Editorial Publicaciones Integrales

2007
Francisco E. Fontrbel Rada
Universidad de Los Lagos
Osorno, Chile
Daro Ach Cordero
Universidad de Trent
Peterborough, Canad
Diego A. Mondaca Gutirrez
Universidad Mayor de San Andrs
La Paz, Bolivia

Publicaciones Integrales 2007

Publicaciones Integrales de Bolivia

En Internet: http://www.publicacionesintegrales.8m.com

La Paz, Bolivia.

Portada: Flor silvestre del Hibisco de Coral (Hibiscus schizopetalus) de los bosques montanos de los
Yungas de La Paz
Diseo y fotografa: Francisco E. Fontrbel.

Contratapa: Palabras del Dr. Stephan G. Beck.

Ilustracin: Adesmia polyphylla, de Carlos Maldonado

Armado, composicin y edicin electrnica: Francisco E. Fontrbel.

Forma correcta de catalogar esta obra:

FONTRBEL, F.E.
ACH, D.
MONDACA, D.A.

MANUAL DE INTRODUCCIN A LA BOTNICA

Segunda edicin
Publicaciones Integrales. La Paz, 2007
ISBN: 9990505489
MATERIA: Botnica
Formato: 215 x 275 mm Pginas: xviii + 252

Forma recomendada de citar esta obra:

FONTRBEL, F.E., D. ACH & D.A. MONDACA. 2007. Manual de Introduccin a la Botnica. 2
edicin, Ed. Publicaciones Integrales, La Paz, 252p.

Depsito legal: 4196304

ISBN: 9990505489

Por Francisco E. Fontrbel, Daro Ach y Diego A. Mondaca

Por esta edicin, Publicaciones Integrales

Primera edicin: 1999

Segunda edicin: 2007

La presente edicin electrnica es de distribucin gratuita, por lo que se autoriza su copia y difusin
siempre y cuando se cite adecuadamente la fuente y no se modifique, altere o ensamble este documento de
forma alguna, sin previo consentimiento escrito de los autores.

19992007, todos los derechos reservados.

A nuestras familias y amigos por su apoyo incondicional

A quienes hacen y desean hacer ciencia

A nuestras inspiradoras musas

Agradecimientos
La publicacin de esta segunda edicin es el resultado del trabajo de los autores y el
apoyo desinteresado de un selecto grupo de personas, sin cuyo concurso no habra
sido posible.

Por esto, deseamos hacer pblico nuestro agradecimiento a la Dra. Mnica Moraes
por ser la principal impulsora de la primera edicin, y al Dr. Javier Cerd, quien en
vida fue director del Laboratorio de Biologa San Calixto e hizo posible la
publicacin del primer Manual de Introduccin a la Botnica. Agradecemos adems al
Ing. Oscar Gumucio, gerente de ABACOS Ltda y a Virginia Padilla de la Editorial del
Instituto de Ecologa, por el auspicio brindado en la primera edicin.

A nuestros revisores, Dr. Stephan Beck, Dr. Javier Cerd, Lic. Emilia Garca, Dr.
Abul Kalam, MSc. Rosa Isela Meneses, Lic. Ana Portugal y MSc. Juan Pablo Torrico,
quienes pacientemente orientaron y enriquecieron el contenido de los captulos.

Un agradecimiento especial a Cecilia Pabn y a don Carlos Maldonado por su

talentoso aporte en parte del material grfico.

A la Lic. Narel Paniagua; Rosember Hurtado; Dr. Antonio Peres Velasco; Dr. Carlos
Gerke; Isabel Fontrbel; Neil y Mariana Pickers; Heidy Resnikowsky; Luis Castello
y al personal del laboratorio de SIG de PAFBOL; Dr. Gabriel Baracatt, Dra. Carola
Hurtado y Lic. Luis Pabn del SERNAP; Dr. Timothy Killeen; Lic. Mara Cristina
Ruiz; Dra. Hilda Rada; Patricia Palacios; Carlos Molina, y al Ing. Rolando
Campuzano, quien en vida fue decano de la Facultad de Ciencias Puras y Naturales de
la UMSA, por su invalorable apoyo durante el largo proceso de elaboracin de este
texto.

Finalmente, agradecemos al Dr. Javier Cerd (QEPD), por el prlogo y al Dr. Stephan
Beck por sus comentarios para la contratapa.
Revisores
Dr. Stephan Beck
Director del Herbario Nacional de Bolivia
Docente e investigador de la Carrera de Biologa de la
Universidad Mayor de San Andrs

Dr. Javier Cerd S.J.

Director del Laboratorio de Biologa San Calixto
Miembro de nmero de la Academia Nacional de Ciencias de Bolivia

Lic. Emilia Garca

Herbario Nacional de Bolivia
Directora de la Carrera de Biologa de la
Universidad Mayor de San Andrs

Dr. Abul Kalam

Docente de las carreras de biologa y agronoma de la
Universidad Mayor de San Andrs

MSc. Rosa Isela Meneses

Subdirectora del Herbario Nacional de Bolivia

Dra. Mnica Moraes (1 Edicin)

Herbario Nacional de Bolivia
Docente e investigador de la Carrera de Biologa de la
Universidad Mayor de San Andrs

Lic. Ana Portugal

Herbario Nacional de Bolivia

MSc. Juan Pablo Torrico

Instituto de Biologa Molecular y Biotecnologa
Docente e investigador de la Carrera de Biologa de la
Universidad Mayor de San Andrs
Prlogo
Con las presentes letras pretendo prologar el MANUAL DE BOTNICA, renovado y completamente
transformado con el nombre de MANUAL DE INTRODUCCIN A LA BOTNICA, de los seores
Francisco Fontrbel, Daro Ach y Diego Mondaca, alumnos de la Carrera de Biologa, de la Universidad
Mayor de San Andrs de La Paz (UMSA), quienes me han pedido una dedicatoria a su nueva edicin.

Quiero felicitarles porque, en el lapso de un poco ms de un ao, agotaron su primera edicin, si bien
reducida, no menos apta y eficaz para ayudar y orientar a los alumnos de la Carrera de Biologa.

La Segunda Edicin, sale completamente renovada y aumentada. Es ya un libro que no tiene las
caractersticas de un manual, sino de un texto que llega a ayudar y colaborar a los alumnos y alumnas de los
ltimos cursos de Secundaria y a los destinatarios de Ciencias Biolgicas, Agronoma y otras Carreras.

Resulta, a mi modo de ver, un libro fundamental para los estudiantes, de las mencionadas y otras carreras, que
necesitan una mano que les ayude, en poner las bases de la Investigacin Cientfica y los conocimientos
fundamentales para el estudio. Por este motivo debiera de estar en todas las bibliotecas de los Colegios de
Secundaria y de la Universidad, para unos como libro de estudio y para otros de consulta y en este sentido los
estudiantes de los primeros cursos de Biologa y Agronoma, en especial, lo deberan llevar siempre en la
mano. Un buen libro es el mejor compaero o compaera.

Consta de nueve captulos fundamentales de conceptos claros, que demuestran la altura que han alcanzado los
mencionados autores. Como en todas las cosas humanas siempre susceptibles a perfeccin o mejoramiento,
as como ha habido una renovacin grande y fundamental en esta segunda edicin, en las siguientes, como lo
espero, ha de haber otra mejora grande, en especial en el ltimo captulo de las Tcnicas de Laboratorio y
Campo, que segn mi parecer por razn de espacio no ha podido ser implementado como los otros captulos,
para no aumentar el volumen y hacerlo ms asequible a los estudiantes.

Les he de manifestar que para publicar un libro hay que tener valor. Vaya pues, mi felicitacin y estmulo.
Que no decaigan sus nimos en este trabajo, que de continuarlo les va a reportar grandes beneficios en su
carrera y a nivel profesional. Siembren ahora para recoger ms adelante el agradecimiento y los frutos que
cosechen en otros estudiantes. Deseo que sean un ejemplo para todos.

Enhorabuena. Que Dios les bendiga, sus esfuerzos.

Amigo y antiguo profesor:

Dr. Francisco Javier Cerd S. J. (1)

Director Laboratorio de Biologa San Calixto

La Paz, Noviembre 2002

(1)
Francisco Javier Cerd Dur (Gerona 1922 La Paz 2005), sacerdote jesuita, telogo y doctor en biologa. Fue
fundador, promotor y director del Laboratorio de Biologa San Calixto desde 1966, institucin que gracias a su
dedicacin y acertada direccin se convirti en un referente internacional de la investigacin cientfica en Bolivia. Fue
autor de numerosas publicaciones cientficas, libros de textos, y ante todo, un docente que form a muchas generaciones
de bilogos. Su generosa contribucin fue fundamental para la publicacin de la primera edicin de este texto, en 1999.
Prlogo a la primera edicin
Seguramente muchos de los esfuerzos y empeos de nuestra Carrera de Biologa durante los ltimos aos,
han buscado asegurar una secuencia lgica en la enseanza desde los elementos ms bsicos para consolidar
una mejor formacin en el rea de la botnica. De hecho, la inclusin de la materia Introduccin a la
Botnica en el programa curricular de Biologa inicia un perfil ms consecuente, tanto en las reas de
especializacin como de la informacin disponible al futuro profesional y que posteriormente se particulariza
con materias troncales y electivas para satisfacer las expectativas individuales.

Bajo este proceso, se refleja un compromiso implcito para concentrar referencias y fuentes de consulta
accesibles a la comunidad estudiantil, particularmente si consideramos cierta debilidad en nuestras bibliotecas
y pese al afn colectivo por actualizarnos no siempre aseguramos reunir todo lo vigente o recientemente
publicado. De tal forma, que cada grupo de estudiantes nuevos que ingresa a nuestra comunidad plantea la
necesidad de contar con una orientacin fundamentada, no solo en las clases tericas y prcticas exigidas para
adelantar los diferentes niveles de formacin curricular.

Por otro lado, la interaccin de los bilogos bolivianos en espacios que diversifican sus capacidades, ofertan
tambin la consideracin de un amplio espectro de informacin que no necesariamente se encuentra
compilada en un solo documento. Entonces, las perspectivas para informar al futuro bilogo respecto a todos
los elementos que sern clave en la secuencia de materias se hacen ms complejas, pero tambin se
enriquecen.

Para particularizar la presentacin de la presente gua es importante retener el claro protagonismo que
plantearon Daro, Francisco, Diego e Ivn, quienes despus de finalizar su primer semestre en la Carrera,
manifestaron su inters por aportar en el ensamble de una gua basada en el programa analtico de
Introduccin a la Botnica para facilitar la orientacin a los estudiantes que ingresan a Biologa. Si bien la
estructuracin de esta gua se bas en este programa, hay que recalcar que fueron innumerables las
oportunidades en que se tuvo que limitar su entusiasmo por integrar los captulos con lujo de detalles y
grficos, pues el pensum de Biologa y las materias del rea de Botnica se encargaran de satisfacer un
programa ms desmenuzado y con un alcance acadmico lgicamente organizado para acceder a informacin
ms completa.

El desafo por desarrollar la presente gua fue asumido con especial dedicacin por los cuatro estudiantes,
quienes tambin trabajaron para el diseo del formato, la integracin de grficos y en la asignacin de
captulos completos, todos sometidos a una intensa fase de seguimiento y correccin para pulir las versiones
finales. Seguramente durante estos ltimos meses, ellos asimilaron las divergencias en estilo y redaccin de
cada uno, por lo que es de especial importancia que hayan incursionado en la integracin de caractersticas y
personalidades para conjuncionar esta experiencia tal vez prematura en la preparacin de esta Gua, como
base fundamental para el rea Botnica de nuestra Carrera.

La articulacin temtica de la presente gua, responde a los siguientes captulos: El primer captulo incluye
una presentacin sobre la investigacin cientfica y la metodologa cientfica. El segundo es un tratamiento
introductorio de la botnica como ciencia, sus especialidades y ramas de interaccin, as como una referencia
a la botnica en Bolivia, las reas protegidas y las formaciones de vegetacin. El captulo tercero incorpora
un resumen sobre morfologa y anatoma vegetal: la organizacin y diversidad vegetal, desde el nivel
molecular, celular y de tejidos, para luego considerar niveles de diferenciacin como talo, vstago y cormo.
El cuarto incluye una introduccin a la fisiologa vegetal, enfatizando en los procesos fotosintticos y de
respiracin. El quinto se refiere a la clasificacin botnica, tanto conceptual como metodolgica. El sexto
hace referencia a la evolucin vegetal y elementos bsicos sobre filogenia. El sptimo concentra temas
relacionados a los fundamentos biolgicos, ciclos de vida y reproduccin vegetal. El octavo hace referencia
al enfoque de los organismos vegetales y su ambiente, las interacciones con animales (dispersin,
polinizacin). Finalmente, el noveno compila el componente complementario prctico y de sus tcnicas con
sus respectivas instrucciones para implementar los laboratorios y salidas al campo, que ha sido modificado en
base al programa de Laboratorio de Introduccin a la Botnica.

Cada uno de estos captulos incluye el fundamento terico por tema, junto a grficos (fotos, tablas y
esquemas ilustrativos), un cuestionario para facilitar la auto evaluacin y las fuentes consultadas;
eventualmente se aade adems otra lista de referencias que son sugeridas para ampliar informacin.

Finalmente y para facilitar la consulta de esta gua, se presenta un ndice completo de trminos tcnicos
seleccionados.

Bajo todos los antecedentes mencionados y con la vivencia personal de haber disfrutado la labor empeada
por mis queridos estudiantes, aprovecho dedicar este prlogo a las nuevas generaciones que ingresan a
nuestra carrera y a sus compromisos para adelantar etapas con evidentes criterios de madurez y
responsabilidad. Esta Gua es una prueba de ello.

Mnica Moraes R., Ph. D.

Docente Investigador rea Botnica
Carrera de Biologa
Universidad Mayor de San Andrs

La Paz, Marzo 1999

viii
Prefacio
Esta nueva edicin de Manual de Introduccin a la Botnica se comenz a elaborar en abril de 2000 y el
primer borrador se termin en febrero de 2001, y el borrador final se termin en noviembre de 2002. La
decisin de los autores de elaborar esta segunda edicin, responde a la necesidad de contar con un texto
sinttico, accesible y acorde a la realidad de nuestro contexto. Dicha necesidad fue cubierta en parte con la
primera edicin de este libro, que fue ms un primer intento de publicacin que un texto de consulta
establecido, de amplio alcance. La consolidacin de este proyecto enfrent no pocos problemas al momento
de buscar financiamiento para su impresin, varios fueron los ofrecimientos pero ninguno lleg a concretarse,
demorando la salida oficial de este texto por 5 aos, periodo en el que se realizaron revisiones y
actualizaciones importantes a los contenidos. Hoy, aprovechando el avance de la informtica y el impacto de
Internet, ponemos este texto a disposicin del pblico de forma gratuita.

La primera edicin se public pensando en cubrir las necesidades de los estudiantes de la asignatura de
Introduccin a la Botnica, correspondiente al primer semestre de la carrera de biologa de la Universidad
Mayor de San Andrs, y grande fue nuestra sorpresa al saber que dicho material fue acogido por estudiantes y
docentes de otras carreras universitarias en distintos departamentos del pas, y tambin fue utilizado en varios
colegios como texto de consulta, y que en algunos casos, hasta super las fronteras del pas.

Es por ello, que esta segunda edicin, corregida, aumentada y renovada, pretende llegar a un amplio grupo de
estudiantes de secundaria, curso prefacultativo y primeros semestres de carreras relacionadas, directa o
indirectamente. Este libro ya no pretende ser solamente una gua para una asignatura, sino que pretende ser
una base introductoria a la botnica, y que pueda convertirse en un texto bsico de consulta para estudiantes y
docentes, en el contexto Latinoamericano.

Es as, que esperamos que en el futuro nuestro texto deje de ser usado slo a nivel universitario, y constituya
parte del conocimiento bsico de bachilleres y tcnicos, subiendo el nivel de preparacin cientfica en la
regin. Con este objetivo, se han reformulado profundamente los captulos 3, 4, 6, 7 y 8, los que han sido
mejorados y extendidos para abarcar otras reas de conocimiento, mientras que los captulos 1, 2, 5 y 9 han
sido ampliamente corregidos y complementados. Adems se han aadido tres secciones de mucha utilidad
para los estudiantes: los anexos didcticos, el diccionario de trminos y el ndice alfabtico. Al final de cada
captulo se han aadido textos y pginas web de referencia, para que los estudiantes puedan ampliar sus
conocimientos.

Tambin se ha creado una pgina en Internet, con material didctico de apoyo a los estudiantes y docentes,
que les permita tener informacin actualizada en todo momento, as como disponer de algn software gratuito
de gran utilidad.

Esperando que este material le sea de utilidad, dejamos este libro en sus manos

Francisco E. Fontrbel
Daro Ach C.
Diego A. Mondaca G.
ndice de materias
Dedicatoria i

Agradecimientos iii

Prlogo v

Prlogo a la primera edicin vii

Prefacio ix

ndice de materias xi

Captulo 1: La investigacin cientfica 1

Introduccin 1
Qu es la ciencia? 1
Caractersticas de la ciencia 1
Importancia de la definicin de ciencia 2
La investigacin 2
Origen del pensamiento cientfico formal y la investigacin cientfica 2
Ciencia bsica y ciencia aplicada 3
Ciencia y sociedad 4
El flujo del conocimiento cientfico a la sociedad 4
El nuevo paradigma de la ciencia en la sociedad 4
Contextos de la ciencia y la investigacin cientfica 4
La deduccin 4
La induccin 5
La abduccin o retroduccin 5
La analoga 5
La construccin 6
La intuicin 6
La casualidad o azar 6
El contraste 6
Pasos del mtodo cientfico 6
Observacin de la realidad 7
Hiptesis 8
Experimentacin 8
Resultados 8
Discusiones 8
Conclusiones 8
Literatura citada 9
Algunas consideraciones importantes sobre las hiptesis y los resultados 9
Aplicacin del mtodo cientfico 10
Las ciencias experimentales y las ciencias sociales 10
Las ciencias experimentales 10
Las ciencias sociales 11
De los hechos a la ambigedad 11
Recoleccin de material para la preparacin del informe cientfico 11
Biblioteca 11
Anotaciones 12
Comunicacin personal 13
 El flujo de la informacin cientfica en el mundo contemporneo 13
La Bibliografa 14
Libros y folletos 15
Tesis 15
Conferencias, congresos y reuniones 15
Monografas en serie 15
Publicaciones peridicas 15
Internet 16
Fichas bibliogrficas 17

Captulo 2: Introduccin a la botnica. Botnica en Amrica Latina 21

Introduccin 21
Origen y evolucin de los organismos vegetales 22
Estudio de los organismos vegetales: ramas y especialidades de la botnica 24
Ciencias relacionadas con la botnica 24
Especialidades de la botnica 25
Ramas de la ciencia botnica 25
Estudio de la distribucin geogrfica de la flora 26
Reinos florales 26
Reino Holortico 26
Reino Paleotropical 26
Reino Neotropical 26
Reino de Cabo Esperanza 27
Reino Australiano 27
Reino antrtico 27
Reino floral de los ocanos 27
Botnica en Amrica Latina y botnica en Bolivia 27
Los convenios internacionales y su impacto 28
reas naturales protegidas en Amrica Latina 28
Botnica en Bolivia 30
Riqueza e importancia de la botnica 30
Pisos ecolgicos de Bolivia 31
Economa y botnica en Bolivia 31
Ecologa y botnica en Bolivia 33

Captulo 3: Niveles de organizacin 37

Introduccin 37
La qumica de la vida: introduccin a la bioqumica 37
Agua 37
Carbono 39
Carbohidratos 40
Lpidos 41
Protenas 42
Nucletidos 43
La clula 43
Tamao de la clula 44
La pared celular 45
La membrana citoplasmtica 46
El ncleo 47
El citoplasma 48
Los ribosomas 50
El retculo endoplasmtico 50
Aparato de Golgi 50

12
 La vacuola 51
Las mitocondrias 51
Los cloroplastos 52
Otros plastos 52
Los principales tejidos de la planta 53
Los meristemas y el crecimiento primario 53
El crecimiento secundario 54
Parnquima 55
Colnquima 55
Esclernquima 55
El xilema 56
El floema 56
Epidermis 57
Organografa 58
La raz 59
El tallo 60
La hoja 60
La flor 61
El fruto 62

Captulo 4: Bioqumica y fisiologa 65

Introduccin 65
Nociones bsicas sobre la energa 65
Leyes termodinmicas 65
Energa libre 66
Metabolismo 66
Enzimas 67
ATP: Unidad energtica de la clula 70
Incorporacin de importantes compuestos a la planta 71
Movimiento del agua 71
Incorporacin del agua y los minerales a la planta 72
Intercambio de gases 73
Muchos compuestos no son incorporados a la planta sino que deben ser sintetizados 73
Fotosntesis 73
La luz solar y la energa lumnica 74
Pigmentos 75
Fase lumnica 76
Fosforilacin cclica 77
Fosforilacin fotosinttica 77
Fase oscura 78
Las plantas C3 y la fotorespiracin 79
Las plantas C4 80
Las plantas CAM 80
Respiracin celular 81
Gluclisis 81
Via aerobia 82
Ciclo de Krebs 83
Cadena de transporte de electrones 83

Captulo 5: Sistemtica y taxonoma 87

Introduccin 87
Historia de la sistemtica y la taxonoma 87
poca del hombre prehistrico 87

xiii
 poca de las grandes civilizaciones 87
poca de la edad media 88
poca del Renacimiento 88
poca de Linneo 88
poca de la teora de la evolucin de Darwin 88
Clasificacin 89
Sistemas de clasificacin 89
Taxn 90
Tipos de clasificacin 92
Nomenclatura botnica 92
Nombres de los taxa 93
Formacin de eptetos especficos en latn 93
Tipos de eptetos especficos 93
Nombre de taxa de rango superior a gnero 94
Pronunciacin de los nombres cientficos en latn 94
El Cdigo Internacional De Nomenclatura Botnica 94
Principios del CINB 94
Proceso de determinacin taxonmica 95
Las claves botnicas 95
Estructura de las claves 96
La evolucin y su relacin con la taxonoma 96
Sistemtica filogentica 97
Importancia de la botnica sistemtica 98
Colecciones en Herbarios 98
Importancia de los herbarios 98

Captulo 6: Gentica y Evolucin 101

Introduccin 101
ADN y ARN: Cromosomas 101
Cromosomas y genes 102
Flujo de la informacin: transcripcin y traduccin 103
Gentica y proporciones mendelianas 104
Primera ley de Mendel 104
Segunda ley de Mendel 105
Proporciones y clculos 106
Casos especiales: variacin de las proporciones mendelianas 106
Mutaciones 107
Ingeniera gentica y biotecnologa 107
Evolucin 108
Teoras de la evolucin 110
Conceptos de especie 110
Filogenia 111
Filogenia de los grupos vegetales ms importantes 112
Divisin Cyanophyta 113
Divisin Phaeophyta 113
Divisin Rhodophyta 113
Divisin Chlorophyta 113
Filogenia de las plantas vasculares 113
Adaptacin y exaptacin 114
Variabilidad poblacional y niveles de parentesco 116
Seleccin natural 118
Seleccin estabilizadora 118
Seleccin direccional 119

14
 Seleccin desorganizadora 119
Hbridos 120
Tipos de hibridacin 121
Ventajas y desventajas 122
Formas especiales de hibridacin y dispersin. Formas de adquirir fertilidad 123

Captulo 7: Diversidad y desarrollo 127

Introduccin 127
Reproduccin 127
Reproduccin asexual 127
Reproduccin sexual 129
Divisin celular 129
Mitosis 129
Meiosis 131
Diferenciacin celular y desarrollo 133
Alternancia de generaciones: las fases gametoftica y esporoftica 134
Reinos de inters botnico 135
Reino Mnera 135
Reino Protista 135
Reino Fungi 135
Reino Plantae 135
Algas 135
Cianfitos 136
Euglenfitos 137
Pirrfitos 137
Crisfitos 137
Clorfitos 137
Charfitos 137
Fefitos 138
Rodfitos 138
Ciclo vital 138
Hongos 138
Zygomycetes 139
Eumycota 139
Ciclo vital 139
Lquenes 140
Ciclo vital 140
Brifitos 141
Ciclo vital 141
Pteridfitos 141
Ciclo vital 142
Gimnospermas 143
Ciclo vital 143
Angiospermas 143
Dicotiledneas 144
Monocotiledneas 145
Ciclo vital 145
Patrones fenolgicos 146
Picos fenolgicos 146
Patrones de floracin y fructificacin 147

Captulo 8: Ecologa 149

Introduccin 149

15
 Conceptos bsicos de ecologa 149
El ambiente abitico 151
Biomas 153
Tundra 153
Taiga 154
Bosques caducifolios 155
Praderas templadas 155
Chaparrales 155
Selvas tropicales 156
Sabanas 156
Desiertos 157
Hbitats acuticos 157
Poblaciones y comunidades 158
Tamao poblacional 158
Dispersin 159
Modelos matemticos que explican el crecimiento 160
Comunidades 161
Ecologa microbiana 161
Dinmica de los ecosistemas 161
Pirmides y redes trficas 161
Flujo de energa 162
Ciclos biogeoqumicos 163
Sucesin ecolgica 164
Estructura de las poblaciones vegetales 165
Formas de vida 165
Distribucin vertical 165
Distribucin horizontal 165
Especies indicadoras 166
Relaciones ecolgicas 166
Interacciones ecolgicas 166
Relaciones entre plantas y otros organismos vivos 168
Polinizacin 170
Polinizacin por factores abiticos 170
Polinizacin por factores biticos 170
Autopolinizacin 171
Coevolucin insecto-planta en la polinizacin 171
Estrategias de polinizacin 172
Principales insectos polinizadores 173
Dispersin y latencia de semillas 173
Dispersin por medio de factores abiticos 173
Dispersin por medio de factores biticos 173
Dispersin de poblaciones 174
Latencia de semillas 174
Ecologa, conservacin y desarrollo 175
Integracin entre economa y medio ambiente 177
El desafo actual de Latinoamrica 178

Captulo 9: Tcnicas de campo y laboratorio 181

Introduccin 181
Normas de laboratorio 181
Normas para el trabajo en campo 182
Normas para la presentacin del informe de laboratorio 182
Presentacin de los resultados 183

16
 Prctica 1: El microscopio 184
Prctica 2: La clula 190
Prctica 3: Potencial hdrico 192
Prctica 4: Movimiento del agua en la planta 195
Prctica 5: Pigmentos fotosintticos 198
Prctica 6: Tcnicas y equipo de campo (salida de campo) 201
Prctica 7: Simulacin de la seleccin natural 204
Prctica 8: Reproduccin vegetal y ciclos de vida 206
Prctica 9: Taxonoma 208
Prctica 10: Formas de vida y pisos ecolgicos (salida de campo) 211
Bibliografa recomendada para la elaboracin de informes 215

Anexo 1: Eras geolgicas 217

Anexo 2: Organografa y criterios morfolgicos 219

Anexo 3: Listado de familias de plantas vasculares de Bolivia 235

Diccionario breve de trminos botnicos 239

ndice alfabtico 249

17
CAPTULO 1
LA INVESTIGACIN CIENTFICA
n la medida que el hombre fue
desarrollando sus conocimientos y sus
habilidades tambin mejoraban sus mtodos
de investigacin, es decir, stos eran cada vez
mejor fundamentados y tenan un mayor
margen de credibilidad. Es por ello que luego de
esos avances se pudieron diferenciar, en forma
general, dos tipos de conocimientos: el
conocimiento comn (o emprico) y el
conocimiento cientfico. El primero es aquel que
lo podemos aprender en la vida cotidiana, se
caracteriza por ser predominantemente superficial,
subjetivo, sensitivo, no sistemtico y acrtico.
Entonces podemos ya suponer las grandes
diferencias que tiene este conocimiento emprico
con el conocimiento cientfico, que se rige por
conocimientos metdicos con pretensin de
validez, y tiene como instrumentos generales a la
reflexin y al razonamiento lgico. Este tipo de
conocimiento se adquiere mediante el observar
una realidad concreta, formular preguntas como
consecuencia de las observaciones, proponer una
hiptesis que conteste a las preguntas, comprobar
experimentalmente la hiptesis o refutarla, y llegar
a conclusiones que puedan hacerse extensivas
(teoras) y que puedan ser usadas, a futuro, para el
beneficio del hombre.
Ahora bien, el principal problema en el que se
cay fue que, si bien los investigadores realizaban
sus trabajos segn las reglas del conocimiento
cientfico, ste no era uniforme, es decir que cada
quien tena su propio mtodo, es por ello que
luego de muchos aos se plante un mtodo
bsico y universal, denominado mtodo
cientfico. ste nos sirve tanto para formular como
para responder a esas inquietudes, sobre "[...]qu
es el enfoque sistemtico de la informacin del
universo" (Jencsen & Salisbury 1988). El empleo
del mtodo cientfico es lo que distingue a la
ciencia de los otros tipos de conocimiento. El
conocimiento cientfico no es definitivo y el
mtodo cientfico se encarga de perfeccionarlo
(Zorrilla & Torres 1995).
QU ES LA CIENCIA?
Si bien la palabra ciencia es muy comn en el lenguaje
formal en los mbitos acadmicos, universitarios y
cientficos aun no se ha encontrado una definicin
nica y universal para este concepto, ya que su propia
amplitud hace que tenga diferentes acepciones segn el
contexto en el que se maneja. De manera general,
podemos asumir como una definicin genrica la que
nos da el diccionario:
Ciencia, Conocimiento exacto y razonado de ciertas
cosas; conjunto de conocimientos sistemticamente
ordenados.
Esta definicin genrica es muy amplia y puede tener
diferentes interpretaciones en funcin al contexto en el
que se maneje, por ejemplo un cientfico experimental
y un cientista social o un metafsico pueden basarse en
este mismo concepto bsico pero darle una
contextualizacin diferente en funcin a su formacin
profesional, sus conocimientos y los paradigmas que
rijan su esquema de pensamiento.
Entonces, para fines prcticos de este texto, podemos
regirnos a la siguiente definicin de ciencia:
Ciencia es el conjunto de conocimientos ordenados
sistemticamente, y que son obtenidos por medio del
empleo del mtodo cientfico.
Caractersticas de la ciencia
La ciencia, dentro de su diversidad de definiciones y
concepciones, tiene dos caractersticas inmutables, que
son las etapas de la ciencia y el producto final de la
ciencia.
Las etapas de la ciencia son dos:
1) La investigacin. Referida a todo el proceso de
aplicacin del mtodo cientfico sobre una
determinada problemtica a fin de encontrarle una
respuesta.
2) La aplicacin. Es la fase en la que le damos una
utilidad a lo obtenido en la investigacin,
constituye la parte activa de la respuesta a la
problemtica.
Captulo 1
El producto final de la ciencia, sea cual sea su
concepcin, es el conocimiento.
Importancia de la definicin de ciencia
La definicin genrica de ciencia y sus dems
acepciones son importantes por:
Porque nos delimita lo que es y lo que no es
conocimiento cientfico.
Porque establece el carcter de la informacin
cientfica y no cientfica en funcin al tipo, los
alcances, la fiabilidad, la confiabilidad, la
significancia y la relevancia que cada una
pueda tener.
Porque nos define el papel del investigador
dentro del mbito acadmico y cientfico, y
tambin dentro de la sociedad en su conjunto.
Porque en base a esta definicin se delinean
estrategias de educacin e investigacin.
La investigacin
Ya sabemos que la ciencia tiene como producto
final el conocimiento, pero cmo generamos este
conocimiento?. La forma de generar conocimiento
cientfico es por medio de la investigacin.
De la misma forma que con la ciencia, la
investigacin tiene tantas concepciones como
corrientes de pensamiento hay. Sin embargo,
vamos a adoptar la siguiente definicin bsica que
nos da el diccionario:
Investigacin, acto o efecto de investigar; hacer
diligencias para descubrir una cosa; indagar;
registrar.
La investigacin es parte del instinto ms
primitivo del ser humano: la curiosidad.
Quizs un beb es uno de los mejores ejemplos
prcticos sobre lo que es la investigacin
cientfica, ya que los bebs descubren su entorno
por medio de la investigacin, ellos miran, tocan,
huelen y prueban todo lo que los rodea y de esa
manera adquieren conocimiento, aunque en este
caso es, como se mencion anteriormente,
conocimiento emprico porque no es obtenido
mediante la aplicacin del mtodo cientfico.
2
Como se puede deducir del prrafo anterior, la
investigacin es un concepto bastante amplio, y no se
restringe, por ende, a un laboratorio o a una biblioteca,
ya que trasciende el mbito cientfico y acadmico, y
de una u otra manera forma parte de nuestra vida
cotidiana.
Origen del pensamiento cientfico formal y la
investigacin cientfica
Como casi todos los aspectos de la ciencia y el
conocimiento occidental, las ciencias y la investigacin
ligada a ellas comenz formalmente en la antigua
Grecia, con grandes pensadores como Aristteles,
Platn o Teofrasto y muchos otros padres de las
ciencias, que simplemente fueron los primeros en
sistematizar la informacin bajo un orden discrecional
definido (aunque diferente en muchos aspectos al que
manejamos hoy en da) y la escribieron en textos que
conservaron estos pensamientos y estos conocimientos
para las futuras generaciones de pensadores. Hoy en
da, los pocos documentos de esa poca que aun se
conservan son atesorados como verdaderas obras
maestras del pensamiento antiguo.
Sin embargo, los griegos no fueron los nicos ni los
primeros en desarrollar ciencia, investigacin y
conocimiento cientfico. En el oriente, los hindes
comenzaron esta tarea varios miles de aos antes que
los griegos, ellos posean un legajo muy rico de
conocimientos sobre la vida, la naturaleza y el hombre,
que hasta el da de hoy se pueden apreciar en los
vedas, que son documentos fundamentales para el
pensamiento hinduista. En la antigua China y en el
Japn tambin se desarrollaron grandes cantidades de
informacin, parte de ella fue escrita, la otra se
transmiti oralmente. El legajo de conocimientos de
oriente no fue considerado como el origen formal de
las ciencias, porque la integracin orienteoccidente se
dio despus de la aparicin de los grandes pensadores
griegos.
Pero no fueron los orientales los nicos marginados del
origen formal, en occidente tambin existieron
importantes avances en las culturas de Amrica Central
y Amrica del Sur, cuna de florecimientos humanos sin
precedentes como los mayas, los aztecas, los
tiwanacotas, los quechuas o los aymaras. Y basta dar
una mirada a la cosmovisin andina para darnos
cuenta que ellos tenan un conocimiento cientfico muy
profundo de su medio y de muchas otras cosas que
trascienden la razn, la percepcin sensorial y los
paradigmas tradicionales. Nuestras culturas ancestrales

