Bài báo cáo PPNC

PHƯƠNG PHÁP TẠO CÂY CHUYỂN GEN VÀ ỨNG DỤNG.
----------   ---------

1. TÓM TẮT:
Để tạo một giống mới các nhà tạo giống thường sử dụng phương pháp truyền thống để tổ hợp lại các gen giữa hai cá thể thực vật tạo ra con lai mang những tính trạng mong muốn. Phương pháp này được thực hiện bằng cách chuyển hạt phấn từ cây này sang nhụy hoa của cây khác. Tuy nhiên, phép lai chéo này bị hạn chế bởi nó chỉ có thể thực hiện được giữa các cá thể cùng loài (lai gần), lai giữa những các thể khác loài (lai xa) thường bị bất thụ do đó không thể tạo ra con lai được. Lai gần cũng phải mất nhiều thời gian mới thu được những kết quả mong muốn và thông thường những tính trạng quan tâm lại không tồn tại trong những loài có họ hàng gần nhau. Bước vào thế kỷ 21, thế giới phải đối diện với mối lo là lương thực sản xuất ra không đủ nuôi dân số ngày càng đông. Kỹ thuật tạo giống cổ điển kiểu Mendel trong cuộc “cách mạng xanh” thập niên 1960 không còn khả năng tăng năng xuất 75% mỗi năm như lúc nó mới ra đời, mà chỉ còn khoảng 1,5%. Các nhà khoa học chuyển sang chú ý đến công nghệ biến đổi gene trên cây trồng. Công nghệ chuyển gen cho phép nhà tạo giống cùng lúc đưa vào một loài cây trồng những gen mong muốn có nguồn gốc từ những cơ thể sống khác nhau, không chỉ giữa các loài có họ gần nhau mà còn ở những loài rất xa nhau. Có nhiều phương pháp được sử để chuyển gen ở thực vật như: phương pháp gián tiếp sử dụng Agrobacterium, phương pháp trực tiếp là phương pháp PEG (polyethylene glycol), phương pháp xung điện (electroporation), phương pháp vi tiêm ( microinjection) và phương pháp bắn gen(microprojectile). Mỗi phương pháp đều có những ưu điểm riêng tùy vào loài cây muốn chuyển gen. Nhiều cây trồng quan trọng chuyển gen ra đời như lúa, ngô, lúa mì, đậu tương, bông, khoai tây, cà chua, cải dầu, đậu Hà Lan, bắp cải...Các gen được chuyển là gen kháng vi sinh vật, virus gây bệnh, kháng côn trùng phá hại, gen cải tiến protein hạt, gen có khả năng sản xuất những loại protein mới, gen chịu hạn, gen bất thụ đực, gen kháng thuốc diệt cỏ... Phương pháp hữu hiệu này cho phép các nhà tạo giống thực vật thu được giống mới nhanh hơn và vượt qua những giới hạn của kỹ thuật tạo giống truyền thống. Tạo ra những cây trồng có năng suất và chất lượng cao phục vụ cho sản xuất và con người.

