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    Capitulos 1 y 2 del libro "Las neuronas espejo"

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    = ic foment yp aan mente de color (de rojo ven vo cambisascsiv . Pan rte yeu cob. Enlnrpnda oj mas complet, de manera que, podiayaconzr con la ayuda de evo en cuanto a la loca sinecia, fnalmente, la i «punto cambiaba de demostrdo que, del wotal de rsa ‘tad descargaba so durante los mas ‘mientras que festa als proentacion dels 0 yacande 60 no ocuria (noma de ambos tips codifiabant dad motors can también selectivas des descarga durant la mirada jade alge ox slo groméricos era mis fuerte que durante avis de oto iad visual esxablecida eal suai (C) Sipmente el objero— cincidia con la que se daba en la siren (A peer es condiciones de uz— cad momen dela presentacon del foo. Eso eatano mis orpendence cuanto queen (C),a diferencia del dab (A) forma del obec ra compleamente irrelevant espera mano del) nisals rade café, Lacntapoli b elas infrmaciones ies a Forra, el tamafio ya na dla el bande super, cc. ntran ene proceso dts eae ds de pre supirend a seri de movinente (Pe fro eda a prefiguacn del mano) qe de vex en ieee em aco de agra. Hl éxito oe fracaso de esto Frendcin de numeroos coe, enrecls nue apacided Pala Pet en pce ae xis Pe oe gy eto nun ccomo en dep Si tn aoa dfiney nid tom tr vat cada i mimes neworsde 50d AV acne sca eabenrencneae esermertaes donde spree cece die ome gerry mae Smene dd sec epee) end pssanfinrq emo Cola pea ests er 8s emis En sin ie dl ea wo ria oa oma pln de tmcyece amano ssc ue ndpedimemente po vance aac como lo ue ey Beer cos, steno de a ‘4 cEREARO QUE ACTOA o anita connate eo 2 tificado y reconocido como une taza dec y no simplemente co «sible con la mana. Las neuronas de F5 y AIP responden slo rasgos de los objetos (forma, tumao, orientacién, et), ys ‘es tanto més significativa cuanto mas e interpreta los rasgos coma, tantos sistemas de affordance visuals y de actos motores poten ‘neuronas que pucblan las zonas de la cortezat .n pefiles, colores y tramas de los objetos,elabor informacion seleccionada en imagenes que, una vex memorizadas Sian reconocerls en sus asgos visible. ero bast esto para resolver a distin sraly as vis donee a contaposicén funcional ent ln isin part-l-aci? Creemos que no, ano ser que la per se esc a una eepresntaci ifnica de los abjetos, aa dle una eaindcpendicnte de cualquier dnd y de cualquicre ser quela acne educa una intencin que discrimina entre yal verun dnd, pero nada ene que vr con el qué Es deca no tleguemos cl proceso perceptiv a una mera identifcacia: (ides, en el sentido etimoligico de la palabra), enmendadas por riquetasemntca de indole motor yclevadas al rango detnics} ‘EL CHEMO QUE ACTA sage Spey dec ome me sip a A cuca ¥ cia le emt anita noo bee ens Poy oy es ane ae cvignae por no ect indo eigeatios sn geo de mano ie bea co ee ey dexmniants, tae ea oo pala ‘Poco importa que sea asi en la forma del etooe 0 dl slo sagan para con modalidades de dequela yas palabra estarian represen ronas. Unasindican el objetivo general de 1 acto (sostenes, agra, me ta manera de cjecutase wn acto motor espectfico ( prec, agar con os dos, conse i a sepmentacin te [cl acto n les movimientoselemenrales que lo componen (apertura a Be deactvacién. De aia vedas por determinadas poblaciones de ng nich iin ee od cd La mee ns oes ee conde le oe oo ke noe ao i dope 2 ee coal codificado cuando el animal set ons; entre ells, por ejemplo, prefrontal yest en condi 1a via dovsal-ental ene como centr de labora y di cid fundamental la zona MTIVS, ede squela que, como se ha stabs considerada como la zona nodal del sistema visual dorsal ( (6), mientras que el centro andlogo para Ia via dorsal-d 19), MTIVS y V6 poseen caractersticas connanesquejustfican su atsbucién ala via dorsal” Sin embargo, orablemente po lo quea st ouper se refiere: mientras MTIVS p figura 2. Ja rona V6 (figura nen qu as cor