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Filosofía, darwinismo y evolución

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Source: OAI

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10 authors, including:

Gustavo Caponi Vladimir Corredor

Federal University of Santa Catarina National University of Colombia
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Luis Eugenio Andrade Perez Karla Chediak

National University of Colombia Rio de Janeiro State University
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The evolution of human sociality and the cognitive neuroscience of moral judgment View project

Explicación y reduccionismo segun la concepción experimental de la causalidad View project

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 Filosofía,
darwinismo
y evolución
Editor
Alejandro Rosas L.

UNIVERSIDAD
NACIONAL
DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS HUMANAS
DEPARTAMENTO DE FILOSOFÍA
 Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Filosofía, darwinismo y evolución / ed. Alejandro Rosas L. – Bogotá :

Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Humanas, 2007
346 p. : ils.

I SBN : 978-958-701-760-1

1. Filosofía de la evolución 2. Evolución humana 3. Selección natural

I. Rosas López, Alejandro, 1959- - ed.

CDD-21 128.4 / 2007

Filosofía,
darwinismo
y evolución

© Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Humanas
Departamento de Filosofía
© Alejandro Rosas L.
Primera edición, 2007
1.000 ejemplares
ISBN: 978-958-701-760-1
Diseño carátula
Camilo Umaña
Diagramación
Olga Lucía Cardozo
Preparación editorial e impresión
Universidad Nacional de Colombia
Unibiblos
Andrés Sicard Currea, Director
Correo electrónico: dirunibiblo_bog@unal.edu.co
Bogotá, Colombia
Impreso en Colombia
Printed in Colombia
Contenido

ix Sobre los autores

xi P r e fa c i o

I . S e l e c c i ó n N at u r a l

3 1. Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

Gustavo Caponi
19 2. La selección natural y su papel causal
en la generación de la forma
Maximiliano Martínez
37 3. Neodarwinismo y nueva síntesis
Vladimir Corredor
57 4. Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/
Medio ambiente. Una aproximación semiótica
al Debate ‘Evolución y Desarrollo’
Eugenio Andrade

II . C o g n i c i ó n y E v o l u c i ó n

99 5. Função natural e indicação – a Atividade

de Representação em Fred Dretske
Karla Chediak
121 6. El programa de un epistemología evolucionista
Paulo Abrantes

[vii]
 III . E l O r i g e n d e l H o m b r e

181 7. Las primeras descripciones de antropoides

en el siglo XVII y su importancia para
la Filosofía de la Evolución
Jorge Martínez-Contreras
219 8. Lo que la Filosofía de la Mente puede
aprender de Kanzi y de la primatología
Álvaro Corral
257 9. El concepto de reconciliación en la obra
de Frans de Waal
Alba Pérez-Ruiz
275 10. El entorno ancestral de las normas
de equidad
Alejandro Rosas L.

313 ÍNDICE DE AUTORES

316 ÍNDICE DE CONCEPTOS

[viii]
SOBRE LOS AUTORES

Paulo Abrantes abrantes@unb.br

Doctor en Historia y Filosofía de la Ciencia de la Universidad de
Paris I. Profesor adjunto - Departamento de Filosofía e Instituto
de Biología, Universidad de Brasilia. Áreas: Epistemología Evo-
lucionista, Filosofía de la Biología, Filosofía de la Ciencia

Luis E. Andrade P. leandradep@unal.edu.co

Químico, Universidad Nacional de Colombia. Postgrado en Ge-
nética molecular de la Universidad Católica de Lovaina. Profesor
titular. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Co-
lombia. Áreas: Formalización de la Relación Secuencia Estruc-
tura en RNA y Proteínas. Historia y Filosofía del Pensamiento
Biológico y Evolutivo.

Gustavo Caponi gustavocaponi@newsite.com.br

Doctor en Lógica y Filosofía de la Ciencia de la Universidad Es-
tadual de Campinas (UNICAMP). Profesor adjunto del Departa-
mento de Filosofía de la Universidad Federal de Santa Catarina.
Áreas: Filosofía e Historia de la Biología.

Karla Chediak kachediak@yahoo.com.br

Doctor en Filosofía de la Pontificia Universidad Católica de Río de
Janeiro. Profesora adjunta de la Universidad del Estado de Río de
Janeiro – UERJ. Áreas: Filosofía de la Biología, Epistemología.

Álvaro Corral C. alvaro.corral@utadeo.edu.co

Doctor de la Universidad Julius-Maximilians en Würzburg-Alema-
nia. Decano de Humanidades, Universidad de Bogotá Jorge Tadeo
Lozano. Áreas: Filosofía de la Mente y Filosofía de la Biología.

[ix]
 Vladimir Corredor E. vcorredore@unal.edu.co
Doctor de la Universidad de Nueva York. Profesor asociado, De-
partamento de Salud Pública, Universidad Nacional de Colom-
bia. Áreas: Genética Molecular y Evolutiva de Microorganismos
Infecciosos.

Maximiliano Martínez B. mmartinezb@unal.edu.co

Filósofo; Candidato a Doctor en Filosofía de la Universidad Na-
cional de Colombia. Becario, Programa Docentes en formación,
Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de Colombia.
Áreas: Filosofía de la Biología, Filosofía Moral, Filosofía Evolu-
cionista de la Mente.

