Fósil

Los fósiles (del latín fossilis, que significa ‘excavado’) son los restos o
señales de la actividad de organismos pretéritos.1 Dichos restos,
conservados en las rocas sedimentarias, pueden haber sufrido
transformaciones en su composición (por diagénesis) o deformaciones
(por metamorfismo dinámico) más o menos intensas. La ciencia que se
ocupa del estudio de los fósiles es la paleontología. Dentro de la
paleontología están la paleobiología, que estudia los organismos del
pasado —entidades paleobiológicas, que conocemos solo por sus restos
fósiles—, la biocronología, que estudia cuándo vivieron dichos
organismos y la tafonomía, que se ocupa de los procesos de fosilización.

Félido dientes de sable (Smilodon fatalis).

Índice
Etimología y evolución del término
Localización
Tipos de fósiles
Icnofósiles
Microfósiles
Resina fósil
Pseudofósil
Fósil viviente
Registro fósil
Representatividad del registro fósil
Fosilización
Procesos de descomposición
Procesos de descomposición aeróbica
Efectos de la descomposición
Caracterización de la descomposición
Origen, acumulación y preservación de la materia
orgánica
Procesos fosildiagénicos
Marcadores biológicos y sus utilidades
Rocas madre en la generación de hidrocarburos
Procesos destructivos físico-químicos
Transporte e hidrodinámica
Fosildiagénesis
Esqueletos carbonatados
Esqueletos de aragonito
Esqueletos de calcita
Nódulos de carbonato y calizas litográficas
Fósiles piritizados
Preservación fósil como fosfato primario
Esqueletos calcáreos
Esqueletos silíceos
Fosilización de restos vegetales

ADN en fósiles
 Importancia científica
Galería de imágenes
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Etimología y evolución del término

El vocablo fósil se deriva del verbo latino fodere, excavar, a través del
sustantivo fossile, aquello que es excavado. A lo largo de toda la historia,
y antes, en la prehistoria, el hombre ha encontrado fósiles, restos de seres
vivos petrificados por los minerales con los que se hallaban en contacto.
Fueron esos minerales los que sustituyeron o preservaron su forma
externa.
Fósil de Charnia, el primer organismo
El hombre primitivo les atribuía un significado mágico. Los autores de la complejo Precámbrico conocido; perteneciente
Antigüedad clásica los habían observado y, en general, interpretado a la biota del periodo Ediacárico.
correctamente. El términofósil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,2 3 y su
uso fue recuperado en el siglo XVI por Agricola, aludiendo a su carácter
de cuerpo enterrado (como derivado de fossa) e incluía tanto los restos
orgánicos como los cuerpos minerales integrados en los materiales de la
corteza terrestre. Esta situación se mantuvo hasta principios del siglo
pasado, si bien es verdad que los auténticos fósiles solían diferenciarse
como fósiles organizados.

El geólogo británico Lyell definió a los fósiles como restos de organismos

que vivieron en otras épocas y que actualmente están integrados en el
seno de las rocas sedimentarias. Esta definición conserva su validez,
aunque actualmente el término tiene una mayor amplitud, ya que se
incluyen en el mismo las manifestaciones de la actividad de organismos
como excrementos (coprolitos), restos de construcciones orgánicas,
huellas de pisadas, impresiones de partes del cuerpo, dentelladas
(icnofósiles), etc.

Localización
Fósil de trilobites.
Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su particular riqueza
en fósiles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en la Columbia
Británica de Canadá,4 la caliza de Solnhofen o los estratos ricos en
dinosaurios de la Patagonia.

En España, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero es un rico yacimiento del Pleistoceno donde se han encontrado, entre otros,
abundantes fósiles de homínidos. El segundo es conocido por la presencia deIberomesornis.

Los lugares que hacen posible una preservación excepcional (incluso a veces conservando señales de tejidos blandos) son conocidos
como Lagerstätten (lugares de descanso o almacenamiento, en alemán).

Tipos de fósiles
Los fósiles más antiguos son los estromatolitos, que consisten en rocas
formadas por la precipitación y fijación de carbonato cálcico, merced a la
actividad bacteriana.5 Esto último se ha podido saber gracias al estudio
de los estromatolitos actuales, producidos por tapetes microbianos. La
formación Gunflint contiene abundantes microfósiles ampliamente
aceptados como restos microbianos.6

Hay muchas clases de fósiles. Los más comunes son restos de

ammonoidea, caracoles o huesos transformados en piedra. Muchos de
ellos muestran todos los detalles originales del caracol o del hueso,
incluso examinados al microscopio. Los poros y otros espacios pequeños Fósil de ammonites.
en su estructura se llenan de minerales.

