UN ANLISIS DE CRONOSECUENCIA DE LA RECUPERACIN FORESTAL

EN CAMPOS AGRCOLAS ABANDONADOS EN NICARAGUA (2009)

Guillermo Castro Marn1, Mulualem Tigabu2*, Benigno Gonzlez-Rivas1, Per Christer

Odn2
Resultados

Los resultados del presente estudio indican que la recuperacin de la composicin

florstica cambia con el aumento de la edad de abandono. En la etapa inicial de la sucesin
(4 aos), tres familias representaron el 80% del total de individuos registrados. A medida
que avanza la sucesin, el nmero de familias y especies aument. Por ejemplo, 12
familias han representado el 87% del total de individuos en el stand de 9 aos, y 10
familias han representado el 87% del total de individuos en el stand de 14 aos. Tambin
hubo un cambio en las familias dominantes en la cronosecuencia. Fabaceae era dominante
en el soporte de 4 aos mientras que Fabaceae y Flacourtiaceae eran dominantes en
soportes de 9 y 14 aos, respectivamente. Las especies dominantes por etapa de desarrollo
tambin difieren a travs de la cronosecuencia, lo que indica que las especies alcanzan su
mayor dominio en diferentes momentos durante el proceso de sucesin. Esto est en lnea
con el patrn general de recuperacin florstica y estructural despus del abandono
(Guariguata y Ostertag 2001). Durante la etapa temprana de la colonizacin, la vegetacin
est dominada por gramneas, forb y arbustos, que eventualmente son sombreados por
especies de pioneros de corta vida, exigentes y ligeras, como H. rosea y J. aurantiaca en
el presente estudio. Despus de este perodo, el dosel est dominado por especies de
rboles de larga vida, alto estatura, ligeras y exigentes (por ejemplo, Diphysa robiniodies
y Gliricidia sepium en nuestro estudio), finalmente la copa de estos rodales secundarios
ser reemplazada por otras especies tolerantes a la sombra. La baja similitud de las
especies entre los cuatro aos de edad y los otros dos puestos ofrecen ms evidencia sobre
el cambio en la composicin de las especies como avances de sucesin.

La recuperacin de la riqueza y composicin de especies durante la sucesin secundaria

se rige por una variedad de factores, tales como la intensidad del uso de la tierra en el
pasado, la disponibilidad de donantes de propgulos, el destino de las semillas despus
de la dispersin y los factores abiticos (por ejemplo, Propiedades). Se cree generalmente
que bajo intensidad ligera a moderada del uso de la tierra y cuando las fuentes de la
semilla estn cerca, la riqueza de la especie de la planta leosa aumenta rpidamente
durante la sucesin secundaria del bosque, y toma no ms de algunas dcadas despus del
abandono para alcanzar valores comparables al viejo crecimiento Forestales (Guariguata
y Ostertag 2001). La presencia de rboles remanentes aislados desempea un papel
importante en la colonizacin del sitio al servir como perchas y recursos alimenticios para
los dispersores de semillas; Facilitando as la dispersin de semillas (Holl et al., 2000).
En nuestro caso, se encontraron 29 rboles individuales remanentes por hectrea (> 20
cm dbh) en el stand de 9 aos distribuido entre 8 especies y 7 individuos de cinco especies
en el stand de 14 aos de edad, pero nada en el 4- De un ao de edad. Algunas especies
de rboles remanentes, como G. ulmifolia, se encontraron abundantemente en las clases
de rboles jvenes y polos. Al parecer, la riqueza de especies relativamente ms alta en
los rodales de 9 y 14 aos podra atribuirse a mejores condiciones de dispersin de las
semillas. En su conjunto, la variacin en la composicin de las especies est relacionada
con los cambios en las condiciones ambientales y las diferencias entre las especies en
trminos de sus requisitos de establecimiento y otras caractersticas del historial de vida.