Jorge Martínez-Contreras pascalo69@yahoo.com

Doctor en filosofía (Doctorat ès Philosophie) de la Universidad de
Paris IV-Sorbona. Profesor titular “C”, Departamento de Filosofía,
Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Áreas: Episte-
mología de las Ciencias de la Vida, Epistemología de la Primato-
logía y de la Paleoantropología, Filosofía Contemporánea.

Alba Leticia Pérez-Ruiz atelgeof@yahoo.com

Maestría en Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de
México UNAM. Profesor-Investigador asociado nivel “C”. Área
de Estudios Filosóficos. Coordinación de Investigación. Centro
de Estudios Filosóficos Políticos y Sociales Vicente Lombardo
Toledano CEFPSVLT. Áreas: Epistemología de la Primatología.
Comportamiento Social y Cognición en Primates.

Alejandro Rosas L. arosasl@unal.edu.co

Doctor en Filosofía de la Universidad de Münster, Alemania. Profesor
asociado DE, Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de
Colombia. Áreas: Filosofía Moral, Filosofía de la Biología, Evolución
y Cognición.

[]
 NEODARWINISMO
Y N U E VA S Í N T E S I S

Vladimir Corredor
Departamento de Salud Pública,
Universidad Nacional de Colombia
vcorredore@unal.edu.co

Las ideas posteriores a la publicación del Origen de las Es-

pecies por Charles Darwin en 1859, y de los Experimentos
de Hibridación en Plantas por Gregor Mendel en 1866, per-
mitieron la síntesis entre el Darwinismo y el Mendelismo
que ha venido a llamarse la Nueva Síntesis.
Hay tres ideas o condiciones para explicar el proceso
evolutivo en la teoría propuesta por Darwin y que son de
particular importancia: que las especies producen más pro-
genie de la que realmente puede sobrevivir y reproducirse,
que esa capacidad de los organismos de sobrevivir y repro-
ducirse es variable (que es lo que hoy en día conocemos
como adaptabilidad o fitness diferencial) y finalmente que
la variación es heredable.
Estas condiciones permiten que se lleve a cabo el proce-
so evolutivo por selección natural (no otros tipos de procesos
evolutivos), es decir el proceso evolutivo darwiniano.
En El Origen de las Especies, la única imagen que se
presenta en el libro es la de un árbol filogenético, es decir,
una explicación del proceso evolutivo donde se nos muestra
la aparición de las especies a partir de un ancestro común.
Esa aparición de especies a partir de un ancestro común
implica por supuesto la herencia, la variación y por con-
siguiente la presencia de fitness diferencial sobre el cual
I   S E L E C C I Ó N N AT U R A L

va a operar la selección natural. El proceso de evolución

por selección natural implica entonces que las especies se
originan a partir de un ancestro común, que la selección
natural opera sobre unidades auto-reproductivas, y que debe
existir un mecanismo de generación de la variabilidad. Este
mecanismo de generación de la variabilidad, representaba
una gran preocupación para Darwin, y continúa siendo, en
alguna medida, una preocupación para los investigadores
en evolución en nuestros días.
Para que el proceso Darwinista de evolución se lleve a
cabo se requiere también que haya acumulación de rasgos
distintos de generación en generación. Es decir, se requie-
re de una explicación de la aparición de la variación y de
la teoría de la herencia, y ninguna de las dos explicaciones
tenía un fundamento sólido en tiempos de Darwin. Con res-
pecto a la herencia los investigadores en tiempos de Darwin
pensaban en dos modelos: la herencia dura y la herencia
blanda. La herencia dura es aquella donde el constituyente
de la herencia es absolutamente inmodificable mientras que
la herencia blanda es aquella constituida por unidades que
pueden ser modificadas por otros agentes, incluidos agentes
externos.
Para Darwin, que había propuesto la idea de la selec-
ción natural para explicar el proceso evolutivo, la idea de
la herencia dura era inicialmente más atractiva. Es decir,
la idea de que hay caracteres que no son modificables,
que se van a heredar de generación en generación, y sobre
los cuales va a operar la selección natural. Sin embargo,
esta idea presupone un problema lógico: ¿si la herencia es
dura, de dónde proviene la variación? ¿Hay un estímulo
especial que va a producir la variación de ese material
hereditario? La idea de la herencia dura fue defendida
por Darwin durante mucho tiempo; sin embargo, las ideas
de Darwin sobre la herencia y sobre la variación fueron

[38]
 Neodarwinismo y nueva síntesis

cambiando con el tiempo para tratar de llegar a una reso-

lución lógica de los problemas impuestos para explicar el
proceso evolutivo.
La necesidad de recurrir a una herencia blanda es con-
secuencia de la idea de que el material que se va a transmitir
de generación en generación debe tener la capacidad de ser
modificable para explicar la variación; si ese material puede
ser modificable por agentes externos, entonces tendríamos
una versión Lamarckiana de la herencia.
Para aquellos que en tiempos de Darwin no apreciaban
o no estaban de acuerdo con el proceso de selección natural,
la única manera de explicar las adaptaciones y las numero-
sas modificaciones adaptadas a diferentes situaciones en
diferentes organismos, era que hubiera agentes externos
capaces de modificar el material de la herencia. Por lo tan-
to, era necesario recurrir a una teoría blanda de la heren-
cia, donde el material de la herencia pudiera modificarse.
Este problema era importante, no sólo para aquellos que
no creían en la selección natural; también era importante
para Darwin, en el sentido de que muchas de las modifica-
ciones de los organismos en tiempo evolutivo, en muchos
casos, presentan patrones particulares. Las modificaciones
ocurren, aparentemente, en ciertas direcciones, como si tu-
vieran una polaridad hacia ciertos fenotipos o características
(es el proceso conocido como ortogénesis). Para explicar la
ortogénesis, se recurre a la idea de que la variación no es
al azar, sino dirigida, y esa variación dirigida debe entonces
provenir del medio externo.
Otra preocupación expuesta en El Origen de las Especies
es la de la reducción gradual de órganos inútiles, como por
ejemplo los ojos de los peces de las cavernas. Los órganos
Vladimir Corredor