-1-

.Xác định gen liên quan đến tính trạng cần quan tâm. .Gắn gen vào vector biểu hiện (expression vector) để biến nạp.Chọn lọc các thể biến nạp trên môi trường chọn lọc.. Thực vật tạo ra được gọi là thực vật “chuyển gen” mặc dù trên thực tế tất cả thực vật đều được “chuyển gen” từ tổ tiên hoang dại của chúng bởi quá trình thuần hóa. coli.3 Cây chuyển gen Cây chuyển gen (transgenic plant) là cây mang một hoặc nhiều gen được đưa vào bằng phương thức nhân tạo thay vì thông qua lai tạo như trước đây. Khi DNA vi khuẩn được hợp nhất với nhiễm sắc thể thực vật. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 2. sống trong đất. 2. Sự hình thành khối u là để tổng hợp một loại dinh dưỡng đặc biệt giúp vi khuẩn phát triển. . .DNA và thay -1- . Ðể khai thác và sử dụng A. . tumefaciens như là một vector chuyển gen các nhà khoa học đã loại bỏ các gen gây khối u và gen mã hoá opine của T .Tách chiết DNA plasmid.Bài báo cáo PPNC 2.1 Phương pháp gián tiếp sử dụng Agrobacterium Agrobacterium tumefaciens là vi khuẩn gam âm.Tái sinh cây biến nạp.Phân tích để xác nhận cá thể chuyển gen (PCR hoặc Southern blot) và đánh giá mức độ biểu hiện của chúng (Northern blot.) 3.2 Gen chuyển Gen chuyển (transgene) là gen ngoại lai được chuyển từ một cơ thể sang một cơ thể mới bằng kỹ thuật di truyền.4 Các bước cơ bản trong chuyển gen Quá trình chuyển gen được thực hiện qua các bước sau : . nó sẽ tấn công vào hệ thống tổ chức của tế bào một cách có hiệu quả và sử dụng nó để đảm bảo cho sự sinh sôi của quần thể vi khuẩn. .Phân lập gen (PCR hoặc sàng lọc từ thư viện cDNA hoặc từ thư viện genomic DNA).Biến nạp vào mô hoặc tế bào thực vật bằng một trong các phương pháp khác nhau đã kể trên. 2. Những gen được tạo đưa vào (gen chuyển) có thể được phân lập từ những loài thực vật có quan hệ họ hàng hoặc từ những loài khác biệt hoàn toàn. . .1 Sự chuyển gen Sự chuyển gen( gene tranformation) là kĩ thuật chuyển gen ngoại lai vào genome sinh vật đang nghiên cứu bằng phương pháp trực tiếp hoặc gián tiếp để tạo ra sinh vật mang đặc tính mong muốn. chọn lọc và lai giống có kiểm soát trong một thời gian dài. 2. Nó có khả năng xâm nhiễm tế bào thực vật bằng cách chuyển một đoạn DNA của nó vào tế bào thực vật. . Agrobacterium tumefaciens là một thể phát sinh ung thư ( oncogenic) chuyển vào tế bào thực vật và gây bệnh ghẻ khối u (crown gall) trên cây. CÁC PHƯƠNG PHÁP CHUYỂN GEN Ở THỰC VẬT 3. Western blot.Biến nạp vào E.

Bài báo cáo PPNC thế vào đó là các marker chọn lọc. bị ảnh hưởng của nhiều yếu tố môi trường. Protoplast có thể được duy trì trong môi trường nuôi cấy như các tế bào sinh trưởng một cách độc lập hoặc với một môi trường đặc hiệu. Bên cạnh đó. Gen được chuyển nạp vào cây hai lá mầm thông qua Agrobacterium tỏ ra rất ổn định. Nó sẽ được chuyển vào tế bào và trở nên hợp nhất với nhiễm sắc thể tế bào thực vật. Ðể nâng cao hiệu quả biến nạp. Một vài yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả biến nạp là loại mô được biến nạp. Phương pháp chuyển gen gián tiếp nhờ Agrobacterium đã được kiểm tra đối với sự xâm nhập bền vững. Quá trình chuyển gen như thế này được thực hiện một cách trực tiếp bằng một cơ chế vật lý đơn giản. phải loại bỏ vách tế bào tạo protoplast. môi trường để nuôi cấy mô sau khi biến nạp. Sơ đồ trúc tế bào vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens. Gen chuyển được xen vào giữa các vùng bờ của T-DNA. trong khi vẫn duy trì các vùng bờ phải và bờ trái của T-DNA và các gen vir. 3. tumefaciens sử dụng. sự biểu hiện và sự di truyền của các gen chuyển đặc biệt. Trong phương pháp PEG gen lạ được chuyển nạp vào tế bào trần dưới dạng plasmid DNA. Phương pháp PEG đã được áp dụng như một yếu tố dung hợp trong việc lai tạo tế bào soma ở nhiều loài động vật và thực vật. mức độ khởi đầu của vi khuẩn A. tốn nhiều công sức. marker được sử dụng để chọn lọc thể biến nạp. -1- . vách tế bào có thể được tạo thành và toàn bộ các cây có thể được tái sinh từ các tế bào này. không cần có vector. Phương pháp này tỏ ra hạn chế đối với cây một lá mầm. loại vector sử dụng và kiểu gen của thực vật.2 Phương pháp PEG Ðể DNA dễ xâm nhập được vào tế bào thực vật. Phương pháp chuyển gen này rất có hiệu quả. sẽ cho kết quả phục hồi tốt ở cây tái sinh. việc tạo protoplast cũng như tái sinh cây từ protoplast không đơn giản. người ta đã đã xử lý protoplast với PEG (polyethylene glycol). đặc biệt đối với những loài thực vật mà phương pháp chuyển gen gián tiếp nhờ Agrobacterium không thể thực hiện được. giai đoạn phát triển của mô.

