Panthera leo

El len (Panthera leo) es un mamfero carnvoro de la

familia de los flidos y una de las cinco especies del
gnero Panthera. Los leones salvajes viven en
Len
poblaciones cada vez ms dispersas y fragmentadas del Rango temporal : 1 Ma-0 Ma
frica subsahariana (a excepcin de las regiones

Pre O S D C P T J K PgN
selvticas de la costa del Atlntico y la cuenca del Congo)
Pleistoceno Inferior -reciente
y una pequea zona del noroeste de India (una poblacin
en peligro crtico en el Parque nacional del Bosque de Gir
y alrededores), habiendo desaparecido del resto de Asia
del Sur, Asia Occidental, frica del Norte y la pennsula
balcnica en tiempos histricos. Hasta finales del
Pleistoceno, hace aproximadamente 10 000 aos, de los
grandes mamferos terrestres, el len era el ms extendido
tras los humanos. Su distribucin cubra la mayor parte de
frica, gran parte de Eurasia, desde el oeste de Europa
hasta la India, y en Amrica, desde el ro Yukn hasta el
Panthera leo macho, o len.
sur de Mxico.3 4 5

Si sobreviven a las dificultades de la infancia, las leonas

que viven en un hbitat seguro, como por ejemplo el
Parque nacional Kruger, a menudo pueden llegar a la
edad de 12-14 aos, mientras que los leones raramente
viven ms de ocho aos.6 Sin embargo, se conocen casos
de leonas que han vivido hasta veinte aos en estado
salvaje. En cautiverio, tanto los machos como las hembras
pueden vivir ms de veinte aos. Suelen vivir en sabanas
y herbazales, aun cuando pueden entrar en zonas Panthera leo hembra, o leona.
arbustivas y boscosas. Los leones son animales Estado de conservacin
especialmente sociales en comparacin con otros flidos.
Una manada de leones se compone de hembras que tienen
una relacin familiar, sus cras y un nmero reducido de
machos adultos. Los grupos de leonas suelen cazar juntos, Vulnerable (UICN 3.1)1
atacando principalmente a grandes ungulados. El len es
Taxonoma
un superpredador y clave, pese a que puede tener un
comportamiento carroero si tiene la oportunidad. Aun Reino: Animalia
cuando los leones, normalmente, no cazan humanos de Filo: Chordata
manera selectiva, algunos de ellos pueden convertirse en Clase: Mammalia
antropfagos y buscar presas humanas.
Orden: Carnivora
El len es una especie vulnerable y, en su mbito de Suborden: Feliformia
distribucin africano, a lo largo de las dos ltimas Familia: Felidae
dcadas ha sufrido un declive de las poblaciones,
Subfamilia: Pantherinae
posiblemente irreversible, de entre un 30 % y un 50 %;1
las poblaciones no son viables fuera de las reservas Gnero: Panthera
delimitadas y los parques nacionales. Aunque la causa de Especie: Panthera leo
este declive no es del todo comprendida, la prdida del (LINNAEUS, 1758)
hbitat y los conflictos con humanos son actualmente los Distribucin
motivos de preocupacin ms importantes. Se han tenido
leones en cautividad desde los tiempos de la Antigua
Roma y desde finales del siglo XVIII han sido una
especie muy buscada y exhibida en zoolgicos por todo el
mundo. Los propios zoolgicos estn colaborando en
programas de reproduccin para proteger la amenazada
subespecie asitica.

Los machos son muy fciles de distinguir gracias a su

melena, que hace de su cabeza uno de los smbolos
animales ms ampliamente conocidos de la cultura
humana. Aparece muy a menudo en la literatura, la
escultura, la pintura, en banderas nacionales y en
pelculas y literatura contemporneas.

ndice Distribucin actual del len africano.

1 Nombre y etimologa
2 Morfologa
2.1 Melena
2.2 Leones blancos
3 Biologa y comportamiento
3.1 Organizacin de los grupos
3.2 Caza y dieta
3.3 Reproduccin y ciclo vital
3.4 Salud
3.5 Comunicacin Distribucin actual del len asitico.
3.6 Relaciones interespecficas de Subespecies
depredacin
4 Evolucin Vase el texto
5 Subespecies Sinonimia
5.1 Actuales
5.2 Recientes Felis leo Linnaeus, 17582
5.3 Prehistricas
5.4 Dudosas [editar datos en Wikidata]
5.5 Hbridos
6 Distribucin y hbitat
7 Poblaciones y estado de conservacin
7.1 Antropofagia
7.2 Cautividad
7.3 Lucha y doma
8 En la cultura
9 Referencias
10 Bibliografa
11 Enlaces externos

Nombre y etimologa
El nombre del len, que es similar en muchas lenguas romances, deriva del latn leo;7 relacionado con el
griego antiguo (ln).8 La palabra hebrea lavi ( )tambin podra estar relacionada,9 as como la
egipcia antigua rw.10 El len fue una de las muchas especies descritas originalmente, como Felis leo, por
Carlos Linneo en su obra del siglo XVIII Systema naturae.2 Se supone a menudo que el componente genrico
de su nombre cientfico, Panthera, deriva del griego pan- ("todo") y ther ("bestia"), pero podra tratarse de una
etimologa popular. Aunque lleg al castellano a travs de las lenguas clsicas, panthera es probablemente de
origen asitico oriental, con el significado de "animal amarillento" o "amarillo blanquecino".11
Morfologa
El len es el felino viviente ms grande junto al tigre. Con unas
extremidades potentes, una fuerte mandbula y unos dientes caninos de
ocho centmetros, el len puede matar grandes presas.12 La coloracin
de los leones va desde un color beis claro hasta un marrn amarillento,
rojizo u ocre oscuro. Las partes inferiores suelen ser ms claras y el
pelo del extremo final de la cola es negro. Las cras de len poseen un
dibujo manchado que se va perdiendo con la edad, aunque a veces
puede apreciarse en las patas y el vientre, sobre todo de las leonas.

Los leones son los nicos flidos que presentan un dimorfismo sexual
Durante los combates, la melena del len
en la etapa adulta. Los machos poseen una densa melena de la que las
hace que parezca ms grande de lo que
hembras carecen. El color de la melena va del rubio al negro y suele realmente es.
oscurecerse a medida que el len envejece.

El peso de los leones adultos vara generalmente entre 160-260 kg en

los machos y 120-182 kg en las hembras;13 14 los leones tienden a
tener un tamao diferente segn el medio ambiente y la zona que
habitan, algo que resulta en una gran variedad de pesos registrados. Por
ejemplo, los leones del frica austral tienden a pesar un 5 % ms que
los del frica oriental en general.15 La longitud de la cabeza y el
cuerpo es de 205 a 334 cm en los machos y 180 a 270 cm en las
hembras; la altura al hombro alcanza los 125 cm en los machos de la
sabana y hasta 140 cm en cautiverio, las hembras alcanzan 107 cm. La Dos leonas en Masai Mara (Kenia).
cola mide de 90 a 105 cm en los machos y 70 a 100 cm en las
hembras.14 El len ms largo conocido fue un macho de melena negra
capturado por G. Gladney cerca de Mucsso (en el sur de Angola) en octubre de 1973 que peso 335 kg. El len
ms pesado conocido fue un antropfago abatido en Botswana, que pesaba 385 kg.16 Los leones en cautividad
suelen ser mayores que los salvajes el mayor len jams documentado es un macho en un zoolgico que peso
454 kg.17

Tanto en los machos como en las hembras, el final de la cola tiene una mata de pelos a modo de brocha. En
algunos leones, la mata oculta una "espina" o "espuela" de unos 5 mm de largo, formada por la fusin de las
secciones finales del hueso de la cola. El len es el nico flido que tiene una cola con una mata de pelos se
desconoce la funcin de la mata y la espuela. La mata est ausente en el momento del nacimiento, pero se
desarrolla a partir de los 165 das de vida y ya es fcilmente observable a los 7 meses.18

Melena
La melena del len macho, nica entre los flidos, es uno de los rasgos
ms caractersticos de la especie. Hace que el len parezca ms grande,
causando una excelente intimidacin, lo que ayuda al len en los
combates contra otros leones y contra la principal especie competidora
de los leones en frica, la hiena manchada.19 La presencia, ausencia,
color y tamao de la melena estn asociadas con las condiciones
genticas, la madurez sexual, el clima y la produccin de testosterona;
como regla general, cuanto ms oscura y densa sea la melena, ms sano Imagen termogrfica de un len,
es el len.20 Investigaciones en Tanzania tambin sugieren que la mostrando el efecto aislante de la
longitud de la melena indica xito en los combates entre machos melena.
emparentados. Los ejemplares con una melena ms oscura pueden tener
una vida reproductiva ms larga y una mayor proporcin de

21
supervivencia de las cras, aunque sufren en los meses ms calurosos del ao.21 En los grupos dominados por
una coalicin de dos o tres machos, es posible que las leonas tiendan a querer aparearse ms con los leones que
tienen una melena ms densa.20

Antiguamente, los cientficos crean que el estatus distinto de algunas

subespecies se poda justificar por la morfologa, incluyendo el tamao
de la melena, por ejemplo para identificar subespecies como el len del
Atlas o el len del Cabo. No obstante, las investigaciones han
demostrado que los factores ambientales influyen en el color y el
tamao de la melena del len, como actualmente sucede con la
temperatura ambiental.21 La temperatura ambiental ms fresca de los
zoos europeos y norteamericanos, por ejemplo, puede dar lugar a una Un len macho sin melena y con poco
melena ms densa. As pues, la melena no es un marcador adecuado pelo corporal en el Parque nacional de
para identificar subespecies.22 23 No obstante, los machos de la Tsavo East, Kenia.
subespecie asitica se caracterizan por tener melenas menos densas que
el promedio de las de los leones africanos.24

Se han observado leones macho sin melena en Senegal y en el Parque nacional de Tsavo East de Kenia, as
como el len macho blanco, originario de Timbavati, que tambin careca de melena. Los leones castrados
tienen melenas mnimas. En ocasiones se ha observado la falta de melena en poblaciones consanguneas de
leones, algo que tambin causa una pobre fertilidad.25

Muchas leonas tienen una especie de collar que puede ser aparente en
ciertas posturas, lo cual ha llevado a que algunas veces, en esculturas y
dibujos, especialmente en el arte antiguo, el collar de las leonas sea
malinterpretado como la melena del macho. Sin embargo, se diferencia
de la melena en que se encuentra a la altura de la mandbula (bajo las
orejas), en que los pelos son mucho ms cortos, y a menudo no es
perceptible, mientras que la melena se extiende por encima de las
orejas, a menudo cubrindolas completamente.
Leona con la especie de collar que a
Se han observado hembras que poseen melena muy parecida a la de los
veces hace que se las identifique como
machos e incluso hembras intentando copular con otras hembras. Este
machos.
fenmeno parece deberse a altos contenidos de testosterona en estos
animales.26

Las pinturas rupestres de los extinguidos leones de las cavernas de Europa muestran nicamente leones sin
melena, o con una simple traza, algo que sugiere que carecan de melena.27 Quizs, los protagonistas de las
pinturas son probablemente hembras que cazan (ya que son representadas en escenas de caza), de manera que
estas imgenes no permiten llegar a una conclusin fiable sobre si los machos tenan melena. Las ilustraciones
sugieren que este len utilizaba la misma organizacin social y estrategias de caza que los leones actuales.

Leones blancos

El len blanco no es una subespecie distinta, sino una variedad de color leucstica,28 que provoca una
coloracin de la piel ms plida, parecida a la de los tigres blancos; este fenmeno es el inverso al melanismo,
que causa la coloracin de las panteras negras. En alguna ocasin se han encontrado ejemplares blancos de len
de Transvaal (Panthera leo krugeri) dentro y cerca del Parque nacional Kruger y del adyacente Timbavati
Private Game Reserve, en el este de Sudfrica, pero son ms fciles de encontrar en cautividad, ya que los
criadores los seleccionan expresamente. El inusual color crema de su pelaje se debe a un gen recesivo.29
Supuestamente, se han criado en campamentos de Sudfrica para utilizarlos como trofeos de caceras.30
La confirmacin de la existencia de leones blancos lleg a finales del
siglo XX. Durante siglos se haba credo que la existencia del len
blanco no era ms que una leyenda que circulaba por Sudfrica, donde
se deca que el pelaje blanco del animal representa la bondad presente
en todos los animales. Las primeras observaciones se produjeron al
principio de la dcada de 1900 y continuaron, siendo infrecuentes,
durante casi cincuenta aos, hasta que en 1975 se descubri una camada
de cras de len blanco en la Timbavati Game Reserve.31

Biologa y comportamiento Los leones blancos deben su coloracin a

un gen recesivo. Son formas raras de la
Los leones pasan gran parte del tiempo descansando y estn inactivos subespecie Panthera leo krugeri.

durante unas 20 horas al da.32 Aunque pueden ser activos a cualquier

hora, su actividad suele tener su punto lgido en el ocaso, con un
periodo de socializacin, lamida y defecacin. Se producen periodos
intermitentes de actividad durante las horas nocturnas hasta el
amanecer, que es cuando los leones cazan con ms frecuencia. Pasan
una media de dos horas al da caminando y 50 minutos comiendo.33

Organizacin de los grupos

Los leones son predadores carnvoros con dos tipos de organizacin
social. Algunos son residentes que viven en grupos llamados
Pareja descansando.
manadas.34 El grupo suele consistir en aproximadamente cinco o seis
hembras emparentadas, sus cras de ambos sexos y uno o dos machos
conocidos como la "coalicin", que se aparean con las hembras adultas
(aunque se han observado grupos extremadamente grandes de hasta
treinta individuos). La coalicin de machos de un grupo suele consistir
en dos machos, pero puede aumentar hasta cuatro y despus volver a
bajar. Los machos son expulsados de su grupo materno cuando alcanzan
la madurez.

El otro tipo de organizacin social es el de los "nmadas", que se

mueven por grandes territorios bien solos o bien en parejas.34 Las
Un grupo en movimiento cerca de
parejas son ms frecuentes entre machos emparentados. Hay que
Governors Camp, en el Masai Mara
remarcar que un len puede cambiar de estilo de vida; los nmadas se (Kenia).
pueden convertir en residentes y viceversa. Los machos tienen que
pasar por este estilo de vida y algunos nunca son capaces de unirse a
otro grupo. Una hembra que se convierte en nmada tiene muchas ms dificultades a la hora de unirse a un
nuevo grupo, ya que las hembras de un grupo estn emparentadas y rechazan la mayora de los intentos de otras
hembras no emparentadas de unirse a su grupo familiar.

