Protozoarios intestinales comunes

en humanos*

Esquemas de los ciclos biológicos

M.M. Brookel, Dorothy M. Melvinl, y

G.R. Healy2

1
División de Entrenamiento de Laboratorio y Consulta
Oficina del Programa de Laboratorio
y
2
División de Enfermedades Parasitarias
Centros pare el control y prevención de enfermedades

Segunda edición*

1983

U .S. Department of Health and Human Services

Public Health Service
Centros para el control y prevención de enfermedades
Atlanta, GA 30033

Para venta por la Superintendencia de Documentos, de la oficina de imprenta del Gobierno de

Washington, D.C. 20402

*Actualizado de la versión original en Dic. 2000.

Contenido
I. INTRODUCCIÓN Page
II. AMIBAS 1
Entamoeba histolytica 3
Entamoeba hartmanni 6
Entamoeba coli 7
Endolimax nana 8
Iodamoeba beutschlii 9
III. FLAGELADOS 10
Dientamoeba fragilis 11
Pentatrichomonas (Trichomonas) hominis 14
Trichomonas vaginalis 15
Giardia lamblia (sin. Giardia intestinalis) 16
Chilomastix mesnili 17
IV. CILIADOS 18
Balantidium coli 19
V. COCCIDIA 20
Isospora belli 21
Sarcocystis hominis 26
Cryptosporidium sp. 27
VI. MANUALES 28
29

iii
Introducción

Los protozoarios intestinales en humanos pertenecen a cuatro grupos: amibas,

flagelados, ciliados y coccidias. Todos los protozoarios son formas microscópicas cuyo
rango en tamaños varía desde 5 a 100 micrómetros, dependiendo de la especie. Las
variaciones de tamaños entre los diferentes grupos pueden ser considerables. Los
ciclos biológicos de estos organismos unicelulares son simples en comparación con
aquellas de los helmintos. Con la excepción de coccidias, existen dos estadios de
crecimiento importantes, trofozoíto y quiste, y sólo ocurre un desarrollo asexual. Las
coccidias, por otro lado, tienen un ciclo biológico más complicado involucrando
generaciones asexuales y sexuales y varios estadios de crecimiento. Las infecciones
intestinales por protozoarios se transmiten principalmente de humano a humano.

Con excepción de Sarcocystis, no se requieren los hospedadores intermediarios, y con

la posible excepción de Balantidium coli, los hospedadores reservorios no son
importantes.

En el CONTENIDO está la lista de los esquemas de los ciclos biológicos de las amibas
y flagelados intestinales más comunes y de los ciliados y coccidias intestinales.
Además se incluye, junto con otros flagelados a Trichomonas vaginalis, un habitante
del sistema urogenital. Otras especies menos comunes de amebas y flagelados (por
ejemplo, Entamoeba polecki, Enteromonas hominis y Retortamonas intestinalis) y se
omiten las especies que habitan la boca (Entamoeba gingivalis y Trichomonas tenax).
Se omite también Blastocystis hominis (identificado como protozoario por Zierdt et al.,
1967). Los esquemas están diseñados como ciclos simples y básicos, omitiéndose a
propósito detalles epidemiológicos, periodos de incubación, periodos prepatentes y
patentes y excepciones al patrón usual. La intención es que sean utilizados por el
laboratorio y el personal clínico, trabajadores en salud pública y estudiantes
interesados únicamente en los fundamentos básicos de los ciclos biológicos o que
necesitan una revisión rápida. Se puede obtener información adicional en libros de
texto en parásitología, otras publicaciones u otros escritos.

El diseño de estos esquemas presenta las siguientes reglas, hasta donde es posible:

1. Los estadios diagnósticos e infectantes se indican y enfatizan. Estos estadios están

en proporción y en referencia con la especie dentro de un grupo dado (ej. amibas); se
utiliza el tamaño promedio, tal y como está registrado en la literatura científica. Puesto
que hay variaciones en tamaño en los cuatro grupos, no se ha hecho ningún intento de
dibujar los organismos a escala.

1
2. Se incluyen detalles morfológicos en forma esquemática.
3. Se omitieron los periodos de sobrevivencia, prepatentes y patentes, así
como los modos de transmisión.
4. No se dan referencias generales, dado que el material incorporado a
los esquemas se encuentran comúnmente en la mayoría de los libros de
texto en parásitología. Se incluyen referencias específicas en donde se
indica.

Reconocimientos
Los autores desean expresar su agradecimiento a la Sra. Margery Borom
(retirada) por los dibujos originales de amibas, flagelados y ciliados y al
Sr. Ed Biel, Jefe de gráficos en CDC, por los dibujos de coccidias.

Referencias
Zierdt, C.H., Rude, W.S., y Bull, B.S. 1967. Protozoan
characteristics of Blastocystis hominis. Am. J. Clin. Pathol. 48 (5): 495-
501.

2
Amibas

En el tracto intestinal de los humanos viven cinco especies de amibas: Entamoeba

histolytica, Entamoeba hartmanni, Entamoeba coli, Endolimax nana y Iodamoeba
beutschlii. Dientamoeba fragilis, antes considerada amiba, se clasifica ahora como una
amiba-flagelada (Camp et al., 1974) (Honigberg, 1974). En esta publicación el
esquema del ciclo biológico de D. fragilis ha sido colocado con los flagelados.