Los minerales son compuestos químicos, como la calcita (carbonato de

calcio), que estaban disueltos en el agua. El paso por la arena o el lodo
que contenían los caracoles o los huesos y los minerales se depositaron en
los espacios de su estructura. Por eso los fósiles son tan pesados. Otros
fósiles pueden haber perdido todas las marcas de su estructura original.
Por ejemplo, una concha de caracol originalmente de calcita puede
disolverse totalmente después de quedar enterrada. La impresión que
queda en la roca puede llenarse con otro material y formar una réplica
exacta de la concha. En otros casos, la concha se disuelve y tan solo
queda el hueco en la piedra, una especie de molde que los paleontólogos Afloramiento con abundantes fósiles de
gasterópodos y bivalvos (moldes internos),
pueden llenar con yeso para descubrir la forma del resto.
expuestos en la superficie del terreno por la
Desde un punto de vista práctico distinguimos: erosión (reelaborados). Región de Puebla,
México.
nanofósiles (visibles al microscopio electrónico).
microfósiles (visibles al microscopio óptico).
macrofósiles o megafósiles (aquellos que vemos a simple vista).
Los fósiles por lo general solo muestran las partes duras del animal o planta: el tronco de un árbol, el caparazón de un caracol o los
huesos de un dinosaurio o un pez. Algunos fósiles son más completos: registran una mayor cantidad de información paleobiológica.
Si una planta o animal queda enterrado en un tipo especial de lodo que no contenga oxígeno, algunas de las partes blandas también
pueden llegar a conservarse como fósiles.

Los más espectaculares de estos "fósiles perfectos" son mamuts lanudos completos hallados en suelos congelados.7 La carne estaba
tan congelada, que aún se podía comer después de 20 000 años. Los fósiles más recientes, por convenio, son los referidos a
organismos que vivieron a finales de la última glaciación cuaternaria, es decir, hace unos 13 000 años aproximadamente. Los restos
posteriores (Neolítico, Edad de los Metales, etc.) suelen considerarse ordinariamente comosubfósiles.

Finalmente deben considerarse también aquellas sustancias químicas incluidas en los sedimentos que denotan la existencia de
determinados organismos que las poseían o las producían en exclusiva. Suponen el límite extremo de la noción de fósil (marcadores
biológicos o fósiles químicos).

Icnofósiles
Los icnofósiles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosión o cualquier otro tipo de impresión. Son el objeto de
estudio de la Paleoicnología.

Los icnofósiles presentan características propias que les hacen identificables y permiten su clasificación como parataxones:
icnogéneros e icnoespecies. Los parataxones son clases de pistas fósiles agrupadas por sus propiedades comunes: geometría,
estructura, tamaño, tipo de sustrato y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie productora de un icnofósil puede resultar
ambiguo, en general es posible inferir al menos el grupo biológico o el
taxón superior al que pertenecía.

En los icnofósiles se pueden identificar varios tipos de comportamiento:

filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia,tigmotaxia y
agropecuaria

El término icnofacies hace referencia a la asociación característica de

pistas fósiles, recurrente en el espacio y en el tiempo, que refleja
directamente condiciones ambientales tales como la batimetría, la
salinidad y el tipo de sustrato.8 Las pistas y huellas de invertebrados
marinos son excelentes indicadores paleoecológicos, al ser el resultado de
la actividad de determinados organismos, relacionada con ambientes
específicos, caracterizados por la naturaleza del sustrato y condiciones del
medio acuático, salinidad, temperatura y batimetría. Especialmente la
profundidad del mar condiciona el género de vida de los organismos y,
por tanto, no es de extrañar que se puedan distinguir toda una serie de
icnofacies de acuerdo con la batimetría, cuya nomenclatura, debida a
Seilacher,9 se refiere al tipo de pistas más frecuentes y más carcterísticas
de cada una.

Un icnofósil puede tener varias interpretaciones:

Tronco petrificado de Araucarioxylon
arizonicum. Los materiales originales han sido
Filogenética: Estudia la identidad del organismo productor.
Da lugar a los parataxones. sustituidos por otros minerales, sin perder la
Etológica: Estudia el comportamiento del organismo estructura.
productor.
Tafonómica: Se interesa por la posición original y los
procesos tafonómicos sufridos.
Sedimentológica: Revela las condiciones paleoambientales
de formación.
Paleoecológica: Estudiada por las icnofacies.

Microfósiles
"Microfósil" es un término descriptivo que se aplica al hablar de aquellos
fósiles de plantas o animales cuyo tamaño es menor de aquel que puede
llegar a ser analizado por el ojo humano. Normalmente se utilizan dos
rasgos diagnósticos para diferenciar microfósiles de eucariotas y
procariotas:

Tamaño: Los eucariotas son sensiblemente mayores en

tamaño a los procariotas, al menos en su mayoría. Cruziana, icnogénero asociado a la interacción
Complejidad de las formas: Las formas más complejas se de los trilobites con un fondo inconsolidado
asocian con eucariotas, debido la posesión decitoesqueleto. (contramolde en la base de un estrato).

