculturais dos gros de plen (tipos de
ornamentao da exina): A, clavado; B, gemado; C, areolado; D, baculado; E-F, clipeado; G-H, com columelas
livres, no recobertos por um tecto (gros de plen semi-tectados). HESSE et. al (2009).
 359

FIGURA 447 Tipos de gros de plen quanto ao nmero e distribuio das aberturas polnicas: A,
inaperturado (desprovido de poros germinativos); B, angulaperturado; C, planaperturado; D, estefano-aperturado
(estefanoporado); E, panto-aperturado; F, sinaperturado; G, espiraperturado; H, hetero-aperturado (com dois
tipos diferentes de aberturas). HESSE et. al (2009).
 360

FIGURA 448 Tipos de gros de plen quanto ao nmero e distribuio das aberturas polnicas: A,
pantocolpado; B, dicolpado; C, tricolpado; D, diporado (biporado); E, triporado; F, pantorado; G, poride (com
limites indistintos); H, tricolporado, aberturas compostas por uma ectoabertura, um colpo, e uma endoabertura
com dimenses variveis. HESSE et. al (2009).
 361

FIGURA 449 Tipos de gros de plen quanto ao nmero e distribuio das aberturas polnicas: A, sulcado
(plen hidratado); B, bissulcado (plen seco); C, com abertura em anel; D, com anulus; E-F, com oprculo; G,
com membrana de abertura (camada de exina, lisa ou ornamentada); H com papilas,. HESSE et. al (2009).
 362

FIGURA 450 Tamanho dos gros de plen: A, Myosotis, menor que 10 Ym; B, Syringa (25-50 Ym); C,
Plumbago (50-100 Ym); D, Cucurbita, maior que 100 Ym. HESSE et. al (2009).

FIGURA 451 Algumas formas menos usuais de gros de plen: A, elptico; B, prolato; C, quadrangular; D,
poligonal; E, triangular; F, lobado; G, sacado; H com papilas,. HESSE et. al (2009).
 363

FIGURA 452 Diagrama da constituio geral da parede do gro de plen, esporoderme, nas angiosprmicas.
APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006)

FIGURA 453 Adaptaes estruturais da camada externa da parede do gro de plen, exina, associada a modos
distintos de polinizao: A, polinizao anemfila. A exina marcadamente mais delgada e os gros de plen
muito mais leves, inclusive pela presena de cmaras aerferas (e.g., plen sacado da generalidade dos
Pinophyta); B, polinizao entomfila. A exina marcadamente mais espessa e as suas arcadas e a superfcie
externa contm materiais densos, representado a negro, como sejam as trifinas (protenas) e o pollenkit (que
tornam o plen pegajoso) alm de ornamentao diversa com vistas a uma melhor aderncia dos gros de plen
ao corpo dos agentes polinizadores. JOHRI (1984).

O plen adaptado hidrofilia pode ser filiforme, alongado e inaperturado (e.g., Posidonia); ou ento
mantm-se em ttradas lineares envolvidas numa abundante mucilagem (e.g., Thalassia, Enhalus, Halophila).
O plen adaptado autogamia caracteriza-se por escultura tendencialmente pouco pronunciada e ausncia de
trifinas. A produo de plen geralmente menor.
Devido constncia dos caracteres palinolgicos para um determinado taxon, o plen vem sendo cada vez
mais utilizado em estudos de Sistemtica e de Filogenia. No entanto em certas famlias, como o caso das
Poaceae, os gros de plen so morfologicamente muito semelhantes entre si no permitindo distinguir as vrias
espcies. Trata-se de uma famlia estenopolnica, ou seja, que apresenta uma baixa diversidade polnica.
 364

TUBO POLNICO
O tubo polnico resulta da germinao do gro de plen sobre o estigma (nas angiosprmicas) ou directamente
sobre os vulos (nas gimnosprmicas). Nas angiosprmicas ele transporta o gmeta masculino e o resultado do
crescimento da clula vegetativa, sem diviso celular.

FIGURA 454 A, gro de plen bicelular; B, gro de plen tricelular, que se julga ocorrer em cerca de 30% das
angiosprmicas e em que a diviso da clula germinativa se verifica antes da disperso do gro de plen.
CAMEFORT & BOU (1980).

FIGURA 455 Gro de plen maduro: estrutura e comportamento dos seus elementos constitutivos. LERSTEN
(2006).
 365

FIGURA 456 Hipottica transio evolutiva do pr-plen no plen das angiosprmicas: A, pr-plen do
Paleozico, zoidiogmico, de grandes dimenses e libertando gmetas mveis; B, pr-plen do Mesozico, que
continua a libertar gmetas masculinos mveis mas que j emite um tubo polnico, provavelmente ramificado,
com fins nutricionais; C, poln actual, adaptado sifonogamia. LERSTEN (2006).

FIGURA 457 Diagramas que sumarizam as sequncias de acontecimentos ligadas germinao do gro de
plen sobre o estigma no caso da polinizao cruzada compatvel e no caso da autopolinizao incompatvel na
mostarda (Sinapis arvensis). LERSTEN (2006).

A germinao tem incio com a hidratao do gro de plen sobre o estigma receptivo, podendo ocorrer em
minutos ou horas. A parede celular dos tubos polnicos est constituda, basicamente, por trs tipos de
 366

polissacridos: celulose, pectinas e calose. Esses componentes esto estruturados numa camada externa pctica
microfibrilar, uma camada microfibrilar mdia celulsica e uma camada interna de calose. A celulose no
produzida na zona apical, mas somente ao longo do tubo. As pectinas so encontradas ao longo de todo o tubo
polnico, sobretudo na zona apical, conferindo uma consistncia gelatinosa sua extremidade, favorvel portanto
ao seu crescimento. A calose est presente nos tubos polnicos na forma de um polmero no-fibrilar, amorfo. Os
tampes de calose so formados ao longo do tubo polnico, medida que este se desenvolve. A sua funo
isolar as zonas onde o citoplasma menos activo daquelas de intensa actividade, alm de manter o citoplasma
restringido s zonas apicais, j que durante o crescimento dos tubos polnicos no ocorre aumento de massa
intracelular.

FIGURA 458 A, corte transversal do gineceu de uma angiosprmica mostrando o crescimento do tubo
polnico desde a superfcie estigmtica at ao micrpilo do vulo passando pelo tecido de transmisso do
estilete; B, Incio da germinao do gro de plen com emisso do tubo polnico; C, a clula germinativa est a
dividir-se para originar os dois ncleos espermticos; D, esto j presentes os dois ncleos gamticos e o ncleo
da clula vegetativa comea a degenerar. Adap. CAMEFORT & BOU (1980).

FIGURA 459 Ultra-estrutura da extremidade do tubo polnico de Lilium sp. LERSTEN (2006).
 367

FIGURA 460 Microsporognese (A-F) e desenvolvimento do tubo polnico (G-J) em Zygogynum bailloni: A,
microsporcito ou clula-me dos esporos, ltima clula diplide, ou seja, ltima entidade da gerao esporfita;
B-E, meiose esprica; F, ttrada de micrsporos, primeiras clulas haplides, ou seja, primeiras entidades da
gerao gametfita; G, diviso mittica nos ncleos de cada um dos micrsporos; H, incio da formao das
clulas germinativas; I, ttrada de gros de plen bicelulares prontos a serem libertados; J, germinao de cada
um dos 4 gros de plen da ttrada. GIFFORD & FOSTER (1989).

iii) GINECEU
CARPELOS
Nas flores com gineceu sincrpico, o desenvolvimento dos carpelos pode ocorrer de dois modos distintos:

1) na fuso carpelar ontognica, os primrdios carpelares tm incio primeiro separadamente, verificando-

se a sua fuso apenas mais tarde, por meio de um crescimento lateral dos carpelos;
2) na fuso carpelar congnita, os primrdios carpelares formam-se desde inicio soldados entre si, pelo que
o ovrio cresce desde logo da base para o pice na forma de um anel contnuo.
 368

FIGURA 461 A-D, aspectos progressivos da fuso ontognica dos carpelos em Aquilegia truncata, desde a
fase em que os carpelos se iniciam como primrdios independentes (A) at sua fuso estar concluda (D); E-G,
pormenor da fuso carpelar progressiva entre dois carpelos adjacentes. WAREING (1990).

FIGURA 462 A-B, Nicotiana tabacum, dois aspectos progressivos do desenvolvimento dos estames a partir de
primrdios estaminais e do gineceu a partir de primrdios carpelares com fuso congnita. LERSTEN (2006).
 369

FIGURA 463 - Aspectos progressivos da fuso carpelar congnita: A-B, representao em diagrama; C-D,
microfotografias referentes a Laurus nobilis; E, Hunnermannia fumariaefolia, em que no estando concluda a
fuso dos carpelos em toda a sua extenso possvel observar que j teve inicio o desenvolvimento dos vulos;
F, fuso carpelar congnita em Geranium robertianum, do tipo mais habitual nas angiosprmicas em que os
vulos s sero iniciados depois de concludo o encerramento completo dos carpelos. SOLTIS et al. (2006).

Nas flores com gineceu apocrpico, os primrdios carpelares, no so de incio diferentes dos primrdios
folheares. Aparecem isolados e nunca se fundem entre si, crescendo isoladamente. Mais tarde, devido a um
crescimento desigual dos seus bordos enrolam-se sobre si prprios, fechando-se.
 370

FIGURA 464 . Microfotografias de pices florais em que o gineceu constitudo por um nmero elevado
de carpelos (assinalados com um crculo branco) que se inserem no receptculo num nico verticilo. A forma
como se faz o encerramento da regio central do futuro ovrio diversa: em Dillenia allata (A-B) o
crescimento lateral dos carpelos; em Munroidendron racemosum, a ocluso da regio central do gineceu fica a
dever-se, numa primeira fase, ao desenvolvimento de plos com origem carpelar; em Kitaibelia vitifolia (E-G),
caso bastante frequente, o encerramento do gineceu deve-se ao desenvolvimento e aproximao dos carpelos na
regio que diz respeito aos estiletes; em Gyrostemon brevipes, a regio central do gineceu permanece exposta
por muito tempo depois do alongamento dos carpelos ter atingido propores excepcionais, ou seja, a fuso
carpelar ontognica muito tardia. SOLTIS et al. (2006).
 371

FIGURA 465 - Aspectos progressivos do desenvolvimento do gineceu apocrpico em Butomus umbellatus.

FAHN (1990).

FIGURA 466 - Dois aspectos do desenvolvimento do gineceu multipistilado (apocrpico) de Ranunculus

trilobus. FAHN (1990).

O estilete, quando existe, um prolongamento do carpelo. No gineceu sincrpico existem tantos estiletes
(ramos de estilete) quantos os carpelos ou mais frequentemente um s estilete, para cuja formao contribuem
todos os carpelos.

FIGURA 467 Microfotografias de primrdios florais em desenvolvimento: A, Annona cherimolia, flor

acclica, em que tanto do carpelos como os estames so em elevado nmero e tm disposio espiralada,
decorrendo um grande espao de tempo entre a iniciao dos primeiros elementos florais e os ltimos; B,
Sinningia cardinalis, flor cclica, em que tanto os carpelos como os estames tm insero verticilada no
receptculo floral e apresentam um desenvolvimento quase em simultneo. SOLTIS et al. (2006).
 372

FIGURA 468 A-E, fases progressivas do desenvolvimento do gineceu unipistilado de Drimys sp. ESAU
(2002).

VULOS
Na sua poro basal frtil (ovrio) os carpelos produzem vulos. Refira-se que alguns autores consideram o
termo vulo inapropriado devido confuso gerada pela falta de homologia com os vulos dos animais (gmetas
femininos, clulas haplides) j que o vulo das plantas uma estrutura muito mais complexa que inclui o
gametfito feminino e partes estreis do esporfito. Propem em alternativa o termo rudimento seminal. No
entanto, apesar de tudo, o termo vulo continua a ser o mais utilizado.

FIGURA 469 Ontognese de um vulo com dois tegumentos: A-F, cortes longitudinais; G, corte
transversal. Adap. EMB 2000

Os vulos tm origem subepidrmica e formam-se apenas em determinados locais, sobre as placentas do

ovrio. A origem destas ainda bastante incerta (ESAU, 1976; FAHN, 1990). O certo que os vulos se
 373

originam como pequenas salincias mais ou menos globosas que crescem para fora da placenta ao mesmo tempo
que os seus tecidos se vo diferenciando em:

FIGURA 470 - Diferentes etapas da formao de um vulo: A-C, fotografias ao microscpio electrnico, desde
o estdio de vulo erecto e tegumentos pouco desenvolvidos (A) at um posterior desenvolvimento dos
tegumentos que acabam por envolver completamente o nucelo (deixando apenas uma abertura, o micrpilo) e
encurvamento do vulo (C); D, corte esquemtico de um vulo maduro. Adap. LERSTEN (2006).

a) tegumentos, que so geralmente dois, dizendo-se o vulo bitegumentado e designando-se os tegumentos

interno ou secundina e externo ou primina. Alguns vulos so unitegumentados ou no apresentam qualquer
tegumento (ategumentados).
b) o micrpilo, abertura terminal nos tegumentos com vista a facilitar a penetrao do tubo polnico. Na
regio do micrpilo, a parte interna conhecida por endostmio enquanto o tecido externo recebe a designao
de exostmio;
c) o nucelo, poro central, donde se ir mais tarde originar o macrsporo e deste o saco embrionrio ou
gametfito feminino, num processo complexo conhecido por macrogametognese. Quanto espessura do
nucelo, os vulos podem ser crassinucelados, quando a clula-me dos macrsporos circundada
completamente por mais de uma camada de clulas ou tenuinucelados, quando aquela se apresenta envolvida
apical e lateralmente por apenas uma camada de clulas, a epiderme nucelar.
d) o funculo, curto cordo vascularizado, por onde o vulo se prende placenta.
e) a rafe, salincia longitudinal particularmente evidente nos vulos anatrpicos, mas que tambm se pode
normalmente observar noutros vulos, excepto nos ortotrpicos, e que resulta da fuso do funculo com o
tegumento. A regio que se opes rafe conhecida por anti-rafe.
f) a calaza, a regio do nucelo onde o feixe vascular que percorre todo o funculo, termina.
 374

FIGURA 471 Esquema tridimensional que ilustra a constituio geral de um vulo anatrpico. JOHRI (1984).

FIGURA 472 Diagrama com as vrias possibilidades relativamente formao de um vulo com apenas um
tegumento (unitegumentado): A, reduo ou degenerescncia do tegumento externo; B, reduo ou
degenerescncia do tegumento interno; C, fuso dos dois tegumentos num nico tegumento. Adap. JOHRI (1984).
 375

FIGURA 473 Diagrama que relaciona o padro de organizao das iniciais que originam o vulo, ou seja,
iniciais do vulo em duas ou trs camadas celulares e o tipo de nucelo, constitudo por mais de uma camada de
clulas (vulos crassinucelados) ou apenas por uma nica assentada de clulas (vulos tenuinucelados). Pode
verificar-se que o meristema ovular trisseriado tanto pode originar vulos tenuinucelados como crassinucelados
ao passo que meristema ovular bisseriado apenas pode originar vulos tenuinucelados. JOHRI (1984).

FIGURA 474 Corte longitudinal de um vulo crassinucelado (A) e de outro tenuinucelado (A). LERSTEN
(2006).
 376

FIGURA 475 Diagrama que mostrar a ocorrncia das clulas de transferncia nos vulos e depois nas
sementes. To caractersticas pelas invaginaes internas da sua parede e to importantes no transporte a curtas
distncias as clulas de transferncia, encontram-se presentes: A, no saco embrionrio, nomeadamente nas
sinergidas e nas antpodas; B, no suspensor e na epiderme interna e externa do albmen; C, na semente de Vicia,
na epiderme interna do tegumento, na epiderme externa do embrio; D, na semente de Phaseolus, no suspensor;
E, na semente de uma gramnea, na regio junto placenta, na camada de aleurona; F, na semente de
Mesembryanthemum, nas clulas persistentes do suspensor e na epiderme do albmen que contacta com o
perisperma. JOHRI (1984).

O tecido epidrmico dos vulos apresenta normalmente uma cutcula.

Consoante a forma dos vulos e o tipo de insero do funculo nestes, costumam geralmente distinguir-se
cinco tipos bsicos de vulos: ortotrpico (direito), anatrpico (invertido), hemitrpico, campilotrpico,
anfitrpico:

vulos com saco embrionrio direito

- Ortotrpico, tropo, direito ou recto apresenta o micrpilo, o funculo e a calaza no mesmo eixo
vertical. O micrpilo ocupa uma posio distal e o funculo curto ou praticamente ausente. Ocorre em
Cistaceae, Polygonaceae, Piperaceae, Urticaceae, bem como na maioria das gimnosprmicas.
- Anatrpico, antropo ou invertido como resultado do crescimento intercalar do funculo apresenta uma
curvatura de cerca de 180 . O nucelo e o saco embrionrio no sofrem qualquer curvatura e o micrpilo fica
voltado para a placenta. o mais comum entre as angiosprmicas.
- Hemitrpico ou hemtropo apresenta uma curvatura de 90 em relao sua base, que no afecta o saco
embrionrio (e.g., Ranunculus).

vulos com saco embrionrio curvo

- Campilotrpico encontra-se encurvado de modo que o micrpilo e a calaza no ficam opostas e o saco
embrionrio sofre uma leve curvatura, tomando o aspecto reniforme. comum nas Capparidaceae,
Caryophylaceae, Geraniaceae, Apocynaceae e Verbenaceae.
- Anfitrpico encontra-se fortemente encurvado o que afecta tanto o nucelo como o saco embrionrio,
tomando este a forma de uma ferradura. Est presente em algumas Alismataceae, Butomaceae e nas
 377

Centrospermaceae. Alguns autores no reconhecem o tipo anfitrpico e preferem utilizar o termo campilotrpico
para designar todos os vulos com saco embrionrio curvo.

FIGURA 476 Representao dos cinco tipos principais de vulos.

FIGURA 477 Desenvolvimento do gametfito feminino (macrogametfito ou saco embrionrio) a partir do

macrosporcito (ou clula-me dos macrsporos) em Lilium. A meiose ocorre de (a), para (b) quando um
macrosporcito diplide, ltima entidade da gerao esporfita, origina 4 macrsporos haplides (primeira
entidade da gerao gametfita). Apenas um dos 4 macrsporos se mantm vivel e das suas divises resulta o
gametfito feminino (saco embrionrio ou macrogametfito). Os tegumentos deixam uma abertura, o micrpilo
para se dar a penetrao do tubo polnico e correspondente dupla fecundao sifonogmica: (fuso do gmeta
masculino do tubo polnico com a oosfera, originando-se o zigoto, de cujo desenvolvimento resultar o embrio;
e fuso do outro ncleo do tubo polnico com os dois ncleos polares do saco embrionrio, originando-se uma
clula triplide, a clulas me do albmen, ou seja, do tecido de reserva). BECK (2009).
 378

FIGURA 478 Representao de alguns tipos muito particulares de vulos: A, vulo ciricinotrpico; B,
vulo de Asphodelus fistulosus, com trs tegumentos, embora o mais externo seja considerado um arilo por
muitos investigadores; C, vulo festoneado de Acorus calamus; D, vulo de Torenia sp. , com a parte anterior do
saco embrionrio extraordinariamente saliente; E, vulo invertido (anatrpico) com um nico tegumento.

FIGURA 479 Representao do saco embrionrio tpico das angiosprmicas, constitudo por duas sinergidas,
uma oosfera (gmeta feminino), dois ncleos polares e trs antpodas. Existem muitos outros tipos de sacos
embrionrios. Os ncleos polares tambm so designados ncleos da clula central. As antpodas pode
degeneram (e.g., luguminosas); proliferar em nmero (e.g., Poaceae e Brassicaceae); desenvolver clulas de
transferncia (e.g., Zea mays). LERSTEN (2006).
 379

Para um estudo mais aprofundado do vulo e da macrosporognese, bem como dos aspectos relacionados
com a fertilizao, consultar COULTER & CHAMBERLAIN (1976), SINGH (1978), BOUMAN (1984), WILLEMSE &
WENT (1984), WENT & WILLEMSE (1984), LERSTEN (2006).

FIGURA 480 Alguns tipos de formao do saco embrionrio nas angiosprmicas. O processo de
desenvolvimento de um macrosporcito em 4 macrsporos diz respeito macrosporognese. O processo de
desenvolvimento de um macrsporo num gametfito feminino (macrogametfito ou saco embrionrio) diz
respeito macrogametognese. A clula-me dos macrsporos (macrosporcito) a ltima clula diplide, ou
seja, a ltima entidade da gerao esporfita. Na sua segunda diviso encontram-se formados 4 macrsporos. Em
geral, trs destes esporos degeneram apenas sobrevivendo o macrsporo funcional de cujas sucessivas divises,
ir resultar o saco embrionrio. o que acontece nos tipos Polygonum e Oenothera, ditos monospricos. Nos
sacos embrionrios com desenvolvimento dos tipos bisprico e tetrasprico, no se verifica a degenerescncia
habitual de trs dos 4 macrsporos, mas apenas de dois ou at de nenhum deles. JOHRI (1984).

FECUNDAO
O tubo polnico resulta nas angiosprmicas da germinao do gro de plen sobre o estigma. A fecundao
sifonogmica (e no aqutica como nos grupos vegetais inferiores, brifitos e pteridfitos) precisamente
porque os gmetas so conduzidos pelo tubo polnico at ao gmeta feminino, sendo desprovidos de flagelos
(esto reduzidos ao ncleo) e nunca sendo libertados para o exterior. O tubo polnico o resultado do
crescimento da clula vegetativa, sem diviso celular ao encontro do vulo. Entretanto a clula germinativa,
divide-se originando os dois ncleos gamticos (masculinos).
A germinao tem incio com a hidratao do gro de plen sobre o estigma receptivo, podendo ocorrer em
minutos ou horas. Tanto a clula germinativa (gmetas masculinos) como o ncleo da clula vegetativa migram
para o interior do tubo polnico aps a sua formao, localizando-se prximo da sua extremidade.
 380

No interior do tubo polnico, os gmetas podem manter-se associados ao ncleo vegetativo.

No tubo polnico conseguem normalmente distinguir-se quatro zonas: zona apical e zona subapical, ambas
com parede celular contendo pouco material fibrilar e citoplasma rico em vesculas e dictiossomas; zona nuclear,
onde se encontram o ncleo vegetativo e a clula germinativa alongada, ou as clulas espermticas, e onde
ocorre a deposio de uma fina camada de calose sobre a superfcie interna da parede celular; e zona de
vacuolizao, onde ocorre a formao de tampes de calose e a camada de calose depositada sobre a superfcie
interna da parede celular mais espessa.
A parede celular do tubo polnico constituda, por trs tipos de polissacridos: celulose, pectinas e calose.
Esses componentes esto estruturados numa camada externa pctica microfibrilar, uma camada microfibrilar
mdia celulsica e uma camada interna de calose. A celulose no produzida na zona apical, mas somente ao
longo do tubo. As pectinas so encontradas ao longo de todo o tubo polnico, sobretudo na zona apical,
permitindo uma consistncia gelatinosa da extremidade deste, favorvel ao seu crescimento. Os tampes de
calose so formados ao longo do tubo polnico, medida que este se alonga. A sua funo isolar as zonas onde
o citoplasma menos activo daquelas onde a actividade intensa, alm de manter o citoplasma restringido s
zonas apicais, j que durante o crescimento dos tubos polnicos no ocorre aumento de massa intracelular.
A aproximao dos gmetas masculino e feminino para a fecundao compreende cinco fases: polinizao,
acoplamento, cpula, libertao dos gmetas e singamia.
A polinizao, ou seja, o transporte dos gros de plen at ao estigma pode envolver inmeros agentes
(vento, gua, insectos, pssaros e outros animais). O acoplamento a fase de aproximao dos gametfitos,
desde o estigma, atravs do tecido transmissor do estilete, at o contacto do tubo polnico com o aparelho
filiforme das sinergidas. A cpula somente visualizada naqueles tubos polnicos que entram em contacto com
o aparelho filiforme das sinergidas. Consiste na penetrao de uma sinergida, mediante o desenvolvimento de
um tubo copulador. Este diferencia-se na extremidade do tubo polnico, na rea de contacto com o aparelho
filiforme, o qual atravessa, podendo prolongar-se por distncias variveis no citoplasma da sinergida, para ento
se abrir e deixar sair os gmetas. A libertao dos gmetas ocorre aps a sada do contedo do tubo polnico no
interior da sinergida. Desaparecem, ento, todos os compartimentos celulares da sinergida penetrada. Todos os
organitos perdem os seus limites e o seu contedo mistura-se no citoplasma, que, por sua vez, diludo com o
contedo do vacolo. Os gmetas podem assim avanar para a singamia que consiste na fuso de um gmeta
com a oosfera para formar o zigoto (diplide), de cujas divises ir resultar o embrio, enquanto o outro gmeta
se funde com os dois ncleos polares do saco embrionrio para formar uma clula triplide, a clula me do
albmen (ou endosperma secundrio).
Para um aprofundamento destas questes consultar JOHRI (1984); LERSTEN (2006).

FIGURA 481 Esquema que ilustra a dupla fecundao, caracterstica das angiosprmicas.
O processo inicia-se com a germinao do gro de plen quando entra em contacto com a superfcie do
estigma. Nessa altura ele normalmente apresenta duas clulas. O ncleo de uma das clulas (vegetativa) controla
o desenvolvimento do tubo polnico. O segundo ncleo (da clula germinativa) divide-se para originar dois
ncleos, um dos quais se vai fundir com a oosfera (gmeta feminino) originando o zigoto (2n) de cujas divises
resulta o embrio da semente e posteriormente aps a germinao a jovem plntula (esporfito), o outro ncleo
funde-se com os dois ncleos polares do seco embrionrio, originando a clula me do albmen (3n) de cujas
divises resulta o tecido de reserva. Fala-se por isso em dupla fecundao nas angiosprmicas.
 381

FIGURA 482 Diagrama que ilustra as vrias etapas desde a penetrao do tubo polnico e fuso dos
gmetas: A, pormenor do plo micropilar do saco embrionrio maduro; B, controlo quimiotrpico das sinergidas
na orientao do crescimento do tubo polnico; C, descarga do contedo do tubo polnico; D, dupla fecundao.
JOHRI (1984).
 382

GIMNOSPRMICAS

Em termos gerais nas gimnosprmicas no se verifica uma reduo to acentuada das entidades da gerao
gametfita (sexuada, haplide, produtora de gmetas), ou seja, tanto o gametfito masculino como o feminino
ainda apresentam os respectivos gametngios, anterdio e arquegnio, embora em muitos casos, reduzidos a um
nmero bastante restrito de clulas.
Os gros de plen so multicelulares e polinizam directamente os vulos.

FIGURA 483 Representao da estrutura de um gro de plen multicelular de Pinus sp. CAMEFORT & BOU
(1980).

FIGURA 484 Estrutura geral do gro de plen bissacado de Pinus sp., em corte equatorial.

Os gros de plen bissacados so muito frequentes nos Pinophyta e caracterizam-se por apresentar duas
cmaras aerferas, uma de cada lado do corpo central que contm o material protoplasmtico. As cmaras
aerferas so expanses da ectexina que permitem a flutuao do plen na gua e facilitam o seu transporte pelo
vento. Entre os sacos polnicos existe um adelgaamento da exina com vista a permitir a germinao do tubo
polnico.
 383

FIGURA 485 Estrutura anatmica do vulo de Cycas revoluta, em corte longitudinal. BENDRE & KUMAR
(2009).

Nas gimnosprmicas os vulos so nus ou seja no se apresentam dentro de um ovrio fechado e isto porque
os carpelos so abertos no se tendo fundido para formar um ovrio.

Em Pinophyta, existe apesar de tudo, uma forma muito interessante de compensar a gimnospermia. Depois de
se dar a polinizao os carpelos aproximam-se uns dos outros, ou seja, a pinha como que se fecha, para s se
voltar a abrir quando os embries tiverem completado a sua maturao e as sementes prontas a serem
dispersadas.

FIGURA 486 Os carpelos das angiosprmicas desenvolveram a capacidade de se fundirem originando um

ovrio fechado que protege os vulos e mais tarde os embries em desenvolvimento. Nas gimnosprmicas os
cuidados maternais no so to evoludos j que os vulos so nus e a proteco dos embries em
desenvolvimento no muito eficaz. O melhor que algumas gimnosprmicas conseguem fazer possvel de
observar nos Pinophyta, em que para compensar a sua gimnospermia, depois de se dar a polinizao os carpelos
aproximam-se uns dos outros, ou seja, a pinha como que se fecha, para s se voltar a abrir quando os embries
tiverem completado a sua maturao e as sementes prontas a serem dispersadas. As angiosprmicas ainda deram
um segundo passo evolutivo desenvolvendo a sincarpia a partir da apocarpia.
 384

FIGURA 487 A, corte transversal parcial de uma frutificao (pinha) de Pinus; b, diagrama de um dos
vulos. Em Pinus, como nas gimnosprmicas em geral, os vulos so nus ou seja no se apresentam dentro de
um ovrio fechado e isto porque os carpelos so abertos no se tendo fundido para formar um ovrio. Os gros
de plen polinizam directamente os vulos; C, pormenor da anatomia de um dos vulos em corte longitudinal.
Adap. BECK (2009) e LERSTEN (2006) e BENDRE & KUMAR (2009).

Nas gimnosprmicas o tubo polnico apresenta um nico gmeta masculino, por isso, no existe dupla
fecundao. As reservas tm origem anterior fecundao pelo que constituem um tecido haplide
(endosperma ou endosperma primrio)

9.5. ONTOGENIA DAS INFLORESCNCIAS

O desenvolvimento de inflorescncias, como sejam as espigas de muitas Gramineae e os captulos de
algumas Compositae, tm sido largamente estudados. O padro histogneo como regra bastante complexo mas
em termos gerais e um pouco semelhana do que se passa com as folhas compostas e recompostas, pode dizer-
se que as vrias entidades (flores neste caso) se originam desde logo como estruturas distintas crescendo depois
cada qual como se de uma flor solitria se tratasse.

O pednculo das inflorescncias cresce frequentemente devido presena de um meristema intercalar.

 385

De acordo com AINSWORTH (2006) a maior parte da diversidade no que respeita aos tipos de
inflorescncias pode ser explicada por quatro factores principais:

1. intensidade e durao do crescimento, quer no que respeita ao alongamento, quer no que diz respeito ao
aumento de dimetro das vrias estruturas (e.g., pedicelos florais, entrens florais);
2. carcter determinado ou indeterminado das vrias regies meristemticas envolvidas no
desenvolvimento da inflorescncia;
3. especificidades prprias dos meristemas florais envolvidos no processo;
4. Padro de ramificao da rquis e posio relativa das flores.

FIGURA 488 Nas espcies acaules, com as folhas dispostas numa roseta basal, a induo floral e
subsequente desenvolvimento da inflorescncia passa geralmente pela formao de um escapo floral, tipo
particular de caule cuja nica funo transportar as flores. AINSWORTH (2006).

FIGURA 489 O tipo de inflorescncia que uma dada espcie apresenta determinado essencialmente pela
intensidade e durao do crescimento (alongamento e/ou aumento de dimetro) sobretudo no que respeita aos
pedicelos das flores e aos entrens florais o que tem a ver com o carcter determinado ou indeterminado das
vrias regies meristemticas envolvidas no desenvolvimento da inflorescncia. AINSWORTH (2006).
 386

FIGURA 490 - Aspectos progressivos da diferenciao de um captulo floral em Calendula: A, aspecto

inicial do meristema floral. As brcteas encontram-se em desenvolvimento mas os primrdios das flores da
inflorescncia ainda no se conseguem distinguir; B, o pice apresenta-se dilatado e j so visveis os primrdios
das flores da periferia do disco do captulo; C, os primrdios das flores recobrem quase completamente o
receptculo do captulo. Adap. CUTTER (1987).
 387

FIGURA 491 - A, primrdio de uma inflorescncia da videira (Vitis vinifera), com inmeros primrdios
florais; B-D, espiga do trigo (Triticum aestivum) em desenvolvimento. A primeira sub-regio meristemtica a
individualizar-se o primrdio do par de espiguetas que posteriormente d origem a dois primrdios de
espiguetas. Cada um destes inicia a formao de duas glumas (lema e plea) e finalmente d origem ao
meristema floral que ir ser responsvel pela formao das lodculas, androceu e gineceu. Adap. SOLTIS et al.
(2006).

FIGURA 492 Diagrama que ilustra vrias fases do desenvolvimento de uma inflorescncia estaminada de
Xanthium sp. MCMANUS & VEIT (2002).
 388

FIGURA 493 Corte longitudinal de um captulo em desenvolvimento de Dipsacus sylvestris, observando-

se que a iniciao dos primrdios florais progride da periferia para o centro do captulo, ou seja, as flores
apresentam maturao centrpeta. CUTTER (1987).

CONTROLO DO DESENVOLVIMENTO FLORAL

Qual o mecanismo de controlo do desenvolvimento floral? Como actua? Existe muito pouca informao a
este respeito. Certo, apenas se considera normalmente o facto do mecanismo de controlo ser de natureza
hormonal.
Alguns estudos experimentais parecem sugerir que a natureza dos primrdios das vrias partes florais
estabelecida muito cedo, embora exista alguma flexibilidade na expresso das suas caractersticas finais
(STEEVES & SUSSEX, 1989).
Muitos resultados experimentais suportam a ideia de que a induo floral, ou seja, a transformao de um
meristema vegetativo com funcionamento repetitivo e indeterminado num meristema floral, com funcionamento
determinado um processo controlado hormonalmente como resposta basicamente a dois estmulos, o
fotoperodo e a temperatura.
Como regra o conjunto de alteraes citolgicas que traduzem a induo floral irreversvel. No entanto,
conforme j foi demonstrado por alguns autores, possvel em certos casos, fazer reverter um meristema que
j havia sofrido induo floral e produzido inclusive, algumas seno todas as partes florais condio
vegetativa. STEEVES & SUSSEX (1989) apontam como exemplo, a este respeito, o caso de Impatiens
balsamina, em que o meristema floral j bem estabelecido, aps haver formado, em condies de dias curtos,
spalas, ptalas, estames e alguns dos carpelos, reverte condio vegetativa quando as plantas so colocadas
em condies de fotoperodo diferente, ou seja, de dias longos.
Por outro lado, foi demonstrado experimentalmente que a induo floral significa, nalguns casos, alteraes
com alguma persistncia que no se apresentam restringidas apenas aos meristemas mas antes afectam a planta
quase no seu todo.
o caso, por exemplo, de certas cultivares do tabacoeiro (Nicotiana tabacum) indiferentes ao fotoperodo,
em que a cultura de tecidos mostrou (STEEVES & SUSSEX, 1989), que explantes constitudos por um grupo de
clulas compreendendo epiderme e algumas camadas subjacentes, quando retirados de plantas em florao,
mostravam uma tendncia muito significativa para desenvolver flores. Os explantes diferenciavam flores, tanto
mais rapidamente e em maior percentagem, quanto mais prxima, fosse a sua origem, em relao regio distal,
 389

em florao. Os explantes obtidos a partir da regio basal apenas diferenciavam gemas vegetativas. A induo
floral parece significar, neste caso, um conjunto de alteraes com alguma persistncia na planta.
Nas inflorescncias das espcies que apresentam heterantia, ou seja, a produo de flores morfolgica e
funcionalmente diferentes, caso de algumas espcies polgamo-monicas que apresentam 3 tipos de flores num
mesmo indivduo, o mecanismo de controlo do desenvolvimento floral por certo muito mais complexo e a sua
compreenso longe de ter sido atingida. Refira-se que algumas orquidceas (e.g. Catasetum spp.) apresentam
uma forma notvel de heterantia em que as flores unissexuais masculinas e femininas, com um perianto bastante
vistoso, so fortemente dimrficas ou mais raramente trimrficas (unissexuais masculinas, femininas e
hermafroditas). Num mesmo indivduo a produo de flores unissexuais masculinas, femininas e hermafroditas
parece ser controlada pelo fotoperodo e pela nutrio mineral, pelo que de um ano para o outro os indivduos
parecem "mudar de sexo" pois produzem flores morfolgica e sexualmente distintas. Em consequncia disso
certos espcimes chegaram mesmo a receber em anos diferentes dois nomes diferentes como se de duas espcies
diferentes se tratasse (OLIVEIRA, 1991).

9.6. ABCISO DA FLOR OU DE PARTES FLORAIS

Como regra a abciso das peas do perianto, do estilete, das flores hermafroditas quando a fecundao no se
efectuou e das flores masculinas depois da libertao do plen, um processo que normalmente antecedido da
formao de uma camada de abciso. Embora com caractersticas semelhantes camada de abciso foliar, no
caso das flores ou de partes florais, a camada de abciso no se apresenta geralmente to perfeitamente
diferenciada (FAHN, 1990).
Nalgumas espcies, o clice (e.g., Physalis peruviana) ou mesmo a corola (e.g., Swintonia) so acrescentes,
ou seja, desenvolvem-se muito acentuadamente a seguir fecundao, e nestes casos a abciso das spalas ou
das ptalas muito retardada. Noutros casos (e.g., Trifolium campestre), o clice ou a corola so marcescentes,
e embora no cresam a seguir fecundao, as suas peas murcham permanecendo presas ao pednculo floral
dado que no se forma uma camada de abciso ou esta apenas se forma muito tardiamente.
Pelo contrrio, em certas espcies, caso das papoilas (Papaver spp.), as spalas so muito cedo caducas, no
estado de boto floral, devido formao precoce da respectiva camada de abciso.
Finalmente, em certas espcies, os elementos do perianto so muito precocemente caducos e muito invulgar
a forma como se faz a "abertura" das suas flores OLIVEIRA (1991). Assim, por exemplo, em Cleistocalyx, os
lobos do clice apresentam-se concrescentes formando um capuz que envolve no pice o boto floral e que se
destaca por inteiro. Nas Marcgraviaceae o mesmo acontece em relao corola. E, em Eucalyptus, as ptalas so
pelo menos em parte concrescentes com as spalas e o conjunto do perianto solta-se sob a forma de um oprculo
(abciso circum-sssil do perianto.

CASOS PARTICULARES
Em algumas espcies, na sua maioria tropicais, as flores isoladas ou em inflorescncias, desenvolvem-se
sobre as folhas, designando-se por flores ou inflorescncias epfilas. Trata-se de uma designao em sentido
lato j que inclui as inflorescncias suprapeciolares, epfilas (sensu stricto), epiraquidiais e hipfilas,
consoante as flores se inserem respectivamente, sobre o pecolo, pgina superior do limbo, rquis ou pgina
inferior do limbo.
Embora se tenha chegado a por em causa se se tratava verdadeiramente de folhas ou antes de caules foliceos
(claddios) o certo que hoje largamente aceite que se trata de facto de folhas.
Tem-se posto ento a questo de saber se as flores so mesmo de origem foliar ou antes de origem axial
(caulinar) mas cujo pednculo se encontra adnado aos tecidos da folha.
Em certos casos, conforme referem METCALFE & CHALK (1989) foi possvel mostrar que os primrdios
florais se localizavam inicialmente na axila das folhas e que s mais tarde, as flores foram "arrastadas" para o
limbo. O estudo anatmico da estrutura vascular do pednculo floral, pecolo foliar e mesfilo, revela nalguns
casos (e.g., inflorescncias hipfilas de Erythochiton spp.) que o pednculo da inflorescncia se encontra
adnado ao limbo foliar. Noutros casos existe uma coalescncia congnita entre o pecolo foliar e o pednculo
floral (e.g., inflorescncias suprapeciolares de Mocquerysia multiflora). Em ambos os casos as flores parecem ter
natureza caulinar, apenas acontecendo que o eixo onde se inserem (pednculo, rquis) se apresenta adnado ou
coalescente com os tecidos da folha. Note-se, que uma situao um tanto semelhante diz respeito s flores das
tlias (Tilia spp.) em que o pednculo da inflorescncia adnado em parte com a nervura mdia da brctea de
modo que as flores parecem inserir-se nas brcteas.
 390

Outra situao muito diferente diz respeito ao caso de certas flores ou inflorescncias que parecem ser
mesmo de origem foliar pois os estudos anatmicos no revelam a existncia de um eixo que embora
concrescente com os tecidos da folha estabelea a sua ligao preferencial ao caule. Tal o caso, por exemplo,
das inflorescncia epfilas de Phyllonoma e Helwingia. Refira-se ainda que no que se refere a algumas espcies,
os resultados, sobre a natureza foliar ou caulinar das folhas, so aparentemente contraditrios. METCALFE &
CHALK (1989).

FIGURA 494 Diagrama representando vrias inflorescncias epfilas: A, inflorescncias epipeciolares em

Dichapetalum latifolium; B, inflorescncia epfila em Helwingia japonica; C, inflorescncias epfilas em
Phyllonoma laticuspis; D, inflorescncia epipeciolar, provida de brcteas em Turnera ulmifolia; E,
inflorescncia epiraquidial em folha composta de Chisocheton pohlianus; F, inflorescncia inserida no pice
emarginado da folha em Polycardia phyllanthoides; G, inflorescncia epfila em Phyllobotryon spathulatum; H,
inflorescncia inserida na juno do pecolo com o limbo em Tapura latifolia; I, inflorescncia hipfila em
Erythrochiton hypophyllanthus. METCALFE & CHALK (1989).
 391

10. O FRUTO
O conceito de fruto tem sido objecto de ampla discusso. Em nossa opinio o fruto deve ser, em rigor,
interpretado como o resultado do desenvolvimento (maturao) do ovrio a seguir fecundao. claro que
nalguns casos ao ovrio propriamente dito esto desde logo associadas estruturas extracarpelares, como sejam,
por exemplo, o hipanto (nos ovrios nfero e semi-nfero), e brcteas. Considera-se correcto inclu-las como
fazendo parte do fruto, pelo facto de virem a desenvolver-se em conjunto com os carpelos.
As gimnosprmicas pelo facto de no apresentarem ovrios, j que os carpelos so abertos (e as sementes
encontram-se a descoberto), no apresentam em rigor frutos, mas antes frutificaes (OLIVEIRA, 1991).
O fruto compreende um pericarpo que pode apresentar um desenvolvimento maior (frutos carnudos) ou
menor (frutos secos) e no seu interior as sementes.
Alguns frutos, originados por partenocarpia, so desprovidos de sementes (asprmicos), j que no se dando
a fecundao dos vulos estes no se transformam em sementes (e.g., algumas cultivares de videira, bananeira,
laranjeira).
Tambm pode acontecer que um fruto seja formado de vrios frutos parciais ou frutculos (caso dos frutos
mltiplos, originados nos gineceus multipistilados) ou associarem-se muito intimamente os vrios frutos, com
origem nas vrias flores de uma inflorescncia, para constiturem um s fruto agregado ou infrutescncia
(anans, figo). De facto existem muitos tipos de frutos e a sua classificao um tema que tem sido bastante
abordado (OLIVEIRA, 1991; SPJUT, 1994; BOJNANSKY & FARGASOV, 2007), mas que sai fora do
mbito deste trabalho.

