Origen y evolucin de

Synapsida y origen de
Mammalia
Fernando Abdala
Bernard Price Institute for Palaeontological Research
University of the Witwatersrand, Johannesburgo, Sudfrica.

Synapsida es uno de los grandes grupos que se reconocen entre los amniotas, y se encuentran ya definidos
en el mismo momento que se reconocen los primeros amniotas, es decir en el Carbonfero (hace aproximada-
mente unos 300 millones de aos). En el Trisico Superior, aproximadamente hace unos 210 millones de aos,
aparecen los que muchos autores, principalmente paleontlogos, definen como mamferos basales (mamalia-
formes de Rowe, 1988) con una morfologa craneal y del esqueleto muy prxima a la de algunos representantes
de los mamferos ms modernos. En la actualidad, los sinpsidos se encuentran representados exclusivamente
por los mamferos. Esto implica que no existieron formas intermedias entre lo que conocemos como reptiles y
los mamferos, dado que el camino evolutivo de los sinpsidos (que finalmente incluyen a los mamferos) se
produjo de manera totalmente independiente del de los restantes amniotas (donde estn incluidos los reptiles).
Todos los grupos incluidos dentro de los sinpsidos se caracterizan por presentar en el crneo una abertura
temporal inferior, ubicada por detrs de la rbita. sta se reconoce al quedar limitada ventralmente por el escamo-
sal y el yugal y dorsalmente por el postorbital y el escamosal. Esta abertura se expande notablemente y migra
dorsalmente en los representantes ms tardos del grupo (gorgonospios, terocfalos, cinodontes y mamferos).
Dos grandes grupos son generalmente reconocidos entre los sinpsidos: pelicosaurios y terpsidos. Los pri-
meros registros de pelicosaurios son del Carbonfero Superior y sus representantes no pasan el fin del Paleozoi-
co. El grupo se encuentra mayormente representado en Laurasia (hemisferio norte), pero algunos representan-
tes son tambin conocidos en Sudfrica (Botha-Brink y Modesto, 2007). Recientemente se describieron vrte-
bras aisladas que fueron atribuidas a pelicosaurios en el Prmico Superior/Trisico Inferior de Uruguay (Pinheiro
et al., 2003), pero su asignacin a dicho grupo ha sido discutida (Dias-da Silva et al., 2006). Pelicosauria es un
grupo parafiltico dado que algunos de sus representantes (especficamente los esfenacodntidos, Figura 211)
son reconocidos como grupo hermano de los terpsidos (Rubidge y Sidor, 2001). Los pelicosaurios incluyen los
primeros carnvoros terrestres de gran tamao, de los cuales Dimetrodon del Carbonfero-Prmico de Estados
Unidos es la forma ms popular. En este taxn ya existen las primeras evidencias de heterodoncia ya que pre-
sentan una zona del maxilar y de la mandbula que suele denominarse como rea de caninizacin, en la cual los
dientes son notablemente mayores. Tambin presentan espinas neurales vertebrales de gran altura en las vr-
tebras dorsales que forman una estructura conocida como vela. Estas prolongaciones son interpretadas como el
sostn de una piel delgada muy vascularizada, que les permitira calentar o enfriar el cuerpo rpidamente (diri-
giendo la vela perpendicular o paralelamente a los rayos del sol). Pelicosaurios herbvoros de gran tamao, los

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edafosaurios, tambin desarrollaron estructuras derivadas de las espinas vertebrales para el sostn de la vela
convergentemente a aquellas de Dimetrodon.

Figura 211: Filogenia y rangos temporales de los principales grupos de Synapsida.

Los terpsidos, en contraste con los pelicosaurios, constituyen un grupo monofiltico que incluye a los ma-
mferos y cuyos primeros registros se remontan al Prmico Medio de Sudfrica, Rusia y China. Los terpsidos
son notablemente diversos y se encuentran particularmente bien representados en la Cuenca del Karoo de
Sudfrica donde existe un registro casi continuo de la evolucin de este grupo desde el Prmico Medio hasta el
Jurasico Inferior (aproximadamente unos 70 millones de aos). Seis linajes principales de terpsidos fsiles son
comnmente reconocidos: Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia (que incluye a los diversos dicinodontes),
Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia (Rubidge y Sidor, 2001). Tres de estos linajes, cinocfalos, dicinodon-
tes y cinodontes, estn representados en Amrica del Sur. Tambin debemos mencionar que Tetraceratops, una
forma de Estados Unidos originalmente identificado como pelicosaurio, fue reinterpretada como el terpsido ms
basal y el ms antiguo (Laurin y Reisz, 1996), aunque esta asignacin fue cuestionada por otros autores (Rubid-
ge y Sidor, 2001). El primer registro de cinco de los seis linajes de terpsidos se produjo en faunas contempor-
neas de Sudfrica, Rusia y China (Figura 211), por lo cual la aparicin de este grupo en el registro fsil puede
caracterizarse como explosiva. Los biarmosuquios son generalmente interpretados como los terpsidos ms
basales, aunque recientemente se volvi a considerar la posibilidad de su relacin filogentica estrecha con los
gorgonpsidos (Sidor y Rubidge, 2006). La mayora de los biarmosuquios (aproximadamente unos 12 taxones)
son conocidos en Sudfrica, aunque tambin hay registros en Rusia y Zambia. Estos animales presentan la
abertura temporal algo mayor que la de los pelicosaurios, un nico canino muy desarrollado y la presencia de la
lmina reflejada como una estructura bien diferenciada del hueso angular de la mandbula.
Los dinocfalos son un caso notable de surgimiento, diversificacin y extincin restringida a un perodo
corto: toda la historia de este grupo se produce entre el Prmico Medio y la base del Prmico Superior

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(Figura 211), cuando se convierten en el primer linaje de terpsidos en extinguirse. Este grupo, representado
por unos 40 taxones, fue especialmente abundante en Sudfrica y Rusia, mientras que dientes aislados de
representantes de este grupo tambin fueron recientemente descubiertos en Brasil (Langer, 2000). Los
dinocfalos son bastante heterogneos, con formas herbvoras de gran tamao, con el crneo que puede
alcanzar 80 cm de longitud (King, 1988). Algunas formas como Estemmenosuchus de Rusia desarrollaban
proyecciones seas en diferentes huesos del crneo, mientras que otras, como Moschops de Sudfrica, pre-
sentaban un notable engrosamiento en los huesos frontales y parietales conocidas como paquiostosis. La
presencia de esta estructura produca un conspicuo aumento de espesor de la parte frontal del crneo que se
interpreta como relacionado con combates interespecfico (Barghusen, 1975). Este grupo tambin tiene
representantes carnvoros, usualmente de menor talla que los herbvoros, que presentan un canino de gran-
des dimensiones, seguido por postcaninos de borde cortante (King, 1988).
Las formas ms conocidas de los anomodontes son los dicinodontes cuyas primeras formas conocidas son del
Prmico Medio de Sudfrica y fueron particularmente abundantes en el Prmico Medio y Superior. Su diversidad se
presenta notablemente disminuida despus del lmite Permo-Trisico, pero se recupera hacia el Trisico Medio
donde alcanzan una distribucin cosmopolita. Hasta hace poco los ltimos representantes de este grupo eran
conocidos en el Trisico Superior, pero un hallazgo reciente extiende su registro hasta el Cretcico Inferior de
Australia (Thulborn y Turner, 2003). Dicinodontes constituyen sin lugar a dudas los terpsidos ms diversos, repre-
sentados por ms de cien taxones. Son herbvoros de tamao variables, pero conformados por formas medianas a
grandes en Amrica del Sur. Los nicos dientes presentes en la mayora de las formas sudamericanas son dos
caninos superiores robustos, mientras que la mandbula no presenta dientes, y se interpreta que la parte anterior de
sta y del premaxilar estaban cubiertos por una estructura crnea como en las tortugas.
Gorgonopsios, representados por aproximadamente 25 gneros, son los predadores de mayor tamao, con una
tendencia a alcanzar tallas mayores particularmente hacia el final del Prmico (con crneos que llegan a los 45 cm
de longitud). El grupo es morfolgicamente homogneo, bien representado en Sudfrica y Rusia. Estos animales
presentaban un hocico bastante largo y caninos bien desarrollados, mientras que los postcaninos estaban reducidos
tanto en tamao como en nmero. Las aberturas temporales son ms desarrolladas en comparacin con la de los
terpsidos antes mencionados (con excepcin de los dicinodontes) pero an no presentan una cresta sagital en el
crneo, de modo que exista un espacio que separaba las aberturas temporales.
Terocfalos son un grupo de aproximadamente 60 taxones con una marcada heterogeneidad, conocidos
desde el Prmico Medio hasta el Trisico Medio. Nuevamente estn mejor representados en Sudfrica, pero
tambin son conocidos en China, Rusia y Antrtida entre otros lugares. Anlisis filogenticos recientes sugie-
ren que este grupo no es monofiltico ya que uno de sus representantes Thriognathus, representa el taxn
hermano de los cinodontes (Abdala, 2007; Botha et al., 2007). Entre los terocfalos hay pequeos insectvo-
ros y grandes carnvoros, muchos de estos ltimos son las formas ms antiguas conocidas del Prmico Medio.
Tambin hay formas herbvoras con dientes incisivos de gran tamao y los postcaninos expandidos buco-
lingualmente. Algunos representantes de este grupo carecen por completo de dientes postcaninos, una con-
dicin poco comn en terpsidos, slo conocida en dicinodontes. Los terocfalos presentan la cresta sagital
bien desarrollada y el proceso coronoides de la mandbula incipiente.
Los cinodontes son un grupo particularmente importante entre los terpsidos, que incluye a los mamferos.
El trmino cinodonte anteriormente refera a las formas fsiles ms emparentadas con los mamferos (Mamalia-
formes), pero en un contexto cladstico se demostr que el grupo era parafiltico y que los mamferos son tam-
bin integrantes de ste, por lo cual las formas fsiles transicionales son referidas como cinodontes no mamalia-
nos (por ejemplo Hopson, 1991; Hopson y Kitching, 2001), o cinodontes no mamaliaformes (Rowe, 1988; Wible,
1991). El representante ms antiguo de este grupo proviene de la base Prmico Superior de Sudfrica y al final
del Prmico el grupo se encuentra ampliamente distribuido en el mundo (Botha et al., 2007). Los cinodontes
estn representados por alrededor de cien taxones, al menos 20 de ellos en Amrica del Sur. Gran parte de las
formas sudamericanas son integrantes de los traversodntidos, formas herbvoras/omnvoras con dientes post-

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caninos ensanchados transversalmente y presentando oclusin dentaria (Abdala y Ribeiro, 2003). Este grupo fue
particularmente abundante en faunas del Trisico Medio y Superior de Argentina.
Hasta mediados de la dcada del 60 se postulaba un origen polifiltico de mamferos, a partir de dos y
hasta tres grupos diferentes. Al ir aumentando el conocimiento de las formas fsiles transicionales, se postul
el origen monofiltico del grupo, idea que, con muy pocas excepciones, es la ms aceptada en la actualidad.
Sin embargo, no hay un acuerdo absoluto entre los autores acerca de qu particular cinodonte no mamalia-
forme es el grupo hermano de los Mammaliaformes (Kemp, 2005). As, los grupos hermanos postulados
comprenden los tritilodntidos (Rowe, 1988; Wible, 1991), formas herbvoras especialmente diversas en el
Jursico con postcaninos que muestran series alineadas de cspides, y los tritheledntidos (Luo, 1993),
animales pequeos, insectvoros, que vivieron a fines del Trisico y principios del Jursico. Un anlisis filoge-
ntico reciente encontr una relacin de grupos hermanos entre tritilodntidos y tritheledntidos, clado que a
su vez representaba el grupo hermano de mamaliaformes (Abdala, 2007). En adicin, nuevas formas del
Trisico Superior de Brasil, conocidos como brasilodntidos, fueron postulados como probable grupo hermano
de los mamaliaformes (Bonaparte et al., 2005).

Figura 212: Cladograma que muestra las relaciones de los tetrpodos amniotas vivientes (Basa-
do en Hopson, 1987).

Es fcil realizar una diagnosis rpida de los mamferos (mamas, pelos) cuando los comparamos con las for-
mas vivientes de los restantes grupos de vertebrados (ver Figura 212). Es algo ms complicado la determinacin
de a qu se llama mamfero y cules son los caracteres de utilidad para diagnosticar a este grupo cuando
tambin tenemos en cuenta formas fsiles. Hay autores que definen mamferos considerando la aparicin de
rasgos interpretados como de gran significacin biolgica tal como la articulacin mandibular craneostlica entre
el hueso dentario de la mandbula y el escamosal del crneo. Esto se encuadra dentro de la definicin tradicional
y paleontolgica de mamferos. A fines de la dcada del 80 y dentro de un contexto cladstico, algunos autores
han considerado definir mamferos no a partir de caracteres, sino de la ancestra. De ese modo, los mamferos
estn conformados por el ancestro comn ms reciente de las formas vivientes (monotremas y therios) y todos
sus descendientes (Rowe, 1988). En este contexto, lo que se conoca como mamferos basales a partir de la
definicin paleontolgica, pasaron a ser llamados mamaliaformes. A modo de ejemplo, se presenta el clado-
grama de la Figura 213 que es una propuesta filogentica presentada por Wible (1991) a partir de un anlisis
cladstico realizado con caracteres craneodentarios. Es interesante destacar en este anlisis, que caracteres
diagnsticos de los mamferos como el pelo y las mamas no pueden emplearse por su imposibilidad de revisin

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en los grupos fsiles (es decir, estamos seguros que los actuales lo presentan pero, en qu momento de la
historia evolutiva del grupo han aparecido?). La diagnosis en estos casos se basara nicamente en los caracte-
res fosilizables.

Figura 213: Cladograma que muestra el origen de los mamferos, considerando grupos fsiles
cercanos (Basado en Wible, 1991).

Un estudio detallado de la anatoma de los cinodontes en un contexto evolutivo, permite reconocer la ad-
quisicin de caracteres tpicos de mamferos en estas formas fsiles transicionales:
Adquisicin de un doble cndilo occipital. Todos los sinpsidos basales a cinodontes presentan un
solo cndilo, mientras que en los cinodontes se presentan siempre dos cndilos occipitales.
Desarrollo del dentario y reduccin de los huesos postdentarios en la mandbula. A lo largo de la
sucesin evolutiva (y temporal) de terpsidos se va observando el notable aumento de tamao del dentario en
relacin con los restantes elementos mandibulares (angular, surangular, articular, coronoides). Incluso en los
considerados tradicionalmente como mamferos basales (mamaliaformes; por ejemplo Morganucodon), hay to-
dava restos de elementos postdentarios.
Divisin de la raz dentaria en los tritilodontes (cinodontes avanzados prximos a mamferos).
Esta discutido actualmente su homologa con la divisin de la raz en mamferos, particularmente porque los
postcaninos inferiores de los tritilodntidos pueden presentar hasta cinco races. Sin embargo, en los superio-
res siempre se reconocen dos races.
Desarrollo de una articulacin mandibular doble, cuadrado-articular y surangular-escamosal.
Este rasgo est ampliamente distribuido entre los cinodontes avanzados conocidos como Eucinodontes y
se lo interpreta como necesario para estabilizar la dbil unin que existe entre el cuadrado y articular
como consecuencia de la marcada reduccin de tamao de dichos huesos (Bramble, 1978).
Fuerte diferenciacin de dientes: Incisiviformes, caniniformes y molariformes. En el caso de cinodontes
culmina una tendencia a la diferenciacin de elementos iniciada en los pelicosaurios e intensificada notablemen-
te en los terpsidos basales. En algunas formas como los cinodontes gonfodontes, aparece por primera vez un
fenmeno de gran importancia en los mamferos: la oclusin entre los postcaninos. El desarrollo de la oclusin
en gonfodontes sin embargo, evolucion en forma independiente de la de mamferos y como consecuencia di-
recta del ensanchamiento buco-lingual de los postcaninos.
Incorporacin de los huesos del odo medio. Carcter indisolublemente ligado a la disminucin de
tamao de los elementos postdentarios y del cuadrado. El estribo en cinodontes es bicrurado (con dos ra-
mas (cruras) que delimitan el foramen estapedial), muy robusto en comparacin con el de mamferos y co-
nectado al cuadrado y al articular. A partir de estudios embriolgicos, es clara la derivacin de los restantes

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huesos del odo medio (yunque y martillo) y del hueso timpnico de mamferos a partir de elementos man-
dibulares y del cuadrado, que reducen notablemente su tamao en cinodontes y mamaliaformes.
Desarrollo de la musculatura aductora mamaliana en la regin temporal (maseteros, pterigoi-
des y temporales). Otro gran cambio que puede inferirse por la arquitectura craneana de los cinodontes,
con abertura temporal notablemente expandida. Tambin hay un desarrollo conspicuo de los procesos
angular y coronoides de la mandbula, este ltimo disponindose en el medio de la abertura temporal,
entre la barra zigomtica y el crneo. Esto implica la diferenciacin de msculos oclusores y tambin, se-
gn algunos autores, un inicio de diferenciacin de los maseteros superficiales de los profundos.
Presencia de un paladar seo secundario. En formas basales de cinodontes, conocidos como procino-
squidos, el paladar presenta proyecciones de los huesos que lo conforman (premaxila, maxilar y palatino)
que no llegan a unirse medialmente. En cinodontes ms avanzados, estos huesos entran en contacto entre
s de modo que se desarrolla un paladar seo secundario. La funcionalidad de esta estructura puede mani-
festarse como una plataforma slida para que la lengua pueda manipular el alimento; o para una separacin
entre la cavidad nasal y alimentaria lo que implica que el animal puede respirar mientras mastica el alimen-
to. Algunos autores relacionan esta ltima funcin con una condicin endotrmica en los sinpsidos ms
primitivos; sin embargo, hay que tener en cuenta que las aves, endotermas, carecen de paladar seo, mien-
tras que los cocodrilos y lagartos Gymnophthalmidae que lo tienen son ectotermos. Otra funcin propuesta
ms recientemente para esta estructura es la de diseminar las presiones que reciben los huesos portadores
de dientes durante la masticacin; esta interpretacin se apoya tambin en el hecho de que los cocodrilos
muerden muy fuerte y tienen paladar seo secundario (e incluso denticin tecodonte) como los mamferos.
Regionalizacin de la columna vertebral y las costillas. En cinodontes primitivos, cambios a nivel
de la costilla 20 y posteriores (se van acortando y hacindose ms horizontales) son interpretados como
indicacin de la posicin del diafragma cuyos bordes podran ser soportados por la costilla 20. En formas
ms avanzadas, la reduccin de las costillas lumbares es an ms notable y el lmite posterior de la re-
gin torcica est marcado por la culminacin de la caja costal con una apariencia muy mamaliana.

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