Archaea

Las arqueas (Archaea; et: del griego ἀρχαῖα [arkhaía], «las antiguas») son un grupo
de microorganismos unicelulares que, al igual que las bacterias, tienen
morfología procariota (sin núcleo ni, en general, orgánulos membranosos internos), pero
son fundamentalmente diferentes a éstas, de tal manera que conforman su
propio dominio y reino.
En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacterias procariotas enmarcadas en
el antiguo reino Monera y recibían el nombre de arqueobacterias, pero esta clasificación
ya no se utiliza.4 En realidad, las arqueas tienen una historia evolutiva independiente y
muestran muchas diferencias en su bioquímica con las otras formas de vida, por lo que se
clasificaron en un dominio separado dentro del sistema de tres dominios:
Archaea, Bacteria y Eukarya.
Las arqueas son un dominio (y también un reino5) que se divide en
cinco filos reconocidos, pero se están identificando más. De estos
grupos, Crenarchaeota y Euryarchaeota son los más estudiados. La clasificación de las
arqueas todavía es difícil, porque la gran mayoría nunca se han estudiado en el
laboratorio y solo se han detectado mediante análisis de sus ácidos nucleicos en
muestras tomadas del ambiente.
Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma, aunque algunas
arqueas tienen formas muy inusuales, como las células aplanadas y cuadradas
de Haloquadratum walsbyi.6 A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las
arqueas poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los
eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción.
Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como los éteres lipídicos de
sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho
mayores que los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como los azúcares,
hasta el uso de amoníaco,7 iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las
arqueas tolerantes a la sal (las haloarqueas) utilizan la luz solar como fuente de energía, y
otras especies de arqueas fijan carbono;8 sin embargo, a diferencia de las plantas y
las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas
cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisión binaria,9
fragmentación o gemación; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce
ninguna especie de arquea que forme esporas.10
Inicialmente, las arqueas era consideradas todas metanógenas o extremófilas que vivían
en ambientes hostiles tales como aguas termales y lagos salados, pero actualmente se
encuentran arqueas en los más diversos hábitats, tales como
el suelo, océanos, pantanos y en el colon humano. Las arqueas son especialmente
numerosas en los océanos, y las que forman parte del plancton podrían ser uno de los
grupos de organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte
importante de la vida en la Tierra y podrían desempeñar un papel importante tanto en
el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de
arqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos
las arqueas metanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes,
donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las
arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que son utilizados para
producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de
arqueas extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y disolventes
orgánicos, siendo por ello utilizadas en biotecnología.
Clasificación
Nuevo dominio
A principios del siglo XX, los procariotas se consideraban un único grupo de organismos y
se clasificaban según su bioquímica, morfología y metabolismo. Por ejemplo,
los microbiólogos intentaban clasificar los microorganismos según la estructura de
su pared celular, su forma y las sustancias que consumían.17 Sin embargo, en 1965 se
propuso un nuevo sistema,18 utilizando las secuencias genéticas de estos organismos
para averiguar qué procariotas están realmente relacionadas entre sí. Este método,
conocido como filogenia molecular, es el principal método utilizado desde entonces.
Las arqueas se clasificaron inicialmente en 1977 como un superreino separado de las
bacterias, por Carl Woese y George E. Fox en árboles filogenéticosbasados en las
secuencias de genes de ARN ribosómico (ARNr).19 Estos dos grupos se denominaron
originalmente Eubacteria y Archaebacteria, lo que Woese y Fox denominaron "reinos
originales". Woese argumentó que este grupo de procariotas es un tipo de vida
fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia, usaron el término dominio en
1990 y los rebautizaron Bacteria y Archaea.16 El nombre científico Archaea proviene
del griego antiguo ἀρχαῖα, que significa "los antiguos".20 El término "arqueobacteria"
proviene de la combinación de esta raíz y del término griego baktērion, que significa
"pequeño bastón".
Originalmente, solo se clasificaron los metanógenos en este nuevo dominio, luego los
considerados extremófilos que solo vivían en hábitats como aguas termales y lagos
salados. A finales del siglo XX, los microbiólogos se dieron cuenta de que Archaea son un
grupo grande y diverso de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza, y que
son comunes en hábitats mucho menos extremos, como suelos y océanos.
Relaciones con otros procariotas
La relación entre los tres dominios es de gran importancia para comprender el origen de la
vida. La mayoría de las vías metabólicas, que implican la mayoría de los genes de un
organismo, son comunes entre arqueas y bacterias, y la mayoría de los genes implicados
en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya.59 En los procariotas,
la estructura de la celda de las arqueas es muy similar a las bacterias grampositivas,
principalmente porque ambas tienen una bicapa lipídica52 y generalmente contiene un
grueso sáculo de composición química variada.60 En los árboles filogenéticos basados en
las secuencias de diferentes genes/proteínas de homólogos procarióticos, los homólogos
de arqueas están más cerca de los de las bacterias grampositivas.52 Las arqueas y las
bacterias grampositivas también comparten indeles en varias proteínas importantes, como
la Hsp70 y la glutamina sintetasa I.525361
Relaciones con los eucariotas[editar]
La relación evolutiva entre las arqueas y los eucariotas es generalmente aceptada,
aunque hay detalles que todavía se desconocen. Además de las similitudes en la
estructura y las funciones celulares que serán discutidas más adelante, muchos árboles
genéticos agrupan los dos linajes. La hipótesis principal es que el antepasado arqueano
de los eucariontes divergió muy temprano6263 y que los eucariontes son el resultado de la
fusión de esta arquea con una proteobacteria. Esto explicaría varias similitudes genéticas,
pero resulta difícil explicar la estructura celular.64 Un paso importante para la comprensión
del origen arqueano de la primera célula eucariota fue el descubrimiento del clado TACK
(acrónimo de arqueas de cuatro filos).65 Finalmente se descubrió el filo Lokiarchaeota, un
linaje de arqueas que combina todas las características arqueanas compartidas con los
eucariotas que previamente se encontraban distribuidas entre diferentes grupos de
arqueas.66
Cruzando estos datos se obtiene un árbol filogenético que agrupa a varios filos de
arqueas con Eukarya bajo el acrónimo TACK (hipótesis del eocito) combinado con
la simbiogénesis pre-eucariota,67 lo que se puede resumir del siguiente modo:
Prokaryota
Bacteria
Archaea
Euryarchaeota
TACK
Thaumarchaeota