FIGURA 495 Esquema que pretende ilustrar a origem do fruto (epicarpo) tendo em conta o tipo de ovrio
em que teve origem. Nas flores com ovrio supero, quer se trate de flores hipognicas quer perignicas (A-B), o
fruto tem origem apenas nos tecidos da ovrio. Nas flores com ovrio semi-nfero (C), o fruto tem origem
parcialmente em tecidos exteriores parede do ovrio, ou seja, em parte, no hipanto. Nas flores com ovrio
nfero (D), o fruto tem origem tanto na parede do ovrio como no tubo do hipanto.

A FORMAO DO FRUTO
Para a formao do fruto contribui normalmente apenas o ovrio. O estilete e/ou estigmas persistentes ou
mesmo acrescentes, fazem parte integrante de alguns frutos (e.g., Ranunculus, Anemona ...).
frequente o fruto conservar o mesmo nmero de lculos do ovrio, mas nalguns casos verifica-se uma
reduo do seu nmero (Quercus, Castanea ) ou inversamente um acrscimo (Cruciferae).
Relativamente s outras partes florais, como sejam as spalas, as ptalas, os estames, o pednculo e o
receptculo florais, elas normalmente caem ao solo. Menos frequentemente algumas destas estruturas
extracarpelares desenvolvem-se bastante a seguir fecundao vindo a contribuir para a formao da parte
comestvel do fruto, pericarpo "sensu lato":
- o perianto torna-se carnudo e comestvel, caso do anans (Ananas comosus);
- o receptculo da inflorescncia, caso da figueira (Ficus carica);
- as brcteas e o prprio eixo da inflorescncia tornam-se carnudos, caso do anans.
 392

- o receptculo floral tornam-se acrescente, carnudo e comestvel (carpforo), caso do morangueiro (Fragaria
vesca).
- o prprio pednculo floral a seguir fecundao torna-se extraordinariamente grande, carnudo e
comestvel, caso do cajueiro (Anacardium occidentale).
- na macieira para a contribuio do pericarpo do fruto contribuem sobremaneira os tecidos do hipanto. O
mesmo acontece na generalidade dos frutos originados ovrios nferos (flores epignicas). E designando-se os
frutos, com maior preciso, por pseudofrutos.

As caractersticas anatmicas do fruto dependem em grande parte das caractersticas particulares do gineceu
em que se originam mas tambm da natureza e intensidade das modificaes histolgicas a que foram sujeitos os
ovrios. Assim, por exemplo, no que respeita vascularizao do fruto, embora ela seja no fundamental, como
regra pouco diferente da vascularizao da parede do ovrio, a verdade que todo o sistema vascular
normalmente reforado: a) por um aumento de dimetro dos feixes em virtude dum crescimento primrio e/ou
secundrio; b) por alongamento primrio dos feixes existentes e formao de ramificaes nestes.
Este processo tanto mais evidente e necessrio quanto maior for a diferena entre o tamanho do ovrio e o
tamanho do fruto. Em certos casos o fruto 200-300 vezes maior que o ovrio.
Como em todos os restantes rgos o crescimento do ovrio apresenta duas componentes; diviso celular
(meresis) e aumento de tamanho das clulas (auxesis). De um modo geral a diviso celular relativamente cedo
substituda pela fase de mero aumento de tamanho das clulas. Nalguns frutos, caso do tomate, tem mesmo sido
referido que o aumento de tamanho do fruto se deve essencialmente ao crescimento das clulas j que o nmero
total de clulas cr-se que no aumente significativamente a seguir fecundao ROTH (1977).
Em certos casos o aumento de tamanho das clulas extraordinariamente grande. Na melancia (Citrullus
vulgaris), por exemplo, o aumento de tamanho das clulas to intenso que estas chegam a atingir 50 mm,
tornando-se claramente visveis a olho nu. E, ROTH (1977), estima que no melo (Cucurbita pepo), algumas das
clulas parenquimatosas do endocarpo aumentem de volume cerca de um milho de vezes.
Em termos gerais pode dizer-se que existem trs tipos de evoluo distintos; um, em que o parnquima
fundamental do ovrio mantm mais ou menos a sua estrutura normal parenquimatosa (frutos carnudos); outro,
em que na sua maior parte ele se torna esclerenquimatoso (frutos secos); e um terceiro, em que uma boa parte do
pericarpo do fruto se apresenta carnuda, enquanto as camadas mais internas, so constitudas por esclernquima
na forma de um "caroo" (frutos semi-carnudos).
Tem-se por outro lado constatado (FAHN, 1990, ESAU, 2002) que existe normalmente uma estreita relao
entre a estrutura histolgica do pericarpo dos frutos e o tipo de deiscncia que estes apresentam. Basta referir,
como exemplo que a generalidade dos frutos carnudos so indeiscentes.
Nalguns frutos o crescimento dos carpelos aps a fecundao no uniforme havendo casos em que um ou
mais carpelos (carpeldios) no chegam a desenvolver-se. Estes frutos tendem a apresentar simetria dorsiventral.
Tratando-se de frutos originados a partir de gineceus apocrpicos este fenmeno tem como consequncia a
heteromericarpia.

FIGURA 496 O morango (Fragaria vesca) um fruto mltiplo de aqunios cujos frutculos se formam sobre
um carpforo carnudo (parenquimatoso), acrescente, dado que se desenvolve bastante a seguir fecundao e
como consequncia dessa mesma fecundao. No fruto ao qual foram removidos os aqunios o carpforo quase
no se desenvolveu, mas quando foram ministradas artificialmente auxinas o fruto teve um desenvolvimento
praticamente normal. TAIZ & ZEIGLER (2002).
 393

O ovrio constitudo por carpelos pelo que o crescimento tem alguma semelhana com o crescimento foliar.
O crescimento apical dos carpelos na maior parte dos casos bastante efmero sendo substitudo pela actividade
dos meristemas basal e intercalar. Em frutos muito alongados o crescimento marginal dos carpelos de menor
importncia tendo em contrapartida sido referida a existncia de um meristema medular ("rib-meristem"). Em
frutos com um dimetro aprecivel tem sido referida a actividade de duas regies meristemticas, um meristema
dorsal e outro meristema ventral que so responsveis pelo significativo acrscimo de dimetro ROTH (1977).
Dado que o ovrio constitudo por carpelos, normalmente considerados como folhas modificadas, no se
assiste em regra formao de cmbio. No entanto, conforme refere ROTH (1977), nalguns frutos, caso da
espcie Achras sapota, os feixes dispem-se num anel, assistindo-se mais tarde formao de um anel cambial,
compreendendo cmbio intrafascicular e interfascicular, cuja actividade, no que respeita produo de tecidos
condutores secundrios contudo bastante limitada.
Nos frutos de algumas espcies, em particular das cucurbitceas, um invulgar desenvolvimento ps-
fecundao das placentas contribui grandemente para o pericarpo do fruto. O mesmo acontece com a formao
dos falsos septos, de origem placentria, nas crucferas.
O crescimento do fruto controlado hormonalmente. Cr-se que as auxinas libertadas pelo tubo polnico
constituam o primeiro estmulo para o desenvolvimento do ovrio. Posteriormente, o estmulo prolongar-se-ia
atravs das hormonas produzidas pelas sementes em crescimento. Os compostos hormonais j identificados em
frutos em crescimento e cujo papel varia ao longo das diferentes fases so auxinas, giberelinas, cido abcsico,
citocininas e etileno.
Em certas espcies a fecundao estimula no s o desenvolvimento do ovrio mas igualmente e de forma
muito pronunciada o crescimento de outras partes florais que ficam a envolver o fruto (caso das spalas
acrescentes do tomate-capucho, Physalis peruviana). Nos frutos de outras espcies trata-se de expanses aladas
que contribuem de forma significativa para a sua disperso, caso das spalas acrescentes, aladas, das
dipterocarpceas; das brcteas aladas das Engelhardia spp.; das ptalas acrescentes, aladas, das Swintonia spp.,
e do estilete acrescente, alado de algumas espcies de Ventilago.

FIGURA 497 A-C, diagrama representando fases sucessivas do desenvolvimento de um scono, fruto
agregado (sinantocrpico) da figueira (Ficus carica). As setas indicam o sentido do crescimento, ou seja, as
direces segundo as quais novas clulas esto sendo produzidas. ROTH (1977).
 394

AMADURECIMENTO E SENESCNCIA
O amadurecimento dos frutos normalmente controlado pela produo de etileno que desencadeia um
aumento da actividade respiratria, num estdio que conhecido pela designao de climatrico. As alteraes
associadas ao amadurecimento so normalmente o amolecimento e alteraes na cor e sabor. Elas resultam da
solubilizao da lamela mdia das clulas, da hidrlise de polissacaridos em aucares mais simples e do
desenvolvimento de compostos aromticos diversos.
Nos frutos secos e semi-carnudos o amadurecimento representa tambm a morte das clulas do
esclernquima e no caso dos frutos deiscentes a activao do mecanismo de deiscncia.
A ltima fase da vida dos frutos diz respeito senescncia. Nesta fase, a par de profundas alteraes a nvel
bioqumico pode dizer-se que do ponto de vista histolgico se assiste dissoluo e/ou rotura da parede celular
com consequente extravaso do contedo celular (STERN et al., 2010).

MECANISMOS DE DEISCNCIA
Em muitos frutos deiscentes o pericarpo pode desenvolver tecidos especiais, que actuam no mecanismo de
deiscncia. Em muitos frutos possvel delimitar muito precocemente, ainda no ovrio, tecidos precursores da
zona de deiscncia desses frutos.
A linha de deiscncia pode formar-se em locais bastante diversos, como sejam, por exemplo, ao longo da
unio dos carpelos (vagem); ao longo da unio dos dois bordos do carpelo e tambm ao longo da sua nervura
mdia (siliqua); pela formao de poros (cpsula poricida); atravs duma rea circular abrangendo todos os
carpelos (pixdio). O certo que histologicamente, a linha de deiscncia, normalmente observvel numa fase
mais ou menos tardia da maturao dos frutos deiscentes.

De um ponto de vista anatmico importa distinguir duas situaes:

1) os casos em que a deiscncia significa a separao ao longo de suturas naturais, ou seja, ao longo das
linhas de contacto marginal ou lateral entre os carpelos. Este tipo de deiscncia considerado primitivo e
tpico dos frutos septicidas.
2) os casos em que a deiscncia tem por base a ruptura de partes do prprio carpelo e precedida do
desenvolvimento secundrio de linhas ou reas de enfraquecimento mecnico. Normalmente muito semelhantes
camada de separao que se forma para a abciso foliar e que compreendem clulas frequentemente trgidas e
que comeam por apresentar amolecimento da lamela mdia e paredes primrias, que mais tarde so dissolvidas.
Este tipo de deiscncia considerado derivado do anterior e tpico dos frutos poricdas, valvulicdas,
circum-ssseis, ... etc.

O mecanismo de deiscncia propriamente dito normalmente controlado ou activado por um dos dois
processos que seguem:

1) movimentos higroscpicos de clulas mortas como resposta a alteraes no seu estado de hidratao. Em
geral a hidratao seguida mais tarde de desidratao, provoca uma resposta diferenciada de um grupo de clulas
que so ento responsveis pela rotura do pericarpo;
2) presso exercida sobre a regio de deiscncia pelo prprio desenvolvimento do pericarpo e/ou devido ao
crescimento das sementes. Este tipo de deiscncia pressupe a formao de um tecido de turgescncia,
constitudo por clulas vivas altamente elsticas e capazes de exercerem uma forte presso sobre os tecidos
adjacentes. Alguns destes frutos tm deiscncia explosiva, espectacular, caso dos pepnios espermablicos do
pepino-de-so-gregrio (Ecballium elaterium).

Relativamente aos frutos indeiscentes deve referir-se que existem alguns em que apesar de tudo, na
maturao se verifica devido ao desenvolvimento de linhas ou reas de enfraquecimento mecnico uma
diviso do fruto em pequenas pores (artculos), ficando assim facilitada a sua disseminao. Trata-se dos
frutos lomentceos (vagens e silquas lomentceas) de algumas fabceas e crucferas.
Muito mais invulgares so os craspdios caractersticos de algumas Mimosa spp., em que o fruto se
decompe na maturao em segmentos monosprmicos, indeiscentes, mas mantendo-se na planta o "esqueleto"
do fruto, formado pela nervura mdia e sutura ventral do carpelo (OLIVEIRA, 1991).
Noutras fabceas (e.g., Pithecellobium multiflorum e Plathymenia foliosa), o epicarpo e o mesocarpo so
deiscentes formando ao abrir as duas valvas caractersticas, enquanto o endocarpo permanece fechado e s mais
tarde se apresenta septado transversalmente como se de um verdadeiro lomento se tratasse.
Nas acantceas os frutos, deiscentes, apresentam um dispositivo especial, o ejaculador, que permite projectar
as sementes distncia.
 395

Nalguns frutos o mecanismo de deiscncia activado incompreensivelmente de forma muito precoce. Tal ,
por exemplo, o caso dos frutos de Anchietea (Violaceae) que abrindo muito cedo, continuam depois a crescer
mas com as sementes expostas. Em Caulophyllum e Gymnospermium, as sementes ficam tambm expostas antes
de terem completado a sua maturao, j que o pericarpo do fruto se desagrega muito cedo.

FIGURA 498 Cpsula com deiscncia explosiva de Impatiens sp.: A, corte longitudinal de um fruto
intacto; B, aspecto geral de um fruto em que j se verificou a deiscncia explosiva das suas sementes. As valvas
apresentam-se retorcidas; C-D, cortes longitudinal e transversal, respectivamente, na regio do pericarpo para
evidenciar a presena dos tecidos de expanso e de resistncia. Na regio basal do fruto com a sua maturao
comeam a desenvolver-se tenses entre um tecido mais externo que apresenta potencial de expanso e um
tecido mais interno que oferece resistncia a estas mesmas foras de expanso. Na completa maturao o tecido
de abciso localizado na regio sutura dos carpelos rompe-se pelo que as valvas se recurvam com extrema
brusquido expelindo com violncia as sementes. FAHN (1990).
 396

10.1. HISTOLOGIA DO PERICARPO

Na maioria dos frutos podem observar-se na maturao, no pericarpo, trs camadas distintas, do exterior para
o interior:
a) epicarpo ou exocarpo, originado na epiderme externa do ovrio e compreendendo no fruto apenas a
epiderme deste ou a epiderme e algumas assentadas subjacentes de clulas;
b) mesocarpo, com origem no parnquima das folhas carpelares;
c) endocarpo, com origem normalmente na epiderme interna dos carpelos.

EXOCARPO
O exocarpo geralmente constitudo por uma epiderme unisseriada de clulas vivas, mais ou menos
isodiamtricas ou ento alongadas. A parede tangencial externa das clulas apresenta-se normalmente cutinizada
e impregnada com ceras.
Os estomas encontram-se frequentemente presentes e embora normalmente em baixo nmero apresentam
geralmente maiores dimenses que os estomas foliares da mesma espcie. Em certos frutos (e.g., Aesculus spp.,
Cucurbita spp., Arachis hypogaea), os estomas so mais tarde substitudos por lenticelas pois a epiderme
tambm substituda tardiamente por uma periderme de clulas suberizadas, isto em consequncia no de um
engrossamento secundrio mas de um sensvel aumento de dimetro do pericarpo com tecidos primrios.
Em Achras zapopa, a periderme forma-se muito precocemente a partir de uma felogene com origem
subepidrmica.
Nalguns casos o epicarpo constitudo por clulas esclerificadas.
Tricomas com diferentes formas e funes (inclusive secretoras) podem encontrar-se presentes.
As clulas do exocarpo contm antocianinas e outros pigmentos responsveis pela intensa colorao de certos
frutos.
Os frutos de algumas espcies (e.g., Amygdalus communis) apresentam um exocarpo multisseriado.

MESOCARPO
O mesocarpo apresenta constituio histolgica muito varivel. normalmente bem desenvolvido nos frutos
carnudos e semi-carnudos apresentando-se constitudo por um parnquima normalmente bastante rico em gua.
Nos frutos jovens o parnquima subepidrmico pode ser do tipo clorofilino e como tal participar activamente
na funo fotossinttica.
Muitos frutos carnudos e semi-carnudos (e.g. Ribes spp., Berberis spp.) apresentam uma hipoderme
colenquimatosa ou constituda por fibras ou escleritos, como acontece em muitos frutos secos.
As clulas do colnquima subepidrmico esto normalmente envolvidas no processo de deiscncia.
O mesocarpo dos frutos de algumas plantas aquticas apresenta um aernquima bem desenvolvido ou um
tecido parenquimatoso cujas clulas mortas se apresentam repletas de ar.
Dado que o fruto resulta do desenvolvimento dos carpelos, a sua vascularizao reflecte a forma como os
feixes vasculares se distribuem no ovrio, aspecto j abordado, embora de forma sucinta, no captulo anterior.
O mesocarpo pode ainda apresentar estruturas secretoras internas bastante diversas: clulas ou idioblastos
secretores (e.g., Piper spp., Myristica spp.); cmaras secretoras (e.g, Citrus spp.); canais secretores (e.g.,
muitas mirtceas) e laticferos (e.g., Achras sapota). Os produtos de secreo so igualmente bastante diversos;
taninos, leos, mucilagens, cristais, resinas, ltex.

FIGURA 499 Cortes longitudinais de uma uva (baga) e de uma cereja (drupa).

As partes mais internas do mesocarpo, sobretudo dos frutos secos e semi-carnudos pode apresentar
esclernquima, quer na forma de fibras, quer na de escleritos. O caso mais conhecido diz respeito ao caroo dos
 397

frutos semi-carnudos, mas o mesocarpo de muitos outros frutos, inclusive carnudos, pode apresentar como
idioblastos escleritos (clulas ptreas) e/ou fibras.

No caso do mesocarpo do coqueiro (Cocos nocifera) as fibras, muito abundantes, chegam a atingir o tamanho
de 1mm, cada.
Ao invs dos frutos carnudos, nos frutos secos o mesocarpo geralmente muito pouco desenvolvido.

FIGURA 500 Aspecto externo e corte longitudinal de uma baga de Vismia guianensis, cujo pericarpo
apresenta cmaras de tecido secretor de compostos fenlicos. A sua presena desencoraja o consumo dos frutos
pelos herbvoros podendo a maturao das sementes prosseguir geralmente com sucesso. APPEZZATO-DA-
GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006)

FIGURA 501 Desenvolvimento de uma cavidade secretora num fruto do abacateiro, Anacardium
occidentale: A-B, a cavidade secretora apresenta um epitlio constitudo por 16 clulas e mais prximo do
epicarpo do fruto observam-se divises periclinais das clulas de parnquima do mesocarpo que parece j
perfeitamente diferenciado em B; C, cavidade secretora madura com epitlio constitudo por 40 clulas. ROTH
(1977).

ENDOCARPO
Enquanto o exocarpo tem a funo de assegurar a proteco mecnica e fisiolgica do pericarpo, o endocarpo
no tem geralmente uma evidente funo de proteco das sementes excepo dos frutos semi-carnudos,
tambm conhecidos por frutos com caroo, em que o endocarpo multisseriado e esclerificado ou lenhificado
conjuntamente com as camadas mais internas do mesocarpo assegura a proteco das sementes.
 398

Os escleritos possuem paredes secundrias espessas, muito lenhificadas, com numerosas pontuaes simples,
que podem ser ramificadas ou no. Tm forma muito varivel e designam-se escleritos: a) fibriformes, quando
tm forma de fibra, ramificada ou no; b) colunares, fazem lembrar colunas e podem apresentar pequenas
ramificaes terminais. So frequentes no mesofilo de plantas xerfitas; c) osteoescleritos, assemelham-se a um
osso. So frequentes no tegumento de sementes e no mesofilo de espcies xerfitas; d) astroescleritos,
ramificados e estrelados; e) tricoescleritos, semelhantes a plos ramificados. Ocorrem nas cmaras aerferas, das
folhas de Nymphaea spp, Nymphoides indica e da oliveira (Olea europaea); f) macroescleritos, ou clulas de
Malpighi, frequentemente colunares e formando uma camada em paliada no tegumento das sementes de
leguminosas; g) braquiescleritoss, ou clulas ptreas, com forma mais ou menos isodiamtrica, desenvolvem-se
a partir de clulas de parnquima. Frequentes no pericarpo de alguns frutos carnudos, caso da pra (Pyrus malus)
e do marmeleiro (Cydonia oblonga).

FIGURA 502 Corte transversal de uma azeitona, fruto semi-carnudo da oliveira, Olea europaea L.

O endocarpo normalmente unisseriado e constitudo por clulas com caractersticas semelhantes s da

epiderme dos restantes rgos areos diferenciando-se no entanto desta por uma cutcula muito pouco espessa e
ausncia geralmente de estomas.
Os estomas quando presentes so geralmente desprovidos de cmara estomtica o que tem levado alguns
autores a supor que funcionariam como hidtodos ROTH (1977).
Os frutos de muitas espcies apresentam um endocarpo multisseriado no lenhificado nem esclerificado (e.g.,
muitas leguminosas, rutceas e simarubceas) ou pelo contrrio lenhificado ou esclerificado (e.g., frutos semi-
carnudos das prunideas).
Em casos muito pouco frequentes (e.g. Myristica fragrans) as clulas do endocarpo deixam entre si evidentes
espaos intercelulares. E em Platonia insignis, o endocarpo parenquimatoso encontrando-se fortemente
aderente semente e separado do resto do pericarpo.

FIGURA 503 Pormenor do endocarpo de um fruto de Vaccinium corymbosum, em que possvel observar
um estoma. ROTH (1977).

Nalgumas espcies o endocarpo apresenta plos ou tricomas que podem ter, forma, desenvolvimento e
funes diversas. No hesperdio dos citrinos o endocarpo apresenta-se revestido internamente por plos que
crescem bastante e se tornam carnudos a seguir fecundao, constituindo a parte comestvel do fruto.
 399

FIGURA 504 A-F, diferente origem do caroo nos frutos semi-carnudos: a, endocarpo unisseriado; b,
mesocarpo unisseriado; c, mesocarpo multisseriado e endocarpo unisseriado; d, endocarpo multisseriado; e,
mesocarpo multisseriado; f, endocarpo e mesocarpo multisseriados. Adap. ROTH (1977).

10.2. FRUTOS SIMPLES

Os frutos simples, tm origem em gineceus unipistilados, ou seja, no nico ovrio de uma s flor.

10.2.1. FRUTOS CARNUDOS

Tem-se observado que o grande aumento de volume do ovrio que est na origem deste tipo de fruto se fica a
dever numa primeira fase a intensa multiplicao celular e posteriormente a um aumento de volume das clulas
recm-formadas.
Frequentemente, alm da parede dos carpelos, tambm as placentas e os septos do ovrio se tornam carnudos
(parnquima de reserva).
Na maioria dos frutos carnudos o epicarpo formado de clulas de parede primria delgada e com cutcula
bem desenvolvida.
O mesocarpo e o endocarpo apresentam-se carnudos pois so inteiramente constitudos por parnquima de
reserva. As suas clulas podem conter certos pigmentos que lhes conferem cores variadas. O endocarpo nalguns
casos (e.g., pomos das pomideas) apresenta-se cartilaginoso.
O epicarpo nalguns frutos compreende algumas assentadas de clulas colenquimatosas com paredes um
pouco espessadas.
A epiderme externa dos frutos carnudos normalmente o tecido de proteco que persiste durante toda a sua
vida mas em certos frutos tropicais (e.g., Aesculus, Cucumis) forma-se uma periderme bem distinta.

Alguns exemplos:
 400

- hesperdio dos citrinos (Citrus )

O exocarpo amarelo, compacto, colenquimatoso e com muitas cmaras secretrias (leos essenciais); o
mesocarpo, branco, brando; o endocarpo apresenta-se dividido em cmaras (gomos) que se apresentam
revestidas internamente por plos suculentos, carnudos, comestveis.

FIGURA 505 Citrus vulgaris, laranjeira: A-B, cmara secretora de leos essenciais do mesocarpo do fruto,
antes (A) e depois da lisognese; C, corte transversal parcial de uma laranja, hesperdio; C, corte longitudinal.
Adap. STRASBURGER (1994).

- pepnio das cucurbitceas (melo, melancia ...)

Trata-se de um pseudo-fruto (originado num ovrio nfero) e como tal, para a formao do pericarpo
contribuem tambm os tecidos do hipanto floral.
O epicarpo compreende a epiderme externa e uma camada de colnquima; o mesocarpo constitudo por
parnquima que em muitos casos provido de cloroplastos; o endocarpo inteiramente formado por parnquima
cujas clulas tm paredes muito delgadas e se apresentam bastante trgidas.

FIGURA 506 Pepnio de Sechium edule: A, diagrama compreendendo um corte longitudinal do fruto; B,
corte transversal. SPJUT (1994).
 401

- pomo das pomideas (pereira, macieira ... )

Trata-se tambm de um pseudo-fruto, e nalguns casos, o limite entre o pericarpo e os tecidos do hipanto pode
ser perceptvel. Alm disso, os feixes vasculares das spalas e ptalas so visveis na regio perifrica
(extracarpelar) do fruto.
O epicarpo de natureza parenquimatosa assim como o mesocarpo. O endocarpo cartilaginoso, sendo
constitudo por algumas camadas de escleritos.

FIGURA 507 Corte transversal de uma flor da macieira e de uma ma. Pode observar-se que a ma um
pseudofruto (pseudo-baga), ou seja, um fruto originado num ovrio nfero. Como tal, para a formao do
pericarpo do fruto contribuem no s os carpelos desenvolvendo-se a seguir fecundao, mas tambm, e
sobretudo, o hipanto (tecido extracarpelar). Assim acontece na generalidade dos pseudofrutos.

FIGURA 508 A-B, cortes transversais de uma pseudo-baga de uma variedade de bananeira (Musa acuminata
var. canvendish) que produz frutos partenocrpicos (desprovidos de sementes). Os vulos chegam a formar-se
mas no ocorre fecundao o que no impede que o fruto se desenvolva. A cavidade do ovrio preenchida por
polpa cuja natureza no inteiramente conhecida; C, feixe vascular compreendendo traquedos helicoidais da
regio central do fruto; D-E, cortes transversais de uma variedade de bananeira que produz frutos com sementes;
F, corte longitudinal. Adap. CUTTER (1987).
 402

FIGURA 509 Cortes transversais de frutos do cacaueiro, Theobroma cacao, em estdios sucessivos de
desenvolvimento, observando-se um anel meristemtico principal responsvel, conjuntamente com o meristema
ventral carpelar, pelo desenvolvimento do fruto. As sementes dispem-se em cinco lculos e constituem a
matria-prima para o fabrico do chocolate. ROTH (1977).

- baga do tomateiro, pimento etc.

-
FIGURA 510 Baga do pimento, Capsicum anuum: A, aspecto geral do fruto; B, corte transversal,
distinguindo-se uma epiderme externa (epicarpo), um mesocarpo carnudo (parnquima de reserva) e uma
epiderme interna (endocarpo). As placentas onde se encontram inseridas as sementes, apresentam-se bastante
desenvolvidas. SPJUT (1994).

FIGURA 511 Baga do tomateiro, Lycopersicon esculentum em corte transversal.

 403

10.2.2. FRUTOS SECOS

i) FRUTOS SECOS DEISCENTES
Estes frutos so normalmente polisprmicos e os processos de formao da regio de abertura ou deiscncia
do fruto, referidos anteriormente de forma bastante sucinta, tm sido largamente estudados e podem ser
aprofundados em: ROTH (1977) e STIDWORTHY (1990).

-vagem do feijoeiro (Phaseolus vulgaris )

O pericarpo compreende a epiderme e algumas assentadas de clulas subepidrmicas com paredes espessadas
(colnquima); o mesocarpo, embora pouco espesso de natureza parenquimatosa; o endocarpo constitudo por
clulas tambm de paredes espessadas.
O sistema de vascularizao compreende dois feixes principais, um dorsal (nervura dorsal do carpelo) e um
ventral (na regio de sutura das margens do carpelo); alm de vrios feixes secundrios.

FIGURA 512 - Cortes transversal (A) e longitudinal (B) da vagem da soja (Glycine max ). ESAU, 2002.

FIGURA 513 Aspecto externo e corte transversal da vagem de Acacia paniculata. O exocarpo, uma
epiderme unisseriada cutinizada que apresenta plos, alguns dos quais secretores e estomas. O mesocarpo
compreende uma hipoderme (escleritos), uma parte mdia parenquimatosa. O endocarpo corresponde epiderme
que reveste a cavidade onde se encontra a semente. Na regio de deiscncia, situada entre as valvas da vagem,
encontra-se o parnquima de separao que se rompe aquando da deiscncia do fruto, por duas fendas
longitudinais deixando sair as sementes. A vagem apresenta feixes vasculares dorsais, ventrais e mesocrpicos.
APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006)
 404

-cpsulas
As cpsulas so constitudas por parnquima e esclernquima associados de modo diverso. Assim, enquanto
no fruto do tabaco, o epicarpo e o mesocarpo so parenquimatosos sendo o endocarpo esclerenquimatoso, na
cpsula do linho o epicarpo que esclerenquimatoso e o mesocarpo e o endocarpo so parenquimatosos.

FIGURA 514 Pixdos de Lecythis sp. (A) e Amaranthus caudatus (B). Trata-se de cpsulas com um tipo
muito particular de deiscncia: a parte superior do ovrio (ou a parte correspondente ao estigma e ao estilete)
destaca-se do resto do fruto na maturao, como uma tampa, devido formao de um anel de tecido de
separao cuja formao observvel anatomicamente. SPJUT (1994).

II) FRUTOS SECOS INDEISCENTES

Trata-se na maioria dos casos de frutos monosprmicos.

- cariopse do trigo (Triticum aestivum)

O epicarpo consiste duma nica camada de clulas com paredes espessadas; o mesocarpo compreende 3-4
camadas de clulas parenquimatosas das quais uma delas contm de incio cloroplastos; o endocarpo consiste
numa nica assentada de parede primria delgada.

FIGURA 515 - Cariopse do trigo (Triticum aestivum): Corte longitudinal (A) e aspecto de pormenor do
pericarpo do fruto e do tegumento da semente (B). Adap. STRASBURGER et al. (1994).
 405

- aqunio de Bidens sulphurea.

Fruto seco, bicarpelar, indeiscente, monosprmico, alongado, levemente arqueado, coroado por um papilho de
aristas que constitui uma adaptao anemocoria. Ao contrrio do que acontece na cariopse o pericarpo do fruto
no se apresenta aderente ao tegumento da semente.

FIGURA 516 Aqunio de Bidens sulphurea: A, aspecto externo; B, corte transversal de um fruto jovem; C,
pormenor do pericarpo de um fruto jovem; D, pormenor do pericarpo de um fruto maduro. O epicarpo uma
epiderme unisseriada com plos. O mesocarpo compreende uma hipoderme de clulas parenquimatosas;
esclernquima fibroso multisseriado e parnquima interno. Os feixes vasculares so colaterais, com o floema
quase envolvendo completamente o xilema. Entre a hipoderme e o tecido esclerenquimatoso encontra-se a
fitomelana, substncia frequente no pericarpo de muitas compostas. O endocarpo representado por uma
epiderme interna, uniestratificada. Adap. STIDWORTHY (1990).
 406

FIGURA 517 Aqunio de Centaurea sulphurea: A, corte longitudinal; B, corte transversal. ROTH (1977).

- craspdios e frutos lomentceos.

Entre os frutos indeiscentes existem alguns que apesar de tudo, na maturao se dividem em pequenas
pores (artculos), ficando assim facilitada a sua disseminao; trata-se dos frutos lomentceos, em particular,
vagens e silquas lomentceas de algumas fabceas e crucferas.
Muito mais invulgares so os craspdios caractersticos de algumas Mimosa spp., em que o fruto se
decompe na maturao em segmentos monosprmicos, indeiscentes, mas mantendo-se na planta o "esqueleto"
do fruto, formado pela nervura mdia e sutura ventral do carpelo.
Noutras fabceas (e.g., Pithecellobium multiflorum e Plathymenia foliosa), o epicarpo e o mesocarpo so
deiscentes formando ao abrir as duas valvas caractersticas, enquanto o endocarpo permanece fechado e s mais
tarde se apresenta septado transversalmente como se de um verdadeiro lomento se tratasse.

FIGURA 518 A-B, lomentos. A, lomento de cinco segmentos apocrpicos de Monanthotaxis

schweirfurthii; B, lomento divisvel em artculos monosprmicos de Albizia berteriana; C, craspdio de Mimosa
pudica. SPJUT (1994).
 407

10.2.3. FRUTOS SEMI-CARNUDOS

Trata-se de frutos no geral muito semelhantes aos frutos carnudos com a diferena que nestes o endocarpo se
encontra fortemente endurecido, e isto porque constitudo por esclernquima, formando-se um "caroo " que
envolve a semente, como acontece nas prunideas (e.g., cerejeira, pessegueiro, ameixieira).

FIGURA 519 - Drupa da framboesa (Rubus idaeus); corte longitudinal (A) e pormenor do pericarpo (B).
ESAU (2002).

FIGURA 520 Drupa de Nectandra magapotamica: A, aspecto externo observando-se um pednculo

extraordinariamente desenvolvido, carnudo; B, corte longitudinal; C, pormenor do pericarpo do fruto e
tegumento da semente. O epicarpo (exocarpo) tem origem na epiderme externa do ovrio e consta de uma
epiderme simples fortemente cutinizada e com ceras epicuticulares. O mesocarpo tem origem no mesfilo do
ovrio, relativamente desenvolvido e constitudo por parnquima. O endocarpo (caroo) tem origem na
epiderme interna do ovrio e constitudo por esclernquima (macroescleritos dispostas em paliada).
APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006).
 408

FIGURA 521 Corte longitudinal de uma drupa madura de Prunus avium, evidenciando os vrios tecidos
presentes. CUTTER (1987).

FIGURA 522 Nuculnio, ou seja, drupa em que se formam vrios caroos (neste caso, quatro por fruto) de
Ilex opaca: A, corte longitudinal, observando-se um exocarpo epidrmico, um mesocarpo pouco desenvolvido e
um endocarpo esclerificado; B, corte transversal; C, aspecto geral do fruto. SPJUT (1994).

10.3. FRUTOS MLTIPLOS

Os frutos mltiplos tm origem em gineceus multipistilados, ou seja, nos vrios ovrios de uma mesma
flor.
Um caso particular deste tipo de frutos, so os esquizocarpos em que os vrios frutos parciais se separam na
maturao.
 409

FIGURA 523 Bibaga, ou seja, fruto mltiplo de bagas (neste caso, apenas duas por fruto) de Lonicera
maackii: A, corte longitudinal, observando-se um exocarpo epidrmico, um mesocarpo carnudo e um endocarpo
membranceo; B, corte transversal; C, aspecto geral do fruto. SPJUT (1994).

FIGURA 524 A-B, fruto mltiplo de drupas de Rubus ulmifolius (amora-da-silva); A, aspecto geral do
fruto; B, pormenor de uma das pequenas drupas, com mesocarpo carnudo e endocarpo esclerificado, ou seja,
transformado num pequeno caroo; C-D, fruto mltiplo de aqunios de Fragaria idaeus (morangueiro); C,
aspecto geral do fruto; B, pormenor de uma dos pequenos aqunios, com mesocarpo e endocarpo pouco
desenvolvidos e uma nica semente. SPJUT (1994).
 410

FIGURA 525 Dissmara, ou seja, fruto mltiplo de smaras (neste caso, apenas duas por fruto) de Acer
platanoides.: A,. SPJUT (1994).

10.4. FRUTOS AGREGADOS

Os frutos agregados, sinantocrpicos ou infrutescncias, tm origem nos vrios ovrios mais ou menos
concrescentes de vrias flores de uma inflorescncia. Isto deve-se ao facto de que nalgumas inflorescncias, as
flores se apresentam muito prximas umas das outras (nalguns casos concrescentes desde incio) de modo que, a
seguir fecundao os vrios frutos no se conseguem individualizar, originando-se frutos agregados.
Normalmente, o perianto, as brcteas e nalguns casos o prprio eixo da inflorescncia, tambm se tornam
carnudos e comestveis.
Os frutos agregados mais conhecidos so o scone (scono) de Ficus carica (figueira); a sorose de Ananas
comosus (ananaseiro); e o fruto agregado de cpsulas de Syncarpia laurifolia.

FIGURA 526 - Frutos agregados (sinantocarpos): A, corte longitudinal de um scone de Ficus carica (figueira);
B, fruto agregado de cpsulas de Syncarpia laurifolia; C-D, sorose de Ananas comosus (ananaseiro), aspecto
externo e corte longitudinal (D). OLIVEIRA (1991).
 411

10.5. VASCULARIZAO
A vascularizao do pericarpo do fruto espelha a estrutura bsica da organizao do tecido vascular dos
carpelos nos quais teve origem. Por isso mesmo, o pericarpo possui um padro que comum aos carpelos, ou
seja, geralmente, um feixe dorsal e um ou dois feixes ventrais (marginais). Alguns frutos apresentam o sistema
vascular constitudo por apenas um, ou ento cinco ou mais feixes vasculares. No pericarpo ocorrem
ramificaes mais ou menos pronunciadas desses feixes, originando outros de menor calibre. Os feixes
individualmente, podem ser colaterais, bicolaterais e concntricos, e os de maior porte podem apresentar, em
certos casos, actividade cambial.

FIGURA 527 A, Diagrama tridimensional da vascularizao geral do fruto (baga) de Ribes aureum; B,
aspecto externo do fruto. ROTH (1977).
 412

FIGURA 528 Corte transversal (A) e diagrama duma maa, ilustrando a sua vascularizao geral. ROTH (1977).

FIGURA 529 Diagrama da vascularizao geral do fruto mltiplo de aqunios de Ranunculus repens, quando
representado a duas dimenses. Os inmeros frutos parciais tm origem nos vrios pistilos de um gineceu
apocrpico (multipistilado) de uma nica flor, a vascularizao muito mais complexa do que se tratasse de um
fruto simples; B, aspecto geral do fruto, em corte longitudinal. CUTTER (1987).
 413

10.6. ABCISO DOS FRUTOS

A abciso dos frutos semelhana do que acontece com as folhas normalmente preparada pela
prpria planta atravs da diferenciao de uma zona de abciso, frequentemente visvel externamente como um
anel de constrio.
Nos casos em que os frutos ocorrem isoladamente o pednculo forma normalmente uma nica zona de
abciso na sua parte distal ou proximal. Neste ltimo caso os frutos caiem com o pednculo.
No caso dos frutos que se formam a partir dos ovrios das flores dispostas numa inflorescncia, frequente
formarem-se duas zonas de abciso, uma na base e outra no pice do pednculo. Primeiro ocorre a abciso do
fruto e mais tarde a do pednculo. Em certos casos (e.g. Prunus spp.), formam-se 3 zonas de abciso, uma na
regio distal do pednculo, outra na regio distal do mesmo e ainda, mais tarde, outra na base do esporo.
Nalguns frutos no foi ainda observada a formao da zona de abciso (e.g. Rubus strigosa) (ROTH, 1972).
semelhana do que acontece na folha, a zona de abciso compreende normalmente duas camadas, uma
mais externa, a camada de separao e outra, mais interna, a camada de cicatrizao. Nas clulas da camada de
separao assiste-se dissoluo da lamela mdia e desintegrao (ROTH, 1972) ou dissoluo (ESAU, 2002)
das paredes primria e de parte da parede secundria. Noutros casos as clulas da camada de separao apenas se
apresentam trgidas, aumentando de tamanho. E, noutras espcies tem sido referida uma conjugao dos dois
processos, ou seja, aumento de tamanho das clulas e dissoluo da lamela mdia.
O processo de abciso dos frutos controlado hormonalmente e tem a ver sobretudo com a evoluo nos
frutos das importncias relativas de auxinas, giberelinas e etileno.
Aps a queda dos frutos, vrias transformaes podem ocorrer nas clulas que ficam expostas: cutinizao,
suberizao, lenhificao, impregnao com taninos ou ainda lenhificao acompanhada de formao de uma
periderme de cicatrizao. Frequentemente estas alteraes tm incio antes da queda dos frutos.

Nalgumas espcies os frutos, ditos macrobiocrpicos, conservam-se largos anos sobre a rvore ou arbusto
onde so formados sem que se verifique a sua abciso ou mesmo a sua deiscncia. Inversamente, noutros casos e
sem que actuem factores de stress ambiental, verifica-se uma abciso precoce dos frutos sem que esteja
completado o desenvolvimento das sementes.
Um dos casos mais interessantes em que a abciso dos frutos significativamente retardada diz respeito
viviparidade, como acontece, por exemplo, em certas espcies do ecossistema de mangue em que os embries
no entram em estado de vida latente, prosseguindo o seu desenvolvimento dentro da semente e, nesta,
dentro do fruto. Estes s apresentam deiscncia da planta-me quando as plntulas j se encontram
bastante desenvolvidas.

Nos frutos esquizocrpicos, pluriloculares, com origem em ovrios pluricarpelares, d-se na maturao a
separao dos vrios carpelos em outros tantos frutos parciais ou mericarpos. Cada um destes pode ser deiscente
(e.g., Geraniaceae, Euphorbiaceae, Tropaeolaceae) ou indeiscente (e.g., Malvaceae). Em todo o caso antes da
abciso do fruto que ocorre normalmente a sua separao em mericarpos dado que se formam linhas de
enfraquecimento mecnico entre os vrios carpelos.

10.7. ADAPTAES DISPERSO

Inmeros frutos e disporos em geral, ou seja, unidades de disperso (sementes, frutos, frutos e elementos
acessrios ou invlucros) apresentam estruturas que apoiam a sua disperso.

disperso atravs de animais (zoocoria)

Muitos frutos epizoocricos apresentam o epicarpo revestido externamente por tricomas e emergncias com
as formas mais diversas mas que tm em comum a finalidade de promover a aderncia ao corpo dos animais que
colaboram assim na sua disperso. Nalgumas espcies (e.g., Plumbago capensis) o epicarpo dos frutos ou os
elementos do perianto apresentam-se revestidos por tricomas glandulosos responsveis pela secreo de
mucilagens.
Os frutos endozoocricos, pelo contrrio, no apresentam normalmente plos ou tricomas mas tm como
regra um pericarpo mais ou menos rico em parnquima, frequentemente cores vistosas e exalam odores diversos
no sentido de atrair os animais a consumi-los. Dado que estes frutos percorrem o tracto digestivo dos animais, a
proteco do embrio normalmente garantida pelo facto do tegumento da semente se apresentar enrijecido com
a presena de esclernquima ou ento o pericarpo se apresentar parcialmente esclerificado (caroo).
Alguns frutos, em particular os mirmecocricos, desenvolvem elaiosomas, ou seja, estruturas uni- ou
multisseriadas com consistncia um tanto carnuda, constitudas por clulas, particularmente ricas em leos,
 414

cidos gordos e hidratos de carbono. Estes produtos so particularmente importantes na alimentao de formigas
que assim ajudam a promover a disperso da espcie.

