You are on page 1of 19

Cmo se transporta la

glucosa a travs de la
membrana celular?
DIANA P. DAZ HERNNDEZ, LUIS CARLOS BURGOS HERRERA

L de la clula y para su ingreso


A GLUCOSA ES EL PRINCIPAL SUSTRATO ENERGTICO
requiere una protena transportadora en la membrana celular. Se han
descrito dos sistemas de transporte de glucosa y de otros
monosacridos:
los t ransportadores de sodio y glucosa llamados SGLT (sodium-glucose
transporters) y los t ransportadores de glucosa llamados GLUT (glucose
transporters). En este artculo se presenta una revisin de las principales
caractersticas moleculares, bioqumicas y funcionales de los transportadores de
monosacridos que se han descrito hasta el momento.

PALABALABALABALABALABRR
RRRAA
AAASS
SSS CC
CCCLALALALALAVEVEVEVEVE
GLUCOSA
MONOSACRIDOS
SGLT
GLUT
DIFUSINFACILITADA
TRANSPORTADORESDEMEMBRANA

DIANAPATRICIADAZ HERNNDEZ. MD, MSc Fisiologa del ejercicio; LUISCARLOSBURGOSHERRERA. MD, MSc Bioqumica.
Profesores del Departamento de Fisiologa y Bioqumica, Facultad de Medicina, Universidad de Antioquia.

IATREIA / VOL 15/No.3 / SEPTIEMBRE / 2002


I79

IATREIA / VOL 15/No.3 / SEPTIEMBRE / 2002


Figura N 1
INTRODUCCIN REPRESENTACIN ESQUEMTICA
DE LA ESTRUCTURA DEL SGLT 1
PARA LA PRODUCCIN DEL ADENOSINTRIFOSFATO (ATP),
compuesto indispensable en muchas de las
reacciones que se llevan a cabo en la clula, se
necesitan varios sustratos energticos, entre los
cuales la glucosa es el de mayor importancia.
Debido a que sta no difunde a travs de la
bicapa lipdica, debe ser transportada al interior
de la clula. Este transporte lo realizan dos
grupos de protenas: los transportadores SGLT
(sodium- glucose transporters) y los
transportadores GLUT (glucose transporters).