vJoess mientras que desde hace tiempo saberos que eas trefonalyldbul parietal inferior weieiAID® Por eo, podria ocr quelaselecion nose produjeraen san AIR einvlucrara, portant, la affrdancs nolo actos mong ee tos dios, aF5 llegrian informaciones sobre una soa fn s.sobre esa base, se legal acto motor més oportuno, reac entre la co 1 Inslecein de tipo motivacional se afiade la relacionada con eli rocimiento del objeto. Un lpizy una varta son semejantes en) i ee Seder te Ceca termina en AI omen fog leteen flo na tevsngeanbin enlace loans t Milner y Goodale han adoptado la idea de que! sistema visual cons: 1a de dos sectoresfuncionalmente diferencias, sugiriendo, empero, ung nueva interpretacin de su funcién. En una serie de ingeniosos experi ‘mentos levados cabo con una paciente (DF) que presentaba ampli le siones occpito-temporales,demastraron que DF posefa una visi6n rela ‘vamente normal respeto alas propiedadesvisuaes elementals (omo, po ‘jemplo, la agucera visu), pero que no estaba en condiciones de isting centre las formas geométics i squiea ls mas simples. Parte ineresane era disociaci ques daba ene importantedéfice que ac sabalapaciente en la discimnacisn de las formas, por una parte, ye mane «cidad para acruar scbre los objetos, por la ott. DE cra capsz de cager con precsin objetos de uso corriente: por ejemple ‘enimiento de agarraba bien una pelota que se le lanzara,y hasta un bastén, si bien a ° gid ee dio implicbalaxtmpoasion de oro compl Tusndote cn exas observacones, adem deco dt — sues normales que, en certs, a ‘apocidad para Actua, aunque sin ser conscientes dw ac, ‘ceetaesostuveron que a diferencia roconssi, come prctndian Unger a ea porcini det objeto" Uno [ tnarvacin de una porciin de B5, ha encontrado tambien un evidente platen, aunque sin produce Toaque demactano slo que la ona FS ‘osmovimientos de a mano, sino ademas en eda = : igura 2.4), ringin fall moor (5 sere un contol bilateral sobre Mina ste & mn le aE ie tama: sali. em ansmao ur acon rn agus lsdescompentacions el tanfomacions val: motos rh Sa en ella no dependen de un mero déficie motor? hips de ques wasn vin morra paral ao de agg dependen pimordalnene dl Gran AIP-5 pace ar oro ‘er tambien por ln ead alga vetigatonn gin cae Icsdetrminados puns amano reer fetes dic en pig ‘ain el mana cere concxnciadleson ea pane anti del pated ther de ronal misma zona que pee cada ein ‘ids normal por prenin oe manipulsin deo objet saree oo nec ob mt encl hombre x han encontrado unos enmeno® Pa ae rica funcional® han demostradoy ation etude de resonanca mag eer nocmales la 20a de a cortra premotorae “i F5 tanto en ls casos en los ques n los que no era solictada ninguna manera acaba Sderad el homélogo humano ia un agate como en aquellse See nnpear ks resultado? Es deci, 0 cn ee eT a rons de 5 con la copia de sas i slpresentaciin dun bj? Yau an once raps vim nncie del mono, por geplo desu dso de coger objeto, 3 “ranean conduc ambi factors clsonados con aatencial ENTE Rpins qe no pscen across une somo las ncronasregstradas no deberian, como se ha observado she pare, estar seetvas respec los objets. En efecto, anton se como latencn sn as mismasindependientemente de os pectic del bjt prsenado Tndades considera dichas res ‘once eer una espa motora cuando no sda un movimiento Antes de ahordir es cewione, que parecen poner en ela del Laimaneraen que, nel dmbio dela newofsologl ydeas ia cu himas? Seria las eacionesvisuales la expres d scenamo aut acon a“ cea que las espuestasrejtradas ens es stuacones previa {A ag ir condiciones de lz, (B) agar aoscurasy(C) mirada ij al obje- re petmiten subdivide as neronas de ALP ents clases iting new rade predominio motor nena visud-matnsy nerons de predoinio nul Las neuronas de las dos primeras cases revean unas propiades eoncjante as de as neuronas morors vero, las ncuronas de predominio motor descargan en lass JB) tienes que calla en (C): as neuronasvisua-mo ay Fa ais aggreen “E661 ‘wousy 