FIGURA 530 Origem e forma de vrios elaiosomas: A, Polygala chamaebuxus; B, Helleborus niger; C,
Corydalis cava; D, Luzula luzulina; E, Knautia arvensis; F, Carex digitata. FORGET et al. (2002).

disperso pela gua (hidrocoria)

Estes frutos tm em comum o facto de apresentarem um tecido que assegura a sua flutuao. Este pode
constar de: 1) um tecido de clulas mortas repletas com ar e pequenos espaos intercelulares (e.g., Ranunculus
spp., Sparganium spp.); 2) um tecido com largos espaos intercelulares repletos de ar, ou seja, um aernquima
(Nypa spp., Cerbera spp.); 3) estruturas especiais repletas de ar, que se localizam entre o pericarpo e a testa da
semente, entre camadas distintas do pericarpo, ou so expanses do epicarpo para o exterior.
Frequentemente o epicarpo extraordinariamente repelente gua pois a parede tangencial externa das clulas
apresenta-se fortemente cutinizada e impregnada com ceras. Em muitos casos desenvolve-se tambm um tecido
de proteco constitudo por fibras ou por clulas suberizadas. No coqueiro (Cocos nocifera), o mesocarpo
fibroso assegura a flutuao e protege simultaneamente o fruto nos embates contra as vagas no mar ou mesmo
contra as rochas.

disperso pelo vento (anemocoria)

semelhana do que acontece com os frutos hidrocricos, o peso especfico destes frutos encontra-se
normalmente bastante reduzido pela presena de aernquima, de um tecido de clulas mortas repletas com ar ou
de estruturas especiais repletas de ar. Alm disso, o epicarpo de muitos frutos anemocricos apresenta-se provido
de expanses aliformes ou diversamente revestido por plos frequentemente longos, ramificados e densos e que
constituem um ptimo apoio sua disperso pelo vento. Os elementos do perianto podem tambm colaborar
nesta funo.
 415

FIGURA 531 - Fruto do coqueiro (Cocos nocifera), provido de um abundante mesocarpo fibroso que
assegura a sua flutuao possibilitando o transporte a longa distncia levado pelas correntes marinhas
(hidrocoria). RAVEN et al. (2004).

FIGURA 532 Representao de alguns disporos adaptados anemocoria (disperso pelo vento) e
epizoocoria (agarrados aos plos, penas, asas, dos animais).
Muitos destes aspectos estruturais que constituem adaptaes da antomo-morfologia dos frutos a diversas
formas de disperso, ocorrem de forma muito semelhante em sementes.

HETEROCARPIA
Certos espermatfitos apresentam heterocarpia, ou seja, os frutos produzidos na parte area de um mesmo
indivduo so morfologicamente diferentes.
 416

O significado deste facto tem sido interpretado como uma adaptao a vrias formas de disseminao,
policorismo, e pode muito bem significar um maior potencial de disperso.
Em Fedia cornucopiae, formam-se quatro tipos de frutos morfologicamente distintos (sobretudo de um ponto de
vista anatmico), nos quais os mecanismos de disperso so tambm aparentemente diferentes.
O gineceu tricarpelar e trilocular sendo dois lculos estreis e um frtil. As diferenas dizem respeito s
caractersticas estruturais dos dois lculos estreis bem como do pericarpo em geral.
Apenas nos frutos mirmecocricos ou "elaiosmicos", h desenvolvimento significativo de elaiosoma na
parte externa do pericarpo por fora do septo que separa os dois lculos estreis. Em todos os frutos h
desenvolvimento de aernquima nos lculos estreis mas este proporcionalmente menos importante nos frutos
"elaiosmicos". Nos frutos anemocricos o epicarpo apresenta-se ligeiramente expandido para o exterior em
formaes aliformes. Finalmente, nos frutos comprimidos observa-se um desenvolvimento muito menor dos dois
lculos estreis.

FIGURA 533 - Corte transversal de 4 frutos diferentes (heterocarpos) formados na parte area de um mesmo
indivduo de Fedia cornucopiae: 1, fruto mirmecocrico ou "elaiosmico"; 2, fruto em forma de concha; 3) fruto
ligeiramente alado; 4, fruto espalmado (muito comprimido). Estruturalmente o ovrio apresenta trs lculos, dois
dos quais se tornam estreis e se transformam em cmaras aerferas bastante extensas, excepto nos frutos
espalmados. Os frutos elaiosmicos apresentam um ealiosoma bem desenvolvido estando, por isso, melhor
adaptados zoocoria. Os frutos alados esto melhor adaptados anemocoria. ROTH (1977).

ANFICARPIA
Alguns espermatfitos, como o caso de Vicia sativa subsp. amphicarpa, produzem dois tipos de frutos, uns
que amadurecem fora do solo ou seja em contacto com o ar (aerocrpicos) e outros enterrados no solo
(geocarpia). Este fenmeno conhecido por anficarpia. Do ponto de vista antomo-morfolgico os frutos
areos so normalmente mais complexos pois apresentam normalmente a diferenciao de uma regio de
deiscncia o que no acontece, por regra, nos frutos subterrneos.
Os frutos subterrneos tendem tambm a apresentar um menor desenvolvimento e um menor nmero de
sementes. Uma espcie geocrpica bem conhecida a planta do amendoim (Arachis hypogaea) que como
sabemos apresenta frutos hipgeos.
 417

11. A SEMENTE

11.1. INTRODUO

A semente tem origem no desenvolvimento do vulo (ou rudimento seminal) fecundado.

Cada vulo est ligado placenta do ovrio atravs dum curto cordo ou funculo, cujo ponto de unio com
o vulo se designa hilo. Dos tegumentos do vulo, o mais externo, primina origina a testa, camada mais externa
do tegumento da semente, enquanto o mais interno, secundina, origina o tgmen. A pequena abertura nos
tegumentos por onde ocorre normalmente a entrada do tubo polnico o micrpilo. Em muitos vulos o funculo
alongado adere a estes formando a rafe. Nestes casos a regio oposta rafe designada anti-rafe. A calaza a
regio onde normalmente termina o feixe condutor que alimenta o vulo.
A semente considera-se, em geral, constituda por duas partes:

a) o tegumento, invlucro que lhe garante uma certa hermeticidade, e compreende frequentemente duas
camadas histologicamente mais ou menos distintas, do exterior para o interior, a testa e o tgmen;
b) a amndoa, contendo o embrio e muitas vezes tambm tecido de reserva, como sejam o endosperma, o
albmen ou o perisperma (consoante os casos).

Como regra a testa, apresenta-se mais ou menos esclerificada e cutinizada, para melhor garantir a
hermeticidade do conjunto. Excepcionalmente, como acontece na romzeira, a testa, apresenta-se carnuda,
constituindo a parte comestvel dos frutos.
Tudo o que est no interior do tegumento, ou seja o embrio e o tecido de reserva, designado por amndoa.
Nas gimnosprmicas, o tecido de reserva, endosperma (ou endosperma primrio), tem geralmente origem
anterior fecundao da que, como regra, as sementes tenham quase o mesmo tamanho que os vulos que as
originaram. Pelo contrrio, nas angiosprmicas, que apresentam dupla fecundao, o tecido de reserva, triplide,
o albmen (ou endosperma secundrio) de origem posterior fecundao.
As reservas apresentam-se geralmente na forma slida, excepto em casos muito raros, como o caso do
coqueiro (Cocos nocifera).
Nem sempre as reservas se apresentam num tecido parte. Em muitos casos as reservas podem encontrar-se
no prprio embrio, normalmente nos cotildones (como acontece nas leguminosas) ou raramente no hipoctilo
(e.g., Bertholletia excelsa).
O embrio tem origem no oosfera fecundada e apresenta-se normalmente diferenciado em radcula(s),
caulculo (hipoctilo, epictilo), cotildone(s) e plmula (ou gmula).
Como regra, nas eudicotiledneas os cotildones so dois e nas monocotiledneas apenas um, mas existem
inmeras excepes.
Em certos grupos vegetais, como acontece nas orquidceas, o embrio apresenta-se indiferenciado e as
reservas so insuficientes pelo que o xito da germinao das sementes est obrigatoriamente dependente do
estabelecimento de simbioses com fungos do solo.
Em geral, as sementes apresentam um nico embrio. A poliembrionia rara nas angiosprmicas embora
seja relativamente frequente nas gimnosprmicas.
No tegumento externo de certas sementes, e com origem em pontos bastante distintos (no funculo, no
micrpilo, no hilo, na rafe ou na calaza) e atingindo dimenses bastante variveis, formam-se por vezes
excrescncias, arilos, cuja funo , como regra, a de atrair diversos animais que assim ajudam sua
disseminao zoocrica.
A semente pode apresentar inmeras adaptaes estruturais no sentido de melhor favorecerem a sua
disperso seja pelo vento, pelos animais, pela gua .. etc.
Certas espcies, apresentam heterospermia acentuada cujo significado pode muito bem ser interpretado
como uma adaptao a vrias formas de disseminao, policorismo; as sementes num mesmo indivduo
assumem antomo-morfologia muito distintas.

A forma, a cor, o aspecto da superfcie e sobretudo as dimenses das sementes (desde as minsculas
sementes das orquidceas at s sementes com mais de 10 Kg de Lodoicea maldivica ) podem ser muito
variveis.
 418

FIGURA 534- Corte longitudinal da cariopse do milho (Zea mays). Em rigor, trata-se no de uma semente mas
de um fruto monosprmico, indeiscente, cujo pericarpo se encontra intimamente ligado ao tegumento da
semente. normalmente aceite que o escutelo homlogo do limbo do cotildone enquanto o coleptilo
homlogo da bainha do cotildone. JOHRI (1984).

FIGURA 535- Corte transversal da semente de uma eudicotilednea, Beta vulgaris (beterraba). JOHRI (1984).
 419

FIGURA 536- Corte longitudinal da cariopse do milho (Zea mays) ilustrando a relao do embrio com as
substncias de reserva, camada de aleurona, albmen crneo (vtreo) e albmen farinceo. A camada mais
externa do albmen designada de camada de aleurona, muito rica em protenas e desempenha um papel
importante na germinao da semente. O pericarpo do fruto compreende, epicarpo (epiderme) e mesocarpo. A
testa corresponde ao tegumento da semente. JOHRI (1984).

FIGURA 537- Comportamento do escutelo (cotildone) nas gramneas na germinao. Em ambos os casos o
escutelo desenvolve expanses haustoriais para absorver os nutrientes do albmen e transmiti-los ao embrio em
crescimento: A. O escutelo alonga-se extraordinariamente; B, o escutelo aumenta de volume. LERSTEN (2006).
 420

FIGURA 538- A, diagrama da cariopse de trigo (Triticum aestivum) observando-se a localizao do

embrio, o albmen e o pericarpo do fruto. Em rigor, trata-se no de uma semente mas de um fruto
monosprmico, indeiscente, cujo pericarpo se encontra intimamente ligado ao tegumento da semente; B,
pormenor do embrio, em corte longitudinal. O escutelo homlogo do limbo do cotildone enquanto o
coleptilo homlogo da bainha do cotildone. Segundo outros autores o epiblasto pode ser considerado um
cotildone rudimentar. FAHN (1990).
 421

FIGURA 539- Corte transversal da semente de Iberis amara, observando-se o tegumento constitudo por
testa e tgmen, um embrio com dois cotildones e tecido de reserva com natureza e localizao bastante
diversa. JOHRI (1984).

11.2. TEGUMENTO
As caractersticas do tegumento dependem, em primeiro lugar das caractersticas dos vulos (nmero e
espessura dos tegumentos) e em segundo lugar do tipo de evoluo destes mesmos tegumentos durante o
desenvolvimento e maturao das sementes.
O tegumento (ou casca) das sementes, nomeadamente a sua camada mais externa, a testa, apresenta-se
normalmente cutinizada e/ou esclerificada, por forma a melhor garantir, uma certa hermeticidade, face aos
agentes exteriores.
As sementes de Canna, apresentam um tegumento (e albmen tambm) extraordinariamente rijo. As
sementes de Canna brittonii, foram outrora, largamente utilizadas no Novo Mundo como unidade de peso,
 422

semelhana do que acontecia no Velho Mundo com as sementes da alfarrobeira (Ceratonia siliqua), unidade
importante de peso no comrcio do ouro. As sementes de Canna bidentata so utilizadas no fabrico artesanal de
pequenas jias.

FIGURA 540- Aspecto externo de algumas sementes muito particulares: A, semente da romzeira (Punica
granatum) com sarcotesta, ou seja, um tegumento cuja camada externa (testa) carnudo e constitui a parte
comestvel do fruto; B, semente de Canna sp, com um tegumento (e albmen tambm) extraordinariamente rijo;
C, semente do algodoeiro (Gossypium hirsutum). O tegumento apresenta-se revestido por um conjunto muito
denso de plos que a seguir fecundao se desenvolvem extraordinariamente vindo a constituir o algodo; D,
semente de uma orqudea, Platantera hyperborea, com um albmen escasso e um embrio rudimentar,
indiferenciado, como alis acontece na generalidade das orquidceas. BOJNANSKY & FARGASOVA (2007).

No caso mais geral em que os vulos apresentam dois tegumentos (primina e secundina), frequentemente
apenas o externo contribui para a formao do futuro tegumento da semente, pois que o interno desintegra-se
mais cedo ou mais tarde. Considera-se por isso que as sementes unitegumentadas apenas apresentam a testa.
Em casos excepcionais, como acontece em algumas espcies parasticas (e.g., Santalaceae, Loranthaceae), as
sementes so desprovidas de tegumentos.
A estrutura dos tegumentos como regra bastante complexa e varivel. Mesmo nos casos em que se
distinguem duas camadas, cada uma delas pode ser constituda por um nmero varivel de assentadas de clulas.
No caso mais geral, a camada externa (testa) compreende clulas de parede fortemente lenhificada e a mais
interna (tgmen) consiste de clulas parenquimatosas de parede primria delgada. No entanto, em muitos
sementes a camada constituda por tecidos com funo essencialmente mecnica a camada interna e no a mais
externa.
O tegumento de algumas espcies apresenta estomas mas no existe suficiente prova experimental da sua
funcionalidade.

Segundo BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) o tegumento externo de certas sementes, nomeadamente no
caso de algumas sementes hidrocricas, pode apresentar-se constitudo por clulas espessadas com suberina,
como se de um sber se tratasse.
A presena de tecidos secretores no tegumento das sementes relativamente rara. No entanto, clulas
secretoras de taninos desenvolvem-se no tegumento de algumas sementes e parecem estar relacionadas com a
funo de proteco contra predadores e microrganismos, ao conferirem maior dureza e adstringncia s
sementes. Cristais de oxalato de clcio, isolados ou constituindo drusas ou rfides, podem ocorrer em diversas
partes dos tegumentos das sementes. A presena de uma calote de clulas com paredes suberizadas comum na
regio da calaza. Estas clulas podem, tambm, estar presentes nos tegumentos de sementes hidrocricas;
formando uma camada impermeabilizantes nos tecidos que asseguram a flutuao da semente, evitando a entrada
de gua.
Laticferos e canais de resina podem ser observados, por exemplo, em Clusiaceae; idioblastos oleferos ocorrem,
por exemplo, em Lauraceae e Meliaceae; cavidades mucilaginosas esto presentes na testa e no tgmen de certas
Sterculiaceae e no tgmen de algumas Ebenaceae.
Estomas tm sido observados na epiderme externa da testa em cerca de 30 famlias de angiosprmicas
BOESEWINKEL & BOUMAN, 1984).
 423

FIGURA 541 Alguns dos tipos mais correntes de ornamentao da testa das sementes. BOJNANSKY &
FARGASOVA (2007).

FIGURA 542 Alguns dos tipos mais correntes de tricomas que podem ocorrer na testa das sementes.
BOJNANSKY & FARGASOVA (2007).
 424

Alguns exemplos:

- SEMENTE DO FEIJOEIRO (Phaseolus vulgaris )

A camada externa (testa) unisseriada e formada por escleritos (macroescleritos), clulas prismticas,
alongadas, com parede desigualmente espessada, lmen geralmente mais largo na base, que se dispem em
paliada sem espaos intercelulares. Estes macroescleritos so tpicos das leguminosas, sendo conhecidos por
clulas de Malpighi. Em corte transversal pode observar-se uma linha contnua, tnue, de luz, que passa pelo
interior das clulas de Malpighi e paralela parede tangencial das clulas. Esta linha lcida, deve-se ao facto
da refraco da luz a ser diferente da parte restante das clulas, devido a uma orientao diferente das
microfibrilas. Noutras leguminosas cr-se que seja devida deposio de gotculas de cera.
O tgmen compreende vrias assentadas de clulas parenquimatosas.

FIGURA 543 - Estrutura do tegumento da semente do feijoeiro (Phaseolus vulgaris). VASCONCELLOS &
COUTINHO (1960).

FIGURA 544 - Semente do feijoeiro (Phaseolus vulgaris): A, corte longitudinal; B, diagrama (depois de
retirado o tegumento); C, aspecto geral com vista pela regio onde o vulo se encontrava ligado placenta do
ovrio (hilo).
 425

- SEMENTE DA COUVE (Brassica oleracea )

O tegumento apresenta do exterior para o interior: uma assentada de clulas com mucilagens; uma assentada
de clulas de paredes desigualmente espessadas com lenhina; duas fiadas de clulas parenquimatosas.

FIGURA 545 - Estrutura do tegumento da semente da couve (Brassica oleracea), incluindo tambm a
camada de aleurona (da amndoa). ESAU (2002).

- SEMENTE DO LINHO (Linum usitatissimum )

O tegumento compreende do exterior para o interior: uma assentada de clulas com a parede externa
fortemente cutinizada e contendo mucilagens; duas assentadas de clulas parenquimatosas; uma camada de
escleritos.

FIGURA 546 - Estrutura da semente do linho, Linum usitatissimum, (tegumento e parte da amndoa).
VASCONCELLOS & COUTINHO (1960).

- SEMENTE DO RCINO (Ricinus communis )

O tegumento apresenta mais ou menos distintas duas camadas:
-uma externa fortemente endurecida (testa) que inclui no seu todo vrias assentadas de clulas
parenquimatosas e uma assentada de escleritos;
-uma interna, menos espessa (tgmen), constituda por vrias assentadas de clulas parenquimatosas.
 426

- SEMENTE DA BELADONA (Atropa bella-donna )

O tegumento da beladona como alis da maioria das solanceas muito delgado e compreende uma camada
externa de clulas de paredes fortemente lenhificada (escleritos) e outra assentada subjacente de clulas
parenquimatosas.

11.3. AMNDOA
A amndoa da semente compreende no caso mais geral um embrio e tecido de reserva ou menos
frequentemente apenas embrio j que as reservas se encontram contidas neste e o tecido de reserva ausente ou
remanescente.
Nas gimnosprmicas, o tecido de reserva de origem anterior fecundao designando-se por isso por
endosperma ou endosperma primrio.
Nas angiosprmicas, as reservas originam-se a seguir fecundao, como resultado das divises sucessivas
do zigoto secundrio (clula-me do albmen, triplide) e tomam a designao de albmen ou endosperma
secundrio.
Distinguem-se normalmente 3 tipos principais de albmen:

1) albmen nuclear (cenoctico), em que as primeiras divises do zigoto no so acompanhadas da

formao da correspondente parede celular. Algumas paredes podem formar-se mais tarde, pelo menos em parte
do albmen;
2) albmen celular, em que as divises do zigoto so acompanhadas da formao das correspondentes
paredes celulares;
3) albmen helobial, um tipo de certa forma intermdio entre os anteriores, em que o zigoto comea por
dividir-se em duas clulas desiguais, com as respectivas paredes, uma das quais evolui para uma estrutura
cenoctica e a outra ou no se divide ou empreende apenas um nmero reduzido de divises (e neste caso sem
formao das paredes celulares).

FIGURA 547 Representao dos 3 tipos principais de albmen. E, embrio; estrutura cenoctica
(ponteado); estrutura celular (cinzento).

As sementes de algumas angiosprmicas (e.g., Piperaceae, Nymphaeaceae), alm de albmen, apresentam

ainda um tecido de reserva com origem bastante distinta, mais concretamente formado a partir do nucelo (e
portanto exterior ao saco embrionrio) que se designa, por isso, de perisperma.
Qualquer destes tecidos de reserva consta de parnquima, que recebe a designao de amilceo, lipdico,
proteico, ou outra, consoante a natureza da reserva principal.
O albmen pode ser constitudo por um tecido parenquimatoso de clulas com parede primria delgada e
neste caso as substncias de reserva (glcidos, lpidos, protenas) apresentam-se na forma de grnulos, cristais ou
em dissoluo no citoplasma ou nos vacolos. Outra situao, menos frequente, corresponde ao caso em que o
tecido de reserva apresenta paredes espessas e as substncias de reserva, esto contidas nas prprias paredes
celulares, constitudas de camadas sobrepostas de celulose ou hemicelulose, que conferem ao tecido uma
consistncia durssima, como acontece no marfim-vegetal (Phytelephas macrocarpa).
As paredes celulares do albmen podem ser formadas por compostos que, em contacto com a gua, tm a
capacidade de absorv-la em grande quantidade e de se intumescerem extraordinariamente, caso do albmen
mucilaginoso de certas leguminosas e convolvulceas.
O albmen ruminado, apresenta-se irregularmente sulcado devido a:

a) invaginaes dos tecidos externos (nucelo ou tegumentos) para o seu interior (e.g., Annonaceae,
Aristolochiaceae, Palmae e Vitaceae);
b) alongamento desigual das clulas do tegumento da semente (Passiflora sp.);
c) actividade do prprio albmen que digere o nucelo, causando irregularidades na sua superfcie (Coccoloba,
Diospyros e Myristica).
 427

No caso em que as ruminaes do albmen so muito extensas e se interligam fala-se com maior propriedade
em albmen labirntico.
BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) distinguem 7 tipos de albmen ruminado.
Sabe-se pouco acerca das funes do albmen ruminado. Julga-se que o aumento da superfcie do albmen
possa ajudar absoro de gua e/ou nutrientes a partir dos tegumentos.
O albmen ruminado ocorre com alguma frequncia nas angiosprmicas.

FIGURA 548 Cortes longitudinais de sementes com albmen ruminado (A-E) e labirntico (F-G): A,
Annona squamosa; B, Passiflora calcarata; C-D, Myristica fragans; D, corte transversal; E, Coccoloba uvifera,
corte transversal; F-G, Kingiodendron pinnatum; G, pormenor da testa com invaginaes para o interior dos
cotildones. JOHRI (1984).
 428

Relativamente aos embries, consoante os casos, podem apresentar uma maior ou menor diferenciao:
enquanto na generalidade das Orchidaceae, os embries se apresentam rudimentares e indiferenciados (sendo
inclusive necessria a simbiose com fungos para que a germinao se efective, no caso mais geral eles
apresentam-se bem diferenciados (cotildones, radcula (s), hipoctilo, plmula) e podem inclusive conter
cloroplastos.

Por vezes forma-se mais do que um embrio numa mesma semente, poliembrionia. Nestes casos alm do
embrio normal resultante da fecundao da oosfera por um dos ncleos masculinos do tubo polnico, formam-se
outros embries adventcios, a partir de (JOHRI, 1984):

1) uma clula do nucelo (embrio nucelar);

2) uma sinergida;
3) uma das antpodas;
4) clula(s) do(s) tegumento(s).

Nas angiosprmicas, a poliembrionia pode ainda ser devida ao facto anormal de se terem formado num
mesmo vulo dois ou mais sacos embrionrios.
Nas gimnosprmicas, e em particular nas conferas, frequente, num mesmo vulo, formarem-se vrias
oosferas. Embora na maior parte dos casos apenas uma delas seja fecundada, num nmero reduzido de casos tal
constitui a causa da poliembrionia.

FIGURA 549 Poliembrionia: A, diagrama ilustrando a origem de um embrio adventcio de natureza nucelar;
B, semente madura de Citrus aurantium (laranjeira) apresentando dois embries. Adap. FONT QUER (1979).

As substncias de reserva encontram-se geralmente no estado slido. Raramente, como acontece nos
coqueiros (Cocos spp.) e em certas gramneas (e.g. Limnodea arkansana) as reservas encontram-se, pelo menos
em parte, no estado lquido.

Os diversos tipos de sementes considerando a constituio da amndoa e a natureza das reservas podem ser
sintetizados como se segue:

-Sementes das angiosprmicas:

a) sementes albuminadas - embrio pequeno; albmen grande; nucelo inexistente ou residual. Tipo muito
frequente de semente. Ocorre em inmeras famlias (e.g., Gramineae, Papaveraceae, Polygonaceae,
Ranunculaceae, Amarilydaceae).
b) sementes exalbuminadas - embrio grande; albmen inexistente. As reservas esto contidas no prprio
embrio normalmente nos cotildones (e.g., generalidade das leguminosas) ou ento raramente no hipoctilo
(e.g., maioria das espcies das famlias Lecythidaceae, Caryocaraceae e Marcgraviaceae).
 429

c) sementes com albmen remanescente - numa situao intermdia entre as sementes albuminadas e as
exalbuminadas incluem-se aquelas em que o albmen no transferido na integra para o embrio, como
acontece em algumas leguminosas.
d) sementes com perisperma a envolver o albmen - embrio pequeno, albmen pequeno; generalidade
das Piperaceae e Zingiberaceae, mas tambm nalgumas espcies das Chenopodiaceae e Caryophyllaceae.
e) sementes rudimentares sementes com embries rudimentares, indiferenciados, incompletamente
desenvolvidos e com reservas escassas, sendo necessrio o estabelecimento de simbioses com fungos para que a
germinao tenha sucesso (e.g., Orchidaceae).

-Sementes das gimnosprmicas:

e) sementes com endosperma (ou endosperma primrio) - embrio de desenvolvimento varivel

acompanhado de reservas com origem anterior fecundao, endosperma (em rigor endosperma remanescente,
pois o que resta do endosperma que no foi utilizado para a formao do embrio.

FIGURA 550 Corte longitudinal de um fruto (drupa) de Piper nigrum. A semente apresenta um pequeno
embrio, um albmen escasso e um perisperma muito desenvolvido. STRASBURGER et al. (1994).

Numa classificao que merece bastante consenso, BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) consideram os
seguintes tipos estruturais de sementes:

1. Sementes basais: 4 subtipos

Embries pequenos, estendendo-se apenas at metade do eixo maior da semente. Sementes geralmente
mdias a grandes. Albmen abundante.

a) Com embrio rudimentar (e.g., Magnolia, Anemone, Trollius)

b) Com embrio largo, perifrico (e.g., Nymphaea)
c) Com embrio capitado (e.g., Commelina)
d) Com embrio lateral e perifrico que pode exceder, nalguns casos, metade do maior dimetro da
semente (e.g., Triticum).

2. Sementes perifricas (1 nico tipo)

Embries geralmente grandes, alongados e curvos; cotildones estreitos ou expandidos. Albmen, ou
melhor, perisperma, central (e.g., Beta vulgaris, Chenopodium album).

3. Sementes axiais (7 subtipos).

a) Semente linear axial 1 nico tipo. Com embrio linear axial. Embrio vrias vezes mais longo que
largo, direito ou curvo. Cotildones no expandidos. Semente geralmente no minscula (e.g., Pinus,
Allium, Nicotiana)
3.2. Semente axiais minsculas - 2 subtipos.
a) Com embrio minsculo. Sementes pequenas a minsculas (e.g. Drosera anglica, Campanula
americana)
b) Semente axial minscula, com embrio indiferenciado (e.g., Orchidaceae)
 430

4. Sementes folhosas axiais: 4 subtipos. Com embrio grande e geralmente mais central do que perifrico;
cotildones expandidos; sementes mdias a grandes; albmen geralmente muito reduzido, dado que as
reservas se encontram nos cotildones:
a) Com embrio espatulado; cotildones delgados a espessos, pequenos a grandes (e.g., Ephedra,
Cucumis, Vitis, Fraxinus excelsior, Ricinus communis).
b) Com embrio dobrado; cotildones geralmente espessos (e.g., Rhus, Trifolium, Arabidopsis,
Lepidium, Brassica).
c) Com embrio pregueado; cotildones geralmente delgados e largamente expandidos e pregueados
(e.g., Acer, Geranium, Pelargonium, Malva rotundifolia).
d) Com embrio do tipo investing; cotildones espessos e largamente expandidos e envolvendo o
pequeno caulculo; albmen reduzido ou nulo (e.g., Ceanothus, Fagus sylvatica).

Em termos evolutivos parece merecer consenso afirmar-se que:

1. As sementes maduras das angiosprmicas primitivas apresentam um pequeno embrio emerso num
albmen abundante, ou seja, so do tipo das sementes basais.
2. A evoluo deu-se no sentido do desenvolvimento de sementes com pouco ou nenhum albmen e em
que o embrio ocupa a maior parte da semente, ou seja, sementes do tipo folhoso, com embries
apresentando as reservas nos cotildones.
3. Embries pequenos ocorrem tambm nas gimnosprmicas primitivas, pelo que um aumento do tamanho
do embrio parece ser uma tendncia evolutiva muito importante e comum aos espermatfitos.

FIGURA 551 Representao esquemtica dos vrios tipos estruturais de sementes (ver texto; o embrio
encontra-se representado a negro). BOESEWINKEL & BOUMAN (1984).
 431

As dimenses do embrio variam normalmente de forma inversamente proporcional com as dimenses do

albmen/endosperma. A classificao mais utilizada a de Martin (1946) que considera os seguintes tipos de
embrio: 1) muito pequeno, quando representa menos de 25% do volume das reservas; 2) pequeno, representa
25-50% do volume das reservas; 3) mdio, representa 50-75% do volume das reservas; 4) dominante,
representa mais de 75% do volume das reservas; 5) total, quando as reservas esto todas contidas no embrio.

11.4. DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE

A forma geral das sementes respeita normalmente a forma dos vulos. Como sabido distinguem-se, neste
particular os seguintes tipos principais de vulos: ortotrpico, anatrpico, hemitrpico, campilotrpico e
anfitrpico.

FIGURA 552 Diagrama de uma semente campilotrpica de uma eudicotilednea com dois tegumentos e com
perisperma. RUDALL (2007).

Tendo presente algumas formas intermdias BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) distinguem 8 tipos
principais de sementes no que respeita essencialmente sua estrutura e forma geral.

- semente anatrpica, com origem num vulo anatrpica, ocorre em cerca de 80% das angiosprmicas; o
hilo est situado prximo do micrpilo, a rafe e a anti-rafe equivalem-se em extenso. O embrio direito.
- semente curva ou campilotrpica; tem origem no vulo anatrpico e a regio oposta rafe (anti-rafe),
desenvolve-se mais do que a prpria rafe.
- semente obcampilotrpica; originada num vulo campilotrpico ou anatrpico; a rafe mais longa que a
anti-rafe (e.g. Bauhinia forficata)
- semente ortotrpica; desenvolve-se a partir do vulo ortotrpico; tem simetria radial; no existe rafe e o
hilo situa-se na extremidade oposta ao micrpilo (e.g., Piper nigrum).
- semente hilar; proveniente de um vulo campilotrpico no qual o hilo se torna bastante extenso, podendo
ocupar a maior parte da circunferncia da semente (e.g., Mucuna urens).
- semente hemitrpica; com origem no vulo hemitrpico; o micrpilo deslocado para longe do hilo e o
que parece ser a rafe (anti-rafe). tpica das Connaraceae.
 432

- semente pr-rafeal; com origem no vulo hemitrpico e muito semelhante semente hemitrpica da qual
se distingue pela presena de um feixe pr-rafeal (e.g., Connaraceae).
- semente paquicalazal. A calaza cresce em todas as direces e como esse crescimento ocorre abaixo do
ponto de insero dos tegumentos, a calaza substitui parcial ou totalmente os tegumentos da semente, ficando
estes restringidos regio do micrpilo e permanecendo vestigiais (e.g., Trichila catigua, Meliaceae).

FIGURA 553 Diagramas ilustrando os principais tipos de sementes no que respeita essencialmente sua
estrutura e forma geral. Adap. BOESEWINKEL & BOUMAN (1984)

A forma geral da semente depende normalmente do tipo de vulo em que teve origem. No entanto,
durante o desenvolvimento da semente, pode haver alteraes na posio relativa das diversas estruturas do
vulo, dando origem a variaes. Um mesmo tipo de vulo pode originar sementes com diferentes
caractersticas.
O vulo anatrpico, que ocorre em cerca de 80% das famlias de angiosprmicas origina geralmente sementes
direitas, na qual o hilo est situado prximo do micrpilo, a rafe e a regio oposta rafe se equivalem em
extenso e o embrio recto.
Na maioria das sementes de pequenas dimenses o nmero de clulas por que se apresentam constitudos os
vulos aumenta muito pouco a seguir fecundao. Externamente as sementes limitam-se a vulos
diferenciados.
Pelo contrrio, no caso de muitas sementes com dimenses razoveis, caso de Trichilia grandiflora, cujas
sementes atingem 10 cm de dimetro, contra apenas 1 mm de dimetro dos vulos, embora o aumento de
tamanho das clulas na fase ps-fecundao constitua uma componente importante do desenvolvimento da
semente o certo que se verifica igualmente um aprecivel aumento do nmero de clulas.
 433

As sementes resultantes de vulos com apenas um tegumento apresentam normalmente um tegumento

homogneo, mais simples que o das sementes que tm origem em vulos providos de tegumento externo e
interno ou inclusive trs tegumentos.
Frequentemente nos vulos com dois tegumentos apenas o externo contribui para a formao do futuro
tegumento da semente, pois que a secundina desintegra-se mais cedo ou mais tarde.
Os tegumentos do vulos apresentam normalmente diviso tanto anticlinal como periclinal, mais intensa nuns
casos e menos noutros e as suas clulas evoluem depois para diferentes especializaes (diferenciaes)
consoante as espcies. Em todo o caso, o tegumento da semente no dispensa geralmente a existncia de
uma camada mecnica (de proteco).

CORNER (1976) distingue 8 tipos de sementes consoante a origem e localizao da camada de tecidos com
funo mecnica:
1- origem na epiderme da primina do vulo; sementes exotgmicas;
2- nas clulas da parte mdia da primina; sementes mesotgmicas;
3- nas clulas internas da primina; sementes endotgmicas;
4- nas clulas mais externas da secundina do vulo; sementes exotsticas;
5- nas clulas da parte mdia da secundina; sementes mesotsticas;
6- nas clulas internas da secundina; sementes endotsticas;
7- sementes em que falta totalmente uma camada mecnica ou esta se apresenta apenas diferenciada de
forma muito incipiente; alguns frutos semi-carnudos (com caroo) em que a camada mecnica do
tegumento pode ser dispensada.
8- sementes totalmente desprovidas de tegumento mesmo quando maduras, caso de algumas espcies,
muitas das quais parasticas, com vulos rudimentares (e.g, Crinum, Loranthus) ou ainda de espcies
com vulos no rudimentares (e.g., algumas espcies das Apocynaceae, Menispermaceae e Rubiaceae).

FIGURA 554 Principais tipos de sementes com base na estrutura do seu tegumento, nomeadamente a
localizao da principal camada de tecido com funes mecnicas. Adap. CORNER 1986.
 434

FIGURA 555 Cortes transversais de sementes: A, semente exotstica de Citrus aurantium; B, semente
mesotstica de Anneslea crassipe; C-D, sementes endoststicas de Polygala vulgaris (C) e Geranium pratense
(D). JOHRI (1984).
 435

FIGURA 556 Cortes transversais do tegumento de sementes: A, semente de Magnolia soulangeana, com testa
multisseriada e diferenciada em exotesta, mesotesta e endotesta; B-D, Carica papaya, com exotesta
multisseriada e exotgmen; E, Zanthoxylum simulans, com testa e tgmen multisseriados; F-H, Cucurbita
moschata, semente com testa e tgmen multisseriados e hipoderme. JOHRI (1984).
 436

Conforme referem BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) a classificao de CORNER (1976) de difcil
aplicao prtica dada a dificuldade em estabelecer com preciso qual a origem da camada com funes
mecnicas do tegumento quer ainda pelo facto, embora pouco frequente, de o tegumento de algumas sementes
apresentar mais do que uma camada esclerenquimatosa. E, em muitas sementes, os tegumentos no apresentam
uma nica camada mecnica evidente, como acontece em certas famlias evoludas, cujos frutos so indeiscentes,
em particular drupas.
No existem critrios absolutos para distinguir as vrias camadas. A funo das camadas celulares com
paredes espessadas no tegumento da semente no pode ser considerada sempre, apenas de proteco mecnica,
mas pode tambm ser de impermeabilizao gua e ao oxignio, proteco contra a entrada de
microrganismos, etc.
Entre as monocotiledneas a diversidade anatmica das sementes muito menor que entre as
eudicotiledneas.

FIGURA 557 Sementes de algumas espcies com textura, estrutura e morfologia externa particulares: A,
Erucaria hispanica, com uma radcula extremamente longa e saliente no tegumento externo; B, Nasturtium
microphyllum; C, Elaine hydropiper, cujo embrio apresenta a forma de ferradura; D, Saponaria bellidiflora; E,
Paronychia kapela; F, Minuaria glomerata; G, Eschscholzia californica. BOJNANSKY & FARGASOVA (2007).

O tecido de reserva tem origem nas angiosprmicas no zigoto secundrio que uma clula geralmente
triplide que resulta da fuso de um dos ncleos masculinos do tubo polnico com os dois ncleos polares do
saco embrionrio. Nas gimnosprmicas a sua origem anterior fecundao.
O embrio tem origem nas angiosprmicas no zigoto (ou zigoto principal) que resulta da fuso de um dos
ncleos gamticos com a oosfera. empreende diversas divises passando geralmente pelo estado globular,
cordiforme, torpedo e finalmente de embrio completamente diferenciado com 1 cotildone (monocotiledneas)
ou 2 cotildones (eudicotiledneas). Acerca dos principais tipos de desenvolvimento embrionrio nas
angiosprmicas consultar JOHRI (1984).
Nas gimnosprmicas o desenvolvimento embrionrio tem alguma semelhana com o que acontece nas
angiosprmicas, mas verifica-se sempre uma fase inicial cenoctica o que no ocorre nas angiosprmicas
(excepto Paeonia). Acerca do desenvolvimento embrionrio nas gimnosprmicas consultar SINGH [1978].
Os embries de algumas angiosprmicas podem nunca chegar a desenvolver-se completamente apresentando-
se rudimentares e indiferenciados mesmo nas sementes maduras (e.g., embries indiferenciados das
orquidceas).
Por vezes forma-se mais do que um embrio numa mesma semente (poliembrionia).
 437

normalmente tido como certo que o crescimento das sementes estimulam o desenvolvimento do fruto. No
entanto, no caso dos frutos partenocrpicos, desprovidos de sementes, tal no acontece.
Na maturao, a separao das sementes da parede do ovrio normalmente precedida da formao de uma
camada de abciso na base do funculo, ficando o hilo perfeitamente definido.

11.5. SEMENTES DE GIMNOSPRMICAS

Como sabido as gimnosprmicas constituem o grupo de plantas menos evoludo entre os espermatfitos
(plantas com semente). Apresentam carpelos abertos e vulos no encerrados num ovrio. No apresentam dupla
fecundao pelo que o tecido de reserva anterior fecundao e designado endosperma.

FIGURA 558 Pinus: A, escama ovulfera com duas sementes aladas; B, corte longitudinal de uma das
sementes. BENDRE & KUMAR (2009).

FIGURA 559 Ephedra: A, flor feminina em corte longitudinal, observando-se dois vulos e os respectivos
tegumentos; B, semente madura (corte longitudinal). Adap. BENDRE & KUMAR (2009).
 438

FIGURA 560 Corte longitudinal da semente de Cycas revoluta. A camada, interna, esclerificada do tegumento
designada por alguns autores por esclerotesta. BENDRE & KUMAR (2009)

11.6. VASCULARIZAO
Os nutrientes necessrios ao desenvolvimento das sementes chegam at estas atravs de um sistema vascular
que se inicia na placenta, percorre o funculo e a rafe e termina normalmente na regio da calaza embora se
prolongue para alm desta em certos casos.
As sementes consideradas de um tipo mais primitivo tendem a apresentar maiores dimenses e um sistema
vascular mais desenvolvido havendo um feixe rafeal que termina em leque na regio da calaza ou emite
extenses naquela regio. Em muitas famlias, a semente circundada, no plano mediano, por um nico feixe
no ramificado, que vai do hilo at calaza e depois se estende at ao micrpilo, como ocorre tipicamente em
leguminosas (Caesalpinioideae e Mimosoideae). Grupos mais avanados, como o caso das Sympetalae, tm
sementes mais simples, pequenas e pouco vascularizadas, nas quais um nico feixe liga o funculo calaza.

FIGURA 561 - Principais tipos de sementes do ponto de vista da sua vascularizao: A, rafe com um nico
feixe bem desenvolvido terminando na calaza; B, rafe com um nico feixe bem desenvolvido mas que se
prolonga para alm da calaza em 1 ou dois feixes; C, rafe com um nico feixe bem desenvolvido mas que se
prolonga na regio da calaza e para alm dessa em inmeros feixes; D, rafe com um feixe ramificado sobretudo
antes de atingir a calaza; E, rafe com um feixe ramificado antes e depois da calaza. BOES. & BOUMAN (1984).
 439

11.7. ADAPTAES DISPERSO

Inmeras sementes e disporos em geral, ou seja, unidades de disperso (sementes, frutos, frutos e
elementos acessrios ou invlucros) apresentam estruturas que apoiam a sua disperso.

DISPERSO ATRAVS DE ANIMAIS (ZOOCORIA)

Algumas sementes zoocricas apresentam uma sarcotesta, ou seja, um tegumento cuja camada externa
(testa) carnudo. Tal o caso, por exemplo, das sementes de certas arceas e da romzeira (Punica granatum)
cuja testa constitui a parte comestvel do fruto.
A sarcotesta sempre acompanhada por um tgmen esclerenquimatoso como forma de assegurar a
sobrevivncia do embrio na passagem da semente pelo tubo digestivo dos animais.

FIGURA 562 A, corte transversal parcial da semente do algodoeiro (Gossypium hirsutum). O tegumento
apresenta-se revestido por um conjunto denso de plos brancos entrelaados que a seguir fecundao se
desenvolvem extraordinariamente vindo a constituir o algodo; B, corte longitudinal da semente da romzeira. A
testa, constituda por clulas radialmente muito alongadas carnuda (sarcotesta) e corresponde parte
comestvel do fruto. Notar que o tgmen esclerenquimatoso para assegurar a sobrevivncia do embrio na
passagem da semente pelo tubo digestivo dos animais. FAHN (1990)

No tegumento externo de certas sementes, em pontos distintos consoante os casos e atingindo dimenses
bastante variveis, formam-se por vezes excrescncias carnudas que tomam a designao geral de arilos. Estes
tm frequentemente cores vivas para melhor atrair os animais. Os arilos, sensu lato, podem ter origem:

1) no funculo (e.g., arilo funicular em Nymphaea; estrofolo em Chelidonium );

2) no micrpilo (arilo micropilar da noz-moscada; carncula em Euphorbia e em Ricinus; arilide );
3) em torno do hilo (arilo umbilical);
4) na rafe (e.g., arilo rafeal em Caltha );
5) na calaza (e.g., Malesherbiaceae ).
 440

FIGURA 563 A-D, representao de vrios tipos de excrescncias carnudas (arilos) relacionados com a
zoocoria; E, sarcotesta; A, arilo funicular; B, arilide, excrescncia extensa volta do poro micropilar; C,
carncula, arilo de natureza micropilar; D, estrofolo, os tecidos carnudos so constitudos por cristas ao longo da
rafe; E, sarcotesta, em rigor no considerada normalmente uma forma de arilo mas antes a testa carnuda como
acontece na rom. APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006)

FIGURA 564 Aspecto externo de arilos em sementes de diversas espcies: A, Tithymalus segetalis; B,
Dicentra spectabilis; C, Corydalis capnoides; D-E, Taxus baccata, o arilo carnudo, vermelho-vivo, envolve
completamente a semente; F, Gysophila glomerata; G, Polygaloides chamaebuxus. Adap. BOJNANSKY &
FARGASOVA (2007).