TRANSPORTADORES SGLT
El SGLT 1 es una protena de 664 aminocidos
COMO SU NOMBRE LO SUGIERE, son protenas que codificada por un gen localizado en el cromosoma
efectan un t ransporte acoplado, en el que 22; tiene una alta afinidad por la glucosa, con una
constante de Michaelis (Km) de 0,3 mM la Km
ingresan conjuntamente a la clula sodio y
corresponde a la concentracin de sustrato que
glucosa o galactosa, en algunos casos. Se
semisatura el sistema de transporte. Transporta
localizan en la membrana luminal de las clulas
dos molculas de sodio por una de glucosa o
epiteliales encargadas de la absorcin (intestino
galactosa, con una Km, para el sodio, de 32 mM.
delgado) y la reabsorcin (tbulo contorneado
Se expresaen el intestino delgado y en el
proximal) de nutrientes. Se aprovecha el
segmento S3 de la nefrona proximal; en este
ingreso de sodio a favor del gradiente
ltimo, por sus caractersticas cinticas, se
electroqumico, entre el exterior y el interior de
encarga de la reabsorcin de la glucosa
la clula, para transportar la glucosa en contra filtrada que no se reabsorbi en los segmentos
de un gradiente qumico. Se han identificado t S1 y S2. Su confor- macin proteica presenta
res t ranspor- tadores SGLT (SGLT 1, SGLT 2 y catorce dominios transmembranales en
SGLT 3) (Tabla 1); que se diferencian en varios orientacin hlice, con los dominios amino (N)
aspectos como: y carboxilo (C) terminales localizados en la
1) la afinidad por la glucosa y el sodio; 2) el regin extracelular de la membrana (1);
grado de inhibicin frente a la florizina; 3) la presentan un sitio de glicosilacin entre los
capacidad para transportar glucosa o galactosa, dominios transmembranales seis y siete (Figura
y 4) la ubicacin tisular. Todos los SGLT tienen 2). Al parecer el transporte del sodio y de la
una estructura secundaria similar, con catorce glucosa se realiza a travs de dos vas diferentes;
dominios transmembranales en orientacin el sodio ingresa por una regin de la protena
hlice (Figura 1). cercana al extremo N-terminal y el monosacrido
a travs de la regin C-terminal. La unin del
sodio
I80
al SGLT genera un cambio de conformacin que El SGLT 3 es una protena de 674 aminocidos
permite la unin y el transporte de la glucosa al con un 70% de homologa con el SGLT 1,
interior de la clula; de esta manera ingresan dos codificada por un gen localizado en el cromosoma
molculas desodio, una de glucosa y 260 22. Pre- senta una Km para la glucosa de 6 mM.
molculas de agua (2,3). Transporta dos molculas de sodio por una de
glucosa. No hay estudios funcionales del SGLT 3
El SGLT 2 es una protena de 672 aminocidos en humanos, slo en cerdos (2).
con un 59% de homologa con el SGLT 1,
codificada por un gen localizado en el
cromosoma 16. Presenta una Km para la TRANSPORTADORES GLUT
glucosa de 1,6 mM. Transporta una molcula
de sodio por una de glucosa; su Km para el LOS TRANSPORTADORES GLUT estn encargados del
sodio es de 200 a 300 mM. Se expresa en el ingreso de los monosacridos a todas las clulas
rin, en los segmentos S1 y S2, pero no en el del organismo. Se han identificado trece de ellos,
intestino. Es el encargado de reabsorber el enumerados desde GLUT 1 hasta GLUT 13
90% de la glucosa filtrada por el rin (4). (5,6)
(Tabla 1).

Tabla N 1
CARACTERSTICAS DE LOS TRANSPORTADORES DE MONOSACRIDOS

NMERO Km* MONOSACRIDOS LOCALIZACIN


ISOFORMAS FUNCIN
DE AA (mM) QUE TRANSPORTA EN LOS TEJIDOS
Intestino delgado, Absorcin y
SGLT 1 664 0.3 Glucosa, Galactosa
nefrona proximal reabsorcin de glucosa
Absorcin y
SGLT 2 672 1,6 Glucosa, Galactosa Nefrona proximal
reabsorcin de glucosa
Absorcin y
SGLT 3 674 6,0 Glucosa, Galactosa Sin determinar
reabsorcin de glucosa
Eritrocito, barreras
hematoenceflica, Ingreso basal
GLUT 1 664 1,6 Glucosa, Galactosa placentaria y de la de glucosa
retina, astrocito,
nefrona,
Sensor de glucosa en
ClulasB pancreticas, pncreas, transporte de
GLUT 2 522 17 Glucosa, Galactosa, hgado, intestino delgado, glucosa en la
Fructosa nefrona proximal membrana basolateral
de intestino y rin
Cerebro, placenta, hgado, Ingreso basal
GLUT 3 596 2 Glucosa, Galactosa
rin y corazn de glucosa

GLUT 4 509 5 Glucosa Msculo esqueltico y Ingreso de glucosa


cardaco, tejido adiposo, estimulado por insulina
I8I
NMERO KM* MONOSACRIDOS LOCALIZACIN
ISOFORMAS FUNCIN
DE AA (MM) QUE TRANSPORTA EN LOS TEJIDOS

No Fructosa. No muestra Yeyuno, espermatozoides,


GLUT 5 501 aplica afinidad por la glucosa rin, clulas de la microglia Transporte de fructosa

Ingreso de glucosa
GLUT 6 507 Glucosa Cerebro, bazo y leucocitos estimulado por insulina

GLUT 7 No existe
GLUT 8 477 Glucosa Testculos y placenta Ingreso de glucosa

GLUT 9 540 Glucosa Rin e hgado Ingreso de glucosa


GLUT 10 541 Glucosa Hgado y pncreas Ingreso de glucosa

Msculo esqueltico
GLUT 11 496 Glucosa Ingreso de glucosa
y corazn

Msculo esqueltico, tejido


GLUT 12 617 Glucosa adiposo, intestino delgado Ingreso de glucosa

Ingreso de glucosa
GLUT 13 629 Glucosa Cerebro y mioinositol

* el valor de la Km est determinado para la glucosa.

