M.C. Th. Scholten, E.M. Foekema, H.P. Van Dokkum, N.H.B.M. Kaag and R.G.

Jak
Eutrophication Management and Ecotoxicology
MỤC LỤC
1 Sự phú dưỡng và hệ sinh thái
1.1 Nền tảng
1.2 Nước giàu dinh dưỡng và nước phú dưỡng
1.3 Tầng phú dưỡng trong nước ngọt
1.4 Nước phú dưỡng: Tầng phú dưỡng bị xáo trộn
2 Sinh thái học ngành giáp xác râu ngành
2.1 Giáp xác râu ngành và vai trò sinh thái của chúng
2.2 Tác dụng giáp xác râu ngành – Khái niệm và đo lường
2.3 Mô hình hoá tác dụng của giáp xác râu ngành
3 Tác dụng khử độc của giáp xác râu ngành
3.1 Độc chất sinh thái của giáp xác râu ngành
3.2 Quan sát theo nghiên cứu của Mesocosm
3.3 Tác dụng của giáp xác râu ngành trong phản hồi tác động của độc chất
4 Khu vực nghiên cứu tác dụng của giáp xác râu ngành
4.1 Hai loại hồ khác nhau ở Hà Lan
4.2 Động thái của sinh vật nổi hồ Geestmerambacht
4.3 Động thái của sinh cật nổi hồ Amstelmeer
4.4 Có thể ngiên cứu điều gì ở các hồ này?
5 Viễn cảnh mới của quản lý phú dưỡng
5.1 Một phương thức tiếp cận quản lý hồ phú dưỡng
5.2 Thế nào là địa chỉ sinh thái trong quản lý phú dưỡng
5.3 Phần kết
Lời cảm ơn
Tài liệu tham khảo
1. SỰ PHÚ DƯỠNG VÀ HỆ SINH THÁI
1.1 Cơ sở
Hiện tượng phú dưỡng trong nước mặt hiện nay là một vấn đề môi trường phổ biến. Hiện
tượng phú dưỡng tiêu biểu cho sự phát triển mạnh của nhóm tảo cùng với sự tăng lên của các
chất độc sinh ra do quá trình khuẩn lam nở hoa và giảm đi độ phong phú thành phần loài.
Sự sản sinh nhanh chóng sinh khối tảo rõ ràng dẫn đến một số vấn đề như: làm đục nước,
tình trạng yếm khí, mùi khó chịu, chironomid và các dịch bệnh do các loại ấu trùng ruồi muỗi
sống trong nước (Vollenweider 1990; Moss cùng cộng sự 1996; Carpenter cùng cộng sự 1998).
Cũng như các vấn đề phú dưỡng (hiện tượng phú dưỡng hay sự phú dưỡng) được hiểu đơn giản
là hậu quả của sự giàu dinh dưỡng (theo Likens 1972; Vollenweider 1990; Reynolds 1992; Moss
cùng cộng sự 1996; Carpenter cùng cộng sự 1998). Bởi vậy, quản lý nước phú dưỡng trước hết
cần quan tâm đến giảm tải lượng dinh dưỡng, điều mà theo các cơ quan bảo vệ môi trường
khuyến cáo là do sự giải phóng P trong nước giặt rửa (laundry detergents), các cống thải và nông
nghiệp.
Tuy nhiên, rõ ràng là trong thập niên vừa qua, sự điều khiển quần thể tảo bởi giáp xác râu
ngành có thể là nhân tố quyết định điều khiển chất lượng nước, không làm giàu dinh dưỡng mà
không dẫn tới tình trạng phú dưỡng (theo Moss cùng cộng sự 1991, 1996; Reynolds 1994). Điều
khiển sinh học (biomanipulation) của tầng nước nông phú dưỡng có liên quan đến sự cải thiện
hiện trạng sinh thái nhờ giáp xác râu ngành. Do đó chúng có thể trở thành một công cụ chuẩn
cho việc quản lý phú dưỡng (theo Benndorf 1990; McQueen 1998; Harper cùng cộng sự, 1999).
Điều khiển sinh học là trọng tâm chính của cải thiện hiện trạng sinh học chú trọng vào tỉ
lệ sống sót cao của giáp xác râu ngành như một phần của lưới thức ăn thuỷ sinh. Ví dụ cho đo
lường vận động sinh học bao gồm: Sự giảm bớt nhóm cá ăn sinh vật nổi và cải thiện các vùng cỏ
nước làm nơi trú ẩn cho giáp xác râu ngành. Mới đây, ta chấp nhận vật chất lơ lửng như một
thành phần để xác định hệ số tiêu thụ của giáp xác râu ngành là một đề mục cần quan tâm. Nồng
độ cao của chất vô cơ lơ lửng cản trở tiêu thụ của giáp xác, khi đó nó kích thích sự phát triển của
tảo cũng như làm tăng lên lượng dinh dưỡng giải phóng ra (theo Kirk và Gilbert 1990; Ogilvie
và Mitchell 1998). Điều khiển từ trên xuống bởi giáp xác râu ngành dưới tình trạng phú dưỡng
có thể hạn chế sự có mặt của một số loại tảo có hại (chủ yếu là nhóm tảo lam) những loài có thể
cạnh tranh mạnh với các loài tảo có ích.
Tài liệu này bao gồm các hướng quan trọng trong cải thiện chất lượng môi trường cho sự
phát triển của giáp xác râu ngành, trong đó quan trọng nhất là quản lý thành công trạng thái phú
dưỡng nghĩ là tạo điều kiện vô sinh tối ưu đối với nước. Bales cùng cộng sự (1993) đã đề xuất về
tính nhạy của giáp xác râu ngành đối với độ mặn có thể là một lý do khiến cho nước hơi lợ dễ bị
phú dưỡng. Theo kết luận này, sự suy giảm của quần thể giáp xác do tác động của độc tính sinh
thái có thể dẫn đến hàm lượng ô nhiễm vi sinh là một nhân tố có liên quan đến phú dưỡng (theo
Hurlbert và cộng sự 1972; Hurlbert, 1975; Gliwicz và Sieniawska, 1986).
Độc tính của thuốc bảo vệ thực vật và các hoá chất khác đối với sự sống của quần thể
giáp xác gây suy giảm khả năng tiêu thụ lượng tảo dư thừa trong nước do phú dưỡng. Trong
nghiên cứu bán sinh thái, đã quan sát được giáp xác là nhóm có tính nhạy cảm cao và những
phản hồi rõ, do đó có thể sử dụng chúng trong chương trình quản lý từ trên xuống đối với sự phát
triển của tảo (theo Day 1989; Yasuno và cộng sự 1993). Trên cơ sở phân tích trầm tích Stansfield
cùng cộng sự (1989) đã đưa ra một ý kiến khác về sự thay đổi đột ngột ưu thế của thực vật lớn
thuỷ sinh so với ưu thế của thực vật nổi trong một loạt các hồ nông như là ở vùng hồ Norfolk
Broads, U.K, trong suốt những năm 1950 và 1960, có khả năng là do sự đầu độc giáp xác do việc
sử dụng rộng rãi thuốc trừ côn trùng có chứa clo hữu cơ.
 Mục tiêu của cuốn sách này là cung cấp hiểu biết tốt hơn về khía cạnh sinh thái học của
quá trình phú dưỡng ở hồ nước ngọt nhiệt đới nông, với những nghiên cứu được nêu trên đây,
quá trình này có thể trở thành đối tượng được chấp nhận trong khôi phục những nguốn nước phú
dưỡng.
Sinh thái học cơ bản về hồ cung cấp những nguyên tắc cơ bản phục vụ các mục tiêu xa
hơn được trình bày ở chương đầu tiên. Chương 2 cung cấp những thông tin về giáp xác râu
ngành, các đặc tính sinh thái của chúng, hệ số tiêu thụ và khả năng điều khiển mật độ tảo.
Chương 3 liên quan đến độc tính sinh thái đối với giáp xác râu ngành, và cung cấp những thông
tin về độc chất bao gồm sự suy giảm khả năng tiêu thụ của giáp xác do ảnh hưởng của chất độc
(còn được gọi là “toxic anorexia”) trong những thí nghiệm được bố trí. Sự biến động hiệu lực
tiêu thụ của giáp xác trong tình huống thí nghiệm được mô tả với hai hồ ở Hà Lan trong chương
4. Khả năng áp dụng đánh giá độc tính sinh thái của phú dưỡng được thảo luận trong chương 5.

