Estructura del Bosque Enano Nublado de la Serrania de Macuira, Colombia, en Laderas de

Barlovento y Sotavento
Author(s): Juan Manual Dupuy, Marcela Santamaria and Jaime Cavelier
Source: Biotropica, Vol. 25, No. 3 (Sep., 1993), pp. 340-344
Published by: Association for Tropical Biology and Conservation
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/2388792
Accessed: 23-03-2017 20:36 UTC

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BIOTROPICA 25(3): 340-344 1993

NOTES

Estructura del Bosque Enano Nublado de la Serrania de

Macuira, Colombia, en Laderas de Barlovento y Sotavento

Key words: altitudinal gradients; cloud forest; Colombia; elfin forest; forest regeneration; fore
montane habitats; treefalls.

Los bosques enanos nublados (BEN) se caracterizan por arboles que varian entre 0.25-0.50 m de altura
en laderas y crestas muy expuestas al viento, hasta 10-15 m en quebradas y depresiones del terreno. Los
fustes de los arboles presentan retorcimientos y a veces troncos de hasta 3-4 m sobre la superficie del
suelo. Este fen6meno ha sido tambien reportado para Tabebuia rigida en las montanias de Luquillo en
Puerto Rico (Weaver et al. 1986). Los retonios de estos arboles caidos forman nuevas copas que por lo
general alcanzan el dosel. Los bosques enanos nublados son especialmente abundantes en las cimas de las
montanias del Caribe (Beard 1944, 1949) y se consideran como tipos particulares de bosques montanos
bajos o bosques montanos altos (Grubb & Whitmore 1966).
El enanismo y el retorcimiento de los troncos de los arboles en BEN, se han tratado de explicar en
terminos de variables climaticas y edaficas, tales como el viento (Howard 1970, Lawton 1982, Sugden
1986), los suelos poco profundos (Gleason & Cook 1927), la falta de drenaje y sequia fisiol6gica
(Wadsworth & Bonnet 1951), el lavado de nutrientes combinado con bajas temperaturas y frecuente
neblina (Baynton 1969), y el bajo deficit de saturacion del aire (Odum 1970).
En esta comunicacion, se presentan mediciones de la estructura de un BEN en laderas de barlovento
y sotavento y se discuten las implicaciones de la forma en que caen y retonian los arboles sobre la estructura
y sobre el proceso de regeneraci6n de este tipo de bosque.
La investigaci6n se realiz6 en el bosque enano nublado de la Serrania de Macuira, Guajira, Colombia
(12?N, 71?W). Este bosque se encuentra en la parte alta de la montania entre 550 y 865 m y cubre una
extensi6n de aproximadamente 15 km2 (Sugden 1982a). La montania esta formada por un nucleo de
granitos y rodeada de gneises y esquistos (Macdonald 1964). Los suelos son poco profundos con un
horizonte A de 5-15 cm donde se encuentran casi todas las raices gruesas y finas (Cavelier 1986). Debajo
de este horizonte organico-mineral hay un horizonte de 1-2 cm de profundidad de gravillas redondeadas
que parecieran ser un "pavimento del desierto" que se formo cuando la parte alta de la montafia estaba
a nivel del mar (Cavelier 1986). El horizonte C es de profundidad variable y presenta pocos fragmentos
de roca no meteorizada.
Guapira fragrans (Dum.-Cours,) Little (Nyctaginaceae), Myrcianthes fragrans (Sw.) Engler (Myrta-
ceae) y Rapanea guianensis Aublet (Myrsinaceae) representan un 79 por ciento de los individuos de mas
de 1.5 cm de diametro a la altura del pecho (Sugden 1982a). En 14 cuadrantes, cada uno de 98 m2,
Rapanea guianensis fue mfas abundante en las laderas de barlovento que en las de sotavento (Sugden
1982a), seguido de Guapira fragrans (obs. pers.). Ademas de estas tres especies, existen en el dosel del
bosque 2 especies de helechos y otras 21 especies de arboles repartidas en 15 familias (Sugden 1982a).
En el sotobosque se presentan arbustos, helechos, hierbas y una especie de Cyclanthaceae (Zamia muricata
Willd). Las plantas epifitas vasculares son abundantes (Sugden & Robins 1979), especialmente las bromelias
y orquideas, cada familia con 9 especies (Sugden 1982a).
La estructura del bosque se midi6 en una ladera de barlovento y en una de sotavento a 750 m de
altitud, sobre la vertiente norte de la Serrania. En cada una de las laderas, y en forma perpendicular a la
cresta, se trazaron 7 cuadriculas de 15 m por 4 m, separadas 10 m una de otra. Ya que las cuadriculas
fueron colocadas a lo largo de la pendiente, se incluyeron areas con diferentes densidades de arboles. Se
utilizo un area de muestreo relativamente pequefia en cada ladera (420 m2) por la gran densidad de arboles
encontrados (Tabla 1). A pesar de que las laderas seleccionadas para este estudio representan los extremos
en la exposici6n al viento, la validez de los resultados presentados aqui debe ser tomada como una primera
aproximaci6n dado que el 'area cubierta por estos bosques (15 kiM2) es mucho mas grande que el area
muestreada. En cada cuadricula se midi6 el diametro de los arboles de mas de 2.5 cm de grueso. Los
di'ametros se midicron a 50 cm por encima del suelo y no a la altura del pecho, ya que a esta altura los
arboles generalmente estan ramificados. Cada arbol vivo se clasifico como arbol caido y retofiado (CR) o
arbol en pie que no habia sufrido caidas (P). Un arbol se considero caido y retoniado si el angulo entre
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 Notes 341

BARLOVENTO SOTAVENTO

Guapira fragrans

I100 CZ4 0

80 80

60 60

40 40

0
O 20 20
Iz
0

LU 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6
a:
C,)
g Mycianthes fraarans

i 100 100 -13

80 80

U) 60 6
0
0
< Rapane40 40

20 20
(n

0
1 2 3 1 2 3 4 5

RaDanea giu
0

100 100

4 8 80
z

60 6
cc6

0.
40 40

20 20

0l I 0 1
I 2 3 1 2 3 4

CLASES DIAMETRICAS

FIGURA 1. Porcentaje de arboles en pie (0) y caidos-retoniados (E) de las tres especies mas abundantes en laderas
de barlovento y sotavento del bosque enano nublado de la Serrania de la Macuira. Se utilizaron clases diametricas de
5 cm (1 = 2.5 a 7.5 cm; 2 = 7.5 a 12.5 cm, etc.).

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342 Dupuy, Santamaria, and Cavelier

TABLA 1. Caracteristicas estructurales del bosque enano nublado de la Serrania de Macuira en laderas de
y de sotavento. Valores medios (? 1 ES) de 7 cuadriculas (15 m x 4 m) perpendiculares a una c
la vertiente norte de la Serrania. Pendiente media de las laderas, nuimero total de 4rboles en pie
reto;iados, nuimero de 4rboles de las tres especies mas abundantes, porcentaje de 4rboles caidos-reto;i
relaci6n al numero de 4rboles en pie de esas tres especies y diametro medio de los 4rboles de las tres

Ladera U Mann-

Barlovento Sotavento Whitney

Pendiente (%) 33.4 ? 2.7 38.1 ? 2.1

Arboles (#/ha) 17,074 + 1396 9074 ? 1597 P < 0.05
Arboles 3 species (#/ha) 13,488 ? 1020 3629 ? 634 P < 0.05
Caidos-retoniados (%) 8.1 ? 0.6 12.8 ? 2.8 P < 0.05
Diametro (cm)
Arboles en pie 5.2 ? 0.4 7.5 ? 0.8 P < 0.05
Arboles C-R 8.1 ? 0.8 12.1 ? 1.8 P < 0.05

el tronco y la horizontal era menor a 5?. Lo

arboles que se habian postrado en etapas tem
de raices parcialmente expuestos. Tambien se registro el numero de arboles partidos en la base para
compararlo con el numero de arboles caidos-retoniados. Los datos se agruparon por especies y en 6 clases
diametricas con intervalos de 5 cm (2.5 a 7.5 cm, 7.5 a 12.5 cm, etc).
En la ladera de sotavento, los arboles en pie y los caidos-retoniados presentaron diametros mayores
que en la ladera de barlovento (U Mann-Whitney, P < 0.05). La densidad de individuos fue significa-
tivamente mayor (U Mann-Whitney, P < 0.05) en la ladera de barlovento que en sotavento, tanto para
todos los arboles como para los de las tres especies mas abundantes (Tabla 1). A pesar de que la densidad
de individuos fue mayor en la ladera de barlovento, el porcentaje de arboles caidos-retoniados fue signi-
ficativamente mayor en sotavento (12.8% vs 8.1%, P < 0.05). Para las especies mas abundantes, excepto
en Rapanea guianensis, el mayor porcentaje de arboles CR se present6 en las laderas de sotavento y en
las clases diametricas mayores (Fig. 1). Agrupando los datos de las dos laderas, se encontr6 que un 11
por ciento de los arboles se habian partido por la base, en contraste con un 89 por ciento de arboles
caidos-retoniados.
El resultado mas importante de este estudio es que el porcentaje de arboles caidos-retoniados es mayor
en la ladera protegida del viento que en la ladera expuesta a los Alisios. Esta diferencia puede ser explicada
en funci6n del diametro de los arboles, la profundidad de los suelos y las variaciones estacionales en la
direcci6n del viento. Dadas las condiciones de abrigo en las laderas de sotavento, los arboles alcanzan
diametros mayores. Estos arboles grandes en laderas con pendientes fuertes (38%) y suelos poco profundos
(5-15 cm) son poco estables, especialmente durante la corta temporada de lluvias (octubre-diciembre).
Durante este tiempo, ademas de un mayor volumen de precipitaci6n y de agua en los suelos, se presenta
un cambio en la direcci6n del viento (Lahey 1958, Snow 1976). Durante pocas semanas, los vientos
Alisios del noreste, se ven contrarrestados por vientos del sur, los cuales convierten temporalmente a las
laderas de sotavento en laderas de barlovento. De esta manera, los arboles que han podido crecer gracias
a la condici6n de abrigo de las laderas de sotavento, caen a causa de su gran tamafno y por la inestabilidad
del terreno. En este bosque se observ6 que la gran mayoria de los arboles (89%) caen levantando el
sistema superficial de raices (desarraigados) y que muy pocos lo hacen por rompimiento de la base del
tronco (11%). Estos resultados contrastan con los obtenidos en el bosque enano nublado de Monteverde
en Costa Rica (Lawton & Putz 1988) y en el bosque semicaducifolio de la Isla de Barro Colorado (Putz
et al. 1983) donde un 41 por ciento y 25 por ciento de los claros, respectivamente, fueron formados por
arboles desarraigados.
En Macuira, los arboles caidos tienen la capacidad de retoiiar a partir de rebrotes que salen de las
ramas y troncos, en forma similar a lo que se observ6 despues del paso de huracanes en Puerto Rico
(Weaver 1986) y Nicaragua (Yin et al. 1991). De esta forma, los claros creados por la caida de los
arboles pueden ser reutilizados por los arboles que los crean, compitiendo con las plantulas y juveniles de
los arboles de dosel. Es muy probable que las plantulas y juveniles de las especies mas abundantes, las
cuales se presentan en gran nu~mero (2.1, 1.0 y 0.7 plantulas m-2 de G. fraigrnns, R. gukrnensis y M.

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fragrans, respectivamente; Sugden 1982b), lieguen al dosel despues de una combinaci6n de varias fases
relativamente rapidas de crecimiento cuando cae y retonia un arbol cercano, y fases largas de crecimiento
lento en el sotobosque. De una u otra forma, las tasas de crecimiento de estas tres especies son de solo
1 a 2 mm en perimetro aiio-I (Cavelier & Tanner 1992). Esta capacidad de retoiiar de los arboles del
dosel, puede tener importantes implicaciones para la regeneraci6n de este bosque, expuesto a constantes
y fuertes vientos, suelos poco profundos y laderas empinadas, y donde los huracanes y deslizamientos
como los observados en Puerto Rico (Guariguata 1990), son eventos poco frecuentes (Sugden 1982b).

The structure of the elfin cloud forest of Serrania de Macuira, Colombia, was studied on windward
and leeward slopes of similar altitudinal gradients. On leeward slopes, standing and toppled-regrown trees
had larger diameters than on windward slopes. In spite of the higher density of trees on the windward
slopes, the percentage of toppled-regrown trees was higher on leeward slopes (12.8% vs 8.1%). Most of
the toppled trees were of large diameters. Combining the information from both slopes, only 11 percent
of the trees were broken at the base of the trunk in contrast to 89 percent that were toppled. The capacity
of the most abundant tree species to topple and regrow may explain why trees are gnarled. This may
also be an important mechanism for forest regeneration in a habitat characterized by constant and strong
winds, shallow soils, and steep slopes.

Queremos dejar constancia de nuestro agradecimiento a Carolina Santos, Ana Maria Franco, Pilar
Angulo, Cristina Docks, Sandra Avila, Manuel Barrios y familia por su ayuda durante el trabajo de
campo, lo mismo que a Manuel Guariguata y Carlos A. Mejia por valiosos comentarios en manuscritos
de este trabajo. Tambien agradecemos a "Var6n" Afanador y a todo el personal del Internado Indigena
y Hospital de Nazareth por todo su apoyo durante nuestra estadia en la alta Guajira.

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344 Dupuy, Santamaria, and Cavelier

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Juan Manual Dupuy,

Marcela Santamaria y
Jaime Cavelier

Departamento de Ciencias Biol6gicas

Universidad de los Andes
Santafe de Bogota, Colombia

Favor enviar correspondencia a:

Dr. Jaime Cavelier

Departamento de Ciencias Biol6gicas

Universidad de los Andes
Apartado Aereo 4976
Santafe de Bogota, Colombia

BIOTROPICA 25(3): 344-349 1993

Salamander Tail Autotomy and Snake Predation: Role of Antipredator

Behavior and Toxicity for Three Neotropical
Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae)

Key words: antipredator; behavior; Bolitoglossa; Caudata; salamander; tail autotomy; toxicity.

Salamanders defend against predators by suites of behavioral and morphological traits (Brod
Each antipredator trait presumably provides both potential benefits, in terms of increased c
surviving predatory encounters, and potential costs, in terms of reduced future reproduction b
nutrients and energy used in defensive structures and behaviors. The particular combination
possessed by a species appears to depend primarily on the species' phylogenetic lineage and natu
defensive glandular secretions. Specifically, the ability to produce toxic secretions may make th
other potentially costly defenses, like tail autotomy (Maiorana 1977), unnecessary. For example,
members of the Salamandridae with highly toxic secretions use aposematic coloration and passive
postures (Brodie 1977, Brodie et al. 1984), while desmognathine plethodontids lacking toxic s
utilize running escapes, biting, and tail autotomy in their defense (Brodie 1983, Brodie et al.
In this study, we investigated the antipredator (specifically, antisnake) defenses of three sa
species in the genus Bolitoglossa (B. rostrata, B. rufescens, and B. subpalmata). We examined tail
and antipredator behaviors in relation to differences in toxicity among the species. Snakes w
because they are major predators on salamanders in many habitats, are important causative agen
autotomy, and are among the few predators able to eat some noxious or toxic species (Hubb
Shaffer 1978, Ducey & Brodie 1983, Beneski 1989, Brodie et al. 1989, Brodie III & Brodie 1990).
Although individuals of both B. rostrata and B. subpalmata are noxious to some snake predators, B.
rostiata are so toxic that predators may be severely impaired or killed after attacking one (Brodie et al.
199 la). In contrast, our preliminary data suggest that B. rufescens were not noxious to snakes. For members
of each salamander species, we specifically addressed their prestrike antipredator behavior and its effect
on altering or preventing predation, their poststrike behavior and its effectiveness in achieving release of

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