Tlo tallo Vv 4 l Originaria de América Central, Gunnera insignis es conocida popularmente como la sombrila del pobre. Un sistema radical axonomorfo © primario penetra mis profundamente nel suelo que un sistema radical fasciculado El desarrollo de a raiz se produce cerca del épice de la misma La cofia,caliptra o pilortiza prote el meristemo apical de la raiz yla penetrar en el suelo La absorein de agua y minerales se produce fundamentalm de los pelos radicales La estructura prim 1 su labor de obtenci minerales disueltos Algunas raices posee especializadas, ademas de anclar la planta absorber agua y minerales Las raices establecen relaciones cooperativas con otros organismos Los botinicos han desarrollado la teoria de zonacién y la teoria tinica-cuerpo para describir el crecimiento de tallo En el crecimiento primario de la mayoria de los tals, el tjido vascular forma haces independientes Una regién de transicién asegura la continsidad vascular entre rairy tallo Los primordios foliares se originan cn los laterales del meristem apical del vastago, segiin un pateén especifico Las variaciones en al tallo reflejan las diferentes tendencias evolutivas Algunos tallos poseen funciones especializadas, ademas del sostén yl conduccion Un primordio foliar se desarrolla mediante divisién, crecimiento y diferenciacion es una pequefia provisién de células divisibles la- ‘madas iniciales, Las células iniciales de un meristemo apical dela raizse localizan en el interior de un pequefio centro ¢s- férico en el meristemo, que suele tener un diémetro de 0,1 milimetro, donde las células se dividen a una velocidad re- lativamente lenta. En un meristemo apical de la ratz, esta area central denominada centro quiescente, que recibe su nombre del verbo latino para «descansar», Cuando una célula inicial se divide, una célula hija permanece como célula inicial en el meristemo apical y el resto se convierte en células derivadas, listas para el ereci- miento y la diferenciacién celulares. Si el meristemo api- cal se dana 0 destruye, s6lo se necesitarian unas cuantas células iniciales y sus derivadas para reconstruirlo. Un ex- perimento al respecto demostré que una vigésima parte del meristemo apical de una planta de patata bastaba para regenerar el meristemo entero, Cada célula de un meris- temo apical parece tener un «mapa» de desarrollo que le permite reproducir la estructura al completo, La division celular en un meristemo apical de la raiz.0 del vistago produce las células derivadas que se convier ten en los meristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental y procambium, que se originan a un milime- tro 0 dos del propio meristemo apical. Como podremos recordar del Capitulo 3, la divisién celular de un meris- temo primario produce las células que darn lugar a di- versos tejidos. La protodermis, que da lugar ala epidermis, se desarrolla a partir de la parte externa del meristema apical. El meristemo fundamental, que produce el tejido fundamental, se encuentra en el interior de la protodermis El procambium, la fuente de tejido vascular primario, se encuentra en el interior del meristemo fundamental. Las células derivadas de estos tres meristemos primarios se dividen con mayor rapidez que las células iniciales del ‘meristemo apical. Un estudio comprobé que las células de la protodermis, del meristemo fundamental y del pro- cimbium se dividian cada 12 horas, mientras que las o&- lulas iniciales se dividian una vez cada 180 horas. La division, crecimiento y diferenciacién celulares de tuna rafz pueden explicarse siguiendo la disposicién lineal de tres regiones superpuestas conocidas como zona me- ristemética o de divisién celular, zona de elongacién y zona de maduracién (Figura 4.2c).La zona meristemética con- siste en el meristemo apical de la raiz ylos tres meristemos primarios. La zona de elongacién es el lugar donde las células derivadas interrumpen su divisién y comienzan a crecer en longitud. Esta zona se superpone con la zona ‘meristematica, puesto que algunas células estan todavia en pleno proceso de divisién mientras otras ya crecen ___capituro 4 la ol tallo y las ho 0 longitudinalmente. La zona de elongat mayor crecimiento de la raiz, pues la elongacién de las células hace que la raiz.crezca hacia el interior del suelo. Lazona de elongacién se contintia con la zona de madu- racién, donde las cSlulas empiezan a especializarse en es- tructura y funcién, dando lugar, por ejemplo, alas células epidérmicas y las e6lulas conductoras. La zona de madu- racién es también el lugar donde algunas células epidér- micas forman pelos radicales. Por encima de la zona de ‘maduracién brotan las primeras raices laterales. La cofia, caliptra o pilorriza protege el meristemo apical de la rafz.y la ayuda a penetrar en el suelo Un tipico meristemo apical de la raiz produce una cofia, caliptra o pilorriza, que consiste en varias capas celulares (véase Figura 4.2b). La caliptra protege las células del me~ ristemo apical de la raiz-a medida que la raise abre paso centre las particulas del suelo, En tanto la raiz.crece, las cé- Iulas de la caliptra se van deteriorando y mueren. Enton- ces, son desechadas y sustituidas por nuevas células. Las células externas de la caliptra producen un polisacdrido viscoso llamado mucigel, que lubrica el paso de la ratz a través del suelo. Toda célula vegetal posee la capacidad ge- nética de producir mucigel, pero normaimente slo las de la cofia hacen patente dicho potencial. En el interior de cada célula de la cofia, esta sustancia se envasa y se trans- porta en las vesiculas del aparato de Golgi, que se fusio- nan entonces con la membrana celular para liberatla. La absorcién de agua y minerales se produce fundamentalmente a través de los pelos radicales Es bsicamente en la zona de maduracién, justo por en- cima de la zona de elongacién, donde la raiz produce las células epidérmicas denominadas pelos radicales (Figura 4.2). Dichas células se especializan en absorber agua y ‘minerales del suelo, por eso suelen aparecer a uno 0 dos centimetros de la superficie. A medida que la rafz crece, ‘miueren los pelos radicales mas antiguos y nacen nuevos en cada nueva zona de maduracién. La mayor parte de la importante absorcién de agua y inerales se produce a través de los pelos radicales, inchu- so en érboles de gran tamatio, En los vegetales con un sis- tema radical axonomorfo, los pelos radicales pueden apa- recer a una profundidad considerable. Puede que las raices de un sistema radical fasciculado no sean profun-das, pero se encuentran muy extendidas, de manera que los pelos radicales no estan cerca de la base del vegetal. Por este motivo, regar una planta durante un corto periodo de tiempo donde el tallo se adentra en el suelo resulta inefi- caz si lo que se pretende es hacer llegar agua a la planta. La estructura primaria de la raiz se debe a su labor de obtencién de agua y minerales disueltos Los botinicos examinan la estructura de la rafz y del tallo, seccionando dichos érganos en diversos planos y anali- zando las finas secciones resultantes con la ayuda de un microscopio. Un corte horizontal en angulo recto al eje longitudinal se denomina secci6n transversal. Al exami- nar secciones transversales de una gran variedad de plan- tas vasculares, los boténicos han identificado la disposi- Epidermis (a) La mayoria de las raice do Dicotledéneas y Coniferas tenon un