Del mismo modo, las caractersticas estructurales (densidad de tallo y rea basal) y la
diversidad de especies mostraron patrn creciente con la edad de abandono. Tambin
hubo una marcada diferencia en la estructura y diversidad entre las etapas de desarrollo.
La densidad de tallo de las plntulas aument constantemente con el aumento de la edad
de abandono. Esto indica que el avance de la sucesin cre condiciones favorables para
la dispersin de semillas y el establecimiento y crecimiento de las plntulas, que de otro
modo se sabe que son las principales barreras para la recuperacin de bosques secundarios
en campos abandonados. La densidad del tallo y el rea basal de los rboles jvenes
disminuyeron significativamente a medida que la edad de abandono aument de 9 a 14
aos. Esto podra estar relacionado con el cierre del dosel, ya que el nmero de individuos
que ocupan el dosel (postes y rboles) fue mayor en el stand de 14 aos que el de 9 aos.
Es bien sabido que a medida que se cierra el dosel, el desgaste de individuos exigentes a
la luz aumentar (Finegan 1996; Whitmore 1998). En conjunto, estos hallazgos estn en
lnea con estudios previos realizados en bosques tropicales estacionalmente secos en el
noroeste de Costa Rica (Kalacska et al., 2004), plantaciones abandonadas de henequn en
Mxico (Perkulis et al., 1997), agricultura slash-and-burn en Mxico Un bosque seco
tropical en las tierras bajas de Bolivia (Kennard 2002), sucesin secundaria en la
Amazona boliviana (Pea-Claros 2003) y bosques secundarios secos en la reserva natural
de Chacocente en Nicaragua (Chacn y Lpez, 1994).

Los patrones de abundancia de especies revelaron que la mayora de las especies en todos
los puestos en una cronosecuencia estaban representadas por pocos individuos, mientras
que pocas especies estaban representadas por muchos individuos; Una caracterstica
tpica de muchos bosques antiguos en los trpicos (Pitman et al., 1999). Varios estudios
han demostrado que la diversidad de especies aumenta con la edad de sucesin (Perkulis
et al 1997, Kennard 2002, Pea-Claros 2003, Kalacska et al., 2004). En el presente
estudio, la parcela de 4 aos de edad tuvo la menor diversidad de plntulas, plntulas y
postes en comparacin con las de 9 y 14 aos. Esto se debe a que una sola especie (L.
acuminatus) haba representado el 46% del total de individuos en el stand de 4 aos de
edad, mientras que siete especies representaron el 50% del total de individuos en los 9 y
14 aos -los soportes. En conjunto, los valores del ndice de diversidad de Shannon-
Wiener caen dentro del rango esperado, que est entre 1,5 y 3,5 y rara vez supera 5,0
(Magurran 2004).

Los bosques secos tropicales maduros tienen menor riqueza de especies, menor estatura,
menor rea basal, menos estratos de canopy, menor ndice de rea foliar y reproduccin
vegetativa ms frecuente que su contraparte de bosque lluvioso tropical (Swaine 1992;
Holbrook et al., 1995). De acuerdo con estas diferencias y otros rasgos de crecimiento, se
cree que la sucesin de bosques secos tropicales es floristicamente ms simple,
comprende menos etapas seriales y ms resiliente (la velocidad de retorno a condiciones
previas a los bosques maduros) 2002, Vieira y Scariot 2006), aunque variaciones
considerables en la resiliencia entre TDF (Lebrija-Trejos et al., 2008) debido a las
variaciones en la calidad del bosque maduro de referencia - menor calidad, recuperacin
ms rpida (Kennard 2002) (Uhl et al., 1988), los criterios de muestreo empleados y el
grado de aislamiento del sitio de sucesin y la disponibilidad de propgulos (Wijdeven &
Kuzee 2000).

No obstante, se intent comparar el proceso de recuperacin en sitios abandonados con

