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LA MEMBRANA CITOPLÁSMICA Y EL
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
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CONTENIDOS
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Las membranas procarióticas, a diferencia de las de eucariotas, carecen de esteroles (con las
salvedades de Oxyphotobacteria, ciertas bacterias metilotrofas, y de los Mollicutes). Pero en cambio,
en muchas bacterias existe una peculiar clase de compuestos policíclicos, denominados hopanoides
(triterpenoides pentacíclico) que parecen condicionar parte de la rigidez de las membranas
citoplásmicas.
Lípidos . Abundan sobre todo los fosfolípidos derivados del ácido fosfatídico:
fosfatidiletanolamina
fosfatidilglicerol
cardiolipina
La composición y proporción concretas de los distintos tipos de lípidos son variables entre distintas
cepas bacterianas, y dentro de cada cepa, en función de las condiciones de cultivo (temperatura, pH,
etc.).
Los ácidos grasos esterificados con el glicerol en los fosfolípidos son principalmente:
a. palmítico
b. mirístico
a. palmitoleico
b. cis-vaccénico
Las bacterias pueden modificar la proporción entre ácidos grasos insaturados y saturados, con
objeto de mantener un estado de fluidez adecuado en la membrana, como adaptación a cambios de
temperatura: a altas temperaturas, aumenta la proporción de ácidos grasos saturados, mientras que a
bajas, aumenta la de los insaturados. Las bacterias psicrófilas (amantes del frío) presentan casi todos
sus ácidos grasos de tipo insaturado.
En Arqueas, en lugar de los habituales lípidos a base de ésteres de ácidos grasos con glicerol, existen
lípidos a base de éteres de alcoholes de cadena larga con glicerol (p. ej., difitanil-glicerol-
diéteres).Los alcoholes suelen ser derivados poliisoprenoides. Este tipo de membranas son más
rígidas que las de eubacterias. Incluso existen arqueobacterias con membranas a partir de tetrafitanil-
diglicerol-tetraétereres, que consituyen bicapas monomoleculares.
Proteínas: Constituyen la mayor parte de la membrana bacteriana (hasta el 80% en peso seco). Existe
una gran variedad de tipos de proteínas en una misma bacteria (hasta 200), pero la composición y
proporción concreta varía según las condiciones de cultivo. Según su localización en la membrana, y
su grado de unión con la porción lipídica, se distingue entre:
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1.2 ESTRUCTURA
Métodos de observación y estudio
A microscopio óptico, se recurre a la tinción con Azul Victoria. A microscopio electrónico, en cortes
ultrafinos, se observan una estructura de unos 7 nm de grosor, con dos capas externas densas a los
electrones limitando una capa central transparente.
Los estudios mediante difracción de rayos X y de resonancia magnética nuclear (RMN) demuestran
una estructuración básica a base de cadenas de fosfolípidos en una bicapa, según se describe a
continuación.
Estructura
Consiste en una bicapa lipídica, con los grupos polares (hidrófilos) hacia afuera, y las cadenas
hidrofóbicas de ácidos grasos (o, en el caso de Arqueobacterias, de alcoholes) hacia adentro,
ajustándose al modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson. Inmersas en esta bicapa se
encuentran las abundantes proteínas, que pueden moverse lateralmente en el mosaico de moléculas
de lípidos, igualmente dotados de una rápida movilidad. Parece ser que no existe movilidad de lípidos
entre las dos capas.
La membrana citoplásmica de los procariotas es una notable estructura multifuncional (como uno
podría esperar de la constatación del gran número de tipos de proteínas), siendo el sitio donde se
producen muchos procesos metabólicos complejos, en un grado desconocido en el resto del mundo
vivo.
De manera telegráfica, se puede decir que básicamente, la membrana citoplásmica bacteriana es una
barrera osmótica (que mantiene constante el medio interno), pero que merced a sistemas de
transporte, permite selectivamente el paso de sustancias entre el exterior y el interior, y que
interviene, además, en procesos bioenergéticos, en la biosíntesis de componentes de membrana,
de pared y de cápsulas, y en la secreción de proteínas. Desglosaremos brevemente estos diversos
tipos de papeles de la membrana.