1.2 Nước giàu dinh dưỡng và nước phú dưỡng

Dinh dưỡng hoặc tảo
Để hiểu biết tốt hơn về nguyên nhân phú dưỡng trong hệ sinh thái nước ngọt thì cần phân
biệt rõ ràng hai khái niệm “nước giàu dinh dưỡng” (tại đó có thể phân loại nước theo tình trạng
dinh dưỡng, phú dưỡng theo nghĩa hẹp) và “nước phú dưỡng” (nhận thấy có các vấn đề về chất
lượng nước dẫn tới các sự cố về sinh thái như nước đục, mùi khó chịu, mật độ tảo cao, phú
dưỡng theo nghĩa rộng).
Nồng độ photpho tổng số trong tầng mặt nước ngọt thường được sử dụng như một chỉ thị
cho tình trạng phú dưỡng trong nước. Photpho là một dinh dưỡng thiết yếu cho sự phát triển của
tảo. Đó là nhân tố quyết định hang đầu của sản xuất sinh học (khả năng sản xuất của tảo và khả
năng sản xuất của thực vật bậc cao) trong hệ sinh thái nước.

Hình 1.1. Phân loại nước theo OECD (1982). Trái: căn cứ vào hàm lượng P, và phải: căn cứ vào
mật độ trung bình của tảo tính theo chlorophyll-a
Hình 1.2. Mô hình Vollenweider (OECD 1982) miêu tả sự tương quan tỉ lệ P/chl-a

Một số nguyên tố dinh dưỡng khác mà nồng độ của nó có giá trị giới hạn đối cới sự phát
triển đó là Nitơ và Silic. N thì không thể sử dụng làm chỉ thị vì nó được giữ lại trong đất kém và
dễ dàng bị rửa trôi vào nước. Thêm vào đó, sự biến đổi giữa các thành phần của N (N hữu cơ
rắn, N hoà tan vô cơ hoặc hữu cơ và N không khí) diễn ra nhanh đảm bảo cung cấp một lượng
lớn N trong mọi hoàn cảnh. Silic (tồn tại ở dạng axit ortho silicic) thì chỉ cần cho sự phát triển
của tảo cát - những loài cần axit silic để tạo thành vỏ của mình. Do đó, nó không thể là chỉ thị
cho toàn bộ hệ thống sinh vật sản xuất.
Trong phân loại phú dưỡng của OECD (1982), không có sự phân biệt rõ nước giàu dinh
dưỡng và nước phú dưỡng. Nước được chia ra làm các loại: như phú dưỡng trung bình, phú
dưỡng hoặc cực kì phú dưỡng theo hàm lượng P của chúng cũng như theo mật độ trung bình của
tảo (hình 1.1) với giả thiết rằng tình trạng dinh dưỡng và mật độ của tảo có mối tương quan nhân
quả chắc chắn (hình 1.2)

Hàm hồi quy Vollenweider

Hệ thống phân loại của OECD căn cứ vào một mô hình hồi quy được biết đến với tên mô
hình “Vollenweider”. Khi đó, nồng độ P (như một chỉ thị cho tình trạng dinh dưỡng) trong nước
mặt và mật độ tảo (như một chỉ thị cho vấn đề phú dưỡng) có liên quan mật thiết với nhau. Mô
hình hồi quy căn cứ vào mối quan hệ được quan sát giữa P và mật độ tảo trong một loạt các hồ
nội địa suốt thập niên 70 (theo Vollenweider và Kerekes 1980). Mô hình này sử dụng thường
xuyên và được thông qua trong một số trường hợp (CUWVO 1976, 1980, 1988; OECD 1982;
Klein 1989). Nó chỉ ra rằng hậu quả của những vấn đề sinh thái của chất lượng nước là do mật
độ tảo cao khi phú dưỡng xảy ra (tức là dư thừa dinh dưỡng hay cụ thể hơn do hàm lượng P
trong nước)
Nó cũng chỉ ra, tuy nhiên cần chú ý rằng mô hình chứng minh có một khoảng rộng trong
mối quan hệ giữa hai thông số chỉ thị (một nhân tố của 10 trong 99% các trường hợp) được mô tả
trong đồ thị log-log scale (hình 1.2). Điều này có nghĩa là với một số nước phú dưỡng có liên
quan đến mật độ tảo. Thêm vào đó, cần chú ý đến các mẫu lấy ở những hồ phú dưỡng với mối
quan hệ thấp với mật độ của tảo không được mô tả trong phương trình hồi quy (công thức mở ở
hình 1.2) This means that many eutrophic

Giàu dinh dưỡng

Mặc dù P có thể là chỉ thị thô cho tìn trạng dinh dưỡng của nước nhưng nó không có
nghĩa rằng P là một căn cứ dự đoán chắc chắn (mang tính nhân quả) cho vấn đề phú dưỡng (theo
Reynolds 1992). Mối quan hệ giữa P và vấn đề phú dưỡng là không cố định do các vấn đề này
luôn luôn thay đổi, nồng độ P cũng chịu ảnh hưởng của các vấn đề phú dưỡng. Trong một
trường hợp cụ thể, nước giàu dinh dưỡng không phải là nước phú dưỡng, khi nước giàu dinh
dưỡng trung bình thì một số trường hợp bắt đầu xuất hiện phú dưỡng.
Mô hình Vollenweider với công thức của nó chỉ ra hàm lượng P vượt quá mức bình
thường dẫn đến vấn đề phú dưỡng nghiêm trọng, nhưng để quản lý phú dưỡng thành công thì cần
xem xét tải lượng dinh dưỡng ban đầu (theo Golterman 1991; Moss và cộng sự, 1994). Mối quan
hệ giữa dinh dưỡng và tảo chỉ là một phân số trong lưới thức ăn hoàn chỉnh của thuỷ vực (theo
Hosper cùng cộng sự 1992; Scheffer cùng cộng sự 1993; Leibold và Wilbur 1992; Vijverberg
cùng cộng sự 1993). Một bộ số liệu mở rộng với 231 hồ ở Hà Lan (Portielje và van de Molen
1997; 1998) có thể chỉ ra sự phát triển phương pháp quản lý sự phát triển của tảo từ trên xuống
bởi các loài thực vật thuỷ sinh lớn và giáp xác. Trong quản lý phú dưỡng quan trọng là hiểu thế
nào về tình trạng phú dưỡng của nước và xác định những quá trình làm cản trở sự phục hồi của
nó.