Em qualquer dos casos, o arilo pode apresentar diversos aspectos, podendo inclusive cobrir toda a semente,
como acontece em Euonymus, em que o arilo se abre violentamente ajudando a projectar as sementes.
 441

Na generalidade dos casos, e embora isso seja mais evidente nalgumas sementes do que noutras, os arilos tm
sido interpretados como modificaes no sentido de ajudar disseminao endozoocrica e epizoocrica das
sementes. Os arilos elaiosmicos, ou seja, constitudos por clulas particularmente ricas em leos e cidos
gordos so importantes na alimentao de formigas que assim ajudam a promover a disperso das espcies que
os apresentam.

FIGURA 565 1, corte longitudinal de uma semente de Dendromecon rigida, que apresenta um arilo
elaiosmico, constitudo por clulas particularmente ricas em polissacridos e lpidos e por isso muito
importantes na alimentao de formigas que ajudam a promover a disperso das sementes (mirmecocoria).
JOHRI (1984).

O tegumento de algumas sementes (e.g., Citrus) apresenta uma camada epidrmica mucilaginosa que nalguns
casos pode estender-se s camadas subepidrmicas (e.g, Magonia), e que constitui uma adaptao epizoocoria.
Algumas sementes epizoocricas apresentam o tegumento revestido externamente por tricomas e
emergncias com as formas mais diversas mas que tm em comum a finalidade de promover a aderncia ao
corpo dos animais que colaboram assim na sua disperso.

DISPERSO PELO VENTO (ANEMOCORIA)

As sementes anemocricas apresentam frequentemente dimenses e peso muito reduzidos, caso, por
exemplo, das sementes das orquidceas e begoniceas.
Outras vezes observa-se a presena de: aernquima; de um tecido de clulas mortas repletas com ar; de
estruturas especiais repletas de ar (e.g., Parnassia spp.).
O tegumento de muitas sementes anemocricas apresenta-se provido de expanses aliformes (e.g., Fibigia
clypeata). O nmero, a forma, as dimenses e a estrutura destas asas so bastante variveis (BOESEWINKEL &
BOUMAN, 1984).
O tegumento pode ainda apresentar-se diversamente revestido por plos frequentemente longos, ramificados
e densos. Tal o caso, por exemplo, dos vulos, e mais tarde das sementes do algodoeiro (Gossypium hirsutum)
 442

cujo tegumento se apresenta revestido por um conjunto denso de plos brancos entrelaados e que a seguir
fecundao se desenvolvem extraordinariamente vindo a constituir o algodo. Nas Bombacaceae e em Trigonia,
entre outros casos, as sementes tambm se apresentam revestidas de longos plos brancos.
Em Nymphoides e em Villarsia, os plos longos e repletos de ar apoiam a disseminao hidrocrica das
sementes e em algumas espcies da famlia Menyanthaceae, os plos providos de pequenssimos ganchos apoiam
a disperso epizoocrica das sementes.

FIGURA 566 Sementes de diversas espcies adaptadas anemocoria: A, Consolida fissum, em que a testa
apresenta vrias escamas membranceas; B, Pinus contorta, tegumento da semente prolongado numa expanso
aliforme; C, Salix hastata, cuja testa se apresenta revestida por longos plos; D, Spergularia media, cujo
tegumento se apresenta prolongado numa formao alada a toda a volta da semente; E, Zanonia javanica, com
duas asas laterais, como expanses do tegumento extremamente desenvolvidas. BOJNANSKY & FARGASOVA
(2007).

DISPERSO PELA GUA (HIDROCORIA)

As sementes hidrocricas tm em comum o facto de apresentarem um tecido que assegura a sua flutuao.
Este pode constar de: 1) um tecido de clulas mortas repletas com ar e pequenos espaos intercelulares; 2) um
tecido com largos espaos intercelulares repletos de ar, ou seja, um aernquima); 3) estruturas especiais repletas
de ar, que se localizam por fora da testa (arilos diversos), entre o tgmen e a testa, no albmen ou mesmo no
embrio.
Frequentemente o tegumento extraordinariamente repelente gua pois a parede tangencial externa das clulas
apresenta-se fortemente cutinizada e impregnada com ceras.
Muitos destes aspectos estruturais que constituem adaptaes da antomo-morfologia das sementes a diversas
formas de disperso, ocorrem de forma semelhante em frutos.
 443

11.8. GERMINAO
A maioria das sementes maduras encontra-se extremamente desidratada, contendo normalmente apenas 5 a
20% do seu peso total em gua. A germinao no possvel at que a semente absorva a gua necessria para
as atividades metablicas.
Nas sementes da generalidade das espcies das Commelinaceae, Flagellariaceae e Mayacaceae o tegumento
apresenta, uma calosidade discide proeminente, muito caracterstica, em forma de "tampa", o oprculo ou
embriotgio, que se destaca no incio da germinao para melhor deixar sair as radculas. O embriotgio
permite referenciar externamente o embrio, pois este localiza-se sempre imediatamente por baixo daquele.

FIGURA 567 A-B, Pollia crispata: 1, vista frontal da semente e pormenor do embriotgio depois de
destacado da semente; B, corte transversal da semente observando-se o embrio imediatamente por dentro do
embriotgio; C-D, Stanfieldiella imperforata; C, pormenor da regio opercular em corte transversal, observando-
se o anel micropilar, regio por onde se ir verificar deiscncia do oprculo; D, corte longitudinal da semente
madura. Adap. FAHN (1990).

O tegumento de algumas sementes apresenta adaptaes estruturais no sentido duma melhor auto-regulao
da perda e absoro de gua. Tal parece ser o caso das sementes de algumas papilionceas que segundo
BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) apresentam uma espcie de vlvula na regio do hilo que permite
controlar eficazmente as trocas de gua com o meio envolvente.
Entre outras, as sementes de algumas espcies cujo tegumento extraordinariamente rijo e impermevel,
caso das sementes de Canna, apresentam uma zona de descontinuidade, frequentemente na regio da rafe ou da
calaza, ou seja, uma camada de embebio, que se destaca permitindo a absoro de gua e subsequente
germinao.

Em algumas plantas vasculares as reservas apresentam-se contidas no caulculo (hipoctilo) do embrio,

como acontece nas sementes de algumas araucrias (Araucaria spp.) e na maioria das espcies das
Lecythidaceae, Caryocaraceae e Marcgraviaceae. A germinao toma ento um aspecto muito caracterstico,
pois as plntulas apresentam um hipoctilo extraordinariamente intumescido, curto e globoso.
Em certas plantas os embries nunca chegam a entrar em estado de vida latente, prosseguindo sempre o seu
desenvolvimento dentro da semente e, nesta, dentro do fruto recm-formado. Neste fenmeno raro, conhecido
por viviparidade, no se pode dizer, em rigor, que as sementes, no sentido prprio do termo, tenham chegado a
formar-se, e isto porque o embrio no chega a entrar em latncia.
As plntulas soltam-se dos frutos, j bem desenvolvidas, nalguns casos com mais de 50 cm de comprimento,
como acontece no mangue (Rhizophora mucronata). Nesta altura, constam de um eixo hipoctilo-radicular,
verde, muito alongado, com as radculas muito aproximadas umas das outras para formar como que um esporo
que facilitar a ancoragem da plntula no solo lamacento do ecossistema do mangal. Os dois cotildones so
 444

pequenos e encontram-se igualmente muito prximos um do outro. A plntula no seu conjunto como que uma
lana pronta a penetrar no solo lamacento e bastante movedio logo que se desprenda do fruto, o que constitui
uma notvel adaptao.

FIGURA 568 Ricinus communis, semente e plntulas: A, corte longitudinal da semente observando-se na
base a carncula, arilo carnudo de natureza micropilar destinado a recompensar os agentes zoocricos; B,
embrio com os cotildones afastados; C-E, plntulas em diferentes estdios de desenvolvimento. Adap FAHN
(1990).
 445

FIGURA 569 A, fase inicial da germinao de uma semente de Araucaria araucana, podendo observar-se: um
hipoctilo (h) curto mas bastante intumescido constituindo a maior parte da jovem plntula, sendo ele que
contm a generalidade das reservas; e, uma curta radcula em crescimento. Os cotildones apresentam-se ainda
contidos no invlucro da semente; B, corte longitudinal de uma semente de Psidium cinereum, cujo eixo
hipoctilo-radicular muito volumoso, pois nele que esto contidas as reservas e os cotildones so vestigiais.
Adap. JOHRI (1984).

FIGURA 570 Viviparidade em Rhizophora mucronata: A-D, vrios embries-plntulas em estados diferentes
de desenvolvimento que iniciaram a sua germinao no interior de frutos que se encontram ainda inseridos na
planta-me; E, plntula em estado muito mais avanado de desenvolvimento, prestes por isso a desprender-se da
planta-me; F, plntula que acaba de separar-se do fruto. STERN et al. (2010).
 446

As sementes de muitas espcies no germinam de imediato mesmo quando colocadas em condies ideais de
temperatura, luz e oxigenao, apresentando aquilo que se designa por dormncia. Estas dificuldades de
germinao so geralmente devidas a:
- um tegumento demasiado hermtico (que dificulta as trocas com o meio ambiente);
- um embrio ainda imaturo e cujo desenvolvimento deve completar-se;
- presena de inibidores qumicos da germinao que com o tempo e a aco dos factores ambientais acabam
por desaparecer.

A sementes dormentes, fisiologicamente imaturas, antes de germinarem, devem sofrer uma srie complexa
de mudanas bioqumicas e enzimticas, a ps-maturao. Em regies temperadas, a ps-maturao
desencadeada pelas baixas temperaturas do inverno e esta necessidade de um perodo de frio destina-se a evitar a
germinao da semente durante o perodo rigoroso do inverno, quando seria pouco provvel a sua sobrevivncia.

A dormncia das sementes pode ter grande importncia para a sobrevivncia da espcie pois est
intimamente associada a problemas ecolgicos que existem nos seus habitats. Ela procura assegurar que estejam
garantidas as condies ambientais favorveis para o crescimento da plntula quando ocorrer a germinao.
Algumas sementes devem poder resistir, mantendo a sua viabilidade, passagem pelos intestinos de pssaros ou
mamferos antes de germinarem. As sementes de algumas espcies desrticas, germinam somente quando
inibidores existentes nos seus tegumentos so lixiviados pela gua da chuva. Esta adaptao assegura que a
semente s germinar quando houver gua disponvel no solo para a plntula se desenvolver. Algumas
sementes, permanecem dormentes em cones ou frutos (e.g., Banksia, Pinus) at que o calor ou o fogo as liberte.
Tal o caso, por exemplo, da vegetao do tipo mediterrnico dominada por Arctostaphylos sp., cuja
persistncia est dependente do fogo pois este que induz a germinao das sementes daquela espcie. As
sementes de espcies oportunistas que vivem em clareiras de florestas dependem da queda de uma rvore ou
outro factor que provoque uma abertura no dossel antes de poderem iniciar a sua germinao.

Em grande parte das plantas saprofticas e parasticas (Burmanniaceae, Balanophoraceae, Hydnoraceae,

Pyrolaceae, Orobanchaceae), assim como em muitas orquidceas, os embries apresentam-se um tanto
indiferenciados, sendo desprovidos de cotildones, caulculo e/ou radculas e assumindo a germinao aspectos
muito particulares.

Nas Pyrolaceae, Orobanchaceae e Cynomoriaceae, as sementes, minsculas e com um embrio

indiferenciado, postas a germinar, comeam por originar, no, uma plntula provida de radcula, hipoctilo e
cotildones, como normal, mas antes um corpo cilndrico, filamentoso, que faz lembrar o protonema dos
Musgos, o procauloma, cuja natureza no claramente nem radicular nem caulinar, da qual se originam ao fim
de um certo tempo eixos com origem endgena (Orobanche, Pyrola) e razes exgenas (Orobanche). Refira-se
ainda outra caracterstica nica destes rgos radiculares; so eles que nas plantas adultas constituem as
estruturas de perenizao de algumas espcies, j que, morrendo a parte area, a rebentao se faz a partir destas
razes.

FIGURA 571 - Trs estdios sucessivos da germinao de uma semente de Pyrola secunda, o ltimo, 23
meses aps aquela se ter iniciado. OLIVEIRA (1991).

Na generalidade das orquidceas, como resultado da fecundao, o zigoto recm-formado no evolui, por
divises sucessivas, como normal, at estar formado um embrio "perfeito". As sementes destas espcies no
apresentam um embrio totalmente diferenciado e quando postas a germinar comeam por formar um corpo
tuberiforme, protocormo, o qual se fixa ao substrato por rizides e inicia ento, por sua vez, a diferenciao de
um eixo caulinar correspondente ao hipoctilo. As primeiras folhas s aparecem, como regra, bastante mais
tarde e todo este mecanismo "sui generis" de germinao no pode ter xito em meio estril, pois acontece em
condies naturais, graas simbiose com fungos do solo.
A dificuldade em conhecer as espcies de fungos mais apropriadas para conseguir a propagao de certas
orqudeas por via seminal, associada, por vezes, ao insucesso da multiplicao vegetativa, explica as enormes
barreiras que os conservacionistas tm encontrado na luta para a salvaguarda de certas orqudeas espontneas e
os preos elevadssimos que certos espcimes atingem para os coleccionadores de orqudeas.
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12. ANATOMIA E ECOLOGIA

12.1. RAZES COM ADAPTAES PARTICULARES

12.1.1. ACUMULAO DE RESERVAS
Muitas espcies apresentam razes extraordinariamente ricas em parnquima de reserva, e portanto,
particularmente bem adaptadas ao armazenamento de reservas.
As reservas podem apresentar-se: na forma de soluo aucarada dissolvidas nos vacolos; no citoplasma em
partculas slidas (e.g., inulina na raiz das dlias), ou na forma lquida; em amiloplastos, que armazenam gro de
amido, como acontece em muitas razes.
A tuberizao um processo que caracteriza certas plantas economicamente muito importantes, caso, por
exemplo, da beterraba, da mandioca (Manihot esculenta), da cenoura e do nabo.
Na cenoura, as reservas apresentam-se em parte no parnquima xilmico, mas sobretudo no parnquima
flomico.
Na beterraba e no nabo as reservas apresentam-se tanto no parnquima xilmico produzido pelo primeiro
anel cambial como no parnquima secundrio produzido pelos anis cambiais subsequentes (supranumerrios).

De um modo geral pode considerar-se que as razes tuberosas se desenvolvem atravs de um dos seguintes
processos (FAHN, 1990):

a) sobre-produo de parnquima nos tecidos vasculares secundrios (e.g., cenoura, Daucus carota);
b) cmbios acessrios (supranumerrios) - o cmbio original produz relativamente poucos tecidos vasculares
secundrios no centro da raiz. Os cmbios supranumerrios, formados (em anis concntricos) no associados ao
cambio original, produzem camadas de crescimento que correspondem a xilema repleto de parnquima, para
dentro, e a floema, para fora (e.g., beterraba, Beta vulgaris);
c) cmbios adicionais o processo inicia-se a semelhana da cenoura; entretanto, clulas de um cmbio
adicional desenvolvem-se em volta de elementos dos vasos isolados ou agrupados no xilema secundrio. Estes
cmbios produzem poucos elementos traqueais na proximidade dos vasos e poucos elementos crivosos distante
deles, e originam muito parnquima de reserva em ambas as direces (e.g., batata-doce, Ipomoea batatas);

CRESCIMENTO SECUNDRIOS ANMALOS

Inmeras eudicotiledneas cujas razes se encontram especializadas no armazenamento de reservas,
apresentam tipos anmalos de crescimento secundrio.
Nas espcies de Dracaena, das poucas monocotiledneas cujas razes apresentam engrossamento secundrio
este devido formao de um nico meristema com origem normalmente nos tecidos exteriores endoderme,
e que produz clulas que se diferenciam em feixes duplos fechados e em parnquima. O padro de
engrossamento destas razes, apresenta muitas semelhanas com aquele que se verifica a nvel do caule, e que foi
abordado no captulo respeitante aos crescimentos secundrios anmalos do caule.
Na beterraba (Beta vulgaris) formam-se, no um, mas vrios cmbios, dispostos mais ou menos
concentricamente, que produzem muito parnquima e algum xilema e floema secundrios. Os cmbios
supranumerrios tm origem tanto no periciclo como no parnquima flomico. Como regra, s aps um cmbio
ter cessado a sua actividade, o prximo entra em funcionamento.
As razes de algumas espcies das Phytolaccaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae e Nyctaginaceae,
apresentam um engrossamento secundrio semelhante mas em que os cmbios supranumerrios podem
igualmente ter origem no parnquima cortical.
Nalgumas convolvulceas, caso da batata-doce (Ipomoea batatas) formam-se tambm vrios cmbios mas
com origem no parnquima do xilema secundrio, o que muito raro (FAHN, 1990).
No caso de outras razes de reserva, h formao de um nico cmbio, mas verifica-se hipertrofia de pelo
menos algum dos tecidos. Nas dlias (Dahlia spp.), a tuberizao devida fundamentalmente hipertrofia do
xilema secundrio. Na cenoura (Daucus carota), embora a tuberizao se deva em grande parte hipertrofia do
xilema secundrio sem dvida que a produo de floema secundrio atinge dimenses excepcionais. Em
qualquer dos casos a quantidade de parnquima que integra o xilema ou o floema secundrios so anormalmente
elevadas.
 448

FIGURA 572 - Corte transversal de uma raiz de beterraba (Beta vulgaris) observando-se vrios anis
concntricos de feixes originados em igual nmero de cmbios, dispostos concentricamente, que produzem
muito parnquima e algum xilema e floema secundrios: A, pormenor de um corte transversal; B, pormenor de
um dos feixes; C, aspecto geral. CAMEFORT (1997) e BECK (2009).

FIGURA 573 Raiz tuberosa de Raphanus raphanistrum: A-B, aspecto geral de um indivduo antes e
depois de se ter iniciado o processo de tuberizao; C, corte transversal. Adap. CAMEFORT, 1997.
 449

Em Ficaria, que o caso mais frequente, a tuberizao deve-se fundamentalmente hipertrofia do

parnquima cortical.
Nas razes de algumas solanceas e gencianceas ocorre a formao de algum floema internamente ao
xilema. Este floema interno, tanto pode apresentar-se em feixes bicolaterais isolados, como na forma de um anel
mais ou menos contnuo.

FIGURA 574 - A, raiz de Dahlia sp., aspecto geral e corte transversal; B, raiz da cenoura (Daucus carota)
aspecto geral e cortes transversais. Adap. CAMEFORT,1997

12.1.2. RAZES ASSIMILADORAS

Algumas orquidceas epifticas do gnero Taeniophyllm (e.g., T. zollingeri) sendo afilas e com um caule
extremamente reduzido, apresentam razes altamente modificadas, laminares e verdes que desempenham a
fotossntese, sendo os rgos assimiladores por excelncia. Nestas, como em muitas outras razes areas, a sua
estrutura, atpica, compreende alm de parnquima clorofilino, colnquima como tecido de suporte. Em
inmeras Podostemaceae, as razes laminares e verdes constituem tambm o rgo assimilador. Merece ainda
destaque o facto de que, dadas as reduzidssimas dimenses do caule, as inflorescncias parecem partir
directamente das razes.

12.1.3. RAZES ESPECIALIZADAS NAS FUNOES DE

SUPORTE E FIXAO
Certos espermatfitos desenvolveram um sistema particularmente especializado de razes com uma funo nica
de suporte. O caso mais excepcional sem dvida o de algumas espcies aquticas de guas bastante
movimentadas, como sejam as hidrostaquidceas que desenvolveram um sistema particularmente eficiente de
fixao ao substrato em que as razes se encontram transformadas num disco adesivo que segrega
inferiormente mucilagens para garantir a adeso s rochas. Tal no seria digno de nota se se tratasse de algas,
mas no se esquea que se trata de espermatfitos. Outros casos, porventura mais conhecidos, referem-se
existncia de:
 450

a) razes-escora ou razes flcreas, razes muito vigorosas, espessas, muito ricas em fibras, bastante
ramificadas atravs de inmeras razes adventcias, particularmente bem adaptadas funo de suporte. Podem
encontrar-se em certos Pandanus spp. e nalgumas espcies dos mangais (e.g., Rhizophora spp.), o que parece
imprescindvel dado que a o solo se apresenta bastante movedio e importa sobretudo garantir uma razovel
estabilidade.

b) razes tabulares, assim designadas dado o seu aspecto tabuliforme (e.g., Ficus spp.). As razes tabulares de
algumas espcies de Ficus, so excepcionalmente ricas em tecidos de suporte. Desenvolvem-se na regio do colo
e o seu aspecto deve-se essencialmente ao facto do espessamento secundrio ser assimtrico, ou seja, ser
muito mais significativo na parte superior, mais afastada do solo do que na parte inferior das razes. No se trata
contudo, propriamente, de lenho de reaco.

FIGURA 575 - Taeniophyllum zollingeri, orqudea epiftica com caule muito reduzido e razes areas verdes,
assimiladoras, ricas em parnquima clorofilino.

FIGURA 576 - 1-2,razes transformada em disco adesivo de fixao de hidrfitos de guas

particularmente agitadas, como o caso dos rpidos dos rios (refitos); A, Griffithella hookeriana, razes
verdes, espalmadas e solidamente presas rocha; B, Thelethylax minutiflora, raiz transformada em disco
com a face dorsal solidamente presa rocha. As setas apontam para e tecido vascular que se dispem de
modo muito diferente daquele que tpico das razes. MINELLI & FUSCO (2008).
 451

FIGURA 577 - A-C, razes tabulares de Ficus sp.; D-F, razes flcreas ou razes-escora, de Zea mays (D),
de Pandanus sp. (E) e Rhizophora mangle (F); G, raiz transformada em disco adesivo de fixao de
Hydrostachys sp., hidrfito de guas particularmente agitadas. FONT QUER (1979).

12.1.4. RAZES RESPIRATRIAS

A maioria dos espermatfitos, como espcies terrestres que so, apresenta razes subterrneas. No entanto,
muitos hidrfitos apresentam razes aquticas, livres e normalmente desprovidas de plos absorventes ou mais
frequentemente enraizadas na vasa e as suas razes no podem considerar-se aquticas.
As razes de plantas aquticas apresentam geralmente escassez ou ausncia de tecidos de suporte. Os
elementos lenhosos so tambm sempre em nmero muito reduzido, veja-se, por exemplo, o caso limite das
razes monarcas, extraordinariamente delgadas, de Trapa natans. Frequentemente as razes dos hidrfitos
apresentam parnquima aerfero e so desprovidas de coifa. Algumas plantas aquticas so totalmente
desprovidas de razes (e.g., Elodea ).

Certas plantas de solos periodicamente alagados como o caso dos mangais, desenvolveram um sistema de
razes epgeas, com geotropismo negativo e providas de um parnquima aerfero (aernquima) bastante
desenvolvido e com estomas aerferos (lenticelas). Tais razes so normalmente designadas por razes
respiratrias ou pneumatforos e os estomas aerferos por pneumtodos ou pneumatdios. Tm a funo de
absorver e canalizar o ar para o interior da planta j que a absoro de gua e sais minerais est normalmente
reservada a outras razes normais. Razes respiratrias ocorrem, por exemplo, em Rhizophora, Sonneratia,
Avicennia, Bruguiera e Ceriops. Em certos gneros, como o caso de Ludwigia, as razes respiratrias muito
 452

ricas em aernquima servem no s como rgo respiratrio mas igualmente para assegurar a flutuao das
plantas na gua.

FIGURA 578 - Avicennia nitida, A, aspecto geral de um indivduo com razes normais e pneumatforos; B,
pormenor de uma das razes respiratrias; C, Avicennia germinans, espcie tpica do ecossistema de mangue. As
razes respiratrias tm a funo de absorver e canalizar o ar para o interior da planta, atravs de um abundante
aernquima. A absoro de gua e sais minerais est reservada a razes normais. Adap. STRASBURGER et al.
(1994).

FIGURA 579 - Aspecto parcial de um indivduo da espcie Jussieua repens, com razes normais e
pneumatforos. As razes respiratrias, apresentam geotropismo negativo e tm a funo de absorver e canalizar
o ar para o interior da planta, atravs de um abundante aernquima. A absoro de gua e sais minerais est
reservada a razes normais com geotropismo positivo. STRASBURGER et al. (1994).
 453

FIGURA 580 - Pormenor dum corte transversal duma raiz respiratria (pneumatforo) de uma espcie dos
mangais observando-se um aernquima bem desenvolvido. ESAU (2002)

FIGURA 581 Cortes transversais de razes de plantas desenvolvendo-se em habitats alagados (turfeiras)
com um parnquima aerfero muito desenvolvido: A, Phragmites australis; B, Eriophorum vaginatum; C, Rubus
chamaemorus. EAMES (2003).

FIGURA 582 A-B, razes de milho (Zea mays) observadas em corte transversal: A, raiz que se
desenvolveu num ambiente com um nvel razovel de arejamento; B, raiz que teve de adaptar-se a um solo
alagado, tendo desenvolvido um crtex aerenquimatoso. TAIZ & ZEIGER (2002).
 454

12.1.5. RAZES ESTRANGULANTES

Alguns espermatfitos, em particular dos gneros Ficus e Clusia, so hemi-epifticos, ou seja, desenvolvem-
se inicialmente sobre outros indivduos, como quaisquer epfitos, porm, mais tarde, produzem grandes razes
epgeas, com forte geotropismo positivo capazes de alcanar o solo e passar a absorver dele os nutrientes,
tornando-se totalmente independentes. Paralelamente a isso, desenvolvem um sistema to robusto e intricado de
razes, ditas razes estrangulantes, que originam a morte da planta que lhes serve de suporte. Quando tal
acontece, j o epfito se encontra em geral devidamente enraizado e escorado no solo. Estas plantas so
conhecidas no Brasil pela designao de mata-pau.

FIGURA 583 - A-B, Ficus sp., espcie hemi-epiftica; A, numa fase inicial em que utiliza a outra planta como
mero tutor; B, fase muito posterior em que o hemi-epfito j desenvolveu um sistema muito vigoroso e intrincado
de razes estrangulantes que envolvem completamente o tronco da planta que lhe serve de suporte e que iro
conduzir irremediavelmente morte deste; C-F, quatro estdios progressivos do estabelecimento de Ficus
leprieuri sobre a palmeira, Elaeis guineensis e que termina com a morte desta ltima. Adap. FERRI (1999)

12.1.6. RAZES CONTRCTEIS

Em algumas espcies, em particular as providas de bolbos, a funo de fixao de algumas razes assume
caractersticas muito particulares tendo desenvolvido a capacidade de empreender contraco radicular. Estas
razes especializadas, razes contrcteis, reconhecveis externamente pelo seu aspecto rugoso, tm a funo de
por contraces provocarem um aprofundamento no solo do bolbo ou da plntula ou pelo menos contrariarem a
tendncia que eles apresentariam de sarem do solo ao crescer.

FIGURA 584 esquerda, pormenor de uma raiz contrctil de Oxalis hirta, vendo-se o cilindro central
contrado e o xilema retorcido. direita, aspecto geral do cormo com razes contrcteis e razes
normais.FAHN (1990)
 455

FIGURA 585 Aspecto geral do sistema radicular de Galtonia candicans, observando-se razes contrcteis
e razes normais. WAISEL et al. (2002).

FIGURA 586 Sequncia de fotografias do mesmo bolbo de Galtonia candicans, tiradas entre 19/3/93 e
2/6/94 para ilustrar o aprofundamento progressivo do bolbo no solo devido aco das razes contrcteis.
WAISEL et al. (2002).

12.1.7. RAZES SUGADORAS OU HAUSTRIOS

Tanto os holoparasitos como os hemiparasitos apresentam razes sugadoras ou haustrios, que penetram
nos tecidos do hospedeiro, estabelecendo ligao com os seus tecidos vasculares para da lhes retirarem os
 456

nutrientes. O processo de desenvolvimento dos haustrios bastante complexo e no se encontra totalmente

esclarecido. A este propsito consultar FAHN (1990).
O sistema radicular muito particular de algumas angiosprmicas mico-heterotrficas, constitui tambm um
tipo estrutural distinto em que assumem particular importncia a simbiose com fungos do solo.

FIGURA 587 A, germinao de uma semente da espcie parastica de razes, Striga sp. e penetrao dos
haustrios numa raiz do hospedeiro; B-C, Cuscuta sp., aspecto geral do parasito sobre o hospedeiro (B) e corte
transversal dos caules do hospedeiro e do parasito mostrando a ligao entre o sistema vascular de ambos (C).

FIGURA 588 A-B, diagrama de uma raiz sugadora (haustrio) de uma planta parastica e pormenor das
ligaes que se estabelecem entre os tecidos vasculares desta e os tecidos do hospedeiro. Numa fase adiantada,
como a que observamos, h continuidade dos tecidos vasculares do parasito com os do hospedeiro o que permite
uma eficiente nutrio do primeiro. A, Cuscuta europaea; B, Cuscuta americana. FAHN (1990)

12.1.8. OUTRAS VARIAES ESTRUTURAIS

Muitos espermatfitos, sobretudo os epfitos, apresentam razes areas, geralmente desprovidas de plos
absorventes mas, em contrapartida, com uma epiderme multisseriada de clulas mortas, o velame.
Quando completamente diferenciado o velame constitudo por clulas mortas de paredes espessadas,
suberizadas. Durante os perodos de seca, as clulas do velame ficam cheias de ar e nas pocas de chuva, cheias
de gua. Dada a sua grande facilidade em absorver e reter a gua o velame funciona como que uma esponja.
 457

Outros espermatfitos apresentem um maior ou menor dimorfismo (ou heteromorfismo) radicular, ou seja
o desenvolvimento a par de razes "normais", pelas suas caractersticas e funes, de outras especializadas em
determinadas funes. Incluem-se aqui, por exemplo, as espcies com razes-gavinha (Zannichellia spp.,
Dissochaeta spp.) que ajudam estas espcies a trepar e neotorrizas de algumas orquidceas e arceas
(OLIVEIRA, 1991).
A adaptao das razes a condies de grande secura compreende normalmente como aspectos principais: a
hipertrofia do sistema radicular com diferenciao de razes superficiais e profundas; o armazenamento de gua;
o desenvolvimento de um ritidoma espesso; a esclerificao das clulas do crtex tendo em vista a proteco do
cilindro vascular. Como bvio nem todos estes aspectos se encontram sempre simultaneamente presentes.
Segundo FAHN (1990) outros aspectos estruturais tm sido observados, em particular: a reduo da espessura do
crtex, encurtando-se a distncia entre a estela e o solo envolvente; um maior espessamento da endoderme; o
desenvolvimento em monocotiledneas psamofticas de bainhas resultantes da "cimentao" dos gros de areia
com mucilagem que ficam revestindo as razes e parecem substituir uma periderme inexistente; o
desenvolvimento, nalgumas espcies, de apndices especiais ("rootlets") a partir dos quais se desenvolvem muito
rapidamente razes adventcias quando existe gua disponvel.

12.2. CAULES COM ADAPTAES PARTICULARES

So largamente conhecidas as principais tendncias no que respeita s adaptaes estruturais do caule
secura, ao meio aqutico, humidade excessiva, ao armazenamento de reservas, ao desempenho de funes
particulares e a diversas outras situaes de stress.

12.2.1.ARMAZENAMENTO DE RESERVAS
Todos os caules subterrneos, tubrculos, rizomas, prato ou disco dos bolbos, constituem adaptaes
simultaneamente acumulao de reservas e propagao.
O desenvolvimento em grande quantidade de tecido de reserva em bolbos, rizomas ou tubrculos, deve-se,
consoante as espcies, actividade de meristemas primrios ou de meristemas secundrios.
O parnquima de reserva como regra o tecido que produzido de forma mais abundante.
Em muitos casos o engrossamento secundrio que conduz ao desenvolvimento destes rgos de reserva no
pode ser encarado como tpico (ver "Crescimentos Secundrios Anmalos").

FIGURA 589 A, plntula da batateira (Solanum tuberosum ) com caules desenvolvendo-se a partir das
axilas dos cotildones, com geotropismo positivo e em cujas extremidades tiveram j incio a formao de
tubrculos; B-C, pormenor da extremidade dos estolhos com tubrculos em formao; D, corte transversal
evidenciando a estrutura anatmica de um tubrculo completamente diferenciado. CAMEFORT, 1997.
 458

12.2.2. ADAPTAES SECURA

Os mecanismos de resistncia secura, podem ser de vria natureza bastante diversa e incluem:
a) o retardamento da desidratao, ou seja, a capacidade de manter ou prolongar em situaes
desfavorveis, a hidratao dos tecidos; b) tolerncia desidratao, as plantas mantm a capacidade de
realizar as funes metablicas habituais apesar de desidratadas; c) evitar as situaes de seca. Estas plantas
completam o seu ciclo de vida, muto rapidamente, durante o curto perodo de tempo em que existe gua
disponvel.
De um ponto de vista anatmico, na estrutura primria os caules de muitas plantas xeromorfas apresentam
uma medula ampla, os feixes vasculares num anel estreito, e por fora um crtex muito desenvolvido que se julga
com funo de armazenamento de gua e reservas e de proteco dos prprios feixes vasculares, enquanto no se
forma a periderme.
As plantas xeromorfas apresentam um conjunto de adaptaes fisiolgicas e estruturais que permitem a
estes vegetais sobreviver em situaes de acentuado deficit hdrico ( TAIZ & ZEIGLER, 2002):

- ADAPTAES TENDO EM VISTA A DIMINUIO DAS PERDAS DE GUA

1 ausncia de folhas. Muitas plantas xeromorfas so afilas ou tm as folhas reduzidas a espinhos,

apresentando o caule parnquima clorofilino e substituindo as folhas na sua funo assimiladora.
2 inibio da expanso foliar. A reduo da expanso celular e consequentemente a menor
expanso da rea foliar a primeira resposta da generalidade das plantas como defesa contra a seca.
Em muitas espcies o stress hdrico limita no s o tamanho, mas tambm o nmero de folhas
produzidas por via de um menor crescimento dos ramos.
3 absciso foliar. As plantas que sofrem stress hdrico aps um desenvolvimento substancial da sua
rea foliar, tendem a apresentar senescncia de muitas das suas folhas. Um ajustamento da rea
foliar total da planta face a condies de limitao hdrica torna-se muito importante. Muitas
espcies dos desertos perdem todas as suas folhas durante a seca mais pronunciada e s produzem
novas folhas quando as condies se tornam favorveis. As espcies do gnero Ephedra,
apresentam absciso de ramos. Na base do entren, quase junto ao n, forma-se um diafragma
nodal, constitudo por clulas esclerificadas que funcionam como uma camada de absciso foliar e
que permitem que a planta perca parte significativa dos ramos quando atravessa deficits hdricos
muito acentuados. O diafragma nodal apresenta semelhana da zona de absciso foliar uma
camada mais interna de cicatrizao e outra mais externa, de absciso.

FIGURA 590 Myrothamnus flabellifolius. A dessecao extrema causa a cavitao do xilema (perda
de presso) a partir dos 3 metros de altura de modo que as plantas que tm maior porte so obrigadas a
deixarem morrer as partes mais altas para conseguirem retomar com normalidade o fluxo xilmico
quando sobrevierem as primeiras chuvadas. JENKS & WOOD (2007).
 459

4 estomas aprofundados em relao epiderme. Muitas espcies apresentam cutcula espessa e

estomas aprofundados em relao epiderme, frequentemente em criptas estomatferas;

5 deposio de ceras sobre a superfcie foliar . Uma resposta evolutiva generalizada ao stress
hdrico a produo de uma cutcula espessa, e uma maior deposio de ceras epicuticulares.

6 encerramento dos estomas. Os estomas fecham-se em situaes de deficit hdrico (em resposta ao
cido abscsico), reduzindo-se as perdas de gua por evaporao. As clulas-guarda perdem
turgescncia como resultado da perda directa de gua para a atmosfera e esse decrscimo de
turgescncia que provoca o encerramento dos estomas.
Sinais qumicos das razes podem igualmente afectar as respostas dos estomas ao stress hdrico,
dado que a desidratao do sistema radicular pode causar encerramento estomtico.
Na caso do deficit hdrico se acentuar assiste-se desidratao das clulas do clornquima do
mesofilo o que prejudica a fotossntese. O metabolismo do mesofilo foliar fica assim prejudicado e
a eficincia do uso da gua decresce. No entanto, a translocao flomico de metabolitos parece
no ser muito afectada durante o perodo de stress, o que permite s plantas mobilizarem reservas
para onde elas so necessrias (e.g., maturao das sementes). A capacidade do continuar
translocando metabolitos um elemento da maior importncia na resistncia das plantas
desidratao.

7 Sber espesso e nalguns casos sber interxilmico. Os arbustos ou rvores que crescem
em zonas ridas tendem a desenvolver uma casca espessa que as protegendo contra temperaturas e
radiao solar extremas, evitando um sobreaquecimento dos tecidos internos. Um caso
extraordinrio de adaptao diz respeito a algumas espcies xerofticas do gnero Artemisia, em
que se forma sber ou casca interxilmica, que corresponde ao desenvolvimento de peridermes no
interior do xilema secundrio, isolando a zona funcional (borne) da no funcional (cerne) e, assim,
reduzindo as perdas de gua (FAHN, 1990). Em certos arbustos xerofticos da famlia das
Chenopodiaceae, a ausncia de lenticelas na periderme ajuda a reduzir significativamente as
perdas de gua.

FIGURA 591 Ephedra: A, aspecto parcial de um indivduo; B, pormenor de um caule com folhas
escamiformes; C, corte longitudinal do caule evidenciando o diafragma nodal, localizado na base do entren,
quase junto ao n, constitudo por clulas esclerificadas que funcionam como uma camada de absciso foliar e
que permitem que a planta perca parte significativa dos ramos quando atravessa deficits hdricos mais
acentuados. O diafragma nodal apresenta semelhana da zona de absciso foliar uma camada mais interna de
cicatrizao e outra mais externa, de absciso. As plantas do gnero Ephedra apresentam alm deste outros
caracteres xerofticos: epiderme fortemente cutinizada; estomas aprofundados em relao epiderme; folhas
escamiformes; esclernquima abundante. BENDRE & KUMAR (2009).
 460

- ADAPTAES TENDO EM VISTA O ARMAZENAMENTO DE GUA

1 Desenvolvimento de parnquima aqufero. Muitos xerfitos herbceos apresentam um
hidrnquima bem desenvolvido em caules, folhas e/ou razes. O que bastante mais raro o que
acontece em certas rvores, como o caso das barrigudas (Cavanillesia arborea) em que os
indivduos apesar de lenhosos apresentam um parnquima aqufero muito desenvolvido.
As clulas do hidrnquima so especializadas no armazenamento de gua. Apresentam um grande
vacolo e so geralmente desprovidas de cloroplastos. As paredes celulares so geralmente finas
mas tambm podem apresentar espessamentos com celulose e/ou lenhina, com a funo de conferir
melhor sustentao estrutura foliar. A presena dos espessamentos evita o colapso das camadas
celulares, em caso do stress hdrico.
As clulas do parnquima aqufero so ricas em mucilagem, o que aumenta sua capacidade de reter
gua, pois a mucilagem bastante hidrfila. Este tecido ocorre em folhas e caules de plantas
suculentas, como as cactceas, e em folhas e razes de plantas epfitas e xerfitas. Muitas espcies
halofticas, caso por exemplo, de Rhizophora mangle, podem apresentar grande quantidade deste
tecido, sobretudo nas razes respiratrias.

2 aprofundamento das razes no solo. A importncia da biomassa radicular quando comparada com
a parte area estabelece um balano funcional entre absoro de gua e fotossntese, o que implica
que, a parte area continuar crescendo at que a absoro de gua pelas razes se torne limitante.
Ao contrrio do que normalmente acontece com a expanso foliar, que diminui muito precocemente
quando a absoro de gua reduzida, o crescimento radicular prossegue e nalguns casos
intensifica-se mesmo.
O crescimento das razes para zonas mais profundas durante o stress hdrico exige fornecimento de
metabolitos para as extremidades das razes em crescimento, que entram em concorrncia com os
frutos e sementes em maturao. O crescimento das razes pois, menos evidente nas plantas na
fase reprodutora do que na fase vegetativa. A competio por metabolitos entre razes e frutos
explica porque razo as plantas so geralmente mais sensveis ao stress hdrico durante a reproduo
(TAIZ & ZEIGLER, 2002).

FIGURA 592 Esquema que ilustra a transformao de um caule folhoso num caule do tipo cactiforme, com
folhas rudimentares, reduzidas a espinhos ou mesmo ausentes; caule do tipo claddio ou filocldio, verde,
espalmado, desempenhando as funes normalmente reservadas s folhas; parnquima aqufero abundante;
cutcula espessa e estomas aprofundados em relao epiderme. STRASBURGER et al. (1994).
 461

12.2.3. OUTRAS ADAPTAES

1 maior resistncia ao fluxo de gua. Ao secarem, as clulas vegetais encolhem. A superfcie das
razes afasta-se das partculas do solo que retm a gua e os plos radiculares ficam danificados. A
camada mais externa do crtex, a exoderme, desenvolve um revestimento com suberina, um lpido
impermevel gua, aumentando a resistncia ao fluxo hdrico.
Complementarmente, outro factor faz aumentar a resistncia ao fluxo de gua, a cavitao, ou seja,
a quebra da coluna lquida sob tenso no xilema, pois a corrente transpiratria deixa de funcionar
normalmente. A corrente ascendente de seiva bruta apenas se mantm nos elementos traqueais de
menor dimetro.

2 alterao na dissipao de energia das folhas. A manuteno da temperatura foliar abaixo

da temperatura do ar requer a evaporao de grandes quantidades de gua. Em situaes de carncia
deste elemento so fundamentais outras estratgias, como sejam, alteraes no tamanho das folhas e
na sua orientao em relao ao sol. Outras estratgias so a perda de turgescncia da folha
(emurchecimento), que altera o seu ngulo de exposio ao sol, e o enrolamento foliar em gramneas
(com base no funcionamento de clulas motoras), que minimiza a superfcie exposta transpirao.
A absoro de energia tambm reduzida por ceras epicuticulares e tricomas, que nalguns casos
forma um indumento muito denso que reflecte uma grande quantidade de luz, o que faz com que as
folhas se mantenham mais frias.