Contiene todos los componentes requeridos para la transducción de energía y la producción de ATP,
por procesos respiratorios. En el caso de una bacteria quimiotrofa, esto incluye:
deshidrogenasas
Algunas bacterias fotosintéticas (de las Anoxifotobacterias) también incluyen este tipo de
componentes en la membrana citoplásmica.
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Participación en biosíntesis de polímeros de las envueltas. Como ya hemos visto en temas anteriores
(capítulo 6), la membrana alberga transportadores (como el undecaprenil-P) y enzimas relacionados
con fases de la biosíntesis de polisacáridos de la cápsula, peptidoglucano, ácidos teicoicos y
teicurónicos y lipopolisacárido. Igualmente en ella se localizan los enzimas implicados en la síntesis
de los lípidos de la propia membrana.
Punto de anclaje del cromosoma y de algunos plásmidos. Como veremos, sigue estando debatido si
un tipo de invaginación de la membrana, llamado mesosoma (ver más adelante, en este capítulo,
apartado 3.1) es o no un artefacto, pero parece fuera de duda que el cromosoma se ancla de alguna
manera a la cara interna de la membrana (sea a los mesosomas, o como proponen otros, a la cara
interna de los anillos perisépticos). En la zona de anclaje parecen residir algunos de los enzimas
encargado de la replicación. La membrana tiene igualmente un papel en la separación (segregación)
de las dos copias del cromosoma replicado a las células hijas.
Barrera selectiva: Mantiene la constancia del medio interno (impidiendo la salida de iones,
metabolitos y macromoléculas), pero simultáneamente permite o promueve activamente la entrada
de nutrientes y la salida de los productos de desecho. Esta función de transporte es la que ocupará
la siguiente sección.
transporte activo.
Las membranas citoplásmicas son impermeables en sí mismas a la mayor parte de las moléculas.
Sólo se da en el caso de O2, CO2, NH3, agua y otras pequeñas sustancias polares no ionizadas.
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La difusión simple se produce por el paso de estas sustancias a través de poros inespecíficos de la
membrana citoplásmica.
El transportador suele ser una proteína integral de membrana (permeasa), cuya conformación
determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto
de energía. Se piensa que cuando el soluto se une a la parte de la permeasa que da al exterior, esta
proteína sufre un cambio conformacional que libera la molécula en el interior. La difusión facilitada
exhibe propiedades similares a las de las reacciones enzimáticas:
Aunque este sistema de transporte es muy común en eucariotas, es muy raro encontrarlo en bacterias.
La explicación evolutiva es que los procariotas suelen vivir en ambientes con pocas concentraciones
de nutrientes, y por lo tanto no es frecuente que se den gradientes adecuados. Una de las pocas
excepciones la constituye el glicerol, que es transportado por difusión facilitada en una amplia gama
de bacterias, tanto Gram-positivas como Gram-negativas. Conforme el glicerol entra, es rápidamente
convertido a glicerol-fosfato; por lo tanto, la concentración interna de glicerol como tal es
prácticamente nula, lo que facilita esta difusión incluso a bajas concentraciones exteriores de esta
sustancia.
Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado
evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariotas se encuentran de
forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en
que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en
general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad,
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experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad,
lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.
Como se recordará, el simporte se puede definir como el transporte simultáneo de dos sustratos en la
misma dirección, por un mismo transportador sencillo. En el caso del transporte activo ligado a
simporte de protones, lo que ocurre es que uno de los sustratos (H+) ha creado previamente un
gradiente de concentración, cuya disipación es aprovechada por el otro sustrato para entrar con él.
Este otro sustrato puede ser:
una molécula de carga negativa: en este caso, su simporte ligado a protones tiende a disipar
sólo el gradiente de concentración. Ejemplos: transporte de iones fosfato, de glutamato, etc.
una molécula neutra: en este caso, su simporte tiende a disipar no sólo el gradiente de
concentración, sino también el gradiente eléctrico. Ejemplo: en Escherichia coli, la lactosa usa
una ß-galactósido-permeasa, que es una de las permeasas bacterianas más intensamente
estudiadas.