1.3 Tầng phú dưỡng trong nước ngọt

Lưới thức ăn
Chất dinh dưỡng là nhu cầu cơ bản nhất để phát triển sinh khối hữu cơ. Tảo phản ứng
nhanh với môi trường và phát triển mạnh trong điều kiện dinh dưỡng tốt. Tuy nhiên, sinh khối
của riêng tảo là có giới hạn trong từng điều kiện dinh dưỡng cụ thể trong suốt mùa sinh trưởng.
Sự phân huỷ của tảo giải phóng dinh dưỡng và vào mùa sau tất cả dinh dưỡng này phải được thu
lại. Mặt khác, thực vật lớn không phản ứng nhanh như tảo khi mức dinh dưỡng thay đổi, nhưng
có khả năng giữ chất dinh dưỡng trong các cơ quan. Thực vật lớn cũng có thể thu hồi chất dinh
dưỡng một các chủ động hoặc thụ động từ nền đáy nơi cúng sống. Như vậy, chúng cạnh tranh
mạnh về dinh dưỡng với tảo đồng thời cản trở sự phát triển của tảo trong phạm vi che bóng. Một
số thực vật lớn có thể ngăn chặn sự phát triển của tảo bằng các tạo ra các chất hoá học tương
ứng (theo Mjelde và Faafeng 1997). Bởi khả năng ngăn chặn sự phát triển của tảo, thực vật lớn
cũng có thể tham gia vào quá trình điều hoà chất dinh dưỡng lợi dụng khả năng phản ứng nhanh
của tảo. Như vậy, thực vật lớn là sinh vật sản xuất ưu thế ở nước nông nơi mà ánh sáng mặt trời
có thể chiếu tới tầng trầm tích, trong khi đó tảo là sinh vật sản xuất ở vùng nước sâu hơn.
Sản phẩm ban đầu của tảo và thực vật lớn là nền tảng của lưới thức ăn thuỷ sinh (xem
hình 1.3). Những nhóm chính của tảo quyết định “sinh vật sản xuất bậc hai” trong hệ sinh thái
nước ngọt là giáp xác râu ngành và các nhóm động vật nổi khác (là giáp xác chân chèo và trùng
bánh xe) và các loài động vật đáy ăn lọc (ví dụ nhóm hai mảnh vỏ). Động vật nổi (đặc biệt
cladoceran) đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái nước bởi khả năng điều khiển dao động
sản phẩm và động thái quần thể của tảo. Mặc dù nhóm hai mảnh có khả năng lọc một lượng lớn
nước, nhưng chúng không đóng vai trò trung tâm bởi vì không thể tăng lên tương ứng với tốc độ
phát triển của tảo. Do đó, số lượng hai mảnh được giới hạn bởi giá trị nhỏ nhất của lượng thức ăn
sẵn có.
 Mật độ sinh khối tảo là kết quả của các quá trình: sản xuất của tảo, mất đi do trầm tích, bị
động vật nổi và các nhóm sinh vật tiêu thụ bậc 1 sử dụng. Sinh khối của sinh vật tiêu thụ bậc 1
trong hệ sinh thái nước chiếm khoảng 2 – 6% sinh khối sơ cấp (tảo) cao hơn rất nhiều so với hệ
sinh thái trên cạn (<<1%) (theo Barnes và Mann 1993). Giá trị của sự mất đi do hô hấp và bài tiết
trong hệ sinh thái vào khoảng 30 – 90% tổng sản phẩm sơ cấp trong toàn bộ chuỗi thức ăn.
Trong những hệ thống mà động vật nổi chiếm ưu thế thì đến ở mức cuối cao hơn (lên đến 90 –
95%). Chỉ một tỉ lệ nhỏ trong sản phẩm sơ cấp là của thực vật thẳng đứng (như lau sậy và cói) và
tảo nở hoa tạm thời. Sự trầm tích và lắng đọng của các mảnh vụn tảo và thực vật lớn tạo ra sự
phân hủy bởi động vật tiêu thụ tầng đáy.
Động vật nổi được tiêu thụ bởi các loài cá nhỏ (như cá chép và cá ốt me, và con non của
các loài cá lớn) và lưỡng cư, chúng là thức ăn của các loài các dữ trong tuần hoàn dinh dưỡng
(như cá chó và cá rô). Khả năng bị ăn thịt của động vật nổi đặc biệt là với các loài cladoceran là
rất cao. Do đó, cladoceran thường xuyên ẩn náu trên các loại thực vật lớn và chỉ di chuyển ra
vùng nước rộng vào ban đêm khi nguy cơ bị ăn thịt giảm xuống (theo Timms và Moss 1984;
Lauridsen và Lodge 1996; Stephen cùng cộng sự 1998). Mặt khác cá ăn động vật nổi thường
tránh xa những chỗ nhiều thực vật do tại đó cá dữ hay ẩn nấp. Chuỗi thức ăn dưới nước cung
cấp nguồn thức ăn cho nhiều loài chim (được biết đến với tên chung là các loài chim nước –
waterfowl) và các loài thú (ví dụ rái cá).

Vai trò của thực vật lớn

Thực vạt lớn như chỉ ra trong hình đóng vai trò quan trọng trong các ao, hồ nông, chúng
góp phần tạo ra sản phẩm sơ cấp cung cấp chất hữu cơ cho vi sinh vật và động vật không xương
sống. Dĩ nhiên trong một hồ giàu dinh dưỡng và đục quá trình này không phải là quá trình trọng
yếu trong tuần hoàn dinh dưỡng do ánh sáng là nhân tố giới hạn sự phát triển của thực vật.

Hình 1.3. Vai trò của động vật nổi (ví dụ cladocerans) trong lưới thức ăn
Giống như các loại cây khác, thực vật lớn tham gia vào khả năng sản xuất của hệ sinh
thái. Khi bộ rễ phát triển, chúng giải phóng dinh dưỡng trong trầm tích và sự phân huỷ của chúng
làm cho thuỷ vực già hoá và giàu dinh dưỡng. Hiện tượng này có thể được giảm tạm thời bởi
những sinh vật vùng rễ bám trên thân và lá mặt khác N và P được sử dụng rất nhanh bởi tảo nhỏ
và vi thực vật dị dưỡng. Sản phẩm của quá trình già hoá thực vật lớn và tảo bám, giống như sự
giữ lại hữu cơ và dinh dưỡng tại nơi chúng sống trong trầm tích xảy ra khi chúng rơi xuống tầng
tích tụ ven hồ. Sự tích luỹ của đầu vào dinh dưỡng và cacbon có thể rất cao. Cũng nên nhắc lại
rằng phần lớn thực vật thuỷ sinh là thực vật lâu năm và phần lớn dinh dưỡng (như P dễ tiêu) vào
cuối mùa phát triển tập trung vào tuần hoàn dinh dưỡng vùng giữa hồ.
Trong trường hợp những hồ nông và có vùng ven hồ phát triển mạnh thì tổng dinh dưỡng
giải phóng từ vùng giữa hồ giảm. Xu hướng phát triển vùng ven hồ và sự trao đổi chất làm giảm
sự phát triển của thực vật nổi thấp hơn mức phát triển tiềm năng (xuất hiện khi dinh dưỡng đi
trực tiếp vào vùng giữa hồ). Wetzel (1990) cũng đã chỉ ra tình trạng đó, “trong một hệ sinh thái
với những kiểu trầm tích theo chiều sâu thì có sự khác biệt trong thành phần của hệ thống và sự
trao đổi chất của chúng, một ví dụ là giảm khả năng sử dụng dinh dưỡng của thực vật nổi ” (in
the ecosystem with profundal sedimentation patterns and the converse differences in system
components and their metabolism, one finds a overall decrease in the phytoplanktonic efficiency
of nutrient utilization).
Mối quan hệ giữa P và thực vật lớn hiện vẫn cần được nghiên cứu trong một thời gian
dài, tuy nhiên lượng tiêu thụ của thực vật là khá lớn và được biết đến với khái niệm “luxury
consumption”. Trong mùa hè, sự tham gia của thực vật lớn vào tuần hoàn P có thể kéo theo làm
giảm khả năng phát triển tập trung của tảo ở vùng ven hồ, nhưng trong mùa thu, một lượng lớn P
được giải phóng.

Chuỗi thức ăn cân bằng

Trong hệ sinh thái, một cân bằng cuối cùng tồn tại giữa sản xuất và tiêu thụ với mỗi mắt
xích trong chuỗi thức ăn (theo Carpenter cùng cộng sự 1985). Trong tầng nước ngọt nông, thực
vật lớn là nhóm đóng vai trò quan trọng trong điều hoà ổn định cân bằng này. Sự tích lũy dinh
dưỡng dài hạn của chúng ổn định động thái của thực vật nổi và trong trường hợp này chúng là
chỗ ẩn náu thường xuyên của động vật nổi. Nhóm hai mảnh cũng có chức năng điều khiển cân
bằng này, chúng sử dụng một lượng tảo làm thức ăn và làm sạch những chất lơ lửng trong nước
có thể cản trở tiêu thụ của động vật nổi.
Tuy nhiên, động vật nổi đặc biệt là cladoceran điều khiển sự biến đổi ngắn hạn của động
thái thực vật. Phản ứng của cladoceran với hiện trạng của tảo là một bước trung tâm quyết định
trong tầng dinh dưỡng của chuỗi thức ăn. Một cân bằng tốt và đồng thời có sự phát triển của
cladoceran và tảo diễn ra tại mức phú dưỡng trung bình và phú dưỡng.