3 induo em algumas plantas do metabolismo cido das crassulceas (CAM). Trata-se de

uma adaptao muito importante em que os estomas apenas abrem noite, permanecendo fechados
durante o dia. muito frequente em plantas suculentas, como os cactos. Algumas espcies
apresentam o metabolismo CAM apenas quando submetidas a dfices hdricos pronunciados ou a
condies de salinidade elevada. Esta mudana no metabolismo uma notvel adaptao ao stress.

FIGURA 593 Variao no tamanho das folhas, resultado de uma diferente expanso celular, em
folhas de Hibiscus tiliaceus, em condies de deficit hdrico (limbos mais pequenos, esquerda) e
em condies de normal disponibilidade hdrica (limbos mais desenvolvidos, direita).
PALLARDY (2008).

4 encurtamento do ciclo de vida. Algumas espcies de habitats muito secos, ditas espcies
efmeras, encurtam muito o seu ciclo vegetativo e reprodutor. Estas espcies tambm so
 462

designadas por plantas com crescimento determinado, pois desenvolvem um nmero definido
de folhas e peas florais num perodo de tempo muito curto. Tal o caso, por exemplo, de
algumas espcies afilas do gnero Streptocarpus, em que a nica folha presente nas plantas adultas
um dos cotildones que se desenvolve bastante, tomando-se persistente e na axila do qual se
desenvolve a inflorescncia. O ciclo de vida to encurtado no tempo que a planta nem chega a
formar folhas verdadeiras.

5 REVIVESCNCIA. Alguns pteridfitos apresentam a capacidade de reduzir extraordinariamente a

sua actividade metablica, parecendo mortos, mas retomando o metabolismo a nveis normais
quando as condies do meio se apresentam favorveis. Este fenmeno conhecido por
revivescncia e embora muito frequente entre os musgos e os lquenes, muito raro entre os
vegetais vasculares. Tal o caso, por exemplo, de Selaginella lepidophylla, espcie do deserto
mexicano e das regies ridas do sudoeste dos Estados Unidos, cujo esporfito apresenta os ramos
contrados e enrolados sobre si prprio e mantm-se como que em estado de vida latente na estao
mais desfavorvel, reexpandindo-se e retomando a actividade a taxas metablicas normais quando
dispe de gua. Esta espcie por isso conhecida como a planta-da-ressurreio ("resurrection
plant").

FIGURA 594 Aspecto geral de Lophophora williamsii, espcie suculenta de habitat desrtico, com uma
raiz tuberosa muito desenvolvimento para armazenamento de gua e reservas. JENKS & WOOD (2007).
 463

FIGURA 595 Aspecto externo de plantas hidratadas e de indivduos extremamente desidratados de

Xerophyta viscosa (A-B) e Craterostigma wilmsii (C-D) duas espcies conhecidas como plantas-da-ressurreio;
E-J, microfotografias de cortes longitudinais de folhas hidratadas (E, G, I) e extremamente desidratadas (F, H, J)
de Xerophyta humilis (E,F), Xerophyta viscosa (G,H) e Eragrostis nindensis (I, J). JENKS & WOOD (2007).
 464

A) ADAPTAES AO HABITAT AQUTICO

Dada a muito menor disponibilidade em ar e energia luminosa, as plantas que vivem em meio aqutico
tendem a apresentar, pelo menos nos rgos submersos, formas que aumentem a relao superfcie/volume e
favoream portanto as trocas gasosas e a realizao da fotossntese.
Os caules ou folhas submersos tm uma maior rea de distribuio de cloroplastos. A cutcula normalmente
muito delgada ou inexistente para facilitar a absoro do ar dissolvido, as clulas da epiderme podem apresentar
cloroplastos, o que tambm acontece em certas plantas terrestres de lugares fortemente ensombrados. O crtex
apresenta frequentemente amplos espaos intercelulares, muitas vezes na forma de canais, constituindo-se um
aernquima (parnquima aerfero). A sua funo armazenar ar entre as suas clulas. As grandes lacunas do
aernquima podem estar interceptadas por diafragmas - septos de clulas braciformes - que interrompem os
grandes espaos intercelulares, longitudinalmente, nos rgos onde ocorrem. Os diafragmas evitam o colapso do
rgo caso haja uma leso na parte submersa da planta, pois restringem a entrada de gua a um nico
compartimento da lacuna. Os diafragmas fornecem sustentao s folhas, escapos e caules, alm de constiturem
reas fotossintticas suplementares, quando portadores de cloroplastos.

FIGURA 596 Poro de um corte longitudinal de uma folha de Eriocaulon aquatile, hidrfito, cujas
lacunas do aernquima apresentam diafragmas, septos de clulas braciformes que tm a funo de fornecer
sustentao folha e evitar o seu colapso, caso haja uma leso na parte submersa da planta, pois restringem a
entrada de gua a um nico compartimento da lacuna. FAHN (1990).

FIGURA 597 - Corte transversal de um caule aqutico de Najas flexilis.

 465

Muitas espcies aquticas so desprovidas de sistema radicular e nos casos em que este existe, apresenta-se
mais ou menos atrofiado e tem sobretudo uma funo de fixao j que a absoro de gua e solutos se d por
toda a superfcie corporal da planta. Por esta razo, o sistema vascular, sobretudo no que respeita ao xilema,
tambm muito reduzido nos hidrfitos. A tal ponto que a relao crtex/cilindro vascular geralmente anloga
quela que caracterstica das razes. Alm disso, nos caules submersos os elementos traqueais so normalmente
vasos cujas paredes apresentam uma pequena lenhificao (espessamentos anelados ou espiralados) ou
encontram-se reduzidos a traquedos.
O crescimento secundrio no ocorre normalmente nestes vegetais ou apenas incipiente.
Em caules lenhosos submersos, as lenticelas apresentam normalmente hipertrofia na regio submersa e acima
desta, a par do desenvolvimento de um aernquima abundante.

FIGURA 598 - Poro de um corte transversal de um caule de Hippuris vulgaris. BRACEGIRDLE &
MILES (1975).

B) ADAPTAES A AMBIENTES COM ELEVADA SALINIDADE

Com base na sua resposta concentrao de sais no substrato, as plantas podem ser:

a) halfitas, quando so nativas de solos salinos e conseguem completar o seu ciclo de vida naqueles
ambientes;
b) glicfitas, quando no apresentam boa resistncia ao sal, comeando a mostrar sinais de inibio do
crescimento, descolorao foliar e perda do peso seco, acima de certos limiares de concentrao de sais.
 466

Entre as espcies cultivadas, o milho, a cebola, os citrinos, a alface e o feijoeiro so altamente sensveis ao
sal; o algodo e a cevada so moderadamente tolerantes; a beterraba e a tamareira so altamente tolerantes.
Duas espcies altamente resistentes ao sal, so Suaeda maritima e Atriplex nummularia.

A capacidade de resistir salinidade excessiva passa em primeiro lugar pela capacidade das razes em
impedirem que os ies potencialmente prejudiciais alcancem as partes areas, muito particularmente aquelas que
so mais sensveis, os meristemas e as folhas jovens, que se esto expandindo e realizando a fotossntese de
forma muito activa. A endoderme, desempenha neste aspecto um papel fundamental pois impe restries
(selectividade) aos movimentos de ies para o xilema. Ao serem impedidos de passar atravs das estrias de
Caspary, os ies necessitam de seguir a via simplstica, atravessando as membranas celulares. Este facto oferece
s plantas resistentes ao sal um mecanismo para excluir pelo menos parcialmente, os ies potencialmente
prejudiciais (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
As clulas das razes so, no entanto, obrigadas a gastar muita energia para expelir activamente os ies sdio
de volta para a soluo externa. Por isso, algumas plantas resistentes salinidade, como acontece, por exemplo,
com Tamarix spp. e Atriplex spp., no eliminam os ies pelas razes, mas, em vez disso, tm glndulas de sal
na superfcie das suas folhas. Os ies so transportados para essas glndulas, onde o sal cristaliza e deixa de ser
prejudicial.

Em geral, as halfitas possuem uma capacidade elevada de acumulao de ies em clulas da parte area,
verificando-se frequentemente a presena de glndulas de sal.
A secreo destes sais cuja acumulao na planta resultaria em toxicidade indesejvel, pode ser levada a efeito
por dois tipos distintos de tricomas:

a) clulas secretoras que acabam por morrer precocemente dados os elevados nveis de ies contidos nos
vacolos, como acontece em Atriplex spp. (glndulas holcrinas);

b) clulas que permanecem vivas j que os sais so libertados do protoplasto da clula secretora por micro
vesculas (processo de exocitose) e da cutcula para o exterior atravs de microporos (Spartina spp., Avicennia
spp.).

FIGURA 599 A, corte transversal de uma folha da espcie haloftica, Atriplex alimus; B, pormenor de um
tricoma terminado numa glndula secretora de sal. A secreo (ou talvez melhor, excreo) de sal evita a
acumulao de minerais a nveis que seriam txicos para a planta. Por via da corrente de transpirao; os ies
so conduzidos das clulas do mesofilo at s clulas basais dos tricomas atravs de plasmodesmos e, destas at
s clulas secretoras, por via simplstica. ADAP FAHN (1990)
 467

FIGURA 600 Desenvolvimento de uma glndula de sal em Avicennia marina: A-E, estdios progressivos
do seu desenvolvimento a partir de uma inicial da epiderme; F, glndula madura. BECK (2009).

Muitas halfitas exibem um ptimo de crescimento sob nveis moderados de salinidade; este ptimo est
relacionado com a sua capacidade de acumular es nos vacolos, onde eles podem contribuir para o potencial
osmtico das clulas sem danificar as enzimas sensveis aos sais.
Alm de fazer ajustes no potencial hdrico, as plantas adaptadas ao stress salino, apresentam outras
adaptaes relacionadas com stress osmtico que so comuns ao deficit hdrico. Podem, por exemplo, reduzir a
rea foliar ou perder folhas por absciso, justamente durante episdios de maior stress osmtico. Alm disso, as
mudanas na expresso gentica associadas ao stress osmtico esto similarmente associadas ao stress pela
salinidade. Alm da aclimatao a um ambiente com baixo potencial hdrico, as plantas sob stress salino
precisam fazer frente a toxicidade de concentraes inicas muito elevadas presentes nestes ambientes (TAIZ &
ZEIGLER, 2002).

C) ADAPTAES A TEMPERATURAS EXTREMAS

- TEMPERATURAS DEMASIADO ALTAS

A maior parte dos tecidos das plantas vasculares, em particular os meristemas e os tecidos de clulas jovens
em expanso e diferenciao, so incapazes de sobreviver a uma exposio prolongada a temperaturas superiores
a 45 C. Algumas plantas CAM conseguem tolerar temperaturas entre 60 e 65 C. Muitas plantas suculentas
CAM, (e.g, Opuntia e Sempervivum), esto adaptadas a temperaturas elevadas. Elas podem tolerar temperaturas
internas de 60 a 65 C, sob condies de radiao solar intensa. Mantendo os estomas fechados durante o dia, as
plantas CAM no podem diminuir a sua temperatura por transpirao. Em vez disso, elas dissipam o calor da
radiao solar incidente reflectindo a radiao e perdendo calor por conduo e conveco. Clulas e estruturas
bastante desidratadas, como seja, sementes, gros de plen e esporos conseguem suportar temperaturas bem
acima dos 70 C (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
A exposio breve e peridica a stress trmico subletal, induz frequentemente tolerncia a temperaturas
muito elevadas, um fenmeno que conhecido por termotolerncia induzida.
O stress hdrico e trmico esto relacionados. As partes areas da maioria das plantas C3 e C4, que no tm
problemas com disponibilidades hdricas, conseguem manter os seus tecidos abaixo de 45 C, por abaixamento
de temperatura corporal por via de um aumento da evapotranspirao. No entanto, se a gua se tornar um factor
limitante, a estratgia de manter a transpirao a nveis muito elevados e com isso diminuir a temperatura
corporal, torna-se invivel pelo que a temperatura dos tecidos aumenta. Daqui se pode concluir que
temperaturas foliares elevadas associadas a deficit hdrico conduzem verdad eiramente a stress
trmico, muito difcil de ultrapassar.
 468

FIGURA 601 Esquema que ilustra alguns dos aspectos essenciais da fotossntese dos xerfitos com
metabolismo CAM. Trata-se de uma adaptao muito importante em que os estomas abrem noite e fecham
durante o dia. muito frequente em plantas suculentas, como os cactos. Algumas espcies apresentam o
metabolismo CAM apenas quando submetidas a dfices hdricos pronunciados ou a condies salinas. Esta
mudana no metabolismo uma notvel adaptao ao stress hdrico e luminosidades excessivas.

Sob temperaturas muito elevadas verifica-se modificao da composio e estrutura das membranas, ou seja,
a sua estabilidade seriamente afectada. A fotossntese e a respirao podem ser inibidas, sendo que, com o
aumento da temperatura as taxas fotossintticas caem antes das taxas respiratrias. Para temperaturas acima do
ponto de compensao da temperatura, a fotossntese no consegue repor o carbono gasto na respirao. Como
consequncia, as reservas de hidratos de carbono diminuem progressivamente nos frutos e demais rgos de
reserva tornando-se a situao verdadeiramente insustentvel a mdio prazo (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
Vrias adaptaes protegem as folhas contra o aquecimento excessivo. Em ambientes com luz solar
muito intensa e temperaturas elevadas, as plantas evitam o aquecimento excessivo das suas folhas reduzindo a
absoro de radiao solar e procurando reflectir de volta para a atmosfera o mximo de radiao possvel.
Nestas condies, as plantas apresentam geralmente um indumento foliar muito denso, ceras epicuticulares
abundantes e folhas pequenas com maior relao superfcie/volume. Muitas espcies tm como estratgias
complementares a orientao das suas folhas na vertical e o enrolamento do limbo, graas existncia de clulas
motoras (e.g., muitas gramneas). Alguns arbustos de deserto (e.g., Encelia farinosa) tm folhas dimrficas para
evitar o aquecimento excessivo: folhas verdes e quase glabras no inverno e folhas brancas e densamente
pubescentes no vero. O desenvolvimento de estruturas subterrneas de perenizao, caso de bolbos e tubrculos
pode tambm ser uma estratgia. No caso de arbustos, com engrossamento secundrio o desenvolvimento de um
crtex rico em fibras e de uma periderme espessa, muito importante pois esta alm de assegurar proteco
contra o fogo protege igualmente os tecidos internos de temperaturas mais elevadas.
De um ponto de vista estritamente fisiolgico nas plantas sujeitas a stress trmico verifica-se a produo de
protenas de choque trmico que auxiliam as clulas a suportar a situao de stress, promovendo o correcto
dobramento das protenas celulares danificadas pelo calor, evitando assim sua deformao e com isso facilitando
o funcionamento adequado das clulas submetidas a temperaturas elevadas.

- TEMPERATURAS DEMASIADO BAIXAS

A capacidade de tolerar temperaturas de congelamento, sob condies naturais, varia bastante entre os
tecidos vegetais. Tecidos ou clulas bastante desidratadas, como sejam gros de plen, esporos e sementes,
podem ser conservados a temperaturas prximas do zero absoluto. Pelo contrrio, clulas vegetativas totalmente
hidratadas apenas conseguem reter a viabilidade se o abaixamento de temperatura tiver ocorrido de forma muito
rpida, para evitar a formao de cristais de gelo grandes (de crescimento lento), que poderiam perfurar e
destruir as clulas. Porm, em condies naturais o abaixamento de temperatura nunca suficientemente brusco
para que os cristais de gelo sejam pequenos e incapazes de provocar danos importantes (TAIZ & ZEIGLER,
2002).
 469

Algumas plantas lenhosas conseguem-se aclimatar a temperaturas muito baixas num estado de aparente
dormncia. A resistncia determinada, geneticamente e depende sobretudo da maior ou menor capacidade de
evitar formao de gelo intracelular.
A resistncia desidratao celular encontra-se mais desenvolvida em espcies lenhosas de habitats cuja
temperatura mdia mnima anual muito baixa (e.g., norte do Canad, Alasca, norte da Europa).
A causa principal da maioria dos danos por baixas temperaturas a perda de propriedades de membranas
decorrente de alteraes na sua fluidez. Os lpidos de membranas de plantas mais resistentes s baixas
temperaturas tm frequentemente uma maior proporo de cidos gordos no saturados do que os das plantas
mais sensveis.
A formao de cristais de gelo e a desidratao do protoplasto causam a morte d as clulas. As
leses por congelamento esto associadas sobretudo aos danos causados por cristais de gelo formados dentro
das clulas, tecidos e rgos. As espcies mais resistentes ao congelamento tm mecanismos que permitem
restringir a formao de cristais de gelo aos espaos intercelulares (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
Quando submetidas a temperaturas muito baixas, a formao de gelo inicia-se nos espaos intercelulares,
onde os cristais que se formam comeam a crescer, alimentados com a gua que retirada gradualmente do
protoplasto, que permanece no congelado. Assim, a resistncia a muito baixas temperaturas depende da
capacidade dos espaos intercelulares aceitarem o crescente volume de cristais de gelo em crescimento e da
capacidade do protoplasto em suportar a desidratao, que lhe est associada (TAIZ & ZEIGLER, 2002).

D) OUTRAS FORMAS DE ADAPTAO

Em muitas espcies com hbito trepador o caule apresenta-se transformado em gavinhas, espinhos ou
acleos.
Os espinhos podem tambm constituir uma adaptao do caule xerofilia.
Algumas espcies, ditas heteracantas, apresentam dois tipos de espinhos e/ou acleos, havendo alguns casos
em que as flores se inserem em espinhos caulinares.
Algumas espcies, afilas ou com folhas rudimentares, apresentam claddios ou filocldios, ou seja, caules
foliceos, particularmente bem adaptados ao desempenho da fotossntese que substituem total ou parcialmente,
as folhas nesta importante funo.

FIGURA 602 Claddios, filocldios, ou seja, caules foliceos particularmente bem adaptados ao
desempenho da fotossntese que substituem total ou parcialmente, as folhas na sua funo: A, Disocactus
nelsoni; B, Ruscus aculeatus.

Nos caules alados a funo assimiladora tambm substancialmente aumentada.

discutvel considerar ou no a flor como um ramo modificado, no entanto certo que a rquis (ou eixo) das
inflorescncias resulta de uma adaptao do caule.
No caso da frutificao, os ramos curtos ou braquiblastos (dardos, espores e ramalhetes), com caractersticas
muito particulares, de muitas fruteiras importantes (e.g., amendoeira, pessegueiro, macieira, pereira) constituem
sem dvida uma adaptao do caule produo e sustentao dos frutos nas rvores.
Diversas espcies apresentam dimorfismo caulinar encontrando-se um dos caules especializado numa funo
e o outro(s) noutra(s) (OLIVEIRA, 1991).
Alguns epfitos conhecidos pela designao de plantas aercolas ou aerofticas, tm capacidade para se
desenvolver completamente crescer, florescer e frutificar apenas a partir do ar. Alguns destes aerfitos
podem inclusive ser praticamente desprovidos de razes, como acontece em certas bromeliceas e orquidceas,
mas encontram-se como regra sempre providos de uns plos epidrmicos especiais, designados plos
absorventes, que lhes permitem absorver gua mesmo na forma de vapor assim como os nutrientes na forma de
 470

poeiras em suspenso no ar. Na maioria das espcies aercolas assume tambm particular importncia para a sua
nutrio a reteno de gua e poeiras nas bainhas imbricadas das folhas.

12.3. FOLHAS COM ADAPTAES PARTICULARES

12.3.1. PLANTAS AQUTICAS
Na maioria das plantas aquticas verifica-se geralmente uma reduo, maior ou menor, da sua estrutura
vegetativa que encontra tambm paralelo em termos anatmicos.
So notveis as Lemnaceae e as Podostemaceae, entre outras, estas ltimas mais fazendo lembrar os brifitos
e as algas, tal a simplicidade da sua antomo-morfologia.
A heterofilia frequente entre as plantas aquticas.

FIGURA 603 Espcies aquticas com dimorfismo foliar muito acentuado. As folhas submersas so muito
finamente recortadas, apresentando uma elevada relao superfcie/volume, o que lhes permite ter maior
contacto com a gua, onde os gases e a luz so factores limitantes. De resto, as folhas submersas e as flutuantes
apresentam caractersticas anatmicas caractersticas dos hidrfitos. A-C, Ranunculus flabellaris; A, aspecto
geral de um indivduo; B, pormenor de uma folha submersa, muito finamente recortada; C, folhas emersas,
palmatipartidas; D, Sagittaria sp, com trs tipos de folhas, antomo-morfologicamente diferentes, imersas,
flutuantes e submersas. Adap CUTTER (1987)
 471

FIGURA 604 Heterofilia muito acentuada na espcie aqutica Proserpinaca palustris; A-B, folhas emersas;
C-F, folhas submersas. STEEVES & SUSSEX (1989).

Pelas diferenas anatmicas que lhe so inerentes, interessa distinguir desde logo entre folhas imersas e
folhas flutuantes. Estas ltimas, so na maior parte dos casos, muito recortadas (laciniadas) ou pequenas, mas
muito numerosas, o que associado sua pequena espessura, se traduz numa boa relao superfcie/volume,
indispensvel para uma eficaz absoro do anidrido carbnico e para o aproveitamento da luz, ambos os factores
limitantes em condies subaquticas. A estrutura destas folhas submersas muito simples:

- a epiderme geralmente desprovida de cutcula e de estomas. Por vezes apresenta cloroplastos, como
acontece, por exemplo em Phyllospadix.
- o mesfilo quase sempre integralmente constitudo por clornquima lacunoso.
- o tecido condutor apresenta-se extraordinariamente reduzido.
- os tecidos de suporte (estereoma) encontram-se normalmente ausentes ou so muito pouco desenvolvidos.

Folhas flutuantes epiestomticas, enquanto a pgina inferior do limbo e o pecolo apresentam caractersticas
comuns s folhas submersas (ausncia de cutcula e de estomas, e presena de parnquima lacunoso), a pgina
superior tem caractersticas prprias das folhas areas (presena de cutcula, de estomas e de clornquima em
paliada).
O pecolo das folhas flutuantes apresenta normalmente, como o caule destas plantas, um aernquima bem
desenvolvido.

FIGURA 605 - Folha flutuante de Nymphaea sp., de mesfilo heterogneo e assimtrico. Destacar a
presena de estomas apenas na pgina superior (folha epistomtica) e de uma forma muito particular de
escleritos, os tricoescleritos, semelhantes a plos ramificados. CAMEFORT, 1997.
 472

FIGURA 606 - Folha submersa, equifacial de Zannichellia palustris. CAMEFORT (1997).

As folhas flutuantes de certas plantas aquticas, tanto monocotiledneas como eudicotiledneas, quer
inclusive alguns fetos aquticos, apresentam na sua pgina inferior, em contacto com a gua, estruturas
multicelulares cuja funo promover a absoro de gua e sais minerais e que tm sido designadas por
hidroptios, e que so igualmente responsveis pela secreo de gua e sais minerais.
Foi possvel demonstrar que estas estruturas confinam externamente com plos secretores de mucilagem que
cedo se destacam das folhas e so as clulas subjacentes que passam a desempenhar as funes de absoro de
gua e sais minerais. Estas clulas apresentam normalmente um citoplasma denso, ncleo evidente, vacolos
pequenos, pontuaes e as suas paredes apresentam protuberncias para o interior e uma membrana plasmtica
muito ampliada, um pouco semelhana das clulas de transferncia (WILKINSON, 1989).

FIGURA 607 - Folha flutuante epistomtica de Salvinia natans, de mesfilo na sua maioria constitudo por
parnquima aerfero. OGURA (1972).

12.3.2. PLANTAS DE HABITATS XEROFTICOS

As principais caractersticas dominantes nas folhas xeromorfas so geralmente:

A) TENDO EM VISTA REDUZIR AS PERDAS DE GUA:

- Diminuio da superfcie transpirante; atravs da reduo do nmero de folhas (muitas vezes ausentes),
da reduo das suas dimenses (muitas vezes transformadas em espinhos), e da tendncia para as folhas
apresentarem formas globosas, com alta relao volume/superfcie.
 473

Noutras plantas, a estratgia diferente, apresentam folhas bem desenvolvidas mas perdem-nas nos longos
perodos de seca, renovando-as quando as condies se tornam de novo favorveis.
- Epiderme com cutcula bastante espessa, e por vezes acompanhada de uma hipoderme fortemente
lenhificada.
Epiderme geralmente com um indumento denso (plos abundantes), com a funo de isolar o mesfilo da
luminosidade e do calor excessivos, por imobilizao do ar em contacto com a folha, dificultando a sua
renovao.
- Estomas frequentemente aprofundados em relao epiderme e por vezes agrupados em criptas
estomatferas, limitadas por plos epidrmicos o que reduz sensivelmente as perdas por transpirao. Cr-se que
em certas espcies desrticas os estomas permanecem encerrados durante toda a estao seca, no entanto,
segundo FAHN (1990) esta hiptese necessita ser confirmada.
Estomas geralmente em maior nmero ou apenas na pgina inferior (folhas hipostomticas).
- Mesfilo frequentemente com parnquima em paliada em quantidade superior ao parnquima lacunoso, ou
apenas com parnquima em paliada. Espaos intercelulares relativamente pequenos e reduo do tamanho das
clulas.
Folhas muitas vezes rgidas e coriceas, com um esclernquima abundante, que envolve, inclusive
frequentemente, os feixes condutores.
- muitas gramneas xerofticas, graas presena de clulas motoras nas suas folhas so capazes de por
alteraes na forma e turgescncia destas clulas provocarem o enrolamento e desenrolamento das folhas sobre
si prprias, diminuindo assim a superfcie exposta ao exterior.
As clulas motoras so, em geral, maiores que as demais epidrmicas e possuem uma parede celular fina e
um grande vacolo. Constituem inteiramente a epiderme da face adaxial ou ocupam reas isoladas entre as
nervuras. Mais raramente esto tambm presentes na epiderme abaxial da folha. Ocorrem principalmente nas
gramneas (Poaceae). Em corte transversal, so facilmente reconhecidas pela forma de leque, dado que a clula
central a mais alta. No possuem cloroplastos e o seu vacolo armazena gua.

FIGURA 608 - A-C, Localizao e modo de funcionamento das clulas motoras de uma folha de Zea mays;
D-E, Folha de Stipa capillata, enrolada sobre si prpria em ambiente muito seco e depois, perfeitamente
distendida, quando passada a fase de "stress" hdrico.
 474

FIGURA 609 - Localizao e modo de funcionamento das clulas motoras de uma folha de Albizia pulvini.
A-B, cortes transversais na regio dos peciolulos; A, os fololos apresentam-se afastados (abertos) quando as
clulas motoras esto trgidas devido aco dos ies K+ e Cl-; B, os fololos apresentam-se aproximados
(fechados) quando as clulas motoras esto flcidas; A-B, aspecto externo da mesma situao.

FIGURA 610 Estrutura da folha de Nerium oleander, em corte transversal; epiderme pluriestratificada e
fortemente cutinizada, mesfilo heterogneo (clornquimas em paliada e lacunoso) e estomas em criptas
estomatferas revestidas por plos.
 475

FIGURA 611 - Estrutura da folha xeromorfa de Ammophila sp. BRACEGIRDLE & MILES (1975).

FIGURA 612 Estrutura de sua folhas xeromorfas em corte transversal. Em ambos os casos a epiderme
apresenta um indumento muito denso (plos muito abundantes), que tm a funo de isolar o mesfilo da
luminosidade e do calor excessivos, por imobilizao do ar em contacto com a folha, dificultando a sua
renovao. Como tpico das folhas xeromorfas observa-se a presena de parnquima em paliada no mesfilo
virado para ambas as epidermes Apenas em (A) uma pequena faixa de parnquima esponjoso aparece na regio
central do mesfilo. A) Sphaeralcea incana, folha isobilateral; B, Atriplex canescens, com um mesfilo
simtrico e homogneo. JENKS & WOOD (2007).
 476

B) TENDO EM VISTA O ARMAZENAMENTO DE GUA:

- muitas plantas xeromorfas, tm folhas carnudas ou suculentas, dada a presena no mesfilo de um
abundante parnquima aqufero.

FIGURA 613 - Folha de Salsola kali, suculenta, com pequena relao superfcie/volume, uma epiderme
fortemente cutinizada, e uma nica assentada de clornquima em paliada. ESAU (2002).

FIGURA 614 Cortes transversais de folhas de Pyrrosia adnescens, um feto epiftico, possuidor de um
extenso hidrnquima, capaz de armazenar grandes quantidades de gua nas suas folhas: A, folha hidratada; B,
folha desidratada. Em situaes desfavorveis o hidrnquima chega a perder mais de 50% do seu contedo em
gua, mas assegura que os tecidos fotossintticos continuem activos. O diferente tamanho das barras verticais
proporcional ao grau de hidratao/desidratao.
 477

FIGURA 615 - Aspecto parcial e pormenor de um corte transversal duma folha de Aloe sp. CAMEFORT
(1997).

FIGURA 616 - Corte transversal de uma folha com caractersticas xerofticas de Echinops sp., podendo
observar-se um parnquima aqufero muito desenvolvido.

12.3.3. ACUMULAO DE RESERVAS

Alm da acumulao de gua, a que fizemos referncia acima, as folhas podem estar adaptadas acumulao
de outras reservas, como o caso dos bolbos que tm folhas espessas e com mesfilo apenas constitudo por
parnquima de reserva, ou seja, desprovidas de clornquima).
 478

FIGURA 617 Corte longitudinal (A) e transversal (B) de um bolbo da cebola (Allium cepa). As folhas so
constitudas por parnquima de reserva, sendo desprovidas de cloroplastos. Adap. CAMEFORT (1997).

OS PLOS ABSORVENTES DAS PLANTAS AERCOLAS

Algumas plantas aercolas ou aerofticas, tm capacidade de se desenvolverem completamente (crescer,

florescer e frutificar) exclusivamente a partir do ar, nalguns casos presas, por exemplo, a fios telefnicos, tendo
desenvolvido plos epidrmicos especiais, designados plos absorventes, que lhes permitem absorver gua
mesmo na forma de vapor, assim como os nutrientes, na forma de poeiras em suspenso no ar.
Alguns fetos, como o caso de Pleopeltis hirsutissima, apresentam igualmente plos absorventes capazes de
desempenhar as funes acima descritas.

FIGURA 618 - Corte transversal da folha de Pleopeltis hirsutissima, observando-se um dos plos
absorventes em corte longitudinal. Em baixo direita, plo absorvente em vista frontal. Os plos absorventes
ocorrem em muitos xerfitos particularmente na pgina abaxial do limbo e nas espcies epifticas com um
sistema radicular pouco desenvolvido ou inexistente.
 479

12.3.4. FOLHAS E ENSOMBRAMENTO

Em certos casos, numa mesma espcie, e inclusive num mesmo indivduo, a estrutura da folha bastante
diferente consoante a intensidade de luz a que esto sujeitas, resultando nas chamadas folhas de sol e folhas de
sombra. Os efeitos da intensidade luminosa, podem fazer-se sentir: 1) na estrutura da folha; 2) no seu tamanho;
3) na espessura das folhas.
Em muitas espcies, as folhas que crescem sob altas intensidades luminosas as denominadas folhas de sol
so menores e mais espessas do que as denominadas folhas de sombra, que se desenvolvem sob baixas
intensidades luminosas. O aumento em espessura das folhas de sol deve-se principalmente a um maior
desenvolvimento do parnquima em paliada. O sistema vascular das folhas de sol mais extenso e as paredes
das clulas epidrmicas so mais espessas do que aquelas das folhas de sombra. Alm disso, a razo entre a rea
interna superficial do mesofilo e a rea externa do limbo muito maior nas folhas de sol. Segundo RAVEN et
al. (2004), uma das explicaes para esta diferena que embora ambos os tipos foliares tenham taxas de
fotossntese similares em situaes de baixa intensidade luminosa, as folhas de sombra no esto bem adaptadas
s altas intensidades luminosas e, consequentemente, elas tm uma taxa de fotossntese mxima relativamente
mais baixa nestas condies.
Dado que as intensidades luminosas variam bastante nas diferentes partes da copa de uma rvore, formas
extremas de folhas de sol e de sombra podem ser encontradas num mesmo indivduo. Folhas de sol e de sombra
tambm ocorrem em plantas arbustivas e herbceas. O seu desenvolvimento pode ser induzido artificialmente
pelo cultivo de plantas sob intensidades luminosas altas ou baixas.
Segundo (ESAU, 2002) as modificaes estruturais entre folhas de sol e de sombra podem ocorrer de modo
irreversvel j no estdio de primrdio foliar

FIGURA 619 A-B, diferenas estruturais de folhas de Tsuga sp., desenvolvendo-se numa situao de
razovel insolao (A) ou de ensombramento (B). C-D, diferenas da morfologia externa de folhas da mesma
espcie, Quercus sp., quando numa situao de intensa insolao ( esquerda) ou de ensombramento ( direita).
 480

FIGURA 620 Cortes transversais parciais de folhas Impatiens parviflora, desenvolvendo-se a pleno sol (A)
ou com apenas 7% de luminosidade (B). A folha de sombra apresenta-se muito menos espessa e as clulas do
seu parnquima em paliada so mais curtas e menos diferenciadas. CUTTER (1987).

12.3.5. OUTRAS FORMAS DE ADAPTAO FOLIAR

a) Folhas adaptadas ao desempenho de funes que normalmente incumbem s razes. o caso das folhas
imersas finamente recortadas e densamente revestidas de plos de Salvinia natans, pteridfito aqutico.
Em certos epfitos algumas folhas embora no substituindo as razes, auxiliam muito aquelas nas suas
funes. Tal o caso, por exemplo, das folhas colectoras, em forma de rnula, de Dischidia rafflesiana.

FIGURA 621 Salvinia natans, pteridfito aqutico, cujas folhas imersas finamente recortadas e
densamente revestidas de plos desempenham as funes que normalmente incumbem s razes.
 481

b) Folhas adaptadas necessidade de assegurar a capacidade trepadora a certas espcies; caso da transformao
das folhas em gavinhas ou espinhos.
Em Lathyrus aphaca, toda a folha se apresenta transformada em gavinha sendo as estpulas, foliceas, que se
assumem como entidade fotossintetizadora por excelncia.

c) Folhas adaptadas reproduo.

As brcteas so folhas modificadas que protegem as flores ou as inflorescncias no seu conjunto.
discutvel se toda a flor ou no um mero ramo modificado. Independentemente disso, algumas peas
florais, sobretudo as spalas de certas espcies so antomo-morfologicamente muito semelhantes s folhas
fazendo crer que no passam realmente de folhas modificadas.

FIGURA 622 Aspecto de uma das folhas colectoras, em forma de rnula, de Dischidia rafflesiana.
Certas plantas vasculares apresentam as chamadas folhas colectoras ou celfilos. Tais folhas, que coexistem na
mesma planta ao lado de outras normais, tm geralmente a forma de uma ou saco e destinam-se a acumular
detritos vegetais, poeiras e gua, que se transformam em hmus. Na sua axila, ou prximo desta, formam-se
razes que se dirigem para o interior destas folhas colectoras para da retirarem os seus nutrientes. Embora este
aspecto seja muito mais frequente entre os pteridfitos (e.g., Drynaria rigidula, Platycerium alcicorne e
Drynaria quercifolia ), algumas plantas com flor tambm as apresentam ( e. g., Dischidia rafflesiana, uma
asclepiadcea).

d) Folhas com crescimento indeterminado.

O crescimento determinado (limitado) das folhas uma constante entre as plantas vasculares. No entanto, as
folhas de Welwitschia mirabilis apresentam crescimento basal ininterrupto durante toda a vida da planta,
podendo atingir mais de 3 metros.
Algumas espcies das Burseraceae, Meliaceae, Sapindaceae e Vochysiaceae tm folhas com algumas
caractersticas prprias dos eixos. Assim, em Tristiropsis canarioides, Blighia sapida e Guarea rhopalocarpa, a
rquis de cada folha composta termina num meristema que responsvel pela formao em cada um dos
perodos de vegetao por novos fololos.
Na maior parte das espcies do gnero Chisocheton as folhas apresentam crescimento indeterminado. E, as
folhas compostas de Aporrhiza talboti apresentam os fololos inseridos na rquis com uma filotaxia e
divergncia determinadas, como se de um caule se tratasse.
As folhas de certos pteridfitos (Lygodium spp. e Neurophyllum spp.) mantm no pice algumas iniciais que
asseguram o seu crescimento praticamente de forma indeterminada. Em Neurophyllum rhizophyllum este
meristema apical emite mesmo, mais tarde, uma raiz area, adventcia.

a) Folhas transformadas em ascdias.

Nas plantas carnvoras as folhas apresentam-se transformadas em armadilhas para captura de insectos (ascdias).

Muitas plantas carnvoras apresentam nectrios que funcionam igualmente como dispositivo de atraco dos
insectos, mas no com vista a apoiar a polinizao. Atrados pelo nctar os insectos so aprisionados pela planta
carnvora e utilizados depois como fonte de nutrientes, em particular fsforo e azoto.
 482

FIGURA 623 Folha modificada em ascdia de uma planta carnvora, Drosera rotundifolia: A, corte
longitudinal, em que no esto representados os plos secretores B, aspecto externo observando-se a ascdia
densamente revestida de plos secretores, na metade esquerda da ascdia retrados sobre um insecto aprisionado.
A secreo de mucilagem por plos localizados na superfcie das folhas um dos principais mecanismos de
imobilizao e captura de insectos pelas plantas carnvoras. As enzimas digestivas so produzidas por
emergncias vascularizadas (com traquedos), revestidas por tricomas glandulares. STRASBURGER (1994).

FIGURA 624 Algumas espcies carnvoras e respectivas ascdias (folhas transformadas em armadilhas):
A, ascdia de Nepenthes, e pormenor de uma das glndulas digestivas; B, ascdia de Dionaea, e pormenor de
uma das glndulas digestivas; C, armadilha de Sarracenia, contendo na sua parte superior glndulas produtoras
de nctar para atrair os insectos e encontrando-se razoavelmente preenchidas com um lquido que uma mistura
de gua, microrganismos, enzimas e presas a serem digeridas. FONT QUER (1979).
 483

12.4. ESTRUTURAS REPRODUTORAS

12.4.1. ANGIOSPRMICAS AQUTICAS DE HABITAT MARINHO
A esmagadora maioria das angiosprmicas aquticas vive em lagos e cursos de gua doce, ou quando muito
em guas salobras. No entanto, algumas espcies podem viver no mar, nas regies costeiras, totalmente
submersas a profundidades que podem atingir os 50 metros. Trata-se sobretudo das cerca de 40 espcies da
ordem das Najadales (Posidoniaceae, Cymodoceaceae, Zosteraceae). Entre muitas outras coisas em comum,
possuem plen filiforme (at 2mm de comprimento) e polinizao hidrogmica. Os pistilos tendem a apresentar
estigmas laciniados para mais facilmente os gros de plen se lhes dirigirem.
Na generalidade destes taxa marinhos o sistema vascular apresenta-se extraordinariamente reduzido
notando-se a ausncia de vasos lenhosos.
Nestes espermatfitos totalmente submersos, a polinizao e a fecundao so aquticas apenas no sentido em
que ocorrem na gua, pois de resto existe sifonogamia como na generalidade das plantas com semente. De
qualquer modo, a hidrogamia no deixa de se revestir com um carcter de excepo nas plantas superiores e so
muito curiosas algumas adaptaes neste sentido, das quais a mais importante sem dvida a ocorrncia de
plen filiforme desprovido de exina, como acontece nas zosterceas, posidoniceas e cimodoceceas.

FIGURA 625 Trs diferentes adaptaes na estrutura dos gros de plen de espermatfitos marinhos: A, gros de plen
alongados e inaperturados Posidonia; B, gros de plen esfricos envolvidos em abundante mucilagem em Thalassia e em
Enhalus; C, gros de elipsoidais envolvidos numa bainha de mucilagem em Halophila; D, gros de plen filiformes, muito
alongados, em Amphibolis. JOHRI (1984).

Em Vallisneria spiralis, espcie aqutica diica, as flores masculinas, constitudas por 3 spalas e 2 estames,
separam-se cedo (antes de abrir) da inflorescncia masculina e como so flutuantes, devido presena de
aernquima, dirigem-se para a superfcie, onde abrem mais tarde. As flores femininas permanecem presas
planta-me por um longo pednculo floral (P), mas este permite traz-las at superfcie da gua, altura em que
aquelas abrem para se dar a polinizao. Levadas pela gua as flores masculinas aproximam-se eventualmente de
uma flor feminina at a tocarem sendo depositados ento directamente alguns gros de plen no estigma.
A seguir polinizao os pednculos florais retraem-se enrolando-se helicoidalmente pelo que os frutos (F)
amadurecem debaixo de gua (hidrocarpia). Em Enhalus (Hydrocharitaceae), o processo de polinizao
bastante semelhante ao acima descrito.

FIGURA 626 - Vallisneria spiralis: A, indivduo masculino; B, indivduo feminino; C, pormenor da

aproximao de algumas flores masculinas de uma flor feminina (ver texto). CAMEFORT (1977).