Se ha encontrado en el hombre, una especie más de amibas intestinales, Entamoeba

polecki. Entamoeba polecki es un parásito de monos y cerdos y rara vez parasita al
humano. Parece no ser patógeno en humanos. Los trofozoítos se parecen a los de
E. coli y E. histolytica; los quistes maduros son uninucleares. No se incluye aquí el
ciclo biológico de E. polecki pero en general, es similar a los de otras especies de
Entamoeba. Se omitió también de esta publicación Entamoeba gingivalis. Se localiza
en el contenido intestinal, dado que los trofozoítos (único estadio conocido), si fueren
ingeridos, serían destruidos por los jugos digestivos del tracto intestinal.

Aunque se han descrito cuatro estadios de crecimiento en la literatura científica

(trofozoíto, prequiste, quiste y trofozoíto metacístico), solo se incluyeron el trofozoíto y
el quiste en los ciclos que se presentan aquí. Puesto que la estructura nuclear en
ambos estadios es la característica principal, se le ha dado una particular atención a
esto en los esquemas. Los organismos se han dibujado a escala con relación a las
especies de amibas, pero no necesariamente en proporción a otros grupos.

Los trofozoítos móviles de amibas habitan el lumen del intestino grueso, usualmente en
la superficie de la mucosa intestinal, donde se alimentan de material soluble, bacteria y
desechos tisulares. Entamoeba histolytica puede también ingerir eritrocitos. Bajo
ciertas condiciones, los trofozoítos “disminuyen su actividad”, dejan de comer, y “se
redondean” en un estadio prequístico donde pronto se convierten en quistes con una
pared celular resistente. Ambos estadios de trofozoítos y quistes se excretan en heces
y se consideran estadios diagnósticos (los prequistes también se excretan pero no se
consideran aquí). Puesto que los trofozoítos son frágiles y se desintegran poco tiempo
después de salir del organismo, sólo el quiste está en estadio infectante. La eclosión
no se presenta afuera del cuerpo, aunque maduran los quistes inmaduros.

3
Los quistes ingeridos eclosionan en el lumen del intestino delgado. La localización
exacta y el proceso involucrado no se conocen completamente pero la eclosión
probablemente ocurre en el íleon bajo. Después de la eclosión, los trofozoítos se
mueven al tracto intestinal grueso, crecen y se dividen repetidamente por fisión binaria,
estableciéndose en el lumen del ciego y colon. El enquistamiento ocurre en el lumen
del colon, probablemente en los niveles bajos, pero el proceso y las condiciones
exactas no se conocen totalmente. El enquistamiento es necesariamente para la
sobrevivencia y la propagación de las especies, dado que el estadio de quiste puede
sobrevivir por algún tiempo afuera del cuerpo (si el ambiente es adecuado) y puede
resistir los jugos digestivos del tracto gastrointestinal superior del nuevo hospedador.

En E. histolytica, E. hartmanni, E. coli y E. nana, la multiplicación del núcleo ocurre en

el quiste. El quiste maduro de estas especies presenta puede ser tetranucleado (E.
histolytica, E. hartmanni, y E. nana) ó con ocho (a veces más) núcleos (E. coli).
Después de la eclosión, el citoplasma se divide, produciendo varias amibas pequeñas
(trofozoítos metacísticos). En I. bütschlii no hay multiplicación en el quiste y sólo se
produce un trofozoíto de la eclosión. Todas las especies de amibas, sin embargo, se
multiplican por fisión binaria en el estadio trofozoíto.

No hay hospedadores intermediarios o reservorios involucrados en los ciclos biológicos

de las amibas y no se requiere desarrollo afuera del organismo. Al transitar los quistes
maduros se vuelven infectantes. Son resistentes a muchas de las condiciones
externas, y en humedad y ambiente frío pueden sobrevivir por varios días o más. A
0°C en un ambiente adecuado, pueden sobrevivir por varias semanas. La transmisión
de infecciones, por lo tanto, se puede dar por la ingestión de quistes en alimentos y
agua contaminados o por contacto directo con instrumentos contaminados con heces o
la ingestión subsiguiente de materiales que contengan quistes. Las epidemias de E.
histolytica, en mayor número, han sido infecciones por la contaminación del agua.

Muchas de las amibas intestinales parecen ser comensales, pero E. histolytica es un

patógeno reconocido capaz de producir tanto lesiones intestinales como
extraintestinales. Algunas cepas parecen ser más virulentas y en hospedadores
susceptibles producen daños severos. Pueden ocurrir ulceraciones del colon y/o
disentería. Las lesiones extraintestinales se pueden encontrar en hígado, pulmones,
cerebro y piel. En algunas personas, pueden permanecer como comensales sin causar
síntomas o patología (E. dispar).

4
Referencias
Camp, R.R., Mattern, C.F.T., y Honigberg, B.M. 1974. Study of Dientamoeba
fragilis Jepps y Dobell. I. Observaciones al microscopio electrónico de los estadios
binucleares. 21 (1):69-79.