que son necesarios en unas condiciones, pero no en otras,

como cuando un organismo coloniza un nuevo nicho, van
perdiéndose. La explicación de la pérdida de estos órganos

[39]
I   S E L E C C I Ó N N AT U R A L

está dada por la posibilidad de que un elemento externo

pueda tener una acción sobre el material hereditario. Otra
preocupación es la de cómo explicar la evolución de órganos
completos; Darwin tenía una idea de la evolución como
evolución gradual, y es muy difícil explicar, de acuerdo a su
teoría de la evolución gradual, la aparición de órganos com-
pletos. Por lo tanto, también era de alguna manera atrayente
la idea de una variación dirigida desde el medio externo.
De estos problemas se podría hacer una lista. En primer
lugar, cuál es el origen de la variación (cómo es la variación
en las poblaciones naturales – es decir, qué tanta variación
hay en una población de una determinada especie y qué
tipo de variación es esa; qué significa la variación continua
o lo que Darwin llamaba también la variación individual – la
variación que ocurre de manera gradual en una determinada
población y dónde se pueden ver gradientes de variabilidad
en una determinada población). En segundo lugar, si la va-
riación ocurre al azar o no. Finalmente, cuál es la naturaleza
de la herencia.
Las observaciones de Darwin a partir del estudio y co-
nocimiento de la domesticación de los animales (animales
criados bajo condiciones de domesticación, donde es posible
crear diferentes razas) y de la observación de las grandes
diferencias de variación entre los animales criados en con-
diciones de domesticación y los animales en condiciones
naturales, lo indujeron a aceptar la posibilidad de una he-
rencia blanda. Así, por ejemplo, las diferencias existentes
entre los individuos de una especie en condiciones naturales
es muy poca y la especie en términos generales tiende a ser
uniforme. En otros casos hay grandes variaciones, pero éstas
están representadas por un gradiente de variación. Por el
contrario, en el caso de las razas de animales domésticos,
las variaciones son muy grandes, como por ejemplo en el
caso de los perros, como si la selección indujera de alguna
manera la variación.

[40]
 Neodarwinismo y nueva síntesis

Es tan importante esta preocupación en Darwin, que

llega a decir que las condiciones más favorables para la va-
riación parecen darse cuando los organismos son criados por
varias generaciones bajo domesticación e inclusive piensa
que son las condiciones alimenticias bajo condiciones de
domesticación las que proporcionan la variabilidad.
Darwin recurre entonces a la idea de una herencia blan-
da para poder explicar los diferentes patrones de variabilidad
en diferentes organismos y reconoce tres tipos de herencia
blanda: Una herencia, que es el resultado del efecto del
medio ambiente sobre el sistema reproductivo, que es más
una manera Lamarckiana de ver la posibilidad de introducir
o de inducir la variación a partir del medio externo en el
sistema reproductivo de un determinado organismo, y esta
variación no es una variación dirigida; sería una manera de
introducir variación al azar en el sistema (aunque Darwin
no apreciaba el término “al azar”) y la selección natural
operaría a partir de la variación introducida en el sistema
reproductivo; otro es el efecto directo del medio ambiente
sobre todo el organismo; y por último el efecto del uso y el
desuso de un determinado órgano tal como es expuesto por
Lamarck. Es muy interesante también que Darwin al final
piensa que el uso y el desuso son importantes en la genera-
ción de la variación, y dice, casi sin ninguna duda, que el uso
en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas
partes mientras que el desuso las disminuye; está pensando
realmente que si uno tiene una vaca para producir leche,
entonces esa característica se va a reforzar por medio del
ordeño.
Esto lleva a Darwin a producir una teoría basada en la
hipótesis de la pangénesis, que básicamente tiene tres carac-
Vladimir Corredor

terísticas: 1) las propiedades hereditarias de un organismo

están representadas en las células germinales por partículas
llamadas gémulas, que constituirían el material hereditario,