các phân tử DNA đã được nạp điện sẽ đi vào màng tế bào thông qua các lỗ bằng cách tương tự như điện di. Sơ đồ plasmid chứa DNA ngoại lai đi qua các lỗ tạm thời: Với một số cây một lá mầm quan trọng (loài lúa phụ Japonica. Phương pháp này có thể thực hiện với các mô in vivo còn nguyên vẹn (Weaver. Một hạn chế nữa là sự vận chuyển DNA ngoại lai vào và ra khỏi tế bào trong suốt thời gian điện biến nạp là tương đối không đặc hiệu. đều không có khả năng đi qua màng một cách tự do (Farabee. 1995). Vì vậy.3 Phương pháp xung điện Xung điện (electroporation) là một phương pháp cơ học được sử dụng để đưa các phân tử phân cực vào trong tế bào chủ qua màng tế bào.4 Phương pháp vi tiêm Phương pháp vi tiêm( microinjection) sử dụng micropipette (kim tiêm) để tiêm dung dịch DNA lạ vào tế bào trần dưới áp lực cao. 1995). Phương pháp này cũng co hạn chế là: nếu các xung điện có cường độ và chiều dài không đúng thì một số lỗ của tế bào sẽ trở nên quá lớn hoặc bị hỏng không thể đóng lại sau khi tế bào phóng điện. Ðoạn DNA ngoại lai được biến nạp có kích thước lớn. ngô. lúa mì) mà không thể thể thực hiện được bằng phương pháp chuyển gen gián tiếp nhờ Agrobacterium thì người ta đã thành công với phương pháp này. bao gồm cả DNA và protein. Vì lớp phospholipid kép của màng sinh chất có một đầu ưa nước phía ngoài và một đầu kỵ nước phía trong. 2001). 3. Lượng DNA ngoại lai cần thiết là ít hơn so với các phương pháp khác (Withers. một xung điện cao thế trong khoảnh khắc (vài phần nghìn giây) có khả năng làm rối loạn cấu trúc màng kép phospholipid. Ðiều này dẫn đến kết quả là không cân bằng ion mà sau đó sẽ làm rối loạn chức năng của tế bào và tế bào chết (Weaver. -1- . 1995). Hiệu quả biến nạp cao. Trong phương pháp này. Ðể tạo ra xung điện cao thế trong một thời gian ngắn người ta sử dụng một thiết bị gọi là máy xung gen (gene pulser).Bài báo cáo PPNC 3. tạo ra những cây chuyển gen (Neuhaus và ctv 1987). 1995). nên bất kỳ phân tử phân cực nào. Xung điện tạo ra làm rối loạn phospholipid kép của màng tế bào và tạo ra các lỗ tạm thời. làm cho tế bào bị tổn thương hoặc bị thủng (Weaver. tạo ra các lỗ thủng tạm thời cho phép các phân tử DNA ngoại lai từ môi trường xâm nhập vào bên trong tế bào.