tambin tuvieron grandes pensadores annimos
que generaron una forma de ver el mundo
sumamente particular, en la que la tierra es la
madre (Pachamama) y los seres humanos somos
los hijos, siendo que el sentimiento de gratitud y
veneracin que se genera hacia la naturaleza les
permiti vivir en armona con su medio ambiente.
La cultura de Amrica Latina es muy rica, y
posiblemente es ms antigua que los grandes
pensadores griegos, su desventaja en el mundo
occidental fue no haber plasmado todos estos
conocimientos por escrito, ya que estas culturas se
basaron fundamentalmente en la transmisin oral
del conocimiento.
Ya vimos que el origen del pensamiento cientfico
y la investigacin es mas bien multicntrico y que
no se restringe a la antigua Grecia. Sin embargo,
de forma general, se pueden reconocer seis etapas
fundamentales en la evolucin del pensamiento
cientfico:
1) Etapa no formal. La etapa no formal del
conocimiento cientfico y la investigacin se
desarroll durante la prehistoria y el inicio de
las civilizaciones primitivas, donde la mayora
de los hombres eran nmadas y vivan una
existencia al da, una existencia sui generis,
basada fundamentalmente en el conocimiento
emprico.
2) Etapa formal. Como ya vimos anteriormente,
se define histricamente el comienzo formal
del pensamiento cientfico en la antigua
Grecia.
3) La edad media. Quizs la edad media fue el
estancamiento ms grande de la ciencia y la
investigacin, que quedaron coartadas durante
el periodo de dominio de la inquisicin
catlica, puesto que estas prcticas eran
consideradas como brujeras y quienes las
practicaban (o sea, los cientficos) reciban
grandes castigos que muchas veces,
implicaban la muerte. En la edad media el
poco avance de la ciencia se debi al secreto y
muy bien disimulado trabajo de algunos
religiosos como Alberto Magno.
4) El renacimiento. Durante el nacimiento la
ciencia tuvo un gran empuje luego que
desapareci la inquisicin, grandes
personalidades como Leonardo Da Vinci
caracterizaron esta prspera poca.
La investigacin cientfica
5) La edad moderna. Con el empuje del
renacimiento, la edad moderna fue una poca de
pleno avance de la ciencia.
6) Nuestros das. La ciencia contempornea ha
avanzado vertiginosamente gracias al desarrollo de
la investigacin cientfica y al paradigma
productivo. Se estima que el avance cientfico de
los ltimos diez aos fue superior al de los
anteriores cien aos.
Ciencia bsica y ciencia aplicada
La ciencia tiene como objetivo principal el generar
conocimiento, y ste conocimiento se puede utilizar
para mejorar las condiciones de vida del ser humano.
En este punto realizamos una distincin clave, pero a
la vez polmica en muchos mbitos: la contraposicin
de ciencia bsica y ciencia aplicada. Las ciencias
bsicas o tambin llamadas ciencias fundamentales
buscan explicar la esencia de una realidad, describirla
y conocerla a fondo para explicar sus causas
inmediatas y sus causas ltimas, en este caso, el fin de
la ciencia bsica es ampliar la frontera de nuestro
conocimiento. La ciencia aplicada, en cambio, busca
dar al conocimiento generado una aplicacin en la vida
diaria que coadyuve a mejorar la calidad de vida del
ser humano por medio del mejoramiento de los
productos, servicios o procesos. Ahora bien, la
discusin en este sentido es b bastante confusa, a partir
de la pregunta clave: Hacemos ciencia bsica o
ciencia aplicada?, y de ah se derivan debates
bizantinos sobre si es necesaria la ciencia bsica,
especialmente en pases en vas de desarrollo, como lo
son la mayor parte de los que componen el continente
Sudamericano, muchos plantean que en este tipo de
realidades nicamente se debera hacer ciencia
aplicada y no malgastar dinero en ciencia bsica.
Pero pensemos en lo siguiente en realidad ciencia
bsica y ciencia aplicada son un binomio indivisible,
ya que no puede existir una sin la otra: no puede haber
ciencia aplicada sin el conocimiento generado por la
ciencia bsica, y la ciencia bsica encuentra su
motivacin de conocer ms por las limitaciones que
experimenta la ciencia aplicada. En resumen, ambas
ciencias son necesarias para realizar investigacin, de
cualquier tipo. El factor ms importante en la
aplicacin del mtodo cientfico, y ms an en el uso
que se le da a los resultados obtenidos, es
definitivamente el ser humano.
3
Captulo 1
Ciencia y sociedad
Muchas veces parece que la ciencia es un
elemento aislado del aspecto social por la
concepcin clsica que se tiene de los
cientficos, muchas veces concebidos por las
personas como ermitaos aislados del mundo
exterior (sensu Richard 2003b)
Sin embargo, esta situacin es falsa, ya que la
ciencia es y siempre fue parte la sociedad, puesto
que se constituye en un factor fundamental para el
desarrollo de la misma. De hecho, la relacin entre
ciencia y sociedad es muy estrecha, ya que la
primera permite a la segunda conocer las
potencialidades y amenazas de su medio, dndole
una ventaja competitiva sobre el resto, ya que en
el mundo moderno la informacin es poder.
La ciencia en la sociedad permite y facilita la
generacin de tecnologa apropiada y mejora la
calidad de vida de las personas porque nos hace
ms independientes de la tecnologa y los
conocimientos forneos, que muchas veces no se
aplican a la propia realidad.
El conocimiento cientfico tiene un ciclo muy
importante en la sociedad, el que ser explicado
con ms detalle a continuacin.
El flujo del conocimiento cientfico a la
sociedad
El conocimiento cientfico fluye en la sociedad en
cuatro etapas fundamentales:
1) La investigacin cientfica. El proceso mismo
de la generacin de la informacin por medio
de la aplicacin del mtodo cientfico.
2) El conocimiento cientfico. Resultado del
trabajo de los investigadores. Para ingresar a
la sociedad, el conocimiento cientfico debe
ser divulgado, por medio de la publicacin.
3) La generacin de tecnologa. Una vez que el
conocimiento cientfico se ha obtenido, este
debe aplicarse (recuerde las dos etapas de la
ciencia), y la aplicacin de estos
conocimientos se suele traducir en la
produccin de nuevas tecnologas.
4) El paso a la sociedad. La introduccin de la
tecnologa en la sociedad representa la mejora
de la calidad de vida.
4
Estas cuatro etapas no son lineares, mas bien son
cclicas ya que existe un efecto multiplicador y de
retroalimentacin positiva.
El nuevo paradigma de la ciencia en la
sociedad
Bajo la visin de este paradigma, la ciencia y la
investigacin cientfica son parte fundamental e
integral de la sociedad, pasando los conocimientos y la
informacin generada a los diferentes niveles de la
misma, propiciando la generacin de nuevas
tecnologas y el consiguiente aumento en la calidad de
vida.
De este modo, las sociedades que ms produccin
cientfica tienen sern las que tengan un mayor
desarrollo tecnolgico y una mayor independencia de
gestin en lo econmico y en lo social.
La filosofa bernaliana (corriente filosfica de John D.
Bernal) es la que plantea que el cientfico tiene un rol
ms all del mero papel intelectual, puesto que tiene un
papel social y poltico muy importante en la misma, y
es la base del paradigma productivo.
Lamentablemente este paradigma aun es una falacia en
muchos pases de Amrica Latina, y en especial en
Bolivia, donde el trinomio I+D+I (investigacin +
desarrollo + innovacin) estn restringidos a grupos
muy pequeos de visionarios vocacionales que le
dedican su tiempo a este tema, normalmente lejos de la
luz pblica y a ttulo de sacrificio personal, ya que en
Bolivia y en los dems pases donde se da esta
situacin, los investigadores suelen ser mal pagados y
su trabajo, consiguientemente, poco valorado.
CONTEXTOS DE LA CIENCIA Y LA INVESTIGACIN
CIENTFICA
La investigacin cientfica se maneja de manera
general en 8 contextos fundamentales: la induccin, la
deduccin, la abduccin, la analoga, la construccin,
la intuicin, la casualidad y el contraste (de acuerdo
con Richard 2003a)
La deduccin
Del Latn deductio, que significa sacar o separar. La
deduccin se caracteriza por ir de lo general a lo
particular, en base a datos generales aceptados como
vlidos, por medio de un razonamiento lgico, pueden

deducirse varias suposiciones de las distintas
realidades particulares que de stas pueden
derivar. La deduccin es el enlace de juicios que
levan a la inferencia. Una inferencia o
razonamiento es el resultado de la combinacin de
dos o ms juicios. (Cuadro 11). El mtodo
deductivo va de lo general a lo particular, es decir
que extrapola el comportamiento estndar a los
casos particulares. Se dice que Einstein habra
elaborado la teora de la relatividad por medio de
un razonamiento deductivo.
La induccin
Del Latn inductio, que quiere decir conducir,
introducir, llevar a. En este caso, al contrario del
expuesto anteriormente, se va de lo particular a
lo general. Una de las caractersticas principales
de la induccin es que obliga al investigador a
ponerse en contacto directo con la realidad. El
investigador debe acumular observaciones y
experimentaciones con relacin al asunto en
estudio hasta llegar a descubrir cuales son las
razones, leyes o principios que gobiernan los
procesos naturales. Este mtodo es
preferentemente aplicable en el caso que se
estudien objetos relativamente pequeos, por que
hay la posibilidad que se estudie cada uno de ellos.
El postulado esencial nos dice que el investigador
debe estar sin nociones preconcebidas o hiptesis
previas. En la actualidad se trata de eliminar ste
mtodo, ya que se lo considera una falacia, ya que
segn algunos autores aplicando ste mtodo no ciertas adaptaciones, como por ejemplo las alas de una
se puede llegar a conclusiones totalmente
certificadas. (Cuadro 12). GayLoussac obtuvo la
segunda ley de los gases por medio del mtodo
inductivo.
La investigacin cientfica
La abduccin o retroduccin
El trmino abduccin, propuesto por Peirce, se refiere
al proceso de razonamiento en el que se obtiene algn
conocimiento a partir de un hecho curioso o fortuito,
inesperado o inexplicable, que pasa a una conjetura o
hiptesis que lo explique, hiptesis que posteriormente
deber ser contrastada. Peirce opina que este mtodo
de descubrimiento es propio de los revolucionarios, y
propuso el trmino en base a los mtodos de induccin
y deduccin, de Aristteles.
Ahora bien, Kneller propone mas bien el trmino
retroduccin para definir el proceso por el cual el
cientfico encuentra una anomala y propone diversas
hiptesis para tratar de explicarlo. Este es bsicamente
el mismo proceso explicado por Peirce con el nombre
de abduccin. Un ejemplo de este caso es el modelo
geomtrico de las rbitas de Marte planteado por
Kepler.
La analoga
La analoga es una forma de razonamiento mediante la
cual se va de un caso particular a otro sin relacin
aparente, y usualmente se practica entre reas del
conocimiento sin una vinculacin evidente, su empleo
es usual en las ciencias histricas y ocasionalmente en
las ciencias biolgicas. Darwin us la analoga al
explicar la seleccin natural y la supervivencia del ms
apto al compararla con la teora del crecimiento
poblacional de Malthus. En biologa la analoga
tambin es usada para explicar la funcionalidad de
mosca y de un ave, que son de un origen ontognico
muy diferente, pero cumplen la misma funcin.
5
Captulo 1
La construccin
El mtodo de la construccin se basa en la
conjetura de tres elementos: los datos, el respeto
por las reglas y las hiptesis filosficas bsicas
(como ser el realismo, el determinismo ontolgico
y epistemolgico y el formalismo).
La intuicin
La intuicin se identifica en este contexto como el
conocimiento directo. En el sentido de Mario
Bunge (1987), tambin se conoce como inferencia
cataltica, es decir el paso directo y rpido de una
proposicin a otra. De este modo, la intuicin es lo
contrario a una inferencia como sera la prueba
formal de validez de la lgica. De todas maneras,
de acuerdo con Bunge, queda claro que la
aprehensin de un concepto en forma directa
depende de la capacidad y grado de informacin
del sujeto. Muy posiblemente se toma como
intuicin a un proceso ms prolongado y
complejo, que involucra varios pasos que no son
evidentes o se realizan de manera inconsciente o
subconsciente.
La casualidad o azar
Es un procedimiento muy discutido, e incluso
rechazado por algunos autores, ya que se basa en
fenmenos estocsticos y aleatorios ocasionales, y
no en la observacin sistemtica y ordenada de
fenmenos.
La casualidad se suele rechazar de la investigacin
cientfica, ya que el conocimiento cientfico se
basa en la relacin causaefecto.
El contraste
El contraste consiste en la oposicin de una
hiptesis contra otra.
PASOS DEL MTODO CIENTFICO
El mtodo cientfico es la base del conocimiento
cientfico, ya que ste es un conjunto de pasos
sistemticos, ordenados y coherentes que nos
permite generar la informacin cientfica
necesaria.
6
De la misma manera que la ciencia estudia los
problemas para encontrar soluciones, el mtodo
cientfico tambin se constituye en un problema,
aunque un poco ms filosfico, en el entendido que
cabe preguntarse si es necesario contar con un mtodo
para hacer ciencia, cuestionarse tambin se este
mtodo es nico y universal o pueden existir otros
mtodos, y si ste es nico y determinante. De igual
manera que como sucede con los conceptos de ciencia
e investigacin, pueden haber tantas respuestas
diferentes a estas interrogantes como personas hay para
responderlas.
Para tratar de responder al menos parcialmente los
cuestionamientos anteriores, es necesario distinguir
mtodo y metodologa. Un mtodo es el conjunto
ordenado de normas que debemos seguir en un
determinado procedimiento, mientras que la
metodologa es el estudio de estas normas y su
aplicacin. Popper (1967) considera como mtodo
cientfico a las reglas del juego de la ciencia,
diferenciando las reglas lgicas de las reglas
metodolgicas, siendo las ltimas esenciales para la
ciencia, ya que sta se caracteriza por la metodologa
que sigue y no por el marco lgico en el que se
desenvuelve.
Antes del mtodo cientfico como lo conocemos hoy
en da hubo varios otros intentos de sistematizar y
normar el accionar de la ciencia, mtodos tan antiguos
como el propio Aristteles o Platn con su mtodo
dialctico fueron sucedidos vez tras vez por mtodos
nuevos y ms novedosos, hasta llegar al origen mismo
del mtodo cientfico que hoy conocemos, en el siglo
XVII con Francis Bacon. Los enunciados de Bacon se
fueron modificando ms en forma que en fondo a lo
largo de los aos formando nuevas concepciones de lo
que es mtodo cientfico e investigacin cientfica.

Quizs el exponente contemporneo ms
importante en este aspecto es Mario Bunge.
Para poder llevar a cabo una investigacin
aplicando el Mtodo Cientfico se siguen los
siguientes pasos (en el Cuadro 13 se muestra un
resumen esquemtico):
Observacin de la realidad
Esta se la realiza principalmente con los sentidos,
aunque generalmente es necesaria la ayuda de
instrumentos cientficos que nos permitan obtener
una mayor precisin.
Este proceso de observacin es el que nos permite
descubrir y al mismo tiempo poner en evidencia
las condiciones de los fenmenos del objeto
estudiado. Ya sabemos que para la ciencia es
indispensable la observacin, y si hay algo que no
se puede observar o cuya observacin no puede
La investigacin cientfica
repetirse, es algo que no cae bajo la jurisdiccin de la
ciencia.
Para realizar investigacin debemos tener la capacidad
de hacer observaciones que, en lo posible, sean
siempre adecuadas y objetivas (al menos, lo ms
objetivamente posible). El observador requiere que las
percepciones no estn afectadas por prejuicios de
ninguna naturaleza, ni sufra sesgos, ni desviaciones
voluntarias, accidentales o subconscientes.
Preguntas para realizar las hiptesis: el proceso de
investigacin tiene que responder al propsito mismo
de la observacin, formulando preguntas (vase el
Cuadro 14).
Luego de la formulacin de las preguntas se buscan
respuestas lgicas, las cuales deben estar relacionadas
con las observaciones anteriores. Este tipo de
respuestas lgicas y fundamentadas en los principios
cientficos se las denomina hiptesis.
7
Captulo 1
Hiptesis
Se refiere a las posibles respuestas que se dan a los
problemas planteados anteriormente, siguiendo un
pensamiento lgico y apoyndose en los
conocimientos cientficos adquiridos previamente.
La respuesta tentativa a un problema propuesto se
la denomina hiptesis.
La hiptesis constituye una herramienta que ayuda
a ordenar, estructurar y sistematizar el
conocimiento mediante una proposicin. La
hiptesis implica una serie de conceptos y juicios
tomados de la realidad estudiada, que nos llevan a
la esencia del conocimiento.
Ya que la prioridad es la comprobacin de la
hiptesis, sta debe ir relacionada con algunas
formas en que se podra comprobar la hiptesis
misma, a ste proceso se lo denomina
experimentacin.
Experimentacin
Es uno de los procesos ms importantes del
mtodo cientfico, puntos como la observacin,
preguntas e hiptesis pueden ser planteadas de una
forma deductiva, pero cuando ya entramos a la
parte de la experimentacin todo debe ser
comprobado de cualquier forma lgica posible. La
parte de la experimentacin nos puede conducir a
la comprobacin que un fenmeno se presenta
siempre de la misma manera bajo las mismas
condiciones.
En esta parte experimental se puede aceptar o
rechazar una hiptesis, si la hiptesis es favorable
tambin nos indica si es posible generalizarla.
Resultados
Este es otro punto de especial importancia, en este
se reflejan los aspectos tanto positivos como
negativos que conlleven importancia en el trabajo
y adems que se hayan realizado de forma
correcta.
La presentacin de estos resultados debe realizarse
(de preferencia) de forma cronolgica, distribuidos
correctamente con subttulos para una mayor
comprensin. Esta presentacin puede ser tanto en
texto como en forma de grficas o tablas, las
cuales pueden sustituir perfectamente a las largas
8
y tediosas explicaciones en texto (una buena tabla o
figura pueden ahorrar mucho texto), es conveniente
tambin, tanto para el autor como para en lector, la
presentacin de los resultados en varias tablas
pequeas y no as una que sea muy extensa y compleja.
La implementacin de figuras tiene la finalidad de
hacer ms comprensible el informe o trabajo cientfico,
adems de economizar espacio en texto. Las figuras en
un artculo cientfico no son un adorno, como podran
serlo en artculos de tipo popular.
En conclusin, la presentacin de los resultados debe
ser objetiva, exacta, lgica y clara. Pero hay que
recordar que a menos que el experimento haya sido
bien diseado, los datos tomados en forma oportuna,
exacta y completa, y el anlisis estadstico de los
mismos haya sido apropiado, mal puede sacar el lector
conclusiones objetivas, exactas, lgicas y claras de la
presentacin de los resultados. Muchas veces la
confusin est en el experimento y no en el artculo"
(Molestina et al. 1988).
Discusiones
Esta parte, a diferencia de las dems, es donde se
puede apreciar el grado de madurez intelectual y
preparacin del investigador, aqu se relacionan los
datos experimentales y as se llega a conclusiones
vlidas con las hiptesis planteadas y aprobadas
previamente.
En resumen la discusin debe: (segn Molestina et al.
1988).
a) Establecer relaciones entre causas y efectos.
b) Deducir las generalizaciones y principios
bsicos que tengan comprobacin en los hechos
experimentales.
c) Aclarar las excepciones, modificaciones o
contradicciones de las hiptesis, teoras y
principios directamente relacionados con los
hechos estudiados.
d) Sealar las aplicaciones prctica o tericas de
los resultados obtenidos, con clara indicacin de
los lmites impuestos.
e) Comparar los resultados obtenidos con estudios
anteriores similares o experiencias previas en el
rea.
Conclusiones
Tenemos que poner en claro que las conclusiones no
son un resumen ni tampoco recomendaciones, son los

juicios emitidos por el investigador sobre la base
de la sntesis de los resultados. Esto amerita la
expresin ms clara y concreta posible de los
resultados, confirmando que la hiptesis es
verdadera.
Estas conclusiones debern reflejar los alcances y
limitaciones del estudio (de acuerdo con Zorrilla
& Torres 1995). En esta parte es donde el trabajo
cientfico adquiere claridad, adems de indicar en
forma lgica y concisa los hechos nuevos del
descubrimiento, es decir, su aporte nuevo a la
ciencia. Estas conclusiones deben ser un aporte
original que debe salir del anlisis del autor, de lo
contrario se perdi el tiempo en la elaboracin del
trabajo.
Las conclusiones debe basarse en los hechos
comprobados, estos pueden ir ordenados de
manera que sean de mayor comprensin.
Literatura Citada
Un trabajo cientfico que no refleje las fuentes de
consulta (bibliografa) es susceptible a duda, es
decir, que se desconoce si es que el autor conoce
de literatura o si es que ste quiere dar la
impresin que todo lo que dice es original y
nuevo. Adems un trabajo sin bibliografa carece
de sustento cientfico y no puede ser considerado
como informacin seria, y menos aun, confiable.
La bibliografa es el sustento para el contenido de
nuestro trabajo, ya que es usada tanto para
comprobar algo dicho o aadir otros
conocimientos. Las citas bibliogrficas varan
mucho en cada libro, pero domina el mtodo de
poner solamente la literatura citada y ordenarla en
forma alfabtica. A continuacin presentamos
algunas de las reglas para las citas bibliogrficas:
a) Se exige un mtodo uniforme para todos los
artculos y la bibliografa verifica las citas y
las arregla para conformarlas en formas
establecidas.
b) Van arregladas en orden alfabtico de
autores.
c) No se usan abreviaturas de ttulos de revistas
de libros, etc.
Se tiene que tener mucho cuidado en poner de
forma correcta las citas bibliogrficas, no se tiene
La investigacin cientfica
que abreviar la cita de un libro por el slo motivo de
ahorrar espacio.
Todava no se tienen normas generales para la puesta
de las citas bibliogrficas, es decir que hay una
infinidad de mtodos, de los cuales la mayora son
incorrectos ya que simplifican y hasta pareciera que
quisieran sacrificar la identidad del autor en aras de la
economa de espacio.
Algunas consideraciones sobre las hiptesis y los
resultados
Las hiptesis son una parte muy importante del mtodo
cientfico, y su adecuado manejo puede y debe
repercutir positivamente en el desarrollo de la
investigacin y en la calidad de los resultados a ser
obtenidos.
Las hiptesis se pueden dividir en tres grandes grupos:
a) Hiptesis empricas
b) Hiptesis vulgares
c) Hiptesis cientficas
A su vez, las hiptesis cientficas se pueden dividir en
dos:
Hiptesis cientficas de bajo nivel u observables
Hiptesis cientficas abstractas o no observables
Las hiptesis de bajo sin nivel son aquellas
consideradas como observables, es decir, que los
resultados que se espera obtener sern perceptibles a
travs de los sentidos, en otras palabras, resultados
palpables. Mientras tanto, las hiptesis cientficas
abstractas se basan en la obtencin de resultados no
perceptibles por medio de los sentidos.
La adecuada formulacin de las hiptesis nos facilitar
a obtencin de los resultados. Los resultados
cientficos son susceptibles a ser analizados
estadsticamente y en base a criterios definidos de
comparacin (pruebas paramtricas y no paramtricas)
no se deja lugar a dudas.
Algo importante que no se debe perder de vista es que
no existen resultados buenos o malos y que el cero
tambin es un resultado. Siempre y cuando los
resultados hayan sido obtenidos por medio de la
correcta aplicacin del mtodo cientfico son vlidos,
aunque no reflejen precisamente lo que estbamos
esperando que suceda. Tampoco se debe perder de
9
Captulo 1
vista que los resultados que obtengamos deben
responder a la problemtica de manera puntual y
concreta.
APLICACIN DEL MTODO CIENTFICO
Para la aplicacin del mtodo cientfico es
necesario seguir los siguientes pasos:
La enunciacin del problema que queremos
resolver.
Buscar la literatura que nos ayudara a encontrar la
solucin a nuestro problema.
Nuestro aporte investigativo, el cual pretende
probar la hiptesis que se plante al inicio del
trabajo.
Presentacin de un informe en el que se comunica
el xito o fracaso de nuestra hiptesis planteada.
El problema, recordemos, puede ser enunciado de
la mente del investigador, pero el proceso ya se
complica cuando se entra en la parte de la
observacin y experimentacin ya que es cuando
el hombre entra en contacto con los materiales, el
mundo fsico para su experimento, y es por ello
que siempre en esta parte existir un factor de
error, el cual no podemos evitar, pero si disminuir.
Debido a que el hombre no puede percibir una
realidad del problema es que se ve en la necesidad
de postular modelos de los fenmenos naturales
de acuerdo con la informacin que recibe de sus
cinco sentidos. El objeto de la postulacin de
modelos es el de poder predecir el
comportamiento de los fenmenos, y as poder
entenderlos con un sentido cientfico.
De manera general los pasos para la aplicacin del
mtodo cientfico son:
1) Postular un modelo basado en las
observaciones o medidas.
2) Confrontar las predicciones basadas en ste
modelo con observaciones experimentales y
mediadas hechas a posteriori.
3) Adaptar o remplazar el modelo de acuerdo con
la informacin obtenida por medio de las
observaciones y medidas hechas a posteriori.
10
Una de las grandes cualidades del mtodo cientfico es
la de poder dejar siempre la posibilidad de la
modificacin de las teoras hechas a la luz de los
nuevos descubrimientos.
Uno se preguntar dnde entra la estadstica en el
mtodo cientfico?. En el caso de las ciencias
biolgicas y con mayor razn en las sociales, no
podemos tener una certeza absoluta del
comportamiento de un fenmeno. En gentica por
ejemplo, decimos que el 95% de los casos estudiados
se observ que el carcter rugoso de las arvejas daba
una segregacin de 3 a 1, por lo cual se puede inferir
que se trata de un carcter simple mendeliano.
Esta no es una absoluta certeza, sin embargo, la
estadstica nos ayuda a acercarnos a la verdad, o mejor
dicho, nos proporciona una medida de cun cerca de la
verdad nos encontramos, basndose en la ley de las
probabilidades. (Molestina et al. 1988).
Esto quiere decir que las estadsticas nos ayudan a
saber cuan cerca de la hiptesis verdadera nos
encontramos. Ya sabemos que el hombre no puede
llegar a la verdad absoluta por cuestiones inherentes a
la naturaleza humana del mismo, es por ello que
recurrimos a mtodos que nos ayuden a acercarnos a
la verdad, y uno de ellos es la estadstica.
LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y LAS CIENCIAS
SOCIALES
El debate entre las diferencias y similitudes entre las
ciencias experimentales y las ciencias sociales parece
ser una historia sin fin, al igual que las peleas entre los
partidarios de una y otra.
Las ciencias experimentales
Se conocen como ciencias experimentales a aquellas
que utilizan y se rigen de forma estricta a la aplicacin
del mtodo cientfico. Entre estas ciencias estn, por
ejemplo, la qumica, la matemtica, la fsica, la
biologa, la electrnica, la geologa, la medicina, la
bioqumica y un largo etctera.
Las ciencias experimentales se dividen en dos grupos
principales:
Las ciencias formales, que son las que no se basan
en la experiencia sensible, y