13. GLOSSRIO
abaxial: parte ou face de um rgo mais afastada do
eixo.
abciso ou absciso: ver camada de absciso e
zona de absciso
abortivo: Que se desenvolve imperfeita ou
incompletamente.
acaule: Sem caule ou aparentemente desprovida de
caule
acrpeto: Formado sucessivamente da base para o
pice. Ope-se a baspeto
adaxial: que est mais prximo do eixo.
adnado: partes ou estruturas normalmente distintas
que se desenvolvem juntas.
adventcia. Refere-se a estruturas originadas em
regies em que no so habituais; razes que se em conjunto uma rede ou retculo.
formam em caules ou folhas etc.
aernquima ou parnquima aerfero. Parnquima evoludo entre os espermatfitos (plantas com
caracterizado por espaos intercelulares
particularmente amplos de origem esquizognea,
lisignea ou rexignea. Relativamente frequente nas
plantas aquticas para garantir a sua capacidade de
flutuao e o arejamento interno.
afilo: Desprovido de folhas
albmen ou endosperma secundrio: Tecido de
reserva das angiosprmicas, formado no saco
embrionrio aps a dupla fecundao. monocotiledneas substancialmente diferente da das
alburno ou borne: A parte funcional, mais externa e
mais clara do xilema secundrio. Nas rvores vivas,
contm clulas vivas e materiais de reserva.
a1eurona. Grnulos de protena presentes nas
sementes de numerosas plantas. Em geral apenas na
parte externa do endosperma, a camada de aleurona,
como acontece no trigo e noutros cereais.
amndoa: Parte da semente constituda pelo embrio
e albmen (raramente ausente como acontece na
generalidade das orquidceas)
amiloplasto: Plasto incolor que armazena amido
como substncia de reserva.
anlogos. rgos com a mesma funo, porm com apical: Localizado na parte do rgo oposta sua
origem filogentica diferente e /ou geralmente
estrutura diferente.
anastomosado: ligados por anastomose.
anastomose: Unio de nervuras formando um
retculo.
anatomia vegetal: rea da morfologia que trata do
estudo da estrutura interna das plantas,
nomeadamente a forma como as clulas, os tecidos se
encontram organizados nos rgos das plantas.
anatrpico ou antropo: Diz-se do vulo invertido,
ou seja, o que sofre uma curvatura de 180 na base
invertendo-se de forma que o micrpilo (v) fica
colocado mais prximo da placenta (v) do que da
calaza (v), soldando-se o funculo lateralmente ao
vulo por uma sutura, designada rafe (v). O saco
484
embrionrio no sofre curvatura continuando a calaza
e o micrpilo a ocupar extremos opostos.
anel de crescimento - Camada de lenho formada
durante um ano e que compreende duas zonas de
crescimento, a zona de primavera (lenho precoce) e a
zona de Outono (lenho tardio). Observvel
geralmente apenas no xilema secundrio em corte
transversal. A distino entre floema primaveril e
estival apenas raramente pode ser efectuada. Ver
lenho precoce e lenho tardio. Em casos relativamente
raros pode ocorrer a formao de mais do que um anel
de crescimento num nico ano.
anfi-estomtica ou anfistomtica - folha que
apresenta estomas em ambas as pginas do limbo.
anftrpico - Tipo de vulo muito semelhante ao
anatrpico, em que h tambm encurvamento
do saco embrionrio; a calaza no se apresenta em
posio oposta ao micrpilo.
anastomoses: Interconexo de estruturas alongadas
tais como nervuras ou feixes de clulas, que formam
angiosprmicas: constituem o grupo de plantas mais
semente) e que apresentam carpelos fechados num
ovrio (encerrando os vulos) e dupla fecundao que
d origem a um tipo particular de tecido de reserva, o
albmen ou endosperma secundrio.
Tm tecidos condutores do tipo mais evoludo, ou
seja, no xilema, elementos dos vasos lenhosos como
elementos traqueais e, no floema, elementos dos tubos
crivosos como elementos crivosos. A anatomia das
eudicotiledneas mas talvez seja de destacar a
existncia de crescimento secundrio na generalidade
das eudicotiledneas o que no acontece nas
monocotiledneas. Ver gimnosprmicas.
anisoctico - Estoma com mais de duas clulas
subsidirias, de tamanhos desiguais.
anomoctico - Estoma desprovido de clulas
subsidirias.
anterior: Que ocupa posio frontal; que esta
frente.
anticlinal: Perpendicular superfcie do rgo; o
contrrio de periclinal.
insero; que pertence ao ponto distal de qualquer
rgo.
pice: No caule e na raiz, a poro terminal
contendo o meristema apical.
apoplasto: Conjunto dos elementos no vivos da
planta, tais como clulas mortas, paredes celulares
e espaos intercelulares. O transporte da seiva bruta
pelos elementos traqueais e restantes elementos no
vivos est ligado ao apoplasto.
posio ou deposio: Crescimento da parede
celular por deposies sucessivas de material
parietal, camada sobre camada. Antnimo de
intussuscepo.
rea crivosa. rea da parede de um elemento
crivoso com poros revestidos de calose e ocupados
por filamentos de material protoplasmtico, que

interconectam os protoplastos dos elementos
crivosos contguos.
arola: pequena rea do mesfilo foliar delimitada
por pequenas nervuras que se entrecruzam.
arilo: apndice, por vezes carnudo, de algumas
sementes que se desenvolve a partir do hilo ou da
parte superior do funculo e que as pode envolver
completamente.
astroesclerito ou astrosclerito. Tipo de esclerito
ramificado, mais ou menos estrelado.
atactostela - Tipo de estela em que os feixes
vasculares, normalmente em grande nmero se
dispem desordenadamente. o caso tpico dos caules
de monocotiledneas.
atrofia: Paralisao do desenvolvimento;
definhamento.
axila: Vrtice do ngulo formado por um rgo com o
eixo no qual se insere.
bainha amilfera: camada ou camadas mais
internas do crtex, caracterizadas por uma
acentuada acumulao de amido.
bainha do feixe. Camada ou camadas de clulas
que envolvem o feixe vascular. Pode ser
constituda por parnquima ou por esclernquima.
bainha de mesostoma - Bainha de um feixe vascular
provida de paredes espessas; a mais interna das duas
bainhas das gramneas. O mesmo que bainha
endodermide.
basal: Prprio da base; relativo base; situado na
base. O mesmo que basilar.
basfugo: Diz-se do tecido ou rgo cujo crescimento
se processa da base para o pice (fugindo da base). O
mesmo que acrpeto.
baspeto; Desenvolvendo-se em direco base.
Ope-se a acrpeto e basfugo.
bifacial: ver folha bifacial.
bilateral: diz-se dos rgos que possuem dois planos
de simetria apenas, perpendiculares entre si.
borne: ver alburno.
braquiesclerito ou clula ptrea. Escleritos
isodiamtricos, frequentes na polpa de frutos como
o marmelo e a pra sendo motivo da sua
desvalorizao
calaza: Tecido da base do vulo, oposta ao micrpilo
onde se inserem os tegumentos.
caliptrogneo: sub-regio do meristema apical da raiz
que origina a coifa.
calo. Tecido constitudo de clulas grandes, de
paredes delgadas, que se desenvolve como
resultado de leso.
calose - Polissacarido aparentemente amorfo,
relativamente comum na constituio da parede
celular em reas crivosas de elementos condutores de
floema, mas tambm observada em clulas do
parnquima aps leso
cmara aerfera: espao intercelular grande no
parnquima das plantas hidrfitas.
camada de absciso: regio mais externa da zona
de absciso. Camada de clulas cuja decomposio
separa uma parte da planta, tal como folha, flor,
485
fruto etc., do seu corpo. O mesmo que camada de
separao.
camada de crescimento. Ver anel de crescimento.
camada de ocluso - Na lenticela, uma das camadas
celulares compactas, formada periodicamente em
alternncia com os tecidos frouxos de enchimento.
camada protectora. Das duas camadas da zona de
absciso a mais interna. Camada celular que
exerce funo protectora nas cicatrizes deixadas
pela absciso de folhas ou outras partes da planta,
por via da presena de substncias que impregnam
as paredes celulares.
cmara (cavidade) de pontuao - Espao no
interior da pontuao, da membrana at ao lmen
celular ou at a abertura externa da pontuao, nos
casos em que existe um canal.
cmara exo-estomtica ou exostomtica: largo
espao intercelular delimitado por clulas do
parnquima clorofilino e que se encontra por fora do
estoma.
cmara secretora: espao intercelular, subgloboso
ou elipside, onde se acumulam os produtos de
secreo das clulas que o limitam. O mesmo que
bolsa secretora
cmara sub-estomtica ou endo-estomtica
(endostomtica): espao intercelular delimitado por
clulas do parnquima clorofilino e que se encontra
por dentro do estoma.
cmbio. Meristema cujos produtos de diviso se
dispem ordenadamente em filas paralelas.
Aplicado de preferncia apenas aos dois
meristemas laterais, cmbio vascular e felogene.
constitudo por uma camada de iniciais e pelas suas
derivadas indiferenciadas.
cmbio da casca, o mesmo que cmbio cortical,
cmbio subero-felodrmico, felogneo ou felogene
cmbio estratificado. Cmbio vascular no qual as
iniciais fusiformes e radiais ocorrem dispostas em
sries horizontais nas superfcies tangenciais.
cmbio intrafascicular: pores do cmbio
localizadas no interior dos feixes vasculares. Resultam
do procmbio residual e por no ter havido quebra de
continuidade meristemtica so em rigor um
meristema primrio.
cmbio interfascicular: pores do cmbio
localizadas entre os feixes vasculares. Resultam da
desdiferenciao do parnquima e por ter havido
quebra de continuidade meristemtica so em rigor um
meristema secundrio.
cmbio no estratificado. Cmbio vascular no
qual as iniciais fusiformes e iniciais dos raios no
se dispem em sries horizontais nas superfcies
tangenciais.
cmbio subero-felodrmico: ver felogene.
cmbio suberoso: ver felogene.
cmbio supranumerrio. Cmbio vascular
originado no floema ou no periciclo, por fora do
cmbio vascular formado regularmente.
Caracterstico de algumas plantas com crescimento
secundrio anmalo.
cmbio vascular ou cmbio crivo-lenhoso:
Meristema lateral quanto sua localizao e

secundrio quanto sua origem e que origina xilema
secundrio para o interior e floema secundrio em
direco periferia do rgo. Localiza-se entre esses clulas mortas somente a parede celular ou esta e
dois tecidos e, por diviso periclinal, d origem a
clulas em ambas as direces embora a sua
actividade centrpeta seja muito mais intensa que a
centrfuga, avultando por isso, normalmente, o xilema
secundrio em relao ao floema secundrio.
campilotrpico. Diz-se do vulo em forma de rim que
se curva cerca de 90, de modo que o micrpilo se
situa junto calaza, aproximando-se do funculo.
campo de pontuao primrio - rea delgada da
camada intercelular e da parede celular primria, no
limite da qual se concentram os plasmodesmos. O
mesmo que pontuao primria.
canal ou ducto. Espao intercelular muito alongado,
originando aquando da separao das clulas vizinhas
(esquizogenia), por dissoluo de clulas (lisogenia)
ou pela combinao dos dois processos
(esquizolisogenia).
canais valeculares: canais secretores oleferos que se
encontram na zona do fruto correspondente s
valculas (em Apiaceae, Umbeliferae).
canal da pontuao. Passagem do lmen celular
para a cmara da pontuao areolada. As
pontuaes simples em paredes espessas possuem,
em geral, cmaras semelhantes a canais.
canal de mucilagem: canal com mucilagens
ou gomas ou material similar.
canal ou ducto resinfero: canal de origem
esquizognea contendo resinas. Muito importante
de um ponto de vista econmico em Pinus spp.
canal secretor. Sob esta designao genrica
incluem-se frequentemente os canais de origem
esquizognea contendo produtos de secreo
originados nas clulas epiteliais que os revestem.
casca - Conjunto de tecidos, situados externamente ao
cmbio, presente em plantas com crescimento
secundrio. Na casca de rvores mais velhas importa
fazer a distino entre casca interna viva (entrecasco)
e casca externa morta (ritidoma).
casca morta, inactiva ou ritidoma conjunto dos
tecidos mortos exteriores ltima felogene, ou seja,
felogene mais recente e que normalmente se destacam
mais tarde da rvore.
casca viva, activa ou entrecasco - Conjunto de
tecidos vivos que se localizam entre o cmbio vascular
e a ltima felogene. Compreende do interior para o
exterior, floema secundrio, crtex e felogene.
catfilo - Folha modificada, geralmente escamiforme,
de consistncia varivel, frequentemente sem
clorofila, encontrada geralmente nas espcies
lenhosas.
cavidade secretora: espao amplo de origem
lisigenea contendo produtos de secreo. Originado
em clulas que se desagregaram durante a
formao da cavidade.
cecdia: Neoformao ou hipertrofia de tecidos
vegetais, resultante da aco de insectos (zoocecdias)
ou de outras plantas (fitocecdias).
clula. Unidade estrutural e fisiolgica do
486
organismo vivo. A clula vegetal quando
compreende parede celular e protoplasma. Nas
algumas incluses no vivas, esto presentes.
clulas albuminosas ou de Strasburger: clulas do
floema dos pteridfitos e gimnosprmicas
estreitamente associadas aos elementos crivosos do
ponto de vista morfolgico e fisiolgico. Em contraste
com as clulas companheiras das angiosprmicas, no
so derivadas, em geral, das mesmas clulas que
originam os elementos crivosos.
clula anexa - Ver clula subsidiria.
clula apical: clula inicial isolada do meristema
apical da raiz ou do caule. Caracterstica de
numerosas plantas inferiores que no apresentam
meristemas complexos, organizados.
clulas buliformes: ver clulas motoras.
clulas companheiras: ocorrem nas angiosprmicas e
tm origem nas mesmas clulas-me dos elementos
crivosos, mas no sofrem as mesmas degenerescncias
protoplasmticas. O ncleo permanece durante toda a
sua vida e o protoplasma mantm-se denso.
clula crivosa. O menos evoludo dos dois tipos de
elementos crivosos. Apresenta reas crivosas
relativamente indiferenciadas, ou seja, reas
crivadas com poros estreitos e delgados filamentos de
conexo. Estas reas so bastante uniformes na
estrutura de todas as paredes; ou seja, as clulas
crivosas no apresentam placas crivosas. So os
elementos crivosos tpicos das gimnosprmicas e
pteridfitos.
clulas de contacto: ver raio.
clula de esclernquima. Clula geralmente
alongada com paredes secundrias mais ou menos
espessas e lenhificadas. Pertence ao grupo das
clulas de sustentao (suporte) e na maioria dos
casos trata-se de clulas mortas na maturao.
clulas de isolamento: ver raio.
clula de passagem. Clula da endoderme ou
exoderme das razes, cujas paredes celulares
permanecem delgadas, ao contrrio das clulas
contguas que desenvolveram paredes secundrias
espessadas.
clula de transferncia - Clula especializada do
parnquima, cuja parede apresenta invaginaes que
aumentam a superfcie da membrana plasmtica.
Aparentemente actuam no transporte de solutos a
curta distncia.
clula derivada: Nos meristemas; clula produzida
por diviso de uma clula meristemtica.
clula epitelial. Clula integrante de um tecido
compacto e aparentemente especializado que
reveste uma superfcie livre ou uma cavidade.
Estas clulas podem ser secretoras.
clula felide - Clula do felema, ou sber, que difere
das clulas suberizadas por no apresentar suberina
nas suas paredes.
clula fibrosa: ver fibra.
clula fotossintetizadora. Clula de parnquima
clorofilino (clornquima), portadora de
cloroplastos, capaz de levar a cabo o processo de
fotossntese.

clulas-guarda - duas clulas do estoma que, por
alterao da sua turgescncia, abrem ou fecham o
ostolo. O mesmo que lbios do estoma ou clulas
estomticas ou ostiolares.
clulas isodiamtricas: Clulas de formato regular,
apresentando todos os dimetros igual comprimento.
clula-me (clula precursora) de floema ou inicial
de floema. Derivada cambial que se divide para
produzir elementos do tecido flomico, tais como
elemento crivosos e suas clulas companheiras ou
clulas do parnquima flomico, que formam um
feixe de parnquima.
clula-me (clula precursora) de xilema ou inicial
do xilema. Derivada cambial que se divide para
produzir elementos do xilema, tais como clulas de
parnquima axial, formando um cordo de
parnquima.
clula meristemtica. Clula que sintetiza
protoplasma e se divide originando novas clulas. Na
maioria dos casos apresentam um protoplasma denso,
um ncleo evidente, ausncia de plastos e uma parede
primria delgada.
clulas motoras: Clulas geralmente grandes, de
paredes delgadas, que ocorrem na epiderme das folhas
de certas monocotiledneas, especialmente gramneas,
capazes de por alteraes da sua turgescncia
promoverem o enrolamento ou desenrolamento das
folhas sobre si prprias aumentando ou diminuindo
a transpirao. Tambm so designadas por clulas
buliformes.
clula mucilaginosa - Clula que contm mucilagens,
gomas ou hidratos de carbono similares. As
mucilagens apresentam a propriedade de se
intumescerem na presena de gua.
clula parenquimatosa esclerificada. Clula de
parnquima que, por deposio de parede secundria
espessa, se transforma num esclerito.
clula ptrea ou esclerosa. Clula de esclernquima
que ocorre isolada no meio de outros tecidos.
clula radial erecta. Nos tecidos vasculares
secundrios. Clula radial que apresenta o seu maior
comprimento com orientao axial) isto vertical, em
relao ao caule.
clula radial procumbente. No tecido vascular
secundrio; clula radial alongada no sentido radial,
isto , uma clula prostrada.
clula secretora. Clula viva especializada na funo
de secreo ou excreo de uma ou mais substncias,
geralmente orgnicas.
clula de slica (slica bodies). Clula impregnada citoquimera. Combinao de tecidos cujas clulas
com slica, que confere, por exemplo, o toque spero
s folhas de algumas gramneas.
clula subsidiria - Clula epidrmica associada a um
estoma e distinguvel, pelo menos morfologicamente,
das clulas epidrmicas que compem o tecido.
Tambm denominada clula acessria ou anexa.
celulose: polissacarido, que o principal componente
das paredes das clulas vegetais. Integra molculas
longas em cadeia cujas unidades bsicas so os
resduos andricos de glicose.
cenocito. estrutura multinucleada.
487
centrfugo. Que se desenvolve do centro para a
periferia. Ope-se a centrpeto. O xilema secundrio
de formao centrfuga.
centrpeto. Que se desenvolve da periferia para o
centro. Ope-se a centrfugo. O floema secundrio
de formao centrpeta.
centro quiescente: Regio do meristema apical, cujas
clulas iniciais so relativamente inactivas e
apresentam poucas divises celulares.
cerne ou durame - A parte interna, no funcional do
xilema secundrio. Ao morrerem as clulas do
parnquima xilmico, as suas substncias de reserva
so removidas, ou transformadas em substncias
antisspticas e corantes que passam a impregnar o
xilema, conferindo-lhe maior consistncia e uma
colorao mais escura. A perda de funcionalidade do
xilema secundrio do cerne deve-se formao de
tilos e/ou deposio de gomas, mucilagens e resinas.
Ver tilose.
ceras epicuticulares. Revestimento com espessura
varivel de ceras na epiderme.
ceroso. Revestido de cera ou com a cor e a textura da
cera.
cicatriz. marca deixada pela separao de duas partes,
por exemplo, a folha, do caule. Caracteriza-se pela
presena de uma substncia protectora da nova
superfcie.
cilindro vascular, estela ou cilindro central
conjunto dos tecidos vasculares e fundamentais que se
apresentam associados tanto no caule como na raiz.
cistlito: Corpsculo ovide, suspenso no interior da
clula vegetal e composto de concrees de carbonato
de clcio. importante ter-se dado a precipitao
desta substncia que de outro modo seria prejudicial
para a planta.. A clula onde ocorre designa-se
litocisto.
citocinese. Processo de diviso da
clula, independente da diviso do
ncleo ou cariocinese.
citoesqueleto: conjunto das protenas filamentosas ou
tubulares que so os filamentos intermedirios,
filamentos de actina e os microtbulos e pelas
protenas motoras. composto por protenas bastante
estveis que so responsveis por manter a forma da
clula e as junes celulares, e auxiliam nos
movimentos celulares.
citoplasma: Material vivo de uma clula, excluindo-se
o ncleo; o mesmo que protoplasma.
citoplasma parietal. Citoplasma localizado junto a
parede celular.
possuem cromossomas em nmero diferente, na
mesma parte da planta.
clornquima. O mesmo que parnquima clorofilino
(lacunoso, em paliada ou encaixado). Tecido
assimilador caracterizado pela presena de
cloroplastos que lhe conferem a capacidade de
efectuar a fotossntese. Presente sobretudo no mesfilo
foliar e caules jovens verdes.
cloroplasto: Corpsculo protoplasmtico
especializado, contendo clorofila, no qual sintetizado

acar e/ou amido.
coalescente: Fundido ou concrescente.
coifa ou caliptra: Conjunto de clulas essencialmente
meristemticas embora algumas clulas cessem a sua
actividade de diviso e estejam continuamente a ser
renovadas. A coifa tem forma semelhante a um dedal
que cobre e protege o pice em crescimento da raiz
alm de facilitar a penetrao da raiz no solo para o
que contribui a secreo de mucilagem abundante nas
clulas perifricas da coifa.
colnquima. Tecido de suporte constitudo por
clulas vivas mais ou menos alongadas com paredes
celulares desigualmente espessadas, em geral
interpretadas como paredes primrias. Caracterstico
de rgos areos jovens, em crescimento. Tecido
plstico sendo que as suas clulas empreendem
deformaes normalmente irreversveis. Pode
empreender desdiferenciao participando na
formao da felogene ou pelo contrrio prosseguir a
sua diferenciao originando fibras (esclernquima).
colnquima angular: o espessamento da parede
celular ocorre principalmente nos ngulos resultantes
da unio de vrias clulas. Os meatos so inexistentes
ou muito reduzidos.
colnquima anular: apresenta as paredes mais ou
menos uniformemente espessadas em anel.
colnquima lacunar: o espessamento ocorre
intensamente apenas na parte das paredes que contacta
com os espaos intercelulares que podem ter
desenvolvimento varivel.
colnquima laminar ou tangencial: os
espessamentos so depositados principalmente nas
paredes tangenciais.
coleptilo: bainha que envolve o meristema apical no
embrio das gramneas. Geralmente interpretado como
primeira folha que se encontra reduzida bainha.
coleorriza: bainha que envolve a radcula do embrio
nas gramneas.
columela. Clulas da parte central da coifa, rica em
amiloplastos, estatlitos, aos quais tem sido atribudo
o papel de percepo da gravidade e portanto de
controlo do geotropismo.
comissura: Superfcie ou linha de unio de duas ou
mais estruturas ou rgos.
complexo estomtico: estoma num sentido mais
amplo. Conjunto das clulas ostiolares, clulas anexas
e clulas vizinhas.
complexo estomtico mesogneo: na ontognese do
estoma as clulas anexas e as ostiolares tm origem
comum desenvolvendo-se do mesmo meristemide.
complexo estomtico perigneo: as clulas anexas
no tm a mesma origem das clulas ostiolares,
mas so formadas por clulas contguas
meristemide que se divide para originar as
ostiolares.
complexo estomtico mesoperigneo: pelo menos
uma das clulas tem origem comum com as
ostiolares, o mesmo no sucedendo s restantes.
conceito da tnica-corpo. Conceito interpretativo da
organizao do meristema apical caulinar, segundo o
qual este meristema apresenta duas regies,
distinguveis pelo modo de crescimento. As clulas
488
perifricas, a tnica com uma ou mais camadas de
clulas, mostram crescimento de superfcie (divises
anticlinais) enquanto a parte interna, corpo, possui
crescimento em volume (clulas dividindo-se em
vrios planos).
concrescente: rgos ou estruturas que se
desenvolvem ligados entre si, fundidos.
condensado: Reunidos em grupo compacto, devido ao
encurtamento dos eixos.
corpo primrio - Parte da planta, ou a planta inteira,
que se origina dos meristemas apicais e de seus
tecidos meristemticos derivados, nos casos em que
no h crescimento em dimetro, como acontece na
generalidade das monocotiledneas.
corpo secundrio. Parte da planta que vem envolver
o corpo primrio mediante a entrada em actividade
dos meristemas laterais, ou seja o cmbio vascular e a
felogene. Integra alm dos tecidos vasculares
secundrios, no qual avulta normalmente o xilema
secundrio, a periderme.
corpus ou corpo: No pice caulinar corresponde a
uma massa central meristemtica de clulas que se
dividem segundo vrios planos, crescendo, por isso,
em volume. Encontra-se envolvida pela tnica,
camada perifrica de clulas que se dividem
anticlinalmente.
corte radial. Corte no sentido longitudinal que
acompanha o desenvolvimento de um raio num corpo
cilndrico, seja ele um caule ou uma raiz.
corte tangencial. Corte efectuado no sentido
longitudinal, por forma a efectuar um ngulo recto
com o raio. Aplica-se sobretudo a estruturas
cilndricas (caule e raiz), mas tambm utilizado em
relao ao limbo foliar quando o corte praticado
paralelamente superfcie plana externa.
corte transversal. Efectuado perpendicularmente ao
eixo longitudinal.
crtex: Conjunto dos tecidos (normalmente
parenquimatosos) situados entre a epiderme e o
sistema vascular isto nas plantas sem crescimento
secundrio ou com crescimento secundrio incipiente.
O crtex apresenta-se delimitado externamente pela
epiderme e internamente pelo periciclo. formado
principalmente por clulas indiferenciadas, na maior
parte clulas parenquimatosas, com fina parede
celular, cuja principal funo a acumulao de
reservas de amido. Nos caules jovens, as clulas
externas podem apresentar cloroplastos, formando-se
um clornquima, ou adquirir paredes primrias
espessadas, transformando-se num tecido de suporte, o
colnquima. O crtex normalmente destrudo
durante o crescimento secundrio a no ser que este
seja incipiente.
cortia: Camada externa mais ou menos espessa do
tronco e ramos de algumas rvores, formada por
clulas mortas de paredes suberizadas. Resulta da
actividade da felogene e como regra apenas ocorre nas
eudicotiledneas e gimnosprmicas que apresentam
corpo secundrio
cotildone: Folha embrionria (ou seminal) com
reservas nutritivas. Em nmero de um nas

monocotiledneas, dois nas eudicotiledneas e dois ou
mais nas gimnosprmicas.
crescimento. Aumento em tamanho por diviso
celular (meresis) e/ou expanso celular (auxesis).
crescimento coordenado. Crescimento de clulas de
modo a no envolver separao de paredes. Ope-se a
crescimento intrusivo.
crescimento determinado ou definido: crescimento
limitado, como acontece com os meristemas floral e
foliar.
crescimento indeterminado ou indefinido: o
meristema apical funciona por tempo indefinido
produzindo um nmero ilimitado (indefinido) de
rgos, como acontece com o meristema apical
vegetativo.
crescimento intercalar. Crescimento por diviso
celular que ocorre a certa distancia do meristema entre
tecidos maduros (entrens das gramneas, por
exemplo).
crescimento intrusivo ou interposicional. Tipo de
crescimento no qual uma clula penetra entre outras
que se separam ao longo da lamela mdia defronte da
clula em crescimento. Antnimo de crescimento
coordenado.
crescimento marginal. Na folha; tem origem no
meristema marginal e dele resulta a expanso do
limbo.
crescimento primrio: crescimento derivado de
meristemas primrios ou apicais, radiculares e
caulinares. Tem inicio nos meristemas apicais e
continua nos meristemas derivados daqueles,
protoderme, meristema fundamental e procmbio, e
at nos tecidos mais velhos. Do crescimento primrio
resulta um alongamento dos eixos. O crescimento
primrio origina tecidos primrios que no seu conjunto
formam o corpo primrio da planta.
crescimento secundrio ou espessamento
secundrio: crescimento derivado de meristemas
secundrios ou laterais em particular do cmbio
vascular mas tambm da felogene responsvel pela
formao da periderme. O crescimento secundrio
resulta num aumento de dimetro, ao contrrio do
crescimento primrio, de que resulta um alongamento
dos eixos. O crescimento secundrio origina tecidos
secundrios que no seu conjunto formam o corpo
secundrio da planta.
crescimentos secundrios anmalos: tipos pouco
comuns de crescimento secundrio.
crescimento secundrio difuso: engrossamento da
raiz e do caule de algumas monocotiledneas devido a
um crescimento difuso o qual envolve produo de
novas clulas no tecido fundamental e no originado
por meristemas localizados numa regio especfica.
cripta estomatfera - Depresso na folha, sendo os
estomas abrigados pela epiderme.
cromoplastos: organitos protoplasmticos contendo
pigmentos no clorofilinos. Em geral, pigmentos
carotenides amarelos ou alaranjados.
cutcula: Camada pouco permevel gua que
recobre a parede externa das clulas epidrmicas,
constituda por cutina e ceras e formando um
revestimento contnuo de clula para clula.
489
cutina: Substncia lipdica depositada nas paredes das
clulas epidrmicas e tambm na superfcie externa
das paredes dessas mesmas clulas, onde forma uma
camada conhecida como cutcula. muito resistente a
reagentes qumicos e de constituio mal conhecida.
cutinizao: Processo de impregnao de cutina nas
paredes celulares, em particular na superfcie externa
das paredes das clulas epidrmicas.
derivada: clula produzida por diviso de uma clula
meristemtica e que segue o caminho da diferenciao
ao contrrio da outra clula-filha que se mantm
meristemtica.
dermatogene. Sub-regio do meristema apical
responsvel pela formao da epiderme. Um dos trs
histogenes (camadas), de acordo com a teoria de
Hanstein.
desdiferenciao: processo oposto
diferenciao de clula ou tecido. Clulas
diferenciadas de parnquima ou colnquima
podem empreender desdiferenciao,
readquirindo a condio meristemtica e
originando um meristema secundrio. Os
meristemas laterais, secundrios so originados
por essa via.
diactico - Tipo de estoma em que as clulas
subsidirias tm as paredes em comum,
perpendiculares ao maior eixo das clulas-
guarda.
diafragma nodal. Nos caules ocos ou
fistulosos corresponde ao septo de tecido que
atravessa o caule oco ao nvel do n.
diarca. Na raiz primria existem dois feixes ou plos
de protoxilema e outros tantos de protofloema. As
razes diarcas, triarcas e tetrarcas so caractersticas
das eudicotiledneas.
dicotiledneas: termo que se tornou obsoleto com os
recentes estudos de filogenia baseados na gentica
molecular e que designa as angiosprmicas que
possuem sementes cujo embrio apresenta dois
cotildones. Ver eudicotiledneas.
dicotmico: Que sucessivamente se ramifica por
dicotomia.
dictiostela. Subtipo de sifonostela descontinua em
que o sistema vascular se apresenta em feixes bem
definidos, separados, cada qual com o respectivo
floema envolvendo o xilema.
diferenciado. Que tem partes morfolgica e
funcionalmente diferentes.
diferenciao ou especializao: Processo de
desenvolvimento atravs do qual as clulas perdem a
faculdade de se dividir e se tornam especializadas de
forma progressiva originando tecidos definitivos.
Mudana de estrutura de uma clula, tecido, rgo de
planta ou da planta inteira, resultando em restries
das funes, potencialidades ou adaptabilidade a
condies variveis. A diferenciao pode ser
reversvel (caso do colnquima que por
desdiferenciao pode originar um meristema
secundrio, a felogene), ou irreversvel que o caso
mais comum (nomeadamente quando a diferenciao
conduz morte da clula, como acontece por exemplo

nos elementos traqueais).
dimorfo: Que tem duas formas. O mesmo que
biforme.
disposio das pontuaes: O aspecto geral relativo
ao arranjo das pontuaes num elemento traqueal
pontuado bastante diverso; os principais so a
distribuio cribiforme em que o elemento apresenta
agrupamentos de pontuaes que fazem lembrar um
crivo; o escalariforme, quando as pontuaes so
alongadas ou lineares e se dispem em sries
paralelas, de modo a formar um padro semelhante a
uma escada; oposto, no caso das pontuaes se
apresentarem aos pares ou em fileiras horizontais
curtas; alterno, pontuaes dispostas em fileiras
diagonais nos elementos traqueais.
distal: Diz-se do ponto oposto ao da insero. O
contrrio de proximal.
divergente: Aproximado de outro em certa extenso
afastando-se depois em direco oposta.
divises anticlinais: Divises celulares
perpendiculares superfcie do rgo.
divises periclinais : Divises celulares paralelas
superfcie do rgo.
dominncia apical: o eixo principal dominante
(cresce mais vigorosamente) que os eixos que dele
emergem (ramos laterais). Por sua vez, estes ramos
laterais so dominantes em relao a outros ramos que
a partir dele se ramificam. consequncia da
quantidade de auxinas que o meristema do eixo
principal produz, que inibe a formao de outros
ramos na sua proximidade.
dorsiventral ou bifacial: ver folha bifacial.
drusa - Conjunto de cristais incompletos
concrescentes em torno de um ncleo comum; em
geral, um pequeno cristal. Muito frequente nas plantas
a drusa de oxalato de clcio. Numa clula pode
ocorrer mais de uma drusa.
ducto. O mesmo que canal.
durame. Ver cerne.
ectoplasto,: membrana plasmtica externa, a qual est
em contacto com a parede celular.
eixo: Estrutura mais ou menos alongada na qual se
inserem com certa ordem elementos vrios, como, por
exemplo, o caule relativamente aos ramos e estes
relativamente s folhas. Sinnimo de rgo axial.
eixo hipoctilo-radicular: O eixo do embrio, situado
abaixo do cotildone ou cotildones, que consiste no
hipoctilo e no meristema apical da raiz ou da
radcula.
elaiossoma ou elaiosoma- Excrescncia do fruto ou
da semente formada por grandes clulas que
acumulam leo e servem de alimento para as
formigas.
elemento crivosos. Clulas do tecido flomico
relacionadas principalmente com a conduo
longitudinal de metabolitos. Podem ser de dois tipos:
clulas crivosas (menos evoludos, providas apenas de
reas crivosas, menos eficazes no transporte e tpicas
das gimnosprmicas e pteridfitos) e elementos dos
tubos crivosos (mais evoludos, providas de placas
crivosas, mais eficazes no transporte e exclusivos das
490
angiosprmicas).
elementos traqueais: clulas do tecido xilmico
relacionadas com a conduo longitudinal
ascendente de gua e sais minerais. Podem ser
de dois tipos: traquedeos (menos evoludos,
providas apenas de pontuaes, menos eficazes
no transporte e tpicos das gimnosprmicas e
pteridfitos) e elementos dos vasos lenhosos
(mais evoludos, providas de perfuraes nas
paredes de topo, mais eficazes no transporte e
exclusivos das angiosprmicas).
elemento do tubo crivoso: Clula do tecido flomico
relacionada principalmente com o transporte
simplstico, longitudinal de substncias orgnicas.
Elementos crivosos muito mais evoludos que as
clulas crivosas e presentes apenas nas
angiosprmicas e tipicamente associado a uma clula
companheira. Os elementos de tubo crivoso
dispem-se em tubos, ou seja, topo a topo, sendo
que as paredes terminais apresentam reas crivosas
altamente especializadas, as placas crivosas.
elemento de vaso lenhoso - Clula do tecido xilmico
relacionada principalmente com o transporte
apoplstico longitudinal de seiva bruta (gua e sai
minerais). Elementos traqueais muito mais evoludos
que os traquedeos e presentes apenas nas
angiosprmicas.
embrio: Planta nos seus primeiros estados de
desenvolvimento encontrando-se ainda no interior da
semente.
embrio diferenciado: que se diferencia em radcula,
caulculo e cotildone(s).
embriognese: origem e desenvolvimento do
embrio.
embriide: desenvolvido a partir de uma clula
somtica por cultura de tecidos e em geral diferente de
um embrio normal.
emergncia: Salincia superfcie dos rgos,
constituda pela epiderme e por tecidos
subepidrmicos (e. g., acleos).
endarco - Diz-se do metaxilema nas razes, situado na
regio central, em consequncia do tpico
desenvolvimento centrpeto do xilema primrio.
endocarpo: a camada mais interna do pericarpo;
resulta do desenvolvimento da epiderme interna do
carpelo. Pode apresentar-se esclerificada nos frutos
semi-carnudos (drupas).
endoderme: geralmente uma nica
camada de clulas formando uma bainha
em torno da regio vascular, em razes e
raramente nalguns caules; as clulas da
endoderme so caracterizadas por
possurem estrias de Caspary nas paredes
anticlinais radiais e transversais
(eudicotiledneas) ou ento
espessamentos em U (Monocotiledneas).
Nas razes das plantas com semente, a
endoderme a camada mais interna do
crtex.
endodermide: que faz lembrar uma
endoderme.
endgeno: Que tem origina em tecidos

internos como o caso das razes laterais
que se desenvolvem geralmente a partir de
clulas do periciclo ou endoderme.
endosperma ou endosperma primrio:
Tecido de reserva das sementes das
gimnosprmicas formado anteriormente
fecundao e que constitui o gametfito
feminino.
endotcio. Na antera; camada parietal da
antera que apresenta, geralmente,
espessamento secundrio.
enucleado. Destitudo de ncleo.
enrveo: aparentemente desprovido de nervura(s).
entrecasco: ver casca viva.
entren ou meritalo: Espao delimitado por dois ns
consecutivos de um caule.
epiblasto. Pequena estrutura, presente em posio
oposta ao escutelo, no embrio de algumas gramneas.
Algumas vezes considerado um cotildone
rudimentar.
epictilo: A poro do caulculo ou eixo hipoctilo-
radicular localizada acima dos cotildones (folhas
seminais) e abaixo das primeiras folhas verdadeiras.
epiderme: Tecido primrio, originado da protoderme,
geralmente formado por uma nica camada de clulas,
que reveste os rgos vegetais apenas com
desenvolvimento primrio ou j com crescimento
secundrio mas incipiente.
epiderme mltipla, multisseriada ou
pluriestratificada: tecido composto de vrias
camadas celulares de espessura derivadas da
protoderme; apenas a camada externa assume
caractersticas de uma epiderme tpica.
epi-estomtica ou epistomtica - Folha com estomas
apenas na sua epiderme superior.
epfita: Diz-se de uma planta que vive sobre outra,
sem, contudo, parasita-la, isto , sem retirar dela,
alimentos. Ocasionalmente pode viver sobre outros
tipos de suporte.
episperma, Tecido que reveste a semente, formado
geralmente por duas camadas. O mesmo que
tegumento.
epitema, Tecido parenquimatoso subepidrmico que
contacta com o tecido condutor da folha e que faz
parte normalmente da constituio do hidtodo.
equifacial: ver folha equifacial.
escama: Formao laminar ou mais ou menos
achatadas, estreitamente aplicada sobre uma superfcie
ou imbricadas, geralmente no verdes. Pode ser
carnuda, escariosa, lenhosa.
esclernquima. Tecido essencialmente de suporte
constitudo por clulas geralmente mortas na
maturao. As suas clulas podem ser de dois tipos
principais, fibras (isodiamtricas), e escleritos
(alongadas) embora possam ocorrer formas
intermdias, os fibroescleritos. Caracterstico de
rgos maduros nos quais j se encontra concludo o
crescimento. Tecido elstico sendo que as suas
clulas empreendem deformaes normalmente
reversveis
esclernquima perivascular ou pericclico.
Esclernquima localizado na periferia externa do
491
sistema vascular; ou seja do floema secundrio.
esclerificao. Diferenciao em esclernquima ou
seja desenvolver paredes secundrias bastante
espessas, geralmente base de lenhina.
escleritos ou esclerdeos: Clula de esclernquima
com a parede secundria lenhificada e espessa,
contendo muitas pontuaes. Os escleritos variam
bastante no que respeita forma, mas geralmente no
so muito alongados e apresentam-se mortos na
maturao.
escutelo. O cotildone das gramneas. Considerado
como um de dois cotildones, se o epiblasto for
interpretado como sendo, tambm, um cotildone.
espao intercelular. Espao existente entre as clulas
num dado tecido. Quanto forma podem ser pequenos
(meatos), globosos (cmaras), irregulares (lacunas) ou
alongados (canais) e quanto origem podem ser
esquizogneos (com origem no prprio processo de
diviso celular), lisigneos ou lisogneos (com origem
na desintegrao de clulas inteiras aps dissoluo
das paredes) e rexigneos (rotura das clulas
provocada por crescimento desiguais das clulas
vizinhas).
especializao: o mesmo que diferenciao.
espermatfitos: grupo das plantas com semente e que
rene angiosprmicas e gimnosprmicas.
espessamento secundrio. O mesmo que crescimento
secundrio.
espessamento anelado ou anular: material parietal
secundrio depositado em forma de anis sobre a
parede primria do elemento traqueal.
espessamento escalariforme. Em elementos
traqueais; material parietal secundrio depositado
sobre a parede primria, de modo a formar um padro
semelhante a uma escada. Semelhante a uma hlice de
pequena inclinao, com as espirais interconectadas,
em intervalos.
espessamento espiralado: material secundrio
depositado sobre a parede primria na forma de uma
hlice contnua.
espessamento pontuado. Correspondem aos
elementos traqueais do metaxilema tardio e do xilema
secundrio com maior espessamento em termos da
superfcie coberta com material secundrio. Ficam por
revestir apenas os locais das pontuaes que podem
ser muito variveis no que respeita ao seu tipo e sua
disposio. Ver disposio das pontuaes.
espessamento reticulado: material secundrio
depositado sobre a parede primria de maneira a
apresentar aspecto semelhante a uma rede.
espessamento reticulado-escalariforme: material
secundrio depositado sobre a parede primria, de
acordo com um padro intermedirio entre os
denominados escalariforme e reticulado.
esporoderme - Parede celular especializada do gro
de plen que entre outras funes, o protege da
dessecao. Contribuiu decisivamente para a
conquista do ambiente terrestre. Nas angiosprmicas
a parede celular especial que envolve o
microgametfito. Geralmente estratificada em exina,
cujo componente principal a esporopolenina, e
intina, composta por polissacaridos.

