Ciclo de vida y desarrollo de

estructuras reproductivas
en Angiospermas
Avances en el ciclo de vida

Tendencias evolutivas en las flores

Desarrollo de los gametófitos

Doble fecundación y formación de

semillas
Desarrollo de Gametofito Masculino

n n

Meiosis
2n
n n
Celula Madre Tetrada de
de la Microspora microsporas Granos de polen
en anteras

Celula
vegetativo Celula generativo
(del tubo)
Gametofito masculino maduro
 Celula
vegetativo Celula generativo
(del tubo)
Gametofito masculino maduro binucleado (más común)

Celula Dos gametos

vegetativo masculinos
(del tubo)
Gametofito masculino maduro trinucleado (poco común)
(Gramineae, Asteraceae)
Desarrollo de Gametofito Masculino

Tetradas de microsporas

Granos de polen liberados

Gametófito masculino
Granos de polen inmaduros Binucleado (grano de polen maduro)
Tendencias evolutivas en el grano de polen

Monocolpado
Monoporado

Tricolpado
Triporado

Panporado
Tricolporado
Tendencias evolutivas en el grano de polen

Monocolpado
Monoporado

Tricolpado
Triporado

Tricolporado Panporado
Gran diversidad en estructura de exina
 Estructura de la pared del grano de polen

Pared
secundaria Pared
Exina primaria
(Esporopolenina) Intina
(celulosa)

Esporopolenina altamente
resistente a la desicación
Gran diversidad en estructura de exina
Dispersión del polen

Hilos de
viscina
 Desarrollo del gametofito femenino
Célula madre
Ovulo de la
megaspora

Tegumentos

Gameto 4 megasporas
femenino

Saco embrional
8 núcleos

Degeneración de
3
megasporas
 Saco embrional
(gametofito femenino maduro)
Tres núcleos antipodales

Tubo
Tubo polínico
polínico

Núcleo
generativo

Tegumentos Núcleo del

tubo
Núcleos polares
Ovocélula
(gameto fem.)
Sinérgidos
 Saco embrional
(gametofito femenino maduro)
Tubo
Tres núcleos antipodales polínico

Ovulo Tubo
Tubo polínico
polínico Ovario

Ovulo
Núcleo
Saco generativo
embrional

Núcleo del
tubo
Núcleos polares
Ovocélula
(gameto fem.)
Sinérgidos
Desarrollo del gametofito femenino
 La Doble Fecundación

--Gameto 1 se une
con la ovocélula

Zigoto
--Gameto 2
se une con los dos
núcleos polares

Dos gametos masculinos

Celula madre del
endosperma (3n)
 Desarrollo de embrión

Cotiledón

Endosperma
Celula madre del
Hipocotilo
endosperma (3n)
Embrión
Saco embrional

Zigoto (2n)
Desarrollo del embrion
 Semilla madura (exalbuminosa)

También existen semillas albuminosas, y con endosperma nuclear

 Dormancia y longevidad de semillas
Becqueral (1907): Fueron germinadas semillas de muestras
de herbario en Paris colectadas 158 antes

En la Segunda Guerra Mundial, el British Museum

fue bombardeado, resultando en daños extensivos
en las colecciones de plantas.
En respuesta al agua aplicado
para cortar el fuego, germinaron semillas
en una muestra colectada de la China en 1713!

Se han germinado semillas de depósitos

arqueológicos con una edad de 530 años en Argentina!
 Dormancia y longevidad de semillas
(reservas de semillas en el subsuelo)

Dormancia
Longevidad de la especie

Dormancia
Moderada
ausente
Medianamente
Larga vida
longevas

Dormancia
Dormancia
fuerte
moderada
Muy
Medianamente
Corta vida
Corta vida

Grado de estacionalidad del ambiente

Chaetanthera (Arroyo et al. 2006)
Modelamiento de longevidad de semillas – Tierra del Fuego
(Arroyo et al. 2004)
Requerimiento de temperaturas frías
Phacelia (Cavieres & Arroyo 2000)
Germinación mejorada en Litre con animales
EL PROCESO DE LA POLINIZACIÓN