Por otro lado, ciertas moléculas catiónicas (iones K+, lisina), son transportadas directamente a través
de permeasas, en ausencia de simporte de protones.
Se puede considerar una versión modificada del anterior: algunas sustancias no son transportadas
activamente de forma directa por el potencial electroquímico de protones, sino indirectamente, a
través de un gradiente de Na+ que a su vez se origina a expensas de dicha fuerza protón-motriz.
El sustrato entra por una permeasa, junto con iones Na+, pero a su vez este sodio se recicla por un
sistema de antiporte, a expensas de la disipación del potencial de protones.
Estos dos tipos de transporte activo ligados a simporte quedan inhibidos si tratamos las células con
algún agente ionóforo (p. ej., el antibiótico valinomicina), que destruye el potencial electroquímico
de protones.
Por ejemplo: tratemos E. coli con el quelante EDTA en una solución tamponada isotónica (con un
20% de sacarosa). Centrifugamos y el sedimento de células lo resuspendemos en una solución de
MgCl2 en frío (0ºC). El resultado es que las proteínas del periplasma escapan al medio externo. Esto
es un caso de tratamiento por choque osmótico que origina pérdida de contenidos del periplasma. Se
comprueba que ciertos sistemas de transporte quedan inutilizados, debido a que requieren para su
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La denominación de "transportadores ABC" se debe a que en todos ellos existe una o dos
proteínas periféricas de membrana citoplásmica que posee un dominio (de unos 200
aminoácidos) conservado evolutivamente, denominado "cassette de unión a ATP" (las
iniciales de ATP-binding cassette generan la sigla "ABC"). Existen muchos ejemplos de
proteínas ABC, tanto en procariotas como eucariotas (incluido humanos), y todos ellos
están implicados en transportar sustancias a uno u otro lado de la membrana. En el tema
10 veremos ejemplos de transportadores ABC que funcionan "al revés" de los de este
tema: son "exportadores" de proteínas recién sintetizadas que deben insertarse en las
envueltas bacterianas o ser excretadas al medio.
Porinas o proteínas de membrana externa para lograr la difusión del sustrato desde el medio
hasta el espacio periplásmico.
Proteína(s) solubles de espacio periplásmico que se unen al sustrato con gran afinidad.
Un heterodímero formado por dos proteínas integrales de membrana (cada una de ellas posee 5
o 6 trechos en a-hélice que atraviesan la membrana citoplásmica), que son la permeasa
propiamente dicha del sistema (el canal por donde pasa el sustrato).
4. Entonces, el complejo de membrana alcanza su estado de mínima energía, y con ello descarga
el sustrato en el citoplasma y se logra la separación de la proteína periplásmica (que vuelve a
su configuración "abierta").
5. Finalmente, la hidrólisis de ATP catalizada por las proteínas periféricas ABC (adosadas a la
membrana y asociadas a las proteínas integrales) suministra la energía para que el
heterodímero de membrana vuelva a su estado energizado inicial, preparado así para otro ciclo
de transporte.
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Mediante este tipo de sistema de transporte muchas bacterias Gram-negativas, y especialmente las
Enterobacterias (como Escherichia coli o Salmonella typhimurium) logran introducir numeros tipos
de sustancias:
Oligopéptidos
Es un sistema de transporte que acopla la entrada del sustrato con su modificación química por unión
covalente con un grupo químico. Estrictamente hablando, no es un transporte activo, porque no
funciona en contra de un gradiente de concentración, pero se considera de hecho como activo, ya que
la concentración del sustrato modificado dentro de la célula supera con creces a la del sustrato sin
modificar en el exterior.
Este sistema supone un ahorro de energía metabólica: aunque en el transporte se gasta un enlace rico
en energía, el sustrato queda modificado en su paso a través de la membrana en la forma que la
bacteria emplea como primer intermediario de su ruta metabólica. Es decir, con un solo proceso se
cumplen dos funciones distintas: transporte y preparación química para la ruta, que de todas formas
habría que realizar. No es de extrañar que este tipo de transporte haya sido seleccionado
frecuentemente en la evolución bacteriana, y que hoy lo encontremos en muchos procariotas,
especialmente en bacterias anaerobias o aerobias facultativas que recurren a fermentaciones (recordar
que las fermentaciones tienen un rendimiento energético menor que los procesos respiratorios; por lo
tanto, es "lógico" que se seleccionen mecanismos ahorradores como el descrito).
