Origen del mulato

El cv. Mulato es un híbrido apomíctico del género Brachiaria (lo que significa que aunque híbrido,
es genéticamente estable y por lo tanto no segrega de una generación a otra), que se originó a
partir de cruces iniciados en 1988 en el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) en Cali,
Colombia, entre el clon sexual 44-6 de Brachiaria ruziziensis1 y la especie tetraploide apomíctica B.
brizantha CIAT 6294 (= CIAT 6780), que corresponde al cv. Diamantes 1 en Costa Rica, al cv.
Marandú en Brasil y al cv. Insurgente en México. Estos cruces dieron origen a ocho clones de
primera generación entre los que se contó el clon 625-06, el cual se identificó como sexual
mediante análisis de sacos embrionarios (Miles, 1999).

En 1991 el clon 625-06 se incluyó como parental femenino en nuevos cruces realizados mediante
polinización abierta, en un bloque de recombinación con accesiones apomícticas e híbridos
sexuales y apomícticos de Brachiaria (Miles, 1999). De estos cruces se obtuvieron seis progenies,
una de las cuales dio origen a la planta identificada como FM9201/1873, la que posteriormente se
estableció para estudio en 1993 en Montañita (Caquetá) en la Hacienda La Rueda del Fondo
Ganadero del Valle del Cauca (Colombia). La uniformidad morfológica observada en las plantas de
esta progenie indicó una reproducción apomíctica, y fue incluida a partir de entonces en
evaluaciones agronómicas de adaptación y producción.

Origen del mulato 2

El pasto MULATO II es la alternativa más novedosa para mejorar la productividad en sistemas semi-
intensivos de carne y leche. Recomendado para regiones que poseen suelos ácidos, fertilidad media
y baja, periodos de sequía prolongados, altas temperaturas y elevada humedad relativa y
principalmente donde haya riesgo de ataques severos de varias especies de salivazo.

Es un hibrido apomictico, lo que significa que es genéticamente estable, no segrega de una

generación a otra.

El pasto Mulato II (Brachiaria híbrido CIAT 36087) es el resultado del cruzamiento del B.
ruziziensis(sexual) x B. decumbens (apomíctica) las progenies sexuales se expusieron a polinización
abierta dando origen a una segunda generación de híbridos de donde se seleccionó un genotipo
sexual para volver a cruzar y generar Mulato II. En ambas generaciones de cruzamiento abierto, la
respectiva madre sexual fue expuesta a híbridos o accesiones de B. brizantha. Estudios con
marcadores moleculares muestran que Mulato II tiene alelos que no están presentes en B.
ruziziensis, ni decumbens pero sí en B. Brizantha marandú y otras accesiones de brizantha.
 Fijación biológica de nitrógeno por parte de leguminosas

Aunque estemos rodeados por una atmósfera que contiene casi el 80 por ciento
de nitrógeno, nutriente que, junto con el agua, es factor limitante para el
crecimiento de las plantas, la mayoría de los seres vivos son incapaces de
aprovecharlo en la forma en que se encuentra (N2) y sólo algunos organismos
procarióticos pueden reducirlo a amonio, en un proceso conocido como fijación
biológica de nitrógeno. Esta incorporación de nitrógeno a la biosfera ocurre
gracias a la existencia en las bacterias fijadoras de la enzima nitrogenasa, capaz
de realizar en las condiciones ambientales normales, una reacción química que
requiere más de 800o de temperatura y bastantes atmósferas de presión en el
procedimiento industrial Haber Bosch por el que se producen unos 70 millones
de Tn de amonio al año. Este dato es fácil de conocer, mientras que la cantidad
global de nitrógeno fijado biológicamente es pura especulación, aunque se estima
razonablemente que puede estar alrededor de unos 170 millones de Tn año. La
dificultad de una estimación fiel deriva de la gran variedad de microorganismos
fijadores y de los diferentes ecosistemas posibles. Una parte importante de esa
cifra global corresponde al nitrogeno fijado en el mar por las cianobacterias que
allí se desarrollan, y algo más de la mitad se debe a la llamada fijación
simbiótica, que en contraposición con la libre, se da en íntima asociación de los
organismos fijadores con su correspondiente planta hospedadora.

La importancia de la fijación biológica de nitrógeno no deriva solamente de su

contribución a la nutrición de las plantas, con mayor significación agronómica en
el caso de la simbiótica, sino también por lo que supone al contrarrestar el
nitrógeno combinado que pasa a la atmósfera por desnitrificación, actividad
microbiana muy importante en suelos poco aireados.