Nền tảng dinh dưỡng của tầng

Dinh dưỡng cho sự phát triển của tảo được tạo ra do sự khoáng hoá vật chất hữu cơ, chất
thải của sinh vật và rửa trôi từ trầm tích. Tuần hoàn dinh dưỡng đa lượng C, N và P đã được
nghiên cứu và mô tả ngắn gọn bên dưới. Các nguyên tố vết có thể giới hạn cả sản xuất bậc 1 và
bậc 2, cả theo không gian và tạm thời. Có thể ví dụ như Si là nguyên tố quan trọng trong trường
hợp tảo cát (theo Hecky và Kilham 1988; Moss và Balls 1989). Tuần hoàn và tầm quan trọng của
các nguyên tố vết được tìm hiểu ít hơn do đó sẽ không được trình bày rộng ở đây.
Vòng tuần hoàn C là cơ bản nhất trong các quá trình sinh học. CO2 khí quyển được cố
định lại bởi sinh vật tự dưỡng và đi vào chuỗi thức ăn, tại đó, phần lớn được trả lại nhờ hoạt
động trao đổi chất của sinh vật dị dưỡng. Sinh vật tiêu thụ dị dưỡng lấy C (cả trực tiếp và gián
tiếp) dựa vào sản phẩm cố định cacbonic của sinh vật tự dưỡng. Do đó C quyết định dòng năng
lượng (energy fluxes) trong hệ sinh thái. Thông thường, C không quyết định giới hạn dinh
dưỡng của sản xuất, do lượng CO2 trong khí quyển rất lớn. Tuy nhiên trong môi trường thuỷ vực,
C có thể trở thành nhân tố giới hạn tạm thời, đặc biệt là trong suốt thời gian phân tầng mùa hè
khi tốc độ cố định CO2 tự dưỡng vượt quá khả năng tiêu thụ C của sinh vật dị dưỡng và có sự
vận chuyển CO2 khí quyển vào trong nước.
 Vòng tuần hoàn N có sự biến động rất lớn là tiêu biểu cho nhiều quá trình biến đổi mà tại
đó các quá trình sinh học (vi sinh) đóng vai trò quan trọng. Trước tiên, N tham gia vào vòng tuần
hoàn bởi sự cố định N2 khí quyển của vi sinh vật (theo Vitousek cùng cộng sự 1997; Galloway
1998; Pastor và Binkley 1998). Hợp chất N không được hấp phụ bởi đất, sét và hidroxit sắt… Do
đó một lượng lớn N bao gồm các thành phần vô cơ (amoni, nitrat và nitrit) hoặc hữu cơ (axit
amin, protein, nucleotit) dễ dàng rửa trôi vào nước mặt (Overbeck 1989). Một phần N bị mất đi
do quá trình phản Nitrat, trái ngược với hệ sinh thái trên cạn đặc trưng bởi giới hạn N thì hệ sinh
thái dưới nước do được cung cấp N thường xuyên từ hệ sinh thái trên cạn nên không có quá trình
giới hạn này. Trong hệ sinh thái dưới nước, vòng tuần hoàn N được điều khiển bởi các quá trình
vi sinh (nitrat hoá, phản nitrat hoá, amon hoá) do đó phụ thuộc chặt chẽ vào thế oxi hoá khử của
hệ thống (theo Overbeck 1989; Stumm và Morgan 1996).
Vòng tuần hoàn P chủ yếu được điều khiển bởi các quá trình sinh địa hoá. P được hấp
phụ trọng đất và do đó nó có giới hạn và là một thành phần quyết định khả năng tồn tại sinh học
(theo Sharpley và Rekolainen 1997). Một đường đi quan trọng của P từ hệ sinh thái trên cạn vào
hệ sinh thái nước là thông qua chảy tràn và xói mòn (theo Sharpley cùng cộng sự 1995). Dạng
tồn tại chủ yếu của P trong nước là ở trong dạng hạt và một lượng lớn P bị kéo theo trầm tích.
Nhân tố tồn tại sinh học – orthophotphat hoà tan (SRP) rất nhỏ đồng thời khả năng biến đổi
nhanh (theo phút). Vòng tuần hoàn N trong hồ phụ thuộc vào thế oxy hoá khử của hệ thống.
Trong tình trạng yếm khí, thành phần P hoà tan tăng lên nhanh chóng và một lượng P được giải
phóng khỏi trầm tích. Trong điều kiện oxi hoá, P vô cơ hoà tan bị hấp phụ bởi hidroxit sắt và
CaCO3 và do kết tủa ở dạng muối photphat của sắt. Tầng mặt oxy hoá của trầm tích hoạt đông
như một nơi cố định P hiệu quả (theo Overbeck 1989; Grobbelaar và House 1995). Trong hoàn
cảnh cụ thể, P bị cuốn vào trầm tích có thể được thực vật nổi sử dụng (Golterman 1977;
Grobbelaar 1983; Grobbelaar và House 1995). Tuy nhiên quá trình này là không đáng kể ở nước
sạch và nông được thực hiện do nhóm tảo cát sống đáy (được xác định trong phạm vi tầng oxi
hoá trên bề mặt trầm tích và ngăn chặn dòng trao đổi dinh dưỡng từ tầng trầm tích sâu hơn).
Phần P còn lại được sử dụng bởi tảo cát đáy để phát triển (Van Luijn cùng cộng sự 1995). Thêm
vào đó, tầng tảo cát đáy làm ổn định bề mặt trầm tích, bằng cách này làm giảm khả năng phân
tán trở lại của các hạt trầm tích. Sự xáo trộn sinh học bởi sự chuyển động của các cơ thể sống
trong trầm tích có thể làm tăng dòng vận chuyển P khỏi trầm tích, nhưng tác động này bị chống
lại bởi sự tăng oxy hoá của lớp trên tầng trầm tích (Andersson cùng cộng sự 1988). Quá trình
đồng hoá của sinh khối (ví dụ như thực vật chìm và thực vật ven bờ, chuỗi thức ăn thuỷ vực) là
một nhân tố quan trọng trong vòng tuần hoàn P.

Khía cạnh thủy học

Quá trình tái giải phóng của các chất vô cơ trong trầm tích do song là nguyên nhân chủ
yếu và đôi khi là do hoạt động bắt mồi của các loài cá. Các mảnh vụn có thể hoạt động như một
nguồn P (theo Ogilvie và Mitchell 1998). Động thái của dinh dưỡng cũng được xác định bởi độ
sâu và sự phân tầng của hồ. Trong các hồ sâu sự phân tầng về nhiệt độ xuất hiện trong suốt mùa
đông và mùa hè. Dinh dưỡng tồn tại ở trên (epilimnion - phần trên của tầng nước) và sẽ được vận
chuyển xuống tầng dưới (hypolimnion - phần giữa tầng nước). Tầng trên của một hồ phân tầng
có thể chứa đến gần 50% tổng số P trong suốt mùa hè (theo Scheffer 1998). Quá trình đối lưu
trong mùa thu và mùa xuân khiến cho dinh dưỡng từ vật chất bị khoáng hoá trong tầng dưới
được vận chuyển lên tầng trên. Không có sự phân tầng trong hồ nông và do đó có sự trao đổi liên
tục vật chất giữa tầng trầm tích và nước. Tốc độ khoáng hoá của trầm tích sự giải phóng dinh
dưỡng tăng khi nhiệt độ cao vào mùa hè (Jeppesen cùng cộng sự 1997).
 Những nhân tố môi trường khác như tốc độ flushing, nhiệt độ nước, pH, độ cứng cũng
ảnh hưởng đến tốc độ phát triển và thành phần các loài tảo (Reynolds 1989; Moss và Balls 1989;
Moss cùng cộng sự 1991; Beklioglu và Moss 1995). Tuy nhiên từ dinh dưỡng là dạng cơ bản của
sản xuất trong hệ sinh thái, giá trị của dinh dưỡng như là nhân tố quyết định của tảo như một sinh
vật sản xuất ban đầu của lưới thức ăn.