Mục tiêu của súng bắn gen thường là callus của các tế bào thực vật giống nhau sinh trưởng trong môi trường gel trên đĩa petri. Súng bắn gen sử dụng kỹ thuật DNA tái tổ hợp để hợp nhất sự biểu hiện các gen đã phân phối. 1999). USA.Bài báo cáo PPNC Hình chuyển tế bào gốc phôi vào túi phôi. Newyork. Các tế bào biến đổi di truyền có thể được sử dụng để tạo thực vật bao gồm cả sự sửa đổi di truyền mong muốn ở trong tất cả các tế bào của chúng (Voiland. Tuy nhiên một số tế bào không bị phá vỡ khi va chạm mạnh và đã tiếp nhận các hạt tungsten được bao bọc DNA và cuối cùng các phân tử DNA ngoại lai đã xâm nhập và hợp nhất vào nhiễm sắc thể thực vật. 3. khoảng 1μm (các kim loại năng khác như vàng và bạc cũng được sử dụng nhưng không thường xuyên do giá cả đắt). Một tấm chắn làm dừng đĩa lại và các hạt vàng hay tungsten được phóng về phía các tế bào đích. cần tiếp tục hoàn thiện. Sự bùng nổ khí helium ở 1000psi làm cho cái đĩa bắn về phía trước với tốc độ 1300 foot/s. gel và callus bị phá vỡ nhiều. tương đương với tốc độ khi một viên đạn rời khỏi nòng súng. Các hạt này được đặt trên một cái đĩa ở mặt bên trong của súng. Sau khi các hạt tungsten đã va chạm vào đĩa. Trong phương pháp này người ta sử dụng một thiết bị gọi là súng bắn gen (Gene gun).5 Phương pháp bắn gen Phương pháp bắn gen là phương pháp chuyển nạp gen trực tiếp vào cây trồng. Phương pháp này có vẻ đơn giản nhưng đặt ra nhiều tranh luận. được thiết kế đầu tiên cho biến nạp DNA ngoại lai vào tế bào thực vật và được phát triển vào đầu thập niên 1980 do các nhà thực vật học ở Ðại học Corrnell cùng với các nhà nghiên cứu ở Corrnell Nanofabrication Facility. DNA ngoại lai được gắn vào các hạt tungsten có đường kính rất nhỏ. Nó được sử dụng để đưa thông tin di truyền vào tế bào. Chúng xuyên qua vách tế bào và phóng thích các phân tử DNA. -1- .

4. Hầu hết các loài thực vật đều có thể biến nạp được gen. thao tác thực hiện dễ dàng. công nghệ chuyển gen đang được áp dụng rộng rãi và đạt được nhiều thành tựu quan trọng.Bài báo cáo PPNC Tế bào thực vật Hình chuyển gen bằng súng bắn gen vào tế bào thực vật. Thông thường. Các tế bào đơn đã chọn lọc từ callus có thể được xử lý với một số hormone thực vật như auxin. và dĩ nhiên quá trình biến nạp vẫn còn bị hạn chế ở nhiều loài. biệt hóa thành các tế bào mô. ỨNG DỤNG Hiện nay. cơ quan. các tế bào được biến nạp có tỉ lệ sống sót cao. gibberelin và mỗi một tế bào có thể phân chia. Các tế bào từ đĩa petri được tập hợp lại và chọn lọc các tế bào đã hợp nhất thành công và biểu hiện DNA ngoại lai bằng các kỹ thuật hóa sinh hiện đại như sử dụng gen chọn lọc nối tiếp và Northern blots. có thể chuyển gen vào nhiều loại tế bào và mô. tế bào chuyên hóa của toàn bộ cây. Dưới đây là bảng giới thiệu các kết quả biến nạp gen thành công ở một số giống cây trồng quan trọng: -1- .. Đối với phương pháp này. Cây trồng chuyển gen ngày càng đóng vai trò quan trọng đối với đời sống con người bởi năng suất và chất lượng cao. Cây mới có nguồn gốc từ một tế bào nảy mầm thành công có thể mang các đặc tính di truyền mới.. hiệu quả biến nạp gen khác nhau tùy thuộc vào từng loài cây trồng. Nhưng hạn chế là nguyên liệu rất đắt và xác suất thành công không cao. cho phép đưa các gen vào tế bào ở vị trí mong muốn.