Honigberg, B.M. 1974. Study of Dientamoeba fragilis. Jepps y Dobell. II.

Taxonomic position and revision of the genus. J. Protozool. 21 (1): 79-81.

5
 Ciclo biológico de Entamoeba histolytica

Abscesos extra-intest inales

(hígado, pulmones, etc.)

Se multiplica por
fisión binaria
Invade la pared del
Trofozoítos en el colon y se multplica
lumen del colon Circulaci ón

Eclosiona en
el íleon bajo Regresa al lumen
Permanece en el lumen
HUMANO del colon y se multiplica

Ingerido
Enquist amient o

Trofozoít os y quist es en heces

Quist e maduro (est adio diagn óst ico)
(est adio infect ant e)

Quist e inmaduro Quist e inmaduro

(4 n úcleos) (1 n úcleo) Trofozoít o
AMBIENTE EXTERNO

Se desint egra

Quist e inmaduro
(2 n úcleos)

6
 Ciclo biológico de Entamoeba hartmanni

Se mult iplica por

fisi ón binaria

Eclosiona en Trofozoít o en el
el íleon baj o lumen del colon

HUMANO Permanece en el lumen

del colon y se mult iplica

Ingerido Enquist a

Trofozoít o y quist es en heces

Quist e maduro (est adio diagn óst ico)
(est adio infect ant e) Quistes inmaduros
Quiste inmaduro (1 n úcl eo)
(4 n úcl eos) Trof ozoít o

AMBIENTE EXTERNO
Se desintegra

Quist e inmaduro
(2 n úcleos)

7
 Ciclo biológico de Entamoeba coli

Se mult iplica por

fusi ón binaria

Eclosiona en íleon baj o

HUMANO Enquist amient o

Ingeridos

Quist es mad uros Trofozoít o y quist es

en heces
(et apa infect ant e) (et apa diagn óst ica)

Quist e maduro Quist e inmad uro Trofozoít o

AM BI ENTE EXTERNO (8 n úcl eos) (1 n úcl eo )

Se d esint egra

Qu i st e i nmad uro Qu i st e i nmad ur o

(4 n úcl eos) (2 n úcl eo s)

8
 Ciclo biológico de Endolimax nana

Se mult iplica por

fisión binaria

Trofozoít o en el
lumen del colon
Eclosión en el
íleon baj o

HUMANO
Enquist amient o

Ingerido

Quist e maduro Trofozoít o y quist es en heces

(est adio infect ant e) (est adio diagn óst ico)

Quist e inmaduro
Quist e maduro (1 n úcleo) Trofozoít o
AMBIENTE EXTERNO (4 n úcleos)

Quist e inmaduro
(2 n úcleos)

9
 Ciclo biológico de Iodamoeba buetschlii

Se mult iplica por

f isi ón binaria

Eclosiona en el
íleon bajo Trofozoít os en el
lumen del colon

Enquist amient o
HUMANO
Ingerido

Trof ozoít o y quist e

Quist e en heces
(est adio inf ect ant e) (est adio diagn óst ico)

Quist e Trofozoít o

AMBIENTE EXTERNO Se desint egra

10
Flagelados

El tracto intestinal de los humanos es parasitado por cuatro especies de parásitos

flagelados que son: Giardia lamblia, Chilomastix mesnili, Pentatrichomonas
(Trichomonas) hominis, y Dientamoeba fragilis. En estudios microscópicos recientes se
ha demostrado que D. fragilis es una amiba flagelada, mas que una amiba, y
probablemente está relacionada con Trichomonas (Honigberg, 1974). Por lo tanto, su
ciclo biológico se incluye con aquellos otros flagelados.

Además de los flagelados intestinales, se presenta en ésta publicación Trichomonas

vaginalis, un habitante del sistema urogenital. Sin embargo, se han omitido tres
flagelados: Trichomonas tenax, que se encuentra en la boca, y Enteromonas hominis y
Retortamonas intestinalis, parásitos intestinales que se encuentran en raras ocasiones.

Como las amibas, los flagelados tienen un ciclo biológico directo que no involucra
hospedadores intermediarios. Se incluyen dos especies en esta publicación que tienen
estadios de trofozoíto y de quiste, Giardia lamblia y Chilomastix mesnili. Ambos
estadios se excretan en las heces y se consideran estadios diagnósticos. Los
trofozoítos se desintegran poco después de ser excretados de tal manera que el quiste
es el estadio infectante. Dientamoeba fragilis y las especies Trichomonas y
Pentatrichomonas, solo presentan un estadio trofozoíto que es tanto estadio
diagnóstico como infectante.

Aunque los dibujos de los flagelados están proporcionados entre sí, no están
necesariamente en proporción a otras amibas de otros grupos. Muchas de las
características de morfología de los trofozoítos y quistes se incluyen en estos
diagramas. Para identificar las especies, en la mayoría de los flagelados, los detalles
estructurales tales como los flagelos y la presencia de la membrana ondulante, disco
succionador y el prominente citostoma se usan más frecuentemente que las
características del núcleo. En D. fragilis, donde la morfología de las amibas es
parecida, las características del núcleo son importantes para la identificación de
especies.