esquizogneo. Processo de formao dos espaos
intercelulares logo aquando da diviso celular por
separao das paredes celulares ao longo da lamela
mdia.
estela (coluna) ou cilindro central. Concebido por
Van Tieghem como a unidade morfolgica do
corpo da planta, tanto em caules como razes e
compreendendo o sistema vascular e os tecidos
fundamentais associados (periciclo, regies
interfasciculares e medula). Os principais tipos de
estelas so, protostela (haplostela, actinostela e
plectostela; sifonostela anfiflica (variante
dictiostela), sifonostela ectoflica e eustela
(variante atactostela).
estereoma: conjunto dos tecidos de suporte.
estomas: Abertura muito pequena circundada por duas
clulas-guarda na epiderme das folhas e caules,
atravs da qual passam os gases; termo tambm usado
para designar o aparelho estomtico no seu conjunto:
as clulas-guarda e o poro (ostolo) formado por elas.
estoma anisoctico: com trs clulas subsidirias,
uma das quais muito menor que as outras duas,
circundam o estoma.
estoma anomoctico: no existem clulas
subsidirias associadas s clulas-guarda.
estoma diactico: um par de clulas subsidirias
envolve o estoma e as paredes comuns formam um
ngulo recto com o eixo maior das clulas-guarda.
estoma paractico: uma ou mais clulas
subsidirias flanqueiam o estoma, paralelamente ao
eixo longo daa clulas-guarda.
estrias ou bandas de Caspary: Uma faixa da parede
primria contendo suberina e lenhina; encontradas nas
paredes anticlinais - radiais e transversais - das clulas
da endoderme das eudicotiledneas.
estrutura secretora. Qualquer uma dentre as
numerosas variedades de estruturas, simples ou
complexas, externas ou internas, que produzem
secrees.
eudicotiledneas ou dicotiledneas no-Magnoliids:
a maior das duas principais classes de angiosprmicas;
inicialmente contidas nas dicotiledneas mas que foi
desmembrado por no ser monofiltico. Difere do
antigo grupo das dicotiledneas por incluir somente
plantas que tm gros de plen tricolpados. Os demais
grupos que anteriormente faziam parte com as
eudicotiledneas do grupo dicotiledneas so as
paleodicotiledneas (magnolideas lenhosas e as
paleoervas) que apesar de apresentarem caractersticas
comuns s eudicotiledneas, tm gro de plen
monocolpado. Incluem um nmero reduzido de
txones.
eumeristema ou "meristema verdadeiro".
Meristema constitudo por clulas relativamente
pequenas, de formato mais ou menos
isodiamtricas, dispostas compactamente e
apresentando paredes delgadas, citoplasma denso e
um ncleo bastante desenvolvido.
eustela - Tipo mais comum do estela em caules de
eudicotiledneas; deriva da sifonostela por diviso em
fragmentos.
O sistema vascular cilndrico apresenta-se
492
constitudo por feixes vasculares colaterais ou
bicolaterais.
exarco - Diz-se do protoxilema nas razes situado por
fora do metaxilema, em consequncia do tpico
desenvolvimento centrpeto do xilema primrio nas
razes.
excreo. Eliminao de produtos finais resultantes do
metabolismo e que aparentemente no tm
contribuio directa para a sobrevivncia da planta.
Ver secreo.
exina - camada mais externa da esporoderme.
Apresenta ornamentaes na forma de espinhos,
clavas, verrugas, etc. Devido a sua diversa estrutura
usada pelos palinologistas e taxonomistas como
importante elemento de classificao.
exocarpo ou epicarpo - camada mais externa do
pericarpo; corresponde epiderme externa (ou
inferior) do carpelo (ou folha carpelar).
exoderme - Camada (uni ou pluriestratificada) mais
externa do crtex da raiz. Estruturalmente
semelhante endoderme dado que se apresenta
constituda por clulas com paredes suberizadas, que
podem sofrer uma posterior esclerificao. Alguns
botnicos limitam este termo para designar uma
camada profunda, abaixo do velame (epiderme
pluriestratificada), de razes de epfitas. A exoderme
normalmente considerada um tipo particular de
hipoderme.
exgena: Produzida externamente; diz-se de qualquer
parte ou rgo vegetal produzido na periferia de outro,
como acontece, por exemplo, com a gema axilar.
extenso da bainha de feixe. Poro de tecido
fundamental que se estende da bainha do feixe de
uma nervura menor, localizada no mesfilo em
direco epiderme. Pode estar presente em ambos
os lados do feixe ou apenas num deles. Pode ser
constituda por parnquima ou por esclernquima.
face: pgina ou superfcie.
falso anel de crescimento: uma ou vrias camadas de
crescimento formadas para alm das habituais
num anel de crescimento anual.
feixe, feixe condutor ou vascular. Cordo de
tecidos condutores podendo apresentar
variadssimos arranjos.
feixe anficrival ou centro-xilmico. Feixe
vascular concntrico, no qual o floema envolve o
xilema. Caracterstico dos pteridfitos.
feixe anfivasal ou centro-flomico. Feixe vascular
concntrico, no qual o xilema circunda o floema.
Caracterstico de algumas monocotiledneas que
apresentam engrossamento secundrio.
feixe bicolateral: feixe com floema em ambos os
lados do xilema, ou seja, floema interno e floema
externo.
feixe biconcntrco: o xilema forma dois anis
concntricos separados por um anel de floema. Pode
ser observado em algumas monocotiledneas.
feixe colateral. Floema localizado lateralmente ao
xilema e ambos dispostos radialmente. Geralmente
o floema ocupa uma posio externa ao xilema nos
caules enquanto nas folhas o floema fica do lado da

pgina inferior.
feixe concntrico. Feixe vascular no qual o floema
circunda o xilema (anficrival) ou este envolve o
floema (anfivasal).
feixe duplo ou lbero-lenhoso: floema e xilema
ocorrem associados na forma de cordo vascular.
feixe duplo colateral aberto: Feixe condutor tpico
do caule das eudicotiledneas e gimnosprmicas,
constitudo por clulas lenhosas (xilema) e liberinas
(floema) separados por tecido meristemtico (cmbio).
feixe duplo colateral fechado: Feixe condutor tpico
do caule das monocotiledneas, constitudo por xilema
e floema e sem tecido meristemtico (cmbio) a
separ-los.
feixe medular. Feixe vascular localizado mais ou
menos prximo ao centro do caule, na regio
medular.
feixe lbero-lenhoso. Feixe condutor fechado da
estrutura primria das plantas constitudo por clulas
lenhosas (xilema) e liberinas (floema).
feixe lbero-lenhoso. Feixe condutor fechado da
estrutura primria das plantas constitudo por clulas
lenhosas (xilema) e liberinas (floema).
feixes radiais e alternos: feixes simples, dispostos
radialmente, alternando os liberinos com os lenhosos,
como acontece, na generalidade das razes primrias.
feixe simples: Feixe condutor constitudo apenas por
clulas lenhosas (xilema) ou liberinas (floema). So
tpicos das razes quer das angiosprmicas quer das
gimnosprmicas. Os feixes constitudos apenas por
xilema so designados xilmicos ou lenhosos,
enquanto que os constitudos apenas por floema so
designados liberinos ou flomicos.
feixe vascular de sutura. Emprega-se com referncia
a feixes menores que ligam entre si feixes maiores,
como, por exemplo, nas folhas das gramneas.
felema: Tecido protector, resultante da actividade
centrfuga (em direco periferia) da felogene e
constitudo por clulas de paredes suberizadas. O
mesmo que sber ou cortia.
feloderme ou crtex secundrio: Parnquima
formado por divises periclinais (tangenciais) das
clulas da felogene em direco ao interior do rgo. paredes espessas e extremidades afiladas e
felogene, felogneo, cmbio suberoso ou cmbio
subero-felodrmico: Meristema secundrio
responsvel pela formao de novos tecidos de
proteco nas plantas que apresentam engrossamento
secundrio significativo, ou seja a periderme.
fibra: Clula muito vezes mais longa do que larga, de
paredes secundrias reforadas, geralmente com
lenhina, com poucas pontuaes e que funciona
geralmente como elemento de suporte. H, entre
outras, fibras lenhosas, liberianas e pericclicas.
Comercialmente o termo refere-se a todas e quaisquer
partes vegetais utilizadas na confeco de tecidos,
cordas, barbantes, vassouras, etc.
fibra cortical: fibra do crtex.
fibra do floema: fibra do tecido liberino ou
extraxilmica.
fibra flomica secundria. Fibra
localizada no sistema axial do
floema secundrio.
493
fibra gelatinosa ou mucilaginosa. A camada mais
interna da parede secundria, enriquecida em
celulose e pobre em lenhina, designada camada
gelatinosa, absorve muita gua tornando-se
intumescida de forma a ocupar inteiramente o
lmen da fibra. Caracterstica do lenho de tenso.
fibra libriforme. Fibra do lenho muito semelhante
s fibras liberianas e em geral mais longas e de
parede mais espessa que os traquedos. Apresentam
geralmente pontuaes simples e em fenda e so as
clula mais longas do lenho.
fibra xilmica ou fibra lenhosa. fibras do xilema
secundrio que subdividem normalmente em dois
tipos fibrotraquedos e fibras libriformes.
fibra perivascular ou pericclica: Fibra localizada na
periferia externa da regio vascular, tendo origem fora
do floema primrio, contrariamente s fibras primrias
do floema.
fibra septada. Apresenta septos internos e
conserva na maturao o protoplasma. Podem
ocorrer na mesma planta tanto no xilema como no
floema e desempenham funes de reserva alm de
suporte.
fibras extraxilmicas ou no xilmicas. Conjunto de
todas as fibras exteriores ao xilema; corticais, liberianas e
pericclicas (perivasculares).
fibras do floema primrio: localizadas na periferia
da regio vascular e que se originam no floema
primrio. Frequentemente denominadas fibras do
periciclo.
fibras nucleadas ou fibras vivas. Ocorrem
sobretudo em eudicotiledneas mais primitivas que
no possuem parnquima lenhoso axial no xilema,
parecendo substitu-lo nas funes de reserva.
fibrilha: Fibra muito delgada.
fibroso: Que possui fibras ou delgado e comprido
como uma fibra.
fibroesclerito. Clula que apresenta caractersticas
intermedirias entre as da fibra e do esclerito.
fibrotraquedeo. Elemento que pode integrar o
lenho e que apresenta caractersticas intermdias
entre o traquedeo e a fibra. Apresenta geralmente
pontuaes areoladas.
filamentos de conexo. Nos elementos crivosos.
Filamentos protoplasmticos que ocorrem nos
poros das reas crivosas revestidos de calose,
estabelecendo conexo entre os protoplastos de
elementos crivosos contguos.
filogenia, Histria da evoluo de uma espcie ou
de um txone em geral.
fistuloso: Cilndrico e com uma cavidade central
longitudinal, mais ou menos longa. Ope-se a slido.
O caule do trigo fistuloso, o do milho slido.
floema, lber ou leptoma. Principal tecido
condutor de metabolitos das plantas vasculares;
constitudo, sempre por elementos crivosos
(elementos dos tubos crivosos e/ou clulas crivosas)
a que se juntam normalmente parnquima, fibras e
por vezes escleritos e tecido secretor. Tanto no
caule como na raiz quer o floema primrio quer o
floema secundrio so de formao centrpeta. Ver

lber e leptoma.
floema externo. Floema primrio localizado
externamente ao xilema primrio.
floema incluso ou interxilmico. Floema
secundrio que pode ocorrer no interior do xilema
secundrio de certas eudicotiledneas.
floema interno. Floema primrio localizado
internamente, em relao ao xilema primrio, caso
por exemplo dos feixes duplos e bicolaterais.
floema primrio. Ver tecido vascular primrio.
floema secundrio: faz parte do tecido vascular
secundrio. O floema secundrio de formao
centrpeta mas resulta da actividade cambial
centrfuga.
flico ou liberino. Relativo ao floema.
folha. rgo lateral de crescimento limitado que se
insere no caule ou em ramos, geralmente laminar e
provido de clorofila mas que pode apresentar-se
modificado. Ver nomofilo.
folha bifacial ou dorsiventral: folha com mesfilo
heterogneo e assimtrico na qual a parte adjacente
pgina superior formada por parnquima em
paliada e a adjacente pgina inferior por
clornquima lacunoso (esponjoso).
folha equifacial ou unifacial: o mesofilo
homogneo e simtrico, o parnquima em paliada
surge junto a ambas as pginas do limbo no se
distinguindo parnquima lacunoso. o que acontece
nas folhas submersas de muitas plantas aquticas e em
Eucalyptus spp.
folha isobilateral ou isolateral. O parnquima em
paliada ocorre em ambos os lados do mesfilo.
folha unifacial. Ver folha unifacial.
foliceo. Semelhante a folha. Aplica-se a spalas,
lobos do clice e brcteas com textura, forma e cor
semelhantes a folhas.
fragmoplasto. Estrutura fibrosa que se forma por
ocasio da telofase, entre os dois ncleos e que
desempenha papel relevante no comeo da partio
(placa celular) que divide a clula-me em duas
clulas-filhas. Tem a forma de um fuso conectado,
primeiramente, aos ncleos e mais tarde,
desenvolvendo-se anularmente para os lados.
fronde: Folha de feto. Corpo no diferenciado que
produz as flores das Lemnaceae.
funculo. Filamento que liga o vulo ou a semente
placenta no interior do ovrio.
gema: Boto ou gomo foliar, ou seja, ramo e folhas
associadas no estado embrionrio formando uma
estrutura ovide, cnica ou subesfrica
frequentemente protegida por escamas. Quanto
localizao as gemas podem ser axilares, terminais ou
adventcias.
gema apical: Gema que se encontra na poro
terminal do caule; formada por uma regio
meristemtica, primrdios foliares e gemas axilares
em desenvolvimento.
gemas axilares: Primrdio de um ramo, formada na
axila de uma folha e que fica, muitas vezes, protegida
por catfilos.
gmula. Pequena gema terminal do caulculo do
494
embrio.
geotropismo ou gravitropismo. Crescimento cuja
direco determinada pela aco da gravidade.
gimnosprmicas: constituem o grupo de plantas
menos evoludo entre os espermatfitos (plantas com
semente) e que apresentam carpelos abertos e vulos
no encerrados num ovrio. No apresentam dupla
fecundao pelo que o tecido de reserva anterior
fecundao e designado endosperma. Tal como os
pteridfitos (fetos e plantas afins) apresentam tecidos
condutores do tipo mais primitivo, ou seja, no xilema,
apenas traquedeos, como elementos traqueais e, no
floema, apenas clulas crivosas como elementos
crivosos. Dada a inexistncia de elementos dos vasos
no lenho das gimnosprmicas este tende a ser muito
homogneo ao contrrio do lenho das
eudicotiledneas lenhosas, geralmente bastante
heterogneo. Ver angiosprmicas.
glabrescente. Que se torna glabro (v), ou quase, com
a maturao. No confundir com subglabro, ou seja,
com indumento de plos esparsos.
glabro. Desprovido de plos.
glndula. Estrutura secretora multicelular capaz de
produzir uma secreo.
glndulas salinas. Estruturas secretoras epidrmicas
que segregam cloreto de sdio, carbonato de sdio
ou outros produtos e que so tpicas das espcies
halofticas.
glndulas das plantas carnvoras. Segregam no caso
mais geral mucilagens ou gomas para aprisionar os
insectos e enzimas proteolticas para os digerir.
glanduloso. Que possui glndula(s).
gravitropismo. Ver geotropismo.
glten. Protena amorfa que ocorre no endosperma
amilceo dos cereais.
glutinoso. Coberto com uma secreo pegajosa
gomas: Substncia de composio complexa e variada
que ocorre em ductos especiais de certas plantas, e que
exsuda atravs de feridas ou em certas infeces.
goma de cicatrizao. Goma formada como
resultado de uma leso.
gomose. Sintoma de uma doena caracterizada
pela abundante formao de goma, que se pode
acumular no interior de cavidades ou canais ou
surgir superfcie do corpo da planta.
grana. Corpsculos discides formados por
membranas dispostas em pilhas contendo
clorofilas e carotenides. Ocorrem nos
cloroplastos e esto associados fotossntese.
gutao ou exsudao: perda de gua
directamente na forma liquida, atravs dos
hidtodos ou estomas aquferos.
hadroma: conjunto das clulas vivas
(parnquima) e das clulas condutoras do xilema
(elementos traqueais), excluindo portanto as
clulas especficas de sustentao. Alguns autores
consideram o xilema no seu todo como sinnimo
de hadroma.
haplostela: o tipo mais primitivo de protostela, com
um nico ncleo cilndrico de tecido vascular, o
floema envolvendo o xilema e sem medula. Este tipo

de estrela o mais comum nas razes.
haustrio ou raiz sugadora . rgo subterrneo das
plantas parasitas que penetra a raiz da planta
hospedeira e atravs do qual feita a absoro de
nutrientes.
herbceas: com o porte e a consistncia de erva; diz-
se do caule tenro, no lenhoso; diz-se da planta cujo
caule tem essas caractersticas.
heterfilo. Que possui folhas com mais do que uma
forma inseridas a nveis diferentes do caule.
hidtodo. Estoma aqufero ou glndula de gua;
estrutura geralmente localizada nas folhas que
produz e liberta gua. Pode apresentar um grau de
diferenciao varivel.
hidrnquima. Ver parnquima aqufero.
hidromorfo ou higromorfo: com caracteres
estruturais tpicos de plantas (hidrfitas) que
requerem grande suprimento de gua e podem
viver parcial ou inteiramente submersas.
hilo. Regio do vulo ou da semente onde se insere o
funculo ou, no caso dos vulos ssseis, a regio da
sua insero na placenta.
hiperplasia: multiplicao celular anormal,
excessiva.
hipertrofia: aumento anormal de volume. A
hipertrofia de uma clula no envolve diviso.
Quando diz respeito a um rgo, pode
compreender aumento celular e multiplicao
celular anormal (hiperplasia).
hipoderme: camada ou camadas celulares abaixo
da epiderme. Assim denominada quando difere
morfologicamente das camadas corticais
subjacentes. A exoderme normalmente
considerada uma hipoderme especializada das
razes.
hipoctilo. Poro de um embrio ou plntula situada esporoderme. E o estrato mais interno, e sua estrutura
entre os cotildones e a radcula; uma parte do
caulculo.
hipsofilo. Brctea de inflorescncia ou folha reduzida
ou modificada, situadas na poro terminal do caule
na zona floral.
hspido. Revestido de plos muito rgidos, quase
picantes, patentes e no muito densos
hipo-estomtca ou hipostomtica - Diz-se da folha
que s tem estomas na pgina dorsal (inferior ou
abaxial).
histognese: formao dos tecidos.
histogene ou histogneo, Conceito apresentado
por Hanstein que considera que os trs sistemas de
tecidos do corpo vegetal, epiderme, crtex e
cilindro central (sistema vascular e medula), tm
origem em trs sub-regies distintas do meristema
apical (histogenes): a dermatogene (que origina a
epiderme e tecidos derivados), o pleroma
(responsvel pela formao do cilindro central) e o
periblema (que origina o crtex).
histologia vegetal: ramo da Biologia que trata do
estudo dos tecidos vegetais, sua caracterizao,
ontogenia, funes, ocorrncia etc.
homofilo. Com todas as folhas da mesma forma.
Ope-se a heterfilo.
homlogo. Aplica-se aos rgos com origem
495
filogentica comum, mas no necessariamente
com a mesma estrutura ou funo.
idioblasto: Clula dispersa num tecido qualquer, que
difere das demais, pela forma, tamanho, contedo,
espessura da parede, ou mesmo pela funo; pode
estar isolada ou em grupos. A presena de idioblastos
dispersos num tecido simples no faz com que este
passe a ser considerado um tecido complexo.
idioblastos secretrios: Clulas secretrias isoladas
que contrastam bastante com as clulas vizinhas.
incremento. No processo de crescimento.
Acrscimo no corpo vegetal resultante da
actividade de diviso celular de um meristema.
iniciais: Nos meristemas; clulas que se auto-
perpetuam por divises, formando ao mesmo tempo
novas clulas do corpo do vegetal.
ndice estomtico : ndice que procura quantificar a
densidade de estomas.
indiferenciada : Clula que permanece
indefinidamente como uma clula meristemtica, ou
seja, no se diferencia em clulas de outros tecidos.
indumento. Conjunto de plos, escamas ou glndulas
que cobre a superfcie dum rgo.
inerme. Destitudo de quaisquer estruturas picantes
como espinhos, acleos, etc.
inferior. Diz-se de um rgo ou parte de rgo
inserido abaixo de outro.
internrveo. Poro do parnquima situada entre as
nervuras.
interpeciolar. Situado entre o pecolo e o eixo onde se
insere a folha.
interrompido. No contnuo; sequncia de partes em
que algumas se encontram mais afastadas.
intina - camada rica em polissacaridos da
e composio variam nos diferentes txones das
angiosprmicas.
iniciais. clulas que se auto-perpetuam nos
meristemas atravs de divises, formando ao mesmo
tempo novas clulas do corpo vegetal.
iniciais apicais: clulas das regies apicais da raiz e
do caule que provm das iniciais embrionais e que
pelo facto de terem sempre mantido a continuidade
meristemtica desde o embrio se dizem meristema
primrio.
iniciais cambiais. No cmbio vascular e felogene;
clulas formando derivadas por divises
periclinais em duas direces. No cmbio vascular
e apenas neste podem distinguir-se dois tipos de
iniciais: iniciais fusiformes (fonte das clulas axiais
do xilema e do floema) e iniciais radiais
(originrias de clulas dos raios).
iniciais marginais: clulas dispostas ao longo das
margens do limbo foliar em crescimento, que
contribuem para a sua expanso. O conjunto das
iniciais marginais constitui o meristema marginal,
que est relacionado com o crescimento marginal
da folha.
iniciais submarginais. Na folha; clulas situadas
sob a protoderme ao longo das margens do limbo
foliar em crescimento, que contribuem com a

formao de clulas para os tecidos do interior da
folha.
inicial fusiforme: clula alongada do cmbio
vascular; com extremidade chanfrada, que d origem
aos elementos do sistema axial do xilema e floema
secundrios.
inicial radial: No cmbio vascular; clula mais ou
menos isodiamtrica, que d origem aos elementos do
sistema radial do xilema e floema secundrios.
inicial ou clula-me do xilema. Clula cambial
situada no lado interno da zona cambial que se
divide periclinalmente uma ou mais vezes e forma
clulas que se diferenciam em elementos xilmicos
com ou sem divises suplementares em vrios
planos.
intussuscepo. Padro de crescimento da parede
celular por interpolao de material parietal novo
no interior da parede previamente formada.
antnimo de aposio ou deposio.
isodiamtricas: Clulas de formato regular,
apresentando todos os dimetros com comprimento
semelhante.
lbios do estoma: ver clulas-guarda; o mesmo que
clulas estomticas ou ostiolares.
lacerado. Com a margem irregularmente recortada em
pequenas pores, como que rasgada.
laciniado. Dividido em lacnias ou seja Segmento
longo, estreito e pontiagudo.
lacuna: espao intercelular com forma mais ou
menos irregular. Geralmente contm ar e pode ter
origem diversa (lisignea, rexignea e esquizognea).
lacuna do protoxilema. Espao circundado por
clulas do parnquima no protoxilema de um feixe
vascular. Ocorre em algumas plantas depois de
haver cessado a extenso e a funo dos elementos
traqueais do protoxilema.
lacuna foliar. Na regio nodal do caule nota-se
uma regio parenquimatosa no cilindro vascular.
Esta falha ou lacuna de tecido vascular ocorre no
ponto em que um trao foliar se desvia do sistema
vascular do caule, em direco folha
lamela. Placa ou camada delgada.
lamela mdia ou mediana Entre paredes celulares;
camada de material intercelular, na maioria, de
natureza pctica, cimentando paredes primrias de
clulas contguas recm-formadas no processo de
diviso celular.
lamela mdia composta. Termo aplicado
designao das duas paredes primrias em conjunto
com a lamela mdia. Algumas vezes inclui tambm
as primeiras camadas da parede secundria
depositadas sobre as paredes primrias.
lacuna rameal. Na regio nodal de um caule. rea
de parnquima do cilindro vascular do tronco
principal, ocorrendo no ponto em que os traos de
ramos se afastam da regio vascular do tronco
principal, em direco ao ramo.
ltex. Secreo de aspecto geralmente leitoso podendo
tambm ser amarelado, incolor, alaranjado ou mesmo
avermelhado e que produzido e se apresenta
normalmente contido nos laticferos. Com
496
composio qumica varivel inclui inmeras
partculas orgnicas e inorgnicas em suspenso.
laticfero. Que produz ltex, que contm ltex.
laticfero articulado. Laticfero composto,
constitudo por mais de uma clula. As paredes
entre clulas contguas podem ou no ser parcial ou
totalmente removidas durante a ontognese. Pode
ser anastomosado ou no.
laticfero composto. Constitudo por mais de uma
clula. Laticfero articulado.
laticfero no-articulado. Laticfero simples;
constitudo por uma nica clula geralmente
multinucleada, que pode ou no ramificar-se.
laticfero simples: constitudo por uma clula.
Laticfero no-articulado.
lenhificao. Impregnao da parede celular com
lenhina (lignina).
lenhina ou lignina: polmero de carbono encontrado
nas paredes celulares de alguns tecidos da
generalidade das plantas terrestres cuja funo
conferir rigidez, impermeabilidade e resistncia. A
lignina e a celulose so os principais constituintes da
madeira.
lenho ou madeira: Xilema secundrio do tronco,
ramos e razes das gimnosprmicas e eudicotiledneas
arbreas e arbustivas. Situado internamente ao
cmbio constituda por fibras de celulose e
hemicelulose, ligadas por lenhina. O lenho cortado e
seco e utilizado em construo e como combustvel.
lenho com poros em anel: os poros (vasos) do
lenho precoce so nitidamente maiores do que os do
lenho tardio e formam uma zona bem definida - o
anel - no corte transversal do lenho.
lenho com porosidade difusa. os poros (vasos)
distribuem-se mais ou menos uniformemente numa
camada de crescimento ou mudam, apenas
gradativamente, em tamanho, do lenho primaveril
para o estival.
lenho ou madeira de compresso: designao que
recebe o lenho de reaco nas gimnosprmicas.
Formado nos lados inferiores dos ramos ou dos
caules arrimados ou tortuosos; caracterizado por
estrutura densa, forte lenhificao e outras
peculiaridades.
lenho ou madeira de reaco. Lenho apresentando
caractersticas anatmicas mais ou menos
diferenciadas que se forma nas partes do caule e
ramos apoiados ou tortuosos e aparentemente
tendendo a restaurar a posio original. designado
por lenho de compresso nas gimnosprmicas e
lenho de tenso, nas eudicotiledneas lenhosas.
lenho ou madeira de tenso ou de traco.
Desenvolve-se nas partes superiores dos ramos e
caules inclinados. Caracteriza-se por ausncia de
lenhificao e, frequentemente, por um elevado
contedo de fibras gelatinosas.
lenho estratificado. Lenho no qual as clulas axiais
e os raios se dispem em sries horizontais nas
superfcies tangenciais. Em certos casos, somente
os raios so estratificados ocasionando ondulaes
visveis a olho nu.

lenho no estratificado. Lenho no qual as clulas
axiais e radiais no se dispem em sries
horizontais nas superfcies tangenciais.
lenho no poroso. Xilema secundrio privado de
vasos (gimnosprmicas).
lenho poroso. Xilema secundrio apresentando
vasos.
lenho precoce ou primaveril. Xilema secundrio
formado na primavera, ou seja, na primeira parte do
anel de crescimento. Menos denso e compacto,
apresentando clulas de maior dimetro do que o
lenho outonal ou tardio.
lenho tardio ou outonal. Lenho formado no Outono,
isto , na segunda fase de crescimento anual.
Apresentando clulas de menor dimetro que as do
lenho precoce e por isso tem um aspecto mais denso e
compacto.
lenhoso. Que pertence ao lenho ou est lenhificado;
que tem a consistncia da madeira.
lentcula ou lenticela: Salincia esponjosa, circular,
oval ou alongada, no tecido suberoso das razes,
caules, ramos e at frutos (ex. ma, pra) que permite
trocas gasosas entre o interior e o exterior das plantas
vasculares que desenvolvem peridermes espessas;
formam-se geralmente associadas a estomas.
leptoma: para muitos autores sinnimo de floema;
para outros conjunto dos elementos condutores e
parenquimatosos do floema, ou seja, elementos
crivosos, clulas companheiras e parnquima lenhoso
axial e radial, estando excludas as fibras.
lber: Ver floema
lbero-lenhoso. Diz-se dos feixes vasculares
constitudos internamente por xilema e externamente
por floema separados por cmbio.
lise: Processo de desintegrao ou destruio celular
com origem qumica.
lisigneo, lisignico ou lisogneo: ver espao
intercelular.
litocisto. Clula epidrmica contendo um cistlito.
lmen: O espao limitado pela parede da clula
vegetal.
lustroso. Que tem a superfcie lisa e lustrosa, quer
glabra, quer coberta de plos densos e aplicados
(acetinados).
macroesclerito ou clula de Malpighi: Esclerito um
tanto alongado com paredes secundrias
desigualmente distribudas. Comuns na testa das
sementes das leguminosas.
macrofibrila. Agregado de microfibrilas; visvel ao
microscpio ptico.
macrfilo ou megfilo: folhas grande cujo trao deixa
lacunas no cilindro vascular. Antnimo de micrfilo.
Nos fetos designa a folha com um sistema ramificado
de nervuras e com vrios esporngios na sua pgina
abaxial.
madeira dura. Madeira ou lenho geralmente bastante
heterogneo produzida pelas eudicotiledneas
lenhosas.
madeira mole ou madeira branca. Lenho geralmente
bastante homogneo produzido pelas gimnosprmicas.
maduro. Aplica-se aos rgos quando atingem o seu
497
mximo desenvolvimento e diferenciao e,
consequentemente, tenham assumido a funo ou
estgio caracterstico da sua espcie, numa parte
inteiramente desenvolvida do corpo vegetal.
massa meristemtica. Tecido meristemtico no qual
as clulas se dividem segundo vrios planos, de modo
a causar aumento em volume do tecido.
matriz. Em geral refere-se a um meio no qual se
encontra includa alguma coisa.
maturao. Perodo durante o qual rgos esto
totalmente formados.
medula: Tecido fundamental constitudo geralmente
por parnquima incolor que ocupa a regio central
sobretudo nos caules j que muitas razes no
apresentam medula. A homologia entre a medula da
raiz e a do caule tema controverso.
medula com diafragma. Medula na qual ocorrem de
forma alternada camadas transversais (diafragmas) de
clulas com paredes firmes com outras camadas de
clulas com paredes moles. Estas ltimas podem ser
destrudas com a idade, formando-se, ento, na
medula, pequenos compartimentos.
meduloso. Diz-se do caule e ramos com medula
esponjosa como no sabugueiro (Sambucus).
membrana de pontuao. Parte da camada
intercelular e da parede celular primria que limita
externamente a cavidade (cmara) da pontuao.
membrana plasmtica: tambm conhecida por
plasmalema, a estrutura que delimita todas as
clulas vivas estabelecendo a fronteira entre o meio
intra-celular, o citoplasma, e o meio extra-celular, que
pode ser a matriz dos diversos tecidos.
meristema. Tecido vivo indiferenciado, constitudo
por clulas que se dividem por mitose a uma taxa
elevada e do qual resultam os tecidos definitivos.
Trata-se pois de um tecido relacionado
primordialmente com a sntese protoplsmica e a
formao de novas clulas, por diviso.
meristema adaxial. Tecido meristemtico localizado
na face adaxial da folha, que contribui para o aumento
em espessura do pecolo e da nervura mediana.
meristema apical: Grupos de clulas meristemticas
localizados no pice da raiz ou do caule e responsveis
pelo alongamento daqueles. Pode ser vegetativo (isto
, dando origem a rgos e tecidos vegetativos) ou
reprodutor (isto , em angiosprmicas, o meristema
floral origina rgos e tecidos florais, incluindo as
clulas reprodutoras).
meristema axilar ou axial. Meristema localizado na
axila de uma folha dando origem a uma gema axilar.
meristemas embrionais. Tecidos que mantm
caractersticas meristemticas resultantes da diviso
do zigoto at formao do embrio.
meristema floral. Quando ocorre a induo floral o
meristema apical vegetativo para de produzir folhas e
empreende a formao de uma flor ou uma
inflorescncia.
meristema fundamental: sub-regio do meristema
primrio apical que origina os tecidos do sistema
fundamental.

meristema intercalar: Tecido meristemtico
secundrio localizado na base dos entrens de certas
gramneas, entre tecidos mais ou menos maduros, e,
responsvel pelo alongamento dos entrens. Ocorre
nos pednculos de algumas inflorescncias sendo
responsvel pelo seu alongamento.
meristema marginal: Na folha, meristema localizado
ao longo da margem de um primrdio foliar e que d
origem ao limbo foliar.
meristema primrio, derivado das iniciais do
embrio sem ter havido quebra de continuidade
meristemtica.
meristema primrio de espessamento. Meristema
derivado do meristema apical e responsvel pelo
crescimento primrio em espessura do eixo caulinar.
Pode apresentar-se como zona de revestimento
reconhecvel. Encontrado, amide, em
monocotiledneas.
meristema residual. Refere-se ao resduo de clulas
meristemticas que no chegam a diferenciar-se.
meristema secundrio: derivado da desdiferenciao
de clulas de um tecido definitivo (parnquimas,
colnquima) que readquirem a condio
meristemtica. Diz-se meristema secundrio porque
houve quebra de continuidade meristemtica e porque
da sua actividade resultam tecidos secundrios.
meristema vascular. Aplicado sobretudo como
sinnimo de cmbio vascular e no tanto de
procmbio.
meristemide. Pequeno grupo de clulas que
continuam a dividir-se por um perodo de tempo mais
ou menos longo depois de terem derivado do
meristema apical sem se constiturem propriamente
como meristema intercalar. Alguns autores defendem
que os complexos estomticos so originados a partir
de meristemides.
mesocarpo regio do pericarpo compreendida entre
o epicarpo e o endocarpo; rica em parnquima nos
frutos carnudos.
mesfilo: Tecido fundamental de uma folha
localizado entre as duas epidermes. As clulas do
mesfilo geralmente contm cloroplastos. Pode ser
homogneo ou heterogneo, consoante apresenta um
ou dois tipos de clornquima e simtrico ou
assimtrico.
mesfilo cntrico. Modificao do mesofilo
isobilateral no qual as camadas de clornquima em
paliada abaxial e adaxial so continuas. Presente em
folhas cilndricas estreitas.
mesfilo isobilateral. Constitudo por parnquima
em paliada para ambos os lados do mesfilo.
mesomorfo. Refere-se a caracteres estruturais tpicos
de plantas mesfitas, que requerem razoveis
quantidades de gua no solo e atmosfera
relativamente hmida.
mesostoma: conjunto dos tecidos de transporte.
metafloema. Parte do floema primrio que se
diferencia depois do protofloema e antes do floema
secundrio, quando for caso disso.
metaxilema: poro do xilema primrio que se
diferencia depois do protoxilema ou antes do xilema
secundrio, quando presente. O metaxilema atinge a
498
maturidade depois que a parte da planta na qual ele
est localizado completou o seu alongamento.
metaxilema endarco. No feixe lenhoso (xilmico)
a maturao das clulas progride centripetamente.
Os elementos mais velhos (metaxilema) esto
mais prximos do centro do eixo. Tpico das
razes. evidente que sendo o metaxilema
endarco numa dada raiz o protoxilema
necessariamente exarco.
metaxilema exarco. No feixe xilmico a
maturao das clulas progride centrifugamente;
os elementos mais velhos (metaxilema)
encontram-se afastados do centro do eixo. Tpico
dos caules, bem como das folhas nas quais o
xilema mais antigo se encontra na pgina adaxial.
evidente que sendo o metaxilema exarco o
protoxilema endarco.
micorriza. Simbiose entre o miclio de alguns fungos
e as razes de muitas plantas. Pode ser ectotrfica (as
hifas envolvem a raiz do hospedeiro) ou endotrfica
(as hifas localizam-se no interior das clulas).
microfibrila. Componente filiforme da parede celular
constituda de molculas de celulose e visvel somente
com o microscpio electrnico.
micrfilo: folhas de pequenas dimenses. Antnimo
de macrfilo (megfilo). Nos pteridfitos designa a
folha com uma nica nervura e com um s esporngio
na sua pgina adaxial.
micrpilo. Abertura do vulo atravs do(s)
tegumento(s).
monocotiledneas: angiosprmicas que possuem
sementes cujo embrio apresenta apenas um
cotildone.
monstruosidade: Deformao ou desenvolvimento
anormal de uma planta ou de um rgo.
morfognese: Literalmente origem da forma nas
plantas. Conjunto de fenmenos relacionados com a
diferenciao e desenvolvimento de tecidos e rgos.
morfologia vegetal. rea da biologia que trata a
forma, estrutura e desenvolvimento das plantas.
mucilagem: Uma bainha de substncia viscosa que
cobre a superfcie de muitas razes. Os elementos
crivosos podem tambm apresentar mucilagens, ou
seja, incluses relativamente viscosas, considerada, de
modo geral, como compostas de protenas. Os rgos
responsveis pelo aprisionamento dos insectos nas
plantas carnvoras produzem tambm mucilagens e
gomas alm de enzimas proteolticas.
multisseriado. Constitudo por vrias camadas de
clulas.
nctar. Lquido rico em hidratos de carbono
(aucares:, glucose e frutose) podendo conter tambm
aminocidos e outros constituintes. produzido em
glndulas designadas nectrios localizadas na flor
constituindo atraco para animais polinizadores ou,
mais raramente, locais extra-florais.
nectarfero. Que possui nctar ou o segrega.
nectrio. Estrutura secretora, rgo onde
segregado e se acumula o nctar e que pode estar
localizado na flor nectrio floral (no clice, tpalas,
ptalas, estames, carpelos, receptculo) ou no

nectrio extrafloral (ex. em estpulas).
nervao. Forma como se dispem as nervuras no
limbo foliar.
nervao aberta: as nervuras maiores terminam
livremente no mesfilo, isto , sem conectar-se
com outras nervuras por anastomose.
nervao dendride: as nervuras de menor
tamanho deixam de formar malhas fechadas ao
redor de pequenas reas do mesfilo.
nervao fechada: padro de nervao
caracterizado por nervuras que desenvolvem entre
si muitas anastomoses.
nervao paralela ou estriada: as nervuras
maiores apresentam disposio aproximadamente
paralela, embora convergindo no pice e na base
foliar.
nervao reticulada. As nervuras formam um
sistema anastomosado, que toma o aspecto geral
de uma rede.
nervura: Conjunto de elementos condutores,
mecnicos e outros que se distinguem, em geral, com
maior nitidez na pgina inferior das folhas.
nervura dorsal, mdia, mediana, principal ou
central: a que ocupa posio mediana; , geralmente,
a maior e mais saliente encontrando-se no
prolongamento de um feixe lbero-lenhoso do pecolo
ou do peciolulo.
nervuras longitudinais: as que se originam na base
do limbo; nas folhas paralelinrveas, a mediana pode
ser pouco distinta.
nervuras secundrias: as que se inserem na nervura
mediana ou nas nervuras longitudinais, sendo,
portanto, ramificaes destas.
nervura marginal: a que percorre o limbo junto
margem.
n: Parte do caule na qual se inserem uma ou mais
folhas.
ndulo ou nodosidade radicular: Aumento ou
intumescimento das razes sobretudo das leguminosas
que contm bactrias fixadoras de azoto simbiticas
(Rhizobium spp.).
nomofilo. A folha normal, que desempenha a funo
clorofilina, para a distinguir de catfilo e de hipsofilo.
n unilacunar: n com uma nica lacuna relacionada
com uma folha. Se duas ou mais folhas estiverem
inseridas nesse n, cada uma delas estaria associada a
uma lacuna.
n multilacunar: n provido de numerosas
lacunas foliares relacionadas com uma folha.
n trilacunar: n com trs lacunas foliares
relacionadas com uma folha.
ontogenicamente: Histria do desenvolvimento
gentico do todo ou de parte de um organismo.
ontognese: histria do desenvolvimento completo de
um tecido, rgo ou indivduo a partir do zigoto ou
esporo; o mesmo que ontogenia.
rgo: Parte diferenciada da planta, tal como raiz,
caule, folha e partes da flor.
rgo axial ou eixo: raiz, caule e eixo da
499
inflorescncia que pode ou no apresentar apndices
laterais.
Ortotrpico ou direito. Diz-se do vulo que no
apresenta qualquer curvatura, encontrando-se o hilo e
o micrpilo em posies opostas.
osmforo: glndulas secretoras especiais responsveis
nas flores pela produo e libertao de aromas que
ajudam polinizao. Os compostos aromticos
volteis podem ser igualmente produzidos de forma
mais simples por clulas da epiderme ou por plos
glandulares.
osteoesclerito. Esclerito em forma de osso
apresentando uma regio mediana colunar e alguma
dilatao em ambas as extremidades.
ostolo ou poro abertura do estoma rodeada por
duas clulas especiais, lbios do estoma ou clulas
estomticas, ostiolares ou guarda
vulo. Estrutura das plantas com semente que contm
o gametfito feminino (nucelo) e uma a trs camadas
de revestimento. Aps a fecundao o vulo
transforma-se em semente.
vulo antropo, anatrpico ou invertido: que sofre
uma curvatura de 180 na base invertendo-se de forma
que o micrpilo fica colocado mais prximo da
placenta do que da calaza, soldando-se o funculo
lateralmente ao vulo por uma sutura, designada rafe.
O saco embrionrio no sofre curvatura continuando a
calaza e o micrpilo a ocupar extremos opostos.
vulo campilotrpico; em forma de rim, que se curva
cerca de 90, de modo que o micrpilo se situa junto
calaza, aproximando-se do funculo.
vulo ortotrpico ou direito: que no apresenta
qualquer curvatura, encontrando-se o hilo e o
micrpilo em posies opostas.
pgina ou face. Cada uma das duas superfcies de um
rgo laminar, geralmente aplicado a folhas.
pgina superior ou adaxial: a que fica voltada para
o eixo ou que se encosta a este quando se aplica a
folha contra ele.
pgina dorsal ou face dorsal: a superfcie que est
mais afastada do eixo; nas folhas a pgina inferior,
externa ou abaxial.
pgina ventral da folha: pgina adaxial ou face
superior.
palmatinrveo ou palminrveo: folhas com vrias
nervuras, sensivelmente da mesma espessura, que
partem todas de um ponto
papila. Salincia epidrmica, geralmente no muito
alongada, e obtusa.
paractico: estoma cujas clulas subsidirias tm os
seus eixos alongados, paralelos aos das clulas-
guarda.
paradrmico ou tangencial. Diz respeito a cortes
efectuados paralelamente superfcie de um rgo
achatado como, por exemplo, a folha.
paralelinrveo. Que possui vrias nervuras
longitudinais, aproximadamente paralelas. V.
curvinrveo.
par de pontuaes. Duas pontuaes complementares
em clulas adjacentes. Os constituintes principais so
duas

cavidades de pontuao e a membrana da pontuao.
par de pontuao. Um par de pontuaes areoladas
intercelulares.
par de pontuao semi-areolado. Conjunto de uma
pontuao simples com outra areolada.
Par de pontuaes simples, conjunto de duas
pontuaes simples.
parede celular. Membrana geralmente rgida que
envolve o protoplasto celular. Nas plantas superiores,
composta de polissacaridos, principalmente celulose
mas tambm outras substncias orgnicas e
inorgnicas. O termo parede celular designa
indistintamente: a parede de uma clula individual; a
diviso entre duas clulas, constituda por substncia
intercelular e duas paredes pertencentes a duas
clulas adjacentes, e finalmente, a camada parietal
primria ou secundria.
parede cutinizada: Parede primria que recebeu
deposio de cutina.
parede dos elementos crivosos: so tipicamente
primrias e delgadas no apresentando lenhificao
mesmo quando espessam.
parede dos elementos traqueais: a parede primria
relativamente fina mas o contrrio acontece com a
parede secundria que se apresenta bastante espessada,
lenhificada, sendo possvel distinguir 3 camadas com
fibrilas de celulose orientadas paralelamente dentro da
mesma camada e com direco divergente de camada
para camada. Esta organizao ultra-estrutural da
parede permite-lhe resistir s enormes tenses que tem
de suportar devido longas colunas de gua que se
estendem das razes at s extremidades das rvores.
Em geral os espessamentos secundrios vo sendo
progressivamente mais intensos revestindo uma
poro cada vez maior da parede primria. Os
primeiros elementos traqueais do protoxilema so
anelados, seguem-se-lhes depois os espiralados,
reticulados, reticulado-escalariformes e por fim os
pontuados (xilema secundrio e ltimos elementos do
metaxilema). Ver espessamentos.
parede lenhificada: Parede secundria que apresenta
lignina em sua composio. Embora o processo de
lenhificao esteja associado parede secundria, ele
geralmente tem inicio na lamela mediana e na parede
primria.
parede nacarada: Espessamento de paredes
ocorrendo em elementos crivosos de certas plantas.
parede periclinal: Parede paralela superfcie do
rgo.
parede primria: Camada de parede depositada
principalmente durante o perodo de crescimento da
clula.
parede secundria: Nova camada de parede que se
forma, internamente parede primria, aps ter
cessado o alongamento da clula. A parede secundria
tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada
sendo que as microfibrilas de celulose apresentam
orientao paralela bem definida.
paredes tangenciais: Paredes celulares paralelas
superfcie do rgo.
parnquima. Tecido constitudo por clulas vivas de
membrana celulsica delgada, sodiamtricas ou quase
500
e ligadas a uma ou vrias actividades fisiolgicas da
planta. costume, fazer-se a distino entre
parnquimas clorofilinos (lacunoso, em paliada e
encaixado) e parnquimas incolores. As clulas do
parnquima apresentam variaes sobretudo no que
respeita ao tamanho, forma e estrutura. Os
parnquimas so considerados tecidos
filogeneticamente e ontogenicamente primitivos pois
ocorrem mesmo nas plantas menos evoludas e porque
so pouco diferenciados mantendo a capacidade de se
desdiferenciarem.
parnquima aerfero. Ver aernquima.
parnquima apotraqueal: parnquima axial do
lenho tipicamente independente dos poros ou vasos
lenhosos. Compreende os seguintes subtipos;
apotraqueal zonado ou metatraqueal (inicial ou
terminal), e difuso.
parnquima apotraqueal difuso: parnquima axial
do lenho apresenta-se na forma de clulas isoladas ou
feixes distribudos irregularmente por entre as fibras,
quando observado em corte transversal.
parnquima apotraqueal zonado ou metatraqueal:
um corte transversal mostra o parnquima axial do
lenho em faixas ou bandas concntricas, tipicamente
independentes dos poros ou vasos e intercaladas nos
anis ou camadas de crescimento. A camada mais ou
menos continua de parnquima ocorre apenas no
incio de uma estao de crescimento (inicial) ou no
seu fim (terminal).
parnquima apotraqueal inicial. Ver parnquima
apotraqueal zonado.
parnquima apotraqueal marginal. Designao
utilizada por alguns autores para se referirem de uma
forma indistinta ao parnquima apotraqueal inicial e
terminal.
parnquima apotraqueal terminal. Ver parnquima
apotraqueal zonado.
parnquima aqufero, aquoso ou hidrnquima.
Especializados no armazenamento de gua
constitudo por clulas de parede fina e protoplasma
parietal com um grande vacolo com lquido
mucilaginoso que parece aumentar a capacidade de
absorver e reter a gua.
parnquima axial ou parnquima lenhoso axial
(longitudinal): clulas de parnquima que ocorrem
no sistema axial (longitudinal) tanto do xilema como
do floema secundrios e que tm origem nas iniciais
fusiformes do cmbio. Contrastam com as clulas do
parnquima lenhoso radial.
parnquimas de reserva ou parnquimas
incolores: podem conter uma ou mais substncias de
reserva sendo designados de acordo com a reserva
principal. Possuem geralmente paredes primrias
delgadas mas nalgumas sementes (Phoenix,
Diospyros) as hemiceluloses acumulam-se nas
paredes, que s mais tarde, durante a germinao vm
a adelgaar-se devido mobilizao das reservas.
parnquima do floema. Clulas do parnquima que
ocorrem no floema.
parnquima esponjoso: clornquima do mesfilo
foliar caracterizado por clulas menos ricas em
cloroplastos com espaos intercelulares

