472 Seawon mt « Fiiclogia de 6rganos y sistemas - Sistema nervio Figu23-9_Intuenca de a postu sobre a actividad ej Rana con seccioes a maul espinal a nvel enc Elana spond un ‘Stim want apeado en un punto de a ple cub aa) ee ita arnerorderectacon on moviearn wef dela pon poser que ‘olpan el agente taney b ale Las poscones sucess de punta Se a pat poster en movimento (citubs tp se mortem 4 pare de ura empeson cimematogtatca Ey ay B ls matualera de os ‘tims y su poston sobre lapel del membre son iS mas pats artevorly portato eles = ecalza on pontione ctmntar ‘especo de poster Se nota ciflerencaen a tayectora de pata Ponterot La fecta mea ncn del movimant (Moccad de Sernbit eat Acapabiy of rate motor puters and Meo" contol ‘mechan Behav Bain Sc 9585-99, 1985) blaciones interneuronales capaces de product efectos moto res diversos (ig. 23-33) La excitablidad de cada uno de estos circultos ext sometida a inluencias prey postsinipticas (i 23-M) que se originan no slo en los centros supraespiales Partcipantesen el movimiento voluntaro, sino también en los ‘ircuitos espinales que controtan la locomaciin, asf como en las aferencias sensorales que sean la posiciin de cuerpo y sus divers segmentos. Es necesario subrayar que los meca- nisms presinipticos son fs anicos que permiten un control ‘del atcorefleo monsnsptico(eefljo miottic) sin modiicar ‘a excitabilidad de tas motoncurom. En la mila espinal del mamnifero el control presinptico es de maturaea innityor -Lainhbiiin prsiniptca we genera en intermeuronasgaodepcat es localiza ene asta ors dela meus espinal que establecen Contictos axoaninicos con bs terminaiones des Hrs ferenies Ae bbs grupos Ly IL. Emper, los efectos inhibitorios pesnipicos te han documenta también wbre le ibeas dee gro ue tara vez miuestran snaps axoaxSncas.EIGABA sta frcepires de po A expretadoe sobe las ermiaacioes senvoriaet (ge aumentan le permesbiid! de a membrana al CI En as termi- ichneraxinicat el poten de elie para el CF ex mayor que ff potencal de repos hj i ace del GAMA, membran 2 ‘etpolriza. Hs desplarncin rede ls ampli de potencal de cin yn conseuenci a Hberacin del neurotransmisr. ‘Las iternewonas responsable el inhibin pesinpticapue- den cxctareohibireporloesstemas descendente+0 ports heat tMerentes. Ese control parece organi de manera eapcica, Por «empl, a vi de grupo la provenient de oshusos neuromuscubres inhibits preiniptamente or la extmulacin de as ens det ‘mismo grupo, por bs bras de grupo Tb, asl como pork via est ‘ulospinal La stimuli de ls Rbrascontnsda en los nervios cine a iret bro ycorticoespnal een tal efecto [No obstante la modifcabiidad de Ia actividad rete, los ‘studios conducidos en ef ser hurmano y los animales de expe- ‘imentacinindican a exisercia de algunos circuitosespires fara mentaesresponsables dela expresin de respueststefle- Jasespeciicas. Este repertorio de base se describe misadetante. Reflejo miotético Los experimentos copnucidos en animales y las observaciones efectuadas en el ser hurmano ponen en eridencia que cuando ‘un misculo seestia, luego se contra por via refleja. Al mismm0 tiempo, se puede observarlacontracckin de los misculbs que fungen como agpnistas en la misma articulacin, mientras los ‘misculosantagonista erelajn Esterefljo toma elnomnbee de reflejo miotatico y xe produce por el aumento de bs descarga de ls aferencias propioceptivas del grupo Ia provententes de Jos husos neuromuscular (fg. 23-103). Lo anterior no siem- ‘re resulta evidencable en ef misculo rejado: en este caso puede hacerse obtio s1 el grado de exitablidad motoneurons se incrementa con una leve contraccién muscular, En el re- fio miotitico revultan filles de distinguir dos componentes, ‘Mientras misulo sesia, se observa un ripido increments de a tensin la respuesta fis (ig, 23-11). Cuando et misc lo akcanza la longgtud final, fa tension desarollda disminaye y se ‘estabilizi en un punto mayor respecto del incial La diferencia centre tensin finale inicial constituye la respuesta tinica Sa ‘exitabilidad motoneuronal es sufclente, respuesta tonica puede persstr durante todo el estiramiento, Tanto as fbras ‘del grupo fa como las del grupo If muestran respuesta Wnkca alestiramiento, mientras que la fisca slo se desarrols bien fen kas ibras del grupo Ia Elacortamiento de los misculosen contraccisn tinic, pro- cemiten potencies de acciin y las motoneuronas garama sb fgneran los de plca que se difurden en forma local evan 41a contraclin de fs regiin polar dela fibea. Las eas en cadena, to i accin de las motoneurons gamma, pueden ‘emir potercales de accn que se propagan a toda la fra, ero I regi central, que contiene pocas miofbrillas, m0 se ‘Puede contrae. Enos dos casos nactivacin de as motonea- roms gamma lleva aura contracciin de las regones poles de fas fbras muscularesintafusales que prxiuce a su vez et festamiento de la regén central y aumenta asi la desanga de las aferencias det grupo lay I (8g. 23-13), modiscaro ‘también su respuesta a estiramiento, Durante el movimiento, Jos husos newromuulires seexponenentoncera dos acciones ‘onfrastantes por un lad, inaccn mecinica del acortamierto ‘masculr tere a descarga porcin central de las fbrasin- trafusalesy de esa forma reduc la descarga de las aferencias ropioceptivas por el otro el commando motor central através {e las motoneuronas gamma, pone en tens tals regiones nace aumentar i descarga ferent ‘La importancia de a acne las motoneuronas gamma es oble. Antes que nada, seevita que is motoneuromsal, justo ‘uaral deben descargar mis para sostener la contrac mus- cul, sean privadas de in inluenca excitatoriaproveniente de \s aferenciasfesales. Por ota lado el sister neriow central contin reibvedo informacién sensora importante por ercepciin de la posiciny el movimiento (cinestesi). ‘Las motoneurons gamma pueden hacer contacto con It ora fsa fsa, com la fla fusal esti y com ta fbn en ‘cadena ‘La activacin de ls motoncuromas gamma del primer tipo, Mamadas también dinémicas solamente tne efecto sobre bs ‘Abra del grupo la, que son Is incas que tienen contacto con as bras fusales fica. Tal atiacin produce un modesto au- _mento de a actividad dedescang en repow y uno notable de ‘respuesta fsia de talesafeencis (i 23-140) Las motoneuro- ras gammadel segundo tip, lamadas esis tienen acciones sobre las bras dt grup Ia o det grupo I. Su actin produce ‘un notable aumento de ls niveles de actividad de bs bras ‘ura disminaciin deb respuesta fica (ig 23-140) Las mo- Aoneuronas gir esis también pueden incrernentar by respuesta nica de las fibras al estirarent, je i i: oz Tap Fgwn20-1¢ Gactodetetinahcinantekarnctoeasonsgenens ‘Stiteasy dramas sobre shes a varectnes ea cue ‘Seca un thal grupo ina por ela mento ce mn 1 wstodo end (vzo rp 8 aumento de acted de dexags eh ‘pos y demnucen de h mapunia namics dea pot batt on de is motormuones gamma esata € aumento Ge espa ‘numa poducch por actracon de is motoneurons atin ‘meas Modacad de MC Bonn, PEC Mathews On the sub-dion of the ent thes © mace spindles into sate ae dram simott ones Ex BL Ardy (ed Cont and oneration of halal mci nest oft Andres 1966) Losexperimentos conducidos sobre os animales han peso ‘enevidencia de qué manera el grado de actividad fusomotora, dlnimicay esttca, es regulado en un nivel que depente det tipo de actividad en a que est ernpeado ef animal grado de actividad de ls motoneurons gamma estitias, cast nab (Gas aferencas del grupo Ta son lentes) cuanto el animal esti acostado,aumenta cuando éste se pone de pie y comiensa a caminar.Enesta conticn, la actividad motoneuronal garam faumenta de manera progreiva con I velocidad del movi- ‘miento. So cuando esa iltima es elerada, se puede observar ln incremento dels respuesta Sscas de bis aferercias [a al ‘stamiento,indicador de una ativacién mayor de motoneu-478 Stowoaratrt # Fisiologia de érgenos y sistemas - Sistema nerviows roms gamma dinimicas. El grado de activacién de las mo- {oneuronas gamma dinimicas es bastante elevado (es mayor ue el de las motoneuronas gamma estticas) cuando el movi- ‘mero det animales impredecible, como en el caso en que el animal es manejado por el experimentador 0 por ser bastante ‘eloces, como durante el sacuimiento ritmico ¥ alternado de 4s potas. Cuanio ef movimiento es particularmente dificil como durante fa lecomocién sobre um hase restringda, se observa una activacién bastante elevada de las motoneurons ‘gamanaestiticasodinimmias, Ls experimentos con los anima Jes también han puesto en evidencia de qué forma los grados ‘ye susagpnistas asi como a contrac de sus antagonists En otras palabras los receptorestendinosos parecen empett- ‘dos en una retroalimentacinnegativa deta fuerza enlace Incremento de a tensin muscular produce ura sei aferente {que tetele a reucir dich tens, Por otto lado, en os ani- males de experimentacin los receptores tendinosos también ercen efectos reetantes sobre los masculos queactianen a ticulaciones diferentes de aquéla sobre cual opera el erin del receptor estimulado, Si xe consideran las accones refleas localiadas en la aticulacién horminims, a func de fs re- ceptoresteninnsos parecera ser la de protege los misculos, tervone yarticuaciones del destroliode um tensinexcesira {que pontria en peligro a tales estructuras. Con este propdsto, es necesrio recordar que tanto la caida imprevista del tomo flor enna extremidad expstica sometia a tensiGn forzada (tego en navaja) como la Flajaciin de un miscul afectado ‘or calumbres, que se induce estirando el mismo muscu, se alribuyen. al menos en pare, aa estimulacin debs Samos tendinosos. Sin embargp, es importante recordar que la ee- ‘ada sensibilidad de los receptorestenlinos0s que responden al incremento de fa tensin de pocos gramos sgere un tipo de contro! menns tox Todos los efectos de los receptorestentinosos son polst- nipticos y en la via mas ripida (a inhittoria sobre las mo- toneuronas hombnimas) existe cuando menos una interne: rom intercalada ent bs aferencis y las motoneurons (8g, 23-159), Esta interneurona también recbe informaciin de las Aras del grupo la provenientes de os husos newromusculires, dens receptors cutineos y de ube joy de oe reveptores articulates, El sigiicado de extaconvergencia no es del todo laro, Se ha propuesto que la integactin de todos estos datos durante los movimientos de aferramiento pace permatir regulaciin de a tensa muscular a modo de asegurar un con- tacto dptimo con ef objeto a tomar La interneurons Ib se halls también bajo el contol de ts vias descendents ala mda espinal, Asi Ia inibicin que originan bs Srganos terlinosos de Golgi dlsminuye durante la contracién Yoluntaria del misculo homénimo ¥ aurenta4490. Stoinoa tre = Fisiologia de 6rganos,y sistemas ~ Sistema nerviowo Figure 23-15 Conedones cents efectos motores y respuesta 4b “conven muro de os Spas tncinons Se Gol 8 cone one ‘entne de usthms orga en os Opanos terns de Gog {es muse uos fetes delcodo Las motorewtrasy ls merneuonas or ‘ators se ican con ccues burcos Las rneuonas MBAS ‘on ches artes Los wnguos Blancos azuestpresenan esp ‘ramerta, ips exchatora @ nhbiora Se nts & comer Se patents afc cutanes Sob biternewtona inhoona bp. ‘eee de membrana, reetado iar de a motoneutons ‘cuando se contraen los antagonista: amas acciones parecen destimadas a faciitar el movimiento que el sujeto esté efec- twando, El efemplo mis ostensible de ka manera en que esta ‘ia rfl se modula nace de estudios conducidos sobre la o- ‘comocién. En esta situaciin, durante la fase de apoyo de ks ‘exiremidades, ln activacin de las aferencias Ib de os miscuos ‘lewresplantares, en lugar de inhibr las motoneuroras horm- rimas, produce su activaciér: los receptores tendinosos dan ‘orig urn retroalimentaciin de fuerza posiiva (8g, 23-150) Un corolaro importantisimo de tales observaciones es que, son capuces de resporier a los estimulos periféricos que, en consecuenca, no pueen generar respuestas motors. ‘asado el periodo del choque espinal, cai todos los refle- Jos reaparecen y se Yueven hiperactivos, lo que origina ur conticién tnmada hiperefleiaAlgunos eis sin embargo, Sesparccen en forma defintiva 0 se mantienen aungue my {uc debs manos tertoro cisteos La tran Wal Un marc (Stsctado misao es aqua ue sent mis acon mca ‘mare mars (0, redeeca de !Schowaorg Hi Weng Seon {arsomaton a pita tor ster Exp Bam es 1001 7B, 988) ‘détiles como e rele cremasterian (contrac de miscu- Jo cremisteryelevaciindeleticub), producdo por la frickin ‘del supercie inter del musk, y bs reflps atdominales. ‘Se pueden observar también respuestasrefljas que no se pre- sentan en el sajeto normal. Por efepio, un estimalo cutineo aplicado aa planta del ple produce la flexi dora de fos ‘des (rej de Babinst) en verdes flexién plantar. Tal fenimeno se debe aia interupciin de lx vin cortioespinal ‘que eerce una acién facitadora sobre ls interneurons que [Benerania lexiin plantar yuna acciin inhibidora sobre ls que roducen I flexin dorsal, Una sqgunia seccién espinal, prac- ‘cada a un nivel caudal respect al de a primera sec m9 produce unt depreiin mayor de i exitabildad de los aos Fefleos {a reanudacn de ba actividad refs es un fensimeno cuyos smecanismos no soncaros. Se supone que deta afenimerns ‘de gemaciine hipersensibilidad por desnervacin. Gono con secuencia de a depeneraciin de as teraiacionesnervisas de ‘organ supraespina a ermacin eval formaciindernaevos ‘conactos sinipticos entre aferenciassensorilee interneuro- ras, que sustiuyen alos dagenerados come consecuencia de ‘ales La hipersensibliad por la desnervaciin vueve alas ‘neurons espinal mis semble a acc de os newrotrans- rmisores que de manera orginal Iiteraban ts terminacones