Aunque el cuerpo del trofozoíto es flexible, tiene características de forma, usualmente

elongada o “forma de pera”, que sirve para distinguir los flagelados de otros grupos de
protozoarios. Mas aún, los flagelados, como su nombre lo indica presentan flagelos,
los filamentos o fibrillas que sirven como órganos de locomoción y cada especie tiene
un número y un arreglo definido de estos. La forma del cuerpo y sus características
morfológicas específicas, hacen que los trofozoítos de cada especie de flagelados
presentan una motilidad distintiva que sirve para identificar el género: Giardia,
Chilomastix, Trichomonas y Pentatrichomonas.

11
Dientamoeba fragilis es una excepción a la morfología de los flagelados usual y varía
de otras en forma, tamaño y motilidad. Morfológicamente se parece a la amiba más
que a los flagelados. No presenta flagelos y se mueve por seudópodos. Los
seudópodos son frecuentemente angulares, serrados y usualmente transparentes. El
movimiento en la mayor parte no es direccional. Los trofozoítos de Dientamoeba
fragilis presentan usualmente dos núcleos, aunque se han visto algunas formas
mononucleadas. Tal y como pasa en amibas, los trofozoítos de D. fragilis se pueden
identificar por sus características nucleares. Los organismos pueden ingerir
ocasionalmente eritrocitos.

A diferencia de muchos protozoarios intestinales, G. lamblia vive en el intestino delgado

más que en el colon. Se le encuentra principalmente en el duodeno y partes superiores
del yeyuno. El trofozoíto es binucleado, presenta 4 pares de flagelos y un gran disco
succionador que ocupa de 1/3 a 1/2 de la superficie ventral aplanada. Se adhiere a la
mucosa intestinal por medio del disco succionador ventral y se multiplica por fisión
binaria. Los trofozoítos de Giardia se mueven con su característico movimiento de
“hoja cayendo” o rodando.

Los quistes ovoides de Giardia se distinguen en apariencia y son fáciles de reconocer.

Los quistes maduros presentan 4 núcleos (el organismo se divide dentro del quiste) y
emergen dos trofozoítos durante la eclosión. Los quistes generalmente se excretan del
cuerpo en “lluvia” a intervalos irregulares cuyo rango va de un día o dos por una
semana o más.

Chilomastix mesnili habita el colon. Los trofozoítos presentan una parte caudal rígida y
una hendidura en espiral que se extiende a través de la superficie ventral del cuerpo, lo
que contribuye a su movimiento característico rotatorio y giratorio. El organismo
presenta también un citostoma conspicuo que se extiende 1/3 a 1/2 de la longitud del
cuerpo. Presenta tres flagelos en el extremo anterior y uno sobre el citostoma. El
quiste uninucleado tiene la típica forma de limón. El núcleo del trofozoíto y el quiste
tienen frecuentemente una concentración o “burbuja” de cromatina a lo largo de un
área de la membrana nuclear que hace que el núcleo se vea “truncado”.

Pentatrichomonas (Trichomonas) hominis, habita el colon y T. vaginalis, que habita el

sistema urogenital de hombres y mujeres, presentan una membrana ondulante (un
pliegue citoplásmico con un filamento que corre a lo largo de la parte superior) hasta la
parte baja del cuerpo. La membrana de P. hominis se extiende a todo lo largo del
cuerpo; la de T. vaginalis se extiende a la mitad.

12
Ambas especies tienen cuatro flagelos anteriores y P. hominis presenta un quinto
flagelo que se origina anteriormente, corriendo a lo largo de la parte superior de la
membrana ondulante, y extendiéndose posteriormente como un flagelo libre. La
membrana ondulante, junto con el flagelo, le da un movimiento nervioso al trofozoíto
tipo “brinquitos”. No hay un quiste conocido de la especie de Trichomonas que parasita
al humano.

El modo de transmisión varía con la especie de flagelado. Giardia lamblia y C. mesnili,

que tienen un estadio de quiste se transmiten a través de comida y agua contaminadas.
Actualmente, Giardia es el parásito de agua más común en Estados Unidos. Los
trofozoítos de Pentatrichomonas hominis aparentemente pueden sobrevivir desde
varias horas, hasta varios días en heces húmedas a temperaturas entre 5°C y 30°C y
su transmisión es probablemente por contaminación fecal de persona a persona. El
modo de transmisión de D. fragilis no se conoce completamente pero se cree que es
también a través de contaminación y de dispersión fecal de persona a persona. Los
trofozoítos aparentemente pueden sobrevivir por un tiempo en conglomerados de moco
en las heces. Trichomonas vaginalis se transmite principalmente a través de las
relaciones sexuales, aunque, bajo ciertas circunstancias, la transmisión puede estar
asociada a condiciones insalubres particularmente retretes contaminados. Los
trofozoítos pueden sobrevivir por algún tiempo (posiblemente hasta un día) en el
exudado vaginal bajo condiciones ambientales favorables.