Resina fósil
El ámbar (resina fósil) es un polímero natural encontrado en muchos tipos de estratos por todo el mundo, incluso en el Ártico. Se
trata de la resina fosilizada de árboles hace millones de años. Se presenta en forma de piedras amarillentas.

En el ámbar pueden encontrarse fósiles de insectos y otros pequeños animales que, en su momento, quedaron atrapados por la resina.
Pseudofósil
Los pseudofósiles son patrones visuales en rocas, producidos por procesos
geológicos, que se asemejan a formas propias de los seres vivos o sus
fósiles; un ejemplo clásico son las dendritas de pirolusita (óxido de
manganeso, MnO2), que parecen restos vegetales. La interpretación
errónea de los pseudofósiles ha generado ciertas controversias a lo largo
de la historia de la Paleontología. En el año 2003, un grupo de geólogos
españoles puso en entredicho el origen orgánico de los fósiles de
Warrawoona que, según William Schopf, correspondían a cianobacterias
que constituían el primer rasgo de vida sobre la Tierra hace 3.500 Microfósiles de sedimentos marinos.
millones de años. La base de tal replanteamiento era que estructuras
filamentosas, similares a estos supuestos microfósiles de Warrawoona,
pueden ser producidos a temperatura y presión ambiente por la
combinación, en un medio alcalino, de una sal de bario y un silicato.10
Un nuevo estudio publicado en 2015 por la revista Proceedings of the
National Academy of Sciences resolvió finalmente la controversia. Los
investigadores David Wacey y Martin Saunders utilizaron microscopía
electrónica de transmisión para examinar rebanadas ultradelgadas de los
candidatos a microfósiles y así construir mapas a escala nanométrica de su
tamaño, forma, química y distribución de carbón mineral. Esto hizo
evidente que la distribución de carbono era diferente a todo lo visto en
11 12 Fósil de un insecto (Leptofoenus pittfieldae)
microfósiles auténticos y revelando su origen mineral.
conservado en ámbar.

Fósil viviente
Un fósil viviente es un término informal usado para referirnos a cualquier
especie viviente que guarde un gran parecido con una especie conocida
por fósiles (se podría decir que es como si el fósil hubiera "cobrado
vida").

Los braquiópodos son un ejemplo perfecto de "fósiles vivientes". Lingula

es un braquiópodo actual del que se encuentran fósiles a través de todo el
Cenozoico. Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar
este pez en las costas de África en 1938, cuando se pensaba que llevaban
70 millones de años extintos.

Registro fósil
Pseudofósil: dendritas depirolusita.
El registro fósil es el conjunto de fósiles existentes. Es una pequeña Crecimientos minerales que asemejan restos
muestra de la vida del pasado distorsionada y sesgada.13 No se trata, vegetales.
además, de una muestra al azar. Cualquier investigación paleontológica
debe tener en cuenta estos aspectos, para comprender qué se puede
obtener a través del uso de los fósiles.

Representatividad del registro fósil

El número de especies totales (entre plantas y animales) descritas y clasificadas asciende a 1,5 millones. Este número sigue en
aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos cada año (existe una gran diversidad de insectos, se conocen 850 000
especies). Se estima que solo falta un centenar de especies de aves por describir (existe una baja diversidad de aves, pues solo se
conocen 8600 especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles son de cinco millones. Se conocen unas 300 000 especies
de fósiles, es decir, el 20 % del número de especies vivientes conocidas y
menos del 6 % de las probables. El registro fósil abarca desde hace 3500
millones de años hasta la actualidad; sin embargo, el 99 % de sus
representantes se encuentran desde hace 545 millones de años hasta ahora.
Son comparaciones asombrosas si consideramos que el registro fósil
incluye centenares de millones de años y que la fauna y la flora vivientes
representan solo un instante de tiempo geológico. Si la conservación de
los fósiles fuera aceptablemente buena, sería previsible que el número de
especies extintas superara en mucho el número de las especies actuales.

Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies

extintas: Muestra con hojas fósiles deGinkgo biloba.