[41]
I   S E L E C C I Ó N N AT U R A L

2) esas gémulas pueden ser transportadas a células distintas

de donde fueron derivadas, y pueden introducir variación
en otro sitios del organismo, y 3) en tejidos modificados por
el ambiente, las células pueden liberar gémulas modificadas
que se pueden transmitir a la progenie; Darwin plantea,
incluso, que la propiedad de estas gémulas de circular en
la sangre permite la inducción de la variación en ciertos
organismos, y llega incluso a decir que los organismos que
han estado adaptados por más tiempo a una determinada
función son más fuertes que los que tienen adaptaciones
más recientes.
El rechazo a la herencia blanda proviene fundamental-
mente del trabajo de Weissman, particularmente de 1883 y
1884 (Darwin murió en 1882). Este trabajo es supremamen-
te importante y tiene básicamente tres preocupaciones; 1)
una preocupación sobre la biología celular, 2) una preocupa-
ción sobre la biología del desarrollo y 3) una preocupación
sobre el proceso evolutivo.
A partir de los trabajos en biología celular, Weissman
piensa (al igual que otros investigadores) que el material
genético está realmente contenido en el núcleo, que la he-
rencia está basada en la transmisión de generación en ge-
neración de una sustancia con propiedades químicas bien
definidas, y que los mecanismos para que opere la herencia
de los caracteres adquiridos son imposibles dada la separa-
ción de la línea somática y la línea germinal. Esta idea, la
separación de lo que Weissman llamaba el plasma germinal
– que va a determinar la herencia – y el plasma somático
– las células del cuerpo que no van a dar lugar a nuevas ge-
neraciones –, es esencial y se va a fortalecer, a partir de 1883
y 1884, de manera experimental. Weissman, por ejemplo,
le cortó la cola a miles y miles de ratones que reprodujo de
generación en generación y mostró que la herencia de los
caracteres adquiridos era imposible.

[42]
 Neodarwinismo y nueva síntesis

El otro problema de la herencia es el de si se trata de

una mezcla de caracteres, una fusión o mezcla de las ca-
racterísticas del padre y la madre, o si la herencia es una
herencia particulada o discreta, donde hay elementos que
no son modificables, aportados por padre y madre, y que se
combinan en la generación siguiente. Estas dos formas de
ver la herencia son esenciales para comprender el proceso
evolutivo.
También es importante saber si la variación es continua,
como Darwin lo observaba en tanto taxónomo y naturalis-
ta: al estudiar las poblaciones de una determinada especie
observa variaciones pequeñas y ello lo induce a pensar que
el proceso evolutivo es un proceso gradual. O si por el con-
trario (y Darwin también estaba muy atento a estas obser-
vaciones) la variación es discontinua: de vez en cuando en
una población hay individuos que no se parecen de ninguna
manera al resto.
Dos teorías, entonces, de la evolución son importantes:
una, que la evolución es gradual, que es cuando se piensa
que la variación es en esencia continua; y otra que la evolu-
ción es saltatoria, que es cuando se piensa que la variación
que es importante en términos evolutivos, es esencialmente
discontinua.
Aquí hay planteado un problema que es también muy
importante en el estudio de la variación. Todos en la época
aprecian la aparición de variación continua y discontinua; sin
embargo, no es claro, por no tener una teoría de la herencia,
si la variación continua es heredable o si la variación discon-
tinua es heredable; cuál de las dos variaciones es heredable
o si las dos son heredables.
Hacia 1900, que es cuando se redescubre el trabajo de
Vladimir Corredor

Gregor Mendel, hay tres preguntas importantes. Estas tres

preguntas adolecen de la falta de una teoría sólida sobre el
origen de la variación y la naturaleza de la herencia y son

[43]
I   S E L E C C I Ó N N AT U R A L

determinantes en el momento del redescubrimiento del

trabajo de Mendel:
1) si la herencia es blanda o si es dura;
2) cuál es la fuerza principal que promueve el cambio
evolutivo: si es una mutación, como esperan que ocurra
aquellos que pensaban que lo importante en el cambio evo-
lutivo es la variación discontinua; o, como pensaba Darwin, si
es la selección de pequeñas variantes continuas que durante
un proceso selectivo prolongado pueden producir grandes
cambios; o si es la inducción de la variación por el medio
ambiente; o si son unas fuerzas intrínsecas que hacen que
el organismo varíe;
3) finalmente, si la evolución es gradual o saltatoria.
Mendel era un sacerdote en el pequeño pueblo de Brünn
en Moravia, donde publicó en 1866, un artículo decisivo so-
bre la hibridación de variedades de arvejas. En general existe
la tendencia a pensar que el trabajo de Mendel, por provenir
este de un pequeño pueblo en Moravia, es una genialidad.
Es importante enfatizar, en contra de este argumento sim-
plista, que Mendel estudió en la Universidad de Viena entre
1851 y 1853, cuando esta ciudad era un importante centro
en ciencias y donde obtuvo una importante formación en
física (uno de los profesores de Mendel fue el famoso físico
Doppler) y en la manera como los físicos abordan los pro-
blemas experimentales.
Mendel proviene no solamente de una tradición en fí-
sica, sino de una tradición en el modelo experimental: el
modelo experimental de hibridación o de hibridización en
plantas era muy utilizado por investigadores cuyo interés era
tratar de determinar el origen de las especies. Para tratar
de determinar el origen de las especies hacían cruces en-
tre diferentes especies, la mayoría de los cuales resultaban
no viables. Entre esos investigadores, Gärtner, Kölreuter y
Nägeli, con quien Mendel tuvo correspondencia, revisten