Giardia lamblia y T. vaginalis son patógenas y hay evidencia de que D. fragilis puede
ser también patógena. Giardia puede causar incomodidad en la parte superior del
abdomen, esteatorrea y síntomas que se pueden referir a complicaciones en la
vesícula biliar y duodeno. La giardiosis parece presentarse más severamente en
personas inmunodeprimidas y debilitadas. Trichomonas vaginalis puede ocasionar
vaginitis y ocasionalmente infecciones en el tracto urinario en mujeres. En el hombre,
la infección tiende a ser asintomática aunque en infecciones severas se presenta
uretritis. Dientamoeba fragilis puede causar diarrea mucosa y ligera incomodidad
intestinal en algunas personas. Pentatrichomonas hominis y C. mesnili son
consideradas apatógenas.

Referencias

Honigberg, B.M. 1974. Study of Dientamoeba fragilis Jepps and Dobell. II. Taxonomic
position and revision of the genus. J. Protozool. 21 (1):79-81.

13
 Ciclo biológico de Dientamoeba fragilis

Se m u l t i pl i ca por Trofozoít os en el
f i sión bi n ar i a lumen del colon

HUMANO
Ingerido

Trofozoít os en heces

Tr of ozoít os (e st ad i o d i ag n ó st i co )
(est adi o i nf ect ant e)

AMBIENTE EXTERNO

14
 Ciclo biológico de Trichomonas hominis

Trofozoít os en el lumen
del colon y ciego

Se mult iplica por f isi ón

binaria longit udinal

Ingerido
HUMANO

Trofozoít o Trofozoít o en heces

(est adio infect ant e) (est adio diagn óst ico)

AMBIENTE EXTERNO

15
 Ciclo biológico de Trichomonas vaginalis

Se mult iplica por f isi ón

binaria longit udinal

Deposit ado en la vagina

o el orif icio uret ral HUMANO

Trof ozoít o en secreciones

vaginales y prost át icas y orina

Trof ozoít o (est adio diagn óst ico)

(est adio infect ant e)

RELACIONES SEXUALES

AMBIENTE EXTERNO

16
Ciclo biológico de Giardia intestinalis (sin. Giardia lamblia)

Se mult iplica por fisi ón

binaria longit udinal

Eclosiona en el
duodeno
Trofozoít o en la
mucosa del duodeno

HUMANO

Trofozoít o y quist e en heces

Quist e (est adio diagn óst ico)

(est adio infect ant e)

Quist e

AMBIENTE EXTERNO

Trofozoít o

Se desint egra

17
 Ciclo biológico de Chilomastix mesnili

Se mult iplica por fisi ón

binaria longit udinal

Eclosiona en el Trof ozoít os en el

int est ino delgado lumen del colon

HUMANO

Ingerido

Quist e Trof ozoít o y quist e en heces

(est adio inf ect ant e) (est adio diagn óst ico)

Quist e
Trof ozoít o
AMBIENTE EXTERNO
Se desint egra

18
Ciliados

Balantidium coli, es el único ciliado que parasita al humano y se distingue por varios
aspectos. Es el protozoario en humanos más grande (su rango va de 50 µm a un poco
más de 100 µm de largo). El único que presenta vacuolas contráctiles y el único que
posee un macronúcleo y un micronúcleo. Ambos estadios, quiste y trofozoíto se
presentan en el ciclo biológico y como en muchos protozoarios, pueden servir como
estadio diagnóstico pero sólo el quiste puede ser infectante.

Balantidium coli se multiplica únicamente en el estadio de trofozoíto y se divide

transversalmente por fisión binaria. Se ha descrito la conjugación entre trofozoítos pero
no se ha ilustrado en el esquema. No hay división en el quiste.

La superficie del trofozoíto está cubierta por hileras de cilios longitudinales ordenados
en diagonal, lo que le confiere al organismo un movimiento en rotación tipo barrena.

Balantidium coli es un parásito común en cerdos pero se le encuentra de manera poco

frecuente en humanos. Muchas de las infecciones en humanos ocurren en el trópico.
En los Estados Unidos, las infecciones son poco frecuentes; muchos de los casos
reportados son de pacientes en instituciones psiquiátricas. La infección se transmite
por comida y agua contaminada. Los cerdos son probablemente la fuente de la
mayoría de las infecciones en humanos, pero la difusión puede ocurrir de persona a
persona.

19
 Ciclo biológico de Balantidium coli

Invad e la p ared d el
col on y se mult i p l i ca

Regresa al lumen
Se mul t i p l i ca p or f i si ón El t rof ozoít o p ermanece
Ec l o si o n a en el b i nari a t ransversa en el l umen d el colon
i n t est i n o d el g ad o y se mul t ip li ca

Ingeri d o
HUM ANO En q u i s t a m i e n t o

Trof ozoít o y q ui st es en heces

Qui st e (est ad i o d i agn óst i co)
(est ad i o i nf ect ant e)

Qui st e

AM BI ENTE EXTERNO Trof ozoít o

Se d esi nt egra

20
Coccidias

Las coccidias pertenecen a la clase Sporozoa, incluyen especies que habitan en

intestino y tejido somático. Los parásitos intestinales en humanos incluyen Isospora,
Sarcocystis y Cryptosporidium.