Los GLUT presentan una conformacin proteica concentracin (8) (Figura 2). Para que se
similar; son glicoprotenas de 45 a 55 kDa (7), efecte el ingreso de la glucosa, se deben
con doce dominios t ransmembranales en formar previamente uniones dbiles (tipo
est ructura hlice. Los ext remos N y C puentes de hidrgeno) ent re los grupos
terminales, al igual que una gran asa central, se hidroxilo y carbamino del GLUT y los grupos
localizan en el citoplasma. Adems, presentan hidroxilo de la glucosa (9).
un sitio de glicosilacin en la regin externa de
la membrana (Figura 2 ) . Cada una de las La glucosa ingresa a la clula en cuatro etapas:
diferentes isoformas de los GLUT t iene 1) se une al transportador en la cara externa de
ubicacin y caractersticas cinticas propias, la membrana; 2 ) el t ransportador cambia de
adaptadas a las necesidades metablicas de los conformacin y la glucosa y su sitio de unin
distintos tejidos del organismo. Al parecer los quedan localizados en la cara interna de la
segmentos transmembranales 3, 5, 7 y 11 son
membrana; 3) el transportador libera la glucosa al
hidroflicos en una cara del cilindro hlice e citoplasma, y 4) el transportador libre cambia
hidrofbicos en la otra, por lo que forman un nuevamente de conformacin, expone el sitio de
poro y, de esta manera, permiten el paso del unin a la glucosa en la cara externa y retorna a
monosacrido a favor de un gradiente de
su estado inicial (10) (Figura 3).