Dinh dưỡng và sự phát triển của tảo

Sự tồn tại của các loại dinh dưỡng khác nhau thay đổi theo thời gian như là các vòng tuần
hoàn dinh dưỡng thì không đồng bộ. Để đánh giá chất dinh dưỡng, nồng độ của dinh dưỡng đa
lượng có thể so sánh với tỉ lệ phân tử gam Redfield (molar Redfield ratio) là 106C:16N:1P
(Goldman 1979). Chỉ như là nhân tố giới hạn sinh trưởng theo thời gian (Định luật lượng tối
thiểu của Liebig - Liebig’s Law of the Minimum), tỉ lệ phân tử gam Redfield xác định tỉ lệ tối
thích cho sự phát triển của tảo, tại đó có sự chuyển đổi từ một giới hạn dinh dưỡng đến một sự
xuất hiện khác (theo Grobbelaar và House 1995). Tỉ lệ Redfield là tỉ lệ trung bình của thành phần
cơ bản cho sự phát triển của tảo trong nước biển có thể so sánh với nồng độ dinh dưỡng trong
nước ngọt. Thông thường thành phần cơ bản cho sự phát triển của tảo có thể phát triển bởi vì tế
bào tảo thực hiện các chức năng trao đổi chất và có những nhu cầu tương tự về số lượng (theo
Hecky và Kilham 1988). Tuy nhiên điều đó cũng có nghĩa là các loài tảo khác nhau có nhu cầu
dinh dưỡng khác nhau, gây nên sự biến động lớn trong cấu trúc thành phần loài với sự thay đổi tỉ
lệ dinh dưỡng (Grobbelaar và House 1995). Điều này đặc biệt đúng trong hệ sinh thái nước ngọt
nơi mà nhu cầu thành phần cơ bản của tảo dường như biến động lớn hơn hệ sinh thái nước mặn
với tỉ lệ Redfield (Hecky cùng cộng sự 1993).
Do giá trị dinh dưỡng dễ tiêu không phải là một hằng số nhưng theo thời gian và giữa các
tầng nước thì trong phần lớn các hệ sinh thái nước chúng đều có giới hạn. N và P là dinh dưỡng
giới hạn ban đầu. Trong nghiên cứu vi mô của chúng tôi (xem chương 3) nó có thể dự đoán trong
khoảng độ sâu 80 cm, dòng P trong trầm tích có khả năng duy trì sự phát triển của tảo và sự tái
khoáng hoá của N (tương ứng với độ cao của cột nước) là nhân tố giới hạn điều kiện cực thuận
cho phát triển của tảo. Tuy nhiên ở độ sâu 180 cm, dòng P có liên quan đến lớp mặt tầng trầm
tích, và không đủ khả năng duy trì sự phát triển của tảo. Trong hồ, tầng nước sâu hơn này không
có sự phát triển của tảo.
Để đảm bảo khả năng sống sót, một loài phải duy trì được một kích thước quần thể xác
định tại mức nguồn ít hơn nhu cầu của các loài khác (Tilman cùng cộng sự 1982). Tảo đặc biệt
thích nghi tốt với việc làm sạch môi trường của chúng. Cùng với quan sát chỉ ra rằng P là nhân tố
giới hạn trong môi trường, sự phát triển nhanh của tảo đền bù lại lượng P thiếu hụt trong nước.
Trong phản hồi với giới hạn dinh dưỡng, tảo có thể đáp lại với 3 nội dung hay một tổ hợp
của chúng (Sommer 1989) như sau:
− Chiến lược liên kết (affinity-strategists) có thể sử dụng rất hiệu quả chất dinh dưỡng ở
nồng độ thấp.
− Chiến lược phát triển (growth-strategists) sử dụng nhanh dinh dưỡng khi nồng độ cao
nhằm phát triển mạnh số lượng quần thể, bù lại khoảng với nồng độ thấp hơn và sự sinh
trưởng chậm hơn.
− Chiến lược tích luỹ (storage-strategists) dự trữ vào bên trong cơ thể chúng trong suốt thời
gian nồng độ dinh dưỡng cao (luxury uptake), và dinh dưỡng đó được sử dụng trong thời
gian nồng độ dinh dưỡng thấp.
Chiến lược liên kết không chỉ có hiệu quả trong tiêu thụ khi dinh dưỡng khan hiếm,
chúng còn giải phóng vật chất và do đó làm tăng khả năng linh động của P liên kết (theo
Grobbelaar 1983; Grobbelaar và House 1995). Nhóm khuẩn lam Anabaena là một ví dụ, chúng
tạo ra enzyme photphataza ngoại bào hầu như ngay lập tức làm thay đổi giới hạn P (theo Healy
1973). Tảo cũng có thể thay đổi pH môi trường xung quanh, điều này có thể làm tăng độ linh
động của P bị hấp phụ (theo Grobbelaar 1983). Tảo roi có chiến lược liên kết, do sự vận động
của chúng chúng có thể sử dụng các mảnh vụn hữu cơ và các thành phần dinh dưỡng dễ tiêu
khác do bài tiết của động vật nổi (theo Sommer 1989).
Chiến lược tích luỹ có thể dự trữ dinh dưỡng P trong cơ thể đủ để sử dụng trong 5 – 10
lần phân bào. Khả năng tích luỹ với các nguyên tố khác có thể thấp hơn, thấp hơn khoảng 5 lần
đối với N và hầu như không đáng kể đối với Si, kể cả đối với tảo cát (theo Fisher cùng cộng sự
1995).

Dinh dưỡng và tảo

Sự thay đổi nồng độ dinh dưỡng, trong một chiều hướng có liên quan chắc chắn sẽ dẫn
đến sự phát triển của các nhóm tảo khác, phụ thuộc vào tính cạnh tranh khác loài (Sommer 1989;
Valiela 1993). Tỉ lệ và lượng sản phẩm của tảo phụ thuộc chặt chẽ vào cả P và N dễ tiêu tiếp
theo đó là tỉ lệ N/P. Một phân tích số liệu thực vật nổi trong các hồ ở Châu Âu (Schreurs 1992)
chỉ ra rằng những hồ có khuẩn lam chiếm ưu thế thì lượng P hoà tan có khả năng phản ứng
(soluble reactive phosphorous – SRP) thấp. Trong hệ thống mà tảo lam chiếm ưu thế thì SRP cao
hơn (hình 1.4). Tảo lam lục chiếm ưu thế khi nồng độ N tổng số cao (hình 1.5). Căn cứ vào
lượng P tổng số, khi khuẩn lam chiếm ưu thế vừa phải (100 – 800 mg/m3), khi tảo lục ưu thế ở
mức cao (>800 mg/m3).
Hồ có mức dinh dưỡng thấp tạo ra điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của tảo roi trong
nhóm tảo. Quan sát tính ưu thế của tảo lam lục ở tỉ lệ N/P cao là trái ngược với những thừa nhận
và quan sát trước đây trong các thí nghiệm hoá trạng thái (chemostate experiments) (theo
Andersen 1997), trong khi đó khuẩn lam thích nghi với tỉ lệ N/P thấp. Sự ưu thế của khuẩn lam
trong nước ngọt căn cứ vào những quan sát trên, có liên quan đến khả năng cố định N bởi tế bào
dị hình. Do giới hạn N có thể được thay đổi nhờ sự cố định N, có thể giả sử rằng nhu cầu P của
tảo lam lục cao và vì thế khuẩn lam có thể có điều kiện thuận lợi để phát triển khi tỉ lệ N/P thấp.
Trái lại, vấn đề tỉ lệ N/P cao hỗ trợ sự phát triển của tảo lam lục vẫn còn đang được tranh cãi. Từ
những nghiên cứu sinh lý – sinh thái với những nhóm tảo này đã chứng minh rằng khả năng sử
dụng P của chúng có thể so sánh với những nhóm tảo khác và/hoặc chúng có khả năng tích luỹ
tốt hơn. Khả năng liên kết cao với P sẽ dẫn đến nhu cầu N cao và đó là lý do để đánh giá khả
năng cố định N của khuẩn lam. Giá trị N dễ tiêu cao ảnh hưởng tới P và có thể làm tăng phạm vi
cố định N phân tử của khuẩn lam.
Hình 1.4. Số liệu từ các hồ ở Châu Âu chỉ ra rằng khuẩn lam có tần suất xuất hiện thấp hơn khi
nước giàu P trái ngược với tảo lục và tảo cát (theo Schreurs 1992)