desenvolvidos e forma um tanto irregular
parnquima em paliada: clornquima foliar,
caracterizado pela forma alongada das suas clulas,
muito ricas em cloroplastos e com disposio
perpendicular em relao superfcie da folha
deixando entre si apenas pequenos espaos
intercelulares.
parnquima encaixado: clornquima cujas paredes
celulares apresentam pregas para o interior, para
aumentar o arejamento intercelular encontrando-se os
cloroplastos alinhados ao longo destas invaginaes.
Frequente nas gimnosprmicas.
parnquima interfascicular: Parnquima localizado
entre os feixes vasculares.
parnquima lenhoso: Parnquima muito diferente de
todos os restantes parnquimas no sentido em que
no um tecido nem ontogenicamente nem
filogeneticamente primitivo, pelo contrrio um
parnquima que na maturao normalmente
constitudo por clulas mortas. As clulas do
parnquima lenhoso apresentam parede celular
secundria lenhificada e desempenham funes de
reserva, suporte e inclusive de transporte (sobretudo
no caso no parnquima lenhoso radial).
parnquima paratraqneal: parnquima axial do
lenho que ocorre associado a vasos lenhosos e outros
elementos traqueais. Compreende as variantes
parnquima paratraqueal escasso, vasicntrico,
aliforme, confluente e unilateral.
parnquima paratraqueal aliforme. O parnquima
rodeia completamente os vasos e apresenta de um e
de outro lado do vaso prolongamentos tangenciais em
forma de asa, ou seja, extenses aliformes, quando
observadas em corte transversal.
parnquima paratraqueal confluente. Os
prolongamentos em forma de asa, tpicos do
parnquima aliforme so mais desenvolvidos e unem-
se aos vasos vizinhos formando, no conjunto, bandas
irregulares, tangenciais ou oblquas.
parnquima paratraqueal escasso. Constitudo por
clulas isoladas ou pequenos grupos de clulas
formando manchas isoladas associadas aos vasos mas
que no chegam a rode-los completamente.
parnquima paratraqueal unilateral. O parnquima
axial dispe-se unicamente na face externa (abaxial)
ou interna (adaxial) dos vasos.
parnquima paratraqueal vasicntrico: quando
ocorre o desenvolvimento de uma bainha completa de
parnquima ao redor de um vaso ou um grupo de
vasos do lenho.
parnquima radial ou parnquima lenhoso radial
(horizontal): clulas de parnquima que ocorrem,
tanto no sistema radial do xilema secundrio, como
no do floema, quer em razes, quer em caules e que
tm origem nas iniciais radiais do cmbio.
Contrastam com as clulas do parnquima lenhoso
longitudinal.
pecolo: Parte da folha que prende o limbo ao caule,
directamente ou atravs da bainha.
plo. Formao epidrmica, uni ou pluricelular,
simples ou ramosa.
plos absorventes ou plos radiculares: Expanses
501
tubulares das clulas epidrmicas da raiz; ampliam
bastante a superfcie de absoro da raiz.
plo glandular ou secretor. Tricoma que apresenta
uma extremidade uni ou multicelular constituda por
clulas secretoras. Ocorre geralmente sobre um
pednculo de clulas no glandulares.
peninrveo. Com uma nervura mediana claramente
mais espessa inserindo-se de um e outro lado desta
nervuras secundrias mais ou menos paralelas entre
si.
perfurao: forma-se nas paredes de topo dos
elementos dos vasos lenhosos das angiosprmicas e
corresponde regio onde se verificou a completa
desagregao da parede celular ficando totalmente
livre a intercomunicao entre os lmenes das clulas
contguas. As perfuraes apenas esto presentes
neste tipo de elementos traqueais considerados mais
evoludos (esto ausentes nos traquedos) e apenas
nas angiosprmicas.
periblema. Sub-regio do meristema apical
responsvel pela formao do crtex. Um dos trs
histogenes, segundo Hanstein.
pericarpo. Parede do fruto; desenvolve-se a partir da
parede do ovrio (folha carpelar) e constitudo por 3
partes, de fora para dentro: epicarpo, mesocarpo e
endocarpo correspondendo respectivamente ao
desenvolvimento da epiderme abaxial, mesofilo e
epiderme adaxial da folha carpelar.
periciclo. Tecido mais externo do cilindro central
(estela) das razes e geralmente ausente nos caules.
As clulas do periciclo so provenientes do mesmo
grupo de clulas meristemticas que originou os
tecidos vasculares primrios, conservam a capacidade
meristemtica podendo originar as razes laterais
(ramificaes da raiz principal) ou participar na
formao do cmbio vascular nas razes com
engrossamento secundrio.
periclinal. Paralelo circunferncia do rgo; o
contrrio de anticlinal
periderme: Tecido de proteco secundrio, mais
externo, que substitui a epiderme quando esta
eliminada durante o crescimento secundrio de caules
e razes; inclui sber (felema), felogneo e feloderme
(crtex secundrio).
periderme de cicatrizao. Periderme formada em
resposta a algum ferimento ou leso.
perisperma. Tecido de reserva de algumas sementes
cuja origem exterior ao saco embrionrio (nucelo).
ptreo. To duro que parece pedra, como algumas
clulas (clulas ptreas) do mesocarpo de alguns
frutos (ex. pra), tambm designadas escleritos.
pigmento. Substncia que absorve selectivamente a
luz de diferentes comprimentos de onda reflectindo
outros apresentado a cor que reflecte. Os principais
pigmentos nas plantas so clorofilas (nos cloroplastos;
verdes), carotenides (em cromoplastos; de amarelo a
laranja) e flavonides que incluem as antocianinas (no
vacolo celular; de vermelho a azul) e os flavonis.
placa celular. Estrutura que se forma por ocasio da
telfase entre os dois novos ncleos formados durante
a mitose e indicando o comeo da diviso celular
(citocinese), por meio de nova parede celular.

Formada no fragmoplasto e possivelmente constituda
de substncias componentes da lamela mdia.
placa crivosa: rea crivosa altamente diferenciada,
especializada e eficaz no transporte simplstico.
Apenas ocorre nas paredes de topo dos elementos dos
tubos crivosos das angiosprmicas.
placa crivosa composta: constituda por vrias reas
crivosas com arranjo escalariforme ou reticulado.
placa crivosa escalariforme: composta por vrias
reas crivosas alongadas, que apresentam uma
disposio paralela seguindo um padro semelhante a
uma escada.
placa crivosa reticulada. Placa crivosas composta,
com reas crivosas que se dispem de modo a formar
um padro em rede.
placa crivosa simples: com apenas uma rea crivosa.
placa de perfurao. Parte perfurada da parede de
topo de um elemento de vaso lenhoso de uma
angiosprmica. As perfuraes apenas esto presentes
neste tipo de elementos traqueias e neste grupo
vegetal.
placa de perfurao efedride ou foraminada.
Com vrias perfuraes pequenas, circulares. Notar
que efedride deriva do gnero Ephedra, que rene
algumas das poucas gimnosprmicas que
excepcionalmente apresentam elementos de vasos
lenhosos.
placa de perfurao escalariforme: placa multi-
perfurada de um elemento de vaso, na qual as
perfuraes alongadas se dispem em arranjo
paralelo, umas com as outras formando um padro
que faz lembrar uma escada. As partes remanescentes
da placa entre as aberturas, so denominadas
"barras".
placa de perfurao mltipla ou multi-perfurada:
placa de perfurao que apresenta mais do que uma
perfurao.
placa de perfurao reticulada: tipo de placa multi-
perfurada na qual as perfuraes formam um padro
em rede.
placa de perfurao simples: placa com uma nica
perfurao.
placa de perfurao simples orlada. Apenas uma
perfurao central envolta por um aro de parede
bastante evidente.
planta adulta. Planta em estado de crescimento
mais avanado, em contraste com planta em estado
inicial de crescimento, tal como no embrio ou
plntula.
plantas insectvoras: Plantas que se alimentam de
insectos.
plantas vasculares: com tecidos condutores ou de
transporte, xilema e floema. Incluem os pteridfitos
(fetos e plantas afins) e os espermatfitos ou plantas
com sementes, que compreendem gimnosprmicas e
angiosprmicas.
plasmalema: Camada muito tnue do citoplasma que
forma o limite externo do protoplasma vegetal em
contacto
com a parede celular.
plasmodesmo - Estrutura filamentosa citoplasmtica
extremamente fina que passa atravs das paredes
502
celulsicas das clulas vivas das plantas, formando
uma ligao com o citoplasma da clula adjacente. O
retculo endoplasmtico das clulas adjacentes liga-se
por estruturas ainda mais finas, os desmotbulos, que
atravessam o centro do plasmodesmo.
plasto: organito da clula vegetal capaz de formar
pigmentos (cromoplasto) ou de acumular reservas
nutritivas, como seja, o amido (amiloplasto) ou ainda
ser portador de clorofila (cloroplasto).
plastocromo. Intervalo de tempo que medeia dois
eventos sucessivos e repetitivos como, por exemplo, a
origem de dois primrdios foliares. varivel quando
medido em unidades de tempo.
pleroma. Sub-regio do meristema apical
responsvel pela formao do cilindro central
(tecidos vasculares primrios e medula). Um dos trs
histogenes, segundo Hanstein.
plmula. Parte do embrio que corresponde gema
apical e que originar a parte area da planta.
plen: micrsporo que depois de germinado
endogenamente se desenvolve num microgametfito.
O tubo polnico uma mera expanso do
microgametfito. Ocorre apenas nas plantas com
semente.
poliarca. Na raiz primria existem vrios (mais de
quatro) feixes ou plos de xilema e outros tantos de
floema. uma situao caracterstica das
monocotiledneas.
poliderme. Tecido protector que pode ser encontrado
nas razes de algumas eudicotiledneas (rosceas, por
exemplo). composto por estratos suberizados (com
caractersticas semelhantes endoderme) que
alternam com estratos parenquimatosos, todos
oriundos da actividade da felogene.
polimorfismo. Existncia de formas diferentes do
mesmo rgo na mesma planta ou no mesmo txone.
plos de protofloema: zonas de protof1oema que
amadurecem em primeiro lugar no sistema vascular
de um rgo vegetal quando observado em corte
transversal.
plos de protoxilema: elementos do xilema primrio
que amadurecem primeiro no sistema vascular de um
rgo vegetal quando observado em corte transversal.
pontuao: Cavidade reentrante da parede celular,
onde a parede secundria no se forma sobre a parede
primria. Na parede primria designada como
pontuao primria ou campo de pontuao primrio.
Em geral, faz parte de um par de pontuaes. A forma
das pontuaes toma aspectos muito diversos que so
muito importantes na identificao das madeiras. Ver
disposio das pontuaes.
pontuao areolada. Frequente entre elementos
traqueais; a parede secundria desenvolve-se em arco
sobre a membrana da pontuao.
pontuao semi-areolada. Frequente no
estabelecimento das ligaes entre os elementos
traqueais e as clulas do parnquima lenhoso.
pontuao aspirada: pontuao areolada na qual a
membrana de pontuao deslocada lateralmente e o
toro bloqueia a abertura.
pontuao cega. Ausncia de pontuao
complementar na parede celular adjacente, que pode

estar voltada em direco ao lmen celular ou a um
espao intercelular.
pontuaes de Caspary. Ver estrias ou bandas de
Caspary
pontuao guarnecida: pontuao em que, na
cmara ou em redor da abertura da pontuao
areolada e no canal da pontuao simples, se formam
protuberncias da parede secundria.
pontuao intervascular: pontuaes entre
elementos traqueais.
pontuao ornamentada - Pontuao dotada de
projeces da parede secundria na cmara da
pontuao.
pontuao ramificada ou ramiforme. Pontuao
simples com cmara de pontuao coalescente,
semelhante a um canal, como acontece nas clulas
ptreas.
pontuao simples. Pontuao cuja cmara se torna
mais larga, permanece com largura constante ou
somente se torna gradativamente mais estreita
durante o crescimento em espessura da parede
secundria, isto , em direco ao interior da clula.
poro: Qualquer pequena abertura existente na parede
celular ou entre clulas ou, ainda, em qualquer rgo.
Quando aplicado ao xilema secundrio designa o corte
transversal de um vaso lenhoso.
poro de pontuao. Abertura da pontuao para o
interior da clula. Nos casos em que existe canal de
pontuao numa pontuao areolada, reconhecem-se
duas aberturas: a interna, do lmen celular em
direco ao canal e a externa, do canal em direco a
cmara (cavidade) da pontuao.
poro inactivo: poro do hidtodo ou estoma aqufero
permanentemente aberto ao contrrio do poro do
estoma ou estoma aerfero sobre o qual a planta tem
controlo podendo proceder sua abertura ou ao seu
encerramento.
poro mltiplo ou radial mltiplo. No lenho; grupo
de dois ou mais poros (corte transversal de vasos)
reunidos e achatados ao nvel das superfcies de
contacto.
poro solitrio. poro, ou seja, vaso lenhoso cortado
transversalmente que se apresenta rodeado por
clulas que no so elementos de vaso.
primina. O tegumento externo do vulo, quando
existe mais do que um.
primrdio. Clula, conjunto de clulas ou rgo num
estgio inicial de diferenciao como, por exemplo,
primrdio foliar, primrdio de esclerito e primrdio
de elemento do vaso, .. etc.
primrdio foliar ou esboo foliar: Conjunto
organizado de clulas numa fase muito inicial de
diferenciao foliar.
procmbio ou tecido pr-vascular: Sub-regio do
meristema primrio que origina xilema e floema
primrios.
prembrio. Embrio numa fase inicial de
desenvolvimento, geralmente antes que a formao
do corpo e suspensor se tornem evidentes.
profilo. A primeira folha nas Monocotiledneas ou
cada uma das duas primeiras folhas nas
eudicotiledneas, de um ramo lateral.
503
promeristema: No meristema apical; clulas iniciais
e suas mais recentes derivadas. Corresponde parte
mais distal do caule ou da raiz.
protoderme: sub-regio do meristema primrio.
Tecido meristemtico primrio que origina a epiderme
e derivados.
protofloema: Poro inicial do floema primrio que
amadurece durante o alongamento do rgo vegetal no
qual se encontra. Sobretudo nas plantas com
crescimento secundrio os elementos do protofloema
acabam por perder relativamente cedo a sua
funcionalidade quer devido a espessamento das suas
paredes quer devido a compresso.
protena P: Protena do floema; substncia proteica
encontrada nas clulas do floema das angiosprmicas,
especialmente nos elementos dos tubo crivosos.
protoplasma: todo o contedo vivo de uma clula ou
de um organismo.
protoplasto: Unidade viva organizada de uma clula.
protoplasto dos elementos crivosos: apresenta
geralmente duas caractersticas muito prprias, a
degenerescncia do ncleo e o desaparecimento do
tonoplasto.
protoplasto dos elementos traqueais: na maturao
o protoplasma no est presente. Trata-se de clulas
mortas com o lmen vazio.
protoxilema - Primeiros elementos funcionais do
xilema primrio com pequeno dimetro, paredes
espessas e lmenes reduzidos. Forma-se durante o
alongamento do rgo vegetal no qual se encontra.
proximal. Mais prximo da origem ou do local de
insero. Ope-se a distal.
protostela. O tipo mais simples e menos evoludo de
estela composto por uma coluna slida de tecido
vascular; o xilema envolvido pelo floema e
verificando-se ausncia de medula. Compreende trs
subtipos; haplostela, actinostela e plectostela.
protuberncia foliar. Protruso lateral na base de
meristema apical constituindo o estgio inicial de um
primrdio
foliar em desenvolvimento.
pteridfitos. grupo de vegetais vasculares sem
sementes, com a estrutura vegetativa diferenciada em
raiz, caule e folhas e que incluem os fetos e plantas
afins. Ver espermatfitos.
quimera. Combinao na mesma parte da planta de
tecidos de constituio gentica diferente.
radcula. Raiz do embrio ou seja parte inferior do
eixo do embrio a qual origina a raiz primria da
planta. Como geralmente no fcil dizer onde acaba
a radcula e comea o caulculo (hipoctilo) fala-se em
eixo hipoctilo-radicular para designar o conjunto.
rafe. Salincia longitudinal dos vulos anatrpicos (e
das sementes que deles se originam) e que resulta da
fuso do funculo com o tegumento.
rfide: feixe de cristais aciculares, geralmente de
oxalato de clcio, que podem formar-se em certas
clulas vegetais.
raio. cordo de tecido, varivel em altura e largura,
com origem nas iniciais radiais do cmbio vascular,

que se estende em sentido radial nos xilema e floema
secundrios tanto em caules com em razes.
Nas eudicotiledneas distinguem-se geralmente dois
tipos de clulas parenquimatosas radiais, clulas de
contacto em geral alongadas e com pontuaes largas
para os vasos lenhosos e clulas de isolamento, em
geral procumbentes e sem ligaes directas com os
vasos. J os raios das gimnosprmicas so
constitudos por parnquima radial e/ou traquedos.
raio agregado. conjunto de pequenos raios dispostos
no tecido vascular secundrio e associados de forma a
parecer um nico raio de maiores dimenses.
raio bisseriado: raio com duas clulas de largura no
tecido vascular secundrio.
raio do floema. Parte do raio vascular localizado no
floema secundrio.
raio heterocelular. Raio no tecido vascular
secundrio constitudo por mais do que um tipo de
clulas: nas eudicotiledneas, clulas de isolamento e
tambm clulas de contacto e nas gimnosprmicas,
clulas de parnquima e traquedeos do raio.
raio homocelular. raio no tecido vascular secundrio
constitudo por clulas de um nico tipo; em
eudicotiledneas, ou s clulas de isolamento
(procumbentes) ou s clulas de contacto e nas
gimnosprmicas, apenas por clulas do parnquima
radial.
raio medular. Regio interfascicular do caule.
raio multisseriado: raio no tecido vascular
secundrio com mais de duas clulas de largura.
raio unisseriado: raio da largura de uma nica
clula.
raio parenquimatoso: Poro do raio vascular que
atravessa o parnquima.
raio vascular. Raio que atravessa o xilema ou floema
secundrios.
raio xilmico. poro do raio vascular localizada no
xilema secundrio.
raiz contrctil. Raiz que sofre contraces durante
algum tempo de seu desenvolvimento, ocasionando,
mudana de posio das pores caulinares em protoplasma que a produziu. Nem sempre possvel
relao ao solo. Ocorre sobretudo nas plantas
bolbosas e visa contrariar a tendncia que os bolbos
teriam de emergir do solo ao desenvolverem-se.
raiz lateral: Raiz que tem origina numa outra mais
velha. Tambm designada raiz secundria no caso em
que a mais velha corresponde raiz primria
(pivotante).
raiz primria ou pivotante. A primeira raiz ou raiz
primria, formada directamente a partir da radcula
do embrio.
rebento. Os ramos novos ainda herbceos de uma
planta vivaz formados a partir da gema.
rectinrveo: que tem nervuras longitudinais, rectas e
subparalelas em grande extenso.
rediferenciao. Diferenciao reversiva de uma
clula ou de um tecido maduro e subsequente
diferenciao num outro tipo de clula ou tecido.
Trata-se no fundo de uma alterao notvel na
diferenciao de um tecido maduro que inverte o
sentido da sua diferenciao para se vir a diferenciar
num outro tecido.
504
regio de transio (colo). Apenas no corpo
primrio da planta, a regio na qual as estruturas
contrastantes da raiz e do caule se unem. Trata-se do
colo que possui caractersticas de transio que
permitam garantir a continuidade entre os feixes
simples e alterno e o metaxilema endarco na raiz com
os feixes duplos colaterais e o metaxilema exarco no
caule.
regio interfascicular ou raio medular. Geralmente
corresponde ao parnquima localizado entre cada
dois feixes vasculares no caule.
regio ou zona perimedular. Regio perifrica da
medula. Tambm designada nos casos em que
discernvel por bainha medular.
retculo. Rede formada pelas ramificaes de
nervuras mais ou menos salientes; refere-se
geralmente s folhas.
rexigneo. Ver espao intercelular.
ritidoma ou casca seca. Parte da casca das rvores e
arbustos, formada por tecidos mortos, mais ou menos
rugosa e fendida e que se destaca de formas diversas.
rizoderme. Epiderme da raiz. Termo utilizado para
expressar a opinio segundo a qual a epiderme da raiz
no homloga do caule e rgos areos em geral.
roseta. Conjunto de folhas inseridas em entrens
muito aproximados resultando numa disposio
radial; so muitas vezes basais, ou seja, dispe-se na
base do caule da planta.
ruminado. Diz-se do albmen que no limitado por
uma superfcie contnua, mas se encontra penetrado
irregularmente pelo tegumento.
saco embrionrio: pequeno corpo elptico que se
encontra no interior do vulo e que constitui o
gametfito feminino nas angiosprmicas.
saco polnico: estrutura que contem o plen;
geralmente quatro nas angiosprmicas que
usualmente se fundem duas a duas formando duas
tecas ou lculos das anteras.
secreo. Separao duma dada substncia do
distinguir secreo de excreo. Ver excreo.
secreo intracelular. O produto de secreo
permanece no interior da clula em compartimento
delimitado por uma membrana.
secreo extra-celular. Os produtos de secreo so
lanados para o exterior da clula, seja para os
espaos intercelulares (secreo extra-celular
endgena) seja para o exterior da planta (secreo
extra-celular exgena).
secundina. O tegumento interno dos vulos que
possuem dois tegumentos.
segmento. Cada uma das partes em que um todo se
divide. Aplica-se, particularmente, quando a diviso
profunda (caso das folhas partidas e sectas),
reservando-se o termo de lobo quando a diviso o
menos.
seiva. Lquido nutritivo que circula no xilema e
floema.
seiva bruta: soluo de substncias minerais e que
circula no xilema.
seiva elaborada: soluo de substncias orgnicas

que circula no floema.
semente: unidade de disperso da espcie exclusiva
dos espermatfitos, constituda pelo embrio em
estado de dormncia e, por vezes, tecido nutritivo
envolvidos por um revestimento mais ou menos
espesso. Resulta do desenvolvimento do vulo aps
a fecundao e, nas angiosprmicas, est encerrada
no fruto.
semente exalbuminada. Semente sem endosperma,
quando madura, como acontece nas leguminosas.
sifonostela. Estela (cilindro central) em que o sistema
vascular forma um cilindro contnuo, sem lacunas
foliares, oco; ou seja, a regio central apresenta-se
preenchida com parnquima (medula).
sifonostela anfiflica. Estela contnua, sem lacunas
foliares, que apresenta medula e duas regies de
floema, uma externa ao xilema outra interna.
sifonostela ectoflica. Estela continua, sem lacunas
foliares, que apresenta medula e apenas uma regio de
floema, em posio exterior ao xilema.
simplasto: Conjunto de protoplasma de todas as
clulas, limitado pelo plasmalema e que forma um
sistema contnuo devido s conexes
citoplasmticas intercelulares (plasmodesmata) que
atravessam as paredes celulares. O transporte da
seiva elaborada pelos elementos crivosos do floema
considerado transporte simplstico.
sistema axial ou longitudinal (vertical): No tecido
vascular secundrio; todas as clulas derivadas das
iniciais cambiais fusiformes e orientadas no sentido
longitudinal do eixo, caule ou raiz.
sistema drmico ou de revestimento: camada
exterior do corpo da planta com funo de proteco
dos tecidos localizados no interior dos rgos. Inclui
tecidos de proteco como a epiderme ou a periderme.
sistema de tecidos. Conjunto de tecidos de uma
planta ou de um dos seus rgos, organizados,
estrutural e funcionalmente numa unidade.
Reconhecem-se normalmente trs tipos de sistemas
de tecidos: o drmico, o vascular e o fundamental.
sistema fundamental: Conjunto dos tecidos
fundamentais: parnquimas, colnquima e
esclernquima.
sistema radial (horizontal): o termo aplicado a
todos os raios no xilema e no floema secundrios; as
clulas dos raios derivam das iniciais radiais do
cmbio.
sistema vascular (fascicular): conjunto dos tecidos
vasculares de um dado rgo vegetal ou planta.
Contrariamente ao cilindro vascular, cilindro central
ou estela, no inclui tecidos fundamentais.
solenostela. O tipo mais elementar e primitivo de
sifonostela. anfiflica e contnua.
sber ou felema. Tecido secundrio de clulas
mortas na maturao, suberizadas, situado periferia
de caules e razes, com funo de proteco mecnica substncias protectoras.
e impermeabilizao; formado pela actividade
centrpeta do meristema subero-felodrmico ou
felogneo.
sber de cicatrizao. Ver periderme de
cicatrizao.
sber estratificado. Tecido de proteco
505
encontrado nalgumas monocotiledneas lenhosas.
As clulas com sber ocorrem em fiadas radiais,
cada qual, constituda por vrias clulas de
espessura, mas todas derivadas de uma mesma
clula.
sber interxilmico ou interxilemtico. Sber
que se desenvolve excepcionalmente entre os
elementos do tecido xilmico.
suberina: Material lipdico, impermevel, encontrado
nas paredes celulares do sber e nos espessamentos de
Caspary da endoderme das eudicotiledneas.
suberizao: Processo de impregnao com lamelas
de suberina das paredes celulares e que vem a
provocar a impermeabilizao e morte das clulas.
substncias ergsticas: neoformaes produzidas
pela prpria clula, como certas incluses
citoplasmticas, cristais de oxalato; grnulos de
amido; gotculas de gordura; cristalides de protena,
etc. Ocorrem no citoplasma, vacolos e paredes
celulares.
substncias pcticas: Grupo de hidratos de carbono
complexos, altamente hidroflicos e derivados do
cido poligalacturnico. Ocorrem em trs tipos
principais: protopectina, pectina e cido pctico.
Constituinte principal da substncia intercelular ou
lamela mdia. Tambm presente nas paredes
celulares.
suculento. Diz-se das plantas ou partes destas que,
devido abundncia de sucos, so muito espessas e
carnudas.
superfcie estigmtica. Extremidade do pistilo das
angiosprmicas, provida em geral de tecido secretor
para promover a adeso dos gros de plen e facilitar
a emisso do tubo polnico.
talfitos: Termo anteriormente usado para designar
algas, fungos e lquenes. Caiu totalmente em desuso.
tampo de mucilagem. Acumulao de
mucilagem numa rea crivosa. Forma-se,
aparentemente, como resposta ao seccionamento
do floema.
taninos. grupo heterogneo de derivados fenlicos
fortemente adstringentes. Relativamente
frequentes nas plantas, so usados em curtumes,
tingimento e preparao de tintas.
tecido: conjunto de clulas normalmente com origem
comum, iguais ou diferentes entre si, separadas ou no
por espaos intercelulares com desenvolvimento
varivel, e que cooperam na realizao de uma
determinada funo num organismo multicelular.
Certos tecidos podem desempenhar funes
mltiplas, como o caso, por exemplo do xilema.
tecido cicatricial ou de cicatrizao. Constitudo
por clulas necrosadas em consequncia de
ferimentos e clulas subjacentes impregnadas de
tecido complementar ou de enchimento clulas
produzidas para o exterior pela felogene da lentcula e
que provocam a ruptura da epiderme, fazendo
sobressair acima do seu nvel a massa de clulas
complementares da lentcula.
tecido complexo: aquele que constitudo por

dois ou mais tipos clulas diferentes, caso do
xilema e do floema.
tecido condutor. Ver tecido vascular.
tecido de suporte ou sustentao. Refere-se ao
tecido composto de clulas com paredes mais ou
menos espessas, primrias (colnquima) ou
secundrias (esclernquima), que conferem
resistncia ao corpo da planta. Tambm se diz que
se trata de tecidos com uma funo essencialmente
mecnica de suporte.
tecido de transfuso. Nas folhas de
gimnosprmicas; tecido envolvente ou
possivelmente associado ao feixe vascular,
composto de traquedeos e clulas
parenquimatosas vivas. Tem-lhe sido atribuda a
funo de transporte a curtas distncias e a
acumulao de reservas.
tecido de transfuso acessrio. tecido de
transfuso que pode ser encontrado no mesfilo
foliar de certas gimnosprmicas, ao contrrio de
estar associado ao feixe vascular.
tecido definitivo, adulto, maduro ou
diferenciado. Todos os tecidos vegetais
excepo dos meristemas que so os nicos que se
apresentam indiferenciados.
tecido drmico. Tecido de revestimento das
plantas ou seja, epiderme, exoderme e periderme.
tecido estigmide, transmissor ou condutor.
Tecido que estabelece a conexo entre o estigma e
o interior do ovrio estando intimamente ligado ao
desenvolvimento do tubo polnico.
tecido frouxo: tecido pulverulento, de clulas
arredondadas que deixam entre si espaos vazios e
cujas paredes nem sempre suberizam. originado pela
felogene por cima dos estomas em vez de produzir
tpicas clulas suberosas intimamente soldadas entre
si. Existe em correspondncia com as lenticelas.
tecido fundamental. Um dos tecidos constituintes
do sistema fundamental
tecido mecnico. Conjunto de tecidos com funo
essencialmente mecnica, seja de transporte
(xilema, floema) seja de suporte (colnquima,
esclernquima).
tecido meristemtico ou indiferenciado. Ver
meristema.
tecido pr-vascular. Ver procmbio.
tecidos simples aquele que constitudo por
clulas todas semelhantes, como o caso dos
parnquimas.
tecidos secretores: conjuntamente com os
parnquimas formam os tecidos essencialmente
elaboradores. Subdividem-se em epidrmicos ou
externos, internos e laticferos.
tecido vascular. cada um ou ambos os tecidos
vasculares, xilema e floema.
tecido vascular primrio. Tecido vascular
(xilema e floema primrio) que se diferencia a
partir do procmbio durante o crescimento
primrio e que faz parte do corpo primrio da
planta. Menos complexo que o tecido vascular
secundrio pois apenas se apresenta diferenciado
506
nos sistema axial (longitudinal)
tecidos vasculares secundrios. Tecidos
vasculares (xilema e floema secundrios)
originados pelo cmbio vascular durante o
crescimento secundrio, e que fazem parte do
corpo secundrio da planta. Muito complexos pois
apresentam-se diferenciados nos sistemas axial e
radial.
tgmen. Camada mais interna do tegumento da
semente
tegumento da semente: casca da semente
resultante do desenvolvimento dos tegumentos do
vulo, normalmente dois, o mais externo, primina
que origina a testa da semente e o mais interno a
secundina, que origina a camada mais interna do
tegumento da semente, o tgmen. Importa notar
que enquanto nalgumas eudicotiledneas a
principal camada de tecido mecnico est presente no
tgmen noutras eudicotiledneas a testa que
desempenha as funes de proteco.
testa: Camada mais externa do tegumento da semente
tetrarca. Na raiz primria existem quatro feixes ou
plos de xilema e outros tantos de floema. As razes
diarcas, triarcas e tetrarcas so caractersticas das
eudicotiledneas.
tilo: Protuberncias em forma de bales, que crescem
partir de uma clula do parnquima axial ou radial,
para o lmen dos vasos lenhosos, atravessando as
pontuaes daqueles e levando ao seu entupimento e
consequente perda de funcionalidade do xilema
secundrio. Os tilos formam-se tambm nos vasos
lenhoso nas zonas de absciso foliar e como resposta a
leses.
tilose. Formao de tilos.
tipos de estomas. Existem vrias classificaes
mas em todo o caso so inmeros os tipos
principais de estomas (anomoctico, anisoctico,
diactico, paractico, actinoctico, tetractico,
cicloctico, hemiparactico e hexactico). Eles tm
sido aplicao taxonomia de alguns grupos
vegetais.
tonoplasto: Membrana lipoproteica que envolve o
vacolo nas clulas vegetais. Tambm chamado
membrana do vacolo.
Torus ou toro - Na pontuao areolada, parte central
espessada da membrana de pontuao. constituda
pela lamela mdia e por duas paredes primrias.
totipotencialidade: capacidade de expressar todas as
potencialidades genticas do indivduo. O zigoto
uma das clulas que exibe sempre totipotencialidade.
trao cotiledonar. Trao foliar do cotildone
localizado no hipoctilo.
trao rameal ou do ramo. Feixe vascular do
tronco principal que diverge para o ramo
estabelecendo a completa interconexo com o
tecido vascular do ramo. Ao trao rameal est
normalmente associada uma lacuna rameal.
trao foliar. Feixe vascular do caule que diverge
para a folha estabelecendo a completa
interconexo com os tecidos vasculares daquela. A
folha pode possuir um ou mais traos. Algumas
vezes todo o complexo de traos foliares

denominado trao foliar. Aos traos foliares esto
normalmente associadas lacunas foliares.
transpirao: Sada de gua da planta, na forma de
vapor, atravs dos estomas ou da cutcula.
traquedeo ou traquedo: Elemento traqueal do
xilema, normalmente alongado e desprovido de
perfuraes (apenas possuem pontuaes), em
contraste com os elementos dos vasos lenhosos. Pode
ocorrer no xilema primrio e secundrio e apresentar
qualquer tipo de espessamento parietal secundrio
encontrado nos elementos traqueais. Constituem o tipo
menos evoludo e menos eficaz no transporte da seiva
bruta sendo o nico tipo de elemento traqueal que est
presente nas gimnosprmicas e pteridfitos. A
circulao da seiva bruta faz-se essencialmente atravs
de pontuaes areoladas.
traquedo paratraqueais: apresentam-se agrupados
na vizinhana dos vasos sendo geralmente mais longos
que os traquedos vasculares.
traquedos vasculares: dispem-se em fiadas
longitudinais. Em relao aos elementos dos vasos so
geralmente mais longos, tm um menor dimetro e
no apresentem perfuraes, mas apenas pontuaes.
transporte apoplstico: ver apoplasto.
transporte simplstico: ver simplasto.
traquedeo axial (longitudinal). Que ocorre no
sistema axial do lenho; contrastando com o
traquedo do raio.
traquedo de transfuso. Que ocorre no tecido de
transfuso das gimnosprmicas.
traquedeo radial. Aquele que faz parte de um
raio como acontece nas gimnosprmicas.
triarca. Na raiz primria existem trs feixes ou plos
de xilema e outros tantos de floema. As razes diarcas,
triarcas e tetrarcas so caractersticas das
eudicotiledneas.
tricoblastos: clulas radiculares que originam os
plos radiculares.
tricoma. Protuberncia da epiderme, com forma,
tamanho e funes variveis. Incluem sobretudo
plos e escamas.
tricoesclerito: esclerito muito alongados, a sua
forma fazendo lembrar plos, por vezes
ramificados. Tpicos de folhas de arbustos
mediterrnicos e de xerfitos de folhas rgidas.
tubo crivoso. Ver elemento do tubo crivoso.
tnica. Na interpretao da organizao e
funcionamento do meristema apical do caule
corresponde camada ou camadas de clulas
perifricas que se dividem preferencialmente no
sentido anticlinal para promoverem um aumento
da superfcie. A tnica forma um manto que
envolve o corpo ou corpus.
unicaule. Com um s caule. Ope-se a multicaule.
unifacial ou equifacial. Ver folha unifacial
uninrveo. Com uma s, ou aparentemente uma s,
nervura.
unisseriado. Que apresenta uma nica clula de
espessura.
urticante. Diz-se de plos ou sedas com parede
mineralizada e quebradia no pice, os quais segregam
507
um lquido irritante que injectam quando o pice se
quebra.
vacolo: Cavidade existente na massa citoplasma, em
geral, opticamente vazia, mas que, na verdade se
encontra preenchida com suco celular.
vascular: Relativo aos tecidos condutores ou de
transporte. Diz-se tambm da planta que possui xilema
e floema.
vaso lenhoso: tipo mais evoludo de elemento traqueal
por onde circula a seiva bruta apenas nas
angiosprmicas. Constitudos por uma srie tubular
de elementos de vaso cujas paredes de topo
possuem perfuraes, apresentam lmen vazio, e
esto dispostas topo a topo em fiadas longitudinais.
vasos no articulados ou apocticos. Laticferos
originados pelo rpido alongamento de clulas
embrionais que se desenvolvem numa estrutura
cenoctica, ou seja, em que se do sucessivas
divises dos ncleos sem formao das
correspondentes paredes celulares. A localizao e
o grau de ramificao dos vasos apocticos, muito
varivel.
vasos articulados ou simplsticos. Laticferos
formados por fiadas de clulas nas quais as
paredes celulares entre clulas contguas se
encontram parcial ou completamente removidas.
vasotraquedeos: elementos condutores assim
designados por alguns investigadores por
aparentemente constiturem formas de transio entre
os vasos e os traquedos tpicos
velame. Epiderme mltipla ou multisseriada que
cobre as razes areas (epgeas) de algumas
orqudeas e arceas epifticas tropicais. As suas
clulas apresentam paredes espessadas e numa fase
adiantado do seu desenvolvimento, acabam por
encher-se de ar, o que confere s razes um brilho
argnteo. O velame funciona como tecido protector,
mas sobretudo como reservatrio de gua. Pode
ocorrer, embora muito mais raramente, em razes
subterrneas.
vescula aquosa. Um dos tipos de tricoma. Clula
epidrmica aumentada, rica de contedo aquoso.
vescula. Pequena empola ou bolha repleta de gs ou
lquido.
viloso. Provido de plos longos, macios, direitos ou
sinuosos, no muito densos, patentes ou subpatentes e
no entrecruzados.
virescente. Que passa de corado ou branco a verde;
que se torna verde.
viscoso. Glutinoso, pegajoso.
vivparo. Aplica-se planta que produz rgos de
multiplicao vegetativa, tais como, bolbilhos, gemas
adventcias, etc., ou sementes que se desenvolvem
antes da disperso, enquanto ainda ligadas planta-
me.
xerfito. Planta adaptada morfologicamente e, ou,
fisiologicamente vida em ambientes secos, que
consegue, portanto, sobreviver com pequenas
quantidades de gua. O contrrio de higrfito ou
hidrfito.
xeromrfico. Que apresenta caractersticas
 508

anatmicas e/ou da morfologia externa tpicas das xilotomia. Anatomia do xilema ou lenho.
plantas xerfitas, adaptadas aos habitats secos.
xilema, lenho, madeira ou hadroma. tecido zigoto: Clula diplide (2n) resultante da fuso dos
heterogneo, complexo, com uma funo gmetas, masculino e feminino.
essencialmente de transporte ascendente e zona cambial. Conjunto das iniciais cambiais e das
apoplstico da seiva bruta. caracterizado pela clulas-me derivadas que formam uma ou vrias
presena sempre de elementos traqueais, a que se camadas contguas ainda no diferenciadas,
juntam normalmente outros elementos em maior localizadas para o exterior em direco ao floema
ou menor abundncia, esclernquima, parnquima, secundrio e para o interior em direco ao xilema
tecido secretor. O xilema desempenha tambm secundrio.
uma importante funo de suporte, especialmente zona conchide: camadas celulares paralelas,
o xilema secundrio (lenho ou madeira) e de encurvadas, com a forma geral de uma concha e que
armazenamento de reservas devido presena de se localizam nos primrdios de gemas axilares.
clulas parenquimatosas. No caule tanto o xilema Resulta da diviso celular regular ao longo dos
primrio como o secundrio tm formao limites proximais do primrdio.
centrfuga. Na raiz, enquanto o xilema primrio zona de absciso ou abciso: localizada na base da
de formao centrpeta o xilema secundrio de folha, fruto, flor ou outra parte da planta que
formao centrfuga. contenha as camadas de absciso e de proteco, as
As denominaes lenho e madeiras devem ser quais desempenham um papel importantssimo
reservadas par o xilema secundrio. aquando da separao daquelas partes do corpo da
xilema primrio. ver tecido vascular primrio. planta.
xilema secundrio: faz parte do tecido vascular zona de transio. No meristema apical; zona de
secundrio. O xilema secundrio de formao clulas que se dividem, dispostas de modo regular nas
centrfuga mas resulta da actividade cambial proximidades da periferia interna do promeristema,
centrpeta. Ele homogneo nas gimnosprmicas ou, mais especificamente, da clula-me central.
e heterogneo nas angiosprmicas.
 509

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FICHA TCNICA:

TTULO: ANATOMIA DAS PLANTAS SUPERIORES

Autor: Jos Norberto Brando Oliveira

Edio: O autor

Execuo grfica: COINGRA Lda

Parque Industrial de S. Miguel, lote 33 9600 Ribeira Seca

Tiragem : 100 exemplares

Deposito legal: 322602/11

ISBN: 978-989-97185-0-0

2011 Jos Norberto Brando Oliveira

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publicao sem prvia autorizao do autor.

Apoios: Pereira, Oliveira & Filhos Ld