I8h
Figura N 2
ESQUEMA DE LA ESTRUCTURA DE LOS TRANSPORTADORES SGLT1 Y GLUT

Figura N 3
MECANISMO PROPUESTO PARA EL INGRESO DE GLUCOSA A LA CLULA

I83
El GLUT 1 es una protena de 664 aminocidos, extracelular. En el rin se localiza en la
codificada por un gen que se localiza en el membrana basolateral del tbulo proximal,
cromosoma 22. Tiene una Km para la glucosa de donde tambin permite el paso de glucosa al
1,6 mM y transporta, adems, galactosa. espacio extracelular.
Seexpresa en los eritrocitos, los astrocitos, las
clulas endoteliales, las clulas de la retina y las El GLUT 3 es una protena de 596 aminocidos,
barreras hematoenceflica y placentaria. codificada por un gen localizado en el cromosoma
Durante el desarrollo fetal hay expresin de 12, con una Km para la glucosa de 2 mM;
GLUT 1 en los estadios de oocito y blastocisto y transporta adems galactosa. Su mayor expresin,
luego en los diferentes tejidos fetales. en los humanos, se da en neuronas del sistema
Laexpresin en el msculo esqueltico depende, nervioso central; tambin est presente en la
al parecer, del estado de de- sarrollo; su mayor placenta, el hgado, el rin y el corazn (8,13).
expresin se encuentra durante la gestacin y En el tejido muscular humano su expresin
disminuye luego del nacimiento. Se expresa en comienza a las 18 semanas de gestacin y
muy poca cantidad en el msculo del adulto (11). desaparece luego del nacimiento (11). En el tejido
En el rin se ha encontrado en prcticamente cerebral funciona en secuencia con el GLUT 1
todos los segmentos de la nefrona. En la (ubicado en la barrera hematoenceflica), lo que
membrana basolateral de las clulas ubicadas en permite un t ransporte de glucosa en forma
la porcin contorneada y recta de la nefrona vectorial desde la sangre hasta la neurona (8).
proximal, se asocia con el proceso de reabsorcin
de la glucosa; en el resto de la nefrona se asocia El GLUT 4 es una protena de 509 aminocidos,
con el aporte nutritivo a la clula (4). codificada por un gen ubicado en el
cromosoma
El GLUT 2 es una protena de 522 aminocidos, 17. Tiene una Km para la glucosa de 5 mM. Se
codificada por un gen ubicado en el expresa en los tejidos donde el transporte de
cromosoma glucosa es dependiente de insulina: el msculo
3. A diferencia de los otros GLUT su afinidad por (cardaco y esqueltico) y el tejido adiposo.
la glucosa es baja (Km:17 mM). Transporta
adems galactosa y fructosa. Se expresa en En ausencia de un estmulo apropiado, la mayor
clulas B pancreticas, en hepatocitos, en parte del GLUT 4 (aproximadamente el 90%)
enterocitos y en clulas tubulares renales. En permanece almacenado en vesculas intracelulares,
clulas B pancreticas y en hepatocitos facilita el localizadas en el citoplasma. Estas vesculas, en
ingreso de la glucosa como respuesta al donde reside el transportador, constituyen un
incremento de la glicemia (8). Debido a su compartimiento altamente especializado, cuyo
elevado valor de Km, funciona en condiciones trfico y contenido slo se conocen parcialmente;
cinticas de primer orden; esto quiere decir que se sabe que en las vesculas, junto al GLUT 4, se
es muy sensible a los cambios de glicemia e localizan otras protenas, que translocan jun-
incrementa su actividad cuando se aumenta la tamente con el transportador a la membrana cito-
glucosa en la sangre. Las caractersticas mencio- plasmtica, con la que finalmente se funden (14);
nadas permiten que la entrada de glucosa sea el uno de los mayores componentes de las vesculas
primer paso en el estmulo para la secrecin de es una aminopeptidasa de funcin desconocida,
insulina en lasclulasB del pncreasy en el tambin se ha descrito la sinaptobrevina (protena
proceso de glucogenognesis en el hgado. En el asociada a vesculas) y una protena ligadora de
enterocito se localiza tanto en la membrana GTP (rav 4). Las vesculas estn sometidas a un
luminal como en la basolateral; en la membrana ciclo continuo de exocitosis-endocitosis. La
luminal es el responsable de la absorcin presencia de insulina, la contraccin muscular, la
intestinal de glucosa por difusin facilitada (12); estimulacin elctrica y la hipoxia son estmulos
en la membrana basolateral permite el paso de que activan la exocitosis (Figura 4) (15).
glucosa al espacio
I8
Figura N 4
ESQUEMA DE LA TRANSLOCACIN DE LOS
TRANSPORTADORES GLUT 4 A LA MEMBRANA CELULAR

El mecanismo molecular que media ent re tor son las IRS (Insuline receptor substrate), de
el estmulo y la movilizacin de la vescula a las cuales se han descrito cuatro, con diferente
la membrana celular se conoce parcialmente y distribucin tisular. Estas IRS, a su vez, activan
es objeto de mltiples investigaciones. El efecto otras protenas entre las cuales se incluyen una
de la insulina es el que se ha estudiado con que es homloga del colgeno (SHC) y el Gab 1
mayor profundidad; el receptor de la insulina (protena asociada al receptor del factor de
acta como una quinasa que fosforila residuos crecimiento Grb2) (16), que desencadenan una
de t irosina, del propio receptor y de otras cascada de eventos moleculares, incluyendo,
protenas. En ausencia de la insulina la actividad entre otros, la translocacin de las vesculas.
t i rosina-quinasa permanece desconectada. Esta exocitosis de las vesculas incrementa
Cuando la insulina se une al receptor se induce momentneamente el nmero de GLUT 4 en la
un cambio conformacional en ste, que estimula membrana del miocito o del adipocito (16,17) y
la actividad t i rosina-quinasa. El receptor por consiguiente la entrada de glucosa a estas
activado se autofosforila y, a su vez, fosforila clulas. Cuando el estmulo cesa se
varias protenas en secuencia, las cuales desencadena la endocitosis, la cual involucra la
inducen todos los efectos celulares de la formacin de trisqueliones de clatrina y la
insulina. Las principales protenas fosforiladas participacin del citoesqueleto celular (Figura
por el recep- 5).
I8
Figura N 5
CICLO ENDOCITOSISEXOCITOSIS DE LOSGLUT 4