nicleo de xlema con un nimero variable de Idaulos. Estructura prmaria de a rat () primar esté rodeado de una o mis capas de perciclo, alas que se superpone una capa de endoderm ion caracteristica del tefido vascular y del fundamental. ‘Como comprobaremos mds adelante, el tejido vascular y el fundamental de un tallo presentan normalmente una disposicién més compleja que los de la rafz. Evidentemente, en una vista tridimensional, os tejidos forman cilindros. El cilindro central de una raiz 0 de un tallo rodeado de cértex recibe el nombre de estela (del ‘término griego que significa «pilarm). La mayoria de las rrafces presentan el tipo més sencillo de estela, que también ¢s €l primero en evolucionar, conocido como protestela (del griego proto, que significa «antes»). En toda protoste- la, el tejido vascular forma un sélido cilindro central que cesté rodeado de cértex, pero la disposicién del tejido vas- cular puede variar. En la mayoria de las raices de Dicotile- éneas y Coniferas, una seccién transversal de protostela muestra la existencia de sélidos dientes o Iobulos de xile- ‘ma, entre los que existe floema (Figura 4.3a). En la mayo- ria de las raices de Monocotiledéneas, la estela presenta parenquimdticns Ly {) En la mayoria de las races de Morocotledéneas, un nicleo de células no diferenciadss aet3 roceado de anillos alternos 4 xiloma y floema 500m ayoria de las aices posee una protostela 0 cilindro central side de tejido vascular. En toda ratz primaria, el edo vascular (b) Las raices de las ‘Monocotiledsneas poseen una estela con anills de xilema yfloema que rodean un niicleo parenquimatico.capituLo 4 células parenquiméticas en el centro, rodeadas de franjas alternas de xilema y de floema (Figura 4.3b). Los botani- cos que estudian la raiz de los vegetales fosiles han sugeri- do que el tefido del centro de Ia estela en las Monocotile- déneas son simplemente células de parénquima que no pudieron convertirse en tejido conductor. Aunque, a ve~ ces, estas células reciben el nombre de médula debido a su localizacién, no son parte del tefido fundamental, puesto {que se originan a partir del procémbium y no del meriste- mo apical En la raz de la mayorfa de las plantas con semillas, hay dos capas celulares importantes que rodean la estela,lla- ‘madas periciclo y endodermis. El periciclo es la capa més préxima que rodea la estela. Consiste en células meriste- ‘aiticas que dan lugar alas raices laterales, también cono- cidas como raices secundarias (Figura 4.4). Como las rai- ces laterales se originan a partir del periciclo, crecen a través del cortex y de la epidermis, desplazando dichos te- jidos para llegar al exterior. El xilema y el floema de cada La rab, elt raiz lateral son una continuacién del tejido vascular de la raiz madre y poseen por ello la misma estructura, Si la funcién primera del periciclo es la de producir raices secundarias, la funcién de la endodermis es regular 1 flujo de sustancias entre el c6rtex y el tejido vascular (Figura 4.5a), La endodermis se desarrolla a partir de la capa més interna del c6rtex y consiste en una capa tinica de células apinadas que rodea el periciclo. A su vez, cada célula endodérmica esta rodeada por 4 de sus 6 lados de tuna banda de Caspary, compuesta de suberina y ocasio- nalmente de lignina, que impregna las paredes celulares y sella el espacio intercelular. Las caras de las células endo- dérmicas que dan al exterior y al interior carecen de ban- da de Caspary (Figura 4.5b). De esta manera, la banda de CCaspary fuerza el agua y los minerales a atravesar las membranas celulares y el citoplasma de las células endo- dérmicas, en lugar de pasar a través de las paredes celula- res o entre ellas, De esta manera, las membranas celulares de la endodermis controlan el tipo y la cantidad de nu- Brotacin ona rte tetera ‘Tam i conocidas con el nombre de races secundaria, las races laterales se originan en el periciclo de la ratzy crecens través del c6rtex y dela epidermis. En esta sere de micrografias se muestra la brotacion de una raiz lateral en un sauce. La vita dela misma raires una seccion transversal, mientras que la vista de la rai lateral es una seccién longitudinal.Cortex Est Agua, Enidgmis | Erdogermis ‘Agua y tminerales to) Endodermis. Polos raicales ala (a) El agua ylos minetales pueden atravesr las células de la epidermis y del cérte, pero deben aravesr las membrana celulares dela enxdodermis debidoa la presencia de la banda de Caspar. () Esta vista de dos capa del cilindro endodérmico muestra cémo la banda de Caspary furea el agua y lot minerals disltos del sveloaatravesr ls clus endodérmicas en lugar de pasar alrededor o entre ells. trientes minerales que circulan entre el c6rtex y el tejido vascular, En una rafz en crecimiento, la primera capa de endodermis, con todas sus bandas de Caspary, comienza ‘a mostrarse en la regién de los pelos radicales. La endo- dermis y sus bandas de Caspary actiian en la regién de pe- los radicales en el extremo de la raiz,allé donde existe ma- yor absorcién de minerales y agua. ‘Algunas raices poseen fun especializadas, ademas de anclar la planta y absorber agua y minerales ‘Como ya sabemos, las principales funciones de la rafz.son anclar la planta y darle sostén, y absorber agua y minera- les, Sin embargo, en muchas plantas, las raices modifica- das han evolucionado de manera que cubren una enorme variedad de necesidades del vegetal, como la reproduccién yla reserva de agua y nutrientes (Figura 4.6). ‘Algunas raices modificadas proporcionan al vegetal sostén o anclaje adicional, Entre ellas se encuentran las rraices aéreas, que son raices adventicias que crecen a par- tir del tallo. Las raices aéreas son frecuentes en los epifitos (del griego epi, «encima», y phyton, «planta»), vegetales ‘que crecen encima de otros para obtener sostén, pero que se procuran su propio alimento. Las raices aéreas de las orquideas, una planta que @ menudo crece como epifita sobre los drboles, se agarran al vegetal y absorben agua y nutrientes de la Muvia que gotea a través de la cubierta ve~ getal que esta por encima de ellas. Las raices aéreas tam- bign pueden darse en otro tipo de vegetales. Las raices aé- reas del maiz, llamadas raices zanco, sobresalen del tallo y se insertan en el suelo, ayudando al vegetal a anclarse y a ganar sostén. Muchos vegetales trepadores como la hie- da utilizan sus raices aéreas para anclarse en una super- ficie vertical. Las rafces tabulares 0 contrafuertes son raices de forma acampanada que se extienden desde el tronco del 4rbol, contribuyendo a estabilizar el vegetal de forma similar a la de los contrafuertes en los muros de una catedral medieval. Algunos arboles tropicales desa- rrollan enormes raices tabulares 0 contrafuertes que los afianzan en el suelo débil que ocasionalmente se da en las regiones de los Tr6picos. Las raices contractiles de los li- rios y otros vegetales se encogen literalmente para intro- dducir el vegetal més profundamente en el suelo. Algunas raices modificadas estén implicadas en la re~ produccién asexual, como los véstagos adventicios co- mtinmente llamados chupones, que se originan en la raz yy se abren paso a través del suelo para formar nuevos vistagos. Bl hecho de que una raiz produzca vastagos es algo normal en los vegetales. Por ejemplo, la asclepia 0 algodoncillo de Siria (Asclepias syriaca) también se pro- aga con la ayuda de