[44]
 Neodarwinismo y nueva síntesis

particular importancia por la amplia experiencia en la hi-

bridación con plantas; sin embargo, ninguno se había hecho
la pregunta acerca de cómo se transmite el material de la
herencia de generación en generación.
Mendel aborda el problema de manera distinta. Se hace
la pregunta de cómo se está transmitiendo de generación en
generación el material hereditario; escoge la planta de arveja
como modelo experimental para responder esa pregunta
y de ella escoge siete características o propiedades que se
puedan diferenciar claramente por su presencia o ausencia.
Éstas son: semilla madura rugosa o lisa; semilla amarilla o
verde; envoltura de la semilla blanca o grisácea con manchas
violetas, en cuyo caso la flor es blanca o violeta; vaina rugosa
o inflada; vaina amarilla o verde; flores en posición axial o
terminal; y planta alta o baja. Estas características sirven
para determinar a partir de los cruces cuál es el patrón de
la herencia para cada uno de estos caracteres discretos.
Antes de iniciar el experimento y a través de auto cruces
durante muchas generaciones se asegura de que las plantas
son absolutamente puras.
En el experimento de cruce de planta con semilla lisa y
otra de semilla rugosa, obtiene todas las semillas lisas (uni-
formes) en la primera generación; al hacer el auto cruce de
esa primera generación de plantas con semillas lisas obtie-
ne una segunda generación de plantas con una fracción de
semillas lisas y otra de rugosas. Por lo tanto hay una carac-
terística en la primera generación donde todas las plantas
son lisas, que se va a expresar únicamente en la segunda
generación, donde aparecen plantas con semilla rugosa. Esto
significa que hay una característica que no estaba expresada
en las plantas parentales, que está oculta en la primera ge-
Vladimir Corredor

neración, y que se expresa en la segunda generación; esta

característica oculta es lo que permite la distinción entre
genotipo y fenotipo, entre lo que se expresa y la unidad

[45]
I   S E L E C C I Ó N N AT U R A L

de la herencia que se transmite y cuya formulación es tan

importante como concepto cuando se redescubrió el trabajo
de Mendel en 1900.
El siguiente experimento es básicamente el mismo
pero considerando diferentes características, es decir, no
solamente si la semilla es lisa o rugosa, sino también si es
amarilla o verde. Lo que se observa en este experimento es
que estas características se reparten de manera indepen-
diente y en la progenie todas las combinaciones posibles
van a estar representadas. Estas leyes, hoy conocidas como
las leyes de Mendel, se han venido a llamar la ley de la uni-
formidad, la ley de la segregación y la ley de la segregación
independiente.
Lo que interesa desde el punto de vista evolutivo en los
hallazgos de Mendel es que muestra que hay algo que se
hereda y que ese algo tiene unas reglas en la manera como
se expresa y se transmite de generación en generación. Ese
algo es el quantum de la herencia, una unidad, algo que se
hereda de una determinada manera y que determina las
diferentes características fenotípicas.
Este es el primer rechazo formal, a través de una aproxi-
mación experimental, de la herencia mezclada o herencia
por fusión. Es la primera demostración clara de que la he-
rencia es particulada. Esto es esencial en el sentido de que
la herencia mezclada, para efectos del problema evolutivo,
presenta un gran problema: si hay variación en una pobla-
ción pero la herencia es por fusión de elementos que van
a generar algo nuevo, durante el proceso de selección la
variación va a perderse. Darwin era muy conciente de este
problema y es una de las razones por la cual también pen-
saba que la variación era introducida por el medio externo.
El experimento de Mendel resuelve uno de los problemas
fundamentales de la variación: el concepto de la herencia
particulada o de caracteres discretos permite explicar la va-

[46]
 Neodarwinismo y nueva síntesis

riación en una población, es decir la presencia de múltiples

combinaciones de caracteres.
El trabajo de Mendel permite, por lo tanto, concluir
que los caracteres se segregan como unidades discretas y
que algunos son dominantes sobre otros, y por consiguiente
permite la distinción entre fenotipo y genotipo. También
permite establecer que la segregación entre los caracteres
es independiente, dando lugar a una explicación de la va-
riabilidad en las poblaciones naturales.
Hay, por lo tanto, dentro del esquema del pensamiento
evolutivo una ruptura esencial. Dos cosas que eran vistas
como separadas: la herencia y la variabilidad, pueden ser vis-
tas a partir de ese momento como las dos caras de una misma
moneda, es decir, ese proceso de la herencia de unidades
discretas permite explicar la variabilidad en una población.
Al mostrar cómo se transmite el quantum de la herencia,
también permite analizar como se conserva la variabilidad.
Es en ese sentido que el Mendelismo es una salvación para
la teoría Darwinista.
El redescubrimiento del trabajo de Mendel en 1900, se
debe en esencia a de Vries, Correns y Tschermak, casi todos
al mismo tiempo, trabajando en el problema de la herencia,
y en particular a de Vries, trabajando en una teoría de la
mutación. Adicionalmente, otra persona que no es uno de los
redescubridores del trabajo de Mendel, pero que en un sen-
tido puede ser más importante que los otros tres, es Gregory
Bateson, quien en Inglaterra, después de leer el trabajo de
Mendel, lo traduce al inglés. Es no solamente el populariza-
dor más importante, sino quien a partir de ese trabajo lleva
a cabo una gran cantidad de investigaciones sobre la heren-
cia e introduce en el medio científico palabras tales como,
Vladimir Corredor

genética, alelos, heterocigoto y homocigoto. Al momento

del redescubrimiento del trabajo de Mendel, hay entonces
dos corrientes importantes: aquellos que pensaban que la