el de bosque caducifolio seco ligeramente perturbado en Chacocente, localizado a 30 km
de nuestro sitio. Segn Gonzlez-Rivas et al. (2006), el bosque viejo est compuesto por
29 familias y 59 especies para rboles 10 cm, una categora denominada clase de tamao
de rbol en nuestro estudio. En comparacin con este hallazgo, la composicin florstica
se recuper rpidamente despus de 14 aos de abandono (vase 15 familias y 21 especies
para la clase de tamao de rbol). Castro-Marin et al. (2005) han reportado 450 individuos
/ ha con un rea basal de 15.62 m2 / ha para el mismo bosque de edad avanzada. Al
parecer, la recuperacin de las caractersticas estructurales (vase densidad de tallo = 187
ind./ha, rea basal = 2,40 m2 / ha) fue relativamente lenta despus de 14 aos de
abandono. Sin embargo, esto no es sorprendente dado el corto tiempo de recuperacin en
el presente estudio. Despus de 40 aos de recuperacin, Martin (2004) encontr que el
rea basal de los rboles era un 27% menor en los bosques ribereos secundarios que en
el bosque viejo de la Cordillera Central, Repblica Dominicana. La lenta recuperacin de
componentes estructurales puede estar asociada con la disponibilidad de nutrientes del
suelo y el estrs hdrico. La recuperacin de la superficie basal de los rboles de los
bosques secundarios ubicados en suelos ricos en nutrientes parece proceder ms rpido
que en suelos altamente degradados y con poca nutrientes de edad similar desde el
abandono (Tucker et al., 1998). Nuestro hallazgo es consistente con los nuevos bosques
desarrollados en las tierras degradadas de Puerto Rico, donde se demuestra que hay que
pasar mucho tiempo antes de que los atributos estructurales del plantel se aproximen a
los de los bosques primarios (Lugo y Helme, 2004).

Conclusiones:

El anlisis de la cronosecuencia revel que la composicin florstica de los bosques

secundarios se recupera rpidamente al nivel del bosque maduro en comparacin con los
atributos estructurales, de acuerdo con los patrones sucesionales generales del bosque
seco tropical. El sitio con un gran nmero de rboles remanentes tiene
correspondientemente mejores atributos forestales secundarios, lo que sugiere el papel
esencial que desempean los remanentes en el aumento de la disponibilidad de
propgulos. Para acelerar la tasa de recuperacin estructural forestal, se deben tomar
medidas silvcolas como la adicin de estircol, fertilizacin, siembra directa y siembra
de una mezcla de especies de vida larga y ligera.
CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIN DE LA VEGETACIN A LO
LARGO DE UNA CRONOSECUENCIA DE BOSQUE TROPICAL:
IMPLICACIONES PARA LA VIDA SILVESTRE (2003)

Saara J. DeWalta,*, Satya K. Maliakala, Julie S. Denslowa,b

Resultados

Estructura vegetal

La semejanza entre la estructura forestal secundaria y de edad avanzada fue mayor en los
rodales de al menos 70 aos en barbecho. Los rboles grandes estaban ausentes de
estantes de 20 aos de edad y eran poco comunes en estanques de 40 aos, mientras que
los de 70 y 100 aos de edad tenan un nmero similar de rboles en cada clase de tamao
dap. La vegetacin del subsuelo fue ms densa en el bosque secundario de Young y
disminuy con la edad del bosque (Fig. 1). En el bosque antiguo, las densidades del
sotobosque fueron similares a las de los bosques secundarios de 70 aos de edad. El
volumen de DCWD aument con la edad de soporte secundario y fue mayor en el
crecimiento de edad (Fig. 2a]. Se estima que el volumen medio de DCWD (_S.D.) en los
pesebres de edad avanzada es de aproximadamente 35 m3 / ha _ 1: 4 m3 / ha, ms de
cinco veces ms alto que la media para los rodales de 20 aos de 6,5 m3 / ha _ 1: 6 m ^
{3} / ha. La relacin entre el volumen del DCWD y la edad del soporte secundario difiri
entre las tres categoras de tamaos (ANCOVA: F2; 18 3: 34, P 0:03). El mayor
volumen de DCWD en bosques secundarios jvenes fue de madera de pequeo dimetro
(5-10 cm de dimetro). El volumen de piezas pequeas y grandes no cambi
significativamente sobre la edad del soporte secundario, mientras que el volumen de
piezas de dimetro medio (10-15 cm) fue menor en el bosque joven y fue mayor en los
rodales secundarios ms antiguos y los soportes de edad avanzada (Fig. 2b). El volumen
de grandes piezas de DCWD fue mayor en los antiguos bosques. No encontramos
diferencias en el volumen de DCWD de diferentes niveles de decaimiento a lo largo de
la cronosecuencia (Fig. 2c, ANCOVA: F2, 18 0:21, P 0:81). La mayor parte de la
madera de los bosques secundarios tiende a ser muy decada (Clase 3). En general, hubo
menos incidentes en el bronceado secundario en los bosques de edad avanzada, pero a
travs de las graderas secundarias, no hubo relacin significativa entre el nmero o el
rea basal de los enganches y la edad del soporte (Fig. 3a yb). Los eslabones ms grandes
(> 15 cm de dimetro) fueron los ms abundantes en los rodales de 20 y 40 aos (Fig.
3c), pero no hubo patrn a lo largo de la edad de la zona basal representada por pezones
de diferentes tamaos (ANCOVA: F2; 0:85; P 0:45). La mayor densidad de tallos
muertos permanentes fue consistentemente entre tallos en la clase de 5-10 cm de
dimetro.