Mltiples investigaciones han demostrado que, la contraccin muscular para la expresin de este
independientemente del efecto de la insulina, el gen (18), por lo que algunos investigadores
ejercicio tambin incrementa el nmero de GLUT sugieren que las molculas que cambian de
4 en la membrana plasmtica y en los tbulos concentracin durante la contraccin muscular,
transversos (18,19). Los valores basales de GLUT como el calcio, el ATP, el ADP y la fosfocreatina,
4, en la membrana celular, se recuperan luego de pueden estar involucradas en este evento (22).
dos horas de reposo. Algunos autores postulan Otros postulan que la bradicinina, liberada local-
que tambin hay translocacin de los GLUT 4 mente durante la contraccin muscular, puede ser
luego del ejercicio, al parecer dependiente de la uno de los factores responsables de la
insulina, y este efecto persiste por varias horas translocacin de las vesculas con GLUT 4 (23).
(20). Algunos autores han implicado, adems, a la
proteinquinasa activada por 5AMP y a las
Se ha observado un incremento de la expresin especies reactivas del oxgeno y del nitrgeno,
de RNAm para el GLUT 4 luego de la realizacin como estmulos para la translocacin de GLUT 4
de diferentes protocolos deentrenamiento (24-26).
deejercicio de resistencia (21,22). El estmulo
que aumenta la transcripcin del gen del GLUT 4, El GLUT 5 es una protena de 501 aminocidos,
durante el ejercicio, no est claro an. Al parecer codificada por un gen localizado en el cromosoma
es necesaria

I86
IATREIA / VOL 15/No.3 / SEPTIEMBRE / 2002
1; prcticamente es un transportador de fructosa, portador de fructosa GLUT 5. Se expresa en
ya que su afinidad por otros monosacridos, corazn y msculo esqueltico (32).
incluyendo la glucosa, es mnima. Se localiza en el
yeyuno membrana luminal ( 12 ), los El GLUT 12 es una protena de 617 aminocidos.
espermatozoides, las clulas tubulares renales y Se expresa en msculo esqueltico, tejido adiposo
las clulas de la microglia (8). e intestino delgado. Se considera un segundo
sistema de transporte de glucosa dependiente de
El GLUT 6 erael nombre que se le daba insulina. Se ha demostrado que el transportador
previamente a un supuesto producto que se tiene una localizacin perinuclear en ausencia de
encontr por anlisis de secuencias; insulina (5).
posteriormente se demostr que corresponda a
un pseudogn. El que antes se llamaba GLUT 9 El GLUT descrito ms recientemente es el GLUT
se llama actualmente GLUT 6; es una protena de 13 que esel mismo transportador de mioinositol;
507 aminocidos que se expresa en cerebro, tiene 629 aminocidos; presenta una homologa
bazo y leucocitos (7) de secuencia de 36% con el GLUT 8. Se
expresa principalmente en el cerebro (6).
El GLUT 7 originalmente fue descrito como un
transportador del retculo endoplsmico de tejidos
gluconeognicos (27), pero posteriormente se SUMMARY
demostr que ste era un artefacto de laboratorio
y por lo tanto no exista (28) HOW IS GLUCOSE TRANSPORTED THROUGH
CELL MEMBRANE?
El GLUT 8 es una protena de 477 aminocidos
que posee un 30% de homologa con el GLUT 1 y GLUCOSE IS THE MAIN ENERGY SUPPLY for the cell and
se expresa en testculos y placenta (29). requires a transport protein to enter through cell
membranes. Two monosacharid transport systems
El actual GLUT 9 es una protena de 540 ami- have been described: SGLT (sodium-glucose
nocidos cuyo gen est ubicado en el cromosoma transporters) and GLUT (glucose transporters). In
4, tiene una homologa del 44% con el GLUT 5 y this article we review the main molecular,
biochemical and functional characteristics of these
del 38% con el GLUT 1. Se expresa
monosacharid transporters.
principalmente en rin e hgado y en menor
concentracin en bazo, leucocitos, cerebro y
corazn (30). BIBLIOGRAFA