Hình 1.5. Xác suất ưu thế của khuẩn lam trong nước ngọt với các khoảng giá trị P và N (nguồn:
Schreurs 1992)
Mặc dù dinh dưỡng thường xuyên giới hạn sự phát triển của tảo, nhưng các nhân tố khác
cũng không kém phần quan trọng (theo Reynolds 1989). Ánh sáng, được sử dụng như nguồn
năng lượng bắt buộc cho nhóm tảo tự dưỡng, thường ở dạng cường độ thấp do độ đục nước hoặc
do sự xáo trộn của tầng nước sâu (Bleiker và Schanz 1997). Trong nước có nhiều vật chất lơ
lứng hoặc tập trung nhiều tế bào tảo, ánh sáng bị tán xạ bởi các hạt và hấp thụ bởi sắc tố của tảo
và các vật chất hữu cơ hoà tan. Khi đó ánh sáng trở thành nhân tố giới hạn.
Dinh dưỡng và động vật nổi
Tảo nổi là thức ăn ưa thích của động vật nổi. Cladoceran là một nhân tố tiêu thụ quan
trọng do chúng có kích thước lớn và tính ăn rộng. Vì có sự khác nhau cơ bản trong tính chất hoá
lý nên các loại động vật nổi khác nhau đóng vai trò khác nhau trong tuần hoàn dinh dưỡng. Về
mối quan hệ với thức ăn của chúng (tảo), các loài động vật nổi có tỉ lệ C/N và C/P thấp, giá trị
ngày có nghĩa giá trị năng lượng cung cấp đầy đủ từ thức ăn thông thường, nhưng các dinh
dưỡng đa lượng như N và P có thể giới hạn sự phát triển. Giáp xác chân chèo có tỉ lệ N/P khá
cao (40 – 50/1) và do đó N cũng là dinh dưỡng giới hạn chế độ tiêu thụ của chúng (Hessen
1997). Giáp xác chân chèo do đó ưu tiên lựa chọn các tế bào tảo giàu N (theo Butler cùng cộng
sự 1989). Chất thải của giáp xác chân chèo ở thể lỏng và không bị trầm tích. Dinh dưỡng không
được đồng hoá do đó ngay lập tức cung cấp cho sự phát triển của tảo (theo Lyche cùng cộng sự
1996)
Giáp xác râu ngành tiêu biểu cho tỉ lệ N/P thấp vào khoảng 12 – 15 (Hessen 1997). Mặc
dù chúng không lựa chọn những hạt thức ăn giàu P nhưng chúng có tích luỹ P trong thức ăn rất
hiệu quả (Lyche cùng cộng sự 1996). Chất thải của Cladoceran ở dạng rắn và dễ trầm tích do đó
nó là dinh nhân tố làm giảm dinh dưỡng trong tầng nước trên. Sự trầm tích của xác động vật có
thể tăng thêm tình trạng giới hạn P (Urabe cùng cộng sự 1995; Rothaupt 1997). Theo cách này
daphnid làm tăng tình trạng giới hạn P do chúng cạnh tranh mạnh với các loài động vật nổi khác
trong tiêu thụ P.
Cladoceran là con mồi ưa thích của các loài cá ăn động vật nổi, Nhờ có chúng P được
tuần hoàn trong hệ sinh thái (theo Carpenter cùng cộng sự 1992; 1995; Vanni và Layne 1997).
Các loài cá dữ làm giảm số lượng cá ăn thực vật nổi, do đó làm giảm nguy cơ đối với động vật
nổi và vì thế tăng quá trình cố định P trong sinh khối (Carpenter cùng cộng sự 1995).

1.4 Nước phú dưỡng: Tầng dinh dưỡng xáo trộn

Quá trình phú dưỡng
Các vấn đề của phú dưỡng là hậu quả của việc mật độ tảo phát triển quá mức. Những vấn
đề đó xuất hiện do sự sinh sản nhanh chóng của tảo vượt quá ngưỡng sinh thái khi giàu dinh
dưỡng dễ tiêu, kết hợp với việc động vật nổi không thể điều hoà được sự phát triển của tảo.
Rõ ràng là những vấn đề phú dưỡng này liên quan đến một tổ hợp các nhân tố: một tình
trạng mất cân bằng sinh thái giữa hàm lượng dinh dưỡng và một mặt là động vật ăn tảo và mặt
khác và sự phát triển của các loại thực vật trong nước. Trong nước phú dưỡng phần lớn sinh khối
tảo không được tiêu thụ (dẫn đến hiện tượng tảo nở hoa) và kết thúc bởi con đường phân huỷ
(cuối cùng kết quả là làm suy giảm oxy).
Từ những năm 1950, hàm lượng dinh dưỡng của các hồ đã bắt đầu tăng do dân số tăng,
và sự tăng trưởng nông nghiệp gắn liền với sử dụng phân bón. Ở trạng thái có vấn đề khác, ví dụ
như có chất ô nhiễm (như thuốc bảo vệ thực vật) đầu độc quần thể thực vật nổi và làm mất đi các
hồ vùng đệm đất ngập nước, có thể phân biệt các loại ảnh hưởng của hiện tượng giàu dinh dưỡng
(theo Hosper 1997). Sự việc tiếp sau đó và có nguồn gốc nhẫu nhiên sẽ dẫn đến tăng cao các sản
phẩm của tảo, kết quả tất yếu là phú dưỡng. Cho đến tận gần đây thì sự tăng tải lượng chất dinh
dưỡng mới được xác định cho các nguồn chủ yếu và làm thay đổi tính chất vốn có của hệ sinh
thái hồ. Kết quả của phú dưỡng là làm đục nước do sự tăng sinh khối tảo, sự cản trở khả năng
xuyên sâu của ánh sáng do tảo và thực vật lớn do đó mà biến mất đi.
Sự tăng sinh khối tảo cũng đồng thời góp phần phá hủy sinh khối thực vật lớn do tạo ra
các mảnh vụn được tích lũy dưới đáy hồ và được giải phóng ra trong trầm tích. Sự giải phóng
trầm tích là do gió, sóng, do hoạt động sục sạo kiếm mồi của cá và nó làm tăng độ đục của nước
(Meijer 2000). Mặc dù sự tăng tải lượng dinh dưỡng là điều kiện thiết yếu để tảo sinh sản mạnh,
nhưng cũng có ý kiến cho rằng không có trường hợp dinh dưỡng tự nhiên giảm đi mà không có
các yếu tố khác tác động. Một khảo sát tình trạng phú dưỡng ở 231 hồ ở Hà Lan trong suốt thời
gian từ năm 1980 – 1996 đã chỉ ra rằng sự giảm gần như đồng thời mức dinh dưỡng và nồng độ
chlorophyll a có thể tìm được ở gần nửa số hồ được khảo sát (Portielje và Van der Molen 1998).
Tuy nhiên, một đánh giá chi tiết hơn về số liệu chất lượng nước của Hà Lan chỉ ra rằng sự giảm
nồng độ chlorophyll phụ thuộc chặt hơn với sự giảm hàm lượng P (hình 1.6)

Hình 1.6. Ước lượng xu hướng của Photphat (hình trái) và mật độ tảo (hình phải) với số liệu
năm 1985 và 1992 (RIVM 1995)