Las ciencias fcticas, que se basan en la
experiencia sensible.
La ciencia formal por excelencia es la matemtica.
La mayor parte de las dems ciencias
experimentales son ciencias fcticas.
Segn Bunge (1967), las ciencias fcticas tienen
15 caractersticas fundamentales, que son:
1) El conocimiento es fctico, es decir, se basa en
la experiencia sensible.
2) El conocimiento cientfico trasciende los
hechos.
3) La ciencia es analtica.
4) La investigacin cientfica es especializada.
5) El conocimiento cientfico es preciso y claro.
6) El conocimiento cientfico es comunicable.
7) El conocimiento cientfico es contrastable.
8) La investigacin cientfica es metdica, es
decir que es planificada, no al azar.
9) El conocimiento cientfico es sistemtico.
10) El conocimiento cientfico es general.
11) El conocimiento cientfico es legal, porque
responde a las leyes de la naturaleza.
12) La ciencia es explicativa.
13) El conocimiento cientfico es predictivo.
14) La ciencia es abierta.
15) La ciencia es til.
Las ciencias sociales
Son aquellas que tienen como objeto de estudio al
ser humano como individuo y como parte de una
sociedad, cultura o grupo humano, en el sentido
ms amplio del concepto. Las ciencias sociales
pueden emplear el mtodo cientfico, pero no
como una condicin obligatoria como lo hacen las
ciencias experimentales, ya que tambin pueden
recurrir a otro tipo de tcnicas y mtodos de
investigacin, que usualmente resultan ms
subjetivos. Entre estas ciencias estn, por ejemplo,
la antropologa, la sociologa, etc.
De los hechos a la ambigedad
La principal diferencia entre los dos tipos de
ciencia que vimos, es que las ciencias
experimentales se basan en hechos concretos,
demostrables, repetibles y comprobables a travs
de la matemtica y la estadstica.
La investigacin cientfica
Las ciencias sociales, en cambio, poseen un
componente de subjetividad muy fuerte debido al
empleo de mtodos cualitativos subjetivos, que dejan
margen a la especulacin y una diversidad de
interpretaciones sobre los resultados.
Algunas ciencias como la antropologa y la psicologa
se encuentran en una especie de limbo en esta
discusin, ya que ambas emplean componentes de
ciencias experimentales y sociales, y muchas veces la
parte ms difcil es transversalizar ambas en un
conjunto coherente.
La psicologa, por ejemplo, puede ejercer como ciencia
experimental al momento de estudiar la fisiologa del
cerebro y del cuerpo humano para explicar en trminos
anatmicos, bioqumicos y/o fisiolgicos los
problemas de salud del paciente. Pero cuando entra a la
parte psquica de la persona ejerce como ciencia social,
ya que la interpretacin de los trastornos del paciente
depender del psiclogo y de la persona examinada, ya
que cada persona es diferente en su manera de ver e
interpretar los hechos.
RECOLECCIN DE MATERIAL PARA LA
PREPARACIN DEL INFORME CIENTFICO
Generalmente el autor de un trabajo cientfico tiene
una base de conocimientos acerca del tema que va a
desarrollar, pero sin embargo normalmente se
necesitan hacer investigaciones adicionales o recabar
mayor informacin. El investigador debe descubrir lo
que ha sido publicado sobre su tema; llenar las lagunas
de sus conocimientos; verificar su trabajo con el de
otros; conocer las relaciones que tiene su trabajo con
los de otros.
Las fuentes principales para la recopilacin de ste tipo
de informacin se tienen: la biblioteca, el laboratorio,
el campo y la comunicacin personal.
Biblioteca
El primer paso para realizar un trabajo consiste en
revisar la literatura concerniente al tema (Fig. 11), y
para esto tenemos:
Obras de referencia Las obras de referencia nos
ayudan a encontrar informacin especfica, un dato
cualquiera o una informacin general sobre el tema
escogido. Este tipo de informacin se encuentra en la
mayora de las bibliotecas separada en una seccin
11
Captulo 1
Fig. 11: La biblioteca es una fuente de informacin muy importante. En las bibliotecas especializadas, adems de
libros se suelen encontrar diversas revistas cientficas de temas especficos.
aparte. Tenemos varias clases de obras de
referencia como ser: (a) Enciclopedias; (b)
Diccionarios; (c) Manuales bibliogrficos; (d)
Anuarios; (e) Atlas y diccionarios geogrficos; (f)
Diccionarios y guas; (g) Almanaques y manuales
estadsticos; (h) Publicaciones peridicas
(journals); (i) Revistas de literatura.
Libros. El autor debe saber en primer lugar cuales
son los libros especializados que existen sobre su
tema, estos son diferentes de las referencias
bibliogrficas anteriores. Estos libros se
encuentran en los catlogos de fichas de la
biblioteca, donde cada uno esta indicado por autor,
ttulo y otros datos bibliogrficos, generalmente
organizados por autores, ttulos o materias en
forma alfabtica.
Publicaciones peridicas. Para la redaccin
tcnica es muy importante el contar con la
informacin ms reciente que sea posible, es por
ello que las publicaciones peridicas son
importantes ya que contienen ese tipo de
informacin, estas pueden ser revistas (journals),
boletines, circulares, anales de instrucciones
cientficas y otras publicaciones emitidas en lapsos
de tiempo regulares.
12
Folletos. En el caso de que las publicaciones como
boletines y circulares no salgan en forma peridica se
los llama folletos. Este tipo de informacin proviene
generalmente de centros de investigacin, y
departamentos de extensin. La mayora de estos salen
en series numeradas, pero tambin se los publica
sueltos.
Otras fuentes. Este tipo de informacin tiene una corta
circulacin y es por ello que no se los puede publicar
en imprentas u otros medios que los puedan hacer
permanentes en el mercado. Estas fuentes pueden ser:
proyectos, informes de viajes, informes de
conferencias, informes de reunin de la institucin y
documentos de trabajo.
Anotaciones
Es conveniente que durante el proceso de investigacin
se vaya elaborando un cuaderno de notas para ah
poder escribir todas las ideas o datos que sean de
importancia. Esto se aplica tanto en las lecturas hechas
en biblioteca como en las observaciones de campo y
laboratorio.
Notas bibliogrficas. Los datos bibliogrficos se los
puede escribir junto con los apuntes o compendios,
pero es mucho mejor hacer una tarjeta por cada libro o

artculo que se plantea ver o usar. Para elaborar
estas tarjetas primero se escribe el nombre del
autor, ttulo del trabajo, los datos de publicacin y
el nmero de catlogo de la biblioteca. El tamao
de las tarjetas ms usadas es de 7.5 X 12.5 cm.
Apuntes. Los apuntes realizados en el transcurso
del trabajo, especialmente las de laboratorio y
campo son importantes por que as se puede llevar
un control metdico del trabajo. Estos pueden ir
ordenados en secuencia lgica dentro de cada
grupo. De esta manera es muy fcil acceder a la
informacin en el momento que se escribe el
borrador del trabajo.
Documentacin. Para al elaboracin del escrito se
tomaron algunas ideas y resultados de otros
autores, los cuales deben ser reconocidos. Para
esto hay muchas formas de hacer las citas, las que
mencionaremos ms adelante. Bsicamente se
debe de tener los siguientes principios: (1) una cita
aceptable debe dar el autor, el ttulo y los datos de
publicacin (lugar, nombre de la revista, casa
editora del libro, fecha, nmero de pginas) con
suficientes detalles como para permitir al lector
analizar la fuente a partir de la informacin
suministrada; (2) se debe seguir uniformemente
cualquier estilo de citas que se escoja (fide
Molestina et al. 1988).
Comunicacin personal
Es la manera de recoger informacin de personas
y no de materiales impresos. Los principales casos
son: entrevistas, la carta personal y cuestionario.
Entrevista. Primeramente tenemos que conseguir a
la persona que vamos a entrevistar, la cual tiene
todo el derecho a saber de lo qu se trata y cual es
la finalidad de la misma. Se debe preparar una
serie de preguntas y tomar nota de las respuestas
sin alterar el ritmo de la conversacin. La
informacin recibida debe estar acreditada en el
escrito, la cual deber estar contemplada en el
cuerpo del documento, y va de la siguiente
manera: Comunicacin personal de J. Simonetti,
Universidad de Chile, 5 de octubre de 2002. No se
aconseja poner las comunicaciones personales en
la parte de la Literatura Citada ya que el lector no
puede acceder a stas en una biblioteca.
Carta personal. Tiene bsicamente el mismo
efecto que una entrevista, excepto que no se tiene
La investigacin cientfica
el contacto directo entre el entrevistado y el
entrevistante. Rigen los mismos consejos que en las
entrevistas, teniendo en cuenta que es ms difcil
conseguir una respuesta por carta que por entrevista
directa.
Cuestionario. Esta forma de conseguir informacin se
basa en la elaboracin de una serie de preguntas que
puedan ser respondidas con un mnimo de esfuerzo,
estas respuestas deben ser fciles de interpretar o
tabular.
Los cuestionarios reciben normalmente severas
crticas, pero muchos de sus inconvenientes se pueden
eliminar si se los elabora con cuidado y se los
administra de manera eficaz a sujetos que se hallen en
la capacidad de responder. Para una buena elaboracin
de los cuestionarios se tienen que tomar lo siguiente:
a) Relacin con el encuestado.
b) Marco de las preguntas.
c) Distribucin de las preguntas.
d) Presentacin de las instrucciones y formato del
cuestionario.
e) Obtencin de respuestas sinceras.
El flujo de la informacin cientfica en el mundo
contemporneo
Son varios los medios impresos en los que se difunde
el conocimiento producto de la investigacin cientfica,
pero no todos ellos actan de la misma manera y tienen
caractersticas y finalidades diferentes.
De manera general, se reconocen seis tipos de
publicaciones de difusin cientfica: las revistas
especializadas o journals, las revistas de revisiones
(reviews), las revistas cientficas generales, los libros
cientficos especializados, los libros generales y las
enciclopedias de conocimiento popular.
Los journals especializados son revistas cientficas de
alto nivel tcnico en las que se publican artculos
originales e inditos de investigacin, donde los
cientficos comunican por primera vez los resultados
de sus trabajos. Los journals suelen tener un campo de
estudio muy bien delimitado y suelen ser muy
exigentes con el nivel de las publicaciones. Los
journals de prestigio cuentan con comits revisores
conformados por expertos de varios pases del mundo.
La informacin cientfica, tarda aproximadamente un
ao en llegar a los journals a partir del momento en
13
Captulo 1
que se gener. Es por ello, que los journals son la
fuente de informacin ms actualizada que hay.
El pblico al que se orientan los journals es
bastante restringido, pues la especificidad y el
nivel de la temtica hacen que los artculos de este
tipo de publicaciones sean de inters para poca
gente. La difusin de los artculos de una
determinada temtica en journals genera corrientes
de opinin y a veces incluso controversia en los
grupos de cientficos del rea, y estos a su vez,
luego de haber ledo y/o publicado una serie de
artculos en el rea deciden escribir un artculo de
revisin (ms conocido como review) en el que no
se presentan resultados de investigacin inditos,
sino mas bien que se discute un conjunto de
artculos y se emite un criterio al respecto.
Usualmente quienes escriben reviews son
especialistas en el tema. Los reviews por lo
general son notas cortas con bastante sustento
bibliogrfico. Existen revistas que solamente
publican reviews y otras que los publican junto
con artculos originales de investigacin. Los
reviews suelen salir un par de aos despus de la
aparicin de los artculos de investigacin. Son
una buena fuente de consulta.
Las revistas cientficas generales renen
informacin de journals y reviews sobre un tema
especfico y las condensan en artculos con
lenguaje menos tcnico, dirigido a un espectro
ms amplio de lectores. La informacin suele
llegar a las revistas generales unos 3 a 5 aos
despus de haberse generado.
Luego de que la informacin sobre un
determinado tema ha circulado por revistas
especializadas y generales, ha generado opinin y
bastante discusin, puede ser reunida en un libro
cientfico especializado que trate sobre la temtica.
La informacin llega a los libros especializados en
unos 8 aos despus de haberse generado.
Los libros generales y la informacin de las
diferentes revistas se van haciendo ms populares
y cuando su difusin y aceptacin son mayores,
uno o ms autores renen estos conocimientos en
libros generales, donde pasan a formar parte de un
extenso conjunto de datos, tratados con mucha
menos profundidad que en las revistas. Se dice que
la informacin llega a los libros unos 10 aos
despus de haberse generado.
14
Y finalmente, los conceptos ms genricos de los
libros se renen en grandes compilaciones
multitemticas denominadas enciclopedias, las que
pueden venir impresas, en CDROM, en vdeos, etc.
Al mismo nivel de las enciclopedias se encuentran
algunos documentales genricos. En este caso, la
informacin tarda ms de 10 aos en llegar a la fuente
de consulta.
Ahora resultar evidente al lector la diferencia que hay
entre consultar un artculo de un journal y un libro, ya
que aunque ambos textos hayan sido publicados el
mismo ao, la actualidad de la informacin se lleva
unos 9 aos de diferencia.
Si volvemos al esquema anterior, veremos la secuencia
del flujo anteriormente explicado, pero tambin
notaremos que en determinados niveles existen flechas
que indican retroalimentacin. Y efectivamente, en
los primeros niveles del flujo existe un efecto de
retroalimentacin positiva, ya que la gente que
consulta journals, reviews y revistas encuentra en estos
medios de informacin de utilidad para seguir
investigando y seguir produciendo nueva informacin.
En el caso de los libros especializados se pone una
lnea discontinua, porque la retroalimentacin para este
caso es poca.
Entonces, podemos decir que al momento de realizar
un trabajo, es conveniente apoyarnos ms en artculos
de journals y en reviews que en libros, pues de esta
manera estaremos manejando informacin mucho ms
actualizada, aunque la consulta de este tipo de
publicaciones sea ms difcil y costosa comparada a la
de un libro.
LA BIBLIOGRAFA
Esta debe proporcionar informacin clara y completa
de las fuentes que se emplearon para la preparacin del
informe cientfico.
En algunos caso se las clasifica en categoras como ser:
libros, revistas, peridicos, informes, ensayos y otros,
pero por lo general se los dispone en orden alfabtico.
Este ltimo mtodo es el ms apropiado.
Los elementos que tiene que contener una referencia
bibliogrfica en forma muy general son:
 La investigacin cientfica
Autor; ao de publicacin; Ttulo y Subttulo; 3) Ao de publicacin del documento
Informacin sobre el documento, tales como notas 4) Ttulo; subttulo
tipogrficas, volumen y nmero de revista, etc. 5) Mencin del editor intelectual
6) Lugar de publicacin
El orden de estos puntos pueden varas segn el 7) Casas editorial
tipo de bibliografa a la que nos estemos 8) Pginas o volmenes
refiriendo.
Si el documento solo menciona el nombre de la
Libros y Folletos conferencia, congreso o reunin y no tiene ttulo, se
debe crear uno de acuerdo con su contenido. En otros
Los datos bibliogrficos necesarios para poder ttulos se puede mencionar los siguientes: trabajos
rotular un libro o folleto se los puede encontrar en presentados, informe, actas, memoria, etc. este ttulo se
la cubierta, falsa portada, colofn, solapa, redacta en el idioma del evento y se encierra entre
introduccin o prefacio. corchetes.

Una rotulacin de un libro en forma completa Monografas en serie

tiene que ir de la siguiente manera.
1) Autor
2) Ao de publicacin
3) Ttulo; subttulo, cuando es importante
4) Mencin del traductor
5) Mencin del editor intelectual
6) Nmero de edicin, si no es la primera
7) Lugar de publicacin: ciudad (o pas
solamente en el caso de indicarse la ciudad)
8) Casa editora
9) Numeracin de pginas
10) Mencin de serie comercial (optativa)
Tesis
Las monografas en serie son aquellos libros y folletos
que se relacionan entre s por un ttulo colectivo en
serie. Son publicados generalmente por organizaciones
gubernamentales, internacionales o privadas.
Las caractersticas de ste tipo de publicaciones son las
siguientes:
Se publica en forma separada y consecutiva
Area temtica similar
Periodicidad irregular
Ordenada numricamente bajo el ttulo de serie,
tal como boletn, circular, informe, contribucin,
publicacin o sus equivalencias en otros idiomas.

La referencia bibliogrfica de una tesis, se realiza La referencia bibliogrfica debe ir con el siguiente
de la misma manera que la monografa, pero orden:
poniendo luego del ttulo la palabra Tesis seguida
del grado acadmico en forma abreviada en el 1) Autor
idioma en que esta redactada la tesis. 2) Ao de publicacin
3) Ttulo; subttulo, cuando es importante
Conferencias, Congresos y Reuniones 4) Mencin del traductor y/o editor intelectual
5) Nmero de la edicin si no es la primera
Los informes, memorias, actas, memorias de 6) Institucin que la publica
conferencias, congresos, reuniones, simposios, 7) Nmero de pginas o volmenes
nacionales o internacionales, se anotan por el
nombre mismo de la conferencia, congreso o Publicaciones peridicas
reunin, cuyo nombre se considera como el autor
del evento. Los elementos que componen la La publicacin peridica es aquella obra editada por lo
referencia bibliogrfica de este tipo de evento son general con ttulo distintivo, en fascculos o partes a
las siguientes: intervalos regulares, en orden numrico o cronolgico
y que pretende continuar indefinidamente. Incluye
1) Nombre de la Conferencia, Congreso o trabajos sobre temas diversos en un solo ejemplar, con
Reunin la colaboracin de varias personas. En este tipo de
2) Nmero de la Conferencia, ao en que se publicaciones estn comprendidos: revistas (journals),
celebr, localidad donde se realiz. peridicos o diarios.
15
Captulo 1
Internet
a) En Revistas. La referencia bibliogrfica
completa de artculos que aparecen en una Esta fuente de informacin computarizada que es una
revista va de la siguiente manera. de las ms actualizadas debido al dinamismo y la
diversidad de lugares a los que se puede recurrir hace
1) Autor que se la considere como una fuente importante de
2) Ao de publicacin informacin (Fig. 12).
3) Ttulo del artculo
4) Nombre de la revista en la cual aparece el Al igual que los anteriores medios de informacin se
artculo deben cumplir las normas de "Derechos de Autor", es
5) Nombre del pas donde se publica decir que se tiene que poner la fuente a la que uno
6) Volumen y nmero de revista recurri, de forma exacta y clara.
7) Pgina inicial y pgina final del artculo
La forma de rotulacin de la fuente es la siguiente:
b) Artculos Peridicos o Diarios. La referencia
bibliogrfica completa para peridicos o 1) Se debe de poner la direccin exacta del lugar del
diarios incluye: Web.
2) Se escribe esta direccin de Internet en negrillas o
1) Autor del artculo, si lo hay en otro color de tinta.
2) Ao de publicacin del peridico 3) Siempre va subrayada toda la direccin del Web.
3) Ttulo del artculo
4) Nombre del peridico En caso de tomar un artculo cientfico publicado en
5) Ciudad y pas de publicacin Internet, se debe realizar la cita como si se tratase de
6) Mes y das de publicacin una revista, indicando adems la direccin de la pgina
7) Paginacin. Web donde ste se obtuvo.

Fig. 12: Internet es hoy en da un medio muy dinmico que nos permite acceder a grandes cantidades de informacin
en todos los campos. Las pginas Web (hojas electrnicas) como esta, nos permiten acceder a texto, grficos y
multimedia desde cualquier parte del mundo.

16
 La investigacin cientfica
Fichas bibliogrficas

Estas tienen relacin con las

anotaciones que estudiamos
anteriormente. La elaboracin de
dichas fichas esta dada
principalmente para el
ordenamiento del material de
consulta al que uno recurre en el
proceso de la investigacin
cientfica (Fig. 13). Estas fichas se
pueden clasificar en:

1) Fichas textuales. Son aquellas

en las que se copia de forma
textual una parte de una obra.
Por lo general sern unas pocas
lneas que nos permitan contar Fig. 13: Ejemplo de la estructura que debe tener una ficha bibliogrfica.
con un juicio o informacin
importante.
2) Fichas bibliogrficas. Esta lleva el registro
completo de la referencia del libro o revista, se Cuando citamos a una fuente bibliogrfica en el texto,
las presenta ordenadas alfabticamente. Tiene se emplea una cita corta por razones de espacio y
la funcin de darnos las referencias de la comodidad, como el lector ya habr podido observar a
bibliografa que se utiliz para la lo largo del texto, la forma de citar un texto dentro del
investigacin. texto es emplear el apellido y el ao entre parntesis,
3) Fichas resumen. En algunos casos las ideas por ejemplo: (Molina 2001), si son dos autores:
que plantean los autores no conviene (Molina & Luna 2000), y si son tres o ms autores,
transcribirlas textualmente, y es por ella que se solamente se nombra al primero y se aade la
elabora un resumen, lo cual resulta ms terminacin et al. que significa y colaboradores,
cmodo. Tambin es mejor tener fichas por ejemplo: (Palacios et al. 1999).
resumen por cada libro ledo para as tener una
sntesis de nuestra biblioteca personal.

CUESTIONARIO

1) Realice un cuadro comparativo entre deduccin e induccin.

2) Qu diferencias hay entre ciencia bsica y ciencia aplicada?
3) Nombre en forma correlativa, todos los pasos del mtodo cientfico y explique brevemente de cada uno.
4) Mediante un ejemplo, elabore un diagrama de flujo de los pasos y procedimientos del mtodo cientfico.
5) Segn su propio anlisis, discuta sobre la importancia del mtodo cientfico y su relacin con la biologa.
6) Cules son los materiales necesarios para una buena elaboracin del documento cientfico?
7) En qu se diferencia la comunicacin personal de la consulta bibliogrfica?.
8) Rotular: un libro, una tesis, un artculo de peridico y un artculo de revista (journal).
9) Cul considera que es la importancia de la red Internet al momento de recolectar informacin para un
trabajo cientfico?. Considere aspectos positivos y negativos.
10) Menciones las tres clases de fichas bibliogrficas explicando la finalidad de cada una de ellas.

17
Captulo 1

REFERENCIAS

Bunge, M. 1987. La ciencia, su mtodo y su filosofa. Editorial Siglo XX, Buenos Aires, 110p.

Jeffrey, B. & A. Garland. 1967. The Study of Biology. Addison Wesley Publishing, EUA, pp 2748.

Jencsen, W. & F. Salisbury. 1988. Botnica. Procesos Educativos S.A., Mxico D.F. pp 79.

Mason, R. & D. Lind. 1998. Estadstica para administracin y economa. 8 edicin. Editorial
Alfaomega. Mxico D.F., pp 24, 1720.

Molestina, C., C. Arias, C. Cruz, A. Gorbitz, A. Maclean, M. Nocetti, L. Salinas, A. Samper. & H. Tuya.
1988. Fundamentos de Comunicacin Cientfica y Redaccin Tcnica. IICA, San Jos, pp 1316, 3944,
4965, 7177, 211236.

Morales, C. 1985. Manual de Zoologa Tomo 1. Instituto de Ecologa UMSA, La Paz, pp 45, 2324,
6469.

Navia, C. 1998. La Metodologa, la investigacin y el mtodo cientfico en la Universidad Boliviana.

Peridico El Diario, La Paz, 23 de agosto. Sec. 6, pp .

Popper, K. 1967. Conjeturas y refutaciones. Editorial Paidos, Buenos Aires.

Richard, E. 2003a. Metodologa de la Investigacin y Comunicacin Cientfica y Acadmica. UMSA,

Fac. Tec., UPG, Serie Apuntes No. I. Editorial Theratos, La Paz, 134p.

Richard, E. 2003b. Docencia, poltica y sociedad, hacia un nuevo perfil docente investigador universitario
para el tercer milenio, en Latinoamrica. En: E. Richard (Ed.). Curso de Diplomado en Metodologa de la
Investigacin y Comunicacin Cientfica y Acadmica. Editorial Theratos, La Paz, 39p.

Vandalen, D. & W. Mayer. 1971. Manual de Tcnica de Investigacin Educacional. Paidos, Buenos
Aires, pp 466468.

Zorrilla, S. & M. Torres. 1995. Gua para elaborar La Tesis. Fuentes Impresoras S.A., Mxico D.F., pp
2941, 3738, 4676.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS RECOMENDADAS

Asimov, I. 1973. Introduccin a la Ciencia Vol. I y II. Ediciones Orbis, Madrid.

Baker, J. & G. Allen. 1970. Biologa e investigacin cientfica. Fondo Educativo Interamericano, EUA.

Campbell N., L. Mitchell & J. Reece. 1994. Biology: Concepts & Connections. Editorial Benjamin
Cummings, EUA.

Daniel, W. 1996. Bioestadstica: Base para el anlisis de las ciencias de la salud. Editorial Limusa,
Mxico DF.

Eid, R. 2005. Uso, desuso y abuso de las hiptesis: una defensa del planteamiento metodolgico. Serie
de documentos de Metodologa de la investigacin # 30, Escuela Militar de Ingeniera, La Paz, 54p.

Eid, R. 2005. Gua propedutica para la epistemologa y la investigacin. Serie de documentos de

Epistemologa, # 2, Centro de Estudios de Postgrado e Investigacin, Universidad Mayor, Real y
Pontificia de San Francisco Xavier de Chuquisaca, Sucre, 117p.

Molestina, C., C. Arias, C. Cruz, A. Gorbitz, A. Maclean, M. Nocetti, L. Salinas, A. Samper. & H. Tuya.
1988. Fundamentos de Comunicacin Cientfica y Redaccin Tcnica. IICA, San Jos.

Villee C., E. Solomon, C. Martin, D. Martin, L. Berg & W. Davis. 1992. Biologa. 2 edicin, Editorial
Interamericana McGrawHill, Mxico DF.

18
 La investigacin cientfica

PGINAS EN INTERNET

Asociacin de bilogos estudiantes: http://www.abe.walk.to

Biocrawler (buscador cientfico): http://www.biocrawler.com
Buscador de biologa en espaol: http://www.biologia.org
Manual de Introduccin a la Botnica 2 edicin: http://www.mbotanica.8m.com
Monografas Argentina: http://www.excelente.com.ar
Monografas: http://www.monografias.com

Para informacin actualizada, nuevos enlaces y material didctico adicional visitar:

http://www.mbotanica.8m.com

19
 Tristerix corymbosus (Loranthaceae), planta hemiparsita del bosque Valdiviano
Fotografa: F.E. Fontrbel 2007

20
CAPTULO 2
INTRODUCCIN A LA BOTNICA
BOTNICA EN AMRICA LATINA
a botnica es la ciencia, parte de la biologa,
que estudia lo referente a los vegetales. sta
constituye un estudio integral de las formas
de vida, fisiologa, evolucin, ecologa y distribucin
de este grupo, en el sentido ms amplio de la palabra
y con el apoyo de todas las ciencias relacionadas a la
misma. La botnica ha existido desde la antigedad,
y ha pasado de ser simplemente un conocimiento
emprico a ser una ciencia.
Desde tiempos histricos el ser humano ha
dependido de los vegetales en gran medida, y por
ello se ha avocado a su estudio. stos son los
organismos productores primarios, base de la cadena
trfica, por ello, las plantas son tanto alimento
directo como indirecto para el hombre, puesto que
son tambin el alimento de diversos animales, de los
que tambin ste se alimenta.
Las plantas verdes son las encargadas de transformar
la energa lumnica proveniente del sol en energa
qumica por medio de la formacin de compuestos
orgnicos, se encargan de producir la mayor parte de
la biomasa terrestre y de convertir el dixido de
carbono (CO2) proveniente del ambiente y la
respiracin en alimento y oxgeno atmosfrico (O2).
Desde tiempos remotos, el hombre ha necesitado de
los vegetales para la alimentacin, ornamentacin,
salud y construccin. Para tales fines, ha producido
cultivos y ha domesticado algunas especies para
aprovechar mejor los beneficios que stas le traen.
Con el paso del tiempo, se han ido dando otras
utilidades a las plantas y actualmente son empleadas
en diversas formas (por ejemplo, muchos
medicamentos tienen origen vegetal).
Actualmente el hombre sigue empleando cultivos y
domesticando especies, pero ahora por medio del
perfeccionamiento de mtodos y tcnicas de cultivo
y la biotecnologa, para abastecer las necesidades del
hombre moderno y las poblaciones en constante
crecimiento (segn Cuerda 1993).
Como cualquier otra ciencia, la botnica es un
conjunto de conocimientos sistemticamente
ordenados que sigue los pasos del mtodo cientfico
(vase el Captulo 1) y basa sus resultados en la
observacin, formulacin de hiptesis y
experimentacin. Producto de muchos aos de
exploracin y estudio es el actual inventario de
diversidad vegetal (vase el Captulo 7), sin
embargo, todava queda una gran parte de la riqueza
vegetal mundial que todava no ha sido investigada,
clasificada ni registrada. Cada ao se describen
nuevas especies para la ciencia y se conoce ms de
las que ya fueron descritas.
A veces se piensa que el estudio de la biologa
comprende principalmente a la zoologa, dejando a
la botnica como un complemento, pero eso no es
cierto ni mucho menos correcto. La botnica tiene
igual importancia que la zoologa, la microbiologa o
la biologa celular puesto que stas conforman un
estudio integral de la vida y el conocimiento de las
dos ciencias es igualmente importante para conocer
la vida y comprender las relaciones ecolgicas tan
estrechas que existen entre ellas (vase el Captulo
8).
Un estudio profundo del antiguo Reino vegetal ha
llevado a la separacin del mismo en cuatro nuevos
reinos, puesto que las caractersticas de algunos
organismos no permitan seguir agrupndolos como
plantas, en sentido estricto. Estos nuevos reinos son:
el Reino Protista, el Reino Monera, el Reino Fungi
y el Reino Plantae (fide Kimball 1984).
El Reino Monera comprende a todos los
microorganismos procariotas, que no poseen un
ncleo verdadero, aqu se incluyen a las bacterias y
cianobacterias. El Reino Protista comprende a los
microorganismos eucariotas (con un ncleo
verdadero), como ser las algas o los protozoos
flagelados. Protistas y Moneras fueron separados de
las plantas y los animales porque existen organismos
que renen caractersticas de ambos, y adems
presentan caractersticas nicas.
El Reino Fungi comprende a los hongos, que fueron
separados de las plantas debido a todas las
diferencias que existen entre ellos, ya que los hongos
Captulo 2
son tan diferentes de las plantas como de los
animales. Finalmente, el Reino Plantae agrupa a las
plantas, tanto no vasculares como vasculares, las
cuales se vern a detalle en el Captulo 7.
Woese y colaboradores (1990) plantean un nuevo
sistema de clasificacin de los seres vivos, propuesto
en funcin a las relaciones de parentesco
determinadas por medio de modernos mtodos
moleculares. En este sentido, el nuevo sistema de
clasificacin plantea como punto de partida a un
ancestro universal del cual se desprenden tres
dominios (categora jerrquicamente superior al
Reino): Archea, Bacteria y Eucarya. El domino
Archea incluye a las arqueobacterias y el domino
Bacteria a las eubacterias, que en la clasificacin
anterior estaban juntas dentro del Reino Monera,
pero que han mostrado estar evolutivamente muy
separadas, y en el tercer dominio (Eucarya) se
incluyen a los cuarto Reinos restantes de clulas
eucariotas. Segn estudios moleculares, las
eubacterias estn ms cercanamente emparentadas a
las clulas eucariotas que a las arqueobacterias
(Woese et al. 1990).
ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS ORGANISMOS
VEGETALES
Los registros geolgicos sugieren que el planeta
Tierra se form aproximadamente hace 5.500
millones de aos, y la primera evidencia de vida
apareci hace 4.500 millones de aos. Se presume
que estas primeras formas de vida fueron organismos
ancestrales muy simples, de los cuales se derivaron
los procariotas y los eucariotas (para ms
informacin vase el Captulo 6).
Existen diversas teoras acerca de la formacin del
planeta Tierra y el origen de la vida en el mismo. De
acuerdo con Fontrbel & Palomeque (2004) plantean
dos teoras: la primera, conocida como teora de la
condensacin, sugiere que la Tierra se form por la
condensacin de materia en el espacio, mientras que
la segunda teora, conocida como la teora del
visitante, sugiere que un en un principio exista un
nico planeta que fue impactado por un meteorito y
cada uno de los fragmentos que resultaron de la
colisin se convirti en un planeta independiente. En
este sentido, Fontrbel & Molina (2004) plantean
dos teoras para el origen del agua en la Tierra, una
teora de origen insitu y otra que plantea que el
agua provino, en gran medida del espacio exterior;
22
cualquiera sea la teora que se acepte, es claro que la
vida en la Tierra no se habra podido originar en
ausencia de agua. As mismo, la generacin del
oxgeno molecular (O2) y la transformacin de la
atmsfera primitiva de reductora a oxidante fue otro
paso clave en la evolucin, siendo probablemente las
bacterias fotosintticas las principales responsables
de este proceso (fide Fontrbel & Molina, 2004).
Una de las teoras ms modernas y aceptadas acerca
del origen de la vida plantea que inicialmente la
Tierra era un conjunto de elementos qumicos
inorgnicos en constante transicin por medio de
diversas reacciones, y gracias a las descargas
elctricas atmosfricas se fueron formando
molculas cada vez ms complejas, las que a su vez
dieron origen a los compuestos orgnicos y stos
posteriormente a los primeros seres vivos (fide
Villee et al. 1992).
Hace 2.000 millones de aos, los seres vivos han
dominado todos los ambientes anaerbicos (sin
presencia de oxgeno). Los organismos presentes en
estos sistemas fueron hetertrofos, y gracias a la
simplicidad de su organizacin (procariotas) y su
diversidad metablica consiguieron alimentarse de
materia qumica, orgnica e inorgnica.
La capacidad de contrarrestar la ausencia de
oxgeno, llev a estos organismos a ser
completamente dependientes del medio acutico y la
energa lumnica proveniente del sol (Cronquist
1997). Paralelamente se desarrollaron los
organismos capaces de utilizar energa qumica a
partir de compuestos inorgnicos, los cuales se
denominan comnmente quimiolittrofos. Tambin
existen organismos fotosintticos anoxignicos, los
cuales hacen una fotosntesis con un donador de
electrones diferente del oxgeno.
Posteriormente, otros organismos que se
desarrollaron luego de los primeros hetertrofos
consiguieron utilizar la energa lumnica para
generar alimento, gracias a especies qumicas
complejas denominadas pigmentos. Estos
organismos utilizan la luz solar y el CO2 para
sintetizar sustancias alimenticias, y el producto
secundario de este proceso es el oxgeno molecular
que se fue aportando a la atmsfera paulatinamente
por millones de aos. Algunos de estos organismos
auttrofos fueron los primeros vegetales.
 Introduccin a la botnica. Botnica en Amrica Latina

Cuadro 21: Equivalencias entre las eras geolgicas animales y vegetales.