Isospora belli vive en las células epiteliales que cubren el intestino delgado,
principalmente las áreas duodenales y del yeyuno, pero a veces se le encuentra en
todos los niveles del intestino delgado. Se ha demostrado en estudios histológicos del
intestino humano y exámenes fecales que los estadios de desarrollo de I. belli son
parecidos a los de otras especies de Isospora (Brandborg et al., 1970).

No se requiere de un hospedador intermediario para I. belli para completar el ciclo

biológico. La esquizogonia (fase asexual) ocurre en el tejido epitelial del tracto
intestinal del humano, la esporogonia (fase sexual) comienza en el tracto intestinal con
el desarrollo de gametos (gametogenesis) y se completa en el ambiente externo. Los
macrogametos y microgametos se desarrollan dentro de las células epiteliales.
Después de la fertilización, la pared del quiste se desarrolla y se convierte en un
oocisto que se excreta en heces.

Los oocistos inmaduros unicelulares son usualmente el estadio diagnóstico. (En

infecciones prolongadas, sin embargo, se pueden observar a los oocistos en desarrollo
e incluso maduros en especimenes fecales.) Los oocistos esporulados o maduros, que
se desarrollan en pocos días bajo condiciones favorables, son el estadio infectante.
Los oocistos maduros contienen dos esporoquistes con cuatro esporozoítos cada uno.

Los humanos adquieren la infección por ingestión de los oocistos maduros. En el

intestino, los esporozoítos se liberan, penetrando en las células epiteliales y se
multiplican por esquizogonia. Los merozoítos producidos penetran a otras células y
pueden repetir el ciclo de esquizogonia o desarrollarse en macrogametos y
microgametos, que eventualmente producen oocistos

Isospora belli es considerada patógena y puede causar diarrea, esteatorrea,

incomodidad abdominal, pérdida de peso y dolor de cabeza. Sin embargo, se han
encontrado oocistos en heces de individuos aparentemente sanos.

La isosporosis humana se reporta ocasionalmente, probablemente porque los oocistos

no se detectan en los especimenes fecales o porque no se excretan en heces durante
el periodo sintomático. Las biopsias de la mucosa del intestino delgado pueden
demostrar la presencia de organismos cuando no se encuentran oocistos en heces.

Como otros protozoarios intestinales, I. belli se transmite vía comida y agua

contaminada o se distribuye de persona a persona por heces.

21
El ciclo biológico de Sarcocystis involucra tanto al hospedador definitivo, en donde
ocurre el desarrollo sexual, y como el hospedador intermediario, donde tiene lugar el
desarrollo asexual. Dos especies parasitan el tracto intestinal de los humanos:
Sarcocystis hominis y Sarcocystis suihominis. Estas especies fueron identificadas
previamente como Isospora hominis (Rommel y Heydorn, 1972). Los hospedadores
intermediarios de S. hominis son bovinos y de S. suihominis cerdos.

En humanos, el organismo está presente en el tejido subepitelial, específicamente en la

lamina propia del intestino delgado donde la gametogonia y la esporogonia tienen lugar
(Dubey, 1976). Se desarrollan los macrogametos y microgametos y consecuentemente
la fertilización ocurre en la lámina propia. Los oocistos inmaduros, maduran (todavía
en el tejido) y las formas totalmente esporuladas (oocistos maduros y esporoquistes
libres) se excretan en las heces. En general se encuentran en los exámenes de heces,
los esporoquistes libres y ocasionalmente los oocistos con paredes colapsadas. Estos
esporoquistes contienen cuatro esporozoítos cada uno y son muy similares a los
esporoquistes de Isospora. Los ciclos biológicos exactos de las especies humanas no
se han determinado pero supuestamente son similares a los de las especies de
Sarcocystis en animales menores. El ciclo que se presenta aquí está basado en S.
muris de gatos y ratones. Dado que los ciclos de S. hominis y S. suihominis son
presumiblemente idénticos, con excepción del hospedador intermediario donde sólo se
presenta S. hominis.

Las formas esporuladas son ingeridas por los hospedadores intermediarios (bovinos y
cerdos) y consecuentemente los esporozoítos liberados penetran a la pared intestinal y
entran a la circulación. El desarrollo asexual ocurre primero en las células endoteliales
de los vasos sanguíneos en la mayoría de los órganos. Supuestamente, hay dos
generaciones asexuales (Fayer, 1980). La multiplicación es por esquizogonia (similar a
la de Isospora belli) y se producen merozoítos. La segunda generación de merozoítos
entra a las células musculares y dan lugar a una estructura quística grande y septada
llamada sarcoquiste. Esta se divide repetidamente por endogenia y finalmente se
producen formas alargadas llamadas bradizoítos. Estos bradizoítos son los estadios
infectantes para los humanos que los adquieren por comer carne mal cocida de res o
de cerdo.

Los humanos pueden servir como hospedadores intermediarios para otras especies de
Sarcocystis. En estos casos, los sarcoquistes están presentes en los tejidos
musculares del humano.