La fijación de nitrógeno es un proceso altamente consumidor de energía. La

reducción y la provisión de los electrones necesarios requiere el consumo de
bastante moléculas de ATP, hasta 24 por N2, por lo que la eficiencia del proceso
es bastante baja, como se manifiesta en el caso de los fijadores libres, que no
aportan al suelo más de unos cientos de gramos de nitrogeno por Ha y año, que si
puede ser suficiente en condiciones naturales, está muy lejos de lo necesario para
cualquier cultivo. En el caso de la simbiosis Rhizobium-leguminosa las cosas
varian. Así, los casi 100 g de glucosa que utiliza Azotobacter, un típico fijador
libre aerobio, para reducir 1 g de nitrógeno, se reducen a 12-16 en el caso de la
fijación simbiótica. La cantidad de nitrógeno fijado por un campo de alfalfa o
trébol, puede llegar a más de 300 Kg por Ha y año. La diferencia es significativa,
determina que las leguminosas no requieran fertilización nitrogenada y
contribuyan, además, al enriquecimiento del suelo en este nutriente favoreciendo
el cultivo siguiente, que se pone en evidencia en la práctica que se conoce como
rotación de cutivos, utilizada ya por los romanos, aunque hace sólo poco más de
un siglo, en 1888, que se descubriera la fijación de nitrógeno.

La mencionada enzima nitrogenasa además de reducir N2 es capaz de transferir

electrones a otros substratos que también presentan un triple enlace. Muchos de
estos compuestos, algunos tóxicos, podrian haber constituido parte de la
atmósfera primitiva. Se ha teorizado sobre la posible implicación de esta enzima
en la detoxificación de aquel ambiente por lo se le ha asignado una antigúedad
mayor que la que le correspondería en la reducción del nitrógeno tal como es
conocida hoy. Uno de los compuestos con triple enlace sobre los que actúa es el
acetileno que es reducido muy eficientemente a etileno. Esta característica, que
permite poner en evidencia la fijación por un método rápido y sencillo
desarrollado a final de los sesenta, ha determinado el rápido e intenso avance en
los conocimientos sobre el proceso de fijación a nivel bioquímico y genético. El
crecimiento, la mayoría de las veces problemático, sobre medios de cultivo libres
de nitrógeno o la poco asequible técnica que utiliza 15N, fueron sustituidos por
una simple medida en cromatógrafo de gases. Así se pudo conocer a mediados de
los setenta que unos 20 genes estaban implicados directamente en la reducción
del N2. El hecho de que(¿por casualidad?) se encontraban todos agrupados en
Klebsiella pneumoniae, una enterobacteria que fija en anaerobiosis, facilitó la
tarea y pronto se conocieron los productos de cada gen y la regulación de su
expresión, que con pequeños matices se reproduce en todos los organismos
fijadores, incluidos los simbióticos que no son capaces de fijar nitrógeno en vida
libre.

Dentro de esta fijación simbiótica, la asociación mutualista Rhizobium-

leguminosa ha sido, desde siempre, la mejor estudiada por la importancia de las
plantas implicadas desde los puntos de vista agronómico, económico y social. La
asociación de Frankia, un actinomiceto fijador, con plantas leñosas, como aliso o
, pertenecientes a diferentes familias tiene un interés más forestal y ecológico. En
otras asociaciones no tan estrictas pueden estar implicadas bacterias como
Azospirillum y Acetobacter diazotophicus. En estos casos, la caña de azucar y
otras plantas de zonas cálidas son los hospedares mayoritarios pero sin la
especificidad característica de las leguminosas. A pesar de que estos
microorganismos son fijadores claros en microaerobiosis, todavía no hay una
evidencia muy fuerte de que esa característica sea la determinante del mayor
desarrollo de las plantas infectadas. La producción de sustancias promotoras del
crecimiento vegetal (fitohormonas) parece ser, por lo menos en el caso de
Azospirillum, la causa del efecto beneficioso encontrado cuando se usa como
inóculo de la caña de azucar o maíz. Puede considerarse más que fijador un
PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria), grupo, hoy dia objeto de estudio
intenso, que engloba microorganismos que manifiestan la capacidad de producir
fitohormonas, sidreophoros, compuestos que como el ácido salicílico parecen
inducir una resitencia sistemica en la planta contra patógenos, etc. y que
complementan a los estrictamente fijadores, como Rhizobium. Las
cianobacterias, algas fijadoras que pueden formar asociaciones muy interesantes
con helechos, contribuyen también de forma substancial al conjunto total del
nitrógeno fijado, siendo esta contribución especialmente relevante en ciertos
habitats.

Cuando se tiende, por necesidad ineludible, a un desarrollo sostenible y, por

tanto, a una agricultura sostenible, cualquier alternativa al uso masivo de
fertilizantes y herbicidas, plaguicidas, etc., tiene que ser tenida en consideración.
Por ello la biofertilización o la utilización de microorganismos para el control de
enfermedades producidas por bacterias, hongos o virus, es fundamental. En la
práctica, hasta el momento, sólo la inoculación de las leguminosas con
Rhizobium es efectiva al cien por ciento. La inoculación con estas bacterias
elimina la necesidad de utilizar fertilizantes nitrogenados. Esta práctica, utilizada
en Europa sólo cuando se introduce un cultivo no autóctono, como soja, es de
amplio uso en otros lugares como Estados Unidos, Argentina, Uruguay, Brasil,
etc., La razón de que no se utilice en este continente cuando se cultiva alfalfa,
vicias, guisante, garbanzo, judía, etc. se debe a que en nuestros suelos existe
naturalmente la bacteria que corresponde a cada uno de estos cultivos por lo que
expresan su efecto beneficioso. Sin embargo, en muchos casos, la aplicación de
una cepa de mejores características, que pueden ser conseguidas por
manipulación genética, entre ellas su adaptación a determinadas condiciones
ambientales, puede suponer un incremento considerable de los rendimientos.

La apomixis es una forma de reproducción clonal a partir de la formación de semillas que portan un embrión
genéticamente idéntico a la planta materna. Este modo de reproducción aparece naturalmente en muchas
especies de plantas como las frutillas, la manzana, los cítricos, el mango, la mandioca y numerosas gramíneas
forrajeras como el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorón (Eragrostis curvula).

Las plantas apomícticas no realizan las etapas normales de la reproducción sexual: no reducen a la mitad el
contenido de cromosomas durante la formación de las células reproductivas (gametas), ni tampoco llevan a
cabo la fecundación, salvo para generar en algunos casos el endosperma de las semillas. Los embriones se
originan a partir de células maternas, pero lo hacen siempre dentro de los confines del óvulo. Se forma así una
semilla verdadera y perfecta, que contiene adentro un individuo idéntico a la planta materna.

Durante la reproducción sexual una célula del óvulo (célula madre de la megáspora) inicia un proceso de
reducción meiótica que concluye con la formación de cuatro megasporas haploides. En la mayoría de las
angiospermas sólo una de las megásporas es funcional (las demás degeneran) y se divide por mitosis para
formar un saco embrionario octanucleado integrado por una célula huevo, dos sinérgidas, dos núcleos polares
y tres antípodas.

La apomixis representa un beneficio potencial enorme para la agricultura de los países en desarrollo y sus
muchos posibles usos varían de acuerdo a la región considerada. Asia necesita urgentemente nuevas
variedades de sus principales cereales (principalmente arroz) que posean un mayor potencial de rendimiento
que las usadas actualmente, ya que deberá duplicar su producción en los próximos 50 años utilizando el mismo
área de cultivo. Uno de los principales obstáculos que enfrenta la producción de arroz híbrido de mayor calidad
es la imposibilidad de realizar cruzamientos viables de las variedades mejoradas con otras salvajes portadoras
de genes de interés agronómico. La introducción de la apomixis en el arroz facilitaría enormemente la
producción de arroz híbrido, ya que ésta eliminaría las etapas propias de la reproducción sexual (que no pueden
llevarse a cabo correctamente en los híbridos) y permitiría propagar clonalmente a los mismos por innumerables
generaciones. El beneficio potencial calculado para la generación de arroz híbrido usando la tecnología de
apomixis fue calculado entre 2,5 y 4 billones de dólares anuales. En el IRRI (International Rice Research
Institute, Filipinas) se llevan a cabo desde hace varios años intentos por transferir la apomixis al arroz.

Asimismo en África y Latinoamérica se requiere un gran número de variedades mejoradas de diferentes cultivos
(entre ellos algunos tan importantes como el maíz), cada uno de ellos bien adaptados a los diferentes nichos
ecológicos propios de esos continentes. Los agricultores africanos y latinoamericanos podrían beneficiarse
enormemente por el uso de las semillas híbridas de cultivos que se autorepliquen por apomixis conservando
todo su potencial en forma indefinida generación tras generación, y por la reproducción por semillas de especies
como la papa. En el CIMMyT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, México), la Universidad
del Estado de Utah, USA y la Universidad de Georgia, Tifton, Georgia, USA se hacen intentos por introducir el
carácter en el maíz, el trigo y el mijo.
 sexualidad versus Apomixis

Las estrategias de manipulación de la apomixis deben desarrollarse cuidadosamente para impedir que el
carácter se disperse en forma indiscriminada a variedades sexuales salvajes, disminuyendo la variabilidad
genética y el potencial evolutivo de las especies en cuestión. Las plantas utilizan la sexualidad para mantener
la variabilidad genética dentro de sus poblaciones, ya que este modo de reproducción implica la recombinación
o rearreglo de genes durante el proceso de formación de las células reproductivas (gametas) seguida de la
reunión en un mismo individuo de genes recombinados provenientes de los progenitores femenino y masculino.
Así, cada individuo generado de la reproducción sexual es único. Esta variabilidad es sumamente importante
para la evolución y supervivencia de las especies.

Las plantas apomícticas naturales no prescinden en absoluto de las ventajas de la sexualidad. Utilizan variadas
estrategias para mantener tanto su capacidad de variar cuando es necesario como de reproducirse velozmente
en forma clonal si esto resulta conveniente. Muchas plantas apomícticas forman una parte de su progenie por
sexualidad y otra por apomixis. Otras usan una táctica más refinada aún: presentan individuos de dos tipos
diferentes, los que tienen un número bajo de cromosomas (diploides) se reproducen por sexualidad y los que
tienen un número alto de cromosomas (poliploides) se reproducen clonalmente por apomixis. Los individuos
sexuales pueden eventualmente duplicar su número de cromosomas y convertirse en individuos apomícticos
poliploides. Esta estrategia compleja de reproducción (conocida como “estrategia Henry Ford”, en memoria del
creador de los conocidos automóviles) le permite a la planta generar variabilidad a niveles diploides hasta
producir un individuo de características superiores, cuya número de cromosomas es luego duplicado para
reproducirlo muy eficientemente en forma clonal. Tal como hizo alguna vez el famoso americano ensayando
miles de modelos infructuosos hasta producir el exitosísimo Ford T, que vendió por millones en todos los
rincones del mundo. No debe extrañarnos entonces que las plantas apomícticas hayan invadido y ocupado
velozmente todas las áreas del planeta que quedaron disponibles luego de la última glaciación, y que muchas
de ellas sean consideradas malezas por su muy eficiente velocidad de propagación.

Latencia o letargo de la semilla

Aún cuando las condiciones ambientales sean adecuadas para la germinación de semillas,
muchas de ellas no lo hacen, aunque permanezcan viables. La no germinación de las
semillas, también se conoce como latencia o letargo, y esta ligada a causas intrínsecas de
las semillas o frutos, pero también a efectos ambientales.

Causas ambientales que inducen la latencia

Oxígeno

El balance en la concentración de O2 y CO2 en la atmósfera del suelo, es importante en la

germinación. En los suelos compactos o con deficiente drenaje, con frecuencia se tienen
contenidos de O2 inferiores a los necesarios para la germinación de las semillas. Una de la
razón por las que la mayoría de las semillas germinan cerca de la superficie del suelo, es la
mayor concentración de oxígeno.

Temperatura

Existen temperaturas por debajo o encima de las cuales una semilla no germina. La
temperatura óptima para la germinación de las semillas depende de la especie. Temperaturas
muy bajas o muy altas, por consecuencia inducen el letargo.

Significado ecológico de la latencia o letargo

La latencia es la principal causa de supervivencia de las semillas de malas hierbas en el
suelo, por lo que es la razón de la infestación prolongada de los cultivos por la maleza. En los
suelos agrícolas, la reserva de semillas puede ser importante, y se puede encontrar hasta 120
millones de semillas (o más) por m3. En el transcurso del siguiente año de cultivo,
generalmente más del 10% de este potencial semillero aparece. Esta variabilidad de
respuestas germinativas lleva a una heterogeidad de los estados latentes de las semillas que
quedan en la superficie del suelo o enterradas haciendo difícil la previsión de las infestaciones
en los cultivos.
La permanencia en la superficie o en el interior de la semilla viable y capaz de germinar es
provocada, generalmente, por la inhibición de la germinación y la latencia secundaria, hasta
que aparecen las condiciones favorables para el establecimiento de sus plántulas.