EL GLUT 10 tiene 541 aminocidos, es codificado 1. TURK E, Wright EM. Membrane topology motifs in
por un gen ubicado en el cromosoma 20, con un the SGLT cotransporter family. J Membr Biol 1997;
35% de homologa con los GLUT 3 y 8. El gen del 159: 1- 20.
GLUT 10 se ha relacionado con susceptibilidad 2. WRIGHT EM. Renal Na+- glucose cotransporter. Am
para presentar diabetesmellitus no insulino J Physiol 2001; 280: F10-F18
dependiente. El GLUT 10 se expresa 3. LOO DDF, ZEUTHEN T, CHANDY G, WRIGHT EM.
principalmente en hgado y pncreas (31). Cotransport of water by the Na + /glucose
cotransporter. Proc Natl Acad Sci 1996; 93: 13.367-
El GLUT 11 es una protena de 496 aminocidos, 13.370.
codificada por un gen ubicado en el cromosoma
22; tiene una homologa de 41% con el trans-
I87
4. MOE OW, BERRY CA, RECTOR FC. Renal transport 15. ZHONG ZHANG J, BEHROOZ A, ISMAIL-BEIGI F.
of glucose, amino acids, sodium, chloride, and water. Regulation of glucose transport by hypoxia. Am J
In: Brener; BM, ed. The Kidney, 6 ed. Philadelphia: Kidney Dis 1999; 34: 189-202.
Saunders.
16. SHEPHERD PR, KAHN BB. Glucose transporters
5. ROGERS S, MACHEDA ML, DOCHERTY SE, CARTY
and insulin action. N Engl J Med 1998; 341: 248-
MD, Henderson MA, Soeller WC, et al. Identification
257.
of a novel glucose transporter-like protein-GLUT-12.
Am J Physiol 2002; 282: E733-738. 17. TANTI JF, GRMEAUX T, GRILLO S, CALLEJA V,
KLIPPEL A, WILLIAMS L, et al. Overexpression of a
6. ULDRY N, IBBERSON M, HORISBERGER JD,
constitutively active form of phosphatidylinositol 3-
CHATTON, JY, RIEDERER BM, THORENS B.
kinase is sufficient to promote Glut 4 translocation
Identification of a mammalian H + - myo-inositol
in adipocytes. J Biol Chem 1996; 271: 25.227-
symporter expressed predominantly in the brain.
25.232.
EMBO J 2001; 20: 4.467-4.477.
18. LUND S, HOLMAN GD, SCHMITZ O, PEDERSEN O.
7. DOEGE H, BOCIANSKI A, JOOSTI HG,
Contraction stimulates translocation of glucose
SCHRMANN
transporters GLUT 4 in skeletal muscle through a
A. Activity and genomic organization of human
mechanism distinct from that of insulin. Proc Natl
glucose transporter 9 (GLUT 9), a novel member of
Acad Sci 1995; 92: 5.817-5.821.
the family of sugar- t ransport facilitators
predominantly expressed in brain and leucocytes. 19. GOODYEAR LJ, CHANG PY, SHERWOOD DJ,
Biochem J 2000; 250: 771-776. DUFRESNE SD, MOLLER DE. Effects of exercise and
insulin on mitogen-activated protein kinase
8. GUERRE-MILLO M. Les transporteurs dhexoses.
signalling pathways in rat skeletal muscle. Am J
Medicine/Sciences 1995; 11: 1.111-1.119.
Physiol 1996; 271: E403-E408.
9. LIENHARD GE, SLOT JW, JAMES DE,
MUECKLER 20. BORGHOUTS LB, KEIZER HA. Exercise and insuline
M. How cells absorb glucose. Sci Am 1992; 266: sensitivity: a review. Int J Sport Med 2000; 21:1-12
86-91. 21. GULVE EA, SPINA RJ. Effect of 7-10 days of cycle
10. CARRUTHERS A. Facilitated diffusion of glucose. ergometer exercise on skeletal muscle GLUT 4
Physiol Rev 1990; 70: 1.135-1.176. protein content. J Appl Physiol 1995; 79: 1.562-
1.566.
11. GASTER M, HANDBERG A, BECK-NIELSEN H,
SCHRODER HD. Glucose transporter expression in 22. MACLEAN PS, ZHENG D, DOHM GL. Muscle
human muscle fibers. J Appl Physiol 2000; 279: glucose t ransporter (GLUT 4) gene expression
E529-E538. during exercise. Exerc Sport Sci Rev 2000; 28:
148-152.
12. KELLETT GL, HELLIWELL PA. The diffusive
component of intestinal glucose absorption is 23. KISHI K, MUROMOTO N, NAKAYA Y, HAGI A,
mediated by the glucose-induced recruitment of HAYASHI H, EBINA Y. Bradykinin directly triggers
GLUT 2 to the brush-border membrane. Biochem J GLUT 4 translocation via an insulin independent
2000; 350:155-162. pathway. Diabetes 1998; 47: 550-558.