Fuerte crecimiento en la diversidad biológica a través del

tiempo. Esto provoca que los expertos se pregunten si existía falta de variedad en el pasado geológico.
Puesto que la diversidad se mide por el número de taxones (especies, géneros, familias, etc.) que vivieron durante
un intervalo de tiempo definido, y que no todos los tiempos geológicos poseen la misma, hay que tener en cuenta el
hecho de que algunas partes de la columna geológica son mejor conocidas que otras. El número de paleontólogos
que trabajan en el Paleozoico y Precámbrico representa un porcentaje muy bajo; sin embargo, la extensión de estos
terrenos es considerable.
Las rocas más recientes afloran en áreas mayores porque están más cerca de la "parte alta del montón"
Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente más alta que la media en todo el tiempo que va desde el
Cámbrico. Por lo tanto la baja cifra de especies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la idea de que la diversidad crece
con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geológico. Se ha
sugerido el plazo de 12 millones de años para un reemplazo completo de todas las especies. La duración de los distintos biocrones
está entre 0,5 y 5 millones de años (2,75 millones de años el biocrón medio). Finalmente, como conclusión, la cantidad de especies
extintas estimadas es:

Fosilización
Véase también: Tafonomía
Para que un resto corporal o una señal de un organismo merezca la consideración de fósil es necesario que se haya producido un
proceso físico-químico que le afecte, conocido como fosilización. En este proceso se pueden producir transformaciones más o menos
profundas que pueden afectar a su composición y estructura. Este proceso va en función del tiempo, por lo que debe haber
transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de producción del resto para que llegue a la consideración de fósil. La
fosilización es un fenómeno excepcionalmente raro, ya que la mayoría de los componentes de los seres vivos tienden a
14
descomponerse rápidamente después de la muerte.

La permineralización ocurre después del enterramiento, cuando los espacios vacíos en un organismo (espacios que en vida estaban
llenos de líquido o gas) se llenan con agua subterránea, y los minerales que esta contiene precipitan, llenando dichos espacios.

En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente disueltos o destruidos.

Procesos de descomposición
Son los principales responsables en el mundo. Su efecto es la rareza con que se conservan partes orgánicas blandas (0.01 % de los
individuos en una comunidad marina solo tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son indicativas de condiciones
sedimentológicas y diagenéticas excepcionales.
Procesos de descomposición aeróbica
Son los más rápidos y eficaces para la biodegradación. Por ello, las
condiciones anóxicas son un requisito previo a la preservación de
organismos ligeramente mineralizados y de partes blandas. La demanda
de oxígeno para la descomposición en un medio aeróbico es muy alta
(1 mol de Corg. requiere 106 moles de O2). Una reacción estándar sería
así:

Molde en yeso de un Tarbosaurus en el Museo

de Historia Natural de Westfalia (Münster,
Alemania). El fósil original se encuentra en el
Instituto Paleontológico de Moscú.

Efectos de la descomposición
La descomposición es la principal fuente de pérdida de información en el registro fósil y la mineralización es la única vía de frenarla.
Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones, residuos orgánicos alterados o, con el deterioro prolongado, como
improntas. Si la descomposición supera a la mineralización, se destruyen los tejidos y solo se conservan refractarios como la quitina,
la lignina o la celulosa.

Caracterización de la descomposición
La descomposición en el registro fósil puede caracterizarse a tres niveles:

1. Identificación de la descomposición y pérdida de información en la estructura de organismos fósiles.

2. Reconocimiento de minerales particulares y los marcadores geoquímicos asociados a regímenes particulares de
descomposición.
3. Preservación de microbios fósiles involucrados en el proceso de descomposición.

Origen, acumulación y preservación de la materia orgánica

La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2) dentro de la columna de
agua, particularmente en la zona eufótica. Una proporción relativamente
pequeña de la materia orgánica producida pasa a formar parte de los
sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los modificadores del
flujo orgánico (bioestratinómicos), que son la foto-oxidación, la actividad
microbiana y los organismos detritívoros.

Procesos fosildiagénicos
La materia orgánica incluye además de lípidos libres, biopolímeros como
los hidratos de carbono, proteínas, quitina y lignina, algunos de los cuales Concentración de artejos desarticulados de
crinoideo (Isocrinus nicoleti).
serán utilizados para su consumo y modificación por organismos
bentónicos y diversos microorganismos. El resto, no utilizado de esta
manera, puede sufrir policondensación para formar geopolímeros, y pasa a formar parte del protoquerógeno, precursor del
querógeno.
Con el entierro del sedimento, la creciente condensación e insolubilización produce la lenta conversión diagenética a querógeno que
constituye el volumen de la materia orgánica en antiguos sedimentos.
Marcadores biológicos y sus utilidades
Las moléculas orgánicas (fósiles químicos) son abundantes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se denominan marcadores
biológicos "biomarker". Su estudio e identificación requieren técnicas sofisticadas de toma de muestra y análisis. Conservan un
registro muy detallado de la actividad biológica del pasado y están relacionados con moléculas orgánicas actuales. Las posibles
fuentes de marcadores biológicos en muestras geológicas son tantas como moléculas se conocen en losganismos.
or

Rocas madre en la generación de hidrocarburos

Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estado generando y expeliendo hidrocarburos en cantidades suficientes
para formar acumulaciones de petróleo y gas. La mayoría de las rocas madre potenciales contienen entre 0,8 y 2 % de carbono
orgánico. Se acepta un límite aproximado del 0,4 % como el volumen más bajo de carbono orgánico para la generación de
hidrocarburos, estando el óptimo por encima del 5-10 %. La naturaleza de los hidrocarburos generados depende fundamentalmente
de la composición del querógeno, que puede estar constituido por dos tipos de materia gánica:
or

Proveniente de restos de plantas terrestres , en cuyo caso los sedimentos liberarán gas principalmente.
Proveniente de medios acuáticos (marino o lacustre) con bacterias, algas, fito y zooplancton, en cuyo caso
producirán petróleo con la maduración suficiente.