Era animal Periodo Era vegetal Organismo representativo

Eozoico Precmbrico Eoftico Cianobacterias
Paleozoico Cmbrico Eoftico Algas eucariotas
Paleozoico Ordovcico Eoftico Musgos, algas
Paleozoico Silrico Paleoftico Psilfitos
Paleozoico Devnico Paleoftico Pteridfitos
Paleozoico Carbonfero Paleoftico Musgos
Paleozoico Prmico inferior Paleoftico
Paleozoico Prmico superior Mesoftico Gimnospermas
Mesozoico Trisico Mesoftico
Mesozoico Jursico Mesoftico
Mesozoico Cretcico inferior Mesoftico
Mesozoico Cretcico superior Cenoftico Angiospermas
Cenozoico Terciario Cenoftico
Cenozoico Cuaternario Cenoftico

En la actualidad se especula bastante acerca del
origen de los cloroplastos en las clulas eucariotas.
Una de las hiptesis ms aceptadas es la que sugiere
que los cloroplastos son procariotas ancestrales
incorporados dentro de los eucariotas a manera de
endosimbiontes (sensu Smith & Wood 1997). De
todas maneras, este es un tema en el que todava
falta realizar mucha investigacin para poder afirmar
algo en concreto.
Se calcula que los organismos auttrofos y
hetertrofos coexisten en el planeta hace 3.400
millones de aos, y producto del metabolismo de
estos seres es la atmsfera que se conoce
actualmente, compuesta por una mezcla de gases
(oxgeno, nitrgeno, dixido de carbono y argn),
as como la capa de ozono (O3) que es un filtro de
rayos ultra violeta (Fontrbel & Molina 2004).
Inicialmente, todos los organismos vegetales eran
acuticos, pero las presiones de un medio en
constante cambio, obligaron a la migracin terrestre,
proceso que tom millones de aos para una correcta
adaptacin a las nuevas condiciones (sensu
Fontrbel & Palomeque 2004). La accin del medio
sobre la diversidad gentica, dio lugar a produccin
de organismos mutantes, capaces de vivir en hbitats
diferentes.
Posiblemente la migracin del agua a la tierra
constituya el paso evolutivo ms importante para las
plantas y los animales, puesto que se requiere de un
mayor esfuerzo para asegurar la supervivencia en un
medio tan agreste como el terrestre. Si se compara
un alga marina con un rbol, las diferencias son
evidentes, el alga no posee ningn sistema de sostn
o de transporte porque no lo necesita, en cambio un
rbol necesita sostenerse sobre la tierra y contar con
medios efectivos para transportar agua y nutrientes a
toda la planta.
El hombre apareci en la Tierra hace
aproximadamente 2 millones de aos segn la
mayora de los autores (aunque investigaciones
recientes sugieren incluso 7 millones de aos), y es
quiz el factor que ms influy en la ecologa y la
evolucin de las especies.
Las eras geolgicas se separan en cuatro grandes
etapas, pero la divisin de las mismas generalmente
est determinada por los eventos animales (por ello
poseen la terminacin zoico). Sin embargo, tambin
existe un cuadro de eras geolgicas basando en los
eventos vegetales. El cuadro 21 muestra las
equivalencias entre las eras geolgica animales y
vegetales (ver tambin los Anexos).
Las plantas se diferencian de los animales gracias a
un conjunto de caractersticas que los hacen tan
distintos, que al final lo nico que llegan a tener en
comn son caractersticas celulares y moleculares
ancestrales. La tabla 21 muestra un breve resumen
de las principales diferencias entre ambos grupos.
Como se puede observar, estas diferencias marcan
una frontera muy bien definida entre ambos grupos,

23
Captulo 2
Tabla 21: Listado de las diferencias fundamentales que
existen entre vegetales y animales.
Plantas Animales
Desplazamiento limitado Mayor movilidad y
amplia capacidad de
desplazamiento
Auttrofos (presencia de Hetertrofos (sin
clorofila) clorofila)
Presencia de pared Ausencia de la pared
celular celular
Crecimiento Crecimiento determinado
indeterminado
Presencia de vacuolas Ausencia de vacuolas
Ausencia de centriolos Presencia de centriolos
Poca irritabilidad Mayor irritabilidad
debido a que la organizacin de cada uno de ellos es
distinta.
El estudio ms detallado del Reino Plantae llev a
dividir el gran conjunto de individuos que abarca
este trmino en dos partes: las plantas inferiores y las
plantas superiores. Sin embargo, los trminos
superior e inferior no son correctos para denominar a
estos grupos de plantas porque ambos poseen
caractersticas propias y un desarrollo individual, y
por lo tanto uno no es mejor o superior que el
otro. Para ello, los trminos de plantas inferiores y
plantas superiores fueron reemplazados por plantas
no vasculares y plantas vasculares haciendo
alusin a la caracterstica de presentar o no un
sistema interno de transporte. Usualmente se
incluyen a los hongos y protistas afines en las
plantas no vasculares, para fines prcticos.
Si bien el trmino plantas inferiores es equivalente al
de plantas no vasculares y el de plantas superiores al
de plantas vasculares, no es correcto hacer uso de
ambos con el mismo tratamiento. Los grupos
inferiores deben denominarse no vasculares y los
superiores vasculares, cualquiera sea el caso. Las
plantas no vasculares hacen referencia a las bacterias
fotosintticas, cianobacterias, algas, hongos,
lquenes y brifitos. Las plantas vasculares se
refieren a las gimnospermas y a las angiospermas
solamente. El grupo de los pteridfitos (helechos) es
considerado como un grupo de transicin entre
ambos grupos, por poseer una organizacin interna
intermedia, pero se encuentran clasificados
actualmente entre las plantas vasculares.
24
ESTUDIO DE LOS ORGANISMOS VEGETALES:
RAMAS Y ESPECIALIDADES DE LA BOTNICA
La botnica pudo llegar sola hasta cierta parte de
su desarrollo. Actualmente, necesita de varias
ciencias complementarias para poder seguir
profundizando el estudio de los vegetales. Esta
relacin entre las ciencias, produjo una serie de
especialidades botnicas que a su vez
colaboran al interdesarrollo de las mismas.
Ciencias relacionadas con la botnica
La lista de las ciencias relacionadas con la botnica
es demasiado extensa y en constante aumento para
mencionarla completa, sin embargo, entre las
principales ciencias relacionadas con la botnica
estn la anatoma, morfologa fisiologa, ecologa y
evolucin. Otras ciencias afines son fitogentica,
etnobotnica, embriologa, ontogenia, zoologa,
historia, palinologa, geologa, antropologa,
arqueologa, microbiologa, limnologa,
oceanografa, gentica, qumica, qumica orgnica,
fitoqumica, entomologa, agronoma, climatologa,
farmacologa y bioqumica.
Las relaciones entre este conjunto de ciencias afines,
puede llevar a la formacin de algunos grupos
especficos, por ejemplo: la ecologa, ecologa
vegetal y la zoologa se encuentran relacionadas
entre s de manera especial en cuanto se refiere al
estudio botnico, ya que los organismos vegetales no
pueden vivir sin relacionarse con el medio fsico y
biolgico que les rodea.
La geologa, historia, historia vegetal, palinologa,
antropologa y la arqueologa tambin se encuentran
relacionadas entre s para el estudio botnico porque
gracias a ellas es posible apreciar la trayectoria
evolutiva de las plantas en el transcurso de la historia
bajo la influencia de los acontecimientos. Aqu
tambin pueden mencionarse a la etnobotnica y a la
biologa folclrica, que toma en cuenta el uso que le
daban y le dan las diferentes poblaciones del mundo
a las plantas.
La rama de la gentica se encarga de establecer
lneas de parentesco por similitud de secuencias
entre los diferentes organismos vegetales. Pueden
darse casos en los cuales un anlisis de ADN es la
nica manera de confirmar el parentesco de dos

organismos morfolgicamente muy distintos, o por
el contrario, para rechazar hiptesis de parentesco de
organismos morfolgicamente muy similares.
Finalmente, las ciencias ms especficas como la
ecologa de la reproduccin, por ejemplo, estudian
relaciones especiales entre los vegetales, y en este
caso, los insectos, que son vectores de polinizacin y
dispersin de semillas. La interaccin insectoplanta
es muy compleja, y la coevolucin entre ambos
grupos es un tema controversial. Este tema se tratar
a ms detalle en el Captulo 8.
Especialidades de la botnica
As como las ciencias relacionadas, las
especialidades botnicas son mltiples y extensas.
Las principales especialidades son la botnica
sistemtica, gentica botnica, botnica
microbiolgica y botnica econmica. Esta lista
puede extenderse indefinidamente si se aumenta el
grado de especializacin, por ejemplo si se trata de
botnica de frutos o botnica de palmeras tropicales
de Bolivia.
Las especialidades de la botnica surgen de la
conjuncin de la botnica pura con otras ciencias
derivadas de la biologa. Las ciencias derivadas de la
biologa son la gentica, la bioqumica, la biofsica,
etc., que surgen de la reunin de la biologa con
bases matemticas, qumicas y fsicas
respectivamente. De la misma manera, la botnica
puede trabajar conjuntamente con estas ciencias para
crear las nuevas especialidades.
Ramas de la ciencia botnica
La botnica comprende tres ramas fundamentales: la
rama sistemtica, la rama econmica y la rama
ecolgica.
La rama sistemtica (Fig. 21) es terica y
descriptiva. Comprende los estudios sobre
taxonoma, clasificacin y en cierta medida gentica.
Esta rama es la encargada de determinar los niveles
de parentesco entre los organismos vegetales, y de
ordenarlos de acuerdo a niveles jerrquicos basados
en el grado de similitudes comunes.
La rama econmica es de naturaleza prctica
(aplicada para obtener beneficios). Comprende todas
las ciencias como la farmacologa, la fitoqumica, la
etnobotnica, etc., ramas cuyo trabajo y resultados
Introduccin a la botnica. Botnica en Amrica Latina
Fig. 21: Relaciones de la taxonoma con ciencias
afines que contribuyen a su desarrollo.
son de utilidad al hombre y representan un
movimiento econmico de cualquier magnitud. Los
vegetales son fuente de alimentacin y de numerosas
sustancias tiles para el ser humano, por ejemplo, la
homeopata se basa en la curacin de males y
enfermedades a base de extractos naturales
vegetales. Industrialmente, se producen numerosos
frmacos a partir de vegetales, como la penicilina
(un antibitico muy comn) que se extrae del hongo
Penicillium.
La rama ecolgica es aquella que integra las dos
anteriores. Comprende especialidades como la
geobotnica, la botnica marina y la fisiologa. Esta
rama se encarga de establecer las relaciones del
mundo vegetal (a nivel de poblaciones y
comunidades) con el entorno, de manera que se
puedan explicar las relaciones que existen entre los
organismos vivos con los factores abiticos.
Empleando estas tres ramas, la botnica realiza el
estudio de la vida vegetal tomando en cuenta la
flora, las comunidades vegetales y la ecologa
vegetal (Villee et al., 1992). Estos tres estudios se
encuentran ntimamente relacionados, puesto que el
estudio de la vegetacin tiene mucho que ver con la
diversidad florstica, y las interacciones ecolgicas
con los dos estudios anteriores (Fig. 22).
El estudio de la flora est referido a la biodiversidad
botnica existente, es decir, estudia la diversidad
florstica mundial.
Finalmente, la ecologa vegetal trata las
interacciones inter e intraespecficas de las
comunidades vegetales, las interacciones del
conjunto de comunidades con el medio, y cmo
influyen dichas interacciones en la distribucin y
25
 Captulo 2
En este reino dominan las familias Salicaceae,
Juglandaceae, Betulaceae, Fagaceae,
Ranunculaceae, Cruciferae, Caryophyllaceae,
Saxifragaceae, Rosaceae, Leguminosae
Papilionaceae, Umbelliferae, Primulaceae,
Gramineae, Cyperaceae, Liliaceae y Juncaceae.

El reino holortico se caracteriza por las bajas

temperaturas y la presencia de plantas adaptadas a
estas condiciones. En este reino se distinguen:

El rea floral del rtico

El rea sibrica occidental
El rea sibrica del este
El rea floral mediterrnea
Fig. 22: Relaciones entre las tres formas de estudio de la El rea de la Macronesia
botnica: la diversidad, las comunidades y la ecologa. El rea atlntica de Norte Amrica
El rea pacfica de Norte Amrica
El rea atlntica de Sur Amrica
abundancia de los organismos (Krebs 1985, Smith &
Smith 2001). El rea pacfica de Sur Amrica

Estudio de la distribucin geogrfica de la flora Reino Paleotropical (II)

Para una correcta identificacin de la flora, es Este reino incluye gran parte del frica, el Asia,
necesario conocer las regiones mundiales en que se parte de Filipinas y parte de Nueva Zelanda. Las
desarrollan (Fig. 23). La franja tropical est familias caractersticas de este reino son
comprendida entre los paralelos 21S y 21N, y es en Loranthaceae, Myristicaceae, Lauraceae,
esta parte del mundo donde se encuentra la mayor Nepenthaceae, Dichapetalaceae, Euphorbiaceae,
diversidad florstica, puesto que los polos tienen Melyanthaceae, Balsaminaceae, Dipterocarpaceae,
una reducida diversidad vegetal debido a sus Araliaceae, Pandanaceae, Araceae, Moringaceae,
extremas condiciones climticas. La franja tropical, Connaraceae, Sonneratiaceae, Alangiaceae,
a su vez, se divide en dos regiones: el neotrpico Pedaliaceae, Flagellariaceae, Musaceae y algunas
comprende al continente americano y el palmeras.
paleotrpico comprende a parte de Europa, Asia,
frica y Oceana. La referencia a las diferentes En este reino se distinguen:
regiones tropicales es esencial para el estudio
botnico, por su historia geolgica y su origen Subreino Africano
(Cabrera & Willink 1973, Morrone 2001). Entre los Subreino IndoMalaico
polos y la franja tropical, se encuentran las regiones Subreino Polinsico
subtropicales del planeta, en las cuales tambin
existe una amplia biodiversidad en cuanto a flora. Reino Neotropical (III)

En este reino se incluye el sur de Mxico,

REINOS FLORALES Centroamrica y la mayor parte de Sudamrica.
Existen pocas familia endmicas pero este reino
Segn Engler (1964), en la Tierra se distinguen 7 presenta una gran riqueza florstica. Las familias
reinos florales, identificados con nmeros romanos y ms caractersticas son Tropaeolaceae,
el nombre de una caracterstica o lugar Malpighiaceae, Vochysiaceae, Marcgraviaceae,
representativos. Quiinaceae, Tovariaceae, Bixaceae, Turneraceae,
Loasaceae, Cactaceae, Onagraceae,
Reino Holortico (I) Melastomataceae, Myrtaceae, Solanaceae,
Cyclanthaceae, Araceae, Rapateaceae,

26
 Introduccin a la botnica. Botnica en Amrica Latina

Fig. 23: Franja tropical y regiones neo y paleotropicales del mundo. La franja tropical, sealada con color,
est comprendida entre los paralelos 21S y 21N.

Eriocaulaceae, Agavaceae, Bromeliaceae, Reino Antrtico (VI)

Cannaceae, Caryocaraceae, Brunelliaceae,
Chrysobalanaceae, Julianaceae, Cyrillaceae, Este reino representa la parte sur del globo terrestre,
Lecythidaceae, Theophrastaceae, Martyniaceae y en el que se distinguen el subreino subantrtico y el
otras. subreino continente antrtica. Las familias
caractersticas de este reino son las gramneas,
Se distinguen las zonas Amaznica y Andina en este Liliaceae y Caryophyllaceae.
reino, por las grandes diferencias de diversidad que
existe entre ellas. Reino floral de los ocanos (VII)

Reino del Cabo Esperanza o Reino Capense (IV) Comprende toda la diversidad botnica acutica de
los mares. En este reino existen pocas plantas
Este reino comprende una pequea parte del sur de vasculares (como por ejemplo, el manglar) y
frica, la cual est separada del reino Paleotropical dominan las algas.
por las grandes diferencias de biodiversidad.
Presenta familias endmicas, y entre las ms
caractersticas estn Proteaceae, Crassulaceae, BOTNICA EN AMRICA LATINA Y BOTNICA EN
Geraniaceae (Pelargonium), Ericaceae, BOLIVIA
Penaeaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae y
Restionaceae. La botnica en Amrica Latina es un campo de
estudio que, si bien es relativamente nuevo,
Reino Australiano (V) actualmente est ganando mucha fuerza gracias al
empuje que est teniendo por la participacin de
Este reino comprende a la islacontinente de diversas instituciones comprometidas con la
Australia, la cual presenta una gran biodiversidad, investigacin cientfica en el rea. En este sentido,
muy diferente a la de los otros reinos. desde hace varios aos ya trabajan juntas diversas
entidades como ser ONGs (Organizaciones No
Las familias ms caractersticas de Australia son Gubernamentales) dedicadas a la conservacin de la
Casuarinaceae, Proteaceae, Droseraceae, biodiversidad como por ejemplo Conservacin
Tremandraceae, Myrtaceae principalmente Internacional (CI), la Society of Conservation
eucaliptos, Epacridaceae, Goodeniaceae, Biology, Nature Conservancy y Wildlife
Brunoniaceae, Stylidiaceae, Xanthorrhoeaceae, Conservation Society (WCS), entre las principales.
Gyrostemonaceae, Dysphaniaceae, Myoporaceae y stas estn a su vez apoyadas por una institucin de
Centrolepidaceae. carcter mundial que es la UICN (Unin
Internacional para la Conservacin de la Naturaleza)
27
Captulo 2
que maneja las polticas macro del tema de
conservacin en todo el mundo, por medio de ms
de 1000 instituciones afiliadas e investigadores
asociados.
La cooperacin entre colecciones botnicas
(Herbarios) entre pases tambin es un factor clave
para el progreso del conocimiento botnico, ya que
esta solidaridad cientfica permite incrementar el
conocimiento que tenemos de la diversidad vegetal y
evita el duplicar esfuerzos. El intercambio de
colecciones y el flujo internacional de
investigadores tambin permite una mayor difusin
del trabajo de cada quien, y permite la elaboracin
de trabajos conjuntos, de muy alto nivel.
La definicin de un marco institucional y legal en los
pases de la Regin tambin fue un factor clave para
el avance de la investigacin cientfica en el campo
de la botnica. Desde la Primera Cumbre de la Tierra
celebrada en 1992 en Rio de Janeiro (Brasil), todos
los pases participantes adecuaron su marco legal a
las nuevas exigencias del ambiente y esto se pone
de manifiesto por medio de las Leyes de Medio
Ambiente y las Estrategias Nacionales de
Conservacin de la Biodiversidad que los pases
elaboraron, de acuerdo a las exigencias de la Cumbre
y de la Agenda 21.
Los convenios internacionales y su impacto
Tal vez una de las herramientas ms efectivas de
conservacin de la biodiversidad y de gestin de
recursos para la investigacin en el rea biolgica
(incluida la parte botnica, por supuesto) es la
existencia de convenios internacionales que regulan
temas macro, de relevancia global.
En este sentido, quizs el ms importante sea el
convenio de la CDB (Convencin de la Diversidad
Biolgica), seguido de la Convencin CITES, que se
encuentra en vigencia desde 1975, y encarga de
controlar y regular la comercializacin (legal e
ilegal) de especies silvestres y sus derivados, con
especial nfasis en aquellas especies que estn en
peligro de extincin, por medio de un sistema de
Apndices. En el Apndice I de CITES se
encuentran aquellas especies consideradas como
fuertemente amenazadas y que su comercio puede
incrementar severamente el riesgo de extincin de
las mismas, el comercio internacional de las especies
incluidas en este Apndice est permitido
nicamente bajo situaciones extraordinarias, en las
28
que se cuente con una autorizacin expresa de la
autoridad competente tanto del pas de origen como
del pas de destino.
En el Apndice II de CITES se encuentran aquellas
especies que en la actualidad no se encuentran
amenazadas, pero que de intensificarse su uso y/o su
comercio se encontrara en un estado de amenaza
considerable. El comercio de stas especies es
permitido nicamente con las autorizaciones
respectivas, y respetando los cupos de extraccin y
de mercado. El Apndice III es definido por cada
pas, en esta lista se incluyen a todas las especies que
se consideren amenazadas en el contexto nacional.
reas Naturales Protegidas en Amrica Latina
Las reas protegidas son regiones geogrficas
amparadas por la ley contra la destruccin y
contaminacin de sus ecosistemas naturales. Las
razones por las cuales se han resguardado estas reas
son la gran diversidad biolgica que encierran, la
belleza escnica y las formaciones geolgicas que
presentan, constituyendo centros de vital
importancia para el estudio botnico.
Un rea Protegida se define como aquel espacio
fsico con lmites geogrficos definidos, una base
legal especifica de creacin y una categora de
manejo determinada en funcin a los objetivos de
creacin del rea Protegida. Estos espacios son
creados por la sociedad y el Estado en su conjunto y
anan esfuerzos para contabilizar la conservacin
insitu de la diversidad biolgica con la mejora de la
calidad de la vida de las comunidades involucradas.
La primer rea Protegida del mundo es el Parque
Nacional Yellowstone en EEUU, declarado bajo
rgimen legal de proteccin en 1872. A la fecha, la
concepcin de lo que es un rea Protegida ha
cambiado bastante, dentro de este cambio se
mencionan los siguientes puntos sobresalientes:
Se ha cambiado la idea de una intangibilidad
absoluta por una concepcin ms amplia y
dinmica de la conservacin, en la que se
incluye el aprovechamiento sostenible de los
recursos naturales y el mantenimiento a largo
plazo de los valores culturales del rea.
Se entiende al desarrollo polticoeconmico
social del rea y los actores involucrados en un
sentido global ms amplio e integral, en el que
se da mayor importancia a la zonificacin del

rea Protegida en funcin a la vocacin de uso
de cada subunidad territorial.
Se han dejado de ver a las reas Protegidas
como islas. La tendencia actual es la de integrar
las reas Protegidas al desarrollo regional y de
propiciar corredores adecuados para garantizar
la interconexin entre stas y el flujo de
especies, necesario para evitar procesos de
endogamia y erosin gentica.
Se ha ampliado la visin de beneficios que
provee el rea Protegida, stos ya no se
restringen nicamente a la conservacin de la
diversidad biolgica, sino que tambin son
importantes instrumentos de investigacin
cientfica, educacin (especialmente educacin
ambiental), venta de servicios ambientales (por
ejemplo, la venta de bonos de carbono) y
ecoturismo.
Se ha comprendido que la conservacin de las
especies dentro del rea slo tiene sentido si se
piensa en la conservacin y uso racional de stas
tambin fuera de las fronteras del lmite de
proteccin.
Cada vez se hace ms hincapi en la importancia
de contar con instrumentos de planificacin
estratgica y con planes de manejo coherentes y
contextualizados a la realidad de cada rea
Protegida, con un horizonte a largo plazo.
Se ha comprendido el concepto de reas
Protegidas con gente, y en funcin a esta nueva
visin se ha dejado de ver a la poblacin local
como un estorbo o un impedimento para la
gestin, sino que mas bien ahora se trabaja con
las comunidades como actores esenciales del
proceso de conservacin y se busca mejorar su
calidad de vida por medio de alternativas
sostenibles.
Las reas Protegidas se organizan el Sistemas
Nacionales de reas Protegidas, que son
fundamentales para garantizar su articulacin,
funcionamiento y gestin. stos Sistemas se
conforman de cuatro componentes bsicos:
1) Componente territorial. Se refiere al espacio
fsico declarado bajo rgimen especial de
proteccin y a la representatividad que ste tiene
dentro de los ecosistemas y las regiones
biogeogrficas del pas y el continente.
2) Componente tcnico. Compuesto de diferentes
instrumentos tcnicos que rigen el manejo y el
funcionamiento de cada rea Protegida, y del
Sistema en su conjunto.
Introduccin a la botnica. Botnica en Amrica Latina
3) Componente social. Compuesto por las
comunidades, autoridades y dems actores de la
sociedad involucrados directa e indirectamente
en el proceso de gestin del rea.
4) Componente legal. Compuesto por todas las
polticas, leyes y reglamentos aprobados para
este efecto.
En Amrica Latina, la composicin y nmero de
reas Protegidas es como sigue:
Argentina: 33 reas Protegidas.
Bolivia: 22 reas Protegidas.
Chile: 32 reas Protegidas.
Colombia: 44 reas Protegidas.
Venezuela: 85 reas Protegidas.
Ecuador: 26 reas Protegidas.
Per: 51 reas Protegidas.
Adems de las reas Protegidas oficialmente
declaradas, que presenta el conteo anterior, existen
muchos otros espacios declarados como reas
Protegidas provisionales, en proceso de declaracin
y tambin existen reas Protegidas de rgimen
privado.
Categoras de manejo
De manera general, se reconocen las siguientes
categoras de manejo para reas Protegidas:
Parque Nacional. Un Parque Nacional es un
lugar, que por contener una gran diversidad y
riqueza natural, requiere de proteccin estricta y
permanente de estos recursos, as como de las
regiones biogeogrficas y de los ecosistemas que
existen en el rea, para garantizar su
preservacin a futuro. En los Parques Nacionales
se prohbe el uso extractivo de recursos
(renovables y no renovables), as como la
construccin de infraestructura, excepto la que
est destinada a la investigacin cientfica, la
educacin ambiental y la subsistencia de pueblos
originarios que cuenten con la respectiva
autorizacin.
Monumento Natural. Esta categora se
establece para preservar los rasgos naturales
sobresalientes singulares, de sitios
caracterizados por paisajes espectaculares y de
gran belleza, debidos a las formaciones
geolgicas, fisiogrficas y yacimientos
paleontolgicos, junto con una rica
29
Captulo 2
biodiversidad. Igual que como sucede en los
Parques Nacionales, todas las acciones dentro
del rea deben ser autorizadas previamente por
la autoridad.
Santuario Nacional. Esta categora tiene por
objetivo la proteccin estricta y permanente de
aquellos sitios que albergan a especies
endmicas de flora y fauna silvestres, que se
encuentren amenazadas o en peligro de
extincin, o bien que conformen comunidades o
ecosistemas singulares. Toda actividad en el rea
precisa de autorizacin expresa de la autoridad.
Reserva de Vida Silvestre. Esta categora tiene
por finalidad proteger, manejar y utilizar de
manera sostenible la vida silvestre, bajo
vigilancia y control oficial de la autoridad
competente. En estas reas se pueden utilizar los
recursos de acuerdo a un mapa de zonificacin,
donde se sealan reas de uso intensivo y
extensivo.
rea Natural de Manejo Integrado. Esta
categora tiene como objetivo compatibilizar la
conservacin de la diversidad biolgica y el
desarrollo sostenible de la poblacin local, y es
otorgada en aquellos sitios donde existen
mosaicos de diferentes unidades representativas
de ecoregiones, regiones biogeogrficas,
comunidades naturales o especies de flora y
fauna de singular importancia, as como zonas
de sistemas tradicionales en el uso de la tierra y
aquellas de utilizacin mltiple de los recursos
naturales, as como de zonas ncleo (zonas de
proteccin estricta).
Reserva de la Biosfera. No es precisamente una
categora de manejo, sino es mas bien una
denominacin que se otorga a algunas reas
Protegidas en reconocimiento a su importancia
mundial para la conservacin.
Categoras transitorias de inmovilizacin. Se
asignan provisionalmente para proteger un rea
determinada que necesita de estudios ms
profundos para poder asignarle una categora de
manejo determinada.
Botnica en Bolivia
Bolivia es una rama an poco desarrollada, puesto
que gran parte de la investigacin biolgica que se
viene realizando se avoca ms a la ecologa. Sin
embargo, existen profesionales e instituciones
encargadas del estudio de la diversidad botnica en
Bolivia, tales como el Herbario Nacional, la
Fundacin Amigos de la Naturaleza Noel Kempff
30
Mercado, el Jardn Botnico Martn Crdenas, la
Sociedad Boliviana de Botnica, y algunos
convenios como el realizado entre el Herbario
Nacional y el Missouri Botanical Garden.
Si bien se han descrito alrededor de 13.700 especies
actualmente, un porcentaje significativo de la
riqueza vegetal boliviana permanece todava sin
estudiar.
Riqueza e importancia de la botnica en
Bolivia
En la regin neotropical se calcula que existen
alrededor de 90.000 especies vegetales. En Bolivia
se encuentran aproximadamente 20.000 especies, de
las cuales unas 12.000 estn clasificadas en el
Herbario Nacional. En la tabla 22, donde se
proporciona un enfoque porcentual de la diversidad
botnica boliviana.
Fig. 22: Relaciones entre las tres formas de
estudio de la botnica: la diversidad, las
comunidades y la ecologa.
Variedad Nmero Porcentaje
Brifitos 1.200 6,00%
Pteridfitos 1.300 6,50%
Gimnospermas 16 0,10%
Angiospermas 17.000 85,00%
Otros 484 2,40%
TOTAL 20.000 100%
Las especies endmicas son aquellas que poseen una
distribucin geogrfica muy restringida y por lo
tanto son caractersticas y nicas de una determinada
regin. La mayora de los endemismos en Bolivia
son plantas herbceas y arbustos pequeos. Los
casos de endemismos de rboles son poco
frecuentes. La mayora de las especies endmicas
bolivianas se encuentran concentradas al pie de los
montes andinos, aunque existen algunas palmeras
endmicas del oriente. Si bien hay especies
endmicas en Bolivia, no se han encontrado hasta el
momento familias endmicas. Empero, se conocen
cerca de veinticinco gneros monotpicos (de
familias dicotiledneas) que son endmicos.

Pisos ecolgicos de Bolivia
En general, se describen 6 pisos ecolgicos, segn la
escala de Holdrige (1987), las cuales se distribuyen
en funcin a la altura y la temperatura:
De 0 a 1000msnm: zonas clidas o tropicales, la
temperatura promedio es superior a los 24C.
De 1000 a 2000m de altitud: piso templado o
premontano, la temperatura promedio est entre
17 y 24C.
De 2000 a 3000m de altitud: piso fro o montano
bajo, la temperatura promedio est entre 12 y
15C.
De 3000 a 4000m de altitud: piso pramo o
montano, la temperatura promedio est entre 6 y
12C.
De 4000 a 5000m de altitud: piso andino, la
temperatura promedio est entre 4 y 12C.
Ms de 4000m de altitud: piso nival, con
temperaturas promedio alrededor de los 3C.
Estos pisos ecolgicos universales, a su vez pueden
ser divididos en ms pisos de menor escala, para
fines prcticos del estudio que se est realizando. Por
ejemplo, Beck (1985) realiza la siguiente divisin de
pisos altitudinales para el estudio de la flora
ecolgica en el altiplano boliviano:
De 5000 a 5100m de altitud: piso nival y
subnival.
De 4500 a 5000m de altitud: piso altoandino
superior.
De 4000 a 4500m de altitud: piso altoandino
inferior.
De 3660 a 4000m de altitud: piso de la puna
verdadera.
En Bolivia existen todos estos pisos ecolgicos, que
gracias a las caractersticas climticas propias
albergan a diferentes tipos de asociaciones
fisiogrficas, geogrficas y ecolgicas de vegetacin.
Para la caracterizacin de estos pisos ecolgicos en
funcin a la flora, Beck et al. (1993) han descrito el
mapa de vegetacin de Bolivia (ver Fig. 24).
En la caracterizacin geogrfica de la vegetacin, se
distinguen las principales zonas de Bolivia, en
funcin a la diversidad florstica de las mismas.
Estas zonas comprenden:
Introduccin a la botnica. Botnica en Amrica Latina
Valles interandinos secos: Comprendidos entre
La Paz, Cochabamba, Sucre, Tarija y Potos.
Valles interandinos hmedos (Yungas): La Paz.
Cochabamba y Santa Cruz.
Sabanas: La Paz, Santa Cruz, Beni, Pando y
Cochabamba.
Bosques hmedos (semideciduos): Santa Cruz y
una mnima parte del Beni.
Puna y montaas altas: La Paz, Oruro y Potos.
Chaco: Tarija, Sucre y Santa Cruz.
Bosques hmedos: Pando, La Paz, Beni, Santa
Cruz y Cochabamba.
La biodiversidad, y en especial la diversidad vegetal,
en la actualidad han cobrado una gran importancia y
ha pasado a ser un inters global, puesto que el
conocer la riqueza y diversidad de una regin
permite desarrollar estrategias de desarrollo y
conservacin adecuadas, y tambin permite
descubrir usos y aplicaciones a especies antes
desconocidas. Bolivia es un pas muy diverso, lo
cual es ventajoso por un lado puesto que las
posibilidades y recursos que tiene son muy amplios,
pero por otro lado resulta un perjuicio, ya que una
diversidad grande es difcil de ordenar, clasificar y
darle aplicaciones, y adems se necesita mucho ms
presupuesto para hacer estas investigaciones, y en un
pas pobre retrasa el conocimiento y los estudios
posteriores.
Economa y botnica en Bolivia
En la relacin botnicaeconoma, existen dos
niveles de aprovechamiento econmico:
Economa de subsistencia. Es aquella donde la
mayora de los grupos tnicos establecen una
relacin de uso de las plantas a una menor escala de
produccin y por consiguiente de menores ingresos,
tanto que no se compensa el trueque de productos
por la carencia de una valoracin monetaria. La
finalidad de esta escala econmica es la de alimentar
a la poblacin.
Economa para la comercializacin. Es aquella
donde se presenta una elevada produccin, donde
unos cuantos productos vegetales seleccionados
rigurosamente en calidad son producidos a mayores
escalas con el fin de generar ingresos significativos.
En Bolivia y en el mundo, la relacin entre la
economa y la botnica es muy estrecha, puesto que
los vegetales constituyen una gran fuente de ingresos
31
Captulo 2
Fig. 24: Mapa de vegetacin de Bolivia (reproducido bajo autorizacin, Beck et al. 1993).
econmicos y mueven grandes capitales. El hombre
as como los animales dependen de una manera
directa de los vegetales, puesto que stos son
alimento. Es importante sacar cada vez mayor
provecho de las diferentes especies vegetales de uso
comn para que sea posible abastecer alimentos a
32
un mundo en constante crecimiento poblacional y de
necesidades.
La extensin de los cultivos y el mejoramiento a las
especies existentes son dos de las mayores
inversiones del hombre en la agricultura, puesto que
mientras mejores productos vegetales se puedan

obtener con menor trabajo y menor material,
aumentar el rendimiento de sus producciones. Las
mejoras normalmente se las ha realizado por
manipulaciones gentica y un claro ejemplo de ello
son los ctricos.
El aprovechamiento de los recursos forestales es una
fuente de ingresos significativa, tomando en cuenta
la comercializacin de diversas maderas y de
recursos no maderables que tienen actualmente
importante recepcin en los mercados verdes, para la
identificacin de especies como recursos
innovadores (resinas, frutos y artesanas entre otros).
La riqueza botnica de Bolivia le da las facultades
para ser uno de los ms grandes exportadores de
productos vegetales. Sin embargo y debido a
factores de desarrollo y a la pobre industrializacin
del pas esto no es as.
La deforestacin de reas naturales para realizar
cultivos especficos con fines econmicos se conoce
como la formacin de un agroecosistema. Los
agroecosistemas tratan de proporcionar las
caractersticas ptimas para la especie del cultivo, a
fin de optimizar la produccin del mismo, sin
embargo la mayora de las veces la formacin se
agroecosistemas trae ms problemas que ventajas
(mayor informacin en el Captulo 8).
Ecologa y botnica en Bolivia
Introduccin a la botnica. Botnica en Amrica Latina
como una serie de beneficios de tipo esttico,
recreativos, culturales y artsticos, de informacin
educativa, histrica y cientfica, los pisos ecolgicos
y los diferentes hbitats vegetales constituyen un
ecosistema dinmico que interacta de manera
positiva con otros sistemas econmicos y ecolgicos.
Las plantas desempean un papel local, regional, y
global en la regulacin del ciclo climtico, impulsan
los sistemas generales de circulacin de la
atmsfera, influencian sobre la precipitacin,
impiden fluctuaciones extremas de temperatura,
concentran mayor humedad y, en general, favorecen
condiciones climticas menos variables que en
lugares deforestados o expuestos.
Son parte importante del ciclo hidrolgico y
protectores del suelo, pueden generar condiciones
locales que ayudan a reducir la carga de sedimentos.
Por otro lado, los vegetales son los que propician un
natural reciclaje de nutrientes indispensables para
mantener la fertilidad de los suelos (ver Ciclos
biogeoqumicos, en el captulo 8). Un claro ejemplo
de los costos ecolgicos de la deforestacin, lo
tenemos en la cuenca del Pira en Santa Cruz, donde
el desarrollo de los procesos erosivos han favorecido
a la presencia de fenmenos climticos que se
traducen en lluvias torrenciales e inundaciones
peridicas que causan importantes perjuicios
econmicos y sociales, en esta rea urbana (Marconi
1992).

Bolivia presenta caractersticas fisiogrficas y La funcin de soporte y mantenimiento de la

climticas muy diversas, lo que condiciona la
formacin de una amplia variedad de ecosistemas,
los cuales guardan una gran riqueza botnica.
Si se toma en cuenta el punto de vista funcional,
dejando un poco de lado las consideraciones usuales
diversidad biolgica deriva adems a funciones
productivas. Los bosques hmedos tropicales son los
que presentan las mayores reservas de diversidad
biolgica de la tierra. La mayora de las plantas que
aqu existen no han sido identificadas y/o
estudiadas.

CUESTIONARIO

1) Defina Ciencia, Botnica y mtodo cientfico.

2) Establezca las principales diferencias y similitudes entre plantas y animales.
3) Discuta la utilidad e importancia de las ramas y especialidades de la botnica.
4) Explique porqu se debe tomar en cuenta el factor geogrfico para la identificacin botnica.
5) Qu se puede decir acerca de la diversidad botnica en Amrica Latina?.
6) Mencione y compare los pisos ecolgicos de Bolivia, con ayuda de la figura 24.
7) Qu es un rea protegida y para qu sirve al estudio botnico?
8) Compare, mediante una tabla, las diferentes categoras de manejo de las reas protegidas.
9) Discuta la importancia del componente social en la conservacin de la biodiversidad.
10) Cul es la base de la importancia econmica de las plantas?
33
Captulo 2

REFERENCIAS

Beck S., Killen, T. & E. Garcia. 1993. Vegetacin de Bolivia. En: Killeen et al. (eds.), Gua de rboles de
Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia Missouri Botanical Garden, La Paz Missouri, pp 89.

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Cronquist, A. 1997. Introduccin a la botnica. Ed. CECSA, Mxico DF., 848p.

Cuerda, J.. 1993. Atlas de Botnica. Editorial Cultural, Barcelona, pp 89.

Cumbre para la Tierra. Resumen de Prensa PROGRAMA 21, conferencia de las Naciones

Engler, A. 1964. Syllabus der pflanzenfamilien II. 12 edicin, Ediciones Gerbrder Borntraeger, Berlin,
pp 626629.

Fontrbel, F. & C. Molina. 2004. Origen del agua y el oxgeno molecular en la Tierra: efecto sobre la
biodiversidad. Revista Elementos, 53: 39.

Fontrbel, F. & S. Palomeque. 2004. El desarrollo de la biodiversidad en la Tierra y su relacin con la

geodinmica interna y externa del planeta. En: Richard, E. (Ed.). Ctedra De Manejo Y Conservacin De
Vida Silvestre, Materiales De Apoyo Docente. Maestra en Recursos Naturales y Gestin Ambiental,
Escuela Militar de Ingeniera (La Paz, Bolivia). CDROM interactivo. Escuela Militar de Ingeniera. La
Paz, 121p.

Holdrige, J.. 1987. Ecologa basada en zonas de vida. Editorial IICA, San Jos p 14.g

Kimball, J.. 1984. Biologa. 4 edicin, Editorial AddisonWesley Iberoamericana, Mxico DF, pp 638
689.

Krebs, S. 1985. Ecologa: Estudio de la Distribucin y la Abundancia. 2 edicin, Editorial Harla,

Mxico DF, pp 34.

Marconi, M. 1991. Catlogo de Legislacin Ambiental en Bolivia. C.D.C., La Paz, pp 1522.

Marconi, M.. 1992. El sistema Nacional de reas Protegidas y las reas bajo Manejo Especial (En
Conservacin de la Diversidad Biolgica en Bolivia, Mara Marconi editora). CDCBolivia y
USAID/Bolivia, La Paz, pp 336338.

Moraes, M. & S Beck. 1992. Diversidad florstica de Bolivia. Mara Marconi (ed.) en Conservacin de la
Diversidad Biolgica en Bolivia. CDCBolivia y USAID/Bolivia, La Paz, pp 7987, 93.

Morrone, J. 2001. Biogeografa de Amrica Latina y el Caribe. CYTED, ORCYT UNESCO, SEA,
Zaragoza, pp 13133.

Nagashiro, N. 1992. Recursos forestales y Caractersticas de Uso (En Conservacin de la Diversidad

Biolgica en Bolivia, Mara Marconi editora). CDCBolivia y USAID/Bolivia, La Paz, pp 268270.

Ribera, M. O. 1996. Gua para la Categorizacin de Vertebrados Amenazados, C.D.C., La Paz, pp 63

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Smith C. & E. Wood. 1997. Biologa celular. Editorial AddisonWesley Iberoamericana, EUA, p136
137.

Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecologa. 4 edicin, Editorial Addison Wesley, Madrid, 639p.

Unidas para el Medio Ambiente y el Desarrollo, Ro de Janeiro, 1994, ONU., pp.2021.

Villee C., E. Solomon, C. Martin, D. Martin, L. Berg & W. Davis. 1992. Biologa. 2 edicin, Editorial
Interamericana McGrawHill, Mxico DF, pp 180, 391392, 425432, 469586, 12281245, 1249
1276, 12801283.

Woese, C., O. Kandler & M. Wheelis. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the
domains Archea, Bacteria and Eucarya. PNAS 87: 45764679.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS RECOMENDADAS

Cronquist, A. 1997. Introduccin a la botnica. Ed. CECSA, Mxico DF, 848p.

Gudynas, E. 1996. Vendiendo la Naturaleza. Centro Latinoamericano Ecologa Social Cooperacin

Tcnica Alemana Instituto de Ecologa, La Paz.

34
 Introduccin a la botnica. Botnica en Amrica Latina

Henry, G. & G. Heinke. 1999. Ingeniera ambiental. 2 edicin, Editorial Prentice Hall Pearson
Education, Mxico DF.

Pestalozzi, H.U. & M.A. Torrez. 1998. Flora ilustrada altoandina. Herbario Nacional de Bolivia
Herbario Forestal Nacional Martn Crdenas, Cochabamba, 245p.

Raven P., R. Evert & S. Eichhorn. 1991. Biologa de las plantas Tomos I y II. Editorial Revert,
Barcelona.

PGINAS EN INTERNET

reas Protegidas de Amrica Latina: http://www.areas-protegidas.org

Fundacin Amigos de la Naturaleza: http://www.fanbo.org
Fundacin para el desarrollo de la Botnica: http://pagina.de/funbotanica
Missouri Botanical Garden: http://www.mobot.org
Red Latinoamericana de Botnica: http://rlb-botanica.org
Sistema de Informacin Ambiental: http://www.bolivia-industry.com/sia

Para informacin actualizada, nuevos enlaces y material didctico adicional visitar:

http://www.mbotanica.8m.com

35
 Heliconia sp. (Heliconiaceae), en la selva hmeda del Beni
Fotografa: F.E. Fontrbel 2005

36
CAPTULO 3
NIVELES DE ORGANIZACIN
a biologa se dedica al estudio cientfico de la
vida y por ello es para esta ciencia
fundamental que describa de que se
componen los organismos vivos y como es que estos
componentes estn organizados dentro de cada
organismo. De la misma forma para la comprensin
del funcionamiento interno de las plantas y como es
que los factores externos las afectan, es fundamental
saber de que estn compuestas y como es que estos
componentes estn organizados dentro de ellas.
Como toda la materia, los organismos estn
compuestos de tomos que se encuentran
combinados para formar molculas de diferentes
caractersticas fisicoqumicas. Estas molculas con
sus caractersticas propias forman las estructuras que
componen la clula. Esta ltima es la unidad bsica
de la vida y se dice que cualquier nivel de
organizacin por debajo de la clula no se puede
considerar un organismo vivo. Sin embargo, an
existe mucha discusin sobre el caso de los virus.
Los niveles de organizacin no terminan en la clula
ya que la agrupacin de clulas con caractersticas
semejantes forma los tejidos vegetales y la
agrupacin de varios tejidos con un determinado
propsito conforma los rganos vegetales. En suma
se podra decir que una planta es la suma de tejidos y
rganos asociados formando un ente relativamente
independiente.
Las caractersticas de las plantas estn determinadas
por las caractersticas de sus tejidos que a su vez
estn determinadas por las caractersticas de sus
clulas y as sucesivamente. En el presente captulo
se desglosarn cada uno de estos niveles de
organizacin, con lo que se sentaran las bases
necesarias para la comprensin de los prximos
captulos.
LA QUMICA DE LA VIDA:
INTRODUCCIN A LA BIOQUMICA
Agua
El agua en general es sinnimo de vida y sin este
compuesto es posible que nunca hubiese surgido la
vida sobre nuestro planeta. La vida existe en un
medio acuoso, y todas las reacciones e interacciones
del interior de la clula se verifican en presencia de
agua (Smith & Wood 1997). Adems, se debe
sealar que en las plantas el agua constituye una
parte muy significativa de su peso, al menos en
cierta etapa de su ciclo vital.
Por qu es el agua fundamental para la vida?.
Parece en un principio algo difcil de comprender,
pero la respuesta se halla fundamentalmente en las
propiedades fisicoqumicas de este compuesto y
como se ver a continuacin, posiblemente tambin
en su abundancia.
La molcula de agua (Fig. 31) consiste en dos
tomos de hidrgeno unidos covalentemente a un
tomo de oxgeno. Los tomos unidos por uniones
covalentes estn en un constante tire y afloje por los
electrones del enlace. La atraccin que ejerce un
tomo sobre los electrones compartidos por el enlace
es denominada electronegatividad. Cuando las
electronegatividades son iguales en los tomos que
componen la molcula se habla de una unin
covalente no polar. En cambio cuando existe una
diferencia de electronegatividades se denomina
unin covalente polar y a las molculas polares. Ya
que el tomo de oxgeno es mucho ms
electronegativo que los tomos de hidrgeno los
electrones del enlace permanecen ms prximos al
oxgeno que a los hidrgenos. Esto hace que el
oxgeno se haga parcialmente ms negativo y que los
hidrgenos se hagan parcialmente ms positivos.
Estas caractersticas desembocan en puentes de
Fig. 31: La molcula de agua.
Captulo 3
hidrgeno y otras propiedades poco comunes (sensu
Hein 1992).
Los puentes de hidrgeno son enlaces provocados
por una ligera diferencia de carga. Es as que los
puentes de hidrgeno en el agua se forman entre el
tomo de oxgeno de una molcula de agua y el
tomo de hidrgeno de otra molcula de agua, como
se muestra en la figura 32. Los puentes de
hidrgeno en el agua duran un tiempo imperceptible,
pero a un tiempo dado la mayora de las molculas
de agua se encuentra unida por estos enlaces. Esta
tendencia de las molculas a quedarse pegadas unas
a otras se denomina cohesin y es mucho ms fuerte
en el agua que en muchos otros lquidos.
Fig. 32: Unin de molculas de agua por medio de
puentes de hidrgeno.
La cohesin constituye una propiedad muy
importante del agua para la vida. Como veremos ms
adelante esta propiedad es en especial importante
para el transporte de agua en plantas.
Relacionada con la cohesin otra importante
propiedad del agua es la tensin superficial. Esta es
la medida de cuan difcil es extender o romper
superficie de un lquido, y esta propiedad es tambin
muy fuerte en el agua.
Tambin debido a los puentes de hidrgeno, el agua
es muy resistente a los cambios de temperatura.
Esto se puede apreciar cuando se entra al mar o a un
lago a nadar, rpidamente se puede notar que existe
una diferencia de temperaturas entre el aire y el
agua. El agua requiere de mucha energa para que su
temperatura cambie porque su calor especfico es
muy alto (1 cal/g*C). El calor especfico es la
38
cantidad de energa necesaria para que 1 g de una
substancia incremente su temperatura en 1 C.
El elevado calor especfico del agua es muy
importante para los seres vivos ya que les ayuda a
mantener su temperatura dentro de un reducido
rango y a escapar a cambios bruscos de temperatura.
Esta propiedad es tambin importante porque los
grandes cuerpos de agua pueden almacenar
cantidades significativas de calor, que no solo tiene
una influencia sobre el medio acutico, sino sobre
todo el medio circundante.
Relacionada al calor especfico, otra propiedad
importante del agua es su elevado calor de
vaporizacin (100 C). Esta propiedad es muy
utilizada por diversos organismos, incluyendo las
plantas, para la refrigeracin de sus tejidos.
Por otro lado, el agua es un solvente verstil, por lo
cual recibe frecuentemente la denominacin de
solvente universal. Sin embargo, se debe sealar que
el agua no es solvente para todas las substancias. De
hecho, la polaridad del agua es la responsable de su
capacidad de solvente. El agua es buen solvente
principalmente de substancias con las que puede
formar puentes de hidrgeno, pero tambin es muy
buen solvente de pares de iones que tienden a
separase en el agua.
En contraposicin a lo anterior, existen numerosas
substancias que no se pueden ser disueltas en agua.
Estas son molculas no polares, como por ejemplo
las grasas e hidrocarburos. Se dice que estas
substancias son insolubles en agua. Estos
compuestos presentan una resistencia a disolverse en
el agua y se denominan hidrofbicos que significa
que no presentan afinidad por el agua. Las molculas
afines al agua, en cambio, se denominan
hidroflicas. Ciertas molculas, que se tratarn ms
adelante, tienen una porcin hidrofbica y otra
hidroflica, lo que les proporciona caractersticas
especiales y de suma importancia para los
organismos.
Finalmente el agua, sustrato para las reacciones del
metabolismo, presenta la posibilidad de ionizarse, lo
que constituye una de sus propiedades de mayor
importancia para los organismos. En la ionizacin
del agua se producen dos iones, el ion hidronio
(H3O+) y el ion hidrxido (OH), pero por
conveniencia se hablar de iones H+ y OH.

El nmero de molculas de agua ionizadas es
pequeo y constante, lo que da estabilidad al agua.
Esto resulta de suma importancia para los
organismos ya que sus reacciones dependen de un
balance apropiado de iones. Esto no significa que
todas las reacciones tengan lugar en un mismo
equilibrio de H+ y OH. Las substancias polares o
inicas disueltas en el agua pueden aportar con iones
H+ a la solucin o ser aceptores de estos, es decir que
pueden sustraerlos de la solucin. Esta propiedad
de los compuestos polares e inicos disueltos en el
agua provocan que haya una variacin en la cantidad
relativa de iones libres, dando origen a lo que
conocemos como pH.
Cuanto ms cida es al solucin, ms alta es la
concentracin de H+, mientras que cuanto ms
bsica es la solucin ms baja es la concentracin de
H+. Para describir la acidez o basicidad de una
solucin se utiliza una escala de pH (Fig. 33).
Fig. 33: Escala de pH.
Las molculas que dan H+ son denominadas cidos,
mientras que las que los aceptan son bases. Un cido
es el cido clorhdrico (HCl) y una base es el
hidrxido de sodio (NaOH). Aparte de estos dos
tipos de molculas estn los buffers, que son las
molculas capaces de dar o aceptar H+ de acuerdo a
las condiciones. Estas molculas son de suma
importancia para estabilizar el pH.
Niveles de organizacin
Carbono
Casi todas las molculas que la clula hace o que
la constituyen estn compuestas principalmente por
carbono (Fig. 34). El carbono no tiene paralelo en
su habilidad para formar largas y diversas molculas,
y junto con el agua los compuestos que contienen
carbono son las substancias ms comunes en la
clula. Por ello se podra decir que el carbono es la
base de la diversidad de la vida o incluso que la vida
se basa en el carbono.
Fig. 34: El tomo de carbono tiene la
capacidad de formar cuatro enlaces.
Los compuestos que contienen carbono son
denominados compuestos orgnicos y la qumica de
estos compuestos se denomina qumica orgnica.
Actualmente se conocen y se han caracterizado
varios millones de compuestos orgnicos (Smith &
Wood 1997)
Los compuestos orgnicos estn principalmente
compuestos de carbono que se combina consigo
mismo y con hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y
algunos otros pocos elementos.
El por qu este elemento y no otro es la base de los
compuestos orgnicos se explica, al igual que en el
caso del agua, por sus extraordinarias propiedades,
que se asocian a sus caractersticas atmicas.
El carbono posee seis electrones y seis protones, de
los cuales solo cuatro estn en la capa ms externa.
Debido a esta composicin el carbono presenta una
baja tendencia a ganar o perder electrones
(ionizarse). En su lugar forma enlaces covalentes
muy estables con otros carbonos y otros elementos.
Dada esta capacidad del carbono de unirse a otros
carbonos y formar cadenas, redes y crculos, las
formas de los compuestos orgnicos son
prcticamente ilimitadas. A esto hay que sumar que
el carbono es capaz de unirse a otro tomo por
enlaces dobles y hasta triples, lo cual incrementa la
diversidad posible en los compuestos orgnicos.
39
Captulo 3

Carbohidratos

Los carbohidratos o
hidratos de carbono
comprenden los azcares,
almidn, celulosa y otros
compuestos relacionados,
se componen de carbono,
hidrgeno y oxgeno.
Muchas de estas
molculas (las ms
grandes) se componen de
unidades iguales o
semejantes y se
denominan polmeros, al
tiempo que las
subunidades se denominan
monmeros.

Resulta prctico y comn

agrupar a los
carbohidratos de acuerdo a
cuantas unidades
contienen. Los que solo
estn conformados por Fig. 35: Estructuras moleculares de (a) monosacridos y (b) disacridos comunes.
una sola unidad se hidrgenos y un oxgeno por cada carbono
denominan monosacridos, los que tienen dos (CnH2nOn) (Fig. 35a). Los disacridos no son ms
subunidades se denominan disacridos y los que que molculas formadas por dos monosacridos que
tienen ms subunidades se denominan pueden o no ser los mismos (Fig. 35b).
polisacridos. Algunos autores hablan de
trisacridos y as sucesivamente, pero entrar en estas Los polisacridos son generalmente
denominaciones resulta poco prctico y algo tedioso. macromolculas conformadas por un gran nmero
de monosacridos (Fig. 36). Las caractersticas de
Los monosacridos son los ms simples y se los polisacridos no solo estn determinadas por los
componen de una cadena de tomos de carbono monosacridos que los componen, sino tambin por
enlazados con tomos de hidrgeno y de oxgeno. La como estas unidades se unen unas a las otras.
proporcin en que se encuentran estos tomos es dos
Los carbohidratos tienen
fundamentalmente dos
funciones dentro de la
clula vegetal. La primera
es estructural y la segunda
en como reserva de energa.
Como fuente de reserva los
ms importantes son la
glucosa, la amilosa y la
amilopectina (estos dos
ltimos forman el
almidn). En la figura 37
se observan las estructuras
Fig. 36: Estructura molecular de un polisacrido.
de estos carbohidratos. Sin
embargo existe una gran

40
 Niveles de organizacin

pero para hacer ms sencilla la comprensin de sus

caractersticas y funciones lo dividiremos en aceites
y grasas, fosfolpidos y ceras.

Los aceites son en realidad un tipo de grasas, y las

grasas son molculas compuestas por un glicerol y
un cido graso (Fig. 39). El cido graso (Fig. 3
10) es una molcula generalmente muy larga
compuesta principalmente de una gran cantidad de
carbonos enlazados entre s (formando una cadena) y
enlazados a su vez a tomos de hidrgeno. El
glicerol (Fig. 311) es un alcohol compuesto por tres
carbonos unidos cada uno a un oxidrilo.

Las grasas y aceites cumplen la funcin de

reservorios energticos dentro de las clulas y son
Fig. 37: Estructura global de la amilosa y la muy abundantes en diversos grupos de plantas
amilopectina. Ntese la diferencia estructural. econmicamente importantes.

variedad de otros carbohidratos utilizados como Los fosfolpidos estn presentes en todas las clulas
reserva energtica por determinados grupos de y a diferencia de las grasas y aceites cumplen un
plantas. papel fundamentalmente estructural dentro de la
clula. Estas molculas son el constituyente principal
La funcin estructural es cumplida principalmente de la membrana celular y de todo el resto de
por la celulosa (principal componente de la pared membranas internas de las clulas.
celular) que se diferencia de la amilosa y la
amilopectina porque est compuesta de
subunidades de betaglucosa y no de alfa
glucosa (Fig. 38). El enlace cruzado
(Fig. 38) de sus subunidades proporciona
a la celulosa una gran resistencia y la hace
muy difcil de digerir. Es as que no son
muchos los organismos capaces de
digerirla y aprovechar su energa.

Lpidos

De forma similar a los carbohidratos

algunos lpidos cumplen una funcin
estructural mientras que otros tienen un
papel de reservorios energticos.

Los lpidos son compuestos aceitosos,

grasos o creos. Estos se componen
principalmente de tomos de carbono e
hidrgeno unidos por enlaces covalentes
no polares. Debido a que son no polares
estos compuestos no se disuelven en agua
(que como ya se dijo es polar) y por el
contrario la repelen.

Este grupo de compuestos es muy diverso

y existen muchas formas de dividirlo, Fig. 38: Estructura de la celulosa.

41
Captulo 3

4. Por ahora solo se estudiar la

estructura de estas molculas.

Las unidades que componen las protenas

Fig. 39: Estructura molecular de un lpido.
Estructuralmente los fosfolpidos (Fig. 312) son
muy similares a las grasas pero tienen propiedades
anfipticas que los hacen ideales para su papel en las
membranas celulares. Los fosfolpidos contienen
solo dos cadenas de cidos grasos unidas al glicerol
y un grupo fosfato en vez del tercer cido graso. Esto
permite que la molcula tenga una porcin
hidrofbica y otra hidroflica (Fig. 312). Sobre las
propiedades de esta molcula se entrar a mayor
detalle al hablar de la membrana celular.
Las ceras (Fig. 313) tienen una funcin estructural
importante en las paredes celulares. Las ceras
son embebidas por la cutina y la suberina, que
son dos polmeros lipdicos, para formar
barreras que evitan la prdida de agua y otras
molculas en las partes areas de la planta
(Raven et al. 1991).
se denominan aminocidos (Fig. 314).
Estos compuestos presentan un esqueleto
bsico (Fig. 315) con nitrgeno y un
grupo R que vara de acuerdo al
aminocido. En realidad las protenas
solo se componen de 20 aminocidos
diferentes. No obstante, dado que las
cadenas que forman a las protenas estn
compuestas por largas secuencias de
estos aminocidos, sus caractersticas son
muy diversas. En efecto, las protenas son
uno de los grupos de molculas de ms
diversas caractersticas y funciones
dentro la clula.
La funcin de las protenas est dada por
su forma tridimensional directamente relacionada
con su estructura. Cuando esta forma tridimensional
se pierde definitivamente, la protena pierde su
funcin y se dice que est desnaturalizada.
La secuencia de aminocidos que compone el
polipptido o los polipptidos que constituyen la
protena se denomina estructura primaria (Fig. 3
16) y es la que determina esencialmente las
caractersticas de la molcula.

Protenas

Las protenas son macromolculas conformadas

por un gran nmero de unidades similares entre
s. Es decir que son polmeros que se
denominan polipptidos. Estas molculas
cumplen dos papeles fundamentales dentro de la
clula. El primero es un papel estructural y el
otro es un papel funcional casi exclusivo de
estas molculas. El papel estructural de las
protenas ser explicado cuando, en este mismo
captulo se describan ciertas estructuras
celulares, mientras que el papel de funcional de
las protenas ser visto a detalle en el Captulo Fig. 310: cidos grasos.

42

Fig. 311: Estructura molecular del glicerol.
Fig. 312: Estructura molecular de un fosfolpido.
Las interacciones entre los aminocidos que
componen la cadena hacen que la cadena se doble y
enrolle de formas diferentes de acuerdo a la
estructura primaria. A este doblado y enrollado del
polipptido se denomina estructura secundaria
(Fig. 317) y se sostiene principalmente por los
puentes de hidrgeno entre aminocidos.
Las porciones del polipptido dobladas y enrolladas
interactan entre s dando a la totalidad del
polipptido una estructura tridimensional
determinada. A esto se conoce como estructura
terciaria (Fig. 318).
Muchas protenas se componen de ms de un
polipptido y los polipptidos que las componen se
unen entre s de una forma dada, a lo que se conoce
como estructura cuaternaria (Fig. 319).
Niveles de organizacin
Nucletidos
Estos compuestos son vistos de una forma mucho
ms amplia en el Captulo 6 pero ahora es
conveniente ver su estructura molecular en general.
Los nucletidos (Fig. 320) son molculas que se
componen de una molcula de azcar (ribosa, un
monosacrido) enlazada a una base nitrogenada que
puede variar. Los nucletidos son la unidad primaria
que forma los cidos nucleicos que constituyen el
ADN y todas las formas de ARN. Sin embargo, las
funciones de los nucletidos van an ms all.
Existen otras molculas como ATP, GTP y otras,
cuya estructura e importancia ser analizada en el
siguiente captulo (vase Captulo 4).
LA CLULA
El termino clula ha sufrido con el tiempo algo de
variacin en su significado pero su utilizacin por
primera vez se lo atribuye a Hooke en 1665 (Smith
& Wood 1997).
Aunque en la actualidad existe algo de discusin
sobre el lmite entre lo vivo y lo no vivo, se suele
hablar de la clula como la unidad ms pequea de
la vida. Es decir, que la clula es el nivel de
organizacin ms bajo al que se puede hablar de
vida. Por ello a la clula se la considera como la
unidad funcional y estructural de la vida, y todos los
organismos deben tener al menos una clula para ser
considerados seres vivos. A los organismos que solo
tienen una clula se los denomina unicelulares,
mientras a los que tienen ms de dos clulas se los
denomina organismos pluricelulares.
Fig. 313: Estructura molecular del colesterol.
43
Captulo 3

Existen clulas de muy

variadas caractersticas y
tamao. Sin embargo todas
las clulas comparten ciertas
caractersticas fundamentales
que permiten,
hasta cierto punto,
diferenciar a una clula de
otros agregados de
molculas.

De acuerdo a sus
caractersticas se ha
agrupado a las clulas en
procariotas y eucariotas
(Tabla 31). Al grupo de las
eucariotas se lo divide en
clulas vegetales y clulas
animales (Tabla 32). A
continuacin nos
abocaremos enteramente a
las clulas vegetales (Fig. 3
21), aunque como se ve en
el Tabla 32 muchas
caractersticas son comunes
a ambas.
Fig. 314: Estructura molecular de los veinte Laminocidos presentes en los
organismos vivos.

Tamao de la clula

El alumno podra pensar cual es la justificacin para

que las clulas sean tan pequeas en la mayor parte
de las plantas. La explicacin est asociada a la
importancia de la relacin del volumen con la
superficie de la clula.

El tamao de las clulas est limitado por un lado

por la necesidad de albergar el ADN y todas las
estructuras necesarias para su supervivencia. Es
decir que se podra hablar de un tamao mnimo
(Campbell et al. 1994). Por el otro lado, la clula
esta limitada en su tamao por la superficie
suficiente para incorporar las substancias que
requiere. Aunque es cierto que una clula ms
grande tiene mayor superficie, sta en realidad es
menor con relacin a su volumen. Por ello las
clulas suelen ser relativamente pequeas o ms
correctamente suelen tener un volumen Fig. 315: Esqueleto caracterstico de los
relativamente pequeo de citoplasma. aminocidos.

La importancia del volumen del citoplasma suele

estar asociada a los requerimientos de la clula. Es
as que una clula con mayor cantidad de citoplasma

44
 Niveles de organizacin

Fig. 316: Estructura molecular de un polipptido. Estructura primaria de las protenas.

suele tener mayores requerimientos, ya que se puede
considerar que el citoplasma es relativamente
costoso.
En las plantas el problema del volumen del
citoplasma es en buena parte resuelto, como se ver
ms adelante, por la vacuola, cuyo contenido es
comparativamente barato.
microfibrillas se unen para formar unas finas hebras
que a su vez se unen y enrollan entre s para formar
una especie de cable tambin denominados
macrofibrillas (Raven et al. 1991). Estos finos
cables son de asombrosa resistencia y se
entrecruzan formando lo que se conoce como matriz
de la pared celular. Adems de la celulosa, la pared
celular contiene hemicelulosa, pectinas y lignina en
considerable cantidad.

Las paredes celulares tienen diversas e importantes

Fig. 317: Estructura secundaria de las protenas.
funciones. Quiz la ms aparente es la de sostn, que
sin ser una funcin especfica de todas las clulas
vegetales es una funcin de considerable
importancia para el organismo en su conjunto y
tambin para la clula. La pared seguramente tiene
una funcin protectora, aislante, adems de evitar la
explosin o implosin la clula por la entrada o
salida de agua. Por otro la pared celular cumple
funciones en la absorcin, transporte, secrecin de
sustancias y como lugar para la actividad digestiva o
lisosmica.

La pared celular

Esta es una de las estructuras distintivas de las

clulas vegetales (Fig. 321). La pared celular es una
estructura rgida que otorga importantes propiedades
a la clula. Est compuesta principalmente de
celulosa, que est formada por sub unidades de beta
glucosa (Fig. 35), lo que diferencia a la celulosa del
almidn ya que este posee sub unidades de alfa
glucosa (Fig. 35). El hecho de que la celulosa
posea enlaces beta provoca una configuracin
diferente a la de la amilosa y a la de la amilopectina
y hace que este polisacrido sea mucho ms
resistente a la lisis. En efecto, slo unos pocos
microorganismos son capaces de degradar la
celulosa.

Las molculas de celulosa se colocan unas paralelas

a las otras y se unen entre si por puentes de Fig. 318: Estructura terciaria de las protenas
(dibujado a partir de chlorophyll.pdb).
hidrgeno formando microfibrillas (Fig. 38). Las

45
Captulo 3

en un lado y otras estn unidas a la membrana sin

llegar a estar insertas dentro de estas.

Son precisamente las protenas las que ms selectiva

Fig. 319: Estructura cuaternaria de las protenas.
Ntese como las cadenas A y B interactan para
formar la protena funcional.
La membrana citoplasmtica
Sin duda una de las estructuras de mayor
importancia para las clulas en general es la
membrana citoplasmtica (Fig. 321). Esta
membrana de unidad es, dentro de la clula, la que
ms claramente presenta la disposicin oscura
claraoscura.
hacen a la membrana en cuanto a su
permeabilididad. Muchas de las protenas abren
canales altamente especficos para ciertas molculas,
mientras que otras incluso transportan molculas de
un lado al otro. El transporte de molculas en la
membrana puede requerir de consumo energtico o
no, pero de ello se hablar en el Captulo 4. Lo
importante de destacar a esta altura es que estas
protenas son altamente especficas en los
compuestos que transportan y de ellas depende, casi
totalmente, la homeostasis de la clula.
Por otra parte, la membrana citoplasmtica est
envuelta en la coordinacin de la sntesis y
ensamblaje de las microfibrillas de la pared celular.
Adems, descifra seales hormonales y ambientales
altamente relacionadas con el crecimiento, desarrollo
y diferenciacin de las clulas.

La membrana citoplasmtica est constituida

principalmente por fosfolpidos y protenas (Fig. 3
22), siendo los primeros los ms abundantes. Los
fosfolpidos aprovechan que tienen una porcin
hidrofbica y otra hidroflica para formar la bicapa
lipldica (Fig. 322). Esta bicapa lipdica se ha
podido lograr en laboratorio aislando los
fosfolpidos, lo que sugiere que no existe un costo
evidente en la formacin de la bicapa. Es decir, que
la formacin de la bicapa se puede dar simplemente
por las caractersticas de los fosfolpidos.

Los fosfolpidos confieren a la bicapa una

considerable impermeabilidad a muchas substancias,
que es lo que en parte hace a la membrana
citoplasmtica altamente selectiva. Una molcula
debe ser capaz de pasar por la capa polar y por la no
polar, que se forma en el centro de la membrana,
para ingresar a la clula (Fig. 322).

Otro abundante componente de la membrana es,

como ya se dijo, el conjunto de protenas. Las
protenas se encuentran insertas o unidas a la
membrana citoplsmica. Algunas de estas protenas Fig. 320: Los cinco nucletidos que conforman los cidos
la atraviesan por completo otras solo estn insertas nucleicos.

46
 Niveles de organizacin

Tabla 31: Comparacin entre clulas procariotas y eucariotas.

Caracterstica Clula Procariota Clula Eucariota

Ncleo No definido Definido por la envoltura nuclear
Cromosoma nico, circular, covalente y cerrado. Pueden haber uno o ms cromosomas
Asociado a protenas HLP lineales y bicatenarios. Asociado a
protenas histonas

Ribosomas Ms pequeos Ms grandes

Organelos Ninguno membranoso Mitocondrias, Cloroplastos, Plastos,
Retculo endoplasmtico, Aparato de
Golgi, Lisosomas, Vacuolas y
Centrolos

Membrana celular Membrana de unidad, composicin Membrana de unidad lpido proteica

variable
Pared celular Compuesta de peptidoglucanos, de Compuesta de celulosa y lpidos
estructura variable
Tamao 1 a 10 micrmetros 10 a 100 micrmetros

Tabla 32: Comparacin entre clulas animales y vegetales.

Caracterstica Clula Animal Clula Vegetal

Forma Esfrica a amorfa Esfrica a polidrica
Membrana celular De unidad, lpido protica, con De unidad, lpido protica, con
desmosomas punteaduras y plasmodesmos
Pared celular Ausente Presente
Mitocondrias Presentes Presentes
Cloroplastos Ausentes Presentes
Vacuolas Pequeas cuando presentes En clulas jvenes pequeas y
numerosas y en clulas adultas slo
una de gran tamao

Aparato de Golgi Presente Presente

Lisosomas Presentes Presentes
Retculo Unificado Fraccionado
endoplasmtico
Centrolos Presentes Ausentes
Metabolismo Hetertrofas Generalmente auttrofas

El ncleo un organelo membranoso ms, sino como una

El ncleo (Fig. 321) distintivo de las clulas
eucariotas, ste contiene ADN cromosmico, que es
el que controla la mayor parte de la produccin de
protenas dentro de la clula y a travs de ello la
controla casi del todo. Por su importancia y
complejidad el ncleo no debe ser considerado como
parte principal de la clula. Como se ver ms
adelante el ncleo no solo cumple una funcin
esencial para la clula como otros organelos, sino
que en el material gentico que contiene guarda la
esencia misma de la clula y sus caractersticas
(vase Captulo 6).

47
Captulo 3

Fig. 321: La clula vegetal (ilustracin: Carlos Maldonado).

Fig. 322: Estructura tipo de la membrana celular, compuesta por fosfolpidos y protenas.

Consta tambin de una membrana que lo separa del
citoplasma, pero esta membrana de unidad se
encuentra en una doble capa. Es decir que hay dos
membranas de unidad que rodean al ncleo. A este
par de membranas de unidad se las denomina
envoltura nuclear (Fig. 323). La envoltura nuclear
se encuentra interrumpida por un significativo
nmero de poros circulares (Fig. 323). Alrededor
de los poros las dos membranas que forman la
envoltura nuclear se unen. Estos poros tienen una
muy compleja estructura que por ahora no requiere
ser comprendida, pero es importante destacar que no
son simples huecos en la envoltura nuclear y por el
contrario son muy selectivos en lo que dejan pasar.
Dentro del ncleo generalmente solo se puede
observar una o ms estructuras oscuras y esfricas
denominadas nucleolos. Los nucleolos son el lugar
donde se forma el ARN ribosmico que se
describirn ms adelante.
El citoplasma
El citoplasma o citosol (Fig. 321) al ser observado
bajo el microscopio ptico no parece ser ms que el

48
 Niveles de organizacin

Entre las protenas ms importantes dentro del

citosol estn las constituyen el citoesqueleto.
Esta estructura es una compleja e intrincada
red tridimensional que atraviesa a clula en
todas direcciones. Tiene una gran importancia
en la movilidad de substancias dentro de la
clula. Est relacionado, por ejemplo, con el
movimiento y distribucin de los organelos
dentro de la clula cuando sta se est
dividiendo o durante el desarrollo embrionario
(Smith & Wood 1997). Adems, el
citoesqueleto est relacionado con la
separacin de los cromosomas en la divisin
celular y la formacin de la pared celular
durante la citocinesis (vase Captulo 7).

El citoesqueleto est compuesto por tres tipos

Fig. 323: Estructura del ncleo (ilustracin: Cecilia Pabn).
de fibras: Los microfilamentos, los filamentos
intermedios y los microtbulos.
medio acuoso que rodea al ncleo y a los dems
organelos. Sin embargo el citosol contiene una serie
de estructuras y molculas que cumplen importantes
funciones en la clula.

El citosol puede constituir incluso ms del 55% del

volumen celular y aproximadamente un 20% de este
son protenas (Smith & Wood 1997). Su consistencia
es muy semejante a la de un gel. Dentro del mismo
ocurren una enorme cantidad de reacciones y
muchos procesos como la respiracin celular (vase
Captulo 4) empiezan en este medio. Adems, puede
presentar numerosos tipos de inclusiones y grnulos
con diferentes funciones como de reserva energtica.

Fig. 325: Estructura del retculo endoplasmtico

rugoso (ilustracin: Cecilia Pabn).

Los microfilamentos son muy abundantes y estn

constituidos por la protena actina que es una de las
ms abundantes dentro de la clula (Smith & Wood
1997). Estas fibras no son en absoluto estticas y por
en contrario mantienen un considerable movimiento,
siendo el componente dinmico ms importante del
citoesqueleto (Smith & Wood 1997), sin embargo
esto ha sido estudiado principalmente en clulas
musculares.

Los microtbulos son estructuras largas, muy finas y

de aspecto cilndrico. Estas estructuras estn
Fig. 324: Estructura de los ribosomas eucariotas. formadas por un gran nmero de subunidades de
tubulina. Estas subunidades forman largos

49
Captulo 3
filamentos que en un nmero de 13 rodean un hueco
central. Es este conjunto y no cada filamento
individual, es lo que se conoce como microtbulo.
Se cree que estn involucrados en el ordenamiento y
direccionalidad del crecimiento y al igual que los
microfilamentos estn asociados con la formacin de
la pared celular y con los movimientos de los
organelos.
Fig. 326: Estructura del retculo endoplasmtico
Los ribosomas
Los ribosomas son grnulos prominentes
compuestos de agregados altamente complejos de
ARN y protenas (Smith & Wood 1997) y son los
grnulos celulares ms numerosos.
Los ribosomas se forman en el nucleolo a partir de
ARNr y protenas ribosmicas. Estn formados por
dos subunidades una de mayor tamao que la otra
(Fig. 324). Los ribosomas se encargan de parte del
proceso de sntesis de protenas, siendo el sitio de
traduccin de la informacin gentica. El proceso de
traduccin ser visto a ms detalle en el Captulo 6.
El retculo endoplasmtico
Existen dos tipos de retculo endoplasmtico en la
clula (Fig. 321). El ms abundante es el retculo
endoplasmtico rugoso (Fig. 325) o tambin
denominado RER, que se encuentra muy prximo al
ncleo. El otro es el retculo endoplasmtico liso
(Fig. 326) tambin conocido como REL.
50
El retculo endoplasmtico rugoso recibe su nombre
debido a su aspecto bajo el microscopio electrnico.
Este aspecto, como se muestra en la figura 330, se
debe a la presencia de numerosos ribosomas en la
superficie externa del retculo.
El RER no es ms que una red de sacos aplanados
formados por una membrana de unidad y
relacionados a la envoltura nuclear. Este organelo
tiene fundamentalmente dos funciones. La primera
es la produccin de ms membrana de unidad. Sus
productos, principalmente protenas, son
transportados hacia la membrana citoplasmtica y
luego insertos en la misma. La otra importante
funcin es la produccin de protenas para su
exportacin de la clula, en asociacin con los
ribosomas.
El REL es muy similar al RER pero no se encuentra
asociado a la envoltura nuclear ni se encuentra
rodeado de ribosomas. A ello se debe su aspecto liso.
Su principal funcin es la produccin de lpidos
dentro de los que se encuentran las grasas, aceites,
fosfolpidos y esteroides.
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi (Fig. 327) es una pila de sacos
aplanados formados de membrana de unidad
(Campbell et al. 1994). Cada uno de estos sacos se
denomina dictiosoma o cuerpos de Golgi. Los
dictiosomas son sacos aplanados en forma de discos
o cisternas.
El aparato de Golgi cumple una serie de funciones,
muchas de las cuales estn asociadas a las del
retculo endoplasmtico. Este aparato est muy
Fig. 327: Estructura del aparto de Golgi
(ilustracin: Cecilia Pabn).

relacionado con la secrecin de substancias ya que
es el encargado de modificar y empaquetar las
substancias a ser secretadas (provenientes
principalmente del retculo endoplasmtico).
Adems, en la mayora de las plantas superiores
estn relacionados con la sntesis de la pared celular
(Raven et al. 1991).
Se podra decir que el aparto de Golgi presenta dos
caras una en la que recibe las vesculas (pequeo
saco de membrana de unidad) provenientes del
retculo endoplasmtico y otra por la que exporta
otras vesculas conteniendo las substancias
provenientes del RE pero ya modificadas y
empaquetadas para su exportacin.
La vacuola
Las vacuolas son sacos membranosos que se
presentan con diferentes formas y tamaos mientras
la clula vegetal es inmadura. Una vez que la clula
madura estas crecen y se fusionan para formar una
gran vacuola que ocupa el 90 % del volumen total de
la clula (Fig. 321). Las vacuolas estn llenas de un
lquido denominado jugo celular (Raven et al.
1991). A la membrana celular de la vacuola se la
denomina tonoplasto o membrana vacuolar.
La membrana contiene tpicamente una mezcla de
agua, sales, azcares y algunas protenas. El
contenido vacuolar suele considerarse como un
contenido barato en comparacin al citoplasma.
Una de sus funciones es que el citoplasma aumente
su superficie de contacto y por consiguiente permite
un cierto ahorro a la clula. Es decir, que la vacuola
Fig. 328: Estructura de una mitocondria tipo
(ilustracin: Cecilia Pabn).
Niveles de organizacin
hace que el citoplasma se encuentre en menor
cantidad pero con una mayor superficie (Raven et al.
1991).
Las vacuolas sirven como almacenes de ciertos
compuestos para la clula. Tambin aslan del resto
del citoplasma productos secundarios txicos del
metabolismo como alcaloides y otras substancias
toxicas. Adems, la vacuola suele acumular
pigmentos que dan determinadas coloraciones a las
clulas. Finalmente las vacuolas estn involucradas
con el reciclaje de una serie de molculas.
Las mitocondrias
La mitocondria es uno de los organelos ms
complejos de la clula (Fig. 321). Aunque an se
discute sobre el tema, se cree que las mitocondrias
fueron alguna vez clulas procariotas independientes
que fueron incorporadas dentro la clula eucariota
para entrar en una relacin simbitica. Con el tiempo
las mitocondrias habran pasado a perder del todo su
independencia y a ser parte integral de las clulas
eucariotas. Sin embargo, como se ver a
continuacin las mitocondrias conservan algo de
independencia y evidencia que soporta la hiptesis
de que alguna vez fueron bacterias independientes.
Las mitocondrias estn delimitadas por dos
membranas celulares (Fig. 328). La membrana ms
interna est muy arrugada con profundos pliegues
que forman proyecciones hacia el interior del
organelo. A las proyecciones se las denomina
crestas y todos estos pliegues tienen la importante
funcin de incrementar la superficie de la membrana
interna. El incremento de la superficie de esta
membrana es de suma utilidad, ya que es
precisamente en esta membrana que ocurre uno de
los procesos ms importantes para la respiracin
celular (vase el Captulo 4). Esta membrana interna
tiene un gran nmero de protenas insertas, que son
las que estn involucradas en la respiracin celular.
Entre las dos membranas existe un espacio
denominado espacio intemembranal. Es en ste
espacio donde se acumulan los iones de hidrgeno,
produciendo una diferencia de concentracin
extremadamente importante para la respiracin
(vase Captulo 4).
Al espacio interno de la mitocondria se lo denomina
matriz mitocondrial. Este espacio contiene una
serie de protenas involucradas con la respiracin
51
Captulo 3
celular pero adems contiene una serie de otras
estructuras que sugieren que este organelo deriva de
una bacteria. La matriz contiene ribosomas del
mismo tamao que los de las bacterias (ms
pequeos que los de las clulas eucariotas), protenas
mitocondriales propias, ADN y ARN. Todo esto
constituye evidencia significativa de que sugiere que
an existe cierta independencia de estos organelos.
Adems, se ha encontrado que para que una clula
tenga mitocondrias despus de la divisin celular es
necesario que estas se repliquen al tiempo que ocurre
la divisin celular.
Los cloroplastos
Los cloroplastos (Fig. 321) son organelos muy
similares a las mitocondrias y se cree que su origen
sera similar. Es decir, que tambin los cloroplastos
fueron alguna vez bacterias (a las que son muy
similares), pero en algn momento su estrecha
relacin simbitica con la clula eucariota permiti en las membranas de los tilacoides.
que esta ltima tomara mayor control sobre los
cloroplastos perdiendo estos la mayor parte de su
independencia.
Los cloroplastos forman parte de un grupo de
organelos denominados plastos o plstidos.
Generalmente los cloroplastos son mucho ms
grandes que las mitocondrias y es por ello que su
observacin en el microscopio ptico no resulta tan
difcil. Una clula vegetal puede tener desde un solo
cloroplasto hasta ms de 100 (Smith & Wood,
1997). Su funcin es la de llevar a cabo la
fotosntesis y su color verde se debe precisamente a
la abundante presencia de clorofila, que es el
pigmento fotosinttico ms importante en las plantas
(vase Captulo 4).
Fig. 329: Estructura de un cloroplasto tipo
(ilustracin: Cecilia Pabn).
52
El cloroplasto (Fig. 329), al igual que la
mitocondria, est delimitado por dos membranas de
unidad que juntas se conocen con el nombre de
envoltura (Smith & Wood 1997). En el interior del
cloroplasto se encuentra un espacio que contiene una
solucin acuosa con numerosas molculas disueltas.
A este especio se lo denomina estroma.
Quiz lo ms distintivo del cloroplasto que la
membrana interna del mismo lo atraviesa de extremo
a extremo formando lo que se conoce como la
membrana tilacoidal. Esta membrana, que no deja
de ser la membrana interna del cloroplasto, encierra
pequeos espacios denominados lumen (Smith &
Wood 1997). Como se observa en la figura 335, la
membrana tilacoidal forma una serie de sacos en
forma de discos y apilados como monedas. A cada
saco se lo denomina tilacoide y al conjunto de sacos
se lo denomina grana. La mayor parte de los
pigmentos fotosintticos se encuentran precisamente
En el estroma se encuentran a menudo gotitas de
lpidos y granos de almidn que sirven al cloroplasto
como una reserva temporal de energa. Adems, en
el estroma tambin se encuentran varias estructuras
que recuerdan a las bacterias y sacan a relucir una
cierta independencia del organelo. Al igual que las
mitocondrias poseen ribosomas tan pequeos como
los bacterianos y uno o ms nucleoides de ADN, que
asemejan al ADN libre de las bacterias. Es decir,
que no presenta envoltura nuclear, no est asociado a
histonas (protenas asociadas al ADN eucaritico,
vase Captulo 6) y generalmente tiene una forma
circular. Los cloroplastos son capaces de sintetizar
su propio ARN y por consiguiente al menos parte de
sus protenas. No obstante, se cree que todo esto se
realiza bajo el control del ADN cromosmico (el que
se encuentra en el ncleo de la clula formando los
cromosomas) de la clula.
A pesar de que la funcin principal de los
cloroplastos es la realizacin de fotosntesis, funcin
que sostiene prcticamente toda la vida sobre la
tierra, los cloroplastos tambin estn implicados en
la sntesis de aminocidos y cidos grasos (Raven et
al. 1991).
Otros plastos
A parte de los cloroplastos existen otros plstidos
que se diferencian de los cloroplastos tanto en sus
estructuras como en su funcin. Estos se dividen de

la siguiente manera: cromoplastos, leucoplastos,
proplastos y etioplastos.
Los cromoplastos se caracterizan por ser
pigmentados con carotenoides, que son responsables
de los colores amarillos, naranja o rojo de hojas,
tallos, flores, etc. Los cromoplastos carecen de
clorofila pero se pueden desarrollar a partir de
cloroplastos con la desaparicin de ste pigmento.
Su funcin no es totalmente comprendida pero se
considera que tiene funciones diversas como atraer
insectos hacia las flores.
Los leucoplastos a diferencia de los cloroplastos y
los cromoplastos carecen de pigmentos y tienen una
funcin de reservorio energtico. A este grupo se lo
subdivide de acuerdo a la sustancia que almacenan,
protenas, aceites o almidn. Entre estos destacan los
amiloplastos que son los que almacenan y sintetizan
almidn. Estos plastos se encuentran en rganos
como las races porque al exponerse a la luz pueden
transformarse en cloroplastos.
En las clulas jvenes se encuentran los proplastos
que son pequeos plastos generalmente incoloros e
indiferenciados. Es decir, que an no se los puede
ubicar en ninguno de los grupos anteriormente
explicados. Estos plastos luego se diferencian para
formar cromoplastos, leucoplastos o cloroplastos.
El ltimo grupo de plastos est formado por plastos
que empezaron a diferenciarse en cloroplastos pero
cuya diferenciacin fue detenida por falta de luz. Los
etioplastos tienen unos cuerpos formados por
membranas al igual que los cloroplastos pero son
cristalinos y se denominan cuerpos prolamenares.
Si un etioplasto recibe nuevamente luz entonces esos
cuerpos prolamenares se convierten en tilacoides.
LOS PRINCIPALES TEJIDOS DE LA PLANTA
Las clulas de las plantas no son todas iguales y por
el contrario presentan muy variadas caractersticas y
por ello se las puede agrupar en tipos de clulas.
Estos tipos de clulas no suelen encontrarse aisladas,
sino ms bien agrupadas para as cumplir una
funcin especfica dentro del organismo. Estas
agrupaciones de clulas con semejantes
caractersticas y con un propsito comn dentro del
organismo se denominan tejidos.
Niveles de organizacin
Segn Raven y colaboradores (1992), los tejidos
pueden dividirse en dos grupos: los tejidos simples
y los tejidos complejos. Los primeros vendran a ser
los que se componen de un solo tipo de clula
mientras que los complejos seran los que se
componen de dos o ms tipos de clulas.
Los tejidos vegetales pueden ser muy diferentes de
grupo en grupo de plantas pero para no entrar en
excesiva complejidad solo se vern, a continuacin,
los principales tejidos de las plantas superiores, es
decir, de las plantas vasculares.
Los meristemas y el crecimiento primario
La mayor parte de las plantas se mantienen
creciendo toda su vida. Es decir, que a diferencia de
los animales, las plantas tienen un crecimiento
indeterminado. Esto no significa que las plantas son
inmortales y por el contrario hay plantas que tienen
un tiempo de vida claramente determinado. Este es
el caso de las plantas anuales y bianuales que
completan su ciclo vital en uno y dos aos
respectivamente y luego mueren. Adems, de las
plantas anuales y bianuales existen tambin las
plantas cuya vida se extiende por unos pocos o
muchos aos sin que haya un tiempo de vida
claramente definido. A estas plantas se las denomina
perennes. Un ejemplo, a destacar en Bolivia es la
Puya raimondii, una planta emparentada con la ms
conocida pia americana y que pude llegar a medir
hasta 10 metros. Esta planta vive en diversas zonas
del altiplano boliviano y requiere de unos 150 aos
para poder florecer (Raven et al. 1992).
El crecimiento indeterminado de la planta es posible
gracias a los tejidos conocidos como meristemas.
Un meristema est compuesto por clulas no
especializadas que se dividen para formar nuevas
clulas y tejidos. Por ello, las clulas que componen
los meristemas suelen llamarse clulas embrinicas.
Los meristemas que se encuentran en las partes
terminales de las races, tallos y en las axilas
formando las yemas axilares, se denominan en su
conjunto meristemas apicales (Fig. 330). La
divisin de las clulas de los meristemas apicales
determina un crecimiento de la planta en longitud.
Este crecimiento es a lo que se denomina
crecimiento primario.
Las clulas de los meristemas apicales se
caracterizan por tener paredes considerablemente
53
Captulo 3

mencionados. Estos meristemas son el cmbium

vascular y el cmbium subergeno.

El cmbium vascular presenta dos tipos de clulas,

pero ambas se diferencian de las clulas del
meristema apical en que estn altamente vacuoladas
y presentan morfologas distintas (Raven et al.,
1992). Uno de los tipos es el de las clulas iniciales
fusiformes alargadas verticalmente y el otro es el de
las clulas iniciales radiales alargadas
horizontalmente.

El xilema y el floema secundarios se forman

Fig. 330: Corte longitudinal de un meristemo apical.
Las zonas ms oscuras son las de mayor actividad
mittica.
delgadas, una forma polidrica, denso citoplasma y
un ncleo grande. En la figura 331 se muestra un
esquema de la localizacin de los meristemas
apicales tanto en la raz como en el tallo.
Las races y el tallo no solo se alargan debido a que
cada vez hay ms clulas producto de la divisin
celular de los meristemas. En la raz por ejemplo la
mayor parte de la elongacin se debe a que estas
nuevas clulas se alargan significativamente.
precisamente a partir de la divisin del cmbium
vascular. En las plantas dicotiledneas (uno de los
grandes grupos de las angiospermas, vase Captulo
5) el cmbium vascular es muy fcilmente apreciable
formando un cilindro entre el xilema y el floema
(Fig. 332). En las plantas monocotiledneas (uno
de los dos grandes grupos de las angiospermas,
vase Captulo 5) el cmbium vascular no forma el
cilindro o anillo pero tambin se lo encuentra entre
el floema y el xilema.
Por otro lado la mayora de las races y tallos leosos
presentan el denominado suber o corcho (Fig. 3
33). Este tejido es el que remplaza a la epidermis en
su funcin protectora y se forma a partir del
cmbium subergeno. Adems, del suber este
cmbium forma la felodermis.

El crecimiento secundario

Si se observa una planta con cuidado se puede

observar que las races y tallos no solo se alargan.
Generalmente es evidente que los tallos y races se
engrosan despus de alargarse. Esto quiere decir que
tienen un segundo tipo de crecimiento. A este
crecimiento se lo denomina crecimiento
secundario.

El crecimiento secundario se observa con mayor

facilidad en rboles, arbustos y plantas leosas en
general. Ello se debe a que los tejidos muertos;
producto del crecimiento secundario, se acumulan
ao tras ao en una especie de capas formando lo
que conocemos como madera.

El crecimiento secundario involucra a dos

meristemas que no intervienen en el crecimiento Fig. 331: Posicin de los meristemas apicales en
primario y que por consiguiente an no han sido una planta.

54

Fig. 332: Corte transversal del tallo de una planta
dicotilednea, que muestra el tejido vascular de la
misma.
El suber, cmbium subergeno y la felodermis
forman lo que se denomina peridermis (Fig. 333).
Las clulas de este tejido estn muertas en su
madurez y se encuentran dispuestas de manera muy
compacta. Adems, estas clulas estn provistas de
una sustancia grasa denominada suberina, que acta
como impermeabilizante, y tambin pueden
lignificarse.
Parnquima
Este es el que da origen a todos los dems tejidos y
se compone de clulas parenquimticas (Fig. 3
34). Este tejido generalmente se encuentra en la
Fig. 333: Corte transversal de un tronco con
crecimiento secundario, donde se observa la
peridermis.
Niveles de organizacin
corteza de los tallos y races. Tambin se lo
encuentra en el mesfilo de las hojas y en la pulpa de
los frutos (Raven et al. 1992). Adems, se encuentra
este tejido alrededor de los tejidos vasculares.
Las clulas parenquimticas estn vivas y mantienen
su capacidad para dividirse y dado que son las nicas
que lo hacen juegan un papel fundamental en la
regeneracin de tejidos daados o en la reposicin
de los tejidos perdidos. Adems, por consiguiente,
son las que originan las regiones de crecimiento de
las plantas.
Por otra parte el parnquima puede desempear otras
funciones, como la de realizar fotosntesis (Fig. 3
35), servir de reserva energtica (Fig. 334) y
colaborar con el transporte de agua y nutrientes
dentro de la planta.
Colnquima
Este tejido se compone de clulas colenquimticas
que al igual que las clulas parenquimticas se
mantienen vivas (Fig. 336). A este tejido se lo
encuentra por debajo de la epidermis de tallos,
pecolos y bordeando las venas de las hojas. Las
clulas colenquimticas son generalmente alargadas
presentndose en rganos jvenes en crecimiento
(Raven et al. 1992). Estas clulas adems se
caracterizan por tener un engrosamiento desigual en
sus paredes celulares.
Esclernquima
A las clulas que componen este tejido se las
denomina clulas esclerenquimticas (Fig. 337).
Estas pueden desarrollarse en cualquier parte del
cuerpo vegetal y se caracterizan porque en la
madurez las clulas mueren perdiendo su
protoplasma (sustancia viva de la clula, pero no sus
organelos). No obstante, su principal caracterstica
es que sus paredes son muy gruesas y
frecuentemente lignificadas. Es por esto que la
funcin principal de este tejido es la de sostn de los
rganos de la planta.
Las clulas esclerenquimticas no son todas iguales
y se pueden diferenciar dos tipos de estas clulas.
Por un lado estn las denominadas fibras que son
clulas muy alargadas y delgadas que suelen formar
haces o cordones. Estas figuras son econmicamente
importantes porque son las utilizadas para la
elaboracin de textiles. Las otras clulas
55
Captulo 3

Por ello y por estudios detallados de estas clulas se

determin que las traqueidas son ms primitivas que
las trqueas (Raven et al. 1992). Adems, se ha
establecido que en general las trqueas son
transportadores de agua ms eficientes que las
traqueidas.

A parte de las trqueas y traqueidas el xilema se

compone de clulas parenquimticas con funcin de
almacenaje de sustancias y en muchos casos tambin
presenta fibras y esclereidas.

El floema

Este es el principal tejido conductor de nutrientes de

Fig. 334: Tejido parenquimtico de reserva.
esclerenquimticas se denominan esclereidas que
son clulas de forma diversa generalmente
ramificadas y relativamente cortas (Raven et al.
1992). Estas estructuras son las que proporcionan a
la pera de agua su textura arenosa.
El xilema
Este tejido es uno de los ms importantes en las
plantas vasculares ya que es el principal conductor
de agua en la planta. Adems est asociado con el
transporte de minerales, reserva de nutrientes y
soporte (Raven et al. 1992). Este tejido forma parte
del tejido vascular que recorre todo el cuerpo
vegetal.
la planta y constituye con el xilema el sistema
vascular de la planta. Los principales componentes
del floema son los denominados elementos cribosos
(el termino criboso se refiere a la agrupacin de
poros por las que el protoplasma de las clulas queda
conectado), de los que se pueden diferenciar dos
tipos. El primero de las clulas cribosas (Fig. 340)
y el segundo de los elementos del tubo criboso.
Los poros de las clulas cribosas son estrechos y las
reas cribosas son uniformes y se concentran en los
extremos. En cambio los elementos del tubo criboso
los poros suelen ser ms grandes y las reas cribosas
no son uniformes.
De forma similar a lo visto en el xilema uno de los
grupos es ms primitivo que el otro. Las clulas

El xilema se compone de varios tipos de clulas pero

las principales en su papel conductor son
denominadas elementos traqueales que a su vez se
componen de dos tipos de clulas: las traqueidas
(Fig. 338) y las trqueas o vasos (Fig. 339).
Tanto las traqueidas como las trqueas son clulas
alargadas de paredes engrosadas que en la madurez
carecen de protoplasma. Las trqueas se diferencian
de las traqueidas por tener perforaciones, que son
orificios en la pared celular (Raven et al. 1992). A la
parte de la pared perforada se la denomina placa
perforada. Adems, las trqueas se unen para
formar unos tubos continuos denominados vasos.

Las trqueas en realidad solo estn presentes en las

angiospermas (plantas con flores pero cuya semillas
estn dentro de un ovario maduro o fruto) y en los Fig. 335: Tejido parenquimtico
grupos ms primitivos solo se presentan traqueidas. fotosinttico o clornquima.

56

Fig. 336: Tejido colenquimtico. Ntese que
las paredes se engrosan ms en las esquinas.
cribosas son las ms primitivas y constituyen el
principal medio de conduccin de nutrientes de los
grupos ms primitivos de las plantas vasculares,
mientras que los elementos del tubo criboso son
caractersticos de las angiospermas.
Los elementos cribosos se encuentran conectados en
sus extremos formando una estructura tubular
denominada tubo criboso (Fig. 3-39). Una
diferencia muy importante entre el xilema y el
floema es que en el floema los elementos cribosos se
mantienen vivos en la madurez. Es decir, que a
diferencia de lo que ocurre en el xilema, las clulas
de los elementos cribosos conservan su protoplasma
vivo. Adems, este protoplasma es nico, ya que
carece de ncleo y porque en la mayor parte de los
casos los lmites entre las vacuolas y el citoplasma
no son claros.
Fig. 337: Tejido esclerenquimtico. Ntese que
hay presencia de pared celular secundaria, la cual
ocupa casi toda la clula, y slo algunas de ellas
presentan todava protoplasma vivo.
Niveles de organizacin
Los tubos cribosos no se encuentran solos, sino que
presentan clulas parenquimticas caractersticas
denominadas clulas acompaantes, con las que
guardan una estrecha relacin.
Epidermis
La epidermis es la capa de clulas ms externa que
cubre todo el cuerpo de la planta sin desarrollo
secundario. Es decir, que la epidermis no cubre, por
ejemplo, los tallos y races en los que se haya
formado corteza.
Por lo general la epidermis est conformada por una
sola capa de clulas, pero en algunos casos se
pueden encontrar epidermis con mltiples capas. A
esta epidermis mltiple se la asocia con una funcin
de almacenaje de agua.
Fig. 338: Traqueidas del xilema de una
gimnosperma.
Las clulas que conforman la epidermis presentan
muy variadas caractersticas. Sin embargo, se puede
hablar de unas clulas epidrmicas ordinarias (Fig.
341), que son las ms abundantes, y de otros tipos
de clulas epidrmicas especializadas. Estos tipos
son bsicamente 2, las que forman los tricomas
(Fig. 342) y las clulas o clula de los estomas
(Fig. 343).
Las clulas ordinarias de la epidermis tienen
fundamentalmente dos funciones. La primera de
proteccin mecnica de los tejidos vegetales y la
segunda de aislante para reducir la prdida de agua
de la planta y as evitar su desecacin. Esta segunda
57
Captulo 3
Fig. 339: Trqueas y tubos cribosos.
funcin la realizan gracias a que sus paredes
celulares, en las partes areas, estn recubiertas por
una cutcula generalmente de cutina y cera.
Dispersas entre las clulas ordinarias de la
epidermis se encuentran las clulas oclusivas, que a
diferencia de las otras clulas epiteliales tienen una
gran cantidad de cloroplastos. Las clulas oclusivas
son las que forman los ya mencionados estomas, que
no son ms que pequeas aperturas en la epidermis
que comunican a los tejidos internos con el exterior.
A parte de las clulas oclusivas hay otras clulas
asociadas a las estomas que no son las clulas
epidrmicas ordinarias y se denominan clulas
accesorias. Las clulas oclusivas controlan la
Fig. 340: Clulas conductoras del floema.
58
apertura y cierre de los estomas. De esta manera
controlan el intercambio de gases de la planta. Estos
gases incluyen el dixido de carbono, oxgeno y
vapor de agua.
Los estomas pueden ser encontrados en
prcticamente todas las partes areas de la planta
pero son especialmente abundantes en la superficie
inferior de las hojas. No obstante, esto no es una
regla y la distribucin de los estomas en la misma
hoja puede ser muy variada.
Los tricomas (Fig. 342) se observan generalmente
en las superficies de las hojas, tallos y races verdes
a manera de pequeos pelitos. No obstante, en
algunos casos pueden ser encontrados en otros
rganos areos de la planta. Sus funciones son muy
diversas al igual que sus caractersticas como el
tamao, la forma y la ubicacin.
Los pelos radicales facilitan considerablemente la
absorcin de agua y minerales del suelo (vase
Captulo 4). Reducen la perdida de agua en hojas y
tallos. En algunos casos los tricomas de las hojas
tambin estn relacionados con absorcin de agua y
minerales. En otros casos sirven de estructuras
secretoras de sales, evitando as que se acumulen en
los tejidos. Por otro lado los tricomas pueden ser
tambin estructuras de defensa contra predadores.
Esto lo logran acumulando substancias toxicas o
irritantes para insectos u otros herbvoros.
Fig. 341: Estructura del tejido epidrmico.
ORGANOGRAFA
Un nivel de organizacin superior al de los tejidos
son los rganos. Los rganos son estructuras
formadas por diferentes tejidos con una funcin
conjunta. Entre los rganos de la planta tenemos, la
raz, el tallo, las hojas, las piezas florales, el fruto y
la semilla (Fig. 344). Todos estos sern descritos a
continuacin de una forma muy breve ya que varios
 Niveles de organizacin

Las clulas epidrmicas de las races tambin se

caracterizan por tener prolongaciones hacia el
exterior (Fig. 345). Estas extensiones se denominan
pelos radicales y tienen como funcin incrementar
la superficie de absorcin de las races.

Aunque, como ya se dijo, las races pueden

presentarse con caractersticas muy variadas, se las
pude dividir en dos grandes grupos. Las races
axonomorfas (ms caractersticas de las
dicotiledneas) son todas aquellas que presentan un
eje central o raz principal. Un claro ejemplo de una
raz axonomorfa lo presenta la zanahoria que
Fig. 342: Estructura de un tricoma. presenta una raz central o principal de la que se
desprenden las races secundarias.
de ellos se estudian a ms detalle en otros captulos.
El otro tipo son las races fasciculadas
En el caso de las partes florales no sern descritas
(caractersticas de las monocotiledneas) en las que
individualmente sino que por motivos prcticos se
no se puede distinguir un eje central o principal. Es
describir la flor en su conjunto.
decir que no hay una sola raz principal.
Es importante hacer notar que la siguiente
descripcin no pretende, de ninguna manera, A parte de esta hay otras clasificaciones de acuerdo a
diferentes caractersticas, pero una descripcin de
describir los rganos de una forma vlida para todas
estas resulta innecesaria por el momento.
las plantas. La descripcin es muy general y debe
tenerse en mente que todos estos rganos pueden
variar significativamente de grupo en grupo (vase el
segundo anexo) y en algunos casos incluso no
presentarse. Este es el caso de la flor, por ejemplo,
que no se presenta en algas, musgos y otros.

La raz

Las races (Fig. 344) son estructuras encargadas de

fijar a la planta e incorporar agua y minerales (Fig.
345). Sus caractersticas morfolgicas pueden ser
muy variadas de acuerdo a la planta y su hbitat.
Este rgano est presente en las plantas vasculares y
no as e algas y musgos. Es la primera estructura en
salir de la semilla cuando esta germina y puede
constituir ms de la mitad de la masa corporal de la
planta.

La raz est constituida por los tejidos epidermis,

corteza y cilindro vascular (Fig. 345). La epidermis
cubre las partes jvenes de las races mientras que la
corteza cubre las partes viejas. La epidermis de la
raz se diferencia de la epidermis de otros rganos Fig. 343: Estructura de tejido epidrmico con
debido a que no presenta cutcula o sta es muy estomas. En la parte de arriba se observa un
delgada. Esto se debe a que la raz requiere ser ms estoma abierto y en la parte de abajo un estoma
permeable para cumplir su funcin de absorcin de cerrado.
agua y minerales.

59
Captulo 3
El tallo
El tallo (Fig. 344) cumple esencialmente dos
funciones. La primera es de sostn de las estructuras
areas y la segunda es de estructura de conduccin
que lleva los nutrientes generados en las hojas (vase
Captulo 4) hacia las races y de stas lleva el agua y
minerales hacia las hojas (Fig. 346). Sin embargo,
esto no es una regla y en algunos casos hay un flujo
inverso. Aunque estas son las dos principales
funciones del tallo de acuerdo a la planta puede
cumplir funciones adicionales. Entre estas funciones
estn la de reservorio de nutrientes, reservorio de
agua e incluso participacin activa en la fotosntesis.
Adems hay que sealar que aunque la mayor parte
de los tallos son areos, existen aquellos
subterrneos.
La superficie externa de los tallos verdes presenta
una epidermis muy similar a la de otros rganos
como las hojas y races jvenes. Es decir, que
presenta ms o menos el mismo tipo de clulas
epidrmicas que las hojas.
La mayor parte de la masa del tallo est constituida
por clulas parenquimticas aunque tambin suelen
presentarse otras clulas como las colenquimticas
Fig. 344: Partes de una planta tipo.
60
esclerenquimticas. Otros tejidos de gran
importancia en el tallo son los tejidos vasculares,
xilema y floema (Fig. 346) y aunque no se presenta
en todos los tallos la peridermis es tambin un tejido
importante.
Fig. 345: Partes de una raz tipo.
La hoja
Las hojas (Fig. 344) no siempre presentan la misma
estructura en todas las plantas y se conocen
numerosas modificaciones de las mismas en
respuesta a diferentes condiciones ambientales. No
obstante, se puede hablar de una estructura general
de las hojas (Fig. 347). Esta estructura est
determinada, aparentemente, por la necesidad de la
planta de maximizar su superficie y as captar ms
luz para la fotosntesis (vase Captulo 4), la
necesidad de realizar un intercambio gaseoso
efectivo y la limitante de no poder perder agua en
exceso.
La gran mayora de las hojas tiene una forma
aplanada muy extendida. Es decir, que tiene una
superficie significativamente grande en relacin a su
volumen. Externamente la hoja est recubierta por
epidermis que crea una envoltura relativamente
hermtica debido a la secrecin de cutina que forma
la cutcula (Fig. 347). En las hojas generalmente se
pueden encontrar todos los tipos de clulas
epidrmicas. Entre estas destacan las clulas
oclusivas que forman y controlan los estomas (Fig.
343). Por lo general se observa una mayor
concentracin de estomas en la superficie inferior de
la hoja. No obstante, en plantas que flotan en el agua
solo se las encuentra en la superficie superior y en
las que viven sumergidas no se las encuentra.
Tambin aunque no siempre estn presentes son
 Niveles de organizacin

frecuentes los tricomas, en especial en la superficie
inferior de la hoja.
La distribucin de los estomas y la presencia y
caractersticas de los tricomas suelen estar asociados
con las condiciones climticas. Ello debido a que
objeto de conducir substancias dentro y fuera de la
hoja. Los haces vasculares recorren toda la hoja y se
comunican con el resto de la planta por una
estructura semejante, en aspecto, al tallo. Esta
estructura se denomina pecolo.
El tejido parnquimatico sumado a los haces
vasculares forman el tejido fundamental de la hoja,
que se denomina mesfilo (Fig. 347). Es
precisamente en esta parte de la hoja donde se
realizan la fotosntesis y el intercambio de gases.

La flor

Generalmente se describe la flor (Fig. 3-44) como

Fig. 346: Partes de un tallo tipo.
una estructura exclusiva de las angiospermas, pero
hay que tener en mente que tambin las
gimnospermas presentan flores muy primitivas, que
se conocen como conos. Sin embargo, por motivos
prcticos slo se describir en general la flor de las
angiospermas.

estas condiciones determinan la tasa

de transpiracin o perdida de agua.
Los estomas y muchas veces los
tricomas se encargan de minimizar
las perdidas de agua en la planta.

Una de las principales funciones de

la hoja es realizar la fotosntesis. Este
proceso es llevado a cabo
principalmente por clulas
parnquimaticas de dos tipos. El
parnquima en empalizada (Fig. 3
47) se encuentra debajo de la
epidermis de la superficie superior de Fig. 347: Estructura de una hoja tipo.
la hoja y se compone de clulas
alargadas con abundantes
cloroplastos. El parnquima esponjoso (Fig. 347)
La funcin fundamental de las flores es la de
que se encuentra por debajo del parnquima en
asegurar la reproduccin sexual de la planta. No
empalizada est constituido por clulas de forma
obstante, en muchas flores la autopolinizacin es
irregular que crean numerosos espacios
frecuente con la consiguiente prdida de las ventajas
intercelulares (son espacios entre las clulas). La
generadas por la reproduccin sexual (vase
mayor parte de la fotosntesis ocurre en el
Captulo 7).
parnquima en empalizada mientras que el
parnquima esponjoso est ms asociado con el
Las flores dentro de las angiospermas tienen muy
intercambio gaseoso y otras funciones de la hoja.
diversas caractersticas pero todas en el fondo
buscan, por algn mecanismo, que el polen de otra
A parte de los parnquimas, en el interior de la hoja
flor llegue a ellas y que su polen llegue a las flores
se encuentran los haces vasculares (Fig. 347)
de otra planta (siempre de la misma especie). En
compuestos tanto de xilema como de floema. Estos
general la mayora de las flores presentan cuatro
haces forman los denominados nervios de la hoja y
conjuntos de piezas, que son: Los spalos, ptalos,
se comunican con el resto del sistema vascular con el

61
Captulo 3

relativamente ancha donde se encuentran uno

o ms vulos, que son los que contienen los
gametos femeninos de la planta (vase
Captulo 7). Las flores que presentan tanto
carpelos como estambres funcionales se
denominan flores perfectas.

Cabe recalcar que no todas las flores tienen

todas las estructuras descritas. Adems, que
muchas plantas no presentan flores perfectas,
sino que tienen flores masculinas (con solo
estambres funcionales) y flores femeninas
(con solo carpelos funcionales). A estas flores
se las denomina flores imperfectas.

Fig. 348: Estructura de una flor tipo. El fruto

estambres y carpelos (Fig. 348). Se cree que todas
estas piezas son hojas altamente modificadas pero
cuyo origen sigue siendo el mismo.
Los spalos son estructuras generalmente muy
semejantes a las hojas. Es decir, de forma folicea y
color verde. Forman en conjunto la estructura floral
denominada cliz (Fig. 348). Esta estructura
encierra y protege a la yema florar en desarrollo. Por
encima de los spalos se encuentran los ptalos que
en conjunto constituyen la corola (Fig. 348). Los
ptalos al igual que los spalos pueden tener la
forma e incluso el color de las hojas, pero
generalmente presentan otros colores que son los que
hacen llamativas para sus polinizadores para la gran
mayora de las flores. Adems, la corola puede
actuar como estructura de proteccin mecnica para
los estambres y carpelos que suelen estar en su
interior.
El fruto verdadero (Fig. 349) consiste en un ovario
maduro, que pude o no incluir otras piezas florales.
Por lo general el fruto contiene a la semilla pero
existen algunos casos en los que el fruto se
desarrolla sin que se forme la semilla. Un ejemplo de
ello son los pltanos o bananas.
La principal funcin del fruto es la dispersin de la
semilla o las semillas que contiene (vase Captulo
7). Aunque muchos de los frutos se orientan hacia la
dispersin por animales, siendo el fruto la
recompensa para el animal, algunos frutos recurren a
otras estrategias pudiendo ser fcilmente
transportados por agua u otros medios.

Los estambres (Fig. 348) son las estructuras que

cargan los granos de polen, que son los gametos
masculinos de la planta (vase Captulo 7). Se
componen de un pedicelo alargado denominado
filamento y en su extremo estn dos estructuras en
formas de saco llamadas anteras. Las anteras son las
que contienen los granos de polen.

En el centro de la flor se localizan el o los carpelos

(Fig. 348). El nico carpelo o la suma de todos los
carpelos fusionados de la flor estn compuestos por
el estigma (Fig. 348), que es una superficie
pegajosa donde se adhieren los granos de polen; un
pedicelo denominado estilo que comunica al estigma
con la otra estructura del carpelo, que es el ovario Fig. 349: Estructura de un fruto tipo.
(Fig. 347). El ovario es una estructura

62
 Niveles de organizacin

embrin. Esta cubierta se denomina cubierta

La semilla
La semilla consiste en el embrin que se desarrolla a
partir de la ovoclula fecundada (vase Captulo 7).
La semilla presenta un a cubierta que se forma a
partir de los tegumentos del vulo y protege al
seminal. La semilla adems contiene una reserva de
alimento que consiste en el denominado
endosperma o deriva del mismo. En muchos casos
el o los cotiledones, dependiendo si son
dicotilednea o monocotilednea, cumple la funcin
de reserva alimenticia.

CUESTIONARIO

1) Cules son las caractersticas ms importantes del agua para la vida?

2) Cules son las caractersticas ms importantes del carbono para la vida y cul es su importancia?
3) Cules son las principales molculas para la vida?
4) Cules son las substancias que sirven de reserva energtica?
5) Cules son las funciones de las protenas?
6) Cules son las principales diferencias entre la clula vegetal y animal?
7) Grafica una clula vegetal y con flechas indica por lo menos 8 estructuras y/o partes de la clula
vegetal.
8) De que se componen la pared celular y la membrana celular?
9) Cules son las caractersticas de la envoltura nuclear?
10) Cules son los principales tejidos de conduccin y cules son sus caractersticas?
11) Cul es la funcin de las clulas oclusivas y la de los tricomas?
12) Cules son las principales funciones de la raz, el tallo y las hojas?
13) Realice un esquema de la hoja con todas sus partes.
14) Realice un esquema de la flor con todas sus partes.
15) Cul es la funcin del fruto?

REFERENCIAS

AzconBieto, J. & M. Taln. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal, McGrawHill Interamericana

Madrid, pp 145, 149165.

Campbell, N., L. Mitchell & J. Reece. 1994. Biology Concepts & Connections. Editorial Benjamin
Cummings, EUA, pp 145, 5168, 601667.

Curtis, H. & S. Barnes. 1993. Biologa, 5 edicin. Editorial Medica Panamericana, Cali, pp 80103,
109147, 627683.

Hein, M. 1992. Qumica. Grupo Editorial Iberoamrica. Colombia, pp 8081

Raven, P., R. Evert & S. Eichhorn. 1991. Biologa de las Plantas, Tomo I. Editorial Revert,
Barcelona, pp 16, 1340, 4556.

Raven, P., R. Evert & S. Eichhorn. 1992. Biologa de las Plantas, Tomo II. Editorial Revert,
Barcelona, pp 373382, 400466.

Smith C. & E. Wood. 1997. Molculas Biolgicas, Addison Wesley Iberoamericana, EUA, pp 125,
3252, 83122, 124143, 146156, 166172.

Smith C. & E. Wood. 1998. Biologa Celular, Addison Wesley Iberoamericana, S.A. EUA. 1136, 69
87, 9192, 118136, 139156.

63
Captulo 3

LECTURAS COMPLEMENTARIAS RECOMENDADAS

AzconBieto, J. & M. Taln. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal, McGrawHill Interamericana

Madrid, 580p.

Campbell, N., L. Mitchell & J. Reece. 1994. Biology. Concepts & Connections. Editorial Benjamin
Cummings, EUA.

Raven, P., R. Evert & S. Eichhorn. 1991. Biologa de las Plantas, Tomo I. Editorial Revert,
Barcelona.

Raven, P., R. Evert & S. Eichhorn. 1992. Biologa de las Plantas, Tomo II. Editorial Revert,
Barcelona.

Smith C. & E. Wood. 1997. Molculas Biolgicas, Addison Wesley Iberoamericana, S.A. EUA.

Smith C. & E. Wood. 1998. Biologa Celular, Addison Wesley Iberoamericana, S.A. EUA.

PGINAS EN INTERNET

Botnica: clulas y tejidos: http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e04/04a.htm

Clula tipo: http://koning.ecsu.ctstateu.edu/cell/cell.html
Clula vegetal estructura: http://www.bio.mtu.edu/campbell/plant.htm
Clula vegetal: http://interbiologia.virtualave.net/celula/
Clula vegetal: http://www.cells.de/cellseng/medienarchiv/archiv/cd1pflpa.htm
Clula vegetal: http://www.libfind.unl.edu/wglider/tutorial/plantcel.html
Estructura y funcin de la clula vegetal: http://www.libfind.unl.edu/wglider/tutor/plant.htm
Niveles de organizacin: http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html
Organelos vegetales: http://www.cellsalive.com/cells/plntcell.htm
Plantas y clulas: http://plantcell.lu.se/

Para informacin actualizada, nuevos enlaces y material didctico adicional visitar:

http://www.mbotanica.8.com

64
CAPTULO 4
BIOQUMICA Y FISIOLOGA
odos los seres vivos, como se vio en el
Captulo 3, estn formados de una serie de
compuestos qumicos. stos estn
constituidos principalmente de hidrgeno (H),
carbono (C), oxgeno (O), nitrgeno (N), fsforo (P)
y azufre (S). Es as, que las plantas deben incorporar
estos materiales dentro de su organismo y
transformarlos mediante reacciones qumicas, de
forma que puedan pasar a formar parte de sus
estructuras. Las reacciones necesarias para las
transformaciones son desarrolladas por molculas
celulares y muchas de estas reacciones necesitan de
energa proveniente, en primer lugar, de los rayos
solares. El presente captulo tratar los principales
compuestos de las clulas de la planta; cmo es que
son incorporados a la planta; cmo se transforman
para su utilizacin o almacenamiento y cmo se
obtiene la energa para estos procesos.
energa potencial debido a la disposicin de sus
tomos. Es decir, que la energa potencial de la
clula, denominada energa qumica, es la energa
potencial de sus molculas.
La vida depende en que la energa potencial de las
clulas se convierta en energa cintica. Es decir, que
la vida existe debido a que las clulas tienen la
capacidad de convertir su energa qumica en energa
cintica, pero de donde proviene esta energa? La
respuesta a tal pregunta est en cada amanecer.
Algunos organismos, entre los que destacan las
plantas, son capaces de aprovechar la energa solar
(la luz), para as generar energa qumica. En sntesis
la vida depende del flujo de energa que viene del
sol, se transforma en energa qumica y finalmente se
convierte en energa cintica por procesos que
veremos ms adelante.

NOCIONES BSICAS SOBRE LA ENERGA
Quiz la nica forma de describir la energa y
medirla es a travs de los efectos que tiene sobre la
materia. Es as que la energa puede definirse como
la capacidad de realizar un trabajo (Campbell et al.
1994). La energa es lo que hace posible cualquier
cambio y es requerida por todos los organismos para
mantener su condicin de seres vivos.
Se puede hablar de dos tipos de energa: La energa
cintica y la energa potencial. La primera es
cuando la energa se encuentra precisamente
realizando un trabajo. El cual se observa en el
movimiento de cierta materia. Un ejemplo de
energa cintica sera la cada de una roca en un
barranco.
El segundo tipo de energa es la capacidad de cierta
materia de realizar un trabajo en el futuro inmediato.
En este caso el ejemplo sera una roca al borde de un
barranco. La energa potencial de sta roca puede
convertirse en energa cintica al caer la roca al
barranco.
De la misma forma que la roca, los electrones de un
tomo tienen energa potencial debida a su posicin
en la capa de electrones. As mismo la clula tiene
Leyes termodinmicas
Todas las transformaciones que sufre la energa
estn sujetas a dos leyes universales, denominadas
primera y segunda ley de la termodinmica.
De acuerdo con la primera ley de la
termodinmica, tambin conocida como la ley de la
conservacin de la energa, el total de la energa
del universo es constante. Esto significa que la
energa no puede ser creada o destruida y solo puede
ser transformada o transferida. Esto puede resultar
algo confuso, pero para aclararlo utilicemos un
simple ejemplo. Cuando despus de un tiempo las
pilas o bateras de la linterna se quedan sin energa y
la linterna se apaga. Entonces surge la pregunta,
dnde se fue la energa de la batera? La energa de
la batera se transfiri al foco de la linterna y all se
transformo en luz y calor. Es decir que la energa en
las bateras se transformo en luz y calor disipndose
en el medio.
De forma similar a la batera que contiene molculas
con una energa potencial, la clula tiene molculas
con energa potencial que es transferida y
transformada en trabajo (como se ver ms adelante
en este captulo). En el caso de las lucirnagas, por
ejemplo, parte de su energa qumica es
Captulo 4
transformada en luz y calor de forma similar a lo que
ocurre con la linterna.
La segunda ley de la termodinmica sostiene que
toda transformacin que sufre la energa reduce el
orden del universo o incrementa el desorden del
mismo. La cantidad de desorden en un sistema
(fragmento de materia del universo en observacin)
se denomina entropa. Una de las formas de
desorden es el calor y por consiguiente se puede
medir la entropa generada por una transformacin
de energa midiendo la cantidad de calor que
produce. En el ejemplo de la linterna parte de la
energa se transformaba en calor, y esta energa se
pude dar por perdida ya que no realiza el trabajo de
iluminar.
A todo esto surge la interrogante de s esta ley es
aplicable a la vida ya que a medida que hay ms
transformaciones de energa en la clula y los
organismos parece haber un mayor y ms complejo
orden. Es decir, pareciera que la vida desafa la
segunda ley de la termodinmica. No obstante, no es
as. Si bien es cierto que en un organismo ms
complejo y con una mayor cantidad de
transformaciones de energa hay un mayor orden, el
desorden a su alrededor se incrementa debido al
calor liberado por todas esas transformaciones de
energa.
El calor producido por las transformaciones de
energa en la clula es una forma de energa no
aprovechable por la misma. Por ello se puede decir
que el calor liberado por la clula es energa perdida
para sta. Muchas veces se habla de entropa como
de energa intil.
Energa libre
Ahora que se vio que la energa intil se denomina
entropa toca ver la energa aprovechable o
utilizable. La denominacin para la energa
utilizable es energa libre. Por consiguiente
cuando se dice que una molcula u otra estructura
contienen una cierta cantidad de energa libre se
hace referencia a la energa potencial til de esta
molcula. La energa libre est relacionada con la
variacin de la temperatura y la presin. Sin
embargo, por motivos prcticos cuando se trabaja
con organismos vivos o sistemas vivos se asume que
las condiciones isotrmicas y de presin constantes.
66
La energa libre de Gibs, cuyo smbolo es G, puede
realizar trabajo a una temperatura y presin
constantes (Smith & Wood 1998a). El G es el
smbolo utilizado para sealar la variacin de
energa libre que puede darse en una reaccin. El
G0 es el smbolo de la diferencia de energa libre
estndar a pH 7.0 y por consiguiente es el ms
utilizado para cuantificar los cambios de energa
libre en las reacciones bioqumicas.
Cuando se habla de diferencia de energa G0 de
una reaccin se hace referencia a la diferencia en el
contenido de energa libre entre los reactivos y los
productos a condiciones estndar. Las condiciones
estndar son 25C, una presin de 101 kPa
manteniendo las concentraciones de reactivo y
producto en 1 mol / dm3 y un pH de 0.0 (Smith &
Wood 1998b).
METABOLISMO
En el caso de los hongos, el de los animales y el
nuestro extraemos la energa y los materiales que
necesitamos de plantas y otros animales. A este tipo
de organismos se los conoce como hetertrofos. Las
plantas, en cambio, generalmente no dependen de
otros seres vivos para obtener la energa y gran parte
de los materiales que estas requieren y son
organismos auttrofos. Ello se debe a que las
plantas tienen la capacidad de sintetizar molculas
ricas en energa aprovechando el CO2 atmosfrico,
H2O y la energa proporcionada por los rayos de luz.
Este proceso es conocido como fotosntesis y su
estudio constituir gran parte del presente captulo.
La energa obtenida tanto por los hetertrofos como
por los auttrofos no es directamente aprovechable y
debe sufrir una serie de cambios para poder ser
utilizada por las clulas. Esta serie de
transformaciones que permiten que la clula
aproveche la energa de las molculas producidas
por la fotosntesis o ingeridas por los animales se
conoce como respiracin celular. Este proceso es
universal y presenta bsicamente las mismas
caractersticas en clulas animales y vegetales. En
las plantas la respiracin celular y la fotosntesis son
mecanismos complementarios que, adems
dependen del intercambio de gases y de la presencia
de ciertos compuestos. Todos estos fenmenos
comprenden lo fundamental e indispensable del
metabolismo de las plantas y son estudiados dentro
de la fisiologa vegetal, junto con otros temas como

reproduccin, crecimiento, desarrollo, asimilacin y
distribucin de compuestos, etc.
El metabolismo de las plantas es la suma de todas
las reacciones qumicas que ocurren dentro de las
clulas vegetales. La variedad de reacciones que
ocurren dentro de las clulas es tan grande que sin
duda requeriramos no solo de un captulo sino de
toda una serie de libros para describirlas. Adems,
existen muchas de estas reacciones que an no se
comprenden con claridad y posiblemente otras ni se
conocen. Por ello, nos limitaremos a sealar las
caractersticas ms generales de las reacciones que
ocurren dentro de la clula vegetal.
Dentro del metabolismo existen, en general, dos
tipos de reacciones. Las reacciones anablicas, que
son las que sintetizan molculas complejas a partir
de molculas sencillas con la utilizacin de energa,
mientras que las reacciones catablicas son las que
rompen las molculas complejas para dar lugar a
molculas sencillas liberando energa. Al conjunto
de reacciones anablicas se denomina anabolismo y
al conjunto de reacciones catablicas se las
denomina catabolismo. El catabolismo sirve para
liberar energa para el anabolismo y otros trabajos de
la clula, as como para suministrar la materia prima
para los procesos anablicos.
Las reacciones anablicas, catablicas y otros
eventos dentro de las clulas implican la
intervencin de una serie de molculas de gran
importancia, de las cuales veremos algunas a
Fig. 41: Esquema que muestra cmo las enzimas reducen la cantidad de energa de activacin necesaria
para un proceso. Se observa cmo la enzima permite que los sustratos pasen a ser productos con una menor
cantidad de energa. Esta reduccin se representa por la reduccin de la barrera que contiene a los sustratos.
Bioqumica y fisiologa
continuacin.
Enzimas
Bioqumicamente hablando, las enzimas son
protenas, pero para comprender en que se
diferencian del resto de las protenas y para qu
sirven las enzimas partamos de que muchas de las
reacciones qumicas requieren en su inicio de una
energa de activacin. Ello se debe a que las
reacciones qumicas son fenmenos que dependen
de cierta energa cintica, pero un anlisis ms
profundo de ello resulta inconveniente en este nivel.
En el laboratorio esta energa puede ser obtenida, por
lo general, a travs de la insercin de calor o
catalizadores como el nquel, pero la clula no puede
valerse de estos recursos y los suple con la
utilizacin de un catalizador orgnico.
Ahora trataremos de explicar el fenmeno
comparndolo con uno similar, pero ms familiar.
Si observamos con atencin notaremos que, cuando
tratamos de mover un objeto en reposo, requerimos
imprimir ms fuerza para empezar a moverlo que
para mantenerlo en movimiento. De esta forma,
utilizamos una cantidad adicional de energa para
iniciar el movimiento. De igual manera, las
reacciones qumicas necesitan en su inicio una
mayor cantidad de energa y es sta a la que se
denomina energa de activacin.
67
Captulo 4
Fig. 42: Esquema de las caractersticas de una
enzima.
Los catalizadores orgnicos son las enzimas. Estas
molculas disminuyen la energa de activacin
necesaria para una reaccin, formando una
asociacin pasajera con las molculas que
reaccionan. La reduccin de la energa de activacin
representa un incremento en la velocidad de la
reaccin y en muchos casos determina el que la
reaccin ocurra o no, aunque no es el nico
mecanismo de control.
El efecto de un catalizador se observa con mayor
claridad en la figura 41. Como ya se dijo en la
clula los catalizadores son las enzimas y por ello
son conocidas como catalizadores biolgicos. La
Comisin de Enzimas de la International Union of
Biochemistry (Unin Internacional de Bioqumica)
ha catalogado casi 2500 reacciones diferentes
catalizadas por enzimas (Smith & Wood 1997).
Las enzimas son en realidad protenas globulares
conformadas por una o ms cadenas polipeptdicas.
Presentan una seccin en forma de saco, que es
donde los reactivos deben adherirse para que la
reaccin ocurra y se denomina sitio activo (Fig. 4
2). Esta porcin de la molcula presenta
caractersticas fsicas y qumicas que coinciden para
que solo ciertos reactivos especficos, que
denominaremos substrato (Fig. 42), puedan
adherirse. Por ello, las enzimas son altamente
especficas. Esto quiere decir que solo facilitan una
sola reaccin, sin que ello quiera decir que una
reaccin no pueda ser facilitada por dos o ms
diferentes tipos de enzimas. No obstante, el
funcionamiento de las enzimas no solo depende de
que el substrato encaje perfectamente en el sitio
68
activo. Existen substancias adicionales que las
inhiben o activan permitiendo que cumplan o no su
funcin. Estas substancias son conocidas como
cofactores. Dentro de las substancias que permiten o
promueven el funcionamiento de las enzimas estn
los iones, las coenzimas y las vitaminas. Muchas de
estas substancias actan sobre la enzima
modificando el sitio activo de forma que el substrato
pueda encajar.
Por otro lado, muchas de las substancias que inhiben
la accin de las enzimas afectan el sitio activo para
que el substrato no pueda adherirse a la enzima y la
reaccin no ocurra. Sin embargo, existen diversas
formas en las que las enzimas se ven activadas o
inhibidas por molculas, pero esto ser ampliado
ms adelante.
Dentro de los factores fsicos y qumicos que no
involucran a ninguna substancia o molcula, pero
afectan el funcionamiento de las enzimas estn la
temperatura y el pH. Ambos factores afectan a las
enzimas debido a que alteran su estructura
tridimensional haciendo imposible que el sustrato
encaje en el sitio activo. Por tanto, el pH y la
temperatura son condiciones capaces de regular el
funcionamiento de las enzimas.
Como se observa en la figura 43 inicialmente el
incremento de la temperatura acelera la reaccin.
Esto se debe a efectos cinticos, por los que las
reacciones qumicas incrementan su velocidad al
incrementar la temperatura. Sin embargo, al llegar a
Fig. 43: Efecto de la temperatura sobre la
actividad enzimtica.

Fig. 44: Efecto del pH sobre la actividad
enzimtica.
cierta temperatura la actividad de las enzimas cae
bruscamente hasta que prcticamente se detiene. Ello
se debe a la desnaturalizacin de la enzima,
proceso por el cual las protenas pierden su
conformacin tridimensional especfica (Campbell et
al. 1994). El proceso de desnaturalizacin puede ser
parcial o total. En caso de ser parcial el proceso es
por lo general reversible, pero en caso de ser total el
proceso es irreversible y se dice que la enzima o
protena est desnaturalizada.
En la figura 44 se puede apreciar la accin del pH
sobre la actividad de las enzimas. Como se puede
apreciar existe un pH en el que la enzima consigue
su mximo rendimiento, mientras que en un pH ms
cido o ms bsico su actividad es mucho menor. El
pH, al igual que la temperatura, acta sobre la
estructura tridimensional que le da al sitio activo la
Fig. 45: Esquema que describe la actividad de las enzimas y su control por inhibidores alostricos.
Bioqumica y fisiologa
capacidad de unirse al substrato. Adems, afecta la
distribucin de las cargas de la molcula de forma
que el substrato sea incompatible fsica y
qumicamente con el sitio activo. Por tal razn, el pH
constituye un importante regulador enzimtico. El
que la enzima solo pueda actuar en un cierto pH
hace que sta se vuelva ms especfica, ya que dos
enzimas no tienen el mismo pH ptimo.
Como ya se menciono anteriormente, existe una
inmensa cantidad de molculas involucradas en la
inhibicin del funcionamiento de las enzimas. La
cantidad de compuestos inhibidores es tal, que
resulta imposible enumerarlos, ya que cada enzima
puede verse inhibida por uno o ms compuestos o
elementos.
Existen inhibidores no competitivos y
competitivos, que son substancias que se enlazan
temporalmente o permanentemente a la enzima. Los
no competitivos no se unen al sitio activo. Estos
complejos se unen a diferentes lugares de la enzima
modificando el sitio activo de forma que la reaccin
no se lleve a cabo (Smith & Wood 1997). Entre estos
existen una serie de substancias que inhiben el
funcionamiento de las enzimas permanentemente, y
a estas se las conoce como inhibidores irreversibles
(Smith & Wood 1997).
Uno de los mecanismos ms interesantes, por el que
una enzima se activa o desactiva temporalmente es
la interaccin alostrica, para la cual es necesario
que la enzima presente al menos dos sitios de unin.
Uno de los cuales sirve de punto de unin para la
molcula inhibidora (Fig. 45). Quiz pueda
69
Captulo 4
Fig. 46: Estructura y ciclo del ATP.
entenderse mejor el funcionamiento de la enzima si
se observa la figura 45, en la que se observa como
la enzima cataliza una reaccin y como es inhibida
por otro compuesto.
Las interacciones alostricas estn frecuentemente
implicadas en la inhibicin por retroalimentacin,
que es una forma comn de control biolgico. En la
inhibicin por retroalimentacin, el producto de la
reaccin catalizada por la enzima o un producto
relacionado acta como efector alostrico. Es decir
que el producto acta como sustancia inhibidora.
Un tipo de inhibicin diferente al anterior es el
conocido con el nombre de inhibicin competitiva.
En sta una substancia ocupa temporalmente el sitio
activo impidiendo la unin del substrato. De esta
manera el inhibidor compite con el substrato para
adherirse al sitio activo. La inhibicin competitiva es
completamente reversible y el resultado de la
competencia depende de la concentracin de cada
substancia. A pesar de ser reversible algunos
compuestos son txicos para la clula por sus efectos
de inhibicin competitiva de reacciones
fundamentales para la clula.
ATP: Unidad energtica en la clula
Considerando que la energa de la clula se
almacena en molculas de elevada energa como la
glucosa y que las reacciones no requieren tanta
energa a la vez resulta lgica la necesidad de un
intermediario energtico que contenga una menor
cantidad de energa. Esto porque para conseguir una
cierta cantidad de energa para una reaccin resulta
ms fcil sumar varios de estos intermediarios que
dividir la energa liberada por una glucosa u otra
molcula con gran cantidad de energa. Es lo mismo
que si se tiene una moneda de 1 boliviano, la
70
moneda no se puede partir en pedazos para comprar
algo que cuesta menos de 1 boliviano, pero si se
tienen monedas de 10 centavos si se puede reunirlas
para comprar algo de un 1 boliviano, menos o ms.
En esto surgira la pregunta de porque entonces la
clula guarda su energa en molculas de alta energa
y no directamente en los intermediarios. La
respuesta se la puede dar con el ejemplo de las
monedas. Si se quiere guardar 10 bolivianos se
requiere menos espacio si se lo hace con monedas de
1 boliviano que si se lo hace con monedas de 10
centavos.
Algo similar ocurre con la transformacin de la
energa solar en energa qumica, que se ver ms
adelante. La transformacin no puede convertir la
energa directamente en glucosa u otra molcula que
contenga una muy alta cantidad de energa. Para ello
se requiere tambin de intermediarios energticos
que luego renen su energa para sntesis de
molculas entre las que estn las que almacenan la
energa en la planta.
El intermediario energtico utilizado tanto para
transferir la energa de las molculas de
almacenamiento a las reacciones que la necesitan,
como para la sntesis de stas es el nucletido
adenosina trifosfato (Fig. 46), cuyo denominativo
comn es su abreviacin ATP. En la clula el ATP
es el intermediario energtico por excelencia. Es
decir que proporciona la energa para casi todas las
formas de trabajo celular.
Fuera del ATP existe una serie de molculas que
cumplen una funcin similar como intermediarios
energticos. Entre stas podemos citar al GTP
(guanosina trifosfato), FAD (flavina adenina
dinucletido), NAD+ (nicotinamida adenina
dinucletido) y NADP+ (nicotinamida adenina

dinucletido fosfato). A pesar de ello se puede decir
que el ATP es la moneda energtica de la clula.
La molcula de ATP tiene la capacidad de liberar
energa a travs del desprendimiento del tercer
fosfato. Esto ocurre por un proceso de hidrlisis
cuyo producto es ADP (adenosina difosfato) y un
fosfato, como se puede apreciar en la figura 46. En
el curso de la reaccin se liberan 7,3 kilocaloras por
mol de ATP (Stryer 1995). La eliminacin del
segundo fosfato produce el AMP (adenosina
monofosfato). Sin embargo, por lo general el ATP
solo pasa a ADP para luego convertirse en ATP
nuevamente. Este proceso se conoce como el ciclo
del ATP (Fig. 46).
El por qu la clula utiliza al ATP como moneda
energtica universal habiendo otras molculas
capaces de aceptar y liberar energa no es difcil de
entender. El ATP es ms conveniente como
moneda energtica que otras molculas
principalmente porque presenta una energa de
hidrlisis intermedia. Es decir, que cuando est en
forma de ADP puede actuar como aceptor energtico
de otras molculas con mayor energa y cuando est
como ATP acta como dador de energa estando en
una muy conveniente posicin intermedia.
Los azcares y las grasas son importantes fuentes de
energa almacenada. Esta energa como ya se dijo no
es aprovechada directamente, sino que primero es
transformada en ATP. Cabe preguntarse por qu la
clula no utiliza estas substancias directamente como
fuente de energa en vez de tomarse la molestia de
transferir la energa de estas molculas al ATP. La
respuesta salta a la vista si comparamos la cantidad
de energa liberada por un compuesto como la
glucosa y la liberada por ATP. La glucosa libera en
una reaccin ideal 2898 kJ mol1.
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O
En cambio, en la hidrlisis el ATP solo llega a
liberar 30,6 kJ mol1 (Smith & Wood 1998b).
ATP + H2O
ADP + fosfato
Como se puede apreciar, la cantidad de energa
liberada por la glucosa es tal que muy difcilmente
una clula podra aprovecharla, ms an la
liberacin de tanta energa junta solo ocasionara
daos a la clula. Por el contrario, la cantidad de
energa liberada por el ATP resulta muy conveniente
Bioqumica y fisiologa
para las reacciones que ocurren dentro de la clula.
Es evidente que una gran cantidad de reacciones
requieren de una cantidad de energa superior a la
que libera una sola molcula de ATP, pero resulta
ms fcil utilizar gran nmero de pequeas
cantidades de energa que dividir una cantidad
grande de energa.
INCORPORACIN DE IMPORTANTES
COMPUESTOS A LA PLANTA
Movimiento del agua
Una de las substancias ms importantes para la vida
es el agua, sin la cual quiz la vida nunca se habra
iniciado (vase Captulo 3). El movimiento de este
importante lquido, al igual que las sustancias
acuosas en general est determinado por tres
principios. El primero es el potencial hdrico que no
es ms que la diferencia de energa potencial del
agua. Ejemplos claros de la existencia de esta
energa potencial del agua son las represas,
utilizadas por las hidroelctricas para convertir esa
energa potencial en energa cintica que es
transformada en electricidad.
El agua se mueve desde donde el potencial hdrico es
mayor hacia donde ste es menor, sea cual sea la
razn de la diferencia (Raven et al. 1991). El
potencial hdrico es til debido a que permite
predecir el movimiento del agua sometida a
diferentes condiciones. Por lo general es medido
como la presin necesaria para detener el
movimiento del agua.
El segundo principio es la difusin, que es el
movimiento neto de partculas suspendidas o
disueltas desde una regin con mayor concentracin
a otra regin de menor concentracin (Raven et al.
1992). Este movimiento es producto de un
movimiento aleatorio de las molculas y tiende a
distribuir las partculas de forma uniforme por todo
el medio. Es as que se puede decir que la difusin
tiende a equilibrar las concentraciones a travs del
sistema
Cuando el movimiento de las substancias es de una
zona de alta concentracin a otra de menor
concentracin se dice que se mueve a favor del
gradiente. El movimiento inverso requiere de
energa y se denomina como movimiento contra el
gradiente.
71
Captulo 4
hipertnica y cuando tiene un nmero menor se
denomina solucin hipotnica. El otro tipo de
solucin es la tiene la misma cantidad de molculas
o partculas disueltas, respecto a otra solucin, y se
denomina solucin isotnica. El efecto de estas
soluciones sobre las clulas y la direccin en que se
mueve el agua se observa en la figura 48.

Incorporacin del agua y los minerales en la planta

A pesar de que existen algunas variantes, en la

mayor parte de las plantas vasculares el agua es
incorporada dentro de la planta por las races. Junto
con el agua son incorporados una serie de minerales
indispensables para la planta.
Fig. 47: Esquema que explica la presin Como ya se mencion en el Captulo 3, las races
osmtica, en la grfica superior se observa cmo
tienen una amplia superficie debida, en gran parte, a
el volumen de la cmara con mayor
concentracin de solutos se incrementa por la
los pelos radicales localizados principalmente en las
presin osmtica. En la grfica inferior se partes jvenes de la raz. Son precisamente estas
observa que esta presin osmtica es equivalente partes jvenes las principales responsables de la
a la fuerza necesaria para detener este incremento absorcin de agua. El agua entra a la raz, al igual
de volumen. que distintos minerales, por dos caminos, el
apoplstico y el simplstico. El primero es va las
paredes celulares y el segundo es va los protoplastos
El tercer principio es la osmosis. La osmosis no es
a travs de los plasmodesmos.
ms que la difusin del agua a travs de una
membrana selectivamente permeable (Raven et al.
El agua y los minerales en la raz son transportaos
1991). Este es el caso de la membrana celular, ya
hacia el xilema, donde iniciarn su viaje hacia el
que permite el libre paso del agua pero no permite el
tallo y el resto de los rganos florales. La mayor
paso de las substancias disueltas.
parte del agua va hacia las hojas, debido a que es all
donde es ms requerida. El alto requerimiento de
El agua pasa de un lado de la membrana al otro a
agua en las hojas se debe en parte a la utilizacin de
favor del gradiente. Este movimiento no depende de
agua en la fotosntesis, pero principalmente a la alta
cual sea el soluto, sino de la concentracin del
tasa de transpiracin de la hoja. Esto tiene directa
mismo. Es as que si se tiene un recipiente con agua
pura y otro con agua con sal el agua fluir hacia la
cmara con sal (Fig. 47) y consiguientemente el
volumen de la misma aumentar. Esto se puede
evitar aplicando una presin (Fig. 47). La presin
necesaria para evitar el paso de agua se denomina
presin osmtica.

La presin osmtica depende de la concentracin de

soluto o cantidad de molculas del mismo. Cuando
una solucin respecto a otra tiene el mismo nmero
de molculas disueltas se dice que es una solucin
isotnica. El que la solucin sea isotnica no
significa que no hay movimiento, sino que el
movimiento en una y otra direccin es igual. A esto
se denomina un equilibrio dinmico.
Fig. 48: Efectos de las diferentes soluciones
Cuando una solucin tiene un mayor nmero de sobre la clula.
molculas respecto a otra, se denomina solucin

72

relacin con el intercambio de gases que se realiza
principalmente en las hojas y que se ver a
continuacin.
Intercambio de gases
El intercambio de gases es el proceso por el que
ciertos gases como el oxgeno y el vapor de agua
salen de la planta, mientras que el dixido de
carbono ingresa. Este proceso, con algunas variantes,
prcticamente todos los rganos de la planta. Sin
embargo, se da con mayor intensidad en las hojas y
por ello solo se describir el intercambio gaseoso en
este rgano.
La hoja tiene una cutcula relativamente
impermeable (vase Captulo 3) y por ello el
intercambio gaseoso solo puede darse a travs de los
estomas (Fig. 49). Por estas aberturas es por donde
salen el oxgeno y el agua. El primero es un producto
de la fotosntesis, cuya importancia para el resto de
los organismos es evidente. Es por el aporte de
oxigeno que realizan las plantas que se dice que los
grandes bosques constituyen los pulmones de la
tierra. Lo cual en cierta forma es en especial cierto
para los animales, ya que si los bosques desaparecen
(como viene ocurriendo en todo el mundo) la
cantidad de oxgeno podra verse afectada.
En la direccin opuesta va el dixido de carbono
(CO2), que es el principal substrato de la fotosntesis.
Como se ver ms adelante la planta requiere tener
una cierta cantidad de CO2 para realizar la
fotosntesis, por lo que es crtico que la hoja pueda
realizar el intercambio de gases.
El vapor de agua en cambio, no es un producto del
que la planta desee desprenderse, pero lo pierde
por transpiracin al realizar el intercambio gaseo. A
Fig. 49: Intercambio de gases en la hoja.
Bioqumica y fisiologa
diferencia del oxgeno la planta no puede producir
el agua que utiliza y debe absorberla del suelo. Por
ello, la disponibilidad de agua constituye una fuerte
limitante para el intercambio gaseoso necesario.
Para resolver el problema de una excesiva perdida de
agua, las plantas han desarrollado la cutcula y las
clulas oclusivas. Estas clulas les permiten regular
la perdida de agua. Las clulas de la cutcula hacen
impermeable la mayor parte de la superficie de la
hoja y las oclusivas cierran los estomas en caso de
estarse perdiendo demasiada agua. Adems, muchas
plantas han desarrollado estrategias fisiolgicas
complejas para poder disponer de CO2 para la
fotosntesis sin perder agua en exceso. Esto se ver
con ms detalle al final del presente captulo
Muchos compuestos no son incorporados a la planta
sino que deben ser sintetizados.
Como ya se destac anteriormente las plantas
generalmente son organismos auttrofos. Es decir,
que no requieren incorporar las sustancias nutritivas
que necesita, sino que puede sintetizarlas a partir des
sustancias inorgnicas simples. Esta capacidad
caracterstica de las plantas se debe principalmente a
su capacidad de aprovechar la energa lumnica y
transformarla en energa qumica por un proceso
denominado fotosntesis, el cual se describir a
detalle a continuacin.
FOTOSNTESIS
La vida en el planeta tierra es impulsada por energa
solar que llega a nosotros en forma de luz. Ello se
debe a que casi todos los organismos dependen del
producto de la fotosntesis, que como sabemos,
utiliza la energa proporcionada por la luz solar.
Adems, en las plantas superiores la fotosntesis
libera el oxgeno que todos los organismos
aerbicos respiran y fue gracias a este proceso que
en la atmsfera existe oxgeno libre. No obstante,
debemos sealar que existen organismos que a pesar
de ser fotosintticos no liberan oxgeno a la
atmsfera, pero estos son microorganismos y se
encuentran fuera del rea de estudio de la botnica.
La fotosntesis, en general, permite al organismo
fotosinttico capturar la luz solar y utilizarla para
formar compuestos orgnicos a partir de molculas
de CO2 (dixido de carbono) y H2O (agua),
liberando O2. Este proceso es complejo e implica
73
Captulo 4
Fig. 410: Espectro electromagntico de luz visible.
una serie de reacciones qumicas, pero se puede
resumir de la siguiente forma:
CO2 + H2O + energa lumnica
(CH2O)n + O2
Los compuestos orgnicos son ricos en energa,
mientras que el dixido de carbono y el agua no.
Ello implica que bsicamente lo que hace la
fotosntesis es transformar la energa lumnica para
convertirla en energa qumica. Para comprender
cmo es que esto ocurre, es necesario primero
comprender cmo es que la energa lumnica es
atrapada y para eso es imprescindible tener al menos
una vaga idea de lo que es la luz.
La luz solar y la energa lumnica
A travs de la historia ha habido mucha discusin
sobre lo que es la luz. Muchos cientficos, entre los
que podemos citar a Maxwell, Planck y Einstein,
propusieron respuestas a esta interrogante. A
principios del siglo XX dos teoras quedaron
enfrentadas, ambas con significativa evidencia
cientfica. La primera consideraba a la luz como una
onda electromagntica, mientras que la segunda la
consideraba como partculas o paquetes de energa
74
denominados fotones. En la actualidad ambas teoras
son consideradas vlidas y fuera de enfrentarse se
complementan. Los fenmenos de propagacin de
la luz pueden explicarse mejor mediante la teora de
la onda electromagntica, mientras que los de las
interacciones de la luz con la materia, en los
procesos de emisin y absorcin, son fenmenos
corpusculares (Sears et al. 1988). Para comprender
lo que sucede en la fotosntesis ser necesario que
utilicemos ambos conceptos. El primero que
utilizaremos ser el de la onda electromagntica
estableciendo que la distancia entre las crestas es la
longitud de onda.
En la figura 410 se aprecia todo el rango de
longitudes de onda, que se conoce como espectro
electromagntico. Se aprecia con claridad que el
espectro visible forma apenas una pequea porcin
del espectro electromagntico. La luz visible para el
ojo humano va desde aproximadamente 380
nanmetros hasta ms o menos 750 nanmetros, que
significa que va desde el violeta hasta el rojo. Es
precisamente entre estas longitudes que las plantas
absorben la luz. Los picos de mayor absorcin estn
en la regin del azul y rojo (Fig. 411).

Fig. 411: Comparacin de los espectros de
absorcin de la fotosntesis y los principales
pigmentos fotosintticos.
Pigmentos
Ciertas estructuras tienen la capacidad de absorber
diferentes longitudes de ondas y reflejar otras. Tales
estructuras se conocen como pigmentos y son
utilizadas por los organismos fotosintticos para
absorber la energa lumnica.
Es comn el pensar que si un pigmento es de color
azul es porque absorbe la luz azul. Sin embargo, esta
apreciacin no suena tan coherente si se observa un
pigmento de color negro, porque en realidad no
existe luz negra. En realidad el color que vemos en
los pigmentos es el color de luz que el pigmento no
absorbe o la combinacin de varios colores que el
pigmento no absorbe y ms bien refleja. Por lo tanto,
cuando un pigmento, como en la mayor parte de las
plantas, es de color verde quiere decir que este no
absorbe la luz verde. El patrn de absorcin de un
pigmento se conoce como el espectro de absorcin
de esa substancia (Fig. 411) (Curtis & Barnes
1996).
En las plantas existe una gran cantidad de pigmentos
con diferentes funciones, pero solo veremos los ms
importantes y comunes para la fotosntesis. En
general existen dos tipos de pigmentos que impulsan
la fotosntesis, las clorofilas y los carotenoides. Las
Bioqumica y fisiologa
diferentes clorofilas varan ligeramente en las
longitudes de onda que absorben, debido a pequeas
diferencias en sus estructuras moleculares que son
muy complejas. La clorofila ms comn es la
clorofila a y a ella le sigue la clorofila b, aunque
tambin puede encontrarse la clorofila c. A parte de
las clorofilas son comunes e importantes otros
pigmentos como los carotenoides y las ficobilinas.
En las plantas los pigmentos fotosintticos se
encuentran en la membrana interna del cloroplasto
(vase en el Captulo 3).
En la figura 411, se puede apreciar los diferentes
espectros de absorcin de las dos principales
clorofilas y el espectro de accin de la fotosntesis.
A pesar de que los picos de las curvas presentadas en
la grfica no coinciden perfectamente, existe una
clara similitud que evidencia la directa relacin entre
las curvas. La relacin entre estas curvas vara en
diferentes grupos de plantas, en los que algunos
otros pigmentos, como los carotenoides llegan a
cumplir un importante papel para la fotosntesis.
Pero cmo es que estos pigmentos atrapan la
energa proporcionada por la luz visible y qu es lo
que sucede despus de que lo hacen? Para responder
esta pregunta deberemos tomar a la luz como
paquetes discretos de energa o fotones. Entonces
cuando un pigmento absorbe un fotn uno de sus
electrones que se encuentra en lo que se llama un
nivel bajo de energa se excita al ganar energa
potencial. El estado de excitacin es muy inestable
y generalmente el electrn cae a su nivel bajo
inmediatamente, liberando su exceso de energa
como calor. Otros pigmentos, separados de la clula,
adems de despedir la energa en forma de calor lo
hacen en forma de luz y a esto se conoce como
fluorescencia.
La fluorescencia puede ser fcilmente apreciada en
laboratorio aislando la clorofila en una solucin con
solventes orgnicos (ter, alcohol, etc), pero no
refleja el comportamiento de la clorofila dentro de
un cloroplasto. A diferencia de la clorofila en
solucin, la que se encuentra en los cloroplastos pasa
su electrn excitado a una molcula vecina por un
proceso de oxidacinreduccin. (Fig. 412). La
molcula vecina que recibe el electrn se conoce
como aceptor primario de electrones y se reduce
mientras que la clorofila se oxida. Esta reaccin es
la que da inicio a la fotosntesis a la que dividiremos
en dos fases, la fase lumnica y la fase oscura. Los
denominativos de estas fases NO se refieren a que
75
Captulo 4
clorofila a y se conoce como P700. Este primer
fotosistema es denominado fotosistema I. El
segundo fotosistema es conocido como fotosistema
II y se diferencia del primero por tener en su centro
de reaccin un pigmento de clorofila a conocido
como P680. La letra P significa pigmento y los
nmeros 700 y 680 asignados a los pigmentos se
refieren a la longitud de onda a los que estos
alcanzan su mayor absorcin o rendimiento. Es decir
a la longitud de onda a la que estos pigmentos
alcanzan su mayor pico de absorcin y en la que se
produce el salto de electrones.

Se cree que los fotosistemas evolucionaron de forma

separada porque, como se ver ms adelante, el
fotosistema I puede operar independientemente del
fotosistema II, pero este ltimo no puede operar sin
que el primero est presente. Esto sugiere que el
Fig. 412: Esquema que muestra la excitacin de fotosistema I ha evolucionado primero. Sin embargo,
una molcula de clorofila, en una clula viva. por lo general, en las plantas superiores los
fotosistemas trabajan juntos, de forma simultnea y
una se da en el da y la otra en la noche, sino mas continua.
bien, a su dependencia de la luz. Es decir que la
principal diferencia entre estas fases es que la Cuando los dos fotosistemas estn presentes (Fig. 4
primera requiere de la presencia de luz, mientras que 14) el proceso se inicia en el fotosistema II, donde
la segunda no. un centro de reaccin P680 recibe la energa lumnica
atrapada por el fotosistema y transfiere un electron al
Fase lumnica aceptor primario de elctrones. Entoces ocurren los
siguientes cuatro fenmenos:
La primera fase en la fotosntesis es la lumnica.
Comienza con la absorcin de luz por los pigmentos 1. El electrn transferido pasa por una cadena de
fotosintticos. Como se ver ms adelante esta fase transporte de electrones, donde se genera ATP.
constituye el punto de partida para toda la El aceptor primario que recibi el electrn lo
fotosntesis. transfiere, oxidandose, a otro aceptorde
electrones que se reduce y as suecesivamente
Las molculas de la clorofila se encuentran creandose un transporte de iones H+ que crea un
agrupadas (forman grupos de 200 a 300 molculas)
en la membrana de los tilacoides que a su vez se
encuentran en los cloroplastos. Existe evidencia que
sugiere que solo un par de las molculas de clorofila
a en cada grupo dona electrones excitados al aceptor
primario de electrones. Este par que cede los
electrones se denomina centro de reaccin. El resto
de los pigmentos fotosintticos que conforman la
agrupacin cumplen un papel de antena recolectora
de luz. Su funcin es la de acaparar y concentrar la
mayor energa posible para el centro de reaccin. El
conjunto que forman las molculas de la antena el
centro de reaccin y el aceptor primario de
electrones se conoce con el nombre de fotosistema
(Fig. 413) (Campbell et al. 1994).
Fig. 413: Esquema de un fotosistema, y la
En las plantas existen dos tipos de fotosistemas. En excitacin que sufre con la luz.
el primero el centro de reaccin est compuesto por
76