Composicin vegetal y recursos vegetales

La similitud de la composicin de las especies arbreas entre los rodales de la misma

edad fue menor en los rodales de 20 aos y aument con la edad del bosque (Tabla 2a).
Las dos parcelas de edad avanzada fueron las ms similares de todas las parejas de la
misma edad basadas en la abundancia relativa de rboles (60%). La semejanza entre las
parcelas secundaria y de edad tambin aument con la edad del bosque. La riqueza total
de especies de rboles mostr poca variacin a travs del soporte secundario.

La similitud en la composicin de las especies de lianas no fue tan predecible con la edad
del bosque (Tabla 2b). Las comunidades de Liana de la misma edad no se volvieron ms
parecidas entre s con la creciente edad forestal y las poblaciones de edad avanzada
tuvieron un SSI bajo (33%). Los restos de la misma edad eran ms parecidos entre s en
su composicin de especies de lianas que en las de edad avanzada. Al igual que con los
rboles, la similitud promedio de las comunidades de lianas forestales secundarias con las
comunidades de lianas de edad avanzada aument con la edad de la parcela.

No se encontr diferencia en la IV total de especies con especies de rboles o lianas

dispersadas por el viento versus animales en la cronosecuencia (Figura 4). En general, la
dispersin de los animales fue ms comn en los rboles de lianas, mientras que la
dispersin del viento predomin como sndrome de dispersin de lianas. La importancia
de las especies de aves grandes y pequeas sembradas entre los rboles no cambi
significativamente a lo largo de la cronosecuencia (Tabla 3). Generalmente, los rboles
de semilla grande eran ms importantes que las especies de semillas pequeas,
independientemente de la edad de la parcela. Las especies frutales carnudas en el
sotobosque del BCNM incluan 49 rboles de sotobosque, 41 arbustos, 9 hierbas y 6
palmas de sotobosque. La densidad de plantas de sotobosque produciendo frutos carnosos
fue mayor en el bosque secundario joven y menor en las parcelas secundarias y de edad
avanzada (Fig. 5).

Tambin examinamos la distribucin de varios grupos taxonmicos conocidos como

recursos importantes para algunos grupos de animales. Ficus spp. No se distribuyeron de
manera predecible a travs de la cronosecuencia (Tabla 3), tal vez porque las abundancias
eran bajas en todas partes. Se encontraron 10 rboles de Ficus insipida, 1 de F.
nymphaeifolia y 1 de F. yoponensis. Esperbamos que Ficus fuera ms abundante en
bosques secundarios (Janzen, 1979; Leps et al., 2001), pero no detect ningn patrn de
este tipo. La media de IV de Ficus fue ms alta en bosque de 70 aos que refleja tres F.
insipida tres> 130 cm dap. Sin embargo, estos probablemente fueron rboles residuales
de un bosque anterior y probablemente son considerablemente mayores de 70 aos.
Tampoco exista un patrn en la importancia de Virola spp. (Virola sebifera y Virola sp.)
A travs de la cronosecuencia. El valor de importancia para todas las palmas _5 cm dbh
aument sobre la edad de la parcela (Tabla 3). En parte, este patrn fue impulsado por la
abundancia de Oenocarpus mapora, que alcanza altos valores de importancia en las
parcelas del viejo crecimiento debido a sus grandes tamaos de grumos.