Procesos destructivos físico-químicos

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de estos a la
fractura y destrucción por agentes físicos, químicos y bióticos. Estos
procesos destructivos pueden dividirse en cinco categorías que siguen un
orden más o menos secuencial:

1. Desarticulación: Es la disgregación de esqueletos constituidos

por elementos múltiples a lo largo de junturas o articulaciones
preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como
en mudas o exuvios de muchos artrópodos). La
descomposición destruye los ligamentos que unen los
osículos de equinodermos en unas pocas horas o días
después de la muerte. Los ligamentos como los de los
bivalvos, compuestos por conquiolina, son más resistentes y
pueden permenecer intactos durante meses a pesar de la Moldes externos de amonites.
fragmentación de las conchas.
2. Fragmentación: Se produce por el impacto físico de objetos y
por agentes bióticos como predadores (incluso antes de la muerte) y carroñeros. Algunas formas de rotura nos
permiten identificar al predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de líneas de debilidad preexistentes
como líneas de crecimiento o de ornamentación. La resistencia a la fragmentación está en función de varios
factores:

Morfología del esqueleto.

Composición.
Microestructura, espesor y porcentaje de matriz orgánica
.
3. Abrasión: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esqueléticos, produciendo un redondeamiento y
una pérdida de los detalles superficiales. Se han realizado estudios semicuantitativos de las proporciones de
abrasión, introduciendo conchas en un tambor rotatorio con gravas silíceas.15 Su grado de intensidad está
relacionado con diversos factores:

La energía del medio.

El tiempo de la exposición.
El tamaño de la partícula del agente abrasivo
.
La microestructura de los esqueletos.
4. Bioerosión: Solo se puede identificar cuando está asociada a fósiles reconocibles como esponjas clionas y algas
endolíticas. Su acción destructora es muy alta en medios marinos poco profundos, donde se puede observar
actualmente una pérdida de peso del 16 al 20 % en las conchas de moluscos contemporáneos. No está claro si
dichas proporciones se mantenían en elPaleozoico, cuando las esponjas clionas eran menos abundantes.
5. Corrosión y disolución: Es el resultado de la inestabilidad química de los minerales que forman los esqueletos en la
columna de agua o en los poros del sedimento. La disolución puede empezar en la interfase sedimento-agua y
 puede continuar a profundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbación de los sedimentos
normalmente favorece la disolución por la introducción de agua marina dentro del sedimento que a la vez favorece
la oxidación de sulfuros.
6. Corrasión: En la práctica, los efectos de abrasión mecánica, la mayoría de los de bioerosión y de corrosión son
difíciles de distinguir en los fósiles. Algunos autores proponen el término de corrasión para indicar el estado general
de las conchas, resultado de cualquier combinación de estos procesos. El grado de corrasión proporciona un índice
general del tiempo que los restos han estado expuestos a estos tres procesos.
Los procesos destructivos de desarticulación, fragmentación y corrasión son muy evidentes en el registro fósil. Estos procesos afectan
de manera diferente a los distintos tipos de esqueletos. La mayoría de los organismos marinos se puede asignar a una de las cinco
categorías arquitectónicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos múltiples.

Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy resistentes a la destrucción mecánica. Sin embargo, al
permanecer en el suelo del mar intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo efectos de corrasión en
mayor magnitud que otros esqueletos.
Esqueletos arborescentes:Son los indicadores más sensibles de fragmentación; una ausencia de rotura en tales
esqueletos es un indicador excelente de mínima perturbación del ambiente sedimentario.
Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa rapidez después de la muerte, aunque aquellos con ligamentos
de conquiolina pueden permanecer articulados durante períodos prolongados.
Esqueletos de elementos múltiples:Son los mejores indicadores de un rápido enterramiento.
Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos, nos encontramos con
unos excelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usarse para definir distintas
tafofacies.

Transporte e hidrodinámica
Si se considera como partículas sedimentarias los restos esqueléticos de los organismos, se podrá realizar estudios sobre su
comportamiento hidrodinámico (conchas debraquiópodos, bivalvos, gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos y crinoideos). En general
se conoce poco del comportamiento hidrodinámico de estas partes duras, tan abundantes e importantes ecológicamente en ambientes
de aguas poco profundas de medios modernos y del registro fósil. El comportamiento hidrodinámico de las conchas es complejo e
imprevisible, principalmente debido a la gran diversidad de formas involucradas.