Điều khiển từ trên xuống

Giáp xác râu ngành là sinh vật chìa khóa để bảo vệ chất lượng nước. Chúng có thể điều
hòa sinh khối tảo tăng lên do nồng độ dinh dưỡng tăng đảm bảo chất lượng của hệ thống. Tuy
nhiên, không phải lúc nào cũng vậy, giáp xác râu ngành cũng có thể gây ra một số phiền toái ví
dụ làm đục nước. Quần thể giáp xác râu ngành chịu tác động bởi tốc độ tiêu thụ của cá ăn động
vật phù du, trong khi đó loại cá này lại chịu ảnh hưởng của các loại cá ở bậc dinh dưỡng cao hơn.
Ảnh hưởng của cá đối với loài thực vật nổi ưu thế thông qua động vật nổi, nó được biết đến với
khái niệm sự tương tác phú dưỡng hay tầng phú dưỡng hay được hiểu với quan điểm tác động
làm tầng phú dưỡng giảm xuống mức phú dưỡng trong chuỗi thức ăn (Scheffer 1998, Carpenter
1993).
Điều khiển từ trên xuống được hiểu như là vận động sinh học bằng cách chuyển đi hay
giảm bớt các loài cá trong hồ để thay đổi quần đàn sinh vật nổi trong hồ (theo Vanni cùng cộng
sự 1990;Vanni và Layne 1997). Mặt khác, khi so sánh các hồ ở các mức phú dưỡng khác nhau
cho thấy có sự tương quan của photpho với không chỉ sinh khối thực vật nổi mà còn với tổng
sinh khối động vật nổi, động vật giáp xác, quần thể cá. Những nghiên cứu này ủng hộ giả thuyết
tương quan từ dưới lên (giàu dinh dưỡng → tăng tảo → tăng động vật nổi → tăng cá ăn động vật
nổi → tăng cá dữ) ví dụ như quan điểm sinh khối phụ thuộc vào độ phì nhiêu của nơi sống. So
sánh nhiều năm với các hồ có mức dinh dưỡng như nhau ủng hộ giả thuyết từ trên xuống, khi đó
dường như không có sự khác biệt với các hồ theo giả thuyết từ dưới lên (Lampert và Sommer
1997).
Tuy nhiên nó cũng chỉ ra rằng dù là từ trên xuống hay từ dưới lên thì đó cũng chỉ là hai
mặt của một vấn đề, quan điểm này liên hệ chặt chẽ và bổ sung cho quan điểm kia. Mở rộng ra,
với các lưới thức ăn phức tạp thì tồn toại sự phụ thuộc giữa hiện trạng phú dưỡng và quản lý của
con người.
 Trong một số nghiên cứu, mô hình lưới thức ăn được phát triển nghiên cứu bản chất quá
trình phú dưỡng trong các hồ. Những mô hình đó là một công cụ phù hợp để quản lý nước phú
dưỡng (Jørgensen 1986). Mối quan hệ qua lại giữa dinh dưỡng và sự phát triển của thực vật nổi
đặc biệt được thể hiện rõ ràng trong hệ sinh thái các hồ nông bị phú dưỡng. Loại bỏ dinh dưỡng
là một phương pháp bảo vệ các thủy vực khỏi phú dưỡng nhưng không phải khi nào cũng thực
hiện được bởi vì nó đòi hỏi những phương tiện phức tạp. Một chương trình cải thiện chất lượng
nước được biết đến là có hiệu quả đối với các hồ nông là phương pháp kết hợp giảm thiều dinh
dưỡng với công nghệ điều khiển sinh học (Moss cùng cộng sự 1996, Lathrop cùng cộng sự
1996).
Vai trò của giáp xác râu ngành đặc biệt được nhấn mạnh trong điều khiển từ trên xuống
đối với sinh khối thực vật nổi và có ý nghĩa trong cải thiện độ trong của nước trong nhiều năm,
và đó là một khía cạnh quan trọng của điều khiển sinh học đối với các hồ phú dưỡng của một vài
tầng (Meijer, 2000). Trong khi đó có rất nhiều tài liệu về đặc điểm sinh học của giáp xác râu
ngành và cũng có một số lượng lớn các mô hình vi phân lấy động thái của chúng làm đối tượng
mô phỏng (Hallam cùng cộng sự 1990; Scheffer cùng cộng sự 1993).

Hình. 1.7. Sơ đồ biểu diễn mối quan hệ qua lại của các yếu tố trong một hệ sinh thái hồ. Các ảnh
hưởng được mô tả dưới dạng làm tăng hay làm giảm các yếu tố khác (Scheffer cùng cộng sự
1993; Hosper 1997).

Vòng phản hồi

Mối quan hệ giữa tảo và giáp xác có thể được mô hình hóa bằng các loại mô hình vi
phân. Ví dụ như McCauley cùng cộng sự (1988) và Scheffer (1998) sử dụng một mo hình vật dữ
- con mồi đơn giản, động thái đó chịu ảnh hưởng của một vài nhân tố ví dụ mức dinh dưỡng và
sự không đồng nhất về thời gian và không gian. Mô phỏng của mô hình cho động thái của một số
lượng lớn các loài giáp xác râu ngành trên một số lượng lớn các loài thực vật nổi trong giới hạn
về nồng độ photpho và phản hồi của lưới thức ăn đến điều khiển sinh học các loài cá cũng được
phát triển (Carpenter và Kitchell 1993).
 Quần thể giáp xác râu ngành chịu ảnh hưởng trực tiếp của giá trị thức ăn (từ dưới lên) và
phụ thuộc vào các loài cá ăn động vật nổi (từ trên xuống). Tuy nhiên gắn với một hệ sinh thái
nước ngọt cụ thể thì mối quan hệ nhân quả này còn phụ thuộc vào rất nhiều những tác nhân trực
tiếp và gián tiếp khác. Những mối quan hệ này chịu ảnh hưởng của giá trị sinh học cũng như các
đặc trưng của hệ thống và do vậy hình thành lên vòng quan hệ qua lại.
Scheffer cùng cộng sự (1993) chỉ ra giản đồ vòng quan hệ qua lại như hình 1.7 và theo
kiểu này thì vị trí của thực vật ngập nước là trung tâm. Thực vật chịu ảnh hưởng trực tiếp từ sự
phát triển của tảo, nó làm giảm dinh dưỡng tự do trong nước và làm tăng các yếu tố cảm nhiễm.
Một tác động gián tiếp đến sự phát triển của tảo đó là thực vật tăng cường khả năng sống sót của
quần thể giáp xác, do trở thành nơi trú ngụ cho chúng trong ngày tránh nguy cơ bị ăn thịt. Thực
vật cũng cản thở quá trình tạo sóng và làm giảm ảnh hưởng của sóng đối với trầm tích trong quá
trình phát triển của nó.

Hiện tượng trễ

Đối với một hệ thông đục, thực vật không thể tồn tại và quần thể giáp xác cũng như cá dữ
(như cá chó và cá rô) suy giảm. Quần xã cá trong nước đục bao gồm phổ biến các loài cá sống
đáy (chúng ăn sinh vật đáy) và cá ăn động vật nổi (như cá tráp và cá rutilus (họ cá chép)). Sự
phong phú của cá ăn động vật nổi điều hòa lượng động vật nổi, kết quả là giảm sự tiêu thụ tảo và
tăng tuần hoàn photpho. Một số lượng lớn cá ăn đáy, nếu không có sự cản trở bởi thực vật, chúng
sẽ sục sạo trong bùn làm tăng độ đục và khả năng giải phóng photpho (Hosper 1997; Scheffer
1998) đồng thời cản trở việc phát triển của các loại cây thủy sinh mới.
Tình trạng này không hứa hẹ sự phát triển của giáp xác râu ngành, dẫn đến sự phát triển
ưu thế của giáp xác chân chèo và trùng bánh xe, cũng là các loài tiêu thụ bậc một trong lưới thức
ăn khi thực vật nổi cụ thể là tảo phát triển. Tình trạng này dẫn đến sự phát triển ưu thế của khuẩn
lam vốn là thức ăn ưa thích của giáp xác râu ngành (Moss cùng cộng sự, 1991)
Tiếp đó, có hai trường hợp đáng chú ý về khoảng dinh dưỡng của các hồ nông là: nước
sạch được đặc trưng bởi sự phát triển ưu thế của thực vật lớn và nước đục với ưu thế thuộc về
các loài thực vật nổi (Scheffer et al. 1993). Nằm dưới giá trị P tổng số là 25–50 μg và N tổng số
là 250–500 μg/l thì một hồ nông được coi là sạch (Moss cùng cộng sự, 1996). Ở trên giá trị đó
nước vẫn sẽ còn sạch nếu như hệ thống không diễn biến xấu hơn (Scheffer cùng cộng sự 1993)
tại đây bắt đầu có sự suy giảm chất lượng rất nhanh (hình 1.8)