La polinización, como
mecanismo para
transportar los gametos
masculinos,
provee grandes ventajas
para las plantas que crecen en
ecosistemas terrestres
 EL PROCESO DE
LA POLINIZACIÓN

Independencia del agua

Mayor eficiencia en el uso de recursos por la mayor
precisión en la llegada de los gametos masculinos
Reproducción en la época seca del año y
en ambientes muy secos
Movimiento de gametos a través de grandes distancias
así aumentando el intercambio genético
entre las poblaciones y la generación de diversidad genética
POLINZACIÓN EN ANGIOSPERMAS

Un 75% de las
angiospermas poseen
polinización biótica

La flor representa el producto integrado

del proceso de “coevolución”

El proceso de la coevolucíon sería uno

de los factores más relevantes para
explicar la gran diversidad de
las angiospermas, patrones fenólogicas
LA COEVOLUCIÓN

“Evolución recíproca
entre dos grupos de
organismos
(los polinizadores
y las angiospermas) para
el beneficio mutuo de ambos”

Lo que provoca cambios evolutivos

en este caso es un factor biótico
MECANISMOS DE POLINIZACIÓN
Angiospermas
Mecanismos abióticos (15-20%)

Agente Nombre

a) Viento Anemofilia

b) Agua Hidrofilia
- Superficie del agua - Epihidrofilia
- Sumergido en agua - Hipohidrofilia
- Lluvia - Pluviofilia
 CARACTERÍSTICAS
Polinización abiótica
1) Flores pequeñas, no vistosas

2) Pérdida de pétalos y unisexualidad

3) Flores actinomórficas

4) Producción masiva de polen, exinos lisos

5) Estigmas largos, plumosos y muy exsertos

6) Falta de néctar y perfumes

7) Antésis en la época del año con más viento

 CARACTERÍSTICAS
Abiótica: Anemofilia (Poaceae)
 CARACTERÍSTICAS
Abiótica: Anemofilia

Juglans nigra – monoica, inflorescences

separadas, flores apetalas
 CARACTERÍSTICAS
Abiótica: Anemofilia (10%)

Sanguisorba muricata
monoica
 CARACTERÍSTICAS
Polinización abiótica
Concentrada en los bosques templados
Bosque tropical en Costa Rica : 2.5% (Bawa, 1979)
Bosque tropical en Venezuela: 11.8% (Sobrevila & Arroyo, 1878)
Bosque subantártico: Todos los árboles dominantes

Aumenta con la latitud en los ecosistemas

Usualmente un sistema de polinización que ha

evolucionado secundariamente de polinización
biótica (Culley et al. 2003).

Evidencia – nectarios vestigiales, etc

Estaría diciéndonos algo sobre el lugar de las
Angiospermas?
 Frecuencia de
Anemofília en bosques de N & S América
La anemofília es
más eficiente
en bosques
monoespecíficos

Bosques de lenga
Tierra del Fuego
 Mecanismos bióticos (75%)

a) Insectos Entomofilia

- Coleópteros - Carantofila**

- Dipteros
Típicos - Miofilia**
Diptera “Carrion” - Sapromiofilia

- Lepidópteros
Nocturnos - Esfingofilia
Diurnos - Psicofilia

- Himenópteros - Melitofilia
** Más primitivos Thein et al., (2000)
 Mecanismos abióticos (75%)

b) Vertebrados

- Aves -Ornitofilia

- Murciélagos -Quiropterofilia

- Marsupiales - No hay nombre

Mamíferos

- Roedores - No hay nombre

- Lemures - No hay nombre

 colibríes

mariposas

dípteros
abejas

escarabajos
murciélagos

polillas
30
70 100
ma
50 ma ma
140
144 Angiospermas
ma ma 140-180 ma
200 206
ma
265
ma