[47]
I   S E L E C C I Ó N N AT U R A L

variación es continua y que se aproximan más a un proceso

de evolución por variación gradual, y aquellos que piensan
que la variación es discontinua y que son más próximos a un
modelo de evolución saltatoria. Ambos, Bateson y de Vries,
favorecen una idea de evolución saltatoria. En Holanda, de
Vries busca demostrar su idea de que la evolución es salta-
toria y ocurre a través de grandes cambios mutacionales; y
para ello busca plantas o individuos en una población que
sean muy distintas de otras. Así, por ejemplo, un individuo
muy distinto al resto en una población le permite exponer
su teoría de la evolución por mutación y se convierte en un
defensor del mutacionismo y de la evolución saltatoria.
Esta corriente va a defender la idea de que la evolución
no procede por selección natural de manera gradual, sino
a través de grandes cambios mutacionales saltatorios. Si de
alguna manera va a operar la selección natural es únicamen-
te a través de la selección negativa, es decir purificando la
población de otros elementos. La selección no es concebida
en sentido positivo, como un agente que retiene nuevas
mutaciones que son beneficiosas. Otra escuela, en parti-
cular la de Galton, quien era primo de Darwin, pensaba
por el contrario que la evolución es gradual. Por iniciativa
del mismo Galton se pretende cuantificar la magnitud de
la selección en una determinada población para tratar de
explicar el cambio por evolución gradual, bajo la premisa de
que la herencia es mezclada y no particulada.
Los tres son muy importantes en el desarrollo del pensa-
miento estadístico. Galton, por ejemplo, introduce la noción
de correlación de la regresión.
Los proponentes de la variación discontinua van a pen-
sar, entonces, que la variación continua es irrelevante y que
lo único que importa en el proceso evolutivo son las grandes
mutaciones. La selección natural no tiene consecuencias, ya
que los cambios evolutivos son bruscos.

[48]
 Neodarwinismo y nueva síntesis

Este resumen de la idea del proceso evolutivo Darwinis-

ta por una parte, y de las ideas sobre la herencia de Mendel
por otra, muestra las tensiones entre las diferentes escuelas
de pensamiento al momento del descubrimiento del trabajo
de Mendel y revela la ausencia de un acuerdo entre ellas.
Cuando Weissman propone la idea de la separación de
las líneas somática y germinal, no tiene necesidad de re-
currir a la idea de una herencia blanda, sino que acepta
únicamente una herencia dura, es decir, una herencia de
elementos discretos. Pero es, en un sentido, una inferencia
a partir de las observaciones y de algunos experimentos, no
es una aproximación como la aproximación Mendeliana.
Sin embargo Weissman, al proponer la separación entre las
líneas somática y germinal, y al no recurrir a la idea de una
herencia blanda, asume una posición estrictamente selec-
cionista. Esa posición seleccionista es lo que fue dado en
llamarse por Romanes, que era alumno de Darwin, el Neo
Darwinismo, y es una de las formas del Neo Darwinismo
moderno.
La Síntesis Evolutiva, entonces, comprende la integra-
ción del pensamiento Mendeliano con el pensamiento Da-
rwiniano y busca un acuerdo entre esas diferentes escuelas,
entre la herencia particulada, el proceso de selección natural
y la variación continua. Es, en últimas, un acuerdo entre esas
tres grandes corrientes de pensamiento en biología. La sínte-
sis se va a dar, en un principio, esencialmente por el trabajo
en genética de poblaciones, e inicialmente por los trabajos
independientes de Hardy y Weinberg en 1908, donde se
muestra que bajo los principios de la herencia Mendeliana
y asumiendo el apareamiento de los parentales al azar, las
frecuencias fenotípicas del material de la herencia en un
Vladimir Corredor

cromosoma que no es sexual permanecen constantes de

generación en generación. También describen una fórmula
que para muchos es el inicio de la genética de poblaciones,

[49]
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porque muestra cómo se van a distribuir las características

tanto fenotípicas como genotípicas durante la reproducción
de generación en generación. Bajo determinadas condicio-
nes esas características se van a mantener constantes; esto es
muy importante también porque, aunque hoy en día parece
obvio, era contra-intuitivo en ese entonces. Se pensaba que
si había una característica distribuida en mayor proporción
que otra durante su transmisión de generación en genera-
ción, la de menor frecuencia se diluiría en la población y por
lo tanto no se mantendría la variabilidad. Mostrar entonces
que se pueden mantener esas frecuencias es una forma de
mostrar que se mantiene la variabilidad, y por supuesto es
mostrar la posibilidad de que diferentes modelos expliquen
cómo es la transmisión de esas características fenotípicas y
genotípicas.
El otro cuerpo de trabajo es el de la genética de pobla-
ciones, derivada de los desarrollos matemáticos de Ronald
Fisher, J.B.S. Haldane, ambos en Inglaterra, y de Sewall
Wright en los Estados Unidos; a partir de modelos mate-
máticos ellos van a determinar cuáles son las característi-
cas de la distribución genotípica y fenotípica en diferentes
condiciones y situaciones, bajo diferentes intensidades de
selección, etcétera. El trabajo de Fisher, iniciado en 1918,
es muy importante porque hace una correlación entre indi-
viduos genéticamente relacionados, suponiendo un modelo
de herencia mendeliana. Luego, en 1922, en el artículo titu-
lado Sobre la Relación de Dominancia, demuestra utilizando
métodos estocásticos que la selección, aun en una magnitud
que puede ser muy pequeña, tiene consecuencias evolutivas
muy grandes en una población. En este trabajo se muestra
por primera vez que, aun si la intensidad de selección es muy
pequeña, los cambios que van a ocurrir en las frecuencias
génicas en una población pueden ser muy grandes; y que si la
selección favorece al heterocigoto, es decir al individuo que