véstagos radicales, al igual que lo(2) Rale aérea en una orquidea epifita. En las orquideas epifas, () Rate aérea tipo zanco. En el mal, las aices aéreas son raices les raices aéreas absorben el agua del aire. zanco que ayudan a estabilzar el vegetal (© Retz a6rea trepadora, Las aices advontcias (d) Raiees tabulares o contrafuertes. Las aicestabulares 0 contrafuertes de Trepadoras de la hiedra (Heder heli ayudan jan tamano de ciertos aboles tropicals ayudan a estailzarel vegetal an un Sanclarel vegetal en supericiasverticales suelo poco profundo, (6) Neumatéforos (rafces aérezs). Los neumatéforos, como en el (f) Raices de reserva. Cieras plantas, como el pref te mengle blanco (Lagunculariaracemieaal, proporcionan {Petroselinum hortense) almecenan agua y nutrientes en Jeno 2 las plantas que crecen en zonas pantangsasconde 8! agua sus sices, estar desoxigenada, EEEEEER oices mostticadasINDO D Normaliente, el crecimiento primario en un vegetal pro: duce tals para alcanzar le luz, y alces para alcanzar el ‘agua y los minerales del suolo. No obstante, algunos vege- tales con crecimiento primario han encontrado otros me- dios para procurarse Ia nutrcion, El género Striga se compone de mas de 40 especies, de las cusles préctica- mente un tercio son pardsitos de cultivos. Cade Siriga es capaz de producir entre 60,000 y 600.000 semillas casi mi- crosedpicas que pueden germinar incluso después de mas de una década, Tras la germinacion, las pléntulas deben agerrarse @ una plante-huésped en menos de una semana, Las raices de la pléntula de Striga invaden lo planta-hués- ped forrnando haustorios que penetran en las raices de 6sta, Cada haustorio obtione nutrientes y agua directamente de la planta-huésped, La mayor parte de! {afo se produce bajo tierra, lo que da lugar a una impor- tante reduceién de le produccién e incluso a una pérdida total del cultivo. ‘Actualmente, existen tres especies de Striga que oca- sionan estragos en las cultivos de cereales y legumbres de Asia y Africa. En general, las pérdides de cultivos en Africa Y parte de Asia son de un 40%, y superando el 70% en algunas areas. El parésito infecta dos tercios de los cultivos de cereales en Africa, convirtiéndose asi en el mayor freno paara la produccién agraria del Continente. Se han puesto en practica algunas estrategias pata in- tentar eliminar Striga, como la incorporacion de genes de un maiz sivestre, Zea diploperennis, al malz de cultvo, re- sistentes a la planta pardsita Striga. Ademés, los cientificos estén semibrando leguminosas fjadoras de nitrégeno, lo {que origina el eaborto» de las semillas de Striga durante su desarrollo. Otra estrategia es uti- zar plantasshuesped con genes resistentes a herbicides. De esta manera, las plantas-hués- ped pueden fumigarse para liminar ol pardsito. Los cien- tificas también estén exper: mentando con hormonas ‘que estimulan la germina cién prematura de las semi- llas de Striga, destruyendo asi el wbanco de semillas» que se origina en el suelo ‘como resultado de una germi- nacion tardia, Asimismo, han descubierto en el norte de Africa un hongo (Fusarium oxysporum) que elimina & Siriga, pero no aminora el crec- rmianto del sorgo o de otros cereales. La produc- Cid del sorgo aumenté hasta un 70% en los ‘campos infectados por Striga que presentaban el hhongo. Siriga es una de las 3.000 especies de plantas pardsitas con flores. Otro vegetal parésito es una ‘especie del género Triphysaria, que infecta las ra ‘068 del mastuerzo comin (Arabidopsis thaliana) Puesto que esta planta es una pianta tipo pera exper ‘mentacién genética molecular, la interaccién entre Triphysaria y Arabidopsis puede ayudar a aclarar las acciones moleculares del paresitismo vegetal. Los estudios cientificos contindan para minimizar y con suarte eliminar el dafo causado por los vegetales parési- tos en los cultivos.CAPITULO 4 hace el érbol de sasafrés (Sassafras albidum) y la hierba conocida como euforbia o lechetrezna frondosa (Euphor- bra ese). Los neumatéforos, 0 raices aéreas, proporcionan oxi- geno a aquellos vegetales que viven en éreas pantanosas, donde la elevada tasa de descomposicién reduce el oxige- ro del agua. El mangle y el ciprés calvo generan neuma- toforos que sobresalen del agua para obtener oxigeno y sustentar la respiracién, (Oo tipos de raices modificadas almacenan agua o nu- trientes. Por ejemplo, la calabacilla loca ( Cucurbita foetidis- sima) produce grandes rafces subterréneas que almacenan, agua y pueden Hegar a pesar 30 kilos o més. Las especies que crecen en lugares dridos tienden a almacenar agua en esta modalidad de raices. Entre periodos vegetativosy al co- rienzo de un nuevo periodo para el inicio del nuevo creci- rmiento, muchos tipos de raices (como la zanahoria, batata y remolacha azucarera) almacenan almidén o aziicar como fuente nutritiva para el vegetal. A lo largo de los aftos, los agrénomos y los agricultores han seleccionado vegetales individuales con gran capacidad de reserva como cultivos alimenticios. En la mayoria de los casos las rafces relacio- nadas con la reserva de nutrientes presentan tn tipo modi- ficado de crecimiento secundario mediante el cual se for- ‘man meristemos adicionales en la raz. Algunos vegetales, como el muérdago, han desarrolla- do races pardsitas conocidas con el nombre de hausto- rios, que penetran en los tallos y raices de otros vegetales para obtener agua, minerales y moléculas orginicas. No ha de resultarnos extrafio que una planta parésita deno- rminado Striga se haya convertido en una plaga agraria de gran alcanee. ‘Todas las modificaciones radicales descritas anterior ‘mente reflejan los cambios evolutivos que en distintos ‘medios han tenido un resultado exitoso, Tal y como ve- remos més adelante, en este mismo capitulo, muchos vvegetales han modificado también el tallo o las hojas para funciones adicionales. Las funciones de los érganos vege~ tales, que suelen asociarse, ponen de relieve el hecho de que la rai, el tallo y las hojas se interrelacionan de mane- +a estrecha para cubrir las necesidades del vegetal Las raices establecen relaciones cooperativas con otros organismos A menudo, las raices establecen asociaciones mutualistas © de beneficio mutuo con otros organismos. Las micorri- 2as (del griego mykos, chongo»,y rhiza, «raiz»), son aso- ciaciones entre as raices de una planta vascular y los hon- {0s del suelo, manifiestas en un 80% de las especies. Los dos tipos principales de asociaciones son las endomico- trizas y las ectomicorrizas. En las endomicorrizas, los hhongos penetran en la raiz del vegetal y producen estruc- turas ramificadas llamadas arbiisculos. Parte de estas mi- corrizas arbusculares presionan la zona externa de las membranas celulares vegetales para obtener nutrientes (Figura 4.7a). En las ectomicorrizas, los hongos no pene- tran en la raiz vegetal, sino que una red fiingica muy ra- mificada rodea la raiz. produciendo una cobertura cono- cida como, manta\(Figura 4.7b). En ambos tipos de relaciones mutualistas, el vegetal incrementa la absorcién de minerales como el fésforo y, consecuentemente, no tiene necesidad de producir tantos pelos radicales. El hhongo también puede ayudar a proteger al vegetal del ataque de hongos nocivos y de nemétados (lombrices). Por su parte, el hongo obtiene azsicar y otras moléculas organicas producidas por el vegetal. Es muy frecuente observar micorrizas (Figura 4.7¢) en