Las dos primeras proteínas son inespecíficas respecto del azúcar (son comunes a los diversos
sustratos a transportar), tienen localización citoplásmica y su síntesis es constitutiva. Se conocen
como
Enzima-I (EI)
El otro componente, llamado Enzima II (EII) es específico de cada azúcar, y su síntesis es inducible
por el correspondiente sustrato: Suele estar compuesto por tres subunidades o dominios:
1. Por un lado, el azúcar se une al enzima EIIC específico, pero éste por sí mismo no puede
liberar al azúcar sin modificar en el interior celular.
2. Mientras tanto, la EI cataliza (en presencia de Mg++) la transferencia del fosfato de alta energía
del PEP a la HPr.
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3. La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el fosfato al enzima IIA específico del azúcar [p. ej., la
glucosa (EIIAGlc ) o el manitol (EIIAMtl)].
(PRPP = fosforribosil-pirofosfato)
En bacterias es frecuente encontrar varios sistemas de transporte para un mismo nutriente (p. ej.,
Escherichia coli posee cinco sistemas para transportar la galactosa y tres sistemas para algunos de los
aminoácidos. Los diversos sistemas se diferencian en cuanto a su requerimiento energético, su
afinidad, su regulación, etc. Lógicamente, la evolución ha debido seleccionar esta redundancia de
sistemas de transporte con objeto de permitir que el microorganismo sobreviva bajo diversas
circunstancias ambientales.
3.1 MESOSOMAS
Son estructuras membranosas intracitoplásmicas que se observan en la mayor parte de las bacterias,
constituidas por invaginaciones de la membrana citoplásmica.
Observación: A microscopio óptico se pueden detectar con tinción negativa con ácido
fosfotúngstico. A microscopio electrónico se observa que, por lo general, el mesosoma se ubica en
determinadas localizaciones: sitios donde se inicia la división celular; tabiques transversales en
crecimiento (incluyendo los que delimitan el compartimento de la endospora); zonas cercanas a los
nucleoides (cuerpos nucleares). Desde hace mucho tiempo se viene discutiendo si los mesosomas son
en realidad estructuras auténticas de la bacteria, o como dicen otros, meros artefactos de las técnicas
microscópicas empleadas. El debate aún no está apagado, según algunos destacados microbiólogos.
Estructura y composición: Los mesosomas más característicos y patentes son los de bacterias
Gram-positivas. Su aspecto al microscopio electrónico es el de repetidas invaginaciones de la
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membrana: una invaginación primaria en forma de sáculo irregular, de la que surge una invaginación
secundaria, llamada túbulo mesosómico, que rellena el hueco de la invaginación primaria. El túbulo
mesosómico suele consistir en un conjunto de pequeñas vesículas arrosariadas, o túbulos, conectados
entre sí, a veces con aspecto de cebolla.
Los mesosomas de Gram-negativas son menos conspicuos y menos complejos: se manifiestan como
pequeñas invaginaciones de la membrana, con forma laminar o a base de tubos dispuestos de forma
verticilada.
Funciones:
Probable papel en la síntesis del septo transversal, quizá regulando las autolisinas implicadas en la
división celular (ver apartado 5 del capítulo 6).
3.2 CROMATÓFOROS
Los cromatóforos suponen obviamente una adaptación para aumentar la superficie de membrana útil
capaz de realizar las funciones propias de la fotosíntesis.
En Azotobacter, una bacteria aerobia fijadora de nitrógeno atmosférico, y que presenta una altísima
tasa respiratoria, se pueden detectar también invaginaciones de membrana que aumentan la superficie
disponible para sus intensos procesos de oxidación.
4. TILACOIDES | a Contenidos
Son sacos membranosos aplastados presentes en las Oxifotobacterias, que no están en continuidad
con la membrana citoplásmica; en su cara externa se disponen filas de ficobilisomas (véase
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BIBLIOGRAFÍA | a Contenidos
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uso con fines educativos.
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