Se hallaron cuatro especies de rboles utilizados por los murcilagos de carpa en la

cronosecuencia: Attalea butyracea (Scheelea zonensis) (Arecaceae), Coccoloba
manzinellensis (Polygonaceae), Astrocaryum standleyanum (Arecaceae) y Genipa
americana (Rubiaceae). El valor de importancia total de estas cuatro especies mostr un
pico a mediados de la sucesin para los rodales de 70 y 100 aos de edad y fue bajo en
los rodales de 20 y 40 aos de edad y en el viejo crecimiento (Tabla 3).

Discusin
Cambios en la estructura forestal

En este y otros estudios a lo largo de la cronosecuencia BCNM, se encontr que dentro

de los 70 aos siguientes a la cesacin de la gestin activa muchos aspectos estructurales
de los bosques secundarios llegaron a parecerse a los de los antiguos. Denslow y Guzman,
2000), densidad de lianas (DeWalt et al., 2000), densidad de rboles vivos de gran tamao
(_65 cm dbh), densidad de achicamiento, volumen de DCWD , Y la abundancia de piezas
medianas de DCWD (10-15 cm) eran al menos tan grandes en bosque secundario de 70
aos como en el viejo crecimiento. La cronosecuencia del BCNM muestra muchas
similitudes con las estudiadas por Hughes et al. (1999) en la regin de Los Tuxtlas de
Mxico, donde se predijo que los bosques secundarios alcanzaran niveles totales de
biomasa sobre el suelo equivalentes a los de los bosques antiguos despus de 73 aos. Por
el contrario, los bosques secundarios de la cuenca del Ro Negro en Venezuela, donde los
suelos son menos frtiles, acumulan biomasa ms lentamente y pueden tomar 190 aos
para alcanzar biomasa y estructura equivalente a bosques de vegetacin antigua
(Saldarriaga et al., 1988).

Las aves que anidan en la cavidad y otros animales que se especializan en rboles muertos
encontraran que este recurso era escaso a lo largo de la cronosecuencia, pero aquellos
que usan grandes rboles vivientes los encontraran relativamente comunes en bosques
mayores de 70 aos. En cambio, los anzuelos son ms abundantes y ms grandes en los
bosques templados jvenes que en los bosques templados jvenes (McComb y Muller,
1983; McGee et al., 1999). La baja densidad de rboles muertos de gran tamao en
nuestros rodales puede reflejar el hecho de que los rboles de gran dimetro en muchos
bosques tropicales son ms propensos a romperse o arrancar que a morir (Lieberman y
Lieberman, 1985; Rankin-de Merona et al. 1990) o que los inconvenientes se distribuyen
de manera irregular (Grove, 2001). Para los animales, la distribucin del tamao de los
agujeros puede ser ms importante que la densidad general; Moorman et al. (1999)
sugieren que las caractersticas de las mallas (dimetro, altura, especie, estado de
descomposicin) pueden ser ms importantes que la densidad de mallas totales para
determinar su idoneidad para la vida silvestre.

Las piezas de dimetro grande del DCWD eran ms comunes en los bosques antiguos que
en los jvenes. La relativa escasez de DCWD de gran dimetro en los bosques jvenes
sugiere que la madera muerta adecuada puede ser un recurso limitante para los animales
que dependen de ella. Por ejemplo, los ratones de algodn (Peromyscus gossypinus) usan
tocones de gran dimetro, altamente descompuestos y troncos cados en bosques de pinos
manejados en el sureste de los Estados Unidos (McCay, 2000). Del mismo modo, muchas
especies de vida silvestre en las selvas bajas de la regin de Daintree de Australia
dependen de clases de gran tamao de madera muerta (Grove, 2001). La baja abundancia
de DCWD en bosques secundarios jvenes tambin ha sido documentada en otras
cronosecuencias forestales (Saldarriaga et al., 1988; Shifley et al., 1997; Hughes et al.,
1999). Se cree que la acumulacin significativa de DCWD en los bosques tropicales
ocurre cuando las cohortes de especies de sucesin temprana senescen. En el centro de
Panam, se piensa que esto ocurre en dos pulsos en barbecho de 10-30 aos y de nuevo
en 75-150 aos (Finegan, 1996). Los aumentos en DCWD entre los puestos de diferentes
edades a lo largo de la cronosecuencia BCNM fueron ms graduales. El efecto de la
acumulacin de DCWD en las poblaciones de animales tropicales sera una interesante
va de investigacin.

Cambios en la composicin forestal

La composicin de las especies vegetales de los bosques secundarios no se aproxim a la

de los bosques antiguos tan rpidamente como lo hicieron los aspectos estructurales. La
riqueza de especies arbreas fue relativamente constante en comparacin con la edad de
la parcela, mientras que la densidad de rboles y de lianas disminuy con la edad de la
parcela (Denslow, 2000; DeWalt et al., 2000). Sin embargo, la composicin de las
especies difiri entre las diferentes edades. Sobre la base de la composicin de los rboles
y las especies de lianas, los bosques secundarios se diferenciaron mucho entre s y con
las de cra. Aunque la similitud con la composicin del viejo crecimiento aument con la
edad del bosque secundario, los rodales secundarios de 100 aos de edad y los bosques
de edad avanzada todava tenan un ndice de Similitud de Srenson de 41% para rboles
y 45% para lianas. Por lo tanto, nuestros datos sugieren que la composicin de las especies
forestales secundarias converge ms lentamente en bosques antiguos que la estructura
forestal, como sealaron previamente Guariguata y Ostertag (2001).

A pesar de tales diferencias florsticas, los recursos alimenticios para los frugvoros
generalistas eran comunes a lo largo de la cronosecuencia y, en algunos casos, ms
comunes en los bosques secundarios que en los bosques antiguos. Las plantas de sucesin
temprana tienden a tener pequeos frutos dehiscentes (Opler et al., 1980), pero en 20 aos
los animales fueron el vector de semillas predominante para los rboles a lo largo de la
cronosecuencia. Ms lianas que rboles estaban dispersas por el viento, pero no haba
indicios de que el bosque de cualquier edad fuera ms depauperado en las lianas frutales
carnales. El bosque secundario puede ser un hbitat mejor para los pequeos frugvoros
generalistas que para los bosques viejos porque la densidad de las plantas fructferas
carnudas en el sotobosque fue mayor en los rodales jvenes que en los antiguos. De
manera similar, las aves frugvoras grandes pueden encontrar abundantes frutos de todos
los tamaos a lo largo de la cronosecuencia. Adems, nuestros datos no sugieren que las
especies Ficus o Virola sean ms abundantes en bosques antiguos que en bosques jvenes.
Individuos de ambos gneros

Fueron distribuidos irregularmente. Sin embargo, este y otros estudios encontraron que
las palmas eran escasas en los bosques secundarios jvenes pero abundantes en el viejo
crecimiento (Guariguata et al., 1997; Farris-Lpez, 2001). Las palmas son una importante
fuente de alimento para muchos taxones durante perodos de escasez general de alimentos
en Barro Colorado Island (Foster y Brokaw, 1982; DeSteven et al., 1987; Peres, 1994);
La baja abundancia de palma en los bosques secundarios jvenes sugiere que no seran
una fuente tan buena de alimento durante las hambrunas como el bosque antiguo.

En la cronosecuencia BCNM, los rboles utilizados por el murcilago de la tienda de

campaa, U. bilobatum eran escasos en el bosque secundario temprano. Sin embargo, las
hierbas de hojas grandes usadas tambin para carpas, como Heliconia (Musaceae) y
Calathea (Marantaceae) spp., Generalmente son abundantes en el segundo crecimiento
temprano (Denslow, datos no publicados), sugiriendo que los sitios de anidacin para esta
especie pueden estar disponibles incluso En los puestos jvenes.

Conservacin de bosques secundarios

Nuestros datos describen los patrones de sucesin forestal despus de la limpieza a gran
escala y el uso a largo plazo de la tierra en un ambiente de bosque hmedo tropical del
centro de Panam. Sospechamos que las reas de estudio son representativas de paisajes
reforestados despus de la fragmentacin de hbitat producida por la agricultura, la cra
en granjas o la tala clara, en la cual pequeas parcelas de bosque viejo permanecen en una
matriz de tierras de cultivo despejadas, manejadas o en barbecho (Laurance et al. , Read
et al., 2001). Los patrones y las tasas de sucesin reflejarn la historia del uso de la tierra,
la proximidad de los parches remanentes del viejo crecimiento y las caractersticas del
suelo. Por ejemplo, las tasas y patrones de sucesin secundaria en los suelos de nutrientes
de la cuenca del Ro Negro de Venezuela difieren de los patrones de los suelos ms ricos
del centro de Panam (Saldarriaga et al., 1988, Fearnside y Guimaraes, 1996, Denslow,
2000 ). Los patrones que observamos probablemente no son representativos de una vez
bosques en la tierra donde las fuentes de semillas o los agentes de dispersin inadecuados
permanecen y donde los ciclos cortos de desbroce y rebrote dan como resultado una
vegetacin pobre y de baja estatura. Tampoco son representativos de bosques antiguos
altamente perturbados en los que la remocin selectiva de madera o productos forestales
menores altera la estructura y composicin del bosque. Se espera que los patrones que
hemos descrito tengan lugar durante un proceso sucesional ininterrumpido. Del mismo
modo, la distribucin y disponibilidad de recursos y hbitat adecuado en el paisaje son
importantes para la colonizacin y el mantenimiento de las poblaciones de vida silvestre.

Nuestros resultados y los de otros sugieren que los bosques secundarios de tan solo 20
aos de edad pueden proporcionar una buena base de recursos para algunas especies, en
particular aves y mamferos con dietas mixtas de insectos y frutas. Estudios previos sobre
la diversidad y abundancia de aves de una variedad de bosques han encontrado que el uso
de bosques secundarios por aves se aproxima al del crecimiento antiguo alrededor de 25
aos despus del abandono de la tierra (Bowman et al., 1990). Adems, la vegetacin
secundaria puede ser un hbitat crtico para algunas aves (Karr, 1990; Loiselle y Blake,
1994). Dos tercios de las prdidas de especies que ocurrieron en el BCI despus del
relleno del lago Gatn entre 1910 y 1914 ocurrieron cuando el segundo crecimiento se
convirti en bosque (Willis y Eisenmann, 1979). Por el contrario, las especies que
dependen de los atributos estructurales de los bosques de edad avanzada, como los nidos
de cavidad y los que dependen de los desechos de madera gruesa, pueden encontrar sitios
adecuados de forrajeo o anidacin solamente en bosques de por lo menos 70 aos.
Especies dependientes de grandes inconvenientes pueden estar limitadas a lo largo de la
cronosecuencia.

En general, la sucesin secundaria de los pastos y la agricultura avanz rpidamente, con

algunas caractersticas del ecosistema y estructurales que convergen en los patrones del
bosque del viejo crecimiento dentro de los 20 aos de rebrote. Por otra parte, en este
estudio an no existan algunas caractersticas estructurales indicativas de bosques ms
antiguos en el centro de Panam (por ejemplo, el volumen de DCWD y rboles grandes)
y las diferencias florsticas seguan presentes incluso despus de 100 aos despus del
abandono. La importancia de estas diferencias para los taxa especficos slo puede
examinarse con el estudio directo de las poblaciones de vida silvestre a travs de la
cronosecuencia. Sin embargo, la restauracin forestal por sucesiones naturales o dirigidas
puede proporcionar hbitat de vida silvestre valioso para especies generalistas y el manejo
y distribucin de bosques secundarios debe ser un componente importante de cualquier
estrategia de conservacin a gran escala en los trpicos. Sin embargo, los bosques
tropicales antiguos se estn volviendo escasos y fragmentados en muchos paisajes y estn
siendo reemplazados no por bosques secundarios, sino por pastos, vegetacin temprana
en barbecho y agricultura permanente (por ejemplo, Read et al., 2001). Si los bosques
secundarios desempean un papel en la conservacin de las plantas y animales tropicales,
tendremos que protegerlos tambin de la explotacin y la perturbacin.

Traducido por: CR3