los vegetalesfésiles, y éstas pueden haber sido substancia- lesen el establecimiento de ls plantas vasculares en la tie- rra, Numerosos estudios han demostrado que las plintu- las que crecen en tiestos lo hacen mis répido si existe una asociacién mutualista con el hongo micorricico adecua- do. Igualmente, un transplante tendré més éxito si ambos suelos presentan el hongo micorricico adecuado. Algunos vegetales establecen también asociaciones, con especies de bacterias que fijan nitrégeno, es decir, bacterias que convierten el nitrégeno del aire en amonia- co, que luego se afiadea diversas moléculas orgénicas. Los vegetales pueden entonces obtener el nitrégeno fijado ‘por estas bacterias ¢ incorporarlo a sus aminoacidos, nu leétidos y otros compuestos vitales que contienen nitré geno. Esta es virtualmente la tinica ruta biolégica me- diante la cual el nitrogeno inorgénico puede introducirse en una cadena alimenticia. Los vegetales de la familia de las leguminosas © fabaceas son particularmente impor- tantes para el ser humano, pues sus asociaciones mutusa- listas con bacterias fijadoras de nitrgeno enriquecen el suelo al incorporar este elemento. Este enriquecimiento ‘es bastante importante, porque la recogida de la cosecha implica también la eliminacién del suelo de nutrientes rinerales, como los nitratos. En las leguminosas las bac- terias fijadoras de nitrogeno infectan las raices, provocan- do que el vegetal desarrolle nédulos radicales en los que vviven las bacterias. Los nitratos son liberados desde estos nédulos hacia el suelo. En el Capftulo 10 analizaremos ‘con més detalle las bacterias que fijan el nitrogeno y sus asociaciones con los vegetales. \(a) Penetraciin de endomicorizas on un cértex radieular ine mieorizan nop asoclaclones ‘mutualistas de raices y hongos. Repaso de la seccién GEn qué se diferencia un sistema radical axonomorfo de um sistema radical fasciculado? 2. Describe el desarrollo y la maduracién celulares en las zonas cercanas al externo de la raiz. 3, ,Cuiles son las funciones de la caliptra o pilorriza, el mucilago y los pelos radicales? 4, ;Cuales son las funciones del periciclo y de la endo- dermis? 5. Da algunos ejemplos de adaptacién especializada en una raiz. 6. ;Qué son las micorrizas y por qué son beneficiosas? El tallo El tallo y las hojas son los érganos que normalmente un vegetal produce por encima della tierra, y que constituyen el sistema del vistago. Tal y como vimos en el Capitulo 3, elconjunto de tallo y hojas recibe el nombre de wastage. El tallo dirige las hojas hacia la luz, evitando Ja sombra de otros vegetales o estructuras. Para soportar el peso de las hojas y contrarrestar la fuerza del viento, eltallo debe ser fuerte, sobre todo en arboles de gran longitud. Bl tallo =— Epidermis Endodermis Banda de Caspary Vesteula Cortex Aebisculo (@) Las ectomicorizas de este pio se extienden por ol suelo, también debe conducir agua, minerales y moléculas orgé- niicas entre la raiz y las hojas. A continuacién analizare- mos la estructura primaria del tallo. Como ya sabemos, las hojas estin unidas al tallo en los nudos y la porcién del tallo que se extiende entre dos dos recibe el nombre de entrenudo. En la mayorfa de los vegetales, una yema axilar en estado de dormancia, que tiene el potencial de formar una rama, se localiza en la superficie superior del angulo o axila, entre el tallo y el peciolo foliar. Los nudos, entrenuidos y las yemas axi- lares son algunos de los rasgos basicos que diferencian a un tallo (incluidos los tallos subterrdneos) de la raiz y de las hojes. El crecimiento del tallo es mas complejo que el de la raiz, pues el tallo no s6lo crece en longitud, sino que tam- bign produce hojas y ramas axilares. El meristemo apical da lugar a los primordios foliares y yemas axilares en una répida sucesi6n (Figura 4.8). Como los primordios folia- res estén muy préximos, en un primer momento los en- trenudos son muy cortos. $i bien el crecimiento radical tiene lugar en una zona tinica de elongacién cerca de la punta de la ratz, el tallo suele alargarse simulténeamente en varios entrenudos por debajo del meristemo apical del ‘vistago. Algunos vegetales, entre los que se incluyen gra~ mineas como el trigo, presentan una regién de céhulas di-Moristemo apical del vstage, El meristemo apical del vistago en si consisteen un grupo central ‘de células de lentadivisién rodeado de una regién estrecha con células de division mas rida, Esta seccin longitudinal muestra los primordios fliaresbrotando a ambos lados del meristemo apical del vistago. A medida que el tall crece, nacen nuevos primoriosfoliares lo largo de los ancos del meristemo apical Justo pasado el meristem apical, en las regiones inferiores, se encuentran la protodermis, el procémbium y el meristemo fundamental, que presentan una mayor division celular. La longacin y la maduracién celulares se producen por debajo de ‘sta regiones, visibles en cada entrenudo, conocida con el nombre de ‘meristemo intercalar, que permite al tallo crecer répida- ‘mente en toda su longitud.. on Los botdnicos han desarrollado la teoria de zonacién y la teoria tuinica-cuerpo para describir el crecimiento del tallo Los botinicos han desarrollado dos modelos para explicar ccémo el meristemo apical del véstago da origen a los me- ristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental y procimbium, Estos modelos son la teoria de zonaciény la teoria tiinica-cuerpo. Ambas son muy rigurosas, aunque al- _gunos vegetales parecen encajar mejor en wna que en otra La teoria de zonacién describe el meristemo apical del ‘vastago como una boveda dividida en tres regiones: zona de células madre centrales, zona periférica y zona medu- lar (Figura 4.92). La zona de células madre centrales contiene células que raramente se dividen y dan lugar a Jas células de las zonas periférica y medular. La zona peri- férica es un anillo de forma tridimensional que rodea a la zona anterior, consistente en células de rapida division que dan origen a los primordios foliares y a otras partes del tallo, suministrando ademés células a la protodermis, al procimbium y a la parte del meristemo fundamental que produce el cértex. Bajo estas dos zonas se encuentra Ta zona medular, que produce células que se convierten en parte del meristemo fundamental que origina la mé- dula. En las regiones inferiores a estas tres zonas del me~ ristemo apical del vastago se encuentran la protodermis, el procimbium y el meristemo fundamental, donde con- tintia la division celular y donde se inician el crecimiento ya diferenciacién celulares. Por debajo de estos meriste- mos primarios, las células contintian su elongacibn y di- ferenciacién para convertirse en tejidos maduros. La teoria tinica-cuerpo o tunica-corpus sostiene que las células iniciales del meristemo apical del vastago for- ‘man varias capas celulares, partiendo de la punta del me- ristemo apical (Figura 4.96). Las capas externas de células iniciales dan lugar ala ttinica, que equivale ala parte mas externa de la zona periférica. La mayoria de los vegetales poseen dos capas de tiinica, identificadas como LI y 12 (la Ese debe a la inicial del término inglés layer, «capa»), En la tiinica, las células iniciales se dividen generalmente de manera perpendicular a la superficie o en division anti- clinal (Figura 4.9c). La capa 13 y sus células derivadas forman el cuerpo, que equivale mas 0 menos a la zona de células madre centrales, a la parte interna de la zona peri- férica y ala zona medular. Las células iniciales del cuerpo sufren divisiOn anticlinal y también periclinal, es d paralela a la superficie. En la teoria tiica-cuerpo, la capa més externa de la tiinica produce la protodermis, mien- tras que el cuerpo da lugar al procimbium yal meristemo fundamental.GF vw1o040 uno + ened sans Primordios foliares 1 de elongacién "riers ion (0) Teoria de ronacién Divisione antilinales percinales o {Teoria tinica-cuerpo Organizacisn del meristem apiél del vistago en zonas y capas. En esta figura se muestran los dos modelos diferentes utilizados para describirel meristemo apical del vistago. (a) En la teorie de zonaci6n, la zona de células madre centrale, de division celular Tenta, dan lugar a las células de division répida de las zonas periférica y medular. Las céulas de la zone periférica se convierten ‘en primordiosfoliares y dan lugar a células dérmicas y vasculares del tallo del e6rtex. Las células de la zona medular dan lugar al tejido fundamental del centro del tallo.