Hình 1.8. Hiện tượng trễ ảnh hưởng đến độ đục khi thay đổi tình trạng dinh dưỡng (cung cấp bởi
Scheffer cùng cộng sự 1993)
 Sự có mặt của hai tình trạng ổn định trên cùng với hiện tượng trễ có thể quan sát được khi
trong hệ thống có ảnh hưởng của một trong hai tình trạng đến cái kia, điều đó quan trọng khi một
biện pháp quản lý được áp dụng so với hệ thống không có hiện tượng trễ (Hosper 1997; Scheffer,
1998) một trong hai Mô tả trên
Tình trạng nước đục có thể trở thành nước phú dưỡng, hình 1.8 đã chỉ ra vấn đề phú
dưỡng là phổ biến trong một khoảng rộng giá trị dinh dưỡng của nước, khi nước trong nước vẫn
sạch và không phú dưỡng. Nó cũng chỉ ra khi độ đục tăng thì tình trạng phú dưỡng xảy ra dễ
dàng ngay cả khi mức dinh dưỡng thấp.

Đường cong gia tăng phú dưỡng

Giàu dinh dưỡng, đục hồ nông có thể chịu đựng được khi giảm dinh dưỡng. Khi nước
sạch nhưng độ đục cao thì mặc dù có hiện tượng trễ thì chất lượng nước hồ vẫn tiếp tục bị suy
giảm. Đường cong gia tăng mô tả tốc độ suy thoái nhanh khi độ đục tăng trong khi hàm lượng
dinh dưỡng không tăng nhiều. Có sự tồn tại của đường cong gia tăng phú dưỡng là do nhiều
nguyên nhân và có thể hạn chế nó bằng một hay một tổ hợp biện pháp. Các biện pháp có liên
quan đến cách tiếp cận từ trên xuống mà chúng ta đang xem xét được trình bày ở bảng 1.1

Bảng 1.1. Bảo toàn trạng thái xảy ra khi nước sạch bị đục và đường cong gia tăng khởi đầu quá
trình phú dưỡng do đục (phú dưỡng sensu lato) (được cung cấp bởi Hosper 1997)
Ảnh hưởng Cơ chế tác động Phương pháp hạn chế đường cong gia
độ đục tăng (phương pháp phục hồi)
Nở hoa ít − Khi P tổng số thấp, ánh sáng và nhiệt − Kéo dài thời gian bị băng bao
độ thấp phủ
− Sự giảm tính ăn của giáp xác râu − Rửa trôi do thay đổi đột ngột
ngành trong mùa đông
− Nở hoa do kết quả của pH cao, nhu − Điều khiển quá trình giải phóng
cầu oxy của trần tích và giải phóng P P, xử lý bùn đáy hoặc bón vôi
cao
Thực vật − Nở hoa do nước đục, cá dữ thấp, cá − Mực nước thấp vào mùa xuân thúc
nổi nở hoa ăn động vật nổi cao, sự tiêu thụ tảo đẩy sự phát triển của thưc vật
phổ biến thấp − Sự tiêu diệt tự nhiên các loài cá vào
mùa đông
− Giảm cá ăn động vật nổi và tăng cá
dữ
Đục không − Gió làm tăng giải phóng của trầm tích − Giảm gió bằng cách trồng các loại
do tảo khi không có thực vật cây ven bờ vào các loại thực vật
− Hoạt động của cá đáy làm giải phóng sống trên trầm tích đáy
trầm tích khi không có thực vật − Giảm cá tầng đáy

Bảng 1.2. Thay đổi trạng thái xảy ra khi nước sạch bị đục và đường cong gia tăng khởi đầu quá
trình phú dưỡng do đục (phú dưỡng sensu lato) (được cung cấp bởi Hosper 1997)
Các yếu tố của Vai trò và cơ chế tác động Nguyên nhân đường cong gia
nước sạch tăng (nguyên nhân suy giảm)
Tảo cát đáy − Giảm tính nhạy cảm của trầm tích đáy hồ − Xáo trộn tầng đáy
với tác động của gió − Xảy ra mưa bão lớn
− Cạnh tranh sử dụng N, P với thực vật nổi
 − Tăng cường quá trình mất N do phản Nitrat
Thực vật lớn − Cạnh tranh sử dụng N, P với thực vật nổi − Sự suy giảm tự nhiên của
− Tăng cường quá trình mất N do phản Nitrat thực vật lớn
− Giảm tác động giải phóng trầm tích của gió − Ảnh hưởng của chất độc
− Tăng các tác nhân cảm nhiễm đối với thực hóa học đến thực vật
vật nổi − Sự tiêu thụ của các loài
− Tăng khả năng tiêu thụ của giáp xác râu chim, thú và cá
ngành do cung cấp nơi sống và trú ẩn − Xáo trộn tầng đáy
− Giảm tác động đến trầm tích đáy do hoạt − Xảy ra mưa bão lớn
động kiếm mồi của cá ăn đáy − Ảnh hưởng của chất độc
hóa học đến giáp xác râu
ngành

Sự nhiễu loạn tầng phú dưỡng do ảnh hưởng của chất độc
Ở các hồ nông ở nhiều nước trên thế giới như Anh, Hà Lan, sự suy giảm chất lượng xảy
ra phổ biến trong suốt những thập niên 60, 70. Sự thay đổi đuợc miêu tả trong các báo cáo về quá
trình cải thiện chất lượng nước hồ với mục đích tăng số lượng các hồ nước sạch ở những nước
này.
Những tác phẩm đó cũng công bố tình trạng nhiễm độc trong nước phú dưỡng, điều này
làm thất bại mục đích sử dụng điều khiển sinh học để kiểm soát phú dưỡng. Ảnh hưởng của chất
độc có thể làm cho quá trình suy thoái xảy ra với tốc độ nhanh hơn. Theo báo cáo của Hurlbert
(1975) và Stansfield cùng cộng sự (1989), tác động của chất độc làm cho quá trình phú dưỡng
xảy ra sớm hơn, có nghĩa là xảy ra ở mức dinh dưỡng thấp hơn so với khi không có chất độc.
Đồng thời nó cũng gây cản trở cho quá trình phục hồi nước phú dưỡng (xem hình 1.9)

Hình 1.9. Ảnh hưởng của hiện tượng trễ khi thay đổi độ đục và tình trạng dinh dưỡng dưới tác
động của chất độc (được cung cấp bởi Scheffer cùng cộng sự 1993)

Một số yếu tố ảnh hưởng đến khả năng tiêu thụ của giáp xác râu ngành đã được kể đến
như là thuốc bảo vệ thực vật từ các cánh đồng gần hồ (xem chương 5). Độc tố ảnh hưởng đến
giáp xác râu ngành nói chung có thể là thông qua tác động đến thực vật thủy sinh. Những nghiên
cứu trong thập niên 50 và 60 ở một loạt các hồ ở vùng biển Norfolk đã chỉ ra rằng sự tăng sử
dụng thuốc bảo vệ thực vật làm suy giảm quần thể động vật nổi nhanh hơn suy giảm quần thể
thực vật nổi. (Stansfield cùng cộng sự 1989). Trong trầm tích có tàn dư thực vật có chứa nhiều
dieldrin và DDD thì không tìm thấy sự xuất hiện của giáp xác râu ngành. Thêm vào đó, thực vật
nổi thuộc nhóm Bosmina thì phát triển nhanh hơn hiều lần so với thực vật lớn.