La zona que ocupa una manada recibe el nombre de "rea de la manada", mientras que la que ocupa un nmada
es denominada "territorio".34 Los machos asociados a una manada tienden a permanecer en los lmites del
rea, patrullando su territorio. Se debate mucho por qu la sociabilidad (la ms marcada en todas las especies
de flidos) se ha desarrollado en las leonas. Un mayor xito en la caza parece un motivo evidente, pero este
hecho no es el nico ya que tambin hace que los miembros que no cazan y que se dedican al cuidado de la
prole reduzcan la ingesta de caloras per cpita. La salud de las cazadoras es la necesidad principal para la
supervivencia de la manada, por lo que son las primeras en devorar la presa en el mismo lugar donde ha sido
cazada. Otros beneficios incluyen la posible seleccin de parentesco (es mejor compartir alimentos con un len
emparentado que con un extrao), la proteccin de las cras, el mantenimiento del territorio y una seguridad
mutua en caso de lesiones y hambre.35
Las leonas realizan la mayor parte de la caza de su manada, siendo ms
pequeas, veloces y giles que los machos, adems de no poseer la
voluminosa y visible melena, que causa un exceso de calor durante los
esfuerzos fsicos. Actan como un grupo coordinado para aumentar el
xito de sus caceras. Sin embargo, los machos tienen una tendencia a
dominar la caza una vez que las leonas han atrapado la presa (de hecho,
suelen compartir ms la caza con los cachorros que con las leonas) y
raramente comparten aquello que han cazado ellos mismos. Las presas
ms pequeas son consumidas en el lugar donde se las ha cazado, de
Una leona esprinta durante la caza en el
forma que son compartidas entre los cazadores; cuando la presa es ms
Parque nacional Serengueti.
grande, a menudo se la arrastra al territorio de la manada. Se comparten
ms a menudo las presas grandes,36 pese a que los miembros de la
manada con frecuencia continan actuando de manera agresiva entre ellos, intentando comer tanto como
puedan.

Tanto los machos como las hembras defienden la manada de los intrusos. Algunos leones a menudo encabezan
la defensa contra los intrusos, mientras que otros se quedan atrs,37 proporcionando otros servicios al grupo.38
Una hiptesis alternativa es que existe alguna clase de recompensa asociada al hecho de ser el lder que expulsa
a los intrusos.39 El macho o los machos con frecuencia defienden el grupo de machos ajenos que intenten
apropiarse de la manada. Las hembras forman una unidad social estable y no toleran hembras ajenas;40 la
composicin femenina de un grupo solamente cambia con el nacimiento o la muerte de las leonas,41 aun
cuando algunas hembras dejan la manada y pasan a ser nmadas.42 En cambio, los machos subadultos
abandonan la manada en cuanto alcanzan la madurez, a la edad de unos 2-3 aos.42

Caza y dieta
Los leones son animales potentes que suelen cazar en grupos
coordinados y sitian la presa elegida. Sin embargo, no tienen una
resistencia particularmente elevada por ejemplo, el corazn de una
leona solo representa el 0,57 % de su peso corporal y el de un macho el
0,45 %, mientras que el corazn de una hiena representa
aproximadamente el 10 % de su peso corporal.43 As pues, a pesar de
que las hembras pueden alcanzar una velocidad punta de unos
59 km/h,44 slo lo pueden hacer en rpidas pero cortas
Dos leones machos devorando unajirafa.
aceleraciones,45 de forma que han de estar cerca de la presa antes de
iniciar el ataque. Aprovechan factores que reducen la visibilidad; la
mayora de las presas son cazadas cerca de algn lugar que oculte a las
leonas, o durante la noche.46 Acechan a la vctima sin ser detectadas,
hasta que se encuentran a una distancia de aproximadamente 30 metros
o incluso menos. Generalmente, varias leonas trabajan en equipo y
rodean a las posibles presas desde diferentes puntos. Una vez han
rodeado al grupo, suelen atacar a la presa ms dbil. El ataque es corto
y potente, intentando atrapar a la vctima con una aceleracin rpida y
un salto final. La presa suele morir por estrangulacin,47 o por asfixia,
en la que el len tapa la boca y la nariz de su presa, aunque las presas
ms pequeas pueden matarlas con un simple golpe dado con las
patas.14

Las presas de los leones son principalmente mamferos grandes, con
una preferencia por us, impalas, cebras, bfalos y facqueros en
frica, y nilgs, jabales y diversas especies de ciervos en la India. Los
leones tambin cazan muchas otras especies segn la disponibilidad,
algo que atae principalmente a los ungulados con un peso de entre 50
Pese a que una leona como esta tiene una
dentadura muy afilada, con frecuencia
mata a sus presas estrangulndolas.

14
y 300 kilogramos, como kudus, alcelafos, rices de El Cabo y elands.14 En ocasiones cazan especies
relativamente pequeas como la gacela de Thomson o la gacela saltarina. Los leones que viven cerca de la
costa de Namibia se alimentan en gran medida de focas.48 Los leones que cazan en grupo son capaces de abatir
a la mayora de animales, incluso a adultos sanos, pero raramente atacan a presas muy grandes como jirafas
adultas, ya que corren el riesgo de herirse.49

Muchas estadsticas recogidas en diversos estudios demuestran que los

leones se alimentan normalmente de mamferos de entre 190 y 550 kg.
Los us son su presa preferida (representando casi la mitad de las
presas de los leones en el Serengeti), seguidos por las cebras.50 La
mayora de hipoptamos, rinocerontes y elefantes adultos son
generalmente excluidos, as como las gacelas e impalas ms pequeas y
otros antlopes giles. Sin embargo, en algunas regiones cazan jirafas y
bfalos con frecuencia. En ocasiones tambin se lanzan a la caza de
hipoptamos, mientras que tienden a evitar a los rinocerontes adultos.
Aunque los facqueros pesan menos de 190 kg, tambin los cazan a Siete leones en la reserva del parque de
menudo, dependiendo principalmente de su disponibilidad.51 En Masai Mara, en Kenia.
algunas reas, se especializan en cazar especies atpicas, como es el
caso que sucede en el Parque nacional de Chobe, concretamente en la
zona del ro Savuti, donde cazan elefantes.52 Los guas del parque informaron que los leones, movidos por un
hambre extrema, empezaron a cazar elefantes bebs, pasando despus a los adolescentes y, en ocasiones, a los
adultos en caceras nocturnas, cuando la visin de los elefantes es pobre.53 En el Parque nacional Kruger cazan
jirafas habitualmente.54 Los leones tambin atacan ganado; concretamente en la India, donde los bovinos
forman una parte importante de su dieta.55 Son capaces de matar a otros depredadores como leopardos,
guepardos, hienas y licaones, aunque (a diferencia de gran parte de los flidos) no suelen devorar a sus
competidores tras haberlos matado. Asimismo, se alimentan de carroa de animales muertos por causas
naturales o vctimas de otros depredadores.56 Un len puede comer hasta 30 kg de carne mientras se encuentra
sentado junto a la presa;57 pero si no es capaz de comrsela entera, descansar unas horas para continuar
devorndola posteriormente. En das calurosos, el grupo puede retirarse a la sombra, dejando a uno o dos
machos para que vigilen la caza.58 Una leona adulta necesita una media de unos cinco kilogramos de carne al
da y un macho unos siete.59

Como las leonas cazan en espacios abiertos donde las presas pueden
verlas fcilmente, cazar en manada aumenta las probabilidades de una
caza exitosa, siendo el caso ms particular el de las presas ms grandes.
El trabajo en equipo tambin les permite defender su caza de manera
ms sencilla ante depredadores como las hienas, que pueden resultar
atradas por la presencia de buitres desde kilmetros de distancia en la
sabana abierta. Las leonas se encargan de gran parte de la caza. En la
caza tpica, cada leona tiene una posicin preferida en el grupo,
acechando a las presas por los laterales y despus atacando, o bien
Grupo de leonas compartiendo unacebra
movindose a una distancia ms corta en el centro del grupo y
en el mismo lugar donde la han cazado.
atrapando a las presas que huyen de otras leonas.60

Los machos de un grupo no suelen participar en la caza, excepto cuando

se trata de presas grandes como jirafas y bfalos. Los machos sin grupo se ven forzados a cazar en solitario,
aunque tambin se han dado casos de machos que cazan en grupos.

Las cras empiezan a presentar comportamiento de caza a la edad de unos tres meses, aunque no participan en
la caza hasta que ya tienen casi un ao. Empiezan a cazar de manera efectiva cuando se acercan a los dos aos
de edad.61

Reproduccin y ciclo vital

La mayora de las leonas ya se han reproducido a los cuatro aos de
edad.62 Los leones no se aparean en ninguna poca particular del ao y
las hembras tienen numerosas fases de estro cada ao.63 Como en otros
flidos, el pene del macho tiene unas espinas apuntando hacia atrs.
Cuando se retira el pene, las espinas rozan las paredes de la vagina de la
hembra, lo que puede causar la ovulacin.64 Una leona puede aparearse
con ms de un macho cuando est en celo;65 durante el periodo de
apareamiento, que puede durar varios das, se han observado leones
copulando 157 veces en un periodo de 55 horas.66 Se reproducen con
mucha facilidad en cautividad.
Durante el perodo de apareamiento, una
El periodo de gestacin dura una media de 110 das63 y la hembra da a
pareja puede copular entre veinte y
luz a una camada de entre una y cuatro cras en una madriguera aislada,
cuarenta veces al da durante unos
que puede encontrarse en zonas de matorrales, juncales, cuevas o
cuantos das.
alguna otra zona protegida, habitualmente separada del resto de la
manada. Las hembras frecuentemente cazan por s solas mientras las
cras todava estn indefensas, permaneciendo relativamente cerca de la
madriguera donde se encuentran las cras.67 Las cras nacen ciegas y no abren los ojos hasta aproximadamente
una semana despus de su nacimiento. Pesan entre 1200 y 2100 g al nacer y se encuentran prcticamente
indefensas. Empiezan a arrastrarse al da o dos de nacer y a andar cuando ya tienen unas tres semanas.68 La
leona mueve las cras a un nuevo lugar numerosas veces al mes, llevndolas una por una cogidas por la piel de
la nuca. Este movimiento tiene como objetivo impedir que se vaya acumulando su olor en el mismo lugar y as
evitar la atencin de posibles depredadores.67

En general, la madre se reintegra al grupo con sus cras cuando estas tienen entre nueve y diez semanas.69 Sin
embargo, a veces esta introduccin a la vida en manada se produce antes, especialmente si otras leonas han
dado a luz en la misma poca. Por ejemplo, las leonas de un grupo suelen sincronizar su ciclo reproductivo con
el fin de cooperar en la cra y el amamantamiento de los cachorros (una vez que estos han pasado la fase inicial
de aislamiento con su madre), que maman indiscriminadamente de cualquiera de las hembras cuidadoras del
grupo. Adems de ofrecer una mayor proteccin, la sincronizacin de los nacimientos tambin es ventajosa en
que, como los cachorros tienen un tamao muy similar, tienen las mismas probabilidades de sobrevivir. Si una
leona da a luz a una camada de cachorros un par de meses despus de otra leona, por ejemplo, entonces las
cras ms jvenes encuentran dificultades para alimentarse, ya que suelen ser dominadas por las mayores. Por
lo tanto, la muerte de hambre es ms comn entre las cras jvenes.

Adems de morirse de hambre, los cachorros tambin corren otros

muchos peligros como, por ejemplo, ser cazados por chacales, hienas,
leopardos, guilas marciales y serpientes. Incluso los bfalos, si
perciben el olor de las cras del len, inician una estampida hacia la
zona de matorral o la madriguera donde se encuentran los cachorros,
haciendo todo lo posible por pisotear a las cras y darles muerte
mientras mantienen a raya a la leona. Adems, cuando uno o ms
machos nuevos desbancan al anterior macho asociado a la manada,
frecuentemente matan a las cras existentes,70 quizs porque las En primer plano, una leona preada.
hembras no son frtiles y receptivas hasta que sus cachorros crecen o
mueren. En total, hasta un 80 % de los cachorros mueren antes de llegar
a los dos aos de edad.71

Cuando se integran con el resto de la manada, los cachorros carecen de la confianza hacia cualquier otro adulto
que no sea su madre. Aun as, pronto empiezan a participar en la vida del grupo, jugando entre ellos o
intentando empezar a jugar con los adultos. Las leonas que tienen cras tienen ms probabilidades de ser
tolerantes hacia las de otras leonas que las que no tienen. La tolerancia de los machos hacia los cachorros vara:
unas veces, el macho puede dejar pacientemente que las cras jueguen con su cola o su melena, mientras que
otras puede gruir y echar a los cachorros.72
El destete tiene lugar a los seis o siete meses de edad. Los machos
logran la madurez a los tres aos de edad y con cuatro o cinco aos ya
son capaces de desafiar y desbancar al macho adulto de otra manada.
Empiezan a envejecer y debilitarse a ms tardar entre los diez y quince
aos de edad,73 si no han sido ya gravemente heridos defendiendo su
manada. Por lo tanto, en cautiverio un len puede llegar a vivir treinta
aos; pero en su hbitat silvestre solo llega a vivir hasta los doce aos
los machos y diecisis las hembras. Cuando el macho dominante es
expulsado por su rival, raramente recupera su estatus dentro de la
manada vindose obligado a exiliarse. Cuanto antes empiecen a La tolerancia de los machos hacia los
procrear, una vez toman el control de una manada, ms xito cachorros vara. Pese a ello, es ms
reproductivo tendrn antes de llegar a la vejez y ser desterrados por probable que compartan comida con
leones ms jvenes. Las leonas a menudo intentan defender fieramente ellos que con las leonas.
a los cachorros ante un macho usurpador, pero raramente tienen xito.
El usurpador suele matar a todos los cachorros que tengan menos de
dos aos. Debido a que las hembras son ms dbiles y de menor peso con respecto a los machos, la defensa de
las cras puede tener ms probabilidades de xito si tres o cuatro madres de una manada se unen contra un
macho. Las hembras a las que el macho usurpador mat sus cras, entran en celo nuevamente en pocos das.70

Al contrario de lo que dice la creencia popular, no slo los machos son expulsados de su manada pasando a ser
nmadas, si bien es cierto que la mayora de las hembras permanecen toda su vida en su manada natal. No
obstante, cuando la manada se hace demasiado grande, la siguiente generacin de cras de sexo femenino puede
ser forzada a marcharse y buscar un territorio propio. Adems, cuando un nuevo macho consigue el control de
una manada, los ejemplares subadultos, tanto machos como hembras, pueden ser expulsados.74 La vida de una
hembra nmada es dura. Raramente consiguen que sus cras alcancen la madurez, ya que carecen de la
proteccin de otros miembros de la manada.

Un estudio cientfico encontr que tanto los machos como las hembras podran mantener relaciones
homosexuales.75 76 Los machos forman parejas durante unos cuantos das y empiezan la actividad homosexual
con cariosas caricias con el hocico, que desembocan en coitos y empujones. Un estudio descubri que
aproximadamente un 8 % de las cpulas se producen entre dos machos. Se cree que las relaciones
homosexuales entre hembras son bastante habituales en cautiverio, pero no se han observado en estado salvaje.

Salud
Aunque los leones adultos no tienen depredadores naturales, los indicios sugieren que la mayora sufren una
muerte violenta causada por humanos o por otros leones.77 Esto es particularmente cierto en el caso de los
machos, que, como principales defensores de la manada, tienen ms probabilidades de interactuar
agresivamente con machos rivales. De hecho, pese a que un len macho puede lograr una edad de quince o
diecisis aos si consigue no ser expulsado por otros machos, la mayora de machos adultos no viven ms de
diez aos. Este es el motivo por el cual en estado salvaje la longevidad media de los leones tiende a ser
significativamente inferior a la de las leonas. Sin embargo, los miembros de ambos sexos pueden resultar
heridos o incluso muertos por otros leones cuando entran en conflicto dos manadas con territorios concurrentes.

Con respecto a los parsitos, se sabe que varias especies de garrapatas suelen infectar las orejas, el cuello y las
ingles de la mayora de los leones.78 79 Tambin, procedentes de intestinos de leones, se ha aislado la forma
adulta de varias especies de tenias. Los leones contraen la solitaria al comer las formas larvarias presentes en la
carne de antlope.80

En 1962, los leones del crter de Ngorongoro fueron atacados por la mosca de los establos (Stomoxys
calcitrans); esto hizo que los leones acabaran cubiertos de manchas calvas y ensangrentadas, al tiempo que
completamente esculidos. Los leones intentaron huir de las picaduras de las moscas sin xito, subiendo a
rboles o arrastrndose dentro de madrigueras de hienas; muchos de ellos murieron o emigraron y la poblacin
de leones del lugar se desplom, pasando de setenta individuos a quince.81 Un brote ms reciente, en 2001,
82
mat a seis leones.82 Los leones, especialmente los que viven en
cautividad, son vulnerables al virus del moquillo, al virus de
inmunodeficiencia felina (VIF) y a la peritonitis infecciosa felina (PIF).
El moquillo se transmite mediante los perros domsticos y otros
carnvoros; un brote producido en 1994 en el Parque nacional
Serengueti provoc que muchos leones desarrollaran sntomas
neurolgicos, como por ejemplo convulsiones. Durante el brote, varios
leones murieron de neumona y encefalitis.83 El VIF, que es similar al
VIH, no afecta negativamente a los leones, pero su efecto sobre los
gatos domsticos es lo suficientemente preocupante como para que el Una leona subida a un rbol en elParque
Species Survival Plan recomiende anlisis sistemticos a los leones en nacional Serengueti.
cautividad. Es muy frecuente y endmica en varias poblaciones de
leones salvajes, pero es prcticamente inexistente entre los leones
asiticos y namibios.28

Comunicacin
Cuando estn en reposo, los leones realizan actos sociales por medio de
una serie de comportamientos y muestran movimientos expresivos muy
desarrollados. Tienen un conjunto de expresiones faciales y posturas
corporales que son gestos visuales.84 Los gestos pacficos ms
comunes son el de frotarse la cabeza y los lametones sociales,85 que
han sido comparados con el acicalamiento de los primates.86 Frotarse
la cabeza, utilizando el hocico para acariciar la frente, la cara y el cuello
de otro len, parece ser una clase de saludo,87 ya que se observa a
menudo cuando un animal ha estado separado del resto o tras un
combate o conflicto. Los machos tienden a frotar a otros machos,
mientras que los cachorros y las hembras frotan a otras hembras.88 Los
lametones sociales suelen producirse en combinacin con los
Frotarse y lamerse son comportamientos
rozamientos de cabeza; generalmente son mutuos y el receptor parece
sociales comunes en la manada.
mostrar placer. La cabeza y el cuello son las partes del cuerpo que se
lamen ms habitualmente, cosa que podra ser por motivos prcticos, ya
que un len no puede lamerse estas zonas por s mismo.89

Su repertorio de vocalizaciones tambin es amplio; las variaciones en la intensidad y la altura de los sonidos, en
vez de las seales visuales, parecen formar la base de la comunicacin. Los sonidos de los leones incluyen
respingos, roncos, siseos, toses, maullidos, ladridos y, por supuesto, rugidos. Los leones tienden a rugir de
manera muy caracterstica, empezando con unos cuantos rugidos graves y largos, que conducen a una serie de
rugidos ms cortos. Suelen rugir por la noche; el sonido, que puede ser escuchado desde una distancia de 8 km,
sirve por anunciar la presencia del animal.90 Los leones tienen el rugido ms potente de entre los flidos.

Relaciones interespecficas de de predacin

La relacin entre los leones y las hienas manchadas en las reas donde coexisten es nica por su complejidad e
intensidad. Ambas especies son superpredadores que se alimentan de las mismas presas, de forma que compiten
directamente entre ellas. Frecuentemente luchan entre s y se roban la caza. Aunque la concepcin popular ve
las hienas como carroeras oportunistas que se aprovechan de las habilidades cazadoras de los leones, a
menudo se da el caso contrario. En el crter de Ngorongoro de Tanzania, la poblacin de hienas manchadas
supera ampliamente la de leones, que obtienen una parte importante de su comida robando las presas de las
hienas. Sin embargo, el conflicto entre las dos especies va ms all de los combates por el alimento. Entre los
animales, los lmites territoriales con otras especies son usualmente ignorados. Las hienas y los leones son una
excepcin; marcan lmites entre ellos igual que lo haran con miembros de su propia especie. Los leones
machos en concreto son extremadamente agresivos con las hienas y han
sido observados cazando y matando hienas sin comrselas. A su vez, las
hienas son uno de los principales depredadores de cachorros de len y
sitian a las leonas para robarles sus cras.91 92

Los leones tienden a dominar a felinos ms pequeos como guepardos y

leopardos en las reas donde son simptricos. Les roban las presas,
matan a sus cachorros e incluso a los adultos cuando tienen
oportunidad. El guepardo tiene un 50 % de posibilidades de perder su
caza ante los leones u otros depredadores.93 Los leones representan un Una hiena manchada en la Zona de
gran peligro para los cachorros del guepardo y hasta un 90 % de los conservacin de Ngorongoro. Las hienas
cachorros mueren durante las primeras semanas de vida a causa de son las principales competidoras de los
ataques por parte de otros depredadores. Los guepardos evitan la leones.
competencia cazando en diferentes momentos del da y esconden a sus
cachorros en zonas de hierba densa. Los leopardos tambin utilizan
estas tcticas, pero tienen la ventaja de poder sobrevivir comiendo presas ms pequeas, algo que no pueden
hacer los leones o los guepardos. Adems, a diferencia de los guepardos, los leopardos pueden escalar rboles y
utilizarlos para mantener a sus cras y su caza a salvo de los leones. No obstante, en ocasiones las leonas
consiguen subir al rbol para robar la comida del leopardo.94 De manera similar, los leones dominan a los
licaones, no solo robndoles la caza, sino tambin cazando licaones.

Otro depredador simptrico que puede amenazar al len es el cocodrilo del Nilo. Segn el tamao del cocodrilo
y del len, cualquiera de los dos puede perder presas o carroa frente al otro. Se conocen casos de leones que
han matado cocodrilos que se haban adentrado en tierra95 y viceversa cuando es el len quien entra en las
aguas donde viven estos reptiles, como lo demuestra el hecho de que en alguna ocasin se han descubierto
zarpas de len en el estmago de los cocodrilos.96 En ocasiones, varios adultos de una manada de leones dan
caza a cocodrilos de considerable tamao que se adentran en tierra o se encuentran en aguas poco profundas,
pero probablemente los cocodrilos mayores a 4 metros no tengan ningn predador debido a su gran tamao y
fuerza.

Evolucin
El fsil ms antiguo conocido similar a un len proviene de Laetoli
(Tanzania) y podra tener una antigedad de 3,5 millones de aos;
algunos cientficos han identificado estos restos como pertenecientes a
Panthera leo, pero no est confirmado y lo ms que se puede decir es
que pertenecen a un felino similar a Panthera. Los restos ms antiguos
confirmados de Panthera fueron descubiertos en 2010 en el Tbet y
clasificados en 2013 como Panthera blytheae, poseen una antigedad
de 4,1 a 5,9 millones de aos. La importancia de estos fsiles radica en
el hecho de que refuerzan la teora que establece que los flidos
pertenecientes a la Subfamilia Pantherinae se originaron en Asia
central y no en frica.97 98 Los parientes ms cercanos del len son las Crneo de un len moderno en elParque
otras especies del gnero Panthera: el tigre, el jaguar y el leopardo. nacional Kruger.
Estudios morfolgicos y genticos revelan que el tigre fue la primera
especie en divergir del resto. Hace unos 1,9 millones de aos, el jaguar
se separ del grupo restante, que contena a los antepasados de leopardos y leones. Posteriormente, el len y el
leopardo se separaron hace entre 1,25 y 1 millones de aos.99

Panthera leo evolucion en frica entre hace 1 milln y 800 000 aos antes de dispersarse por la regin
holrtica.100 Apareci por primera vez en Europa hace 700 000 aos con la subespecie Panthera leo fossilis,
encontrada en Isernia (Italia). Este len evolucion al posterior len de las cavernas (Panthera leo spelaea),
que apareci hace unos 300 000 aos. Durante el Pleistoceno superior, el len se extendi por Amrica, donde

evolucion como Panthera leo atrox, el len americano.101 Los leones se extinguieron del norte de Eurasia y
evolucion como Panthera leo atrox, el len americano.101 Los leones se extinguieron del norte de Eurasia y
Amrica a finales de la ltima glaciacin, hace unos 10 000 aos;102 pudiendo haber sido vctimas de la
extincin de la megafauna del Pleistoceno.103

Subespecies
Un estudio gentico efectuado por cientficos de la Universidad de
Durhan concluy que el ltimo ancestro comn de todas las subespecies
modernas de len vivi en frica hace unos 124 000 aos. Antes de esa
poca, en el Pleistoceno Medio, los leones se distribuan por todo el
continente africano. En ese momento, durante el periodo hmedo
denominado MIS5 que favoreci el gran desarrollo de la selva desde el
golfo de Guinea hasta el Rift, las poblaciones del norte y oeste se
separaron de las del sur y este. Ms tarde, hace cerca de 51 000 aos el
clima africano se hizo cada vez ms seco por lo que se formaron
barreras como el desierto del Sahara que separ a los leones del oeste y
norte de frica. Mientras las selvas ecuatoriales se contraan, las
poblaciones del oeste se expandan hacia el centro. A la vez, exista una
complicada interaccin entre las poblaciones del sur y este con el Valle
del Rift como barrera parcial a la dispersin. El mismo estudio indic
que estos animales salieron de frica hace aproximadamente 21 000
aos, final del Pleistoceno, llegando hasta la India, y posteriormente,
hace unos 5000 aos ya en el Holoceno otra oleada sali del norte
de frica llegando hasta lo que hoy en da es Irn y el Medio Oriente. Len de Katanga (Panthera leo
Sin embargo, en el Medio Oriente se han encontrado restos fsiles de bleyenberghi).
leones que datan de todo el Pleistoceno Superior, por lo que debieron
llegar all anteriormente, pero su rastro gentico ha sido superpuesto por
esta otra oleada ms reciente.104 105

Tradicionalmente se reconocan doce subespecies modernas de len, de las que la ms grande era el len del
Atlas.106 Las diferencias principales entre estas especies son la distribucin geogrfica, la apariencia de la
melena y el tamao. Como estas caractersticas son poco consistentes y muy variables, la mayora de estas
formas son discutibles y probablemente no sean vlidas; adems, a menudo las distinciones se basaban en
material de zoolgicos de origen desconocido que podra haber tenido caractersticas morfolgicas
"sorprendentes, pero anormales".28 Actualmente es habitual que solo se reconozcan ocho subespecies,22 102
pero una de ellas (el len del Cabo, antiguamente descrita como Panthera leo melanochaitus) es probablemente
invlida.22

Incluso las siete subespecies restantes podran ser demasiadas; la variacin mitocondrial reciente entre los
leones africanos es escasa, lo que sugiere que todos los leones subsaharianos podran ser considerados una
nica subespecie, posiblemente dividida en dos clados principales: uno al oeste del Gran Valle del Rift y el otro
al este. Los leones de Tsavo, al este de Kenia, estn mucho ms prximos genticamente hablando a los leones
de Transvaal (Sudfrica) que a los de los montes Aberdare del este de Kenia.107 108 Las razas massaica,
somaliensis y rosevelti se incluyen en nubica. La raza nominal leo del noroeste de frica y la raza
melanochaitus de la regin de El Cabo (Sudfrica) se han extinguido. As pues, se reconocen seis subespecies
en la actualidad:66

Actuales
P. l. azandica, conocido como len del Congo. Habita al noreste de la Repblica Democrtica del
Congo.
P. l. bleyenberghi, conocido como len de Katanga. Habita al sur de la Repblica Democrtica del
Congo, Zambia y Angola.
 P. l. krugeri, conocido como len del Transvaal. Habita al noroeste (en el Kalahari), norte y sureste de
Sudfrica.
P. l. nubica, conocido como len Massai. Habita al noreste y este de frica.
P. l. persica, conocido como len asitico o len surasitico, persa o indio. Habitaba desde Iraq hasta la
India en el siglo XIX; en la actualidad solamente en el Bosque de Gir, India.109
P. l. senegalensis, conocido como len de frica occidental. Habita desde el frica occidental hasta la
Repblica Centroafricana.

Recientes
P. l. leo, conocido como len del Atlas. Extinguido en estado salvaje a causa de la caza excesiva, aunque
todava podran quedar ejemplares en cautividad. Fue la subespecie de len ms grande, con una longitud
de aproximadamente 3-3,3 m y un peso de ms de 200 kg para los machos. Se extenda desde Marruecos
hasta Egipto. El ltimo ejemplar fue abatido en Marruecos en 1922.110
P. l. melanochaitus, conocido como len del Cabo, se extingui en estado salvaje a mediados de 1860.
Los resultados de investigaciones del ADN mitocondrial no avalan el estatus de este len como
subespecie distinta. Parece probable que el len del Cabo slo fuera la poblacin ms meridional del len
sudafricano existente hoy en da.22

Prehistricas
En tiempos prehistricos existieron varias subespecies ms de len:

P. l. atrox, conocido como len americano, fue abundante en

Amrica, desde Alaska hasta Mxico,111 durante el Pleistoceno
hasta hace unos 10 000 aos. Esta forma, al igual que el len de
las cavernas, son considerados a veces especies diferentes, pero
estudios filogenticos recientes sugieren que en realidad son
subespecies del len (Panthera leo).102 Siendo una de las
subespecies de len ms grandes que nunca hayan existido, se
estima que su longitud corporal era de 1,6-2,5 metros.112 Len de las cavernas en la Cmara de los
P. l. fossilis, conocido como len primitivo de las cavernas, Felinos de la Cueva de Lascaux
prosper hace unos 500 000 aos; se han recuperado fsiles de (Francia).
Alemania e Italia. Era ms grande que los leones africanos,
alcanzando en tamao a los leones americanos.102 113
P. l. spelaea, conocido como len de las cavernas, vivi en Eurasia entre hace 300 000 y 10 000 aos.
Esta especie es conocida por las pinturas rupestres, esculturas de marfil y bustos de arcilla del
Paleoltico,114 que indican que tena unas orejas prominentes, una cola peluda, posiblemente unas ligeras
rayas parecidas a las de los tigres y que al menos algunos machos tenan un "collar" o melena primitiva
alrededor del cuello. En la imagen, se puede observar una escena de caza, siendo probable que represente
hembras cazando para la manada utilizando la misma estrategia que sus parientes contemporneos, sin
que los machos participen en ello.
P. l. vereshchagini, conocido como len de Beringia, se extenda por Saj (Rusia), Alaska (Estados
Unidos) y Yukn (Canad). Los anlisis de los crneos y mandbulas de este len demuestran que es una
subespecie distinta ms grande que el len de las cavernas europeo y ms pequeo que el len de las
cavernas americano con proporciones craneales diferentes.115 102

Dudosas
P. l. sinhaleyus, conocido como len de Sri Lanka, parece haberse extinguido hace aproximadamente
39 000 aos. Se conoce su existencia solamente por dos dientes encontrados en depsitos de Kuruwit.
Basndose en estos dientes, Paules Edward Pieris Deraniyagala defini esta subespecie en 1939.116
P. l. europaea, conocido como len europeo, era probablemente idntico a Panthera leo persica o
Panthera leo spelea; su estatus no est confirmado. Se extingui en torno al ao 100 debido a la
persecucin y la sobreexplotacin. Viva en los Balcanes, la pennsula itlica, el sur de Francia y la
pennsula ibrica. Era un objeto de caza muy popular entre romanos, griegos y macedonios.
P. l. youngi o Panthera youngi, vivi hace 350 000 aos.117 Su relacin con las subespecies vivientes de
 P. l. youngi o Panthera youngi, vivi hace 350 000 aos.117 Su relacin con las subespecies vivientes de
len no es clara y probablemente pertenezca a una especie diferente.
P. l. maculatus, conocido como marozi, en ocasiones es considerado una subespecie distinta, pero podra
tratarse de un len adulto que ha conservado su coloracin manchada juvenil. Si fuera realmente una
subespecie, y no un nmero reducido de ejemplares con una coloracin anormal, lleva extinguida desde
1931. Una identidad todava menos probable es que sea un hbrido natural leopardo/len, conocido
habitualmente como "leopn".118

Hbridos
Se conocen casos en que leones se han apareado con tigres
(habitualmente las subespecies siberiana y bengala), creando hbridos
denominados ligres y tigones.119 Tambin se han cruzado con
leopardos, produciendo leopones,120 y con jaguares, generando
jagleones. El marozi es supuestamente un len manchado o un
leopn en estado natural, mientras que el len manchado del Congo
es un complejo hbrido de len-jaguar-leopardo denominado
lejagulep. Antiguamente se solan criar estos hbridos en parques
zoolgicos, pero actualmente no se aconseja esta prctica, ya que se
Pareja de ligres en un zoolgico de
pone nfasis en la conservacin de las especies y subespecies. En China
Corea del Sur.
todava se cran hbridos en colecciones privadas de animales y
zoolgicos.

El ligre es un cruce entre un len y una tigresa.121 Como el gen inhibidor del crecimiento de la tigresa
correspondiente a un gen promotor del crecimiento del len est ausente, los ligres crecen mucho ms que
sus padres. Presentan caractersticas fsicas y de comportamiento de ambas especies (manchas y rayas sobre un
fondo arenoso). Los ligres machos son estriles, pero las hembras suelen ser frtiles. Los machos tienen
aproximadamente un 50 % de posibilidades de tener melena, pero si la tienen, esta ser pequea, de
aproximadamente la mitad de tamao que la de un len. Los ligres suelen medir entre 3 y 3,7 metros de largo
y pueden pesar entre 360 y 450 kilogramos o ms.121 El tign es un cruce menos habitual entre una leona y
un tigre.122

Distribucin y hbitat
En frica, los leones viven en herbazales de sabana con acacias dispersas que les proporcionan sombra;123 su
hbitat en la India es una mezcla de bosque de sabana seco y bosque de matorral caducifolio muy seco.124 En
tiempos relativamente recientes, el hbitat de los leones se extenda por partes meridionales de Eurasia, desde
Grecia hasta la India y gran parte de frica, exceptuando la zona central de jungla y el desierto del Sahara.
Herdoto escribi que los leones eran comunes en Grecia hacia el 480 a. C.; que atacaron a los camellos de
equipaje del rey persa Jerjes durante su marcha por el pas. Aristteles los consideraba raros hacia el 300 a. C. y
en el 100 d. C. ya haban sido exterminados.125 Una poblacin de leones asiticos sobrevivi hasta el siglo X
en el Cucaso, su ltimo bastin europeo.126

En la Edad Media, la especie ya haba sido extinguida de Palestina y despus de prcticamente el resto de Asia
con la llegada de las armas de fuego, fciles de conseguir en el siglo XVIII. Entre finales del siglo XIX y
principios del siglo XX desapareci de frica del Norte y de Oriente Prximo. A finales del siglo XX ya haba
desaparecido de Turqua y gran parte del norte de la India,28 127 mientras que la ltima observacin de un len
asitico vivo en Irn se produjo en 1941 (entre Shiraz y Jahrom, Fars), aunque en 1944 se encontr el cadver
de una leona en la orilla del ro Karn (Juzestn). Desde entonces no ha habido informes fiables sobre la
situacin del len asitico en Irn.57 Actualmente, la subespecie ya solo sobrevive en el Parque nacional del
Bosque de Gir y sus alrededores, en el noroeste de la India.109 Aproximadamente unos 300 leones viven en un
santuario de 1412 km que cubre gran parte del bosque, en el estado de Gujarat. Las poblaciones estn
aumentando despacio.128
Hasta finales del Pleistoceno (hace unos 10 000 aos), el len fue, de los grandes mamferos terrestres, el que
mayor rea de distribucin ocupaba, exceptuando los humanos. Los leones vivan en gran parte de frica, la
mayora de Eurasia, desde el oeste de Europa hasta la India; en Beringia y en Amrica, desde el ro Yukn hasta
el Per.117 Partes de este mbito de distribucin estaban ocupadas por subespecies actualmente extinguidas.

Poblaciones y estado de conservacin

La mayora de leones viven actualmente al este y al sur de frica y sus
poblaciones se estn reduciendo rpidamente, con un declive estimado
del 30-50 % a lo largo de las dos ltimas dcadas.1 Actualmente, las
estimaciones de la poblacin total de leones africanos varan entre
16 500 y 47 000 ejemplares salvajes en 2002-2004,129 130 una cifra
inferior a las estimaciones de principios de la dcada del 1990, (100 000
ejemplares) y muy inferior a las del 1950 (quizs 400 000). Las causas
del declive no son del todo entendidas y podran ser irreversibles.1
Actualmente, la prdida de su hbitat y los conflictos con humanos se
Cachorros de len jugando en el
consideran las amenazas ms graves para la especie.131 132 Las
Serengueti.
poblaciones restantes a menudo estn aisladas geogrficamente entre s,
cosa que puede provocar consanguinidad y, como consecuencia, una
carencia de diversidad gentica. Por lo tanto, el len es considerado una
especie vulnerable por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza, mientras que la
subespecie asitica est en peligro crtico. La poblacin de leones de la regin del frica occidental est aislada
de las poblaciones del frica central, con poco o ningn intercambio de individuos reproductores. Dos estudios
diferentes estimaron el nmero de ejemplares maduros en el frica occidental en un total de 850-1160 (2002-
2004). No hay consenso sobre el tamao de la poblacin individual ms grande del frica occidental: las
estimaciones varan de 100 a 400 leones en el ecosistema de Arly-Singou de Burkina Faso.1

La conservacin de los leones, tanto africanos como asiticos, ha

requerido la implementacin y el mantenimiento de parques nacionales
y de reservas de animales; entre los ms conocidos estn el Parque
nacional Etosha en Namibia, el Parque nacional Serengueti en Tanzania
y el Parque nacional Kruger en el este de Sudfrica. En otras zonas, los
problemas causados por la interaccin de los leones con el ganado y los
humanos suele acabar con la eliminacin de los primeros.133 En la
India, el ltimo refugio del len asitico son los 1412 km del Parque
nacional Bosque de Gir, al oeste de la India, que en abril de 2006 tena
unos 359 leones. En frica, el hbitat de los flidos se encuentra cerca Una leona asitica llamada Moti, nacida
de muchas poblaciones humanas, con los problemas consecuentes entre en cautividad en el Zoo deHelsinki en
los leones, el ganado y los propios pobladores. 134 El Proyecto de octubre de 1994. Fue trasladada al Zoo
Reintroduccim del Len Asitico planea establecer una segunda de Brstol (Inglaterra) en enero de 1996.
poblacin independiente de leones asiticos en el Santuario de la Fauna
de Kuno, en el estado indio de Madhya Pradesh.135 Es importante
establecer una segunda poblacin que sirva de acervo gentico para los ltimos leones asiticos supervivientes
y para ayudar a desarrollar y mantener la diversidad gentica necesaria para la supervivencia de la especie.

La antigua popularidad del len del Atlas como animal de zoolgico se traduce en que algunos leones en
cautiverio probablemente desciendan de leones de esta subespecie. Esto incluye a doce leones del Zoolgico de
Port Lympne, en Kent (Inglaterra), que descienden de leones propiedad del Rey de Marruecos.136 Once
ejemplares ms, considerados leones del Atlas, fueron encontrados en el zoo de Ads Abeba (Etiopa),
descendentes de animales propiedad del Emperador Haile Selassie. WildLink International, en colaboracin
con la Universidad de Oxford, lanz su ambicioso International Barbary Lion Project con el objetivo de
identificar y criar leones del Atlas en cautiverio para eventualmente reintroducirlos en un parque nacional de la
cordillera del Atlas en Marruecos.137 Un anlisis gentico de 2012 ha dado como resultado una combinacin
gentica distinta de algunos animales de este zoo, tanto de genes nucleares como mitocondriales.138

Tras el descubrimiento del declive de las poblaciones de leones en frica, se han organizado varios esfuerzos
coordinados de conservacin de los leones en un intento de frenar este declive. Los leones son una de las
especies incluidas en el Species Survival Plan, un intento coordinado por parte de la Asociacin de Zoos y
Acuarios estadounidense de incrementar sus probabilidades de supervivencia. El plan fue implementado
originalmente en 1982 para el len asitico, pero se suspendi cuando se descubri que la mayora de leones
asiticos de los zoos norteamericanos no eran genticamente puros, ya que contenan genes de leones africanos.
El plan para los leones africanos empez en 1993, concentrndose especialmente en la subespecie sudafricana,
aunque hay dificultades a la hora de valorar la diversidad gentica de los leones en cautiverio, ya que la
mayora de ejemplares son de origen desconocido, haciendo que sea problemtico mantener la diversidad
gentica.28

Antropofagia
Aunque los leones no suelen cazar personas, algunos (habitualmente machos) parecen buscar presas humanas;
casos bien conocidos como el de los devoradores de hombres de Tsavo, cuando 28 trabajadores del ferrocarril
que construan el ferrocarril Kenia-Uganda fueron matados por leones durante un periodo de nueve meses,
mientras construan un puente sobre el ro Tsavo en Kenia en 1898; o el devorador de hombres de Mfuwe, que
en 1991 mat a seis personas en el valle del ro Luangwa en Zambia.139 En ambos casos, los cazadores que
mataron a los leones escribieron libros relatando el comportamiento depredador de los animales. Los incidentes
de Mfuwe y Tsavo guardan similitudes; los leones eran ms grandes de lo normal, carecan de melena y
parecan sufrir caries. La teora de la enfermedad, incluyendo la caries, no es aceptada por todos los
investigadores; un anlisis de los dientes y las mandbulas de los leones antropfagos conservados en
colecciones de museos sugiere que, mientras que los problemas dentales pueden explicar algunos incidentes, la
reduccin de las presas en reas dominadas por los humanos es una causa ms verosmil para explicar la
depredacin de humanos por parte de los leones.140 En su anlisis del caso de Tsavo y de los leones
antropfagos en general, Kerbis Peterhans y Gnoske reconocen que los leones enfermos o heridos pueden ser
ms propensos a atacar humanos, pero que el comportamiento no es "ni inusual ni necesariamente aberrante"
cuando tienen la oportunidad. Si existen alicientes, como por ejemplo acceso a ganado o a cadveres humanos,
los leones se alimentarn regularmente de seres humanos. Los autores remarcan que la relacin est bien
determinada entre otros miembros del gnero Panthera y primates en el registro paleontolgico.141

La propensin del len a comerse humanos se ha estudiado sistemticamente. Cientficos estadounidenses y

tanzanos informan que el comportamiento antropfago en las reas rurales de Tanzania se increment
notablemente entre 1990 y 2005. Durante dicho periodo, al menos 563 lugareos fueron atacados, siendo
muchos de ellos devorados un nmero que superaba ampliamente el de los clebres incidentes de Tsavo del
siglo anterior. Los incidentes se produjeron cerca de la Reserva de caza Selous, en el distrito de Rufiji y en la
Regin de Lindi, cerca de la frontera con Mozambique. Mientras que la expansin de los lugareos en zonas de
arbustos representa una preocupacin, los autores argumentan que la poltica de conservacin debe mitigar el
peligro ya que, en este caso, la conservacin contribuye directamente a las muertes humanas. Se han
documentado casos en Lindi en los que los leones han llegado a atrapar personas en el centro de pueblos de
cierta entidad.142

En su obra The Man-eaters of Eden, Robert R. Frump escribi que los refugiados mozambiqueos que cruzan
el Parque nacional Kruger por la noche, son atacados y devorados por los leones; los agentes del parque han
admitido que la antropofagia es un problema. Frump cree que miles de personas podran haber muerto en el
periodo en que el apartheid cerr el parque y oblig a los refugiados a atravesarlo por la noche. Durante casi un
siglo, antes de que la frontera fuera cerrada, los mozambiqueos haban atravesado regularmente el parque
durante el da sin demasiados problemas.143
Packer estima que ms de 200 tanzanos mueren cada ao por ataques de leones, cocodrilos, elefantes,
hipoptamos y serpientes y que estas cifras podran duplicarse. Se cree que los leones matan como mnimo a
70. Packer e Ikanda son algunos de los pocos conservacionistas que creen que los esfuerzos de conservacin
occidentales deben tener en cuenta estos problemas, no solo por la preocupacin tica por la vida humana, sino
tambin por el xito a largo plazo de los esfuerzos de conservacin y de preservacin de los leones.142

En abril de 2004, al sur de Tanzania, unos guardianes de animales mataron a un len antropfago. Se cree que
haba matado y devorado por lo menos a 35 personas en una serie de incidentes en varios poblados de la regin
costera del delta del Rufiji.144 145 El doctor Rolf D. Baldus, coordinador del programa de fauna de GTZ,
coment que es probable que el animal atacara humanos porque tena un gran absceso bajo un diente molar que
estaba roto por varios lugares. Aadi: este len probablemente senta mucho dolor, especialmente a la hora
de masticar.146 GTZ es la agencia de cooperacin al desarrollo alemana y lleva trabajando con el gobierno
tanzano en la conservacin de la fauna desde hace casi dos dcadas. Como en otros casos, se trataba de un len
grande, sin melena, que tena un problema dental.