(b) El modelo tnica- ‘cuerpo sostiene que el meristemo apical del vistago ests compuesto por tres capas de células divisible. Por lo general, dos capas (L1 y 12) forman la tina, la cual da lugar a su vera la protodermis. La capa mis profunda (L3) producirs el procimbium y el meristemo fundamental. (e) Las células de la ‘winicasufren divisiones anticlinaes (perpendiculares ala superficie del meristemo apical), mientras que las céllas det ‘cuerpo suen tanto divisiones anticlinales como periclnales| (paralelas ala superficie del meristemo apical) En el crecimiento primario de la mayorfa de los tallos, el tejido vascular forma haces independientes Existen variaciones considerables en la disposici6n del te- jido vascular en la estructura primaria de un tao. El tallo de algunas plantas vasculares sin semillas presenta una protostela, el mismo patrén primitivo tfpico de la mayo- ria de las raices (Figura 4.10). La protostela aparece en los vegetales mas antiguos de los que se tiene constancia fsil. El tallo de algunas plantas vasculares sin semillas, como los helechos o los equisetos, presenta una sifonos- tela (Figura 4.10b). Esta consiste en un cilindro vascular continuo que rodea el micleo medular (tejido fundamen tal). En la sifonostela, que evolucion6 a partir de la pro- tostela, el floema aparece en la parte exterior del xilema 0 a ambos lados del mismo. El ciindro se rompe por la pre- sencia de intersticios foliares, donde el tejido vascular se separa de la estela para introducirse en las hojas. En el tallo de la mayoria de las plantas con semillas, es decir, las Gimnospermas y las plantas con flores el tejido vascular forma haces vasculares, bandas independientes de xcilema yfloema. Los haces vasculares carecen de intersticios foliares. En cada haz, el xilema se sitdia de cara al centro del tallo,yelfloema de cara ala superficie del mismo. Ena ma- yoria de los tallos de Gimnospermas y Dicotiledéneas, los hhaces vasculares forman un circulo alrededor de la médula, ‘una disposicién que se conoce con el nombre de eustela. Al igual que la sifonostela, la eustela evolucioné a partir de la protostela. Existen dos tipos de eustela. En el primer tipo, los haces forman un anillo rigido, con regiones estrechas de células parenquimaticas entre ellos (Figura 4.10c). En el segundo tipo, los haces forman un anillo suelto, con regio- nes de células parenquimticas més anchas entre ellos (Fi gura 4.104). En contraste con la disposici6n circular de la eustela, los haces vasculares de la mayoria de las Monoco- tiledéneas estin repartidos por todo al tejido fundamental (Figura 4.106). Este tipo de disposicién dispersa de las Monocotiledéneas es una evolucién de la eustela. Como ya sabemos, los términos cértexy médulase refie- ren simplemente a las localizaciones del tejido fundamen- tal, que esté formado esencialmente por parénquima, Estos términos s6lo son titles a la hora de distinguir las localiza- ciones del tejido fundamental en relacién con un cilindro 0 anillo simple de tejido vascular. El tefido fundamental que se encuentra en la parte externa del cilindro o anillo vascu- lar recibe el nombre de cértex, mientras que al tejido fun- damental existente en el interior del tejido vascular se le de- nomina médula, Con todo, si los haces vasculares esténEpidermis Cénex Floema xilema (a) Protostela (algunas plantas vaseulares sin semis) Epidermis Cértex Floema © Xilema a8 Médula Har vaceular CAPITULO 4 + Larabzettallo exo vep mano WD Epidermis Cortex Floema oloma Médula (b) Sifonostela (mayoria de plantas vascular sn semillas) Epidermis Epidermis Comtex Tojo fundamental Floema xilema Médula Has vaceular ae (4) Eustela con un allo rigido de haces vasculares (algunas Dicatiledéneas y Gimnospecmas) PREEEOM Estructura primaria del talto (4) Eustela con un aillo suelo de haces vasculares (mayoria de Dicotledéneas, algunas Gimnoxpermas) (6) Estela con haces vesculares dispersos (rmayoria de Monocotiledéneas) Fn I mayorta de los haces vasculares el xilema aparece en el interior y el loemna en el exterior de éstos. El xilema primario y el floema primario suelen estar rodeados por una capa de eélulas esclerenquimticas. Estas seccionestransversales muestran los modelos bisicos de la estructura del tallo de un vegetal. ispersos, como ocurre en la mayoria de los tals de Mo- nnocotiledéneas, el tejido fundamental estaré disperso entre los haces, de manera que los términos cértex y médula ca- recen de valide. Evidentemente, en toda estructura del ta- llo,eltefido dérmico rodea al resto de os tejdos. En el cre~ cimiento primario, la epidermis es el tejido dérmico, que con frecuencia produce una cutfcula compuesta de mate riales impermeables que reducen la pérdida de agua. Una regién de transicién asegura la continuidad vascular entre raiz y tallo Sila mayoria de las raices presenta la protostela, y la ma- yoria de los tallos posee diferentes disposiciones de haces vasculares, somo se conectan los tejidos vasculares de la raiz y del tallo? La respuesta es que hay una zona de tran- sicién entre larafz y el tall, en la que una disposicién se fusiona poco a poco con la otra (Figura 4.11). La zona de transicién se forma durante el crecimiento temprano de la pléntula y mide entre unos pocos milimetros y unos pocos centimetros de longitud, Cabria preguntarse por qué la rafz y el vastago de un mismo vegetal presentan diferentes disposiciones de te- jido vascular. La evolucién de la rafz y del tallo podria ser la solucién, Las primeras plantas vasculares carecfan de raices y eran tallos superficiales y subterraneos con protosteles. Por supuesto, la estructura de la protostela ‘se mantuvo cuando los tallos subterréneos evoluciona-Estructura del tllo(eustela) Zona de do eustela a protostela Entructura radicular (@rorostaa} GEMEEEEM Zona de transicién entre el tallo y la raiz. En muchos vegetales la estela de la rat tiene una disposicién vascular diferente a a estela del tallo. En la zona de transicion, una disposicion se fusions con la otra, a menudo formando un complejo modelo que puede variarsignificativamente de una especie a otra. La transicin suele producirse en un érea de unos. ‘pocos milimetros 0 centimetros. Este ejemplo simpliicado ‘muestra como parte del tejido vascular de la protostela dela rate del ransinculo (Ranunculus) se mezcla con parte del tejido ‘vascular de eustela del tallo, que presenta numerosos haces -vasculares separados. ron para convertirse en raices. Con todo, puede ser que la protostela no proporcionase suficiente sostén a un tallo superficial, y por esa razén se sustituyé gradualmente por la sifonostela o la eustela de la mayoria de las plan- tas vasculares. Los primordios foliares se originan en los laterales del meristemo apical del v4stago, segin un patrén especifico ‘Ya hemos visto cémo puede variar la estructura interna del tallo, Igualmente, existen variaciones en la disposicion de Jas hojas. Los primordios foliares se forman en los laterales del meristemo apical del vistago en una disposicién orde- nada y previsible, conocida como filotaxis ofilotaxia (del agriego, «orden foliar), diferente en cada especie vegetal. Existen tres tipos basicos de disposicién foliar, que se di- ferencian por el niimero de hojas que hay en cada nud alterna, opuesta y verticilada (Figura 4.12). La disposi- cién alterna presenta tan slo una hoja por nudo. En un tipo de filotaxis alterna, cada hoja forma 180° con la hhoja previa y se denomina distica. En otro tipo comuin, las hojas se establecen en una disposicion espiralada, al- terndndose a lo largo de una espiral que rodea el talo. Una disposicién opuesta consiste en dos hojes por rnudo, En una variacién, cada par de hojas esta orienta- do como el par previo. En otra variacién denominada decusada, cada par de hojas forma un Angulo recto con cl par previo, Una disposicién verticilada incluye tres hojas 0 més por nudo, Independientemente de su filo- ms ; cron aw i “ a ae Vericilada [REELS Modelos bisicos de disposicién foliar en un tallo, Los tres tipos mis generales de filotaxis son alterna, puesta vy verticiladataxis, las hojas se disponen de forma que cada una esté bien expuesta a la luz solar y pueda llevar a cabo la fo- tosintesis comodamente. Los botanicos buscan pistas para explicar la aparicién de nuevas hojas en determinados lugares. Hay dos tipos de teorfas que tratan de interpretar la disposicién de los primordios foliares en el meristemo apical: teorias de campos y teorias del espacio disponible. Las teorias de campos o bioquimicas apuntan a las hormonas 0 @ otras sustancias promotoras del crecimiento como la causa. Por ejemplo, la existencia de primordios foliares podria producir un compuesto que inhibiera la formacién de nuevos primordios cercanos. Sin embargo, nadie ha iden- tificado todavia tales hormonas. Las teorias del espacio disponible, conocidas también como teorias biofisicas, sostienen que los nuevos primordios se originan cuando el espacio para ellos no lo ocupan primordios ya existen- tes, Una de estas teorias propone que las tensiones que causan los primordios en la superficie apical dan lugar a toda una suerte de alteraciones esponténeas en la superfi- cie apical, de donde surgen los consiguientes primordios. Las variaciones en el tallo reflejan las diferentes tendencias evolutivas ‘Ademas de las variaciones filotéxicas, el tallo presenta ta- mafios y formas muy variadas, que reflejan las diferentes adaptaciones medioambientales. Tomemos como ejem- plo dos tallos: el largo y fibroso de una palmera y el corto y esbelto de una planta de trigo. Las palmeras son los v sgetales més altos cuyo tallo sélo presenta crecimiento pri mario. Aunque las palmeras carecen de meristemos late- rales (secundarios), el tronco sigue creciendo a lo ancho como resultado de la divisién y crecimiento continuos de las células derivadas del meristemo apical. En una palme- ra, el tinico meristemo apical se encuentra en lo alto del tallo, que puede llegar a crecer hasta 61 metros, En con- trapartida, el trigo es una graminea de tallo corto, Las palmeras y el trigo son dos buenos ejemplos de como diferentes medios pueden modificar el tallo evol tivamente para cubrir diversas necesidades. Origins de regiones tropicales donde las heladas son escasas 0 in- cexistentes, las palmeras gozan de una larga vida y deben ‘competir con muchos otros vegetales por la luz solar, a menudo en exuberantes selvas tropicales. Al crecer en longitud a lo largo de los afios,reciben la luz solar necesa- ria, y las hojas y el meristemo apical se preservan de la mayoria de los animales. En contrapartida, el trigo, que vive s6lo durante un ano, es tipico de las montafas frias y las planicies de Oriente Medio. En estas regiones, e trigo debe enfrentarse al frio y al viento, a periodos vegetativos muy cortos y al ataque recurrente de los animales. Como los meristemos apicales del vastago se encuentran cerca del suelo durante la mayor parte del perfodo vegetativo, el trigo puede sobrevivir a las agresiones fisicas del viento seco y a la pérdida de hojas producida por el pastoreo. EL tallo del trigo y el de las palmeras difieren significa vamente en el ntimero de entrenudos y en los patrones de elongacién. Cada tallo del trigo produce un véstago principal y de uno a tres vastagos auxiliares Hamados hi- juelos (Figura 4.13a). El vastago principal desarrolla alre- dedor de siete hojas y los hijuelos dan lugara un néimero incluso menor. La mayoria de los entrenudos no se alar- gan desde el principio, de manera que cada meristemo apical del véstago permanece cerca del nivel del suelo has- ta casiel final del ciclo vital. Gracias ala accién de los me- ristemos intercalares en los entrenudos, cada vistago cre- ce desde unos centimetros hasta un metro, produciendo tuna inflorescencia que daré lugar a los granos de trigo cuando se produzca la polinizacion. La dltima hoja, que es también la més grande, se denomina hoja bandera y contribuye sobremanera ala produccién de granos. Por el contrario, las palmeras desarrollan una gran cantidad de hojas, los entrenudos se alargan poco a poco para pro- ducir el tronco, que eleva cada vez més las hojas més j6- vvenes cercanas al meristemo apical (Figura 4.13b). Las hhojas més antiguas se mueren y caen, pero sus bases folia- res permanecen en el tronco. Algunos tallos poseen funciones especializadas, ademas del sostén xy la conduccién “De las misma manera que numerosos vegetales poseen raices modificadas, muchos tallos se han especializado como resultado de la evolucién. Algunos tallos modificados intervienen en la repro- duccién. E! tallo rastrero denominado estolén es hori- zontal y superficial, como el de la planta de fresa (Figura 4.14a), y contribuye ala reproduccién vegetativa. El esto- Jones, en su origen, una yema axilar, que da lugar a un ta- lo que crece por encima de la superficie del suelo para es- tablecer un nuevo vegetal en las inmediaciones. Muchas ¢gramineas, como el trigo, se reproducen por medio de los hijuelos o vastagos auxiliares que se extienden a partir de los nudos de la base del vegetal, justo por debajo del me- ristemo apical. El tallo horizontal que recibe el nombre de rizoma es subterréneo (Figura 4.14b). Este tipo de tallo es \Estructura de las ph BF vns000 uno Hoje Hijuelo \ Talio de wigo ENTRENUDOS Nubos 7—Desarcllo de Iainflorescencia Elongaciény J Desarrollo producciénde 4 || 5 Pde hojas lainflorescencia } [= | A puis | as |p Seprecuce Lal soca ioe vevembes a potas ot ‘if Da lugar a raices adventicas, {) Las palmeras erecen en regiones tropicalesy suelen ser bastante alas, con Cantos de bases folares en ‘su tronco. Las palmeras Hoje Nudo——_producen muchas mas hojas ue eigo, todos sus Rete fentrenudos se alargan, Finalmente, las hojas se rueren y caen, dejando al Sescubiarta las bases: ‘oliares (a) Eltrigo crece en regionesfrasy termpladas, y mide entre [0 contimetros y medio metro de longitud. Una planta de trigo tipica presenta hasta siete hojasy tres vastagos auxiiares lsmados hhjuelos, conectados al talio mediante nudos. Solo unos pocos centronudos #0 alargan durante el ciclo vital dela planta [ERIE comporacion de tos nudos y entrenudos del trigo y ola palmera, El vistago de un vegetal esti formado por los entrenudos dal tallo,separados por los nudos, donde se sujetan las hojas. Las principales diferencias entree allo del trigo y el de la palmera resin en ef mimero de entrenudos yen cuanta elongacién se produce. tipico de los lirios, donde los rizomas desarrollan nuevas hhojas y tallos cada afto. ‘Otros tallos modificados almacenan nutrientes 0 agua. Un tallo que contiene una reserva de nutrientes aumenta al acumular almidon en sus células parenquimaticas. El tubérculo, como en el caso del boniato o batata, es un ta- lo subterrineo compuesto principalmente por células parenquiméticas llenas de almidén, que se originan en la punta de un estolin o de un rizoma (Figura 4.14c), Los «cojos» de la patata son en realidad yemas axilares agrupa- das de forma helicoidal a lo largo de la superficie de la misma. En un bulbo, como la cebotla, el almidén se acu- ‘mula en las hojas gruesas y carnosas adheridas al tallo (Fi- gura 4.14d). El bulbo s6lido, como el del gladiolo, es un tallo subterréneo de reserva que presenta la forma de un bulbo, pero consiste mas bien en tejido del tallo que en hhojas gruesas (Figura 4.14e), Los tallos gruesos que al- macenan agua también son tipicos de algunos vegetales(a) Estolén. Esta planta de fesa del suelo para ayudar 2 que la (@)TWbéreule, Cio vegetal, como (hinbetaa,forman ubtrelos 9 talon Snebe quo anacenan amin, a A\ suber y si é (4) Bulbo. La cobolla @ eum serps de bulbo, Untalo cto al que se ~ adhieren hojas carnosas. Talos modiicados desérticos, sobre todo los cactus, donde las espinas son en realidad hojas modificadas sujetas a un tallo carnoso. En el cuadro de la pagina siguiente, Las plantas las personas se describen algunos tallos y hojas de gran importancia como cultivos. Repaso de la seccién 1. gEn qué se diferencian el crecimiento del tallo y el cre- cimiento de la raiz? 2. Describe los tipos basicos de estelas que se dan en el tallo. pposee estolones, tallos horizontals S rastreros que crecan por encima planta se Feproduzca asanualmente. (b) Rizoma. Esta fotografia. ‘muestra los izomas.otallos Forizontales subterranene dun lio, {6) Bulbo sélido. £1 ladiolo prosenta un como, que es similar 8 un bubo, salvo en que las hojas son pequenas 'finas,yla reserva de Putrientes se produce ‘on el propio tallo|en lugar de en las hojae 3. ,Qué es la filotaxis? 4. Qué revelan las diferencias entre la palmera y la planta de trigo sobre el crecimiento del tallo? 5. gEn qué se parece un tallo modificado a una raiz mo- dificada? Las hojas El tallo da lugar a las hojas y a estructuras reproductoras como las flores y las pias que, en términos evolutivos, son vvistagos modificados. En el Capitulo 6, analizaremos lasDeliciosos tallos y raices 1 toda el mundo, los granos de cereales como el arraz, el trigo 0 el maiz representan la principal fuente de alimento para el ser humano. Empero, los cultivos de tubérculos, ya sean de tallos, como la patata y fl Rame, 0 raices, como le batata y la mandioca, completen la lista de los seis, caultivos que en conjunto suplen el 80% de las calorias que necesita el ser humano. Los Cultivos de raices son mas ventajosos que {os cultivos de semillas. Se puede obtener 3 con facilidad una gran cosecha sin mecanizacin, y los cultivos de raices se ‘almacenan provechosamente sin necesidad de procesamiento 0 secado. Con todo, su alto contenido en humedad los hace més pesados que los granas de cereales y, por Consiguienta, su transporte resulta mas cultivos de tubérculos contienen mucho almidén ¥ calorias, pero carecen @ menudo de las proteinas 0 grasas suficientes en comparacion E caro. Desde el unto de vista nutricional, los con los cultivos de granos de cereales El cultiva subterraneo mas extendido es la patata (Solanum tuberosum, que constituye la principal fuente de aimidén en los paises desarrollados. La patata, originaria de la Cordillera Andina sudamericana, es un vegetel de clima fio y no suele darse bien en los Trépicos. Después de que los colonizadores ‘espafioles la trajeran a Europa en el siglo x, se convirti6 €en un cultivo muy importante en muchos paises europecs, ‘especialmente en Irlanda, Cuando en la década de 1840, el, hhongo de la roya de la patata asolé los cultivos de toda Europa, la poblacién de Irianda decrecié un 50%, pues muchos irlandeses murieron de hamire o emigraron. Aunque a vecas se dice que es un cultivo de rai, a patate 5 en realidad un tubérculo, Las yernas que produce ol tallo reciben el nombre de uojoss, y el trozo de patata que contiene un ojo (0 brote) es el encargadio de propagar la, planta, La mangioca (Manihot esculental es el cultive de ralz més importante en los paises tropicales, donde no se da la patata, Los indigenas de América del Sur fueron los. primeros en cultivar la mandioca, también conocida como yuca. Representa la principal fuente calérica para mas de Mandioca Plantacién de taro en Molokai, Hawai 300 millones do personas, pues tanto la ralz de reserva ‘como les hojas son comestibies. La mandioca se puede ‘mole para fabricar el ingrediente base del pudin tapioca, La planta de la betata (Joomoea batatas), también criginaria de América del Sur, tiene una raiz de reserva de ‘gran tamafo, que puede cocerse, homearse 0 fretse. Las batatas fritas se hacen pelando las batatas, corténdolas en rodajas y friendolas. ‘A veces, alas batatas se les llama ames, pero en. realidad los flames pertenecen al género Dioscorea. Originarios del Lejano Oriente, los flames son tubérculos que probablemente ostenten al ttulo del mayor vegetal de! ‘mundo, ya que algunos pueden llegar a pesar hasta 318 kilos. El taro (Colocasia esculenta o Xanthosoma sagitifoli) presenta un bulbo sdlido rico en almidn y azucar, La mayor parte de la produccién proviene de Africa. El plato ‘tradicional hewaiano poi contiene raices de taro cocidas al vapor, aplastadas, fermentadas y en ocasiones condimentadas. El tipo poi «un dedo» es bastante Consistente, mientras que poi «tres dedos» es mas blando {la consistencia se mide por ef numero de dedos que se utlizan para comerto} ed cestructuras reproductoras, mientras que a continuacién nos centraremos en Ia estructura y funciones de as ho. Los primeros vegetales eran sistemas de tallos otosint cos, y las hojas evolucionaron a partir de rams situadas.en. tun mismo plano que crecieron juntos. De este modo, las ho- jas se convirtieron en los principales érganos fotosimtéticos de un vegetal. Sin embargo, como veremos ahora, las hojas \ también desempefian otras funciones muy importantes.Un primordio foliar se desarrolla mediante divisién, crecimiento y diferenciacién celulares hasta convertirse en una hoja Al principio de este capitulo vimos cémo las hojas se ori- sginan en el meristemo apical del vistago en forma de pro- ‘tuberancias de tefido llamadas primordias foliares. A con- tinuacion analizaremos con mayor detalle cémo estos primordios se convierten en hojas. La formaci6n de una protuberancia en un flanco del ‘meristemo apical del vastago aporta el primer indicio de que aparecerd una nueva hoja (Figura 4.15). A medida que el meristemo apical crece y se alea, las células de di EERE Formacion de ta hoja Lasnuevas hojas aparecen primero com pequetias Protuberancias ene! flanco del apéndice del vistago. Esta fotomicrografia muestra una seccién longitudinal de la punta del vistago de Coleus blumei. La dos protuberancias se convertirin ‘en hojas opuestas,caractristicas de eta especie. Las protuberancias ealargan hasta convertirseen primordios foliares Panos, unidos al tallo por pecfolos con forma de tllo. La Protodermis el procémbium y el meristemo fundamental se oiginan a partic del meristemo apical, Estos primordios ya Dresentan bandas procambiales diferenciadas que se extienden en Sentido descendente para conectar com la estela del tallo, CAPITULO 4 la cha protuberancia se alargan hasta que aparece un pri- mordio foliar plano. EI primordio se expande mediante isin y crecimiento celulares, dando lugar a un pecfo- lo delgado y a.un limbo, que ¢s la parte plana de la hoja, Con frecuencia, los peciolos presentan dos pequeftas la- minillas de aspecto foliar llamadas estipulas, que estén unidas al nudo. Un peciolo puede ser de forma parecida a un tallo 0 una hoja, de manera que a veces no existe una demarcacién clara entre el peciolo y la hoja, sobre todo a medida que el peciolo se acerca al limbo y adquiere pro- gresivamente un aspecto més foliar. Algunas hojas, deno- ‘minadas sésiles, carecen de peciolos y estin directamente unidas al tallo (Figura 4.16). Este tipo de hoja es muy co- min en las Monocotiledéneas, donde la base de la hoja rodea el tallo formando una vaina. Enla region del primordio que da lugar al limbo surgen protuberancias longitudinales de células divisibles que se desarrollan a cada lado del primordio. Si estas dos protu- berancias producen nuevas céhulas de forma pareja, el bor- de del limbo, llamado margen, seré liso y uniforme, Si hay varios grados de division celular en diferentes partes de ambas crestas, el resultado sera un margen foliar desigual. Algunas veces, estas protuberancias de células divisibles re- ciben el nombre de meristentos intercalares o marginales. La epidermis de la hoja proporciona proteccién, ademas de regular el intercambio de gases La epidermis de la hoja, que es una capa tinica de células procedentes de la protodermis, evita que la hoja pierda agua y la protege de abrasiones y de la intrusién de hon- ‘gos 0 bacterias causantes de enfermedades. La epidermis también regula el intetcambio de gases, como el CO,, el ©, y el vapor de agua, que la hoja o bien necesita o bien fabrica. Normalmente, la epidermis no es fotosintética Como la principal funcién de las hojas es la de realizar la fotosintesis, la superficie de ésta tiene que maximizar la absorcién de luz solar lo que también conlleva una pérdi Hos séstes, lasts unas decanente tal deci cents pei rchen nombre de ils A menudo ashes se forma ina van lededor dlldda de agua, Para contrarrestar esta pérdida, la epidermis de la hoja produce normalmente una cuticula externa de cera y de cutina, una sustancia grasa impermeable. Algunas plantas producen una capa de cera por enci- ma de la cuticula, lo gue proporciona proteccién extra contra la pérdida de agua. La cuticula y su capa externa de cera son también una superficie resbaladiza que previene Iaadherencia y germinaci6n de esporas de hongos y evita «que muchos insectos se posen. En ocasiones, las eélulas epidérmicas poseen numero- 808 pelos foliares. Algunos de estos tricomas, que hacen {que la hoja sea pubescente (vellosa), a protegen contra la pérdida de agua y el exceso de acumulacién de calor. ‘Otros contienen sustancias toxicas que repelen los insec~ tos y otros animales que se alimentan de hojas. Para controlar el movimiento de vapor de agua, CO, y Oy, las hojas poseen estomas (del griego stoma, que sig- nifica eboca»), y cada uno consiste en un poro regulado por dos células epidérmicas denominadas eélulas oclusi- vas 0 células guarda, cada una a un lado del poro. A me- nudo, los estomas se presentan en mayor nimero en el cenvés de la hoja, donde estén a resguardo de temperatu- ras elevadas y acumulan menos polvo y esporas fiingicas (Figura 4.17). través de los estomas, el CO, penetra en la hoja para incorporarse mediante fotosintesis a los car- bohidratos, mientras que el vapor de agua y el oxigeno fe Estoma cerrado. Estome abierto, ERIA epidermis foliar Losestomas son poros presentes en a epidermis foliar rodeados por dos células oclusivas, que son fotosintéticas y contienen ‘numerosas cloroplastos. Estas micrografias muestran el cambio en. Ja forma de las lula oclusivas, causado por la toma de agua, la cual provoca la apertura de los stoma, abandonan la hoja en grandes cantidades. Fl oxigeno, que es producido mediante fotosintesis y es necesario para la respiraci6n, abandona o accede a las hojas dependiendo del momento del dia. Cuando las células octusivas toman agua, las bandas de celulosa de sus paredes celulares hacen que se hinchen y se ccurven de manera que el estoma se abre. Cuando las célu- las oclusivas pierden agua, el estoma se cierra. En la mayo- rfa de los vegetales, la cantidad de agua en una hoja es un importante factor para saber silos estomas estén abiertos o cerrados. Por ejemplo, las atas temperaturas y los fxertes vientos tienden a secar la hoja y provocan que el estoma se cierre. Las altas concentraciones de CO, dentro de la hoja tambien pueden hacer que el estoma se cierre, indicando al ‘vegetal que ya hay suficiente CO, para la fotosintess, Vere- _mos mas detalles sobre los factores que controlan la aper- tura y cierre de los estomas en los Capitulo 8 y 10. La transpiracion, o evaporacién de agua a través de los estomas, funciona como un mecanismo de succién que trae el agua y los minerales desde la rafz hasta el tallo. De hecho, el vegetal debe perder agua de las hojas para provo- car la subida de agua desde la raiz, Como la transpiracién proporciona més agua de lo que el vegetal necesita el pro- ‘eeso stipone una ganancia neta de agua para el mismo, Bl proceso de evaporacién también refresca las hojas, que de otro modo se calentarian demasiado debido a la exposicin directa al Sol. La superficie foliar en s{ misma funciona como un radiador directo del calor. La pérdida de calor de las hojas es esencial en el momento en que los cestomas se cierran, para evitar que el vegetal sulfa una pérdida de agua excesiva. El meséfilo, tejido fundamental de las hojas, se encarga de llevar a cabo la fotosintesis La fotosintesis en una hoja tiene lugar en el tejido funda- mental clorenquimético denominado meséfilo (del grie- {g0 mesos, «medio», y phyllon, shoja>), que se encuentra entre las capas superiores e inferiores de la epidermis (Fi- gura 4.18). Las células del mes6filo contienen doroplas- tos y estin especializadas en la fotosintesis. Ocasional- mente, las células del mes6filo muestran una forma alargada y se alinean por debajo de la epidermis, en una disposicién conocida como meséfilo en empalizada, también denominada parénquima en empalizada (del la- ‘in palus, que significa «palo» 0 «estaca»). Para entender ‘mejor esta disposicion, basta con pensar en una valla de madera, cuyas estacas se disponen alineadas, pero no se