13. SHIN BC, FUJIKURA K, SUZUKI T, TANAKAS. Glucose 24. HAYASHI T, HIRSHMAN MF, KURTH EJ, WINDER WW,
transporter GLUT3 in the rat placental barrier: a GOODYEAR LJ. Evidence for 5 AMP- activated
possible machinery for the transplacental transfer of protein kinase mediation of the effect of muscle
glucose. Endocrinology 1997; 138: 3.997-4.004. contraction on glucose transport. Diabetes 1998;
47: 1.369-1.373.
14. MASTICK CC, AEBERSOLD R, LIENHARD GE.
Characterization of a major protein in GLUT 4 25. HOLMES BF, KURTH-KRACZEK EJ, WINDER WW.
vesicles. J Biol Chem 1994; 269: 6.089-6.092. Chronic activation of 5AMP- activated protein kinase
increases GLUT 4, hexokinase, and glycogen in
muscle. J Appl Physiol 1999; 87: 1990-1995.
26. BALON TW, YERNENI KKV. Redox regulation of 30. PHAY JE, HUSSAIN HB, MOLEY JF. Cloning and
skeletal muscle glucose transport. Med Sci Sports expression analysis of a novel member of the
Exerc 2001; 33: 382-385. facilitative glucose t ransporter family, SLC2A9
(GLUT9). Genomics 2000; 66: 217-220.
27. WADDELL ID, ZOMERSCHOE AG, VOICE M W,
BURCHELL A. Cloning and expression of a hepatic 31. MCVIE-WYLIE AJ, LAMSON DR, CHEN YT. Molecular
microsomal glucose transport protein. Comparison cloning of a novel member of the GLUT family
with liver plasma-membrane glucose- t ransport of t ransporters, SLC2a10 (GLUT10), localized on
protein GLUT 2. Biochem J 1992; 286: 173-177. chromosome 20q13.1: a candidate gene for NIDDM
susceptibility. Genomics 2001; 72: 113-117.
28. BURCHELL A. A re-evaluation of GLUT 7. Biochem J
1998; 331: 973. 32. DOEGE H, BOCIANSKI A, SCHEEPERS A, AXER H,
ECKEL J, JOOST HG, et al. Characterization of
29. IBBERSON M, ULDRY M, THORENS B. GLUTX1, a human glucose t ransporter (GLUT) 11 (encoded
novel mammalian glucose transporter expressed in by SLC2A11), a novel sugar- t ransport
the central nervous system and insulin-sensitive facilitator specifically expressed in heart and
tissues 2000; 275: 4.607-4.612. skeletal muscle. Biochem J 2001; 359: 443-449.
I89

You might also like