Aigarchaeota

Crenarchaeota

Korarchaeota

Lokiarchaeota
+ α─proteobacteria
Eukarya

DPANN
Cuestionamiento del sistema de tres dominios
En las hipótesis anteriores como la de Woese, argumentaron que las bacterias, las
arqueas y las eucariotas representaban tres linajes evolutivos distintos que divergieron
muchos millones de años atrás de un grupo de ancestral de organismos.6869 Otros
argumentaron que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias.70
Cavalier-Smith propuso el clado Neomura para representar esta teoría; Neomura significa
"paredes nuevas" y hace referencia a la teoría de que las arqueas y los eucariotas hayan
derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) sustituirían las paredes
de peptidoglicano por otras glucoproteínas. Según Woese, como arqueas y bacterias no
estarían relacionadas más estrechamente unas con otras que con los eucariotas, se
propuso que el término "procariota" no tendría sentido evolutivo auténtico y habría que
desecharlo por completo.51 Sin embargo, muchos biólogos evolutivos creen que en el
sistema de tres dominios se exagera la diferencia entre las arqueas y las bacterias, y
sostienen que la transición más drástica se produjo entre Prokaryota y Eucariota (sistema
de dos imperios), este último de origen más reciente por eucariogénesis y como resultado
de la fusión endosimbiótica de por lo menos dos procariotas: una arquea y una bacteria.

Metabolismo
Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo;
siendo idénticas a las de los otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energía
diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nutricionales, según la
fuente de la energía y del carbono. Algunas arqueas obtienen la energía de compuestos
inorgánicos como el azufre o el amoníaco (son litótrofas). Estas arqueas
incluyen nitrificantes, metanógenos y oxidantes anaeróbicos de metano.96 En estas
reacciones, un compuesto pasa electrones al otro (en una reacción redox), liberando
energía que es utilizada para alimentar las actividades de las células. Un compuesto
actúa como donante de electrones y el otro como aceptor. Una característica común de
todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada para generar adenosín
trifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es el mismo proceso básico que tiene
lugar en las mitocondrias de las células animales.97
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas),
como las algas, protistas y bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta
una fotosíntesis generadora de oxígeno (fotosíntesis oxigénica), como
las cianobacterias.97 Muchas de las rutas metabólicas básicas son compartidas por todas
las formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de
la glucólisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial.98 Estas
semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución
temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de
eficiencia.99
Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias.
Tipo Fuente de Fuente del
Ejemplos
nutricional energía carbono
Compuestos
Fotótrofos Luz solar Haloarchaea
orgánicos
Compuestos
Compuestos inorgánicos
Litótrofos Ferroglobus, Methanobacteria o Pyrolobus
inorgánicos o fijación del
carbono
Compuestos
Compuestos orgánicos
Organótrofos Pyrococcus, Sulfolobus o Methanosarcinales
orgánicos o fijación del
carbono