22
Cryptosporidium, una coccidia de animales, se ha encontrado recientemente en
humanos, particularmente en personas con anormalidades inmunológicas en las cuales
se desarrollan diarreas severas crónicas. Se pueden infectar también, personas con
respuestas inmunes normales pero las infecciones son usualmente asintomáticas o se
auto-limitan.

A diferencia de Isospora y Sarcocystis, Cryptosporidium vive en la superficie de las

membranas epiteliales y no dentro del citoplasma de la célula epitelial. Los organismos
están envueltos en una membrana adherida a la célula huésped. Hay controversia con
respecto a si la membrana está formada por el parásito o por el huésped. Si se origina
del huésped, como la más reciente evidencia sugiere, entonces el parásito se
consideraría intracelular, sin embargo no está realmente inmerso en el citoplasma de la
célula epitelial (Vetterling et al., 1971; Pohlenz et al., 1978; Bird y Smith, 1980).
Aunque se ha reportado Cryptosporidium en varios niveles del canal alimentario, los
organismos parecen ser más numerosos en el yeyuno.

El ciclo biológico de Cryptosporidium no se ha completado del todo pero parece similar

al de Isospora. El diagrama de este manual está basado en el conocimiento actual del
desarrollo del parásito y el ciclo presentado por Navin et al., (1983).

Cryptosporidium pasa por esquizogonia y esporogonia en un solo huésped. A

diferencia de Isospora, no requiere de un periodo de desarrollo externo para volverse
infectante. Los oocistos maduros conteniendo cuatro esporozoítos (las formas
infectantes), se excretan en las heces y los humanos aparentemente adquieren la
infección por ingestión de los oocistos en materiales contaminados. En el tracto
intestinal, la pared del oocisto se digiere. Los esporozoítos libres se adhieren a la
superficie del epitelio, se enrollan y en tres o cuatro días se transforman en trofozoítos.
Posteriormente, el núcleo se divide, iniciando el desarrollo asexual o esquizogonia. El
estadio multinucleado se llama esquizonte. Se producen tres divisiones nucleares y
aproximadamente al día siete o nueve de infección, se desarrolla un esquizonte
maduro con ocho merozoítos falciformes y una masa residual central. Esta es la
primera generación de esquizontes y es el producto de la primera fase de la
esquizogonia. El esquizonte se rompe, liberando los merozoítos, los cuales se
adhieren a la otra célula huésped y se repite el patrón de crecimiento asexual. La
segunda generación de esquizontes tiene cuatro merozoítos y una masa residual, y se
puede encontrar en el tracto intestinal aproximadamente dos semanas después de la
infección. La segunda generación de merozoítos, después de haber sido liberados, se
adhieren a las células epiteliales y se desarrollan en macrogametocitos y
microgametocitos, iniciando la fase de desarrollo sexual o esporogonia.

23
El macrogametocito presenta un solo núcleo y un número de pequeños gránulos, y
parece variar muy poco al madurar al estadio de macrogameto. Al desarrollarse el
microgametocito, se dan lugar las divisiones nucleares para formar varios
macrogametos con aspecto de bacilo, sin flagelos visibles. No se conoce el número
exacto, pero probablemente se forman entre 12 a 16 microgametos. Posteriormente
tiene lugar la fertilización del macrogameto, y el cigoto resultante se desarrolla en un
oocisto. Dentro del oocisto, se desarrollan cuatro esporozoítos desnudos; no hay
esporoquiste. Los oocistos esporulados se excretan en heces y presumiblemente son
infectantes de inmediato para un nuevo huésped.

En muchas de las especies de coccidia, solo tiene lugar una fase completa del
desarrollo esquizogónico antes que la esporogonia comience. En la cryptosporidiosis
crónica y de largo plazo, sin embargo, el parásito probablemente presenta ciclos
esquizogónicos repetidos. Aunque no se ha demostrado, aparentemente la primera o
segunda generación de merozoítos pueden reiniciar la esquizogonia (Navin y Juranek,
1984). Las líneas punteadas en el diagrama sugieren las posibles rutas en que esto
tiene lugar.

Referencias
Bird, R.G. y Smith, M.D. 1980. Cryptosporidiosis in man: parasite life cycle and fine
structural pathology. J. Pathol. 132 : 217-233.

Brandborg, L.I., Goldberg, S.B. y Breidenbach, W.C. 1970. Human coccidiosis-A

possible cause of malabsorption. N. Engl. J. Med. 283 (24): 1306-1313.

Dubey, J.P. 1976. A review of Sarcocystis of domestic animals and of other coccidia
of cats and dogs. J. Am. Vet. Med. Assoc. 169 (10): 1061-1078.

Fayer, R. 1980. Epidemiology of Protozoan Infections: The coccidia. Vet. Parásitol. 6:

75-103.

Navin, T.R. y Juranek, D.D., 1984. Cryptosporidiosis: clinical, epidemiologic, and

parásitologic review. Reviews in Infectious Diseases. 6(3): 313-327.

Pohlenz, J., Bemrick, W.J., Moon, H.W., y Cheville, N.P. 1978. Bovine
cryptosporidiosis: a transmission and scanning electron microscopic study of some
stages in the life cycle and of the host-parasite relationship. Vet. Pathol. 15: 417-427.