Generalmente, no se considera que el rcord africano de leones antropfagos se diera en Tsavo, sino en los
incidentes menos conocidos de entre finales de los aos 1930 y finales de los 1940, en Tanganica (actual
Tanzania). George Rushby, guardin de animales y cazador profesional, acab eliminando a una manada que se
cree que a lo largo de tres generaciones mat y devor a 1500-2000 personas en el actual distrito de
Njombe.147

Cautividad

Ampliamente repartidos en cautividad,148 los leones forman parte de

un grupo de animales exticos que constituyen el ncleo de las
exposiciones de los zoos desde finales del siglo XVIII; los miembros de
este grupo son siempre vertebrados grandes e incluyen elefantes,
rinocerontes, hipoptamos, grandes primates y otros grandes flidos;
los zoos intentaban reunir tantas especies de este grupo cmo fuera
posible.149 Aunque muchos zoos actuales son ms selectivos con sus
exposiciones,150 hay ms de mil leones africanos y cien leones
asiticos en zoos y parques de animales de todo el mundo. Son Atpica imagen de un len sobrenieve en
considerados una especie embajadora y son mantenidos con fines el zoo de Pittsburgh, Pensilvania,
tursticos, educativos y de conservacin.151 Los leones pueden superar Estados Unidos.
la edad de 20 aos en cautiverio; Apollo, un len del Zoo de Honolul
(Hawi), muri en agosto del 2007 a la edad de 22 aos. Sus dos
hermanas, nacidas en 1986, todava viven.152 Los programas de cra de leones de los zoos suelen tener en
cuenta la separacin de las diversas subespecies e intentan mitigar la consanguinidad que puede producirse
cuando los animales son separados por subespecies.153

Los reyes asirios ya mantenan y criaban leones en el 850 a. C.,125 y se dice que Alejandro Magno fue
obsequiado con leones domesticados por los mahli del norte de la India.154 Posteriormente, en tiempos
romanos, los emperadores criaban leones para que participaran en combates contra gladiadores. Notables
romanos, incluyendo a Sila, Pompeyo y Julio Csar, a menudo ordenaban la matanza en masa de centenares de
leones de una vez.155 En Oriente, los prncipes indios domesticaban leones y Marco Polo inform de que
Kublai Kan tena leones dentro de su palacio.156 Los primeros zoos europeos se extendieron entre las
familias nobles y reales en el siglo XIII y hasta el siglo XVII eran denominados serrallos; a partir de entonces,
se los empez a denominar mnageries (en francs: casa de fieras), una extensin de los cuartos de maravillas.
Durante el Renacimiento, se extendieron de Francia e Italia al resto de Europa.157 En Inglaterra, pese a que la
tradicin de los serrallos estaba menos desarrollada, varios leones vivan en uno instalado en la Torre de
Londres por Juan I en el siglo XIII,158 159 probablemente con animales provenientes de una coleccin anterior
fundada en 1125 por Enrique I en su palacio de Woodstock, cerca de Oxford, donde supuestamente Guillermo
de Malmesbury guardaba los leones.160
Los serrallos eran una expresin del poder y la riqueza de la nobleza.
Animales, tales como grandes flidos y elefantes, en particular,
simbolizaban el poder y eran puestos en combate entre s o contra
animales domesticados. Por extensin, las mnageries y los serrallos
eran una demostracin del dominio del hombre sobre la naturaleza.
Consecuentemente, la derrota de estos seores naturales ante una
vaca en 1862 asombr a los espectadores y la huida de un elefante a la
hora de enfrentarse a un rinoceronte suscit burlas. Estos tipos de
combates fueron desapareciendo progresivamente en el siglo XVII, con
la expansin de las mnageries y su apropiacin por parte de los Esbozo de leones de Alberto Durero
plebeyos. La tradicin de tener grandes flidos como animales de (hacia 1520).
compaa pervivi hasta el siglo XIX, cuando pas a ser algo
considerado muy excntrico.161

La presencia de leones en la Torre de Londres fue intermitente, habiendo animales cuando un monarca o su
consorte, como por ejemplo Margarita de Anjou, la esposa de Enrique VI, o bien pedan o reciban estos
animales. Est documentado que los animales eran mantenidos en malas condiciones hasta el siglo XVII, en
contraste con las condiciones ms favorables de Florencia en la misma poca.162 En el siglo XVIII se abri la
coleccin al pblico; el precio de entrada era de, o bien tres medios peniques o bien el ofrecimiento de un gato
o un perro para alimentar a los leones.163 Una coleccin rival situada en Exeter Exchange tambin exhibi
leones hasta principios del siglo XIX.164 La coleccin de la Torre fue clausurada por Guillermo IV163 y los
animales fueron transferidos al Zoolgico de Londres, que abri sus puertas al pblico el 27 de abril de
1828.165

El comercio de animales salvajes prosper junto con la mejora del

comercio colonial del siglo XIX. Los leones eran considerados bastante Las especies de animales
comunes y baratos. Aunque eran ms caros que los tigres, eran ms baratos desaparecen cuando ya no
que animales ms grandes o ms difciles de transportar, como las jirafas, pueden orbitar pacficamente el
167 centro de gravedad que es el
los hipoptamos o los osos panda. Al igual que otros animales, los
hombre.
leones eran considerados poco ms que una materia prima natural e Pierre-Amde Pichot,
ilimitada que era explotada sin piedad, con terribles prdidas durante la 1891166
captura y el transporte de las fieras.168 La ampliamente difundida imagen
del cazador heroico persiguiendo leones dominara una gran parte del
siglo.169 Los exploradores y cazadores se aprovecharon de una popular divisin maniquea de los animales en
buenos y malos para aadir un toque de pasin a sus aventuras, presentndose a si mismos como figuras
heroicas. Esto hizo que los grandes flidos, siempre sospechosos de ser antropfagos, pasaran a representar a
la vez el miedo a la naturaleza y la satisfaccin de haberla superado.170

Los leones fueron mantenidos hacinados y en condiciones srdidas en el Zoo de Londres hasta que se les
construy un nuevo hogar con jaulas ms espaciosas en la dcada del 1970.171 Se produjeron otros cambios a
principios del siglo XX, cuando Carl Hagenbeck dise recintos que se asemejaban ms al hbitat natural, con
rocas de hormign, ms espacios abiertos y un foso en lugar de barrotes. A principios del siglo XX, dise
recintos de leones tanto para el Zoo de Melbourne como para el de Taronga en Sdney, entre otros. Aunque
estos diseos eran populares, los antiguos recintos de jaula y barrotes prevalecieron hasta la dcada de 1960 en
muchos zoos.172 En las ltimas dcadas del siglo XX, recintos ms naturales y grandes, que usan mallas
metlicas o vidrios laminados en lugar de fosos rebajados, permite a los visitantes acercarse ms que nunca a
los animales y algunos zoos incluso situaron las madrigueras en un punto ms elevado que los visitantes, como
por ejemplo el Zoo de Barcelona y el de Oklahoma City.28 Actualmente, los leones viven en reas
naturalizadas mucho ms grandes; las pautas modernas recomendadas son ms prximas a las condiciones
naturales, con una mayor atencin a las necesidades de los leones, subrayando la necesidad de madrigueras en
zonas separadas, posiciones elevadas tanto al sol como la sombra donde puedan reposar, una cubierta adecuada
del suelo, un buen drenaje y el suficiente espacio para pasearse.151
Tambin ha habido casos en que un individuo privado ha
mantenido a un len, como por ejemplo la leona Elsa, que fue
criada por George Adamson y su esposa Joy, desarrollando un
estrecho vnculo con ellos, especialmente con la mujer.
Posteriormente, la leona alcanz la celebridad y su vida fue
documentada en una serie de libros y pelculas.

Lucha y doma
Los leones se han utilizado en deportes sangrientos hacindolos
Len en el Zoo de Melbourne, Australia.
combatir contra otros animales, generalmente perros. Esta
Disfruta de una zona de hierba elevada a la
costumbre perdur desde tiempos antiguos hasta el siglo XVII.
sombra de los rboles.
Fue finalmente prohibido en Viena en 1800 y en Inglaterra en
1825.173 174

La doma de leones es la prctica de domar leones por

entretenimiento, o bien como parte de un circo establecido o como
actuacin individual, como por ejemplo Siegfried & Roy. El
trmino tambin es utilizado con frecuencia para referirse a la
doma y la exhibicin de otros grandes felinos como tigres,
leopardos y pumas. Los pioneros de esta prctica en la primera
mitad del siglo XIX fueron el francs Henri Martin y el
estadounidense Isaac Van Amburgh, quienes hicieron grandes
giras y cuyas tcnicas fueron copiadas por una serie de
seguidores.175 Van Amburgh actu ante la reina Victoria del Una pareja de leones en elParque Zoolgico
Reino Unido en 1838 cuando estaba de gira en Gran Bretaa. Nacional de El Salvador.
Martin compuso una pantomima titulada Les Lions de Mysore
("Los leones de Mysore"), una idea que Van Amburgh pronto
copi. Estas actuaciones eclipsaban los actos de equitacin como
exhibicin central de los circos, pero cuando de verdad se convirtieron
en un fenmeno de masas fue a principios del siglo XX con el cine.
Demostrando la superioridad del hombre sobre el animal, la doma de
leones haca una funcin similar a los combates de animales de siglos
anteriores.175 La silla de domador de leones, actualmente icnica, fue
utilizada por primera vez posiblemente por el estadounidense Clyde
Beatty (1903-1965).176

Aguafuerte del siglo XIX de un domador

En la cultura de leones en una jaula.

El len ha sido un cono para la humanidad desde hace milenios,

apareciendo en culturas de Europa, Asia y frica. Pese a los ataques contra humanos, los leones han disfrutado
de una visin positiva en la cultura, como animales fuertes pero nobles. Una imagen comn es su
representacin como "rey de la jungla" ("rey de la selva") o "rey de los animales"; por lo tanto, el len es un
smbolo popular de la realeza y la dignidad,177 as como un smbolo de coraje; aparece en varias de las fbulas
del siglo VI a. C. de Esopo.178

Las representaciones ms antiguas de leones se remontan a hace 32 000 aos; las tallas de marfil con cabeza de
len de la cueva de Vogelherd, en la Jura de Suabia, al suroeste de Alemania, datan de esa fecha y pertenecen a
la cultura Auriaciense.102 Dos leones fueron representados aparendose en las pinturas rupestres paleolticas
de la Cmara de los Felinos de la Cueva de Lascaux (suroeste francs). Tambin hay representaciones de leones
en la Cueva de Chauvet (sureste francs), descubierta en 1994, y cuyas pinturas tambin alcanzan los 32 000
aos de antigedad,114 aunque podran ser contemporneas o ms recientes en el tiempo que las de
Lascaux.179
En el Antiguo Egipto se veneraba a las leonas (cazadoras feroces) como deidades blicas y
entre ellas, en el panten egipcio se encuentran Bastet, Mafdet, Menhit, Pajet, Sejmet,
Tefnut y la Esfinge.177 En el panten egipcio tambin hay hijos de estas diosas, tales
como Maahes y, el considerado por los egipcios como una deidad nubia, Dedun.180 181

Un examen cuidadoso de las deidades-len destacadas en muchas culturas antiguas revela

que muchas de ellas tambin eran leonas. La admiracin por las estrategias de caza
cooperativas de las leonas era evidente en tiempos muy antiguos. La mayora de "puertas
de los leones" representan leonas. El len de Nemea era simblico en la Antigua Grecia y
la Antigua Roma, representado como la constelacin y el signo del zodiaco Leo, y descrito
El Capitel de los
en la mitologa, donde su piel era portada por el hroe Heracles.182
Leones de Aoka,
realizado hacia el
El len es el emblema bblico de la tribu de Jud y del posterior Reino de Jud. Es citado a
250 a. C. para
la bendicin de Jacob a su cuarto hijo, en el penltimo captulo del Libro del Gnesis:
ocupar la parte
Jud es un cachorro de len. Has vuelto de la matanza, hijo mo! Se recuesta, se tiende
superior de un
como un len, como una leona: quin lo har levantar? (Gnesis 49:9).183 En el estado pilar de Aoka en
moderno de Israel, el len contina siendo el smbolo de la capital, Jerusaln, apareciendo Sarnath.
tanto en la bandera como en el escudo de la ciudad. Actualmente, es
el escudo de la
El evangelista Marcos es representado a menudo con un len. En ocasiones, el len India.
tambin simboliza a Jess.184

El len fue un smbolo prominente en los periodos Paleobabilonio y

Neobabilonio. El motivo clsico del len de Babilonia, que puede ser
una estatua, una talla o pintada sobre paredes, se denomina con
frecuencia el "len andando de Babilonia". Se dice que fue en Babilonia
donde el profeta Daniel fue salvado de un foso de leones.185 Este
simbolismo fue aprovechado por el rgimen de Saddam Hussein en Irak
para su tanque T-72 Len de Babilonia, con tecnologa adaptada de un
modelo ruso.

En los textos purnicos del hinduismo, Narasinja ("hombre-len"), una La Puerta de los Leones deMicenas
encarnacin medio len, medio humana de Vishn es venerada por sus (1300 a. C.). Dos leonas flanquean la
devotos, salvando al nio Prahlda de su padre, el malvado rey demonio columna central que representa una
Jirania Kaship;186 Vishn tom la forma de un medio-humano medio- diosa.
len, como Narasinja, con un torso y la parte baja del cuerpo de
hombre, pero con cabeza de len y garras.187 Narasinja es venerado
como el Dios Len.

Singh es un antiguo nombre indio vdico que significa "len" y se remonta a hace ms de
2000 aos en la Antigua India. Originalmente solo lo usaban los rajputs, un chatria o casta
militar india. Tras el nacimiento de la hermandad de Khalsa en 1699, los sikhs tambin
adoptaron el nombre "Singh" con motivo de los deseos del gur Gobind Singh. Junto con
millones de rajputs hindes, hoy en da el nombre es utilizado por ms de veinte millones
de sikhs de todas partes del mundo.188 189
Escudo de
Aparecen en numerosas banderas y escudos de multitud de lugares de Europa y Asia, Jerusaln: un len
como en la bandera de la ciudad de Venecia.190 Tambin aparece en algunos escudos de rampante delante
pases americanos como por ejemplo el escudo de armas de la ciudad de Caracas del Muro de las
Lamentaciones
(Venezuela).
flanqueado por
unas ramas de
Ms al sur del subcontinente indio, el len asitico es simblico para los cingaleses,191 la
olivo.
mayora tnica de Sri Lanka; el trmino deriva del indoario sinhala, que significa la "gente
del len" o la "gente con sangre de len", mientras que un len portador de una espada es
la figura central de la bandera de Sri Lanka.192
El len asitico es un motivo comn en el arte chino. Fueron utilizados por
primera vez en el arte a finales del periodo de Primaveras y Otoos (siglo VI o
V a. C.) y llegaron a ser mucho ms populares durante la dinasta Han
(206 a. C.-220), cuando comenzaron a colocarse leones guardianes o Perros de Fu
ante de los palacios imperiales para que los protegieran. Como los leones nunca
han sido un animal nativo de China, las primeras representaciones eran poco Bandera de Sri Lanka.
realistas; tras la introduccin del arte budista en China durante la dinasta Tang (a
partir del siglo VI), los leones eran habitualmente representados sin alas, su
cuerpo pas a aparecer ms grueso y corto y su melena, rizada.193 La danza
del len es una forma de danza tradicional de la cultura china en la que los
bailarines disfrazados de leones imitan los movimientos de un len, a menudo
con acompaamiento musical de platillos, tambores y gongs. Las danzas se
hacen en el Ao Nuevo Chino, en el Festival de la Luna y en otras ocasiones
de celebracin para que den buena suerte.194

El nombre del pas insular de Singapur (Singapura) deriva de las palabras

malayas singa ("len") y pura ("ciudad", que a su vez provienen de las
palabras tamil-snscritas singa, siha y pura, que es un
cognado del griego , plis.195 Segn los Anales Malayos, este nombre le Bailarines chinos realizando la
fue dado en el siglo XIV por un prncipe malayo de Sumatra llamado Sang danza del len.
Nila Utama, quien al desembarcar en la isla tras una tormenta, observ una
bestia auspiciosa en la costa que su ministro en jefe identific como un
len.196

"Aslan" o "Arslan" ( arsln y aln) es la palabra turca y mongola para decir "len". Fue utilizado
como ttulo por una serie de gobernantes selycidas y osmanles, incluyendo a Alp Arslan o Ali Pasha, siendo
un nombre trquico o irano.

"Len" fue el sobrenombre de varios gobernantes medievales con reputacin de ser valientes, como por
ejemplo Ricardo I de Inglaterra, conocido como Ricardo Corazn de Len,177 Enrique el Len (en alemn:
Heinrich der Lwe), duque de Sajonia, y Roberto III de Flandes, llamado "El len de Flandes", todava hoy uno
de los grandes iconos nacionales flamencos. Los leones aparecen a menudo en escudos, o bien como parte del
escudo en s, o bien como tenantes (la leona197 es mucho ms rara). El lenguaje formal de la herldica utiliza
trminos provenientes del francs para describir las imgenes con precisin. Estas descripciones especifican si
los leones u otras criaturas son rampantes o pasantes, es decir, si estaban a dos o a cuatro patas.198 El len es
utilizado como smbolo de equipos deportivos, desde selecciones nacionales de ftbol como por ejemplo la
inglesa, de baloncesto, como la espaola o clubes clebres como los Detroit Lions199 de la NFL, el Chelsea200
y el Aston Villa de la Premier League inglesa,201 as como el Athletic Club de Bilbao, conocidos como "los
leones de San Mams".

Los leones continan apareciendo en la literatura moderna, desde el mesinico Aslan de El len, la bruja y el
armario y los libros posteriores de la serie de Las Crnicas de Narnia, escrita por C. S. Lewis,202 hasta el
cmico len cobarde de El maravilloso Mago de Oz.203 La llegada de las pelculas presenci la continuacin
del simbolismo de los leones; uno de los leones ms icnicos y reconocidos es el Len mascota de los estudios
Metro-Goldwyn-Mayer (MGM), utilizado desde los aos 1920.204 La dcada de 1960 fue testigo de la
aparicin de la que probablemente sea la leona ms clebre, la leona keniana Elsa en la pelcula Born Free,205
basada en la historia real del best seller internacional homnimo.206 El papel del len como rey de los
animales se ha utilizado tambin en los dibujos animados, desde el manga de la dcada de 1950 que dio origen
a los primeros dibujos animados en color japoneses, Kimba, el len blanco y El rey Leonardo, ambos de la
dcada de 1960, hasta la saga de pelculas de Disney El rey len,207 208 que inclua la popular cancin "The
Lion Sleeps Tonight" en la banda sonora. Otro len clebre de los dibujos animados es Leoncio el len y
Tristn (la hiena) de Hanna-Barbera, creado en 1962. Un len aparece en los billetes de 50 rands de Sudfrica.
Cabe destacar que el len tambin figura en los deportes, principalmente en el bisbol. As se tienen equipos
como Leones del Seib (Japn), Leones de Ponce (Puerto Rico), Leones del Caracas (Venezuela), Leones de
Montera (Colombia) y Leones del Escogido (Repblica Dominicana).
Referencias
1. Bauer, H., Packer, C., Funston, P. F., Henschel, P. &
Nowell, K. (2015). Panthera leo (http://api.iucnredli
st.org/go/panthera-leo). Lista Roja de especies
amenazadas de la UICN 2015.4 (en ingls).
Consultado el 25 de noviembre de 2015.
2. Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna
tria naturae :secundum classes, ordines, genera,
species, cum characteribus, differentiis, synonymis,
locis. (http://www.biodiversitylibrary.org/page/726936)
(en latn) 1 (10. ed. edicin). Holmiae (Laurentii
Salvii). p. 41. Consultado el 8 de septiembre de 2008.
3. Kurtn, B. y E. Anderson (1980). Pleistocene
mammals of North America. p. 442.
4. Seymour, K. L. (1983). The Felinae (Mammalia:
Felidae) from the Late Pleistocene tar seeps at Talara,
Peru, with a critical examination of the fossil and
recent felines of North and South America. MSc thesis,
University of Toronto.
5. Nobuyuki Yamaguchi, Alan Cooper, Lars Werdelin and
David W. Macdonald (2004). Evolution of the mane
and group-living in the lion (Panthera leo): a review.
(http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1017/S09528369
04005242/abstract) Journal of Zoology, Volume 263,
Issue 4. Publicado en lnea el 28 de febrero de 2006.
6. G. L. Smuts (1982). Lion. Johannesburgo: Macmillian
South Africa (Publishers)(Pty.) Ltd. p. 231. ISBN 0-
86954-122-6.
7. Simpson D.P. (1979). Cassell's Latin Dictionary (5.
edicin edicin). London: Cassell Ltd. pp. p. 883.
ISBN 0-304-52257-0.
8. Liddell, Henry George y Robert Scott (1980). A Greek-
English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom:
Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4.
9. Simpson, J., Weiner, E. (eds), ed. (1989). Lion.
Oxford English Dictionary (2nd edition edicin).
Oxford: Clarendon Press.ISBN 0-19-861186-2.
10. lion definition (http://www.yourdictionary.com/lion).
yourdictionary.com. Consultado el 7 de diciembre de
2009. Como en otros sistemas de escritura antiguos, en
el antiguo egipcio solo se escriben las consonantes. No
se distingua entre "l" y "r".
11. "Panther" (http://www.etymonline.com/index.php?t
erm=panther). Online Etymology Dictionary. Douglas
Harper. Consultado el 5 de julio de 2007.
12. Lion (http://web.archive.org/web/http://www.honolu
luzoo.org/lion.htm). Honolulu Zoo. Archivado desde el
original (http://www.honoluluzoo.org/lion.htm) el 2 de
diciembre de 2015. Consultado el 12 de julio de 2007.
13. Melton, D.A., Berry, H. H.; Berry, C. U. y Joubert,
S.M. (1987) Aspects of the blood chemistry of wild
lions, Panthera leo. South African Journal of Zoology,
22(1): 40-44
14. Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the
World. Baltimore: Johns Hopkins University Press.
ISBN 0-8018-5789-9.
15. Scott, Jonathon; Scott, Angela (2002). Big Cat Diary:
Lion, p. 80.
16. Wood, The Guinness Book of Animal Facts and Feats.
Sterling Pub Co Inc (1983),ISBN 978-0-85112-235-9
17. Cramer, Spencer (15 de 2004). pgina 10A: TODAY`S
RCORD https://news.google.com/newspapers?
id=CJ8fAAAAIBAJ&sjid=EdYEAAAAIBAJ&pg=33
89,5622568&dq=1000+pound+african+lion&hl=en .
Consultado el 30 de enero de 2016. Falta el |ttulo=
(ayuda)
18. Schaller, p. 28.
19. Trivedi, Bijal P. (2005). Are Maneless Tsavo Lions
Prone tono Male Pattern Baldness? (http://news.natio
nalgeographic.com/news/2002/04/0412_020412_TVtsa
volions.html). National Geographic. Consultado el 7 de
julio de 2007.
20. Trivedi, Bijal P. (22 de agosto de 2002).Female Lions
Prefer Dark-Maned Males, Study Finds (http://news.n
ationalgeographic.com/news/2002/08/0822_020822_T
Vlion.html). National Geographic News. National
Geographic. Consultado el 1 de septiembre de 2007.
21. West, Peyton M.; Craig Parker (agosto de 2002).
Sexual Selection, Temperature, and the Lion's Mane.
Science 297 (5585): 1339-1343. PMID 12193785 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12193785).
doi:10.1126/science.1073257 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscie
nce.1073257).
22. Barnett, Ross; Nobuyuki Yamaguchi, Ian Barnes y
Alan Cooper (agosto de 2006). Lost populations and
preserving genetic diversity in the lion Panthera leo :
Implications for itsex situ conservation. Conservation
Genetics 7 (4): 507-514. doi:10.1007/s10592-005-9062-0 (h
ttp://dx.doi.org/10.1007%2Fs10592-005-9062-0).
23. Yamaguchi, Nobuyuki; B. Haddane (2002). The
North African Barbary lion and the Atlas Lion
Project. International Zoo News49: 465-481.
24. Menon, Vivek (2003). A Field Guide tono Indian
Mammals. Delhi: Dorling Kindersley India. ISBN 0-14-
302998-3.
25. Trivedi, Bijal P. (12 de junio de 2002). Tono Boost
Gene Pool, Lions Artificially Inseminated (http://new
s.nationalgeographic.com/news/2002/06/0612_020612
_TVlion.html). National Geographic News. National
Geographic. Consultado el 20 de septiembre de 2007.
26. Leonas con melena que rugen y montan a hembras,
las leonas 'transexuales' de Botswana (http://www.elm
undo.es/ciencia/2016/09/26/57e8d379e5fdea60298b46
53.html). Consultado el 6 de octubre de 2016.
27. Koenigswald, Wighart von (2002). Lebendige Eiszeit:
Klima und Tierwelt im Wandel (en alemn). Stuttgart:
Theiss. ISBN 3-8062-1734-3.
28. Grisham, Jack (2001). Lion. En Catherine E. Bell.
Encyclopedia of the World's Zoos. Volume 2: GP.
Chofago: Fitzroy Dearborn. pp. 733-739. ISBN 1-57958-
174-9.
29. McBride, Chris (1977). The White Lions of Timbavati.
Johannesburg: E. Stanton. ISBN 0-949997-32-3.
30. Tucker, Linda (2003). Mystery of the White Lions-
Children of the Sun God. Mapumulanga: Npenvu
Press. ISBN 0-620-31409-5.
31. The rare white lions. (http://www.lairweb.org.nz/tige
r/lions.html) Consultado el 20 de septiembre del 2007.
32. Schaller, p. 122.
33. Schaller, pp. 120-121.
34. Schaller, p. 33.
35. Nowell, Kristin; Jackson, Peter (1996).Panthera Leo
(http://carnivoractionplans1.free.fr/wildcats.pdf)
(PDF). Wild Cats: Status Survey and Conservation
Action Plan. Gland, Switzerland: IUCN/SSC Cat
Specialist Group. pp. 17-21, 37-41.ISBN 2-8317-0045-0.
36. Schaller, p. 133.
37. Heinsohn, R.; C. Packer (1995). Complex cooperative
strategies in group-territorial African lions. Science
269 (5228): 1260-1262.PMID 7652573 (https://www.ncbi.n
lm.nih.gov/pubmed/7652573). doi:10.1126/science.7652573 (htt
p://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.7652573).
38. Morell, V. (1995). Cowardly lions confound
cooperation theory. Science 269 (5228): 1216-1217.
PMID 7652566 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/765256
6). doi:10.1126/science.7652566 (http://dx.doi.org/10.1126%2F
science.7652566).
39. Jahn, Gary C. (1996). Lioness Leadership. Science
271 (5253): 1215. PMID 17820922 (https://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/pubmed/17820922). doi:10.1126/science.271.5253.1215a
(http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.271.5253.1215a).
40. Schaller, p. 37.
41. Schaller, p. 39.
42. Schaller, p. 44.
43. Scott, Jonathon; Scott, Angela. (2002) Big Cat Diary:
Lion, p. 85.
44. Schaller, p. 233.
45. Schaller, pp. 247-248.
46. Schaller, p. 237.
47. Dr Gus Mills. About lionsEcology and behaviour
(http://www.african-lion.org/lions_e.htm). African
Lion Working Group. Consultado el 7 de diciembre de
2009.
48. 50/50-SA's top enviro tv programme(http://www.5050.
co.za/inserts.asp?ID=8258)
49. African Lion Hunting Habits in South Africa and
Southern Africa (http://home.intekom.com/ecotravel/
Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Lion/afri
can-lion-hunting-habits.htm). Consultado el 31 de julio
de 2007.
50. Christine y Michel Denis-Huot, Friedman/Fairfax
(2002). The Art of Being en Lion, p. 186.
51. Hayward, Matt W.; Graham Kerley (2005). Prey
preferences of the lion (Panthera leo). Journal of
Zoology 267 (3): 309-322.
doi:10.1017/S0952836905007508 (http://dx.doi.org/10.1017%2
FS0952836905007508).
52. Kemp, Leigh (1 de octubre de 2006). The Elephant
Eaters of the Savuti (http://www.go2africa.com/africa
-travel-articles/elephant-eaters-of-the-savuti).
go2africa. Consultado el 7 de diciembre de 2009.
53. Whitworth, Damien (9 de octubre de 2006).King of the
jungle defies nature with new quarry (https://archive.is/
ZONz). The Australian. Archivado desdeel original (ht
tp://www.news.com.au/story/0,23599,20547955-3819
5,00.html) el 27 de mayo de 2012. Consultado el 20 de
julio de 2007.
54. Pienaar U de V (1969). Predator-prey relationships
amongst the larger mammals of the Kruger National
Park. Koedoe 12: 108-176.
55. Vivek Menon: En Field Guide tono Indian Mammals.
56. Schaller, p. 213.
57. Guggisberg, C. A. W. (1961). Simba: the life of the
lion. Cape Town: Howard Timmins.
58. Schaller, pp. 270-276.
59. Lions (http://web.archive.org/web/http://www.honol
uluzoo.org/lion.htm). Honolulu Zoo. Archivado desde
el original (http://www.honoluluzoo.org/lion.htm) el 2
de diciembre de 2015. Consultado el 20 de julio de
2007.
60. Stander, P. E. (1992). Cooperative hunting in lions:
the role of the individual. Behavioral Ecology and
Sociobiology 29 (6): 445-454. doi:10.1007/BF00170175 (ht
tp://dx.doi.org/10.1007%2FBF00170175).
61. Schaller, p. 153.
62. Schaller, p. 29.
63. Schaller, p. 174.
64. Asdell, Sydney A. (1993) [1964]. Patterns of
mammalian reproduction. Ithaca: Cornell University
Press. ISBN 978-0-8014-1753-5.
65. Schaller, p. 142.
66. M. E. Sunquist & F. C. Sunquist (2009). Family
Felidae (Cats). Handbook of the Mammals of the
World 1. Barcelona: Wilson, D. E. & Mittermeier, R.
A. eds. - Lynx Edicions. pp. 54-169.
67. Scott, Jonathon; Scott, Angela. (2002), Big Cat Diary:
Lion, p. 45.
68. Schaller, p. 143.
69. Scott, Jonathon; Scott, Angela. p. 45.
70. Packer, C., Pusey, A. E. (mayo de 1983). Adaptations
of female lions to infanticide by incoming males (htt
p://www.lionresearch.org/currentdocs/6.pdf) (PDF).
American Naturalist 121 (5): 716-728.
doi:10.1086/284097 (http://dx.doi.org/10.1086%2F284097).
Consultado el 8 de julio de 2007.
71. Macdonald, David (1984). The Encyclopedia ofoff
Mammals. Nueva York: Facts donde Hilo. p. 31.
ISBN 0-87196-871-1.
72. Scott, Jonathon; Scott, Angela; p. 46.
73. Crandall, Lee S. (1964). The management ofoff wild
animales in captivity. Chicago: University of Chicago
Press. OCLC 557916 (https://www.worldcat.org/oclc/557916).
74. Scott, Jonathon; Scott, Angela. p. 68.
75. Bagemihl, Bruce (1999). Biological Exuberance:
Animal Homosexuality and Natural Diversity. Nueva
York: St. Martin's Press. pp. 302-305.ISBN 0-312-19239-
8.
76. Srivastav, Suvira (15-31 de diciembre de 2001). Lion,
Without Lioness (http://www.asiatic-lion.org/news/ne
ws-0109.html). TerraGreen: News tono Save the Earth.
Terragreen. Consultado el 7 de diciembre de 2009.
77. Schaller, p. 183.
78. Schaller, p. 184.
79. Yeoman, G.; Jane B. Walker (1967). The ixodid ticks of
Tanzania. London: Commonwealth Institute of
Entomology. OCLC 955970 (https://www.worldcat.org/oclc/9
55970).
80. Sachs, R. (1969). Untersuchungen zur
Artbestimmung und Differenzierung der Muskelfinnen
ostafrikanischer Wildtiere [Differentiation and species
determination of muscle-cysticerci in East African
game animals]. Zeitschrift fr tropenmedizin und
Parasitologie 20 (1): 39-50. PMID 5393325 (https://www.n
cbi.nlm.nih.gov/pubmed/5393325).
81. Fosbrooke, Henry (1963). The stomoxys plague in
Ngorongoro. East African Wildlife Journal 1: 124-
126. doi:10.2307/1781718 (http://dx.doi.org/10.2307%2F17817
18).
82. Nkwame, Valentine M. (9 de septiembre de 2006).
King of the jungle in jeopardy (http://www.arushatime
s.co.tz/2006/36/features_10.htm). The Arusha Times.
Consultado el 4 de septiembre de 2007.
83. M. E. Roelke-Parker, et al. (febrero de 1996). A
canine distemper epidemic in Serengeti lions
(Panthera leo) (http://www.lionresearch.org/current_d
ocs/17.pdf) (PDF). Nature 379: 441-445. PMID 8559247
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8559247).
doi:10.1038/379441a0
(http://dx.doi.org/10.1038%2F379441a0). Consultado el 8 de
julio de 2007.
84. Schaller, pp. 92-102
85. Schaller, p. 85.
86. Sparks, J. (1967). Allogrooming in primates:a
review. En Desmond Morris. Primate Ethology.
Chicago: Aldine. ISBN 0-297-74828-9. (2007 edition: 0-
202-30826-X)
87. Leyhausen, Paul (1960). Verhaltensstudien an Katzen
(2nd edicin). Berln: Paul Parey. ISBN 3-489-71836-4.
88. Schaller, pp. 85-88
89. Schaller, pp. 88-91
90. Schaller, pp. 103-113
91. Living Library | Spotted Hyena | Article in Mammals
(http://web.archive.org/web/http://www.wildwatch.co
m/living_library/mammals-2/spotted-hyena)
92. Lioncrusher's Domain - Spotted Hyena (Crocuta
crocuta) facts and pictures(http://web.archive.org/web/
http://www.lioncrusher.com/animal.asp?animal=75)
93. O'Brien, S., D. Wildt, M. Bush (1986). The Cheetah
in Genetic Peril. Scientific American 254: 68-76.
94. Schaller, p. 293.
95. Crocodiles! - PBS Nova transcript (http://www.pbs.or
g/wgbh/nova/transcripts/2509crocs.html)
96. Guggisberg, C. A. W. (1972). Crocodiles: Their
Natural History, Folklore, and Conservation. Newton
Abbot: David & Charles. p. 195.ISBN 0715352725.
97. [1] (http://www.la-razon.com/sociedad/asi_va_la_vida/
Hallan-Tibet-antiguo-felino-extinguido_0_194260578
4.html)
98. [2] (http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/281/
1774/20132686)
99. Yu, Li; Ya-ping Zhang (mayo de 2003). Phylogenetic
studies of pantherine cats (Felidae) based on multiple
genes, with novel application of nuclear -fibrinogen
intron 7 to carnivores. Molecular Phylogenetics and
Evolution 35 (2): 483-495.
doi:10.1016/j.ympev.2005.01.017 (http://dx.doi.org/10.1016%2
Fj.ympev.2005.01.017).
100. Yamaguchi, Nobuyuki; Alan Cooper, Lars Werdelin y
David W. Macdonald (agosto de 2004). Evolution of
the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a
review. Journal of Zoology 263 (4): 329-342.
ISSN 1469-7998 (https://www.worldcat.org/issn/1469-7998).
doi:10.1017/S0952836904005242 (http://dx.doi.org/10.1017%2
FS0952836904005242).
101. Turner, Allen (1997). The big cats and their fossil
relatives : an illustrated guide to their evolution and
natural history. Nueva York: Columbia University
Press. ISBN 0-231-10229-1.
102. Burger, Joachim 'et al.' (marzo de 2004). Molecular
phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo
spelaea (http://www.uni-mainz.de/FB/Biologie/Anthr
opologie/MolA/Download/Burger%202004.pdf)
(PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 30 (3):
841-849. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.020 (http://dx.doi.org/1
0.1016%2Fj.ympev.2003.07.020). Consultado el 20 de
septiembre de 2007.
103. Harington, C. R. (1996). American Lion (http://ww
w.beringia.com/02/02maina5.html). Yukon Beringia
Interpretive Centre website. Yukon Beringia
Interpretive Centre. Consultado el 22 de septiembre de
2007. (enlace roto disponible en Internet Archive; vase el
historial (https://web.archive.org/web/*/http://www.beringia.co
m/02/02maina5.html) y la ltima versin (https://web.archive.or
g/web/2/http://www.beringia.com/02/02maina5.html)).
104. Barnett, R., et al. (2014). Revealing the maternal
demographic history of Panthera leo using ancient
DNA and a spatially explicit genealogical analysis (ht
tp://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/70). BMC
Evolutionary Biology (en ingls) 14 (70).
doi:10.1186/1471-2148-14-70 (http://dx.doi.org/10.1186%2F14
71-2148-14-70).
105. EFE (2 de abril de 2014). El ancestro del len
moderno vivi hace 124 mil aos(http://www.entorno
inteligente.com/articulo/2296318/El-ancestro-del-leon-
moderno-vivio-hace-124-mil-anos-02042014) .
Consultado el 11 de abril de 2014.
106. Barbary Lion - Panthera leo leo - Largest Lion
Subspecies (http://www.tigerhomes.org/animal/barbary
-lion.cfm) Consultado el 19 de septiembre de 2007.
107. Barnett, Ross; Nobuyuki Yamaguchi, Ian Barnes y
Alan Cooper (2006). The origin, current diversity and
future conservation of the modern lion (Panthera leo)
(http://web.archive.org/web/http://www.adelaide.edu.a
u/acad/publications/papers/Barnett%20PRS%20lions.p
df) (PDF). Proceedings of the Royal Society B:
Biological Sciences 273 (1598): 2119-2125.
doi:10.1098/rspb.2006.3555 (http://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.
2006.3555). Archivado desde el original (http://www.ade
laide.edu.au/acad/publications/papers/Barnett%20PR
 S%20lions.pdf) el 2 de diciembre de 2015. Consultado
el 4 de septiembre de 2007.
108. Dubach, Jean; et al. (enero de 2005). Molecular
genetic variation across the southern and eastern
geographic ranges of the African lion, Panthera leo.
Conservation Genetics 6 (1): 15-24. doi:10.1007/s10592-
004-7729-6 (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs10592-004-7729-6).
109. Wildlife Conservation Trust of India (2009). Asiatic
Lion - History (http://www.asiaticlion.org/asiatic-lion
-history.htm). Asiatic Lion Information Centre.
Wildlife Conservation Trust of India. Consultado el 15
de septiembre de 2007.
110. Nowell K., Jackson P. (1996). Panthera Leo (http://c
arnivoractionplans1.free.fr/wildcats.pdf) (PDF). Wild
Cats: Status Survey and Conservation Action Plan.
Gland, Switzerland: IUCN/SSC Cat Specialist Group.
pp. 17-21. ISBN 2-8317-0045-0.
111. Marisol Montellano Ballesteros and Gerardo Carbot-
Chanona. Panthera leo atrox (Mammalia: Carnivora:
Felidae) in Chiapas, Mexico (http://chiapas.academia.e
du/GerardoCarbotChanona/Papers/1033452/Panthera_l
eo_atrox_Mammalia_Carnivora_Felidae_in_Chiapas_
Mexico). The Southwestern Naturalist vol. 54, no. 2,
217-222.
112. Martin, P.S. (1984). Quaternary Extinctions. Tucson,
Arizona: University of Arizona Press.ISBN 0-8165-1100-
4.
113. Ernst Probst: Deutschland in der Urzeit. Orbis Verlag,
1999. ISBN 3-572-01057-8
114. Packer, Craig; Jean Clottes (noviembre de 2000).
When Lions Ruled France (http://www.lionresearch.
org/current_docs/m_pdf/36.pdf) (PDF). Natural
History: 52-57. Consultado el 27 de agosto de 2007.
(enlace roto disponible en Internet Archive; vase el historial (ht
tps://web.archive.org/web/*/http://www.lionresearch.org/current
_docs/m_pdf/36.pdf) y la ltima versin (https://web.archive.or
g/web/2/http://www.lionresearch.org/current_docs/m_pdf/36.pd
f)).
115. Baryshnikov, G. F.; G. Boeskorov (2001). The
Pleistocene cave lion, Panthera spelaea (Carnivora,
Felidae) from Yakutia, Russia. Cranium 18 (1): 7-24.
116. Kelum Manamendra-Arachchi, Rohan Pethiyagoda,
Rajith Dissanayake, Madhava Meegaskumbura (2005).
A second extinct big cat from the late Quaternary of
Sri Lanka. (http://rmbr.nus.edu.sg/rbz/biblio/s12/s12r
bz423-434.pdf) (PDF). The Raffles Bulletin of Zoology
Supplement (National University of Singapore) 12:
423-434. Consultado el 31 de julio de 2007.
117. Harington, CR (1969). Pleistocene remains of the
lion-like cat (Panthera atrox) from the Yukon Territory
and northern Alaska. Canadian Journal Earth
Sciences 6 (5): 1277-1288.
118. Shuker, Karl P. N. (1989). Mystery Cats of the World.
Robert Hale. ISBN 0-7090-3706-6.
119. Guggisberg, C. A. W. (1975). Wild Cats of the World.
Nova York: Taplinger Publishing.ISBN 0-8008-8324-1.
120. Doi H., Reynolds B. (1967). The Story of Leopons.
Nova York: Putnam. OCLC 469041 (https://www.worldcat.o
rg/oclc/469041).
121. Markel, Scott; Darryl Len (2003). Sequence Analysis
in a Nutshell: a guide to common tools and databases.
Sebastopol, California: O'Reily. ISBN 0-596-00494-X.
122. tigon - Encyclopdia Britannica Article (http://ww
w.britannica.com/eb/article-9001344/tigon).
123. Rudnai, Judith A. (1973). The social life of the lion.
Wallingford: s.n. ISBN 0-85200-053-7.
124. The Gir - Floristic (http://www.asiaticlion.org/gir-flo
ristic.htm). Asiatic Lion Information Centre. Wildlife
Conservation Trust of India. 2006. Consultado el 14 de
septiembre de 2007.
125. Schaller, p. 5.
126. Heptner, V. G.; A. A. Sludskii (1989). Mammals of the
Soviet Union: Volume 1, Part 2: Carnivora (Hyaenas
and Cats). Nueva York: Amerind. ISBN 9004088768.
127. Past and present distribution of the lion in North
Africa and Southwest Asia (http://www.asiatic-lion.or
g/distrib.html). Asiatic Lion Information Centre. 2001.
Consultado el 1 de junio de 2006.
128. Wildlife Conservation Trust of India (2006). Asiatic
Lion - Population (http://www.asiaticlion.org/populati
on-gir-forests.htm). En Wildlife Conservation Trust of
India. Asiatic Lion Information Centre. Consultado el
15 de septiembre de 2007.
129. Bauer H, Van Der Merwe S (2002). The African lion
database. Cat news 36: 41-53.
130. Chardonnet P. (2002). Conservation of African lion.
Paris: International Foundation for the Conservation of
Wildlife.
131. AWF Wildlife: Lion (http://www.awf.org/content/wi
ldlife/detail/lion). African Wildlife Foundation.
Consultado el 29 de agosto de 2007.
132. PBS (ed.). NATURE. The Vanishing Lions (http://w
eb.archive.org/web/http://www.pbs.org/wnet/nature/va
nishinglions/index.html). Archivado desde el original
(http://www.pbs.org/wnet/nature/vanishinglions/index.
html) el 2 de diciembre de 2015. Consultado el 20 de
julio de 2007.
133. Roach, John (16 de julio de 2003). Lions Vs.
Farmers: Peace Possible? (http://news.nationalgeogra
phic.com/news/2003/07/0716_030716_lions.html) . En
National Geographic. National Geographic News.
Consultado el 1 de septiembre de 2007.
134. Saberwal, Vasant K; James P. Gibbs, Ravi Chellam i A.
J. T. Johnsingh (junio de 1994). Lion-Human Conflict
in the Gir Forest, India. Conservation Biology 8 (2):
501-507. doi:10.1046/j.1523-1739.1994.08020501.x (http://dx.
doi.org/10.1046%2Fj.1523-1739.1994.08020501.x).
135. Johnsingh, A. J. T. (2004). WII in the Field: Is Kuno
Wildlife Sanctuary ready to play second home to
Asiatic lions? (http://web.archive.org/web/http://ww
w.wii.gov.in/publications/newsletter/winter04/wii%20i
n%20field.htm). Wildlife Institute of India Newsletter
11 (4). Archivado desde el original (http://www.wii.go
v.in/publications/newsletter/winter04/wii%20in%20fiel
d.htm) el 2 de diciembre de 2015. Consultado el 20 de
septiembre de 2007.
136. Barbary Lion News (http://web.archive.org/web/200
51217091555/http://www.bigcatrescue.org/barbary_lio
n_news.htm). Archivado desde el original (http://www.
bigcatrescue.org/barbary_lion_news.htm) el 17 de
diciembre de 2005. Consultado el 24 de septiembre de
2007.
137. Yamaguchi N., Haddane B. (2002). The North
African Barbary lion and the Atlas Lion Project.
International Zoo News49: 465-481.
138. Susann Bruche, Markus Gusset, Sebastian Lippold,
Ross Barnett, Klaus Eulenberger, Jrg Junhold, Carlos
A. Driscoll, Michael Hofreiter. 2012. A genetically
distinct lion (Panthera leo) population from Ethiopia.
(http://link.springer.com/article/10.1007/s10344-012-0
668-5) European Journal of Wildlife Research.
139. Hosek, Wayne (2007). Man-eaters of the Field
Museum: Lion of Mfuwe(http://www.fieldmuseum.or
g/exhibits/exhibit_sites/tsavo/mfuwe.html). En Field
Museum of Natural History. Field Museum of Natural
History. Consultado el 16 de septiembre de 2007.
140. Patterson, Bruce D.; Ellis J. Neiburger, Ellis J.; Kasiki,
Samuel M. (febrero de 2003). Tooth Breakage and
Dental Disease as Causes of Carnivore-Human
Conflicts (http://www.bioone.org/perlserv/?request=g
et-abstract&doi=10.1644%2F1545-1542(2003)084%3
C0190%3ATBADDA%3E2.0.CO%3B2). Journal of
Mammalogy 84 (1): 190-196. doi:10.1644/1545-
1542(2003)084<0190:TBADDA>2.0.CO;2 (http://dx.doi.org/1
0.1644%2F1545-1542%282003%29084%3C0190%3ATBADD
A%3E2.0.CO%3B2). Consultado el 6 de julio de 2007.
141. Peterhans, Julian C. Kerbis; Thomas Patrick Gnoske
(2001). The Science of Man-eating (http://web.archi
ve.org/web/http://www.man-eater.info/gpage6.html).
Journal of East African Natural History 90 (1&2): 1-
40. doi:10.2982/0012-8317(2001)90[1:TSOMAL]2.0.CO;2 (htt
p://dx.doi.org/10.2982%2F0012-8317%282001%2990%5B1%3
ATSOMAL%5D2.0.CO%3B2). Archivado desde el
original (http://www.man-eater.info/gpage6.html) el 2
de diciembre de 2015. Consultado el 7 de julio de
2007.
142. Packer, C.; Ikanda, D.; Kissui, B.; Kushnir, H. (agosto
de 2005). Conservation biology: lion attacks on
humans in Tanzania. Nature 436 (7053): 927-928.
PMID 16107828 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16107
828). doi:10.1038/436927a (http://dx.doi.org/10.1038%2F43692
7a).
143. Frump, R. R. (2006). The Man-Eaters of Eden: Life
and Death in Kruger National Park. The Lyons Press.
ISBN 1592288928.
144. Daniel Dickinson (19 de octubre de 2004). BBC News,
ed. Toothache 'made lion eat humans' (http://news.b
bc.co.uk/1/hi/world/africa/3756180.stm). Consultado el
20 de julio de 2007.
145. Ludger Kasumuni (28 de agosto de 2006).
IPPmedia.com, ed. Terror from man-eating lions
increasing in Tanzania (http://web.archive.org/web/htt
p://216.69.164.44/ipp/guardian/2006/08/28/73305.htm
l). Archivado desde el original (http://216.69.164.44/ip
p/guardian/2006/08/28/73305.html)el 2 de diciembre
de 2015. Consultado el 7 de diciembre de 2009.
146. Baldus, R (marzo de 2006). A man-eating lion
(Panthera leo) from Tanzania with a toothache.
European Journal of Wildlife Research 52 (1): 59-62.
doi:10.1007/s10344-005-0008-0 (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs
10344-005-0008-0).
147. Rushby, G. G. (1965). No More the Tusker. Londres:
W. H. Allen.
148. Givskud Zoo Lion Park (http://www.goodzoos.com/
Denmark/Givskud.htm). Consultado el 7 de septiembre
de 2007.
149. de Courcy, p. 81.
150. de Courcy, p. 82.
151. Dollinger P, Geser S. Animals: WAZA'S virtual zoo -
lion (http://www.waza.org/en/zoo/visit-the-zoo/cats-1
254385523/panthera-leo). WAZA'S virtual zoo. WAZA
(World Association of Zoos and Aquariums).
Consultado el 7 de diciembre de 2009.
152. Aguiar, Eloise (agosto de 2007). Honolulu zoo's old
lion roars no more (http://the.honoluluadvertiser.com/
article/2007/Aug/08/ln/hawaii708080394.html) .
Honolulu Advertiser. Consultado el 4 de septiembre de
2009.
153. Captive Breeding and Lions in Captivity (http://www.c
atsurvivaltrust.org/lion.htm). Consultado el 18 de
septiembre de 2007.
154. Smith, Vincent Arthur (1924). The Early History of
India. Oxford: Clarendon Press. p. 97.
155. Thomas Wiedemann, Emperors and Gladiators,
Routledge, 1995, p. 60.ISBN 0-415-12164-7.
156. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 17.
157. Baratay & Hardouin-Fugier, pp. 19-21, 42.
158. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 20.
159. Owen, James (3 de noviembre de 2005). Medieval
Lion Skulls Reveal Secrets of Tower of London
"Zoo" (http://news.nationalgeographic.com/news/200
5/11/1103_051103_tower_lions.html). En National
Geographic. National Geographic Magazine.
Consultado el 5 de septiembre de 2007.
160. Blunt, p. 15.
161. Baratay & Hardouin-Fugier, pp. 24-28.
162. Blunt, p. 16.
163. Blunt, p. 17.
164. de Courcy, pp. 8-9.
165. Blunt, p. 32.
166. Hijo del anglfilo Amde Pichot (Baratay &
Hardouin-Fugier, p. 114.)
167. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 122.
168. Baratay & Hardouin-Fugier, pp. 114, 117.
169. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 113.
170. Baratay & Hardouin-Fugier, pp. 173, 180-183.
171. Blunt, p. 208.
172. de Courcy, p. 69.
173. Hone, William (2004) [18251826]. July (http://ww
w.uab.edu/english/hone/etexts/edb/indices/index.html#j
ul). En Kyle Grimes. The Every-Day Book (http://ww
w.uab.edu/english/hone/etexts/edb/day-pages/207-july
26.html). University of Alabama at Birmingham. p. 26.
Consultado el 5 de septiembre de 2007.
174. Blaisdell, Warren H. (noviembre de 1997). How A
Lion Fight Caused England To Stop The Breeding Of
Both Ring And Pit Bulldogs(http://web.archive.org/w
eb/http://www.american-bulldog.com/BHLion.html).
American Bulldog Review 3 (4). Archivado desde el
original (http://www.american-bulldog.com/BHLion.ht
ml) el 2 de diciembre de 2015. Consultado el 7 de
diciembre de 2009.
175. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 187.
 176. Feldman, David (1993). How Does Aspirin Find a
Headache?. HarperCollins. ISBN 0-06-016923-0.
177. Garai, Jana (1973). The Book of Symbols. Nueva York:
Simon & Schuster. ISBN 978-0671217730.
178. Esopo; Gibbs L (2002). Aesop's Fables. Oxford
World's Classics. Oxford: Oxford University Press.
ISBN 0192840509.
179. Zchner, Christian (septiembre de 1998). Grotte
Chauvet Archaeologically Dated. -. Consultado el 27
de agosto de 2007.
180. Cass S. (1998). Maahes (http://www.pantheon.org/ar
ticles/m/maahes.html). En Encyclopedia Mythica.
Encyclopedia Mythica. Consultado el 14 de septiembre
de 2007.
181. Lindemans, M. F. (1997). Dedun (http://www.panthe
on.org/articles/d/dedun.html). En Encyclopedia
Mythica. Encyclopedia Mythica. Consultado el 14 de
septiembre de 2007.
182. Graves, R (1955). The First Labour:The Nemean
Lion. Greek Myths. Londres: Penguin. pp. 465-469.
ISBN 0-14-001026-2.
183. es.catholic.net. La Biblia (http://es.catholic.net/bibli
oteca/libro.phtml?consecutivo=231&capitulo=3065) . www.gg.ca/heraldry/pub-reg/project-pic.asp?lang=e&P
Consultado el 15 de octubre de 2009.
184. www.arteguias.com. La representacin de Dios y lo
Divino en el arte romnico (http://www.arteguias.co
m/simbolodivino.htm). Consultado el 23 de diciembre
de 2009.
185. Daniel, 6
186. Bhag-P 1.3.18 (http://web.archive.org/web/http://srima
dbhagavatam.com/1/3/18/en1) En la decimocuarta
encarnacin, el Seor apareci como Narasinja y parti
en dos el fuerte cuerpo del ateo Jirania Kaship con sus
uas, tal y como un carpintero perfora la caa.
187. Bhag-P 7.8.19-22. (http://web.archive.org/web/http://sr
imadbhagavatam.com/7/8/19-22/en1)
188. Dr. McCleod, Head of Sikh Studies, Department of
South Asian Studies, McMaster University, Hamilton,
Ontario, Canada.
189. Khushwant Singh. A History of the Sikhs, volum .I
190. Government of India (2005). Know India: State
Emblem (http://web.archive.org/web/http://india.gov.i
n/knowindia/state_emblem.php). En National
Informatics Centre. National Portal of India.
Archivado desde el original (http://india.gov.in/knowin
dia/state_emblem.php) el 2 de diciembre de 2015.
Consultado el 27 de agosto de 2007.
191. Government of Sri Lanka. Government of Sri Lanka,
ed. Sri Lanka National Flag (http://www.gov.lk/info/
index.asp?mi=19&xp=52&xi=54&xl=3&o=0&t=) . Two Worlds. Pantheon. ISBN 0375714383.
Consultado el 6 de agosto de 2007.
192. Government of Sri Lanka. Article 6: The National
Flag (http://www.priu.gov.lk/Cons/1978Constitution/
Schedle_2_Amd.html). En Government of Sri Lanka.
Official Website of the Government of Sri Lanka.
Consultado el 6 de agosto de 2007.
193. Li Ling (mayo de 2002). "The Two-Way Process in
the Age of Globalization (http://web.archive.org/web/
Bibliografa
20050406143133/http://www.cityu.edu.hk/ccs/Newslet
ter/newsletter4/Lion/Lion.htm). Archivado desde el
original (http://www.cityu.edu.hk/ccs/Newsletter/newsl
etter4/Lion/Lion.htm)el 6 de abril de 2005.", traducido
al ingls por Ronald Egan. Ex/Change Newsletter de la
Universidad de la ciudad de Hong Kong, Issue 4.
Consultado el 26 de septiembre de 2007.
194. MIT Lion Dance Club - about (http://web.mit.edu/lion-
dance/www/about/index.html). Consultado el 26 de
septiembre de 2007.
195. Singapore (http://www.bartleby.com/61/46/S042460
0.html). The American Heritage Dictionary of the
English Language: Fourth Edition. bartleby.com.
2000. Consultado el 14 de abril de 2006.
196. Ministry of Information, Communications and the
Arts, Singapore (ed.).Early History (http://web.archi
ve.org/web/http://www.sg/explore/history.htm).
Archivado desde el original (http://www.sg/explore/his
tory.htm) el 2 de diciembre de 2015. Consultado el 14
de abril de 2006.
197. Arms of Margaret Norrie McCain, The Public
Register of Arms, Flags and Badges of Canada(http://
rojectID=538&ProjectElementID=1883). Consultado
el 24 de mayo de 2008.
198. Heraldic Dictionary: Beasts (http://www.rarebooks.n
d.edu/digital/heraldry/charges/lions.html). University
of Notre Dame. Consultado el 20 de julio de 2007.
199. Detroit Lions, ed. (2001). Official Website of the
Detroit Lions (http://www.detroitlions.com/index.cf
m?homelink=y). Consultado el 8 de julio de 2007.
200. Chelsea centenary crest unveiled (http://news.bbc.co.u
k/sport1/hi/football/teams/c/chelsea/4008257.stm) .
BBC. 12 de noviembre de 2004. Consultado el 2 de
enero de 2007.
201. Aston Villa F.C. (2007). Aston Villa F.C., ed. The
Aston Villa Crest: 2007 Onwards (http://www.avfc.
premiumtv.co.uk/page/CrestTest/0,,10265,00.html).
Consultado el 6 de agosto de 2007.
202. Lewis, C. S. (1950). The Lion, the Witch and the
Wardrobe. HarperCollins. ISBN 0-06-023481-4.
203. L. Frank Baum, Michael Patrick Hearn. The Annotated
Wizard of Oz, p. 148. ISBN 0-517-50086-8
204. TV ACRES: Advertising Mascots - Animals - Leo the
MGM Lion (MGM Studios)(http://www.tvacres.com/
adanimals_leolion.htm). TV Acres.
205. Adamson, George (1969). Bwana Game: the life story
of George Adamson. Fontana. ISBN 0006121454.
206. Adamson, Joy (2000) [1960]. Born Free: A Lioness of
207. Schweizer, Peter (1998). Disney: The Mouse Betrayed.
Washington D.C.: Regnery Publishing. pp. 164-169.
ISBN 0-89526-387-4.
208. Internet Movie Database Inc., ed. (2007). King
Leonardo and His Short Subjects (http://www.imdb.c
om/title/tt0053515/maindetails). Internet Movie
Database. Consultado el 14 de septiembre de 2007.
 Baratay, Eric; Elisabeth Hardouin-Fugier (2002). Zoo: a history of zoological gardens in the West.
London: Reaktion Books. ISBN 1861891113.
Blunt, Wilfred (1975). The Ark in the Park: The Zoo in the Nineteenth Century. London: Hamish
Hamilton. ISBN 0241893313.
de Courcy, Catherine (1995). The Zoo Story. Ringwood, Victoria: Penguin Books. ISBN 0140239197.
Schaller, George B. (1972). The Serengeti lion: A study of predator-prey relations. Chicago: University
of Chicago Press. ISBN 0226736393.

Enlaces externos
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