Edades de los principales

grupos de polinizadores
 Colubrí fósil – 30 ma
Science (2004)

Abeja fósil – 100 ma

Science (Octubre 2006)
Lepidóptero fósil – 108-92 ma
Formación Santana, Brazil
Cretacico inferior
 CARACTERÍSTICAS
Polinización biótica (75%)
1) Despliegues florales grandes, vistosas

2) Pétalos y otros estructuras llamativos

3) Flores actinomórficas y zigomóficas

4) Producción moderada de polen, exinos rugosos

5) Estigmas pequeños, papilosos, no exsertos

6) Néctar y/o perfumes

7) Antésis en la época de actividad del polinizador

CARACTERÍSTICAS
Biótica
 Frecuencia de
Anemofília en bosques de N & S América
 Falta de anemofília
en bosques tropicales
estaría un reflejo de la
composición
multiespecífica
y estructura compleja
de los bosques
mismos
 Funcionamiento de los
sistemas bióticos de polinización

La Planta

Los Protagonistas
Los Protagonistas

Transferencia de polen eficiente

Satisfacer sus requerimentos energéticos

y/o nutricionales

El Polinizador
Adaptaciones para la polinización

Transferencia eficiente de polen

Atraer Mantener Excluir

Recompensas
Forma
Colores Néctar
Hora de antésis
Perfumes Polen
Época de
Movimiento Aceites
floración
Placer sexual
Efectos alucinogénicos
Protección
Adaptaciones para la polinización

Transferencia de polen eficiente

Atraer Mantener Excluir

Recompensas
Forma
Colores Néctar
Hora de antésis
Perfumes Polen
Época de
Movimiento Aceites
floración
Protección
Placer sexual
Efectos alucinogénicos Trampas!
 Recompensas
Primitivamente polen, seguido por néctar,
y en algunas plantas, aceites, posteriormente
combinación de polen y néctar

Polen
16-30% Proteína
1-7% Almidón
0-15% Azucares
3-10% Lípidos
Abeja cosechando polen en Acacia
 Recompensas
Néctar
Azucares + agua + (amíno ácidos)
Glucosa
Sacarosa
Fructuosa
Maltosa

Abejas solitarias cosechando néctar - Venezuela

 Recompensas
Néctar
Azucares + agua + (aminoácidos)
Glucosa
Sacarosa
Concentración y cantidad de néctar
Fructuosa varia de acuerdo con
Maltosa los requerimientos del grupo de polinizadores

Himenóptero (100 mg) = 0.08 cal/min

Colibrí = 11cal/min
Murciélago = ???
 Recompensas
Néctar
Azucares + agua + (amíno ácidos)
Glucosa
Sacarosa
Fructuosa Mg azucar/fl Concentración
Mariposas 0.4 19%
Maltosa Abejas 0.7 46%
Colubries 2.9 21%
Murciélagos 26.5 17%
Estructura y
posición
de los
nectarios en
la flor
Estructura de Nectarios

Nectario

Nectario
Passiflora
Lilium
 Estructura de Nectarios

Nectario

Nectario

Copaifera pubiflora - Venezuela

Quillaja saponaria - Chile

 Estructura de los nectarios
Eccremocarpus scaber

Azucar

Almidón
Patagona gigas
Azucar Colibri gigante
 Atracción:
Perfumes en flores
Atracción: Perfumes en flores
Trampas – seudocopulación
“droga adicción”

Orphys (Orchidaceae)
 Colores de las flores
Longitud de ondas de luz
Incorporación de diferentes colores en flores
de acuerdo con la visión de los polinizadores
 Atracción: diferentes colores

UV
 Patrones de UV en flores
Reflejancia de UV
Absorción de UV

Calendula – luz visible Calendula –luz ultravioleta

Pigmentos en flores
 Concepto de Síndromes de Polinización

Hipótesis sobre el mecanismo de

polinización de una especie determinada
basada en la presencia de un conjunto
de coadaptaciones florales
que guardan relación con el comportamiento,
tamaño, requerimientos energéticos
y visión de los diferentes
grupos de polinizadores bióticos
 Síndromes de Polinización

Controversial y considerado
una simplificación por muchos autores

Asume que la coevolución tiende

a la especialización. Se piensa que el anterior
determine mayor eficiencia

Sin embargo muchas plantas son muy

generalistas para su polinización

Las plantas especialistas serían más sujetas

a la extinción local que plantas generalistas
Trochilidae
 Mitraria coccinea

Fuchsia magellanica
Ornitofilia
en
Chile

Sarmienta scandens Lobelia sp.

 Meliphagidae Nectarinidae
(Honey eaters) (Sun birds)

Otros aves que participan

en la polinización
de las Angiospermas
Strelitzia /Sudáfrica)
Miofilia

Aristolochia
Dipteros son retenidos
1-2 días en la flor

Sapromiofilia Carantofilia
Polinización por roedores

Caiophora coronata
Andes de Chile y Argentina
 Los sindromes de polinización
Excepciones

Bombus

-El genero Bombus se habría originado en el Eoceno tardío al Oligoceno

temprano, alrededor de 30 MA atrás.

-Se dispersó al nuevo mundo posterior a 21 MA atrás, y hacia Sudamérica

posterior a 10 MA (Hines y Cameron 2006).
 Los sindromes de polinización
Excepciones
Bombus dahlbombii (Abejorro chileno) – visita flores rojo

Foto: J. L. Celis
 Redes de polinización
Zona alpina Patagonia chilena, 50°S
Cerro Santa Lucía Insectos
Lm 33 29 15 12 11 10 9 9 8 7 7 6 6 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Ln
23 Phacelia secunda
20 Azorella monantha
13 Cerastium arvense
13 Lathyrus magellanicus var glaucescens
11 Adesmia aurantiaca
11 Senecio patagonicus
10 Azorella trifurcata
10 Adesmia pumila
8 Senecio magellanicus
8 Senecio miser
8 Nassauvia aculeata
7 Loasa bergii
7 Armeria maritima andina
7 Hypochaeris incana
7 Erigeron myosotis
6 Leucheria purpurea x hahnii
6 Leucheria hahnii
6 Nardophyllum bryoides
6 Vicia bijuga
6 Senecio sericeonitens
5 Nassauvia magellanica
5 Senecio alloeophyllus
5 Sisyrinchium nanum
4 Bolax gummifera
Plantas

4 Senecio argyreus
4 Hypochaeris sp.
4 Benthamiella nordenskjoldii
4 Nassauvia lagascae
4 Adesmia salicornioides
4 Perezia recurvata
3 Senecio beaufilsii

)
3 Mulinum patagonicum
3 Valeriana sedifolia
3 Menonvillea nordenskjoeldii
3 Astragalus nivicola
3 Gentianella magellanica
3 Vicia magellanica
3 Oxalis patagonica
2 Nassauvia maeviae
2 Stellaria debilis
2 Berberis empetrifolia
2 Geum magellanicum
2 Adesmia lotoides
2 Xerodraba pectinata
2 Arjona pusilla
2 Pratia longiflora
2 Leucheria leontopodiodes
2 Perezia pilifera
2 Phaiophleps biflora ssp. biflora
2 Calceolaria biflora
1 Moschopsis rosulata
1 Ranunculus uniflorus
1 Azorella fuegiana
1 Senecio martiniensis
1 Adesmia parvifolia
1 Calandrinia caespitosa
1 Colobanthus lycopodioides
1 Senecio laseguei
1 Euphrasia antarctica
1 Chiliotrichum diffusum
1 Satureja darwinii
1 Geranium sessiliflorum
1 Nassauvia pygmaea
1 Arjona patagonica
1 Silene chilensis
1 Oreopolus glacialis