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 Neodarwinismo y nueva síntesis

tiene dos formas alélicas distintas (supongamos la forma lisa

y la forma rugosa en el caso de las semillas de Mendel), hay
un equilibrio estable y las dos formas se van a mantener en
la población. Esto es importante porque demuestra también
que es posible mantener la variabilidad en una población y
que esa variabilidad no va a desaparecer. Así mismo, en 1930,
Fisher propone que la aparición de un alelo raro en una
población tiene poca importancia en el proceso evolutivo,
dado que el tamaño de la población que se está estudiando
es muy grande. Es decir, si en una población muy grande
se introduce una nueva forma, las consecuencias evolutivas
no van a ser mayores sobre la población. En 1930 Fisher
publica el libro La Teoría Genética de la Selección Natural,
que para algunos es el libro más importante en evolución
después de El Origen de las Especies.
El trabajo de Haldane introduce una teoría matemática
sobre la selección natural y publica numerosos artículos sobre
el tema, cada uno sobre problemas distintos de la selección
natural como son: la selección cigótica, la selección gamé-
tica, familiar, ligada al cromosoma sexual, etcétera, y hace
también una teoría sobre las intensidad de la selección y los
coeficientes de selección en distintos casos. Publica un libro
en 1932 titulado Las Causas de la Evolución. Finalmente,
en 1931 Wright publica un artículo largo titulado Evolución
en Poblaciones Mendelianas, donde hace un tratamiento de
la evolución de acuerdo al patrón de herencia mendelia-
no de diferentes alelos. Wright hace a su vez énfasis en un
punto muy importante y que para Fisher no tiene mayor
importancia. Se trata precisamente del papel del muestreo
al azar, es decir, de cuáles son las consecuencias evolutivas
del muestreo al azar de los alelos que contiene cada uno de
Vladimir Corredor

los parentales cuando se aparean. Para Fisher esto no es im-

portante, pero Wright plantea que el muestreo al azar puede
tener un significado evolutivo de la mayor importancia, y

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I   S E L E C C I Ó N N AT U R A L

que puede cambiar el perfil evolutivo de la población. Para

1931 tenemos una teoría matemática de la evolución, y de
la evolución pensada como el cambio de frecuencias génicas
durante el proceso evolutivo.
La otra persona que contribuyó de manera importante
a la Síntesis Evolutiva es Hermann Müller, quien obtuvo el
premio Nobel de Medicina en 1946 por sus trabajos sobre la
acción mutagénica de los rayos X y que proviene, no de una
tradición matemática, sino de una tradición experimental.
Esa tradición experimental es más parecida a la tradición de
la evolución discontinua o saltatoria, o a la teoría mutagénica
de de Vries. De hecho, el trabajo de Müller va a enfocarse
sobre la naturaleza de la mutación y sus consecuencias en el
proceso evolutivo. A través de la acción mutagénica de los
rayos X, muestra la importancia de nuevas formas mutantes
de genes, en razón de que pueden reproducirse en la po-
blación. También muestra que la mayoría de las mutaciones
son deletéreas, es decir, que no son beneficiosas para el or-
ganismo y hace una contribución muy importante al iniciar
la utilización de la mosca de la fruta, la Drosophila, como
modelo experimental.
La Nueva Síntesis ha venido a conocerse como la sínte-
sis, no sólo del Darwinismo y el Mendelismo, sino de estas
dos corrientes junto con otras corrientes de la biología, en
particular la paleontología y la sistemática. Quien más con-
tribuyó en esa síntesis es, tal vez, Theodosius Dobzhansky
a través del libro La Genética y el Origen de las Especies
publicado en 1937. Allí, Dobzhansky integra de alguna
manera el pensamiento cuantitativo en evolución con la
tradición experimental y naturalista. Dobzhansky formado
en Rusia como naturalista, empieza a interesarse por los
problemas de la genética y en 1927 emigra a los Estados
Unidos, donde trabaja junto con Thomas Hunt Morgan en
Columbia University. Los problemas de la genética le inte-

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 Neodarwinismo y nueva síntesis

resan como problemas experimentales, e intenta atacar el

problema del origen de las especies desde una perspectiva
experimental y no desde una perspectiva matemática. El
éxito de Dobzhansky es dudoso para algunos; sin embargo
es muy importante la contribución que hace al tratar de lo-
grar una síntesis de estas corrientes. Dobzhansky y la nueva
síntesis se centran en la evolución gradual, en reconocer la
importancia de la selección natural, y en reconocer el origen
poblacional de la diversidad. Esto es importante pero de
alguna manera algo sesgado porque Dobzhansky, siguiendo
un poco la tradición de Fisher, piensa que en general las
características que se observan en una población son carac-
terísticas que han sido seleccionadas, y son seleccionadas
porque tienen un beneficio para la población. No reconoce
la posibilidad de que muchas de las características presentes
en una población puedan no tener beneficio alguno para el
organismo. Uno de los énfasis y esfuerzos más grandes de
Dobzhansky es tratar de explicar que la heterocigosis que se
observa en una población se observa porque es beneficiosa;
es decir que la gran variación observada en una población
de individuos se mantiene porque es beneficiosa y que si
bien en un momento dado esa variación puede no tener un
beneficio directo, podría tener un beneficio futuro. Según
la Nueva Síntesis entonces, la naturaleza del polimorfismo
radica precisamente en la ventaja del heterocigoto.
En la visión de la Nueva Síntesis nuevas variantes pue-
den ser seleccionadas positivamente por su contribución a la
adaptabilidad del individuo, mientras que otras son elimina-
das por que no contribuyen de manera alguna o contribuyen
negativamente. Así mismo, dos variantes distintas en la po-
blación pueden mantenerse a un mismo tiempo porque – de
Vladimir Corredor

acuerdo con Fisher – el heterocigoto (el individuo con dos

variantes de un mismo gen) posee una ventaja selectiva.