Fosildiagénesis
La comprensión de los procesos diagenéticos es fundamental para
interpretar correctamente la mineralogía original, estructura de esqueletos
y conchas, sus afinidades taxonómicas y su paleoecología. Un problema
que se plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido la mineralogía
original de grupos extintos (corales rugosos, arqueociátidos,
estromatopóridos...). La transición hasta el estado de fósil depende mucho
de la composición esquelética.

Esqueletos carbonatados
Después del enterramiento el carbonato se altera en mayor o menor
magnitud durante la diagénesis temprana.

Esqueletos de aragonito
El aragonito normalmente se transforma encalcita mediante uno de estos procesos principalmente:

Disolución total: Si las aguas de la zona vadosa no están saturadas en carbonatos se produce la disolución total
del esqueleto y el relleno por calcita. El área vacía reproduce un molde de la concha y no se conserva la estructura
de la concha. Se pueden formardrusas con cristales hacia el centro. El tiempo que dura el proceso es variable.
Calcificación: En este segundo caso los esqueletos de las conchas preservan las estructuras relictas (distintas
capas o lamelas de las conchas). Incluso se pueden preservar cristales enteros de aragonito que nos dan una
información muy valiosa. El reemplazamiento se produce de forma gradual y respeta la estructura original.
Esqueletos de calcita
En general, los esqueletos fósiles que estaban constituidos por calcita mantienen frecuentemente esta composición original (a menos
que se hayan silicificado o dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de forma que puede haber alteración
diagénica con alto o bajo contenido de calcita. Existen técnicas especiales como la catodoluminiscencia que permiten determinar su
contenido original a partir de áreas relictas que han conservado su composición original.

Nódulos de carbonato y calizas litográficas

La preservación de partes blandas está asociada en muchas ocasiones con la precipitación de carbonatos en forma de nódulos y
estratificados, como es el caso de las calizas litográficas. Los nódulos carbonatados están constituidos por siderita o calcita y
asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos. Contienen fósiles que a menudo se conservan en tres dimensiones
incluyendo a veces partes blandas fosilizadas. Su tamaño varía entre 10 y 30 centímetros aunque se han encontrado de hasta 10
metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido en microorganismos y su descomposición son los factores primarios que
controlan el grado de anoxia, Eh y pH. En presencia de oxígeno, la respiración microbiana produce CO2 que se acumula en el agua
de los poros del sedimento, favoreciendo la disolución de los carbonatos

En ausencia de oxígeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceso de la respiración (Mn,
NO3-, Fe o SO42-) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reacciones de fermentación las que dominan produciéndose
metano. Las calizas litográficas se forman en medios lacustres y marinos, son de grano muy fino y finamente bandeadas. Un ejemplo
son las famosas calizas de Solnhofen del Jurásico de Baviera que contienen los fósiles de Archaeopteryx. El carbonato en estos
depósitos se puede originar a partir de una fuente biogénica (como algas calcáreas) o como un precipitado químico.

Fósiles piritizados
La pirita sedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos marinos clásticos tanto actuales como antiguos. Los
estudios en sedimentos actuales han demostrado que la formación de pirita autigénica se suele dar en la diagénesis muy temprana a
tan solo unos centímetros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un aumento de la cantidad de microor
ganismos o la profundidad
de enterramiento, impide la difusión de oxígeno en el sedimento y los microorganismos se ven obligados a respirar anaeróbicamente.
La mineralización detiene la pérdida de información asociada a la descomposición de macroorganismos y la precipitación de pirita en
la diagénesis temprana es un importante medio para la preservación de los fósiles. En los tejidos blandos como músculos y también
quitina, durante la diagénesis temprana se puede producir la piritización. Cuando la descomposición es más avanzada y por lo tanto
más tardía la formación de pirita, se destruirán tejidos blandos y solo los compuestos biológicos resistentes (denominados
refractarios) como celulosa y lignina se conservan. Las partes biogénicas duras como las conchas (carbonato cálcico y magnesio) y
los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estructuras biológicas más resistentes a la descomposición. De las dos, el carbonato
de calcio es el más inestable y por consiguiente el que con más probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria
presenta varias morfologías:

Framboides: Agregados esféricos de microcristales en forma de cubos y octágonos en sedimentos arcillosos. Su

tamaño varía de unas micras a aproximadamente 1milímetro de diámetro.
Sedimentos piritizados: Son sedimentos infiltrados en cavidades biogénicas que han sido consolidadas por pirita.
Pueden llegar a reemplazar a los granos detríticos.
Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy común en sedimentos arcillosos. Dichas
cavidades constituyen en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braquiópodos y alvéolos de huesos.
Incrustaciones: Son precipitaciones en la superficie exterior de los fósiles.
Texturas pseudomórficas:La pirita puede reemplazar tanto minerales detríticos como fósiles, incluyendo también
la preservación de estructuras sedimentarias, madrigueras y coprolitos.
La formación de pirita está controlada por la concentración de carbono orgánico, sulfato y minerales detríticos férricos. En un
ambiente marino normal los minerales férricos y los sulfatos están presentes en abundancia y la formación de pirita es controlada por
el suministro de carbono orgánico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce la formación de pirita está muy limitada por la baja
concentración de sulfato.
Preservación fósil como fosfato primario
El fósforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos o algunas cutículas, o más a menudo
en partes blandas. Por consiguiente no sorprende que esté involucrado en la fosilización. El esqueleto de vertebrados está
principalmente compuesto de hidroxiapatito (Ca10(PO4)6(OH)2). Algunos OH pueden ser reemplazados localmente, por iones de F-,
sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los caparazones fosfáticos de invertebrados tienen
composiciones similares con alguna variación. La composición de los huesos fósiles contienen más flúor. El volumen medio del flúor
de los huesos de peces marinos y de agua dulce es respectivamente 4300 ppm y 300 ppm, mientras que los fósiles contienen
22 100 ppm y 19 900 ppm de flúor.

Esqueletos calcáreos
Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la morfología externa. En ambientes naturales, esta
alteración diagénica está asociada a depósitos de fosfato. La transformación bacteriana de organismos calcáreos en apatito se ha
demostrado en laboratorio. Estas observaciones y experimentos hacen pensar en el siguiente posible mecanismo:

1. El fósforo necesario para reemplazar carbonato por apatito procede de los microorganismos del sedimento.
2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposición, liberando iones fosfato y
acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidificación que puede ser muy localizada, promueve la
disolución de los carbonatos). El fosfato liberado se combina con calcio para formar apatito que se forma
preferentemente en la interfase carbono/microorganismo reemplazando al carbonato disuelto. Este
reemplazamiento preserva la forma externa de la concha original y al igual que en la fosilización del apatito primario,
el flúor juega un papel importante al ser la composición final carbonato-flúor-apatito.

Esqueletos silíceos
La fosfatización de sílice primaria también aparece en algunos esqueletos de radiolarios aunque este proceso todavía no es bien
conocido.

El examen microscópico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sin caparazón mineralizado (algas,
hongos, bacterias) mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ningún precursor mineral. Un ejemplo bien conocido son los
coprolitos fosfatizados donde la propia materia orgánica es reemplazada por apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por
ejemplo, las estrías de contracción de algunos coprolitos. La fosfatización de partes blandas también es frecuente; se conocen muchos
ejemplos en artrópodos (copépodos, ostrácodos) que aparecen en nódulos calcáreos y fosfáticos dentro de calizas nodulares, o en
coprolitos de grandes vertebrados.

Estudios en fosforitas y sobre la síntesis experimental del apatito han permitido realizar una estimación de las condiciones probables
en la fosilización del apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma preferentemente en un ambiente deficiente en
oxígeno, a veces incluso en condiciones totalmente reductoras, como indica su frecuente asociación con pirita. Este ambiente se
consigue fácilmente en medios con abundante materia or
gánica, que es a su vez la principal fuente de fósforo.

La sílice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y permineralizar la madera. También puede formar nódulos o
capas de sílex, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o rellenando fósiles o incluso restos
de bacterias, microfósiles orgánicos y plantas que se preservan excepcionalmente, como en lasRhynie Chert (Escocia).

Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la concha:

Como una corteza blanca granular.

Como un reemplazo finamente granular.
Como anillos concéntricos de sílice.

Fosilización de restos vegetales

Las plantas están compuestas por varias partes (tallo, ramas, raíces, hojas,
polen, frutos, semillas) algunas de las cuales se separan durante la vida,
mientras otras lo hacen después de la muerte. Una adecuada comprensión
de los procesos de dispersión que afectan a estas partes es muy importante
en la interpretación correcta de las asociaciones paleoflorísticas. Estudios
sobre dispersión de hojas por el viento muestran que viene determinada
por su peso y forma.

Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

Permineralización.
Preservación del material original.
Carbonización.