Rommel, M. y Heydorn, A.O. 1982. Berträge zum Lebenszykles der Sarkosporidien.

III. Isospora hominis (Raillet and Lucet, 1891) Wenyon, 1923, eine Dauerform der
Sarkosp ridien des Rindes and des Schwein. (Rsumen en inglés). Berl. u. München
Tierärztl. Wochenschr. 85 (18): 143-145.

24
 Vetterling, J.M., Jervis, H.R., Merrill, T.G. y Sprinz, H. 1971. Cryptosporidium wrairi
sp. n. from the guinea pig Cavia porcellus, with an emendation of the genus. J.
Protozool. 18 (2) : 243-247.

25
 Ciclo biológico de Isospora belli

Gamet ogenesis

Microgamet o

Esquizogonia

Fert ilización

Merozoít os

Esporozoít os penet ran a

las células de la mucosa
int est inal Macrogamet o

HUMANO *
Oocist o en heces

Oocist os maduros con (est adio diagnóst ico)

esporozo ít os
(est adio infect ant e)

Oocist o inmaduro
con cigot e
AMBIENTE EXTERNO

Oocist o inmaduro Oocist o inmaduro

con esporoquist es con esporoblast os

* Desarrollo probable en la mucosa intestinal basado en el ciclo biológico de I. canis

26
 Ciclo biológico de Sarcocystis hominis

Macrogamet o
Microgamet o
Macrogamet ocit os

Oocist o inmaduro

GAMETOGENESIS Oocist o maduro

Penet ra el t ejido
subepit elial del int est ino

Bradizoít os HUMANO Oocist o maduro en

el lumen int est inal
Ingerido

Oocist os maduros en heces

Quist es con bradizoít os (est ad io d iagn óst ico)
(est adio inf ect ant e)

GANADO
Esporozoít o
Quist es con
met rocit os y
Penet ra las células endot eliales
bradizoít os
de los vasos sanguíneos
Penet ra las
células musculares Merozoít os

Met rocit os se
dividen por
endogenia

Esquizogonia
(2 generaciones) Trofozoít o en
creecimient o
Quist e con Esquizont e
met rocit os maduro

Esquizont e
inmaduro Esquizont e
inmaduro

Ciclo biológico simulado, basado en el de S. muris.

27
 Ciclo biológico de Cryptosporidium sp.
Esquizontes maduros de
Trofozoíto de segunda generación
segunda generación (4 merozoítos)

A
NI
O
G
ZO
UI
Merozoíto libre
Q
ES Merozoíto libre

Esq ui zont es
mad uros d e p ri mera
generaci ón con 8
merozoít os
Microgametocito

G
Macrogametocito

AM
ET
O
G
EN
ES
Microgameto
Esquizontes

IS
(inmaduros)
tempranos
Macrogameto Cigoto

HUM ANO *

ESPOROGONIA
Trofozoíto

Oocisto
inmaduro
Se adhiere a la superficie de la c élula epit elial

Esporozoíto

Ingerido
Oocisto maduro en heces

Oocistos maduros (est ad i o d i agn óst i co)

(4 esporozoítos)
(estadio infectante)

AM BI ENTE EXTERNO

*Desarrollo probable (basado en estudios de animales y exámenes de microscopía

electrónica de biopsias en tejido intestinal humano)

28
Manuales

Los siguientes manuales están disponibles de:

National Technical Information Service
5285 Port Royal Road
Springfield, Virginia 22161
O
Superintendent of Documents
U.S. Government Printing Office
Washington, D.C. 20402

Laboratory Procedures for the Diagnosis of Intestinal Parasites

D.M. Melvin y M.M. Brooke. 3a ed., 1982
(HHS Publicación N. (CDC) 82-8282)

Morphology of Diagnostic Stages of Intestinal Parasites of Humans

M.M. Brooke y D.M. Melvin
(DHEW Publicación No. (CDC) 79-8116)

Common Intestinal Helminths of Man -Life Cycle Charts

D.M. Melvin, M.M. Brooke, y E.H. Sadun

Common Blood and Tissue Parasites of Man -Life Cycle Charts

D.M. Melvin, M.M. Brooke, G.R. Healy, y K.W. Walls
2a ed., 1979

Amebiasis, Laboratory Diagnosis-A Self-Instructional Lesson

Autores: M.M. Brooke, Sc.D., Russell D. Carver, Dorothy Mae Melvin, Ph.D., Andrea D.
Lawrence, Frances H. Porcher, Theresa McDaniel, Fran Chesser, K. Jane
Paull, John P. Gust, Jr., Thomas F. Gilbert, R.L. Reynolds, J.H. Harless.
Parte I: Life Cycle of Entamoeba histolytica
Parte II: Identification of Intestinal Amebae
Parte III: Laboratory Procedures

Algunos manuales están almacenados solo por NTIS; otros están almacenados por
NTIS y GPO. Contacte estas fuentes para los números de publicación o de
almacenaje, así como informes de precios. Se puede obtener una lista en la sección
de Entrenamiento parásitológico en los Centros de Control de Enfermedades, Atlanta,
Georgia 30333.

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