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I   S E L E C C I Ó N N AT U R A L

En general la Nueva Síntesis hace un gran énfasis en la

selección natural, en la idea que la variabilidad que obser-
vamos se ha fijado en la población porque es beneficiosa.
Sin embargo, hay críticas a la Nueva Síntesis con respecto
a cuál es la razón por la cual se fija en la población una de-
terminada variante. Una de ellas es que hay variantes, en
particular variantes a nivel molecular, que se pueden fijar de
manera neutra, porque se fijan sin influir ni positiva ni nega-
tivamente en la población. Así, en modelos de simulación es
posible observar que al medir una determinada frecuencia
alélica de generación en generación, los alelos se pueden
fijar en toda la población sin ser seleccionados positivamen-
te con consecuencias importantes en el proceso evolutivo,
cambiando así el perfil de la población, como sucede, por
ejemplo, cuando las poblaciones son muy pequeñas.
Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Nueva Sín-
tesis, plantea que ésta busca llegar a un acuerdo donde se
incluyen ideas tales como que no todas la mutaciones son
deletéreas, algunas son neutras y otras adaptativas, el ma-
terial genético es constante, no hay herencia Lamarckiana
y la recombinación es una de las fuentes mas importantes
de variación de las poblaciones.
Así mismo, la Nueva Síntesis incluye la idea de que la
variación fenotípica continua es el resultado de factores po-
ligénicos múltiples y de interacciones epistáticas, afirmación
que no está en conflicto con la herencia particulada. Esta
afirmación es importante porque la herencia cuantitativa, la
herencia que en principio no parece particulada o discreta,
tales como el peso, el tamaño, etcétera, puede explicarse por
la influencia de la interacción de varios genes. Esta visión no
está en conflicto con la visión Mendeliana de la herencia.
Esto es lo que en general constituye la síntesis de todas estas
corrientes.

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 Neodarwinismo y nueva síntesis

Si volvemos entonces a las condiciones iniciales podemos

expresarlas de manera algo más precisa: los requisitos para
que ocurra el proceso evolutivo es que haya variación de
diferentes atributos y propiedades entre individuos de una
misma población; que haya una relación consistente entre el
atributo y la capacidad de apareamiento, de fertilización, de
fertilidad, de fecundidad y/o de supervivencia – que son los
diferentes constituyentes de lo que se denomina la fitness
o la adaptabilidad; que haya una relación consistente entre
parentales y progenie para un atributo dado y que el atributo
sea por lo menos parcialmente independiente de los efectos
ambientales comunes, es decir, que esté determinado por
las características genéticas de esos individuos. Si estos re-
quisitos se cumplen el proceso evolutivo, entendido como
el cambio en la distribución de la frecuencia del atributo
entre estadios más allá de lo esperado por el desarrollo on-
togénico del individuo, es posible. Si la población no está
en equilibrio, entonces la distribución del atributo en la
progenie va a ser predeciblemente diferente de la de todos
los parentales.
Es posible, entonces, resumir de manera algo distinta lo
expuesto inicialmente. Para que ocurra el proceso evolutivo
debe haber selección natural o deriva genética. Para que la
selección opere, deben cumplirse tres requisitos: herencia,
variación y fitness o adaptabilidad diferencial. El proceso de
la herencia ha sido aclarado, en gran parte, por el trabajo
de Mendel; y la fitness diferencial ha sido aclarada sobre
todo por la genética matemática de poblaciones. El origen
de la variación es un problema molecular entre otros. La
selección puede adquirir varias formas, ya sea selección por
mortalidad, por fecundidad, por fertilidad o selección sexual;
Vladimir Corredor

si existen estas condiciones, puede ocurrir la evolución con-

cebida como los cambios acumulativos en las características
de una población a través de varias generaciones. Hay una

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característica adicional que puede producir un cambio evo-

lutivo: la deriva genética, los cambios al azar. Sin embargo,
para que ocurra deriva genética debe haber variación, debe
haber herencia, por definición no hay fitness diferencial, y
el tamaño de la población debe ser pequeño. Por supuesto,
las dos cosas pueden ocurrir simultáneamente durante el
proceso evolutivo.

Referencias Bibliográficas
Endler, John A. 2001. Natural Selection in the Wild, Princeton:
Princeton University Press.
Mayr, Ernst. 1985. The Growth of Biological Thought: Diversi-
ty, Evolution, and Inheritance, Cambridge MA: Belknap
Press.
Mayr, Ernst & Provine William (eds.), 1998. The Evolutionary
Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Har-
vard University Press, Reprint edition.
Provine, W. 2001. The Origins of Theoretical Population Genetics,
2da ed. Chicago: University of Chicago Press.

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