Bài báo cáo PPNC Sản phẩm Cải dầu Ngô Bông Khoai tây Đậu tương Bí Cà chua Lúa Đu đủ Đặc điểm Chống chịu chất diệt cỏ. hàm lượng laurate cao. -1- . kháng côn trùng Chống chịu chất diệt cỏ. Các thể biến nạp gen của dòng ngô lai gần A188 đã được tái sinh sau khi đồng nuôi cấy giữa binary vector3 với phôi non. cây ngô đã được biến đổi gen để mang các tính trạng như kháng côn trùng và chống chịu thuốc diệt cỏ. Các thể lai thế hệ thứ nhất với 5 dòng lai gần khác được biến nạp với tần số khoảng 0. ngô đối chứng (phải). sản xuất vitamin A Kháng virus Các cây trồng quan trọng đã được phát triển  Cây ngô Hiện nay. kháng virus Chống chịu chất diệt cỏ.3%. kháng côn trùng Kháng côn trùng. Tần số biến nạp được thông báo ở dòng A188 là khoảng 5-30%. Hình ngô chuyển gen kháng côn trùng (trái). Gần đây. hàm lượng oleic acid cao Kháng virus Chín chậm Chống chịu chất diệt cỏ. hàm lượng oleic acid cao Chống chịu chất diệt cỏ.45. các kết quả biến nạp gen gián tiếp ở ngô nhờ Agrobacterium cũng đã được thông báo.

Gạo vàng TM là một loại ngũ cốc chuyển gen có khả năng nâng cao hàm lượng vitamin A trong bữa ăn hàng ngày. Nó được đặt tên là gạo vàng TM bởi vì nội nhũ (chất bột bên trong của hạt gạo) của nó có màu vàng nhạt. tuy nhiên trong hạt gạo mà con người vẫn dùng lại không có hợp chất này. có hàm lượng laurate và oleic acid cao. -1- . Chính vì thế sự thiếu hụt vitamin A thường xảy ra ở những nơi sử dụng gạo làm lương thực chính. Hình cây cải dầu mang gen chống chịu thuốc diệt cỏ. đặc biệt là hàm lượng chất béo hòa tan của loại cây này. Cây cải dầu đựơc trồng chủ yếu ở các vùng phía tây Canada và một ít ở Ontario và tây bắc Thái Bình Dương.Bài báo cáo PPNC  Cây lúa Chuyển gen ở cây lúa đang được tập trung vào tính trạng chống chịu thuốc diệt cỏ và sản xuất vitamin A. Kết quả tái sinh của cây lúa biến nạp gen bằng xung điện hoặc PEG thông qua nuôi cấy protoplast được thông báo lần đầu tiên cách đây khoảng 10 năm. Cây lúa chỉ sản sinh ra hợp chất caroteoid được chuyển thành vitamin A trong những bộ phận có màu xanh của cây. người ta sử dụng phương pháp bắn gen để thực hiện biến nạp gen ở cây lúa và co hơn 40 giống lúa đã được chuyển gen thành công. trung tâm phía bắc và vùng đông nam nước Mỹ… Cây cải dầu được biến đổi gen mang các tính trạng chống chịu thuốc diệt cỏ. Loại gạo này có khả năng sản sinh và lưu giữ chất β-carotene. do chất β-carotene tạo ra.  Cây cải dầu Cây cải dầu được biến đổi gen với mục đích cải thiện chất lượng dinh dưỡng. Gần đây. Hình gạo vàng TM ( phải).

Bài báo cáo PPNC  Khoai tây Khoai tây được xem là cây lương thực quan trọng thứ tư trên thế giới. Cà chua thường rất dễ trồng và một số giống đã cho những vụ mùa bội thu. Cây cà chua rất mềm và thích hợp với thời tiết ấm áp thế nên nó thường được trồng vào vụ hè. Một số cây khỏe và -1- . Cà chua chuyển gen kháng vật ký sinh (bên phải) và cà chua đối chứng ( bên trái). được trồng ở nhiều nơi trên thế giới. Không mọc lan như bí đỏ và bí ngô mùa thu và mùa đông. kháng vật ký sinh và làm chậm quá trình chín của quả. Trung Quốc là nước sản xuất khoai tây lớn nhất thế giới.  Cà chua Cà chua được coi là loại quả vườn phổ biến nhất hiện nay.  Cây bí đỏ Bí đỏ mùa hè là một loại quả mềm và hợp với khí hậu ấm áp. Chất lượng quả cà chua chín cây vượt xa tất cả những loại quả khác có mặt trên thị trường thậm chí trong cả mùa vụ. Hình khoai tây mang gen kháng virus. Bí đỏ mùa hè khác bí đỏ mùa thu và mùa đông ở chỗ nó được chọn thu hoạch trước khi vỏ quả cứng và quả chín. Khoai tây được biến đổi gen mang các tính trạng như khả năng kháng côn trùng và kháng virus. bí đỏ mùa hè mọc thành bụi rậm. Cà chua được biến đổi gen mang các tính trạng như khả năng chịu thuốc diệt cỏ. Ấn Độ đứng thứ tư. với sản lượng hàng năm lên đến 300 triệu tấn và được trồng trên hơn 18 triệu hecta.