ADN en fósiles
Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer restos de
ADN de fósiles, y amplificarlos mediante PCR. La evolución de estos
conocimientos ha sido muy rápida, ya que si a finales de los 90 existían
reticencias sobre la veracidad de los restos fósiles de ADN,16 para el año Tronco de árbol fosilizado enIgea, La Rioja
2000 ya existían publicaciones y se había establecido una metodología.17 (España).
Por aquel entonces ya se habían extraído secuencias cortas de fósiles de
Neandertal y de mamut. Años después, también hay multitud de ejemplos
en plantas18 e incluso bacterias.19 Así, Golenberg y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA de cloroplasto
perteneciente a un fósil de Magnolia latahensis.20 No obstante, se ha mantenido la controversia sobre la fiabilidad de los
procedimientos utilizados.21 Este ADN fósil permitiría establecer relaciones filogenéticas entre distintos taxones, además de facilitar
una visión global de las ramas evolutivas.22 Además, facilita la estimación en la tasa de mutación existente entre taxones
relacionados.20 23 Los métodos propuestos son:

Extracción de ámbar: Esta sugerencia, en un principio

inviable y ficticia, fue alimentada en la fantasía popular a
través de la novela de ficción (y posterior película) Parque
Jurásico. En este libro se sugería que insectos chupadores
atrapados en ámbar podían preservar magníficamente ADN
de otros animales, como por ejemplo, dinosaurios. En la
realidad se ha podido extraer ADN de insectos conservados
en ámbar de una antigüedad superior a 100 millones de años,
sin embargo los fragmentos de ADN así obtenidos hasta
ahora corresponden a los propios insectos, no a otros
animales de los que hubieran podido alimentarse. 24

Extracción de cristales en huesos: Se ha observado que en

los huesos a veces se forman cristales. Los científicos
Insectos en ámbar.
demostraron que el ADN contenido en estos cristales se
conservaba en un relativo buen estado.25
Extracción directa del fósil: Científicos argentinos aseguran
26
que el ADN se mantiene incluso millones de años, por lo que se encuentran directamente en los restos.

Importancia científica
Los fósiles tienen una importancia considerable para otras disciplinas, como la Geología o la Biología evolutiva, son las aplicaciones
prácticas de la Paleontología.

Basándose en la sucesión y evolución de las especies en el curso de los tiempos geológicos, la presencia de fósiles permite datar las
capas del terreno (Bioestratigrafía y Biocronología), con mayor o menor precisión dependiendo del grupo taxonómico y grado de
conservación. Así se han establecido la mayor parte de las divisiones y unidades de las escalas cronológicas que se usan en
estratigrafía.

Aportan información de paleoambientes sedimentarios,

paleobiogeográficas, paleoclimáticas, de la evolución diagenética de las
rocas que los contienen, etc.

Los fósiles siguen revisándose, utilizando en cada ocasión técnicas más

modernas. La aplicación de esas técnicas conlleva nuevas observaciones
que modifican a veces planteamientos previos. Así, por ejemplo, tras una
revisión realizada en 2006 con técnicas tomográficas de rayos X, se
concluyó que la familia que contiene a los gusanos Markuelia tenía una
gran afinidad con los gusanos priapúlidos, y es adyacente a la rama
Fósil de un Oviraptor.
evolutiva de Priapulida, Nematoda y Arthropoda.27

Galería de imágenes

Three small ammonite Eocene fossil fish A permineralized trilobite, Megalodon and
fossils, each Priscacara liops from the Asaphus kowalewskii Carcharodontosaurus
approximately 1.5 cm Green River Formationof teeth. The latter was
across Wyoming found in the Sahara
Desert.

Fossil shrimp Petrified softwood Petrified cone of A fossil gastropod from

(Cretaceous) Araucaria mirabilis from the Pliocene of Cyprus. A
Patagonia, Argentina serpulid worm is
dating from the Jurassic attached.
Period (approx. 210 Ma)
Silurian Orthoceras fossil Eocene fossil flower, A fairy loaf fossil, which Productid brachiopod
collected August 2010 is one of the most found ventral valve; Roadian,
from Clare family fossil fossils in the UK Guadalupian (Middle
quarry, Florissant, Permian); Glass
Colorado Mountains, Texas.

Agatized coral from the Fossils from beaches of

Hawthorn Group the Baltic Sea island of
(Oligocene–Miocene), Gotland, placed on paper
Florida. An example of with 7 mm (0.28 inch)
preservation by squares.
replacement.

Véase también
Paleontología Biocronología
Anexo:Yacimientos paleontológicos del mundo Icnofósil
Paleobiología Evolución humana#Tabla comparativa de las
Paleobotánica diferentes especies del género Homo
Zooarqueología Bioerosión
Paleoantropología Petrificación
Tafonomía Tafonomía
Subfósil

Referencias
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Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobreFósil.
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobrefósiles.
Fósiles y colecciones de fósiles en el Reino Unido.
El Museo de Fósiles Virtual a través del Tiempo y la Evolución.
Web de bioerosión que incluye registro fósil.
Images of Plant Fossils, en inglés.
Exposición Internacional de Fósiles y minerales.

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