4 smog a94 sore eyesfonang Yap eyoe, Famer 1007 sono A eo g661 nOyEOg AsBq=NIPS “oyu 10d suey “1 “Souter snaps oj» ueuormea nb ruoz ns 2p seuoINO ss $2 5H] ATenstA uorseuisoyur ev oxsonp os3o>8 ap auodsip ou 14 0104 ysuprpuadopur exoue ap sopap so) -oursied pepediout owe spoon eran ap ey wees fan '®] 2p soto1s9] se} “sepmansuosaid seiBiours 2 sopensasut ou soiusrunacw 0] ‘1129p 89 ‘sopap so] ap sopeysre soauarustAow Soy 1ejonu0 ap zedes woz roqup e] $9 [4 “feutdso emmppUs v] 9p seuomouoroW se] UO seroi1p seuorruod sns e seipeisy (1) rHeUId exO1OUI e791109 ¥] Bp FeINID uoK -royjduu vy 28px2 uorouny epundos e] anb ages as ‘oduson a2ey aps “opeasap auzee p> reanzoo -od vexed ‘sopap so} 2p so] por z1gos & ‘oueus v| ap soau: a “09 ap souoorpue> uo e389 (7 4Sopop so] ap up!EMsyuO> ua aise sourazonb anb o1a{qo jap (eseaasupniut sopepardord sopepardoad se & eane[ar jeriosuss up!oeussosut e] xu ‘owsruesour un ap souodstp (1 :aqap o1qata0 pp ‘oS e zaBy ayuauspas vp -and oureus ej anb exeg “os2o01d oun aso e120 ap spt SoU eamsod yj emnSyoid oueus e] awowresupyynus £ so] anb opensowsp ry ouvu vj 4 ozeaq [ap sour JA Je wos ou seso> se] “pepryeou uo ‘orad sopunos anb s9 epeatesousd uprsosdunt e] :asv urzunp 50 ‘orad sosuotpusdapur sosa2oid sop ap uoroury uo pas rola 10d ‘owsoo ‘oral qo un 42849 onb orsta souay, SOLOV A SOLNSININOW YOLOV SND OXdSYsO Ae zZ onydeo serra capac de wuss poids grométicn de SSS eal conircons motors xa anfomas prac les como aa ede ace ay pended mana deci dea 008. moors delamang "shenes dca gue 5 conene representa yaaa en pe sperpucs: Una cde ica empl oe mene prs indvidulia s funciones ano de orci conse en repr actividad dea neve aos sbemos que de como de or se yen conclaconala on el comportamiento motor dl animal. Esto prods hacene de dos manera bastante distin: o bin eistrando la ace {rida en epcrimentos que prev el estudio de las neuromas durante mos imienospredjados po el experimentadoty que el animal estécondicio= Jado area o bien egitrando a actividad neuronal durante wna ampli fama de acios motores elzado en el contexo més naural posible Por excesvamentesubjeivo que pueda parecer, el segundo plantea- rmicoto presenta notables venajt especo al primero. En efecto, si se ian las neuonas durante unos moviientsfijosy estereotipados, ls propialades ques pueden indviduaraafen solamente alas actividades motors clas « prion por el experimentador. Queda, de este modo, cclida la poibilidad de captar los aspectos dela onganizacién neural ‘bo prvstor con anterordad. Por el contaro, ls regstrosefectuados en contetos naturales —por ejemplo, cuando a un mono se le pide que azance ca objews de distnco tipo (tows de comida u objetos tid mensional: deforms ytamafoditnts) préximos 0 ljanos-—, ademas Ide ser bsicmente impermeable 2 presupuesosapriorsicos que a me~ 9 comen ego de degencrar en autéaicos prejuicios, permiten cap nucasy tl vez inesperadas. en vanocun plancaicno de xe io el que ha permit der popeadsrrendene de soa Fa mayor parte de it !movimirriniidaale sin ms ben ais mote, sean aur scros * hecho de que éste se jcute con la mano detechs, I inguerd oinclaxo con la boc adems, enn gran mimero deco, ismo tipo de movi- ninco (una flexi del dedo indie) qu activa una newrona durante un acto Jhowor (agama) nol hace durante tr dtnt rasan) La desetipcion de In acuividad de estas neuronas en tétminos de movimientos pares esl, por unto, nadecsada. En cambio, s tomamos come ctero fundamental de asiicacion a eficacia del acto motor, podremos subdivdir las newro- asd 5 en clases especfcas. Ene das, ls mis communes son: nearonat- Zyarraccon-la-mano-y-con-la-bocar, sewronav-agatrar-con-a-manor, ‘neuroras-sostener sneuronavarrancar,epeuronas-manipula, eX. ‘La figura 21 ilustrael comportamiento de una neurona de a primera de (arat-conJa-mano-y- Thostrado que las dstnts nonas de a cortera premotor presenta us Comportamientos dstineos como respuesta als extimolos sensors y {Gu teen diferencias importa rant os movimintas actives La sb ‘This dela cortza motoraen dos zonas (MI y SMA) parece, POF 280, ‘Jrnasiado simplisay de modo ques no queremos enunciaralainmedi= ter del esquema de ls simiuncall de Woolsey, deberemos por lo menos rexocrl, susticuyendo la sca pica maple. Por lo dems el ‘granulo posee una etructi ‘que la defendidaen el pasado permite superar a cl sstema motor, de un lado, y los sistemas sensoviales - a El sistema mocor desempesara, ast, un pape perifric y eminem. ‘mente ejecutor, tay como resulta, porlo dems, de os mapas funcionales ‘que aparecen en casi todos los manuales que todavia hoy se estudian en bbucna parte. Pensemor, por eemplo, en el lisio sinew de Clinton ‘Woolsey 0 en el igualmenteclisico homunculus de Wider Penfield (i= ura 1.2), obtenidos a mediados del siglo xx mediante estimulos eens «cos de la corteza motora (del mono y del hombre, respectivamente), con. ‘retamente mediante microelectrodes colocidos en su superficie! Amos Foun 12. mba uri atime Sal ers del core mane ae ‘at prteass pcan nloaieacn Crisoramotraprenray ola ‘ope casero doch: dos rascal crespordertes 8809 ‘Sracensomateepea Oss ‘morose corer motor ra Yeo cones otra sper ‘mercer, ay eome le Sse me Eto Wen Osta era murat de Wise Pert 1, Woclaey y otros, 1952; Woolsey, 1958; Pend y Rasmussen, 1950. ssrA MorOR 0 isxinglan dos 20mas motors: la ona motoraprimara (MI) y Ta zoma ‘motors suplementaria (SMA, a yeces expresada también con la sila MID), Maeterizadas por una reprsentacién completa de lor movimientos. de panera més detllda en MI y de manera mis general en SMA. ‘Los mapas obtenidos mediante un estilo elético de superficie no concoraban, si embargo, plenamente con I organizaci ctoarguitec~ ‘Gara de la parte posterior del labulo fron cortera motor) dels prt- pues ly como habla sido delineada a comienzoe dal siglo xxpor Korhi- ‘pan Brodmana® y que dvida esta epi det lobulo frontal en dos as “ititas (cona 4 y20na 6) baséndose en la disribucén de as als pra trials de Vesa cortical (igura 1.3). La zona Minch, de hecho, wa Insoaa dy buena parte de a6, colocadaen la cara lateral del hemisferio, ipicatas que la zona SMA coincdla con a porcin de la zona 6 situada rls cara mesa. Para obviar esa difculiad, Wooley propaso que ala di- ffrcminitoanqutetnin entela ona dy lsona 6 nocorpndie ine fun sineién funcional, sino solamente una represenacin soman6pica ‘lscinea, Los movimientos dela mano, ls movimiento utiles dela boca 'yel pie (movimientosdistales)esarian lcaizads en la non 4, mientras {que los movimientos de ls brazos pernas(movimientos proximales) y ‘tonco (axils) lo estrian en la 20na6. 'A pesar de las critics lanzadas conta la que a algunos paeci una so- Ici adhoc, el exquema general de los dos simiuneul ha sido durante machos aor uno dels puntales dela neurolgs.Y esto al menos por dos ‘zone: en primer lagu, por offecer una expicain inmediata y de fic plicacén clinica al problema dela localizacién de los movimintosen a ‘oreeza motors ,en segundo lugar, por plasmar la idea, hoy como ‘Para decielocom plabrat de Elwood Henneman dicho i nel cerebro solamente «para tradi pensaientos imienton.’ Pero zedme ydnde se produc st em lima instancia,enestablecer el papel que desempeia e rol del movimiento: 8 Opera tas divineaszonas en Ia organizacion Y 0 “i aera jeriguicao pore cotratio, acon en paral; o final i ecrpetin dniamente hs fncones que sees scl ign a Bae Tradiionalmenterservadas [as 2008S vaso Ia ctradccin de asinformaciones en blema esti cl eonrario,incluyen ous, ‘ativasy que sultan decisis en soriales en rdenes motors Los cincurros PARIETOFRONTALES ara caper bien I naturalena ye alance dal sicema motor cortical na fsa sin embargo, con individuals distntas tees que componen el rosea de ar zonasanaémica y funcionalmente distinas de la orteza “panular Es peso considera ambi sus conexions con ls dems = ses motos coneions nrc) las que tienen las zonas corals fue= rade la concza ronal agranula (onesone exrineca) sino también la rganizacién de sus proyecciones sobre los centtossubcorticalesysobrela ‘médla espinal (cnexione descendent. Hoy sabemos que existe una notable diferencia ente las zonas movoras situadas en la arte posterior de a corteza fontal granular (F2-F5) y as tomas morons aserires(FG-F7). Ea ecto, as primers sin diectament ‘ehacionadascon 1 yaparecenasociada ente sd una manera somavowS= rei segunda, en cambio, no se proyecan sobre F, sine que aaa % ‘Convene reparar ent hecho de quels ira que paren de Fl aeaban Rerneetpece [ala Is motoncurnas, miata quel ue decenden das ends zonas motors (F2-5) lan exhsvamente, casi a ein interme ‘Gado amigdla espinal: Esta dstines ogainacin anata ene una “alencia funcional: as proyecciones de F2, F3, Fy F5 activa cricos “Spinal preformades, dterminando, po asf dec, el marco glob de tnormiento bs de Fen cambio allege drexament ls motoneurons toponden de ss morfologia fina "En cio ls conesions ereea sana dela corte fot age: ular recibenaferencias cotcales de tes regionesprincipalmente Isla prefrontal la corteza dl cingul ye lbulo pare (la cortena somatotnsoril pinata, 0 SL, yla cone pail poster) “Talicionalmente, ha sestenido que et laud prefomtal deserpeia ‘un papel significative en las fanclones denominadas de ondensupeion, ‘omola memoria de abso ya plana temporal dels cones Ona Tuncgn que menudo eles atbuyeeslareaionada con a coherencia de lasintenciones: por eemplo, sabe qu cles personas co ones pre- trots eaferan por mantener una conduct consent con is ro- positos y se dejan ficilmente distraet por estimulos secundarios © por si- i 2; Us NEURONS geuindo el pencamient y la perepcdn dejan de ver ales ys convierten en ‘movimiento? Henneman afadia que sen el momento actual los pasos in ciales de este proceso siguen quedando fuera del alance de nuestro andl- | sis» Sin embargo, tan sélo unos fos después de aque smomento actual (1984) se empezs a comprender que el sisema motor no ext séloanaxs- | micamente conectado als onas coticaesresponsables dels actividades cerebrales implicadas en «pensamientos ysensaciones, sino que ademés ‘posee miltiples funciones, que no son reconducibes al marco den mapa’ ‘unitary puramente cjecutor. cacunecincea dla conac nore cop aaa ‘sanuce E raas are eae pr bearer as hos pera cre scare nore eS tons nas cree se pra S compares magn crea ene can Glenna Nereros ts ont oso za rte Fr aren Toe en eae gO pea rca ose oy osz0 area at) sa BER fos rsos ras ora Fran en aa Biappa reco ota ecm rayr en ahanara aie ve aerate dei vo acres ana oO sora Moro a 1 jos de esta onganizada en dos nicasonas (My SMA coer mo tori rmada por una contain de regons dienes compare (rel parelacin anatomofuncional dla cores granular, ly come neal repecsenada on la figura 1.4 coa los mapas que apateen ena ig oe tay 1, veremos qu la cortera motors primaria (MI, «parr de ya deacta com Fl), diferencia deo afimado por Wola eine an Ls zona 4 de Brodmann. En cuanto a la zona 6 parece diferente en ‘Su zonas principales (mesh, donady ven, dvididas vere uns ee costral(amterin) y ota caudal (poster) aren meses a ‘do us consecuencias y permitiendo el cortecto control del equlibri, mice del cuerpo en las diversas situaciones en que éste se encuenua, tuando — yel papel desempefado por el aprendizaje y la experieneig Jas disintas fase de identifcacién,localzacin, alcance y prensin del jeto, no cbe duda de que un gestotan elemental como es coge Una tang de café evel un complicadoentrelazamiento de ensaciones (vale, til, olfivas,propioeeptivas, et.) nexos motivacionales,disposciony corporae y performances mororas que interactdan entre sly eon reac ‘ls objctos que nos rodean,consiguiendo de ver en cuando unas formas de sata mis o menos sues ero qué ocure al pasar dt plano descriptive al newofsiolégio? Bs de espera que los diferentes procesos aneriormente enumerados sean ye

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