Bài báo cáo PPNC có sức đề kháng tốt cho sản lượng khá cao. Hình so sánh giữa đu đủ chuyển gen kháng virus (trái) và đu đủ đối chứng (phải). giống đu đủ chuyển gen kháng virus đã được phát triển ở các nước thuộc khu vực Đông Nam Á. Bí đỏ được biến đổi gen kháng virus đặc biệt là virus khảm dưa hấu (WMV) và virus khảm vàng zucchini (ZYMV). các bệnh tim mạch và béo phì. Hình cây táo mang gen kháng sâu bệnh.  Đu đủ Đu đủ là một loại cây trồng quan trọng ở khu vực Đông Nam Á. -1- . Hiện nay. Hiện nay. Các loại cây trồng đang được phát triển  Táo Trên thế giới hiện có hơn 6. được dùng làm thức ăn phổ biến trong các hộ nông dân sản xuất nhỏ và gia đình của họ. táo đang được nghiên cứu biến đổi gen để mang các tính trạng như làm chậm quá trình chín và kháng sâu bệnh.000 loại táo. Các cuộc nghiên cứu cho thấy ăn táo có thể giảm được nguy cơ mắc bệnh ung thư.

Hình trái chuối mang gen kháng virus( trái) và trái chuối đối chứng( phải). một số tổ chức nghiên cứu đang tiến hành nghiên cứu sự đa dạng di truyền của cây dứa. Trong vòng 30 năm qua. Bên cạnh đó. và bổ sung tính trạng làm chậm chín của cây. Chuối đang được nghiên cứu biến đổi gen để mang các tính trạng như kháng virus. người ta đang biến đổi gen cây dứa để tăng khả năng kháng sâu bọ và virus. Hình cây dứa mang gen kháng sâu bọ. và là nguồn cung cấp vitamin C chống oxy hóa.  Dứa Tính tới tháng 1/2001. giun tròn và nấm và có khả năng làm chín chậm. Hiện nay. sản lượng dứa hàng năm trên thế giới đã tăng lên gấp ba lần. Chuối cũng là loại cây dự kiến được dùng làm vaccine thực phẩm (edible vaccine) để phòng chống nhiều loại bệnh dịch khủng khiếp ở các nước đang phát triển. loại trái cây giàu dinh dưỡng và không có chất béo này có chứa hàm lượng kali và chất xơ rất cao. -1- .000 loại chuối khác nhau. toàn thế giới đã trồng được khoảng 12 triệu tấn dứa.Bài báo cáo PPNC  Chuối Hiện nay có khoảng 1.

5. Việc nghiên cứu thúc đẩy phát triển sản xuất dầu dừa có ý nghĩa vô cùng quan trọng đối với ngành công nghiệp chế biến dừa.  Khoai lang Khoai lang là một loại cây lương thực dễ trồng nhưng có vai trò rất quan trọng ở các nước đang phát triển. Ngoài ra. dầu gội đầu và xà bông. trên thế giới nhu cầu về dầu dừa luôn luôn cao. Trong những điều kiện về khí hậu bất lợi và không cần đầu tư nhiều.. cây trồng chuyển gen đóng góp nhiều cho môi trường. cho phép tạo ra các giống vật nuôi. chất tẩy. Ấn Độ Dương. Nhu cầu về lượng acid lauric cao vì nó được sử dụng để làm mứt. Có thể nói công nghệ chuyển gen là một hướng công nghệ cao của công nghệ sinh học hiện đại phục vụ sản xuất và đời sống. châu Phi. Diện tích trồng cây chuyển gen ngày càng gia tăng đặc biệt là ở các nước phát triển. Bên cạnh đó. Triển vọng của công nghệ chuyển gen là rất lớn. cây trồng. có lợi cho con người mà trong chọn giống thông thường phải trông chờ vào đột biến tự nhiên. -1- . Khoai lang đang được nghiên cứu biến đổi gen để kháng các loại bệnh virus phá hoại cây. Cây trồng này có thể phát triển trong điều kiện khô hạn nhiều tháng liền.Bài báo cáo PPNC  Dừa Sản phẩm có giá trị nhất của cây chính là dầu dừa chiết xuất từ cùi dừa. Chất làm cho dầu dừa trở nên hấp dẫn như vậy chính là hàm lượng lauric acid cao. mỹ phẩm. bơ thực vật. mang những đặc tính di truyền hoàn toàn mới. còn có nhiều nước trồng dừa ở châu Á. Nó vừa đảm bảo sức khoẻ người tiêu dùng vừa tạo điều kiện cho ngành công nghệ chuyển gen ngày càng phát triển. nam Thái Bình Dương. Vì vậy. Hai nước sản xuất ra nhiều dầu dừa nhất là Indonesia và Philippin. việc đưa ra các qui chuẩn mang tính quốc tế trong việc đánh giá mức độ an toàn của thực phẩm từ cây trồng biến đổi gen là rất cần thiết. Do vậy. không thể luôn luôn có được. vì đa phần không cần nhiều thuốc trừ sâu và thuốc diệt cỏ. KẾT LUẬN Ðối với sự phát triển của công nghệ sinh học trong thế kỷ XXI thì công nghệ chuyển gen sẽ có một vị trí đặc biệt quan trọng. Ngoài ra. nam Mỹ và vùng Caribê. sản lượng khoai lang trên một hecta có thể đem lại nguồn năng lượng và dinh dưỡng cao hơn bất cứ cây trồng nào khác. dầu ăn.. còn rất nhiều mối lo ngại về thực phẩm biến đổi gen đối với sức khoẻ con người.

Animal Transgenesis and Cloning. Molecular Biology and Biotechnology.sinhhocvietnam.. 223: 281-291. and Crop Biotechnology. Glick BR. Genes.Bài báo cáo PPNC TÀI LIỆU THAM KHẢO Bains W. UK. Louis-Marie H. Arencibia (Editors) 9 2000 Elsevier Science B.Trần Quốc Dung (Chủ biên). Washington D.biotechvn.V. USA. Molecular Biotechnology. Gene Transfer and Expression in Mammalian Cells. 1988. Oxford University Press. USA. USA. Makrides SC. Quyển II CHUYỂN NẠP GEN.com Website: http://www. 2003. Walker JM and Rapley R. Biochem. Celis JE.2nd Edition. 2002. 4th Edition. J. Richard W. UK. Biotechnology from A to Z. Birch RG. V. 2003. Cambridge. Plant Genetics Transformation. John Wiley and Sons. 1984.D. Annual Review of Plant Physiology Plant Molecular Biology 48: 297-326. Di truyền học phân tử: Những nguyên tắc cơ bản trong chọn giống cây trồng. ASM Press. Jackj P. The Royal Society of Chemistry. 1997. Website: http://www. Ltd. 1994. Plant Transformation: Problems and strategies for practical applications. Công nghệ chuyển gen. Nguyễn Hòang Lộc – TrầnThị Lệ. Philip A. Microinjection of somatic cells with micropipettes: comparison with other transfer techniques. USA. Ratledge C and Kristiansen B. 2003. Basic Biotechnology. Roderick S. Elsevier Science B.C. Plant Genetic Engineering: Towards the Third Millennium A.com -1- . USA. Plants. 2003. Massachusetts. 2002. Inc. John D. New York. All rights reserved. Cambridge University Press. Chrispeels MJ and Sadava DE. Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang. Jones and Bartlett Publishers.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful