B GIÁO D C VÀ ðÀO T O TRƯ NG ð I H C NÔNG NGHI P HÀ N I

NGÔ XUÂN M NH (CH BIÊN), L I NG C HÀ, ð NG THÁI H I, NGUY N VĂN KI M

GIÁO TRÌNH

HOÁ SINH ð I CƯƠNG

Hà N i - 2009

L I NÓI ð U Trong nh ng năm cu i c a th k XX và ñ u th k XXI loài ngư i ñã và ñang ch ng ki n nh ng thành t u to l n do các ngành công ngh mũi nh n (Công ngh tin h c, Công ngh sinh h c, Công ngh v t li u m i, Công ngh năng lư ng m i) ñem l i. Trong s các ngành công ngh mũi nh n Công ngh sinh h c (Biotechnology) là ngành công ngh ñ y h a h n. N n t ng c a công ngh sinh h c d a trên các thành t u c a Hoá sinh h c, Di truy n h c, Sinh h c t bào. Hoá sinh h c – Môn khoa h c ra ñ i vào n a cu i th k XIX. Trong th k XX Hoá sinh h c ñã phát tri n m nh m , ñ t ñư c trình ñ cao trong m i lĩnh v c nh t là trong lĩnh v c Protein và Nucleic acid cùng các môn khoa h c sinh h c khác hình thành lĩnh v c Công ngh sinh h c. Ngày nay loài ngư i ñã có ñ cơ s ñ t o ra nh ng gi ng cây tr ng, v t nuôi có tính ch ng ch u ñ i v i các tác nhân gây b nh, có tính ch ng ch u ñ i v i ñi u ki n môi trư ng b t l i, có ph m ch t`mong mu n …, các gi ng vi sinh v t có kh năng t o ra các s n ph m th c ph m, các ph gia th c ph m ñ c bi t mà công ngh truy n th ng không th t o ra ho c v i ph m ch t không cao, các vacxin ch a b nh ñ c tr … Do v y ki n th c hoá sinh h c là r t c n thi t cho các k sư nông nghi p, lâm nghi p, c nhân sinh h c, k sư công ngh th c ph m … tương lai. Trong quá trình nâng cao ch t lư ng ñào t o ñ i h c ñ n nay B giáo d c và ðào t o ñã xây d ng th ng nh t Chương trình khung ñào t o các chuyên ngành. Trên cơ s khung chương trình c a môn h c Hoá sinh ñ i cương chúng tôi m nh d n biên so n giáo trình “Hoá sinh ñ i cương”. Giáo trình ñư c biên so n trên cơ s kinh nghi m gi ng d y môn h c nhi u năm c a t p th cán b gi ng d y c a B môn Hoá sinh – Công ngh sinh h c th c ph m, B môn Sinh lý – Hoá sinh ñ ng v t, trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i và c p nh t các ki n th c m i c a Hoá sinh hi n ñ i. Giáo trình ñư c phân công biên so n như sau: - PGS.TS Ngô Xuân M nh : M ñ u, Chương 4 và 8 - ThS L i Th Ng c Hà : Chương 1 và 5 - TS ð ng Thái H i : Chương 2,3, 6 và 7 - TS Nguy n Văn Ki m : Chương 7 Giáo trình này là tài li u h c t p c a sinh viên, h c viên cao h c, nghiên c u sinh c a các chuyên ngành nông nghi p thu c các trư ng ð i h c Nông nghi p. Ngoài Giáo trình là tài li u tham kh o t t cho sinh viên, h c viên cao h c, nghiên c u sinh các ngành sinh h c, các cán b gi ng d y, cán b nghiên c u và các nhà s n xu t trong lĩnh v c nông nghi p, lâm nghi p, sinh h c, công ngh th c ph m … ðây là l n ñ u tiên biên so n theo n i dung khung chương trình m i, ch c ch n còn nhi u khi m khuy t. Chúng tôi mong nh n ñư c s ñóng góp ý ki n c a ngư i ñ c nh t là các b n sinh viên, h c viên cao h c và nghiên c u sinh ñ Giáo trình ngày càng hoàn thi n và t t hơn. Tháng 12 năm 2009 Các tác gi

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

i

M CL C
L i nói ñ u M cl c M ñ u Chương 1 1.1 1.1.1 1.1.2 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.4 1.3.5 1.4 1.4.1 1.4.2 1.4.3 1.4.4 1.5 1.5.1 1.5.2 i ii 1 7 7 7 7 10 10 10 13 18 18 20 21 24 25 26 26 27 28 29 31 31 32 33 33 34 34 35 35 40 45 45 46 46 47 47 48 48 48

PROTEIN
KHÁI NI M ð nh nghĩa Ch c năng sinh h c C U T O PROTEIN Thành ph n nguyên t Aminoacid – ñơn v c u t o cơ s c a protein Các tính ch t c a aminoacid C U T O PHÂN T PROTEIN Peptide và thuy t polypeptide C u trúc b c m t c a protein C u trúc b c hai c a protein C u trúc b c ba c a protein C u trúc b c b n c a protein TÍNH CH T C A PROTEIN Hình d ng và kích thư c Tính ch t lư ng tính Tính ch t b bi n tính Các ph n ng ñ c trưng PHÂN LO I PROTEIN Phân lo i d a vào ñ hòa tan Phân lo i d a vào c u t o Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o

Chương 2 2.1 2.2 2.2.1 2.2.2

VITAMIN
ð I CƯƠNG V VITAMIN CÔNG TH C C U T O VÀ CH C NĂNG SINH H C C A VITAMIN Vitamin tan trong ch t béo Vitamin tan trong nư c Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o

Chương 3 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.2 3.2.1

ENZYME
CÁC KHÁI NI M CƠ B N S xúc tác Enzyme là ch t xúc tác sinh h c ðơn v ho t l c c a enzyme C U T O C A ENZYME Ph n l n các enzyme có b n ch t là protein

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

ii

4 4..4 3...3.5.1 5..2.3 4..1 4.3..5 4.1..6 4.3 3.6 Các cofactor Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme Các t h p ña enzyme và các enzyme d l p th S phân b và các d ng enzyme TÍNH ð C HI U C A ENZYME CƠ CH HO T ð NG C A ENZYME CÁC Y U T NH HƯ NG T I HO T TÍNH XÚC TÁC C A ENZYME nh hư ng c a n ng ñ cơ ch t và enzyme..2.2 5..3.1 5.2 3..3..2 4.5..1.1.2..2. ð ng h c c a ph n ng enzyme nh hư ng c a nhi t ñ nh hư ng c a pH môi trư ng nh hư ng c a các ch t ho t hoá và ch t c ch CÁCH G I TÊN VÀ PHÂN LO I ENZYME Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o 49 53 54 55 57 58 60 60 63 63 64 65 66 67 68 68 68 71 71 71 73 73 76 78 78 80 80 81 81 85 90 90 90 91 91 91 93 96 96 107 108 108 Chương 4 4..1 4...3 3...1.2 S TRAO ð I AMINOACID VÀ PROTEIN S TRAO ð I AMINOACID S t ng h p aminoacid S bi n ñ i các aminoacid S TRAO ð I PROTEIN S t ng h p protein S phân gi i protein Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.1 4..5.1.1 3.2 4.2 3.4 NUCLEIC ACID THÀNH PH N HOÁ H C C A NUCLEIC ACID Các base ch a nitơ ðư ng pentose Nucleoside Nucleotide C U T O C A CÁC NUCLEIC ACID C u t o DNA C u t o c a RNA SINH T NG H P NUCLEIC ACID Sinh t ng h p nucleotide d ng purine Sinh t ng h p các nucleotide ki u pyrimidine Sinh t ng h p các nucleotide thymidine Sinh t ng h p các deoxyribonucleotide Sinh t ng h p DNA (s tái b n DNA .3.2.2 4.1 5.4 3.2.2.1 4..3.Replication) Sinh t ng h p RNA ( s phiên mã-Transcription) PHÂN GI I CÁC NUCLEIC ACID Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o Chương 5 5..5.3 3.1..4 3.3 4.5 3.2 4.4 4.2.5 3.……… …… iii .2 5..3.3 4..

.2.3 7.5 CARBOHYDRATE ð I CƯƠNG V CARBOHYDRATE ð nh nghĩa Ch c năng c a carbohydrate Phân lo i CÁC MONOSACCHARIDE ð nh nghĩa ð ng phân quang h c c a monosaccharide C u trúc d ng vòng Các d n xu t c a hexose M t s monosaccharide quan tr ng OLIGOSACCHARIDE ð nh nghĩa M t s oligosaccharide ph bi n POLYSACCHARIDE Polysaccharide thu n Polysaccharide t p S T NG H P CARBOHYDRATE Sơ lư c v hoá sinh quang h p T ng h p disaccharide và tinh b t T ng h p glucose t các s n ph m chuy n hoá trung gian S PHÂN GI I CÁC POLYSACCHARIDE S phân gi i glycogen S phân gi i tinh b t HOÁ SINH HÔ H P Quá trình ñư ng phân (Glycolysis) Các ñư ng hư ng chuy n hoá c a pyruvate Chu trình citric acid S phosphoryl hoá ôxy hoá Chu trình pentose phosphate Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o Chương 7 7.3 7.4.2 LIPID ð I CƯƠNG V LIPID Khái ni m v lipid Ch c năng sinh h c c a lipid Phân lo i lipid C U T O VÀ TÍNH CH T C A LIPID Acid béo và alcol C u t o và tính ch t c a lipid ñơn gi n C u t o và tính ch t c a các lipid ph c t p S PHÂN GI I LIPID S phân gi i triacylglycerol Phân gi i các lipid ph c t p 109 110 110 110 110 110 110 111 111 112 113 113 113 114 114 114 116 118 118 127 131 131 131 132 133 133 138 141 144 146 149 149 150 150 150 150 151 152 152 154 155 158 158 167 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...1 6.6.7.3.2 6..Chương 6 6.3 6.1 6.2.1.2 6.2 6..2.1 7.1...5 6..7.1.2.6 6.1 7..2..3 7.5.2 7.1..2..1 7.7.2 6.1 6.1.7 6...2 6.4 6...3..1 6.2 6.4 6.4.2 7.2 6.2.……… …… iv .5.3.1..1 6.1 6.5.5 6.2.1 6.1 6..4 6.3 6.3 6..6.3 6.3 6.1 6..1 7.7.2 7..7...3.

...........1 8....4 7..2 Chương 8 8..4.……… …… v ...7.4..1 7...2 T NG H P LIPID T ng h p triacylglycerol Sinh t ng h p Glycerophospholipid và Sphingolipid Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o TRAO ð I CHÂT VÀ NĂNG LƯ NG C A CÁC CƠ TH S NG Trao ñ i ch t Trao ñ i năng lư ng Câu h i ôn t p Tài li u tham kh o 167 167 174 177 177 178 178 180 181 181 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương....

1828) ñã t ng h p ñư c ure. oxalic acid.E. Vi c nghiên c u các ch t có trong thành ph n c a cơ th sinh v t là nhi m v c a tĩnh hoá sinh (Static biochemistry).vi c nghiên c u các quá trình hoá sinh h c s vô nghĩa n u không có s nghiên c u các ch t tham gia trong quá trình này... citric acid. m c d u ngay t th i thư ng c .. các nhà khoa h c ñã ñ t ñư c nh ng thành t u to l n trong lĩnh v c tĩnh hoá sinh và trong vi c nghiên c u s trao ñ i ch t trong cơ th sinh v t. Vole F. Ngư i ta cũng ñã mô t v enzyme pepsin.Ia.……… …… 1 . Ví d . Liebig ñã xác ñ nh thành ph n c a nhi u th c ph m. Sau ñó. Danilepski l n ñ u tiên ñã ñi u ch ñư c các ch t gi ng protein nh enzyme. ngư i ta ñã thu ñư c formic acid.. ông ñã xác nh n r ng khi hô h p trong cơ th carbon và hydrogen b oxy hoá t t .. n u rư u.. Khi oxy hoá ñư ng. B ng cách s d ng các phương pháp nghiên c u m i.. làm thu c. Trong th i gian này. Các k t qu quan tr ng trong vi c nghiên c u cơ ch hoá h c c a protein ñã thu ñư c nh các công trình c a N.. s phát tri n c a hoá h c v amionoacid và protein. ñã chia các ch t ch a trong th c ph m thành protein.Danilepski.. Vi c nghiên c u các chuy n hoá hoá h c x y ra trong quá trình ho t ñ ng s ng c a cơ th nghĩa là nghiên c u v m t hoá h c c a s trao ñ i ch t là nhi m v c a ñ ng hoá sinh (Dynamic biochemistry). ngư i ta ñã có nh ng nh n xét và phát hi n ñ u tiên có tính ch t khoa h c v s tác d ng c a các ezyme.. Vi c ñ u tranh v i b nh t t ñã khi n con ngư i ph i nghiên c u các quá trình x y ra trong cơ th ngư i m và ngư i kho cũng như nh hư ng c a các dư c li u khác nhau lên cơ th con ngư i.. S phát tri n khoa h c cu i th k XVIII... C n nh n m nh r ng tĩnh hoá sinh và ñ ng hoá sinh liên quan liên quan v i nhau r t ch t ch . làm sơn. (Friedrich Wohler. lipid và xác ñ nh hàm lư ng nitơ trong protein.... v glucid.Lunin ñã phát hi n ra vitamin. th c v t và vi sinh v t. Năm 1884. Vào cu i th k XVIII.. s phát hi n ra vitamin và hormon. Hoá sinh m i tr thành m t ngành khoa h c ñ c l p vào n a sau th k th XIX. quá trình này gi ng s cháy bình thư ng. ngư i ta ñã ch ng minh ñư c r ng trong h t lúa mì n y m m ch a m t ch t có kh năng bi n tinh b t thành ñư ng và dextrin và sau ñó ngư i ta ñã chi t xu t ñư c ch t này t m ch nha và goi là amylase.. Vi c xác l p nên thành ph n hoá h c c a cơ th s ng. Tĩnh hoá sinh có quan h r t m t thi t v i hoá h c h u cơ (Organic chemistry).. Năm 1880.ñ u th k XIX ñã cho phép ngư i ta chi t xu t ñư c t th c v t hàng lo t acid h u cơ (malic acid. N. ñi u này ch ng t có th t ng h p ñư c ch t h u cơ c a cơ th s ng mà không c n “l c s ng”.Liascopski và A. glucid. ñ ng v t. Lavoaziê (Lavoisier) cũng ñã gi i thích ñư c cơ ch hoá h c c a s hô h p và s cháy.. thu c da…) S c g ng làm tăng năng su t mùa màng trên ñ ng ru ng và s d ng các th c v t khác nhau ñ làm th c ăn... th k XIX. con ngư i ñã làm quen v i nhi u quá trình hoá sinh h c trong cu c s ng hàng ngày c a h (nư ng bành mỳ. lipid ñã t o ñi u ki n cho vi c Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Fise (Fischer) ñã t ng h p ñư c hàng lo t polypeptid. lactic acid …) và glycerol. làm v i… ñã khi n con ngư i ph i nghiên c u các c u t c a th c v t và s nh hư ng c a các ch t khác nhau ñ i v i s sinh trư ng và phát tri n c a chúng. vi c phát hi n ra các enzyme và vi c làm sáng t vai trò c a chúng trong s trao ñ i ch t.M ð U Hoá sinh h c (Biochemistry) là m t môn khoa h c nghiên c u thành ph n hoá h c c a cơ th và nh ng chuy n bi n hoá h c c a các ch t và c a năng lư ng x y ra trong quá trình ho t ñ ng s ng c a con ngư i..I..

.....hình thành ñ ng hoá sinh.... Hoá sinh h c ñã tr thành m t khoa h c ñ c l p n a sau c a th k XIX.... Sơ ñ l ch s phát tri n Hoá sinh h c Như trên ñã nói. ð ng th i chính nh s phát tri n c a ñ ng hoá sinh mà ngư i ta ñã xác ñ nh ñư c nh ng quan ñi m th ng nh t v các quy lu t chung c a các quá trình trao ñ i ch t và nh ng chuy n hoá năng lư ng trong cơ th sinh v t.. Nó ñã ñư c phát tri n trên cơ s c a nh ng thành t u c a hoá h c h u cơ.....……… …… 2 . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........

.. hoá sinh h c nghiên c u vai trò sinh lý c a các ch t riêng l trong s s ng c a cơ th ... nông nghi p và hàng lo t ngành công nghi p khác. hoá sinh th c v t. sinh…) và các ngành khoa h c cơ s khác (di truy n. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.……… …… 3 . vi sinh v t…). hoá sinh vi sinh v t và y hoá sinh...... Hoá sinh h c có m t ý nghĩa th c hành to l n ñ i v i y h c. Tuỳ theo ñ i tư ng nghiên c u mà ngư i ta chia hoá sinh h c thành hoá sinh ñ i cương... hoá sinh h c ph i căn c trên nh ng phương hư ng và nhi m v c th nh m ph c v k p th i và có hi u qu nh ng ñòi h i nóng b ng c a s n xu t nông lâm ngư nghi p cũng như c a y t và qu c phòng. sinh lý...Hoá sinh h c nghiên c u nh ng giai ño n riêng bi t c a quá trình trao ñ i ch t. cùng v i các ngành khoa h c cơ b n (toán.... hi n ñ i hoá nông nghi p và nông thôn. s góp ph n x ng ñáng c a mình trong s nghi p công nghi p hoá. nghiên c u quá trình sinh t ng h p c a ch t h u cơ ph c t p t nh ng ch t ñơn gi n cũng như nghiên c u nh ng chuy n hoá sinh ñ a hoá h c c a xác ñ ng v t và th c v t.. V n ñ v m i liên quan c a các qúa trình trao ñ i ch t v i các ch c năng sinh lý khác nhau c a cơ th cũng là m t v n ñ quan tr ng c a hoá sinh h c hi n ñ i.... s ñ kh năng gi i quy t nh ng v n ñ do th c ti n c a s n xu t và ñ i s ng nư c ta ñ t ra. hoá sinh ñ ng v t. hoá. Trong th k XXI các nhà hóa sinh h c Vi t Nam b ng nh ng công trình nghiên c u c a b n thân mình và b ng cách áp d ng nh ng thành t u c a hoá sinh h c hi n ñ i c a th gi i có ch n l c và sáng t o.. lý.. Nhi m v quan tr ng nh t c a hoá sinh h c là phát hi n c u trúc và t ng h p b ng con ñư ng nhân t o các ch t protein và nucleic acid t c là nh ng ch t mang s s ng. Vi t Nam ñang trong th i kỳ phát tri n. nghiên c u m i liên quan tương h và s ph thu c l n nhau c a các quá trình này...

1928 – 1933 – Warburg ch ng minh pophyrin ch a Fe có m t trong chu i hô h p.. 1926 – 1930 – Svedberg ch t o thi t b siêu li tâm ñ u tiên. 1933 – Embden và Meyerhof tìm ra các ch t trung gian c a quá trình glycolysis.. 1931 – Englehardt phát hi n b n ch t song hành liên h p c a quá trình phosphoryl hoá và hô h p.. 1939 – C. 1828 – Wohler t ng h p ch t h u cơ ñ u tiên là urea t ch t vô cơ.β phân hoá acid béo.. 1933 – Krebs và Henseleit phát hi n ra chu trình urea.. 1929 – Burr và Burr phát hi n linoleic acid là acid béo thi t y u ñ i v i ñ ng v t. 1864 – Hoppe – Seyler nh n ñư c tinh th hemoglobin... 1932 – Warburg va Christian tìm ra “enzyme màu vàng” là flavoprotein.. 1935 – Stanley nh n ñư c tinh th virus b nh kh m thu c lá (TMV). 1893 – Ostwald ch ng minh b n ch t xúc tác c a enzyme.. 1905 – Knoop tìm ra cơ ch oxyhoá .. 1926 – Summer l n ñ u nh n ñư c tinh th urease. 1937 – Warburg gi i thích s hình thành ATP x y ra song hành liên h p v i vi c glyceraldehyde – 3 – phosphate b m t hydrogen. 1913 – Michaelis và Menten xây d ng lý thuy t ñ ng h c xúc tác c a enzyme. 1938 – Hill ch ng minh d ch vô bào ch a l c l p th t o oxygen khi ñư c chi u sáng.. 1912 – Warburg phát hi n enzyme tham gia quá trình hô h p.Cori tìm ra ho t tính xúc tác ñ o chi u c a glycogen phossphorylase. 1939 – Lipmann ch ng minh vai trò trung tâm c a ATP trong chu trình năng lư ng. 1854 – 1864 – Pasteur ch ng minh s lên men nh vi sinh v t... 1935 – Schoenheimer và Rittenberg l n ñ u tiên s d ng ñ ng v trong nghiên c u trao ñ i ch t. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 1773 – Rouelle phân l p ñư c urea t nư c ti u. 1898 – Camillo Golgi – phát hi n b máy Golgi. 1866 – Mendel ñưa ra quy lu t phân ly ñ c l p và t h p t do c a các allele ñ u.NH NG S KI N CHÍNH TRONG L CH S PHÁT TRI N MÔN HOÁ SINH H C 1770 – 1774 – Priestley ch ng minh cây th i oxygen và ñ ng v t s d ng nó. 1928 – Szent – Gyorgyi phân l p vitamin C (ascorbic acid).. 1926 – Jasen và Donath tách vitamin B1 (thiamine) t cám g o...……… …… 4 . 1907 – Fletcher và Hopkins ch ng minh lactic acid hình thành t glucose trong s co bóp cơ ñi u ki n y m khí... 1928 – Levene ch ng minh nucleotide là ñơn v c u t o c a nucleic acid..Cori và G. 1922 – Mc Collum ch ng minh s thi u vitamin D là nguyên nhân gây b nh còi xương. 1838 – Schleiden và Schwann ñưa ra gi thuy t v c u t o t bào c a cơ th s ng.. 1937 – Krebs phát hi n chu trình citric acid... 1910 – Morgan ñ ra h c thuy t di truy n nhi m s c th ...

Hurwitz và Stevens phát hi n enzyme RNA polymerase ph thu c DNA. Chang. 1953 – Sanger và Thompson xác ñ nh th t amino acid c a insulin. 1954 – Hugh Huxley trình bày mô hình s i trư t c a quá trình co cơ. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 1959 – Krebs và Fischer phát hi n ra protein kinase. 1953 – Watson. 1958 – Meselson và Stahl ch ng minh DNA nhân ñôi theo cơ ch bán b o t n.. 1956 – Kornberg phát hi n DNA polymerase. 1949 – Christian de Duve phát hi n ra lysosome.. 1940 – Beadle và Tatum nêu gi thuy t quan h m t gene m t enzyme. 1948 – Hogeboom.. Crick và Wilkins xây dung mô hình xo n ñôi DNA. 1952 – 1954 – Zamecnick xây dung h th ng nghiên c u t ng h p protein vô bào. 1942 – Bloch và Rittenberg phát hi n acetate là ti n ch t t o cholesterol. Monod ñưa ra lý thuy t v operon. 1961 – Jacob.. 1960 – Kendrew thông báo v phân tích tán x X quang c u trúc myoglobin..1939 – 1946 – Szent – Gyorgyi phát hi n ph c actin – myosin. 1973 – Cohen. 1953 – Vigneaud t ng h p hormone ñ u tiên là oxytocin... 1951 – Pauling và Corey ñưa ra mô hình ñư ng xo n c a -keratin. 1961 – Mitchell trình bày cơ ch hoá th m t o ATP nh oxy hoá phosphorylhoá. Mac Leofd và Mc Carty ch ng minh DNA là nguyên nhân bi n n p vi khu n.. 1961 – Nirenberg và Matthaei phát hi n polyuridylic acid là mã di truy n c a polyphenylalanine. 1944 – Avery.. 1966 – Crick ñưa ra gi thuy t v liên k t “wobble”. 1968 – Meselson và Yuan phát hi n enzyme DNA restrictase ñ u tiên. Zamecnik và Stephenson tách và xác ñ nh choc năng tDNA. 1958 – Weiss.....……… …… 5 ... Monod và Changeux nêu gi thuy t v cơ ch tác ñ ng c a enzyme d l p th (allosteric enzyme). 1947 – 1950 – Lipmann và Kaplan tách và ñ nh tính CoA. 1962 – Racker tách F1 ATPase t ti th . 1966 – Gilbert và Muller-Hill tách thành công lac repressor. 1957 – Sutherland phát hi n AMP vòng.. 1961 – Jacob.... 1956 – Anfinsen và White kh ng ñ nh th t s p x p amino acid ñ c hi u quy t ñ nh c u trúc không gian c a phân t protein.. 1957 – Hoagland.. 1975 – Sanger và Barrell ñ ra phương pháp xác ñ nh nhanh th t nucleotide DNA. 1972 – Singer và Nicolson ñ xư ng mô hình c u trúc màng kh m. Schneider và Palade tách phân ño n t bào b ng phương pháp li tâm. 1970 – Temin và Baltimore phát hi n enzyme reverse transcriptase.. 1950 – 1953 – Chargaff phát hi n s tương ng c a các g c trong DNA. 1948 – Leloir phát hi n vai trò uridine nucleotide trong chuy n hoá cacbohydrate. Boyer và Helling th c hi n vi c nhân dòng DNA... 1959 – Wakil và Ganguly ch ng minh malonyl – CoA là ch t trao ñ i trung tâm trong t ng h p acid béo.

1978 – Tonegawa tìm ra cơ ch c t DNA dư trong quá trình hình thành gene immunoglobulin. 1984 – Michel... 1983 – Mullis ñ ra k thu t nhân nhanh DNA – Ph n ng nhân s i polymerase PCR (polymerase chain reaction)..... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.3. 1995 – Lewis..4 – P3.. Deisenhofer và Huber xác ñ nh c u tâm ph n ng quang h p.……… …… 6 .... 1984 – Blobel phát hi n cơ ch chuy n v trí protein xuyên màng. 1981 – Steitz xác ñ nh c u trúc CAP protein.....1977 – Starlinger l n ñ u tiên phát hi n ño n DNA g n xen hàng.... 1988 – Elison và Hitching t ng h p và s d ng purine và pyrimidine trong hoá tr li u....... Nusslein – Volhard và Wieschaus phát hi n cơ ch ki m soát di truy n giai ño n phát tri n phôi Drosophila ñ u tiên. 1994 – Gilman và Rodbell phát hi n G – protein và vai trò chuy n tín hi u n i bào c a nó. 1989 – Synder tinh s ch và c i bi n th th (receptor) c a inositol – 1.

..... D a vào thành ph n c u t o protein ñư c chia thành protein ñơn gi n và protein ph c t p. myoglobine ( ñ ng v t có xương s ng). Nh các ch t Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Công th c c u t o t ng quát c a chu i polypeptide như sau: H 2N CH R1 C O N H CH R2 C O Chương1 . 1.1. d ch mã ñ u ñư c xúc tác b i các enzyme. Ch c năng sinh h c Protein là n n t ng v c u trúc và ch c năng c a cơ th sinh v t.... b.. Ch c năng v n chuy n Nhi u protein ñóng vai trò là các „xe t i“ v n chuy n các ch t trong cơ th .... tính h p ph b m t và d b bi n tính.. Các ch c năng quan tr ng c a protein ñư c k ñ n sau ñây.1.. Ch c năng xúc tác H u h t các ph n ng x y ra trong cơ th s ng t các ph n ng ñơn gi n nh t như ph n ng hydrat hóa.1. Protein có kh i lư ng phân t cao. KHÁI NI M Thu t ng protein b t ngu n t ti ng Hy l p“proteios“ có nghĩa là quan tr ng nh t hay chi m v trí th nh t. Các enzyme ñ u có b n ch t hóa h c là protein do ñó protein ñư c coi là trung tâm c a h u h t bi n ñ i x y ra trong cơ th s ng.. 1... protein còn ñ m nh n r t nhi u ch c năng sinh h c quan tr ng. tính lư ng tinh và các ph n ng hoá h c ñ c trưng.PROTEIN Tóm t t: Protein – nhóm h p ch t cao phân t th c hi n nhi u ch c năng sinh h c quan tr ng... C u trúc b c hai c a protein là xo n α hay n p g p β. Phân t protein c u t o t 20 aminoacid. decarboxyl hóa ñ n các ph n ng c a các quá trình ph c t p như sao mã. Các phân t protein c u t o t m t ho c vài m ch polypeptide. hemoxiamine ( ñ ng v t không xương s ng) k t h p v i oxi r i v n chuy n oxi theo máu ñ n kh p các mô và cơ quan trong cơ th .. Hemoglobine. Các phân t protein có th ñư c c u t o t m t ho c t nhi u chu i polypeptide. protein là lo i h p ch t vô cùng quan tr ng c a t bào s ng c v m t lư ng và v m t ch t b i l ngoài vai trò c u trúc t bào (protein chi m hơn n a kh i lư ng khô t bào).……… …………………7 . ñ m b o s chuy n hóa các ch t x y ra bình thư ng trong cơ th . C u trúc b c ba là c u trúc không gian c a protein.2.... Các bi n ñ i hóa h c in vivo r t hi m khi x y ra v i t c ñ có th nh n th y ñư c khi không có m t c a enzyme. 1. ñ m b o cho s ho t ñ ng và phát tri n bình thư ng c a t bào. C u trúc b c b n c a protein là s k t h p vài ti u ñơn v v n có c u trúc b c ba ñ t o nên phân t protein th c hi n ñư c ch c năng sinh h c. N H CH Rn C O n OH Trong ñó các Ri là các m ch bên c a aminoacid. C u trúc b c m t c a protein là s lư ng và trình t s p x p c a aminoacid... Trên th c t . Ch c năng này c a protein s ñư c trình bày c th chương enzyme. ð i b ph n protein khi có c u trúc b c ba th c hi n ñư c ch c năng sinh h c. ð nh nghĩa Protein là các h p ch t h u cơ có kh i lư ng phân t l n. b k t t a b i dung d ch trichloroacetic acid 10%.. a. m ch th ng. ñư c c u t o t các α-aminoacid liên k t v i nhau b ng liên k t peptide (-CO-NH-). 1.

Các v t ch t l này khi xâp nh p và cơ th thư ng gây b nh cho cơ th và ñư c g i là các kháng nguyên. m t lo i protein ph c t p ñóng vai trò quan tr ng trong quá trình v n chuy n lipid trong cơ th ..940 v n chuy n triacylglycerol và các lipid khác c a th c ăn t ru t non ñ n m . C u t o s i cơ và cơ ch c a s co cơ d.. m t protein và ñư c d tr d ng ph c v i ferritine.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. s i nh ch a các protein actin.. Các kháng th này s k t h p ñ c hi u v i kháng nguyên t o ph c kháng nguyên – kháng th và vô ho t kháng nguyên.... ph n lipid k nư c b cu n vào trong..006 v n chuy n triacylglycerol ñư c t ng h p trong cơ th ñ n các mô m .. s di chuy n c a nhi m s c th trong quá trình phân bào.. ñ ng v t có xương s ng.. chúng v n ñư c chuy n ñ n và th a mãn ñư c nhu c u oxi c a các cơ quan trong cơ th .v n chuy n này mà m c dù oxi có ñ hòa tan trong nư c th p. Trong huy t tương có m t s lipoprotein khác nhau v t tr ng có vai trò khác nhau trong quá trình v n chuy n lipid: chylomicron có t tr ng nh hơn 0.. S t ñư c v n chuy n trong huy t tương nh transferrine. có kh năng nh n bi t. t bào lympho T-CD4 s ch huy các t bào lympho B và T c a h mi n d ch ti n hành t ng h p kháng th ñ c hi u v i các v t ch t l . tropomyosin và troponin. lipoprotein có t tr ng 1.. vi khu n xâm nh p t môi trư ng bên ngoài vào cơ th . gan.. Khi có tín hi u các v t ch t l . virus.210 có vai trò v n chuy n cholesterol t mô ngo i ñ n gan.940 – 1. Ch c năng b o v Các kháng th trong máu ñ ng v t có xương s ng là nh ng glycoprotein ñ c bi t... Các lipoprotein. Ch c năng chuy n ñ ng Nhi u protein tham gia tr c ti p vào s chuy n ñ ng như s co cơ.. Hình 1-1.663 – 1..……… …………………8 . ph n protein ưa nư c t o thành v b c bên ngoài do ñó lipid có th ñư c v n chuy n trong môi trư ng nư c ví d như máu.. lipoprotein có t tr ng 0. m t protein khác. Lipid không tan trong nư c nhưng sau khi k t h p v i protein t o lipoprotein. s co cơ ñư c th c hi n nh chuy n ñ ng trư t lên nhau c a hai lo i s i protein: s i to ch a myosin. k t h p ñ c hi u và vô ho t các v t ch t l như protein l ... c...

M t s loài th c v t ví d như ñ u tương có protein kìm hãm protease (Protease-Protein Inhibitor – PPI) có tác d ng kìm hãm protease c a n m m c và sâu b .. v trí kháng th k t h p v i kháng nguyên.Cis retinol 11-trans retinol Th c ăn ñ ng... n ng ñ 10-11M interferon ñã có hi u qu kháng virus rõ r t.. Tác d ng c a interferon r t m nh.. interferon k t h p vào màng nguyên sinh ch t c a các t bào khác trong cơ th và c m ng tr ng thái kháng virus c a chúng.. m t lo i glycoprotein có nhi u trong các lo i ñ u có kh năng kìm hãm s phân chia các t bào d d ng do ung thư do v y ngăn ch n s phát tri n và lây lan c a chúng... Các protein tham gia quá trình ñông máu có vai trò b o v cơ th kh i b m t máu. Các ch t kháng virus ñư c t ng h p c t bào ñ ng v t và th c v t.……… …………………9 . Trong các mô th c v t. làm sâu b và n m m c không phát tri n ñư c trên các lo i nông s n này..Các kháng th có b n ch t glycoprotein ñư c c u t o t hai chu i n ng và hai cu i nh . Các protein có ho t tính hormon (như insuline).. Ch c năng ñi u hòa Nhi u protein có ch c năng ñi u hòa quá trình truy n thông tin di truy n. Vùng này có c u t o phù h p ñ k t h p ñ c hi u và vô ho t kháng nguyên. ngư i ta cũng tìm th y các ch t có b n ch t protein có kh năng kìm hãm s phát tri n và ngăn ch n s xâm nhi m c a virus.Cis retinal 11-trans retinal Ánh sáng 11... Rhodopsin tham gia quá trình c m quang m t f.. t bào vi khu n.. Các interferon là nh ng protein do t bào ñ ng v t có xương s ng t ng h p và ti t ra ñ ch ng l i s nhi m virus. Ch c năng truy n xung th n kinh M t s protein có vai trò trung gian cho ph n ng tr l i c a t bào th n kinh ñ i v i các kích thích ñ c hi u.. Ngoài ra... th c v t Phân gi i không thu n ngh ch Hình 1-2.. Ví d như opsin là protein k t h p v i 11-cis-retinal t o rhodopsin là ch t màu th giác tham gia quá trình c m quang m t.. Phân t kháng nguyên g m có hai vùng: vùng c ñ nh và vùng thay ñ i... e. Lectin. ñi u hòa quá trình trao ñ i ch t. các Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. các protein repressor ñi u hòa quá trình bi u hi n gen c a các gen mã hóa cho các enzyme tham gia các quá trình ñ ng hóa và d hóa. Hai chu i này k t h p v i nhau nh các c u disulfide. Rhodopsin Bóng t i opsin isomerase 11. Chúng ñư c g i là các antivirus th c v t.. Vùng thay ñ i chính là paratope..

và hình 1-3.).. R-CH-COOH R-CH. da.. M ch bên R có th ch a các nhóm ch c như –OH. Trong t nhiên các aminoacid ñư c chia thành 2 nhóm: Aminoacid có ngu n g c protein (g m 20 aminoacid có trong thành ph n c u t o protein) và aminoacid t do. gliadin trong h t lúa mỳ... O. g. s có m t c a các nhóm này nh hư ng ñ n tính ch t c a các aminoacid cũng như c a các protein ñư c c u t o t các aminoacid. zein trong ngô. Zn...5-7..2. Ch c năng d tr dinh dư ng Protein là nh ng ch t d tr quan tr ng. h. Khi R khác nhau. phân t aminoacid ch a ít nh t m t nhóm carboxyl (-COOH) và m t nhóm amine (-NH2). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.1.2.CH2 -COOH R-CH.CH 2. Cu.2.2. Mn. sinh v t b c cao. Các aminoacid c u t o protein t nhiên ch khác nhau ph n m ch bên R.protein c ch ho c ho t hóa các enzyme ñ u có ch c năng ñi u hòa quá trình trao ñ i ch t. Fe.......... T l kh i lư ng c a N trong phân t protein thư ng là 16% do ñó trong th c t . .3% O: 21-24% N: 15-18% (thư ng là 16%) S: 0-0.1.CH 2-COOH NH2 NH NH 2 2 Acid α-amine Acid β-amine Acid γ-amine Các aminoacid có trong t bào sinh v t h u h t d ng α-amine. móng tay. Thành ph n nguyên t T t c các protein ñ u ch a các nguyên t C..2. β hay γ-amine. Chính ñi u này t o nên tính ña d ng c a aminoacid.1.2. l n hơn 6.25 ñ i v i các lo i ñ u... Ch c năng ki n t o và ch ng ñ cơ h c Các protein ñ m b o ch c năng này thư ng là các protein s i như α-keratin c a tóc.……… …………………10 .. 1.25 ñ i v i ngũ c c.. aminoacid khác nhau.2.... ñ xác ñ nh hàm lư ng protein c a m t m u v t. cung c p aminoacid cho phôi phát tri n như ovalbumine trong lòng tr ng tr ng. fibroin c a tơ t m. R ñư c g i là m ch bên c a aminoacid.2. tơ nh n. 1.25). M t s còn ch a m t lư ng nh S. 1.24% Ngoài các nguyên t k trên. COOH.. collagen.NH2.. Nói m t cách khác.25 (100/16 = 6. Ca. d ch ti t c a r cây h ñ u và trong m t s peptid cơ c a m t vài loài cá. Ch s này s thay ñ i tùy thu c hàm lư ng nitơ trong protein c a m u (thư ng nh hơn 6. s phát tri n và chuyên bi t hóa ñư c ki m soát b ng các factor tăng trư ng có b n ch t protein. Phân lo i aminoacid 20 aminoacid tham gia c u t o protein có tên g i. N. H. mô xương. ellastin c a mô liên k t..2. Tùy thu c vào v trí nhóm amine so v i nhóm carboxyl mà ta có các acid α. Ngư i ta tìm th y β-alanine trong coenzyme A. C U T O PROTEIN 1.. ngư i ta xác ñ nh hàm lư ng nitơ protein c a m u v t ñó và nhân v i 6.. Aminoacid – ñơn v c u t o cơ s c a protein 1. m t s protein còn ch a m t lư ng nh các nguyên t khác như P.. công th c c u t o cũng như ñ c ñi m và ký hi u c a các aminoacid này ñư c gi i thi u b ng 1. T l kh i lư ng các nguyên t này trong phân t protein như sau: C: 50-55% H: 6. ð nh nghĩa Aminoacid là d n xu t c a acid h u cơ trong ñó m t nguyên t hydro (ñôi khi là hai) ñư c thay th b i nhóm amine (-NH2). -SH..

Cysteine.51 Leucine 2...Nhóm các aminoacid phân c c v i chu i bên mang ñi n âm: Acid aspartic. Asparagine. Methionine + Aminoacid dicarbocylic và amid c a chúng: Acid aspartic.023 Threonine 20.Nhóm các aminoacid phân c c v i chu i bên mang ñi n dương: Lysine...74 10.. Leucine..843 Lysine Arginine Cysteine Methionine 3. Tryptophane.77 3.99 Alanine 16.3 5. Alanine.Aminoacid m ch th ng + Aminoacid m ch th ng v i m ch bên là hydrocarbon: Glycine... Methionine.0 5..74 5.Nhóm các aminoacid phân c c v i chu i bên không mang ñi n: Serine. 1997) STT 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ð tan (g/100g H2O) Glycine 24. Tyrosine. Arginine.3 Asparagine 3.045 Tryptophane 1. Các aminoacid thư ng g p trong phân t protein (Lê Ng c Tú.. .. B ng 1-1.85 Serine 5.Aminoacid m ch vòng + Aminoacid mang vòng thơm: Phenylalanine.. Tyrosine..6 Tên pI 5. Histidine..29 Proline 162..50 Aspartic acid 0.65 Vi t t t ba ch Gly Ala Leu Ile Val Ser Thr Asp Glu Lys Arg Cys Met Phe Tyr Trp His Pro Asn Gln Vi t t t m t ch in G A L I V S T D E K R C M P Y W H P B G Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ..07 5. Threonine + Aminoacid m ch th ng v i m ch bên ch a lưu huỳnh: Cysteine. Acid glutamic. Leucine. Glutamine + Aminoacid ki m tính: Lysine. .48 5. Phân lo i theo ñ phân c c . Acid glutamic.19 Isoleucine 4..14 Histidine 4.66 5.16 2..Các aminoacid có th ñư c phân lo i theo c u t o.68 6. theo m c ñ phân c c và theo giá tr dinh dư ng. Proline..97 6. Arginine .Nhóm các aminoacid v i chu i bên mang nhân thơm: Phenylalanine.98 6. Isoleucine + Aminoacid m ch th ng v i m ch bên ch a nhóm –OH: Serine.02 5.. Valine. Isoleucine. Phân lo i theo c u t o . a.89 7.96 5. Tryptophane + Aminoacid mang d vòng: Proline.59 6..41 5.76 5.11 Glutamine 3.117 Valine 8. .……… …………………11 . Glycine.5 Glutamic acid 0. Asparagine. Threonine.. Histidine b.965 Tyrosine 0.35 Phenylalanine 2. Valine.. Glutamine..22 9.Nhóm các aminoacid không phân c c: Alanine.

.. Có 8 aminoacid c n thi t ñ i v i cơ th ngư i l n và ñ ng v t trư ng thành. Lysine..Hình 1-3.Aminoacid không thay th hay aminoacid c n thi t Các aminoacid không thay th là các aminoacid mà cơ th ngư i và ñ ng v t không t t ng h p ñư c và ph i ñưa t bên ngoài vào theo con ñư ng th c ăn...……… …………………12 . Khi thi u dù ch m t trong s các aminoacid không thay th .. Isoleucine... Hàm lư ng các aminoacid không thay th và t l gi a chúng trong phân t protein là m t tiêu chu n quan tr ng ñ ñánh giá ch t lư ng protein.. Leucine...... Histidine.. Công th c c u t o c a các aminoacid thư ng g p trong phân t protein c. Threonine.. Phenylalanine... Methionine... Phân lo i theo tính ch t dinh dư ng . Tr em và ñ ng v t còn non c n thêm hai aminoacid n a là Arginine. cơ th ngư i và ñ ng v t s b b nh.. Valine. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.... ðó là: Tryptophane. lư ng protein t ng h p ñư c ít hơn lư ng protein phân gi i d n ñ n cân b ng nitơ âm.

. L-aminoacid... trong m t s peptide c a vi khu n ñ c bi t là các peptide tham gia c u t o thành t bào vi khu n ho c m t s peptide kháng sinh. 1... aminoacid thu c dãy D và ngư c l i. Kh năng quay m t ph ng ánh sáng phân c c c a aminoacid ph thu c vào ñi u ki n môi trư ng ñ c bi t là pH. M t ñi u c n nh n m nh là d ng ñ ng phân D và L không liên quan gì ñ n kh năng quay m t ph ng ánh sáng phân c c c a aminoacid. ngư i ta so sánh công th c c u t o không gian c a nó v i D và L-glyceraldehyde (Hình 1-4). Tuy nhiên. H u h t các aminoacid tham gia c u t o protein t nhiên ñ u d ng ñ ng phân L.. Kh năng quay m t ph ng ánh sáng phân c c c a aminoacid ñư c ký hi u b ng (+) n u quay sang ph i ho c (-) n u quay sang trái ngay trư c tên c a aminoacid (ví d L (-) leucine). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. L-glyceraldehyde và ñ ng phân D........ Hình 1-4..2.. Chúng có tính ch t v t lý và hóa h c hoàn toàn gi ng nhau.……… …………………13 ..Các aminoacid có th thay th là các aminoacid còn l i mà cơ th ngư i và ñ ng v t có th t t ng h p ñư c.. ngư i ta có tìm th y D-aminoacid (Hình 1-5). Vì d ng công th c không gian c a aminoacid ph c t p do ñó ngư i ta có th dùng công th c hình chi u Fisher ñ xác ñ nh d ng D và L c a chúng: n u nhóm –NH2 n m phía ph i c a tr c phân t ........3.. Các tính ch t c a aminoacid a. Tuy nhiên khi thi u các aminoacid này cũng gây r i lo n các quá trình trao ñ i ch t . Tính ñ ng phân quang h c T t c các aminoacid tr glycine ñ u có nguyên t carbon b t ñ i C*(nguyên t carbon g n v i 4 nguyên t ho c nhóm nguyên t khác nhau) v trí Cα nên m i aminoacid ñ u có hai ñ ng phân quang h c D và L hay còn ñư c g i là ñ ng phân enantiomer. ð xác ñ nh ñ ng phân d ng D và L c a m t aminoacid. Ký hi u D và L ch nói lên v trí c a nhóm amine và nguyên t hydro t i nguyên t carbon α. Hai ñ ng phân này gi ng như v t và nh c a nó qua m t gương ph ng. ð ng phân D.

Công th c c u t o c a tyrocidine. các ñ ng phân quang h c khác ñư c g i là L-allo ho c D-allo tùy thu c vào c u hình nguyên t Cα c a nó... ký hi u L và D thư ng ñư c thay th b ng S (ti ng latin „Sinistrum“. h n h p các decapeptide d ng vòng sinh t ng h p b i Bacillus brevis tìm th y trong ñ t... ñ i v i các aminoacid có nhi u hơn 1 nguyên t carbon b t ñ i..... CH+ 2 CNH+ 3 CCOOH Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. d ng D là nh c a nó qua gương ph ng. b. aminoacid thư ng t n t i d ng ion lư ng c c (d ng Zwitterion) hay d ng mu i n i. Các ñ ng phân quang h c c a isoleucine Trong hóa h c h u cơ....+ H+ (1) Khi nhóm –NH2 nh n proton.. Khi nhóm – COOH phân ly t o thành ion âm theo phương trình (1): RCOOH ↔ RCOO. d ng L s là d ng ñ ng phân quang h c có trong protein.. Tương ng v i hai phân ly (1) và (2). Như v y.. s lư ng ñ ng phân quang h c s l n hơn hai. phương trình (2) như sau: (2) R-NH2 + H+ ↔ R-NH3+ + + Theo thuy t Bronted và Lowry v acid và base. Hình 1-5. aminoacid có th cho H (1) và nh n H (2) nên nó th hi n tính acid và base hay nói cách khác aminoacid có tính lư ng tính. bên ph i). Các ñ ng phân quang h c c a isoleucine ñư c gi i thi u hình 1-5. Tính lư ng tính T t c các aminoacid ñ u ch a ít nh t hai nhóm ion hóa là nhóm – NH2 và nhóm –COOH. bên trái) và R (ti ng latin „Rectrum“.……… …………………14 . Trong trư ng h p ñó..... Trong dung d ch. CH + K = 2 CNH .... ta có hai h ng s phân ly: K = 1 CCOO .S lư ng các ñ ng phân quang h c c a m t aminoacid là 2n trong ñó n là s lư ng nguyên t carbon b t ñ i trong phân t ... Hình 1-5.

di chuy n v c c âm..Aminoacid d ng cation . ð nghiên c u s phân ly c a các aminiacid và xác ñ nh các giá tr pK. m c ñ ion hóa c a aminoacid ph thu c vào pH c a môi trư ng. chuy n v c c dương. gi i thi u ñư ng cong chu n ñ c a glycine. Hình 1-6. cho th y glycine có pK1 = 2... khi bi t giá tr pK1 và pK2..97... Hình 1-6. như v y s có m t giá tr pH nào ñó t i ñ y aminoacid s trung hòa v ñi n.……… …………………15 .. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Giá tr ñ ng ñi n ñư c ng d ng ñ tách các aminoacid trong h n h p b ng phương pháp ñi n di.. K1 = 10-4 – 10-6 và K2 = 10-8 – 10-10.... di . pK2 = . Khi pH môi trư ng thay ñ i. ño pH sau m i l n thêm và xây d ng ñư ng cong chu n ñ .. Ngư i ta thư ng dùng pK1 = -log10K1.Trong ñi n trư ng.Trong ñi n trư ng.6 và pI = (2..Aminoacid d ng anion ..Giá tr K1 và K2 c a các aminoacid khác nhau.. aminoacid chuy n d n t cation sang anion.34 + 9. ð i v i aminoacid có m t nhóm amine và m t nhóm carboxyl. Giá tr ñ ng ñi n c a aminoacid ph thu c vào s lư ng nhóm amine và carboxyl có trong phân t aminoacid.34. Hình 1-6..log10K2 cho các aminoacid.. Giá tr ñ ng ñi n c a các aminoacid ñư c gi i thi u b ng 1-1.... ngư i ta thư ng dùng HCl ho c NaOH ñ thêm vào dung d ch aminoacid. ð i v i m i aminoacid. ðư ng cong chu n ñ c a glycine.. pH ñ ng ñi n ñư c xác ñ nh b ng công th c: pI = pHi = 1/2(pK1 + pK2). Khi thay ñ i pH c a m t dung d ch aminoacid phân t aminoacid s tích ñi n (-) ho c (+): pH th p pH cao .. Như v y. ngư i ta hoàn toàn có th xác ñ nh t l các phân t b ion hóa t i m t pH nào ñó (pH = log10[H+]) b ng cách thay giá tr [H+] vào bi u th c c a K1 và K2.. Giá tr pH ñó ñư c g i là ñi m ñ ng ñi n c a aminoacid (isoelectric point ) và ñư c ký hi u là pHi hay pI. Aminoacid có nhi u nhóm amine có ñi m ñ ng ñi n cao và ngư c l i.6)/2 = 5.. pK2 = 9.

T o mu i v i acid .. Ph n ng này ñư c gi i thi u k hơn trong chương v s trao ñ i protein và aminoacid. Cơ ch c a ph n ng hình 1-7. d n xu t này.. ðây chính là nguyên t c c a phương pháp Val-Slyke ñ xác ñ nh s nhóm –NH2 t do c a aminoacid... .……… …………………16 .... c a protein do ñó cho phép theo dõi s th y phân protein. ngư i ta có th dùng m t base ñ trung hòa g c –COOH.... Ph n ng này ñư c ng d ng ñ hi n màu aminoacid trong phân tích ñ nh tính aminoacid b ng s c ký gi y. Ph n ng t o ph c v i kim lo i Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Các ph n ng này ñư c gi i thi u k trong chương v s trao ñ i protein và aminoacid.. Ph n ng này ñư c dùng ñ xác ñ nh hàm lư ng ñ m formol trong dung d ch.. ninhydrin tác d ng v i aminoacid t o ph c h p có màu tím ñ ... nhóm amine b khóa.. ñi n di ho c dùng trong phân tích ñ nh lư ng aminoacid c a m t h n h p aminoacid (ph n ng và ño cư ng ñ màu c a các phân ño n ñi ra kh i s c ký trao ñ i ion).Ph n ng decarboxyl hóa Ph n ng này có th th c hi n b ng con ñư ng hóa h c trong phòng thí nghi m. s c ký b n m ng. e.T o mu i v i base . f.. c a peptid.c.Ph n ng v i formaldehyde (ph n ng Sörensen) Formadehyde có th ph n ng v i nhóm amine c a aminoacid nhi t ñ thư ng và pH trung tính ñ t o d n xu t dihydroxymethyl.. Tuy nhiên trong cơ th s ng ph n ng này ñư c xúc tác b i enzyme. Ph n ng liên quan ñ n s có m t ñ ng th i c a nhóm carboxyl và nhóm amine v trí α Ph n ng ninhydrin: ðây là ph n ng ñ c trưng c a aminoacid...Ph n ng v i acid nitrơ (ph n ng Val Slyke) Acid nitrơ có th ph n ng v i nhóm amin c a aminoacid gi i phóng ra nitơ phân t .... Lư ng ki m tiêu t n h t ñư c dùng ñ xác ñ nh hàm lư ng ñ m formol hay nitơ formol. Ph n ng c a nhóm amine . Lư ng nitơ phân t thoát ra có th ñ nh lư ng ñư c. Nguyên t c c a ph n ng như sau: nhi t ñ cao. d.Ph n ng desamine hóa Ph n ng lo i nhóm amine và ph n ng chuy n v nhóm amine là hai ph n ng enzyme r t quan tr ng. Ph n ng c a nhóm carboxyl . ...

.. aminoacid có th b lo i amine hóa. aminoacid có th tham gia các ph n ng t o mu i v i base.. . N u m ch bên ch a nhóm –OH... N u m ch bên ch a nhóm amine.Hình 1-7.Ph n ng oxi hóa kh Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... aminoacid có th tham gia các ph n ng oxi hóa kh .... Cơ ch c a ph n ng Ninhydrin.... N u m ch bên ch a nhóm –SH... t o ester v i rư u..……… …………………17 .... N u m ch bên ch a nhóm –COOH. g... t o amid... aminoacid có th tham gia các ph n ng hóa h c ñ c trưng cho rư u như ph n ng ester hóa. Các ph n ng liên quan ñ n m ch bên Tùy thu c vào nhóm ch có trong m ch bên R c a aminoacid mà aminoacid có th tham gia m t s ph n ng hóa h c nh t ñ nh..

... C U T O PHÂN T PROTEIN 1.. Ngoài ra vi c oxi hóa các nhóm –SH c a cysteine cho phép t o các c u disulfid.. trong th i gian dài (ví d HCl 6N.3. Peptide và thuy t polypeptide a. H cysteine – cystine do ñó có th ho t ñ ng như h cho và nh n ñi n t ..……… …………………18 .. có lo i ñi m t phân t nư c.. H2 O H 2N CH R1 C O OH + H N H CH R2 C O OH H 2N CH R1 C O N H CH R2 COOH Liên k t peptide là liên k t b n v ng.. liên k t ñóng vai trò quan tr ng nh t trong vi c t o và duy trì c u trúc b c ba c a phân t protein.. hàng ngàn. nhi t ñ cao.....Ph n ng t o ester . ..... 1. Liên k t peptide ñư c hình thành do s ngưng t gi a nhóm carboxyl c a aminoacid này và nhóm amine c a aminoacid khác. nó ch b b gãy dư i tác d ng c a peptidase ho c trong dung d ch acid ñ c. 110°C..3.Nhóm thiol (-SH) c a cysteine có th b oxi hóa t o cystine. S ña d ng c a phân t protein do ñó ñư c quy t ñ nh b i s s p x p các aminoacid trong phân t protein. 24 gi )..1. Peptide Peptide là h p ch t ñư c hình thành t hai aminoacid tr lên liên k t v i nhau b ng liên k t peptide. hàng v n phân t protein ñã ñư c xây d ng nên ñ m b o nhi u ch c năng quan tr ng c a cơ th s ng.Ph n ng t o amid Ch v i 20 aminoacid.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương....

.. b..) Hình 1-8.Các peptide hormon: m t s peptide..... insuline ñư c ti t ra t tuy n yên và làm gi m n ng ñ ñư ng xu ng m c n n 5x10-3M. S khác bi t n u có do m ch bên R t o nên. oligopeptide (5-10 aminoacid). C u t o c a insuline . ngư i ta g i tên l n lư t các aminacid b t ñ u t ñ u N trong ñó các aminacid nào có nhóm carboxyl tham gia t o liên k t peptide có ñuôi ñư c ñ i thành „yl“. chu i B ch a 30 aminoacid. Hai chu i này g n v i nhau nh hai c u disulfide (Hình 1-7.. Khi hàm lư ng glucose trong máu vư t quá 6x10-3M. M t s peptide có vai trò sinh h c quan tr ng ñư c gi i thi u sau ñây: ... polypeptide (>10 aminoacid). A. Ocytocine có tác d ng tăng cư ng co cơ d con. ñư c xây d ng t hàng ch c ñ n hàng trăm g c aminoacid liên k t v i nhau b ng liên k t peptide“. M t s kháng sinh có ngu n g c vi sinh v t có b n ch t peptide như tyrocidine (Hình 1-4.. aminoacid ñư c ñánh s th t b t ñ u t ñ u N.. ñư c g i là ñ u N.. Insuline ñư c c u t o t hai chu i polypeptide: chu i A ch a 21 aminoacid. Thuy t polypeptide v c u t o phân t protein Vào năm 1888..Các peptide có ho t tính kháng sinh. Nhi u k t qu thí nghi m ñã kh ng ñ nh tính ñúng ñ n c a h c thuy t polypeptide v c u t o phân t protein: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..Tùy thu c vào s lư ng aminoacid tham gia c u t o peptide mà chúng ñư c g i là dipeptide (2 aminoacid).). .. g i nó là liên k t peptide và ñ ra h c thuy t polypeptide v c u t o phân t protein.. ñư c vi t t t là Ala-Val-Phe-Ile. Tên aminoacid ñ u C ñư c gi nguyên. Insuline là hormon ñư c ti t ra b i tuy n t y làm nhi m v ñi u hòa lư ng ñư ng glucose trong máu.. vasopressin làm tăng áp su t máu và có tác d ng ch ng l i ti u. ñã kh ng ñ nh s t n t i c a liên k t –CO-NH. ñ u còn l i ch a nhóm carboxyl t do ñư c g i là ñ u C. tetrepeptide (4 aminoacid).……… …………………19 .. ð g i tên peptide... ñ c bi t là các hormon ti t ra b i tuy n yên và tuy n t y ñ u là các peptide. Năm 1900. Emil Fisher ti p t c ñi sâu nghiên c u c u t o phân t protein. Peptide có các tính ch t v t lý và hóa h c không khác nhi u so v i aminoacid do chúng cũng có m t nhóm amine và m t nhóm carboxyl t do. Trong chu i peptide. ði u này cho phép glutathione v n chuy n ñi n t trong các ph n ng oxi hóa kh .Glutathione: Glutathione là m t tripeptide (γ-L-glutamyl-L-cysteyl-glycine) có th t n t i d ng kh (d ng thiol) ho c d ng oxi hóa (hai phân t g n v i nhau qua c u disulfide).. Ví d peptide alanyl-valyl-phenylalanyl-isoleucine...ñóng vai trò quan tr ng trong c u t o c a protein. tripeptide (3 aminoacid). M i peptide ñ u có m t ñ u có ch a nhóm amin t do. J. H c thuy t ñư c phát bi u như sau: “Phân t protein là m t ho c nh ng chu i polypeptide kh ng l . Danhilepski (Nga) ñã phát hi n ra liên k t –CO-NH..

D ng enol là d ng không b n do nguyên t hydro r t linh ñ ng do ñó aminoacid có kh năng ph n ng cao... C u trúc b c m t c a protein a. ñi u này cho th y trong phân t protein có ch a các liên k t peptide. ðây là lo i liên k t r t b n do ñó c u trúc b c m t là c u trúc b n nh t trong b n m c c u trúc c a phân t protein. N u thay ñ i dù ch m t aminoacid b t kỳ c a phân t protein. Vai trò C u trúc b c m t quy t ñ nh ch c năng sinh h c c a phân t protein.. Nguyên t O và H luôn n m v trí trans so v i liên k t peptide. m t protein tham gia Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.Phân t protein tr ng thái nguyên th có r t ít nhóm amine và nhóm carboxyl t do. ñ m b o tính ña ch c năng c a phân t protein. H.. ð c ñi m liên k t peptide B n nguyên t C.B n ch t polypeptide c a phân t protein ñơn gi n nh t là insulin ñã ñư c ch ng minh khi nó ñư c t ng h p b ng con ñư ng hóa h c trong phòng thí nghi m t các aminoacid. c u trúc b c m t b thay ñ i.). b.. Liên k t gi a nguyên t C và N trong nhóm –CO-NH. Các tính ch t c a liên k t peptide cũng ñã ñư c xác ñ nh (Hình 1-9.... b n m c c u trúc c a protein ñư c ñưa ra. Ubiquitine. ngư i ta th y r ng chu i polypeptide c a phân t protein là s s p x p m t cách liên t c các aminoacid ñ c trưng cho t ng phân t protein.2. ... Liên k t t o và gi v ng Liên k t t o và gi v ng c u trúc b c 1 là liên k t peptide. 1.. Ribonuclease cũng ñư c t ng h p trong phòng thí nghi m t 124 aminoacid. Các nhóm liên k t v i Cα có kh năng quay t do. ði u này nói lên s phân gi i liên k t peptide. .v ñ c tính có th xem như d ng trung gian c a liên k t ñôi và liên k t ñơn do hi u ng liên h p c a eΠ và c p ñi n t không chia c a nguyên t oxi.3. ð nh nghĩa C u trúc b c m t c a protein là thành ph n và trình t s p x p các g c aminoacid trong m ch polypeptide. c...Ph n ng Biure là ph n ng ñ c trưng cho liên k t peptide.B ng phương pháp ñ th tia Rơnghen.……… …………………20 . các tính ch t cũng như ch c năng c a phân t protein cũng b thay ñ i theo... .. ði u này cho phép aminoacid d dàng chuy n t d ng ceto sang d ng enol. Hình 1-9. O. Ngư i ta th y r ng các protein có ch c năng sinh h c gi ng nhau thì có c u trúc b c m t tương t nhau... N tham gia t o liên k t peptide n m trong cũng m t ph ng. ... T t c protein ñ u tham gia ph n ng Biure. Theo m c ñ ph c t p c a phân t ...Khi th y phân protein có s gi i phóng m t cách t t các nhóm amine và nhóm carboxyl v i t l h t s c nghiêm ng t 1/1....

hình th này có năng lư ng t do nh nh t do ñó nó là h th ng b n. Trong c u trúc xo n α..3. m t s v trí khác có s thay th các g c aminoacid có tính ch t gi ng nhau: arginine ñư c thay b ng lysine (cùng mang ñi n tích dương)... Trong các protein.. làm nhi m v v n chuy n ñi n t trong quá trình hô h p ty th là m t polypeptide dài 100 aminoacid. C u trúc b c hai c a protein a.54 nm.ñi u hòa s phân h y các protein khác có th t s p x p các aminoacid tương ñ ng nhau các loài r t khác nhau v m t ti n hóa như ngư i và ru i d m. C u trúc xo n α ( α Helix) C u trúc xo n α là c u trúc có tr t t . Theo k t qu nghiên c u.... S thay ñ i dù ch m t aminoacid trong chu i polypeptid t c là thay ñ i c u trúc b c m t c a protein s làm thay ñ i tính ch t và ch c năng sinh h c c a protein... Bư c xo n là 0. ðư ng kính c a xo n c (không k m ch bên R) là 0. ñ c bi t là pH và nhi t ñ thì m i chu i polypeptide ch có m t hình th ñ c trưng g i là hình th t nhiên..……… …………………21 . b. trong nh ng ñi u ki n bình thư ng.. C u trúc b c m t cho bi t quan h h hàng và l ch s ti n hóa c a th gi i s ng.... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ð nh nghĩa S s p x p thích h p trong không gian c a chu i polypeptide t o nên c u trúc b c hai. Ngư i ta ñã nghiên c u cytochrome c 60 loài khác nhau và th y r ng có ñ n 27 v trí aminoacid gi ng nhau. Do các nguyên t Cα có th quay t do xung quanh tr c t o thành b i các liên k t ñ ng hóa tr làm cho chu i polypeptid có r t nhi u hình th . Góc xo n 26°. 1/3 trong s 1400 b nh di truy n liên quan ñ n protein b t ho t có ngu n g c là s thay ñ i trình t aminoacid trong c u trúc b c 1.....3.. V phương di n nhi t ñ ng h c. 1...6 aminoacid (18 aminoacid t o nên 5 vòng xo n). S s p x p chu i polypeptide m t cách h p lý là s s p x p sao cho chu i polypeptide có hình th có l i nh t v m t năng lư ng t c là nó có năng lư ng t do nh nh t do ñó nó b n nh t. M i vòng xo n có 3. Hình 1-10... B nh h ng c u hình lư i li m C u trúc b c m t là b n d ch mã di truy n. Các nguyên t Cα n m trên ñư ng sinh c a hình tr bao quanh xo n c.. b khung polypeptide xo n quanh m t tr c. Ví d ñi n hình là b nh h ng c u hình lư i li m ngư i: do acid glutamic v trí s 6 trong chu i β c a h ng c u ñ i ch cho aminoacid valin v trí th 7 làm cho h ng c u chuy n t d ng hình c u sang d ng hình lư i li m và không còn kh năng v n chuy n oxi cho cơ th (Hình 1-10). Các m ch bên R hư ng ra phía ngoài.6 nm. Tuy nhiên. ngư i ta phát hi n ra hai c u trúc b c hai ch y u sau ñây: c u trúc xo n α và c u trúc n p g p β. Cytochrome c.

n u bi t c u trúc b c m t c a phân t protein nào ñó có th d ñoán ñư c t l xo n cũng như v trí xo n α trong phân t protein ñó. c u trúc xo n α b n. Met.. Thêm vào ñó... Glu.. Cys.. b khung s i polypeptide ñư c x p theo d ng zigzag.. Arg. Hình 1-11. Kh năng tham gia t o xo n α c a các aminoacid là khác nhau. Phe. ði u này ng d ng ñ xác ñ nh t l xo n trong phân t protein. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Các ñư ng zigzag có th song song ho c ñ i song.. Chính do v y. Xo n α là c u trúc quan tr ng và ph bi n nh t c a các protein hình c u như hemoglobine. His. C u trúc g p n p β Khi các ño n m ch c a cùng m t chu i polypeptide ho c hai chu i polypeptide ti n l i g n nhau s có s t o thành liên k t hydro gi a các nhóm –CO-NH. n i nhóm –NH c a liên k t peptide này v i nhóm –CO c a liên k t peptide th ba k v i nó (Hình1-11). N u có proline xen gi a các bư c c a xo n s làm m t ñi ñ ñ ng ñ u c a xo n và làm xo n có hình th khác ñi.. các g c R hư ng vuông góc v i m t ph ng l p n p g p. Liên k t hydro trong c u trúc xo n α Khi t o c u trúc xo n α.. Chính vì các lý do trên..(Hình 1-12).……… …………………22 .ñ m b o cho s hình thành c u trúc g p n p β. Ala. Các ñư ng zigzag n m song song v i nhau t o c u trúc d ng t m.. S lư ng liên k t hydro do ñó r t l n.có th t o hai liên k t hydro v i các nhóm –CO-NHphía trư c và phía sau nó. myoglobine (75% xo n α). Leu. làm gi m tương tác v i các phân t khác.. tương t cái lò xo.. Val có kh năng t o xo n α b n trong khi Ser. Gly cũng t o ñư c xo n α nhưng không b n. Tyr..... Asn.. Như v y m i nhóm –CO-NH. Các nguyên t c a liên k t peptide n m trong cùng m t m t ph ng.. kh năng làm quay m t ph ng ánh sáng phân c c sang ph i tăng.. albumine huy t tương (50% xo n α). Ile. c u trúc xo n α có m t ñ dày ñ c. Thr.. Trong c u trúc g p n p β. Các liên k t hydro g n như song song v i tr c c a xo n. nguyên t Cα n m trên giao tuy n c a hai m t ph ng ch a hai liên k t peptide k nhau.... C u trúc n p g p β ñư c gi ch t b i các liên k t hydro gi a các nhóm –CO-NH. c.Liên k t t o và gi v ng c u trúc xo n α là liên k t hydro.

.……… …………………23 ... vu t c a ñ ng v t có xương s ng ñ m b o ñ dai ch c cho các b ph n này. C u trúc n p g p β d.. kh p n i...... Hình 1-13.. lông. xo n l i v i nhau.. móng tay. d ch h u cơ t y xương. Vai trò C u trúc b c hai b n ch c như v y mang l i cho protein tính ki n t o và ch ng ñ cơ h c t t.... α-keratine là thành ph n ch y u c a tóc. m i s i l n ñ n lư t nó l i ñư c c u t o t nhi u s i nh . C u t o c a collagen Collagen ñư c c u t o t nhi u s i l n...Hình 1-12. Collagen có trong mô liên k t.. α-keratine cũng ñư c c u t o t nhi u chu i polypeptide c u t o xo n α... M i tropocollagen bao g m ba s i polypeptide có c u t o xo n α xo n l i v i nhau (Hình 1-13). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... M i s i nh bao g m nhi u s i xo n tropocollagen....

3. Liên k t t o và gi v ng Nhi u lo i liên k t tham gia t o và gi v ng c u trúc b c ba: liên k t disulfid.... các liên k t còn l i là các liên k t y u nhưng do s lư ng c a chúng trong phân t protein l n nên chúng v n có kh năng gi v ng c u trúc b c ba c a phân t protein.Ngoài hai ki u c u trúc b c hai k trên... t o thành gi a hai ph n mang ñi n tích trái d u (ví d gi a nhóm – COO. M c dù ngoài c u disulfide. Liên k t hydro ñư c t o thành gi a nguyên t hydro có g n v i nguyên t nitơ ho c oxi (m t ñ ñi n t t i hydro nh ) và nguyên t nitơ ho c oxi có ñôi ñi n t không chia (m t ñ ñi n t l n). Các protein hình c u tan trong nư c như myoglobine... trong phân t protein còn có các d ng c u trúc m t cong β.. Liên k t này ñóng vai trò quan tr ng nh t trong vi c duy trì c u trúc b c ba c a chu i polypeptide và làm cho phân t protein tr ng thái n ñ nh. g p n p β.. b. hemoglobine có các g c aminoacid ưa nư c phân b ñ u ñ n trên b m t. s tương tác c a các aminoacid c a protein v i các phân t dung môi xung quanh cũng làm cho phân t protein có c u trúc xác ñ nh.và –NH3+). liên k t ion (Hình 1-14). Ngoài s tương tác gi a các aminoacid trên cùng m t chu i polypeptide. Phe. các g c aminoacid k nư c quay vào phía trong. Tương tác k nư c ñư c t o thành gi a các m ch bên k nư c c a các aminoacid như Val. Liên k t ion là liên k t tĩnh ñi n.……… …………………24 . tương tác k nư c. ðây là liên k t ñ ng hóa tr . 1. Ile. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. c u trúc hình th cu n th ng kê hay c u trúc xo n ng u nhiên.. tan trong dung môi h u cơ l i có các aminoacid k nư c phân b phía ngoài.4... b n... Hình 1-14. Các chu i m ch hydrocarbon k nư c có xu hư ng ti n l i g n nhau và tương tác v i nhau nh l c Van der Waals. Các protein không tan trong nư c... Leu.. Liên k t này y u hơn so v i liên k t disulfide... cong β) ho c kém xác ñ nh (xo n ng u nhiên) s p x p l i trong không gian ba chi u t o thành c u trúc b c ba.. Các liên k t tham gia t o và gi v ng c u trúc b c ba Liên k t disulfide ñư c t o thành gi a các g c cysteine... C u trúc b c ba c a protein a.. ð nh nghĩa Chu i peptide v i các vùng có c u trúc b c hai xác ñ nh (xo n α... liên k t hydro.

c u trúc g p n p β ñư c mô t b ng mũi tên.. 1.. Liên k t t o và gi v ng Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñi u hòa (protein ñi u hòa quá trình bi u hi n gen vi khu n. t i ñó phân t cơ ch t s ñư c g n vào và b bi n ñ i thành s n ph m... các liên k t t o và gi v ng c u trúc b c ba b phá v . 65-72.3. Các ph n dư i ñơn v có th gi ng nhau ho c không gi ng nhau và s s p x p c a chúng không b t bu c ph i ñ i x ng.. Trong mô hình này.. các ph n dư i ñơn v ñư c g i là protom. các m c c u trúc này.. aspartate transcarboxylase ñư c c u t o t 12 ti u ñơn v . bao g m 8 ño n xo n α xen b i 7 ño n có c u trúc u n β. ñư c c u t o t b n chu i polypeptide có c u trúc b c ba. c..ð mô t c u trúc b c ba c a protein. b.. phân t protein có c u trúc b c b n ñư c g i là oligom hay multim.. Vì m t lý do nào ñó.. C u trúc b c b n c a protein a. enzyme m t ho t tính.5. các aminoacid xa nhau trong chu i polypeptide ñư c s p x p l i g n nhau t o thành m t b ph n nh g i là trung tâm ho t ñ ng c a enzyme. mô t c u trúc b c ba c a myoglobine... Các protein – enzyme ch th c hi n ch c năng xúc tác khi c u trúc b c ba và b c b n. phân t protein m t ho t tính hoàn toàn.. các c u disulfide ñư c tái t o. Khi các y u t trên b lo i kh i môi trư ng.. protein có c u trúc b c ba th c hi n ch c năng v n chuy n (myoglobine).. 40-95. ARN-polymerase c a E. protein ñư c c u t o t 153 aminoacid. ngư i ta thư ng dùng c u trúc không gian l p ñ y ho c mô hình d i băng trong ñó mô hình d i băng thư ng ñư c s d ng. Hình 1-15.). α-chymotrypsine là enzyme m t c u t . phân t là chu i polypeptid có 246 aminoacid và có trung tâm ho t ñ ng bao g m nhóm –OH c a Serin 195. ð nh nghĩa Các ph n dư i ñơn v (là chu i polypeptide) có c u trúc b c ba liên k t v i nhau b ng các liên k t phi ñ ng hóa tr t o nên c u trúc b c b n.. 58-110. c u trúc xo n α ñư c mô t b ng hình xo n. Ngoài ch c năng xúc tác. Vai trò C u trúc b c ba c a protein ñóng vai trò ñ c bi t quan tr ng trong vi c ñ m b o ch c năng sinh h c cu phân t protein ñ c bi t là ch c năng xúc tác. C u trúc b c ba c a myoglobine... Pyruvate decarboxylase có 102 ti u ñơn v . Hình 1-15. các c u disulfide b phá v .. Trong c u trúc b c b n...……… …………………25 . Khi có m t βmecaptoethanol dư và ure n ng ñ cao. không ch a g p n p β.. trong phân t có 4 c u disulfide t o thành gi a các cystein 26-48.. ho t tính enzyme ñư c khôi ph c... Ribonuclease là m t protein có c u trúc b c ba ñư c c u t o t 124 aminoacid.. Ví d hemoglobine là phân t protein có c u trúc b c b n. imidazole c a Histidine 57 và –COOH c a acid aspartic 105. coli..

. Hình d ng và kích thư c Protein có kh i lư ng phân t l n t hàng ch c ñ n hàng trăm nghìn Dalton. M i nhóm hem là m t trung tâm d k t h p v i oxi do ñó m i phân t hemoglobine có th k t h p v i b n phân t oxi.. Hình 1-16. TÍNH CH T C A PROTEIN 1. các ph n dư i ñơn v d ch l i g n nhau hơn.. c. Protein hình c u: trong lo i protein này. là các liên k t y u do ñó c u trúc b c 4 d b phá h y. V m t hình d ng. protein ñư c hai thành hai lo i: protein hình s i và protein hình c u...……… …………………26 . m i chu i g m 141 aminoacid và hai chu i β.. m i chu i g m 146 aminoacid. liên k t ion. móng vu t.Liên k t t o và gi v ng c u trúc b c b n là liên k t hydro. H u h t các protein hình c u tan trong nư c ho c dung d ch mu i loãng.4. α-keratine c a lông... 1923 ñã ñ ngh s d ng phương pháp siêu ly tâm. s ng. Vai trò Protein có c u trúc b c b n ñ m b o các ch c năng v n chuy n (hemoglobine)... c u trúc hemoglobine thay ñ i. D a vào t c ñ k t l ng c a các phân t protein dư i tác d ng c a l c tr ng trư ng có th tính ñư c kh i lư ng phân t c a chúng. Trong không gian. Hb + 4O2 → Hb(O2)4 Khi k t h p v i oxi... ðây là các liên k t phi ñ ng hóa tr . th tích phân t hemoglobine tr l i bình thư ng. Ví d ñi n hình v protein có c u trúc b c 4 là hemoglobine làm nhi m v v n chuy n oxi trong máu ngư i và ñ ng v t có xương s ng. Sverbergs.1.. xúc tác (các enzyme).. C u trúc b c b n c a hemoglobine và câu t o nhóm hem 1.. Kh i lư ng c a m t s protein ñư c gi i thi u b ng 1-2.... ð xác ñ nh kh i lư ng phân t protein. ch y u có ch c năng cơ h c. Nh ng protein này ñ m b o Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. các chu i polypeptid cu n l i v i nhau thành c u trúc hình c u.. 4 nhóm hem ñư c s p x p t i b n ñ nh c a m t hình t di n ñ u làm cho phân t hemoglobine có d ng hình c u. Protein d ng s i: trong lo i protein này. Các protein d ng s i tương ñ i trơ v m t hóa h c.. Phân t hemoglobine ñư c hình thành t 4 chu i polypeptide: hai chu i α. tương tác k nư c. M i chu i polypeptide liên k t v i m t nhóm hem có nguyên t s t gi a (Hình 1-16). tóc.. Protein d ng s i là ph n t c u trúc cơ b n c a ñ ng v t b c cao như collagen c a gân và mô xương. các chu i polypeptid phân b song song theo m t tr c t o thành các s i dài ho c các l p. Khi tách oxi t i các cơ quan c a cơ th .4... ñi u hòa... th tích phân t do ñó gi m..

……… …………………27 . H u h t các enzyme.. Tính ch t lư ng tính Protein có tính ch t lư ng tính do nó ch a các nhóm phân c c (amin và carboxyl) m ch bên R c a các aminoacid..000 513. các t bào.000.350 8..coli) Apolypoprotein (ngư i) Glutamate dehydrogenase (bò) Kh i lư ng phân t (Da) 5.H+ + H+ pH cao Protein tích ñi n âm Có kh năng cho proton nên là m t acid Trong ñi n trư ng di chuy n v c c dương Như v y khi ñ t protein trong ñi n trư ng..000 145.700 13. acid tính và pH c a môi trư ng mà protein tích ñi n âm hay dương và khi ñ t nó trong ñi n trư ng nó s d ch chuy n v c c dương hay c c âm.4.100 4. 2006) Protein Insulin (bò) Cytochrome c (ngư i) Ribonuclease A (bò) Lysosyme (tr ng) Myoglobine (tim) Chymotrypsine (bò) Chymotripsinogen (bò) Hemoglobine (ngư i) Hexokinase (n m men) Immunoglobuline G (ngư i) Polymerase (E.500 102.ch c năng ho t ñ ng cho t bào.2. t ng ñi n tích dương b ng t ng ñi n tích âm hay phân t protein lúc ñó trung hòa v ñi n. .....930 16.320 4.... albumine huy t thanh..000 1.000 S g c aminoacid 51 104 124 129 153 241 245 574 800 1.. m t s các hormon.000 64.... Kh i lư ng phân t c a m t s protein ñi n hình (Ngô Xuân M nh.000 13.000 450.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... Có m t giá tr pH t i ñó protein không d ch chuy n trong ñi n trư ng.H+ + H+ pH th p Protein tích ñi n dương Có kh năng nh n proton nên là m t base Trong ñi n trư ng di chuy n v c c âm .890 21. hemoglobine ñ u là protein hình c u.733 13. Tùy thu c vào s lư ng aminoacid ki m tính..300 S chu i polypeptiñe 2 1 1 1 1 3 1 4 2 4 5 1 40 1. tùy thu c vào pH c a môi trư ng mà protein s d ch chuy n v c c âm hay c c dương..600 22.... B ng 1-2. Giá tr pH ñó ñư c g i là ñi m ñ ng ñi n c a protein và ñư c ký hi u là pI.

Các protein khác nhau thì có ñi m ñ ng ñi n khác nhau. Giá tr ñ ng ñi n c a protein ph thu c vào s lư ng aminoacid ki m tính và acid tính c u t o nên chúng. Protein có nhi u aminoacid acid tính có pI t i vùng acid và ngư c l i. Pepsin có pI = 1 và Trypsin có pI = 10.5. môi trư ng có pH = pI, protein d dàng k t t l i v i nhau do ñó có th s d ng tính ch t này ñ xác ñ nh pI c a protein cũng như ñ k t t a protein. Thêm vào ñó, do s sai khác v pI gi a các protein khác nhau nên có th ñi u ch nh pH c a môi trư ng ñ tách protein ra kh i h n h p c a chúng. 1.4.3. Tính ch t b bi n tính a. Khái ni m v bi n tính Dư i tác d ng c a các tác nhân v t lý (nhi t ñ , tia UV, sóng siêu âm, khu y cơ h c...) ho c các tác nhân hóa h c (acid m nh, ki m m nh, mu i c a kim lo i n ng, tanin...), protein b bi n ñ i các c u trúc b c hai, ba, b n và m t ñi các tính ch t ban ñ u. Hi n tư ng này ñư c g i là s bi n tính protein. Th t, tr ng sau khi gia nhi t thì b ñ c l i hay lòng tr ng tr ng khi b khu y thì t o thành kem là các ví d v s bi n tính protein. Có hai lo i bi n tính là bi n tính thu n ngh ch và bi n tính không thu n ngh ch. Bi n tính thu n ngh ch là lo i bi n tính mà sau khi lo i ñi y u t gây bi n tính, protein quay tr l i tr ng thái ban ñ u, các tính ch t ban ñ u c a nó ñư c khôi ph c. Bi n tính thu n ngh ch ch x y ra n u s d ng các tác nhân bi n tính nh nhàng như acid, ki m n ng ñ th p ho c nhi t ñ th p (b o qu n nông s n nhi t ñ th p). Bi n tính không thu n ngh ch là bi n tính mà sau khi lo i ñi y u t gây bi n tính, protein không quay tr l i ñư c tr ng thái ban ñ u, các tính ch t ban ñ u c a nó không ñư c khôi ph c. Albumin làng tr ng tr ng b ñông t khi ñun nóng nhi t ñ 100°C; albumin, globulin c a h t ñ u tương b k t t a dư i tác d ng c a pH, nhi t ñ nh t ñ nh khi làm ñ u ph là các ví d v bi n tính không thu n ngh ch. Tính ch t c a protein khi b bi n tính: - ñ hòa tan c a protein gi m do b l các nhóm k nư c - m t ho t tính sinh h c - tăng ñ nh y ñ i v i s t n công c a các enzyme protease do làm xu t hi n các liên k t peptide ng v i các vùng t n công ñ c hi u c a enzyme. - tăng ñ nh t n i t i - m t kh năng k t tinh. b. Các y u t gây bi n tính - Nhi t ñ : Nhi t ñ là tác nhân gây bi n tính thư ng g p nh t. Dư i tác d ng c a nhi t ñ cao, các liên k t b ñ t ra, phân t protein b giãn m ch, m t ñi c u trúc và ch c năng ban ñ u ñ c bi t là ch c năng sinh h c. Các protein-enzyme thư ng b bi n tính và m t ñi kh năng xúc tác nhi t ñ cao hơn 70°C. Nhi t ñ th p cũng làm bi n tính protein: Nhi u enzyme b n nhi t ñ thư ng nhưng b vô ho t khi nhi t ñ 0°C. Protein c a tr ng, s a thư ng b t p h p và k t t a nhi t ñ l nh ñông. Các protein tr ng thái khô thư ng b n v i bi n tính nhi t. Các protein có t l aminoacid k nư c/aminoacid ưa nư c cao thì d b bi n tính nhi t ñ th p. - pH quá cao và quá th p Ph n l n protein b bi n tính t i các pH quá cao ho c quá th p. Các pH c c tr này t o ra l c ñ y tĩnh ñi n gi a các nhóm b ion hóa do ñó làm giãn m ch phân t protein. - Các ion kim lo i Các ion kim lo i n ng (Cu++, Fe++, Hg++, Ag+) ph n ng nhanh v i protein t o ph c trong ñó có nh ng ion t o ph c b n v i nhóm thiol. - Các dung môi h u cơ

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… …………………28

Ph n l n các dung môi h u cơ là các tác nhân bi n tính protein. Các dung môi h u cơ làm thay ñ i h ng s ñi n môi c a môi trư ng do ñó làm bi n ñ i các l c tĩnh ñi n v n làm b n phân t protein. Các dung môi h u cơ không c c cũng có th xâm nh p vào các vùng k nư c, phá v các tương tác k nư c do ñó làm bi n tính protein. - X lý cơ h c Các x lý cơ h c như nhào tr n ho c cán b t mỳ t o ra các l c c t làm bi n tính protein. ð ng tác kéo ñi kéo l i nhi u l n cũng làm bi n tính protein do phá h y các xo n α. - Các tia b c x Các tia c c tím b h p th b i các g c aminoacid thơm do ñó có th d n ñ n làm bi n ñ i hình th và n u m c năng lư ng ñ l n có th làm ñ t c u disulfide. Các b c x c a tia γ và các tia ion hóa cũng làm bi n ñ i hình th , oxi hóa m t s g c aminoacid, phá h y c u ñ ng hóa tr , ion hóa và t o thành các g c protein t do, cũng như tái t h p và trùng h p protein. Các y u t làm bi n tình protein thư ng ñư c s d ng ñ lo i b protein ra kh i dung d ch, làm ng ng ph n ng enzyme. Các phương pháp có th dùng là ñun sôi dung d ch protein; dùng các hóa ch t làm bi n tính như các acid trichloroacetic, acid volframic, acid picric, acid sulfosalicilic; dùng mu i c a các kim lo i n ng Pb, Hg, Cu, Fe. 1.4.4. Các ph n ng ñ c trưng a. Ph n ng Biure Là ph n ng ñ c trưng cho liên k t peptide. T t c các peptide có t hai liên k t peptide tr lên ñ u cho ph n ng này. Cơ ch c a ph n ng: trong môi trư ng ki m m nh, các liên k t peptide trong phân t protein ph n ng v i CuSO4 t o thành ph c ch t màu tím xanh (Hình 1-17). Ph c ch t màu h p th c c ñ i t i bư c sóng 540nm. Cư ng ñ c a ph c ph thu c vào n ng ñ protein và n ng ñ Cu++. Ph n ng này ñư c ng d ng r ng rãi ñ phát hi n và ñ nh lư ng protein. b. Ph n ng Xanthoprotein Ph n ng này ñ c trưng cho các aminoacid mang vòng thơm. Cơ ch ph n ng: dư i tác d ng c a HNO3 ñ m ñ c các aminoacid mang vòng thơm c a protein b nitro hóa t o d n xu t dinitro có màu vàng. Khi h bi n các dinitro t o thành d ng enol và trong môi trư ng ki m s t o mu i d ng quinoid có màu da cam (Hình 1-18).

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… …………………29

Hình 1-17. Cơ ch ph n ng Biure

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… …………………30

b.. Albumin ph bi n trong t bào ñ ng v t và th c v t.. ngư i ta chia các protein ñơn gi n thành các nhóm sau..Hình 1-18.. Prolamin Prolamin không tan trong nư c và dung d ch mu i. Cơ ch ph n ng Xanthoprotein 1. ði m ñ ng ñi n c a chúng thư ng l n hơn 7. PHÂN LO I PROTEIN Do s ña d ng v c u trúc và ch c năng c a protein nên vi c phân lo i protein g p khó khăn. Ngư i ta ph i d a vào hình d ng (hình c u hay s i)... c a huy t thanh là ví d c a protein nhóm này. th c v t.. ñ hòa tan hay c u t o ñ phân lo i protein.. c. lư ng protein hòa tan trong c n có th ñ t ñ n 30-60% protein t ng s . Các protein thu c nhóm này thư ng ch a saccharide. chi m kho ng 60-80% protein t ng s c a các h t này..... Phân lo i d a vào ñ hòa tan D a vào ñ hòa tan. Globulin là protein d tr ch y u c a các cây h ñ u. Glutelin Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... tan trong ethanol ho c isopropanol 70-80%. k t t a n ng ñ (NH4)2SO4 50% ñ bão hòa. b k t t a n ng ñ (NH4)2SO4 70-100% ñ bão hòa. ñ c bi t trong h t c a các cây h ñ u..1. Albumin c a lòng tr ng tr ng gà....……… …………………31 . Gliadin c a lúa mỳ.. globulin ch chi m kho ng 2-13% protein c a h t và t p trung ch y u aloron c a h t. hordein c a ñ i m ch và zein c a ngô là nh ng protein thu c lo i này..5... v n chuy n. m t s h t hòa th o. ch c năng sinh h c (xúc tác. 1. Albumin Albumin tan trong nư c. Globulin Globulin không tan trong nư c. globulin có trong lá... nhi u h t hòa th o.5.). tan trong dung d ch mu i loãng. a... b o v . d.

ðây là vai trò c a các lipoprotein v n chuy n. Trong huy t tương có m t s lo i lipoprotein v n chuy n có t tr ng khác nhau làm nhi m v v n chuy n lipid: .. β và γ.52 và 0. có th ñ t ñ n 80% kh i lư ng phân t glycoprotein. vitellenine và phosvitine c a lòng ñ tr ng.d = 1. muxin trong nư c b t và màng nh y.94 – 1.. Có hai lo i lipoprotein v i vai trò khác nhau là lipoprotein t bào làm nhi m v c u t o và lipoprotein v n chuy n làm nhi m v v n chuy n lipid. th c v t và vi sinh v t: các globulin mi n d ch. Prolamin và glutelin là các protein d tr ñi n hình c a h t hòa th o. Lipoprotein Nhóm ngo i là lipid. lipovitelline. cholesterol.. Phosphoprotein ph bi n trong cơ th sinh v t... Các glucid trong glycoprotein có th là monosaccharide. orizenin c a lúa.663 – 2. bromelain. b. gan . ð i v i các glycoprotein.. Khi ñi n di thu ñư c các d ng casein khác nhau là α. chúng k t h p v i các thành ph n khác trong n i nhũ c a h t t o thành h p ph c có kh i lư ng phân t r t l n g i là gluten. a.. Arg. Hàm lư ng phospho trong α. Protein ñơn gi n khi b th y phân cho các aminoacid. Casein là t p h p các protein c a s a.d = 1. glycoprotein.94 v n chuy n triacylglycerol.96. Protein ph c t p ñư c c u t o t hai ph n: ph n protein và ph n phi protein.. Vì có tính ki m nên các h p ch t này có th k t h p v i các ch t có tính acid như acid nucleic. Ví d v lo i protein này có th k ñ n lipoprotein ty th c a gan.Glutelin ch tan trong dung d ch ki m và dung d ch acid loãng..006 v n chuy n triacylglycerol trong cơ th ñ n mô m . oligosaccharide ho c d n xu t c a chúng.. Nucleoprotein Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. l p th . Glycoprotein có trong t t c các mô ñ ng v t. Histon Là protein ki m tính.. có ch a nhi u aminoacid ki m tính như Lys.. mu i và enzyme (chymosin và các proteinase acid khác). phosphoprotein. nucleoprotein.……… …………………32 .. Ví d ñi n hình c a protein lo i này là casein c a s a. Ví d v protein lo i này là glutelin c a lúa mỳ. tham gia ñi u hòa nhi u quá trình quan tr ng. d tan trong nư c. Tùy thu c vào b n ch t nhóm prosthetic mà protein ñư c phân thành chromoprotein. Các d ng này có thành ph n aminoacid và hàm lư ng phospho khác nhau. 1. Hàm lư ng glucid thay ñ i trong kho ng r ng. c. Ph n glucid thư ng k t h p v i nhóm –OH c a Ser. nhóm glucid có vai trò ñ nh hư ng glycoprotein trong màng và có th có vai trò nh n bi t gi a các t bào.1%..006 – 1. ph n protein t o thành l p v b c xung quanh do ñó lipid có th ñư c v n chuy n trong môi trư ng nư c (ví d trong máu)..2.5.d = 0.. Ph n phi protein ñư c g i là nhóm prosthetic hay nhóm ngo i.. Lipoprotein c u t o tham gia c u t o màng ty th . e. lipid c a th c ăn t ru t non ñ n m . Lipid không tan trong nư c nhưng khi k t h p v i protein. β và γ-casein l n lư t là 0.. Thr và thư ng qua g c Nacetylglucosamine ho c N-acetylgalactosamine. metalloprotein. vitelline.063 v n chuy n cholesterol ñ n mô m .. lipoprotein..d < 0. b ñông t b i nhi t. lipovitellenine c a lòng ñ tr ng. 0. Glycoprotein Nhóm ngo i là glucid. có trong n i nhũ c a h t hòa th o và m t s h t c a cây khác. các glycoprotein c u trúc màng. Phosphoprotein ðó là các protein có ch a acid phosphoric t o liên k t ester v i nhóm –OH c a Ser ho c Thr.210 v n chuy n cholesterol t mô ngo i ñ n gan d.. Phân lo i d a vào c u t o D a vào c u t o.. protein ñư c phân thành hai nhóm l n là protein ñơn gi n và protein ph c t p.. ph n k nư c lipid cu n vào trong..

Biochimie générale.. Lê Ng c Tú. ph n protein thư ng có tính ki m do ñó hai ph n này liên k t v i nhau r t ch t ch .. Masson Paris Milan Barcelone.. Mo. Berg. Khi kim lo i b tách kh i ph n protein. Academic press. Các ñ c ñi m c a protein. Phân lo i protein. Các chromoprotein có ho t tính sinh h c cao.. Lubert Stryer... B.. các tác nhân gây bi n tính. Các kim lo i thư ng g p là Fe. 2. P. Plant Biochemistry. myoglobine. 5. ð ng Th Thu. Tymoczko (2003). Traduit de l’américain par Serge Weinman. Metalloprotein Nhóm ngo i là kim lo i. Ví d v protein lo i này là nucleosom.……… …………………33 . Zn.. Cu. 6.. 5th Edition. Các nucleosom g n v i nhau nh DNA k t t o thành nhi m s c ch t. Nucleosom bao g m m t ño n DNA kho ng 160-240 c p base nitơ cu n quanh lõi g m b n c p phân t histon. catalase. Jaques-Henry Weil (1994). John L. Ph m Qu c Thăng. h nitrogenase ch a Fe.. 4. riboflavine có màu vàng là nhóm ngo i c a flavoprotein (dehydrogenase hi u khí.. Lưu Du n.. 5. Các ch c năng sinh h c c a phân t protein. cytochrome c. Vũ Thy Thư (2006). Harborne (1997). tham gia nhi u quá trình s ng quan tr ng như hô h p.Nhóm ngo i là acid nucleic. Aminoacid là gì? Các aminoacid tham gia c u t o protein: công th c c u t o. Nucleoprotein thư ng t p trung trong nhân t bào ho c trong ribosom.). Lê Doãn Diên (1997). Hóa sinh công nghi p. oxi hóa kh . Vũ Kim B ng... Tài li u tham kh o: 1. Hem (Hình 1-16) có màu ñ là nhóm ngo i c a hemoglobine.. 8e Edition réservée eu augmenté. 7.. M.. Nguy n Th Th nh.. Giáo trình Hóa sinh th c v t. Bùi ð c H i. NXB Nông nghi p... Ngô Xuân M nh. Tùy theo ñ c tính nhóm ngo i mà các chromoprotein có màu khác nhau. Các m c c u trúc c a phân t protein. Mn.. các enzyme m t ho t tính xúc tác. ng d ng. carboxypeptidase ch a Zn. Edition Flammaration. Các metalloprotein ñ m b o nhi u ch c năng sinh h c khác nhau như v n chuy n và d tr kim lo i (transferin và ferritin v n chuy n và d tr s t) hay tr c ti p tham gia vào các ho t ñ ng xúc tác c a enzyme: tyrosinase ch a Cu. 2. 3. Câu h i ôn t p: 1. Dey and J. e.... NXB Khoa h c và K thu t. 3. Nguy n ð ng Hùng. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. f... 4. Mo. Jeremy M.. S bi n tính protein: ñ nh nghĩa. ng d ng. pH ñ ng ñi n c a aminoacid và protein: ñ nh nghĩa. tính ch t và phân lo i. Chromoprotein Nhóm ngo i là h p ch t có màu. Biochimie générale..

Chương 2 VITAMIN Tóm t t: Vitamin (còn g i là sinh t ) là nh ng h p ch t h u cơ. Lindz (ngư i Anh) ñã nh n ra nguyên nhân gây t vong cho nh ng ngư i ñi bi n lâu ngày là do trong cơ th thi u m t ch t mà th c ăn c a h không có. vitamin K c n cho quá trình sinh t ng h p các y u t làm ñông máu. ví d : vitamin A có ch c năng ñ c hi u trong cơ ch c m quang c a m t ñ ng v t. C. nên có tác d ng ch ng ch y máu. là y u t dinh dư ng không th thi u ñư c c a m i sinh v t. vital: s s ng). tuy trong phân t không có nhóm amin. còn vitamin E l i có tác d ng như m t ch t ch ng ôxy hóa. Năm 1911. Năm 1753. M t ch t là vitamin c a loài này. D. D a theo tính hòa tan... vitamin ñư c chia thành hai nhóm l n: nhóm tan trong m g m vitamin A. ngư c l i p-aminobenzoic acid là vitamin c a nhi u loài vi sinh v t. Q và nhóm tan trong nư c g m các lo i vitamin B.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Th t v y. nên cũng ñư c g i là vitamin. mà sau này m i bi t là vitamin B1.. song l i không ph i là vitamin c a ngư i. Năm 1897. song khi thi u chúng ñ u gây ra nh ng r i lo n v ho t ñ ng sinh lý bình thư ng c a cơ th . duy trì và phát tri n. carbohydrate. t nhiên ho c t ng h p.. K. 2. t nhiên ho c t ng h p.……… …………………34 . không tho mãn nhu c u c a cơ th mà ph i ñư c cung c p thêm qua con ñư ng th c ăn. Eijkmann (ngư i Hà Lan) ñã tìm ra nguyên nhân gây b nh tê phù (beri beri) nh ng tù nhân trên ñ o Java (Indonesia) là do trong g o h ăn thi u m t ch t.. Lunin (nhà bác h c Nga) năm 1880 ñã cho bi t r ng protein. ascorbic acid là vitamin c a ngư i và kh . Funk (ngư i Ba Lan) ñã tách ñư c t cám g o h p ch t nói trên.. song có th không ph i là vitamin c a loài khác.. Vitamin là nh ng h p ch t h u cơ. ngư i ta có th tránh ñư c b nh. Ngư i và ñ ng v t có th t ng h p ñư c m t s vitamin. mà ngày nay ñư c g i là b nh ho i huy t (scorbut).. duy trì và phát tri n. Trong t nhiên. ð I CƯƠNG V VITAMIN Vitamin còn g i là sinh t .. N u dùng thêm chanh ho c cam.. song l i không ph i là vitamin c a chu t. L ch s phát hi n ra vitamin và ñưa ra khái ni m v vitamin ñã hình thành trong quá trình nghiên c u v nh ng b nh liên quan ñ n ch ñ dinh dư ng c a con ngư i. phân t nh .1. c n v i lư ng r t nh ñ giúp cho sinh v t ho t ñ ng bình thư ng. E. vitamin ch y u do th c v t và vi sinh v t t ng h p nên... vitamin D làm tăng s h p thu canxi và phospho... Ch t này c n thi t cho s s ng và có nhóm amin trong phân t ... nhưng r t ít.. … Nhi u vitamin vitamin tan trong nư c là thành ph n c u t o c a các coenzyme khác nhau và tham gia vào nhi u quá trình chuy n hóa v t ch t c a cơ th .. Các nhà khoa h c ñã th ng nh t m t khái ni m chung v vitamin.. phân t nh .. Các vitamin tan trong m cũng gi nhi u vai trò quan tr ng. Nhi u ch t phát hi n ra sau này. c n v i lư ng r t ít ñ giúp cho sinh v t ho t ñ ng bình thư ng.. lipid và các ch t khoáng trong kh u ph n ăn hàng ngày chưa ñ ñ ñ m b o ho t ñ ng bình thư ng c a ngư i và ñ ng v t. nên ông ñã g i nó là vitamin (nghĩa là amin c a s s ng... Khái ni m v vitamin cũng ch là qui ư c.

Không ph i m i ñ ng v t b c cao ñ u c n t t c các vitamin như nhau.. tính ch t v t lý.1.Ngư i và ñ ng v t không nh t thi t ph i l y t t c các vitamin d ng có ho t tính t th c ăn... chúng thư ng không ñư c t ng h p ñ nhu c u.2. bên c nh tên g i thông thư ng vitamin còn ñư c g i tên theo b n ch t hóa h c. Q và • Vitamin tan trong nư c g m: các lo i B. C. ñư c ñ ng v t chuy n thành vitamin A nh enzyme carotenase ñ c hi u c a gan.. lư ng d tr c a các vitamin tan trong nư c thư ng r t ít và không ñáng k . các antivitamin thư ng c nh tranh v i vitamin. nên c n ñư c b sung theo con ñư ng th c ăn và ch ñư c h p thu khi s tiêu hoá và h p thu m x y ra bình thư ng. ti n vitamin A là carotene. có trong rau xanh và m t s lo i qu chín. khi ngư i ta ñã bi t rõ c u t o hóa h c và ch c năng c a h u h t các vitamin.. Chúng ñư c g i là antivitamin hay kháng vitamin.. tác d ng khác nhau ñ n s sinh trư ng phát tri n c a ñ ng v t. nhưng không có ho t tính vitamin. Ví d : vitamin A c n thi t cho s c m quang c a m t. chúng có vai trò.……… …………………35 . Ngư c l i. … Các vitamin cùng nhóm thư ng có m t s tính ch t gi ng nhau.. Vitamin tan trong ch t béo thư ng ñư c h p thu ru t cùng v i các ch t d u m trong th c ăn và ñư c d tr nhi u trong gan.... E. Nhi u vitamin là thành ph n c u t o c a các lo i coenzyme khác nhau và tham gia vào nhi u quá trình chuy n hóa v t ch t c a cơ th .. B.. Trong cơ th ñ ng v t.2. Khi xâm nh p vào cơ th ... Vitamin tan trong ch t béo Các vitamin tan trong ch t béo ñ u không phân c c (nonpolar). Khi tìm hi u tác d ng sinh h c và b n ch t hóa h c c a vitamin. Tùy theo ch c năng sinh lý c a t ng lo i vitamin. D a theo tính hòa tan c a chúng. làm enzyme m t ho t tính. vitamin K có ý nghĩa quan tr ng ñ i v i quá trình ñông máu. D.. khi s lư ng vitamin ñư c phát hi n ra còn ít.. vitamin ñư c chia thành hai nhóm l n: • Vitamin tan trong ch t béo g m: A. phospho và ñóng vai trò c a m t hormone.... cũng như tác d ng sinh lý ñ i v i ñ ng v t. Vai trò n i b t nh t c a vitamin tan trong nư c là tham gia c u t o coenzyme. chúng ñư c ñ t tên theo v n A. Các ch t này có c u t o hoá h c g n gi ng viatmin tương ng. C. 2. Vitamin là nh ng h p ch t h u cơ r t khác nhau v c u trúc hoá h c. Khi s lư ng vitamin ñư c phát hi n càng nhi u. các vitamin này ñư c v n chuy n dư i d ng lipoprotein hay ñư c g n v i các protein v n chuy n ñ c hi u.. CÔNG TH C C U T O VÀ CH C NĂNG SINH H C C A VITAMIN 2. M t vài vitamin có th ñư c cung c p d ng ti n vitamin (provitamin) trong th c ăn.. Nhu c u vitamin không gi ng nhau các ñ ng v t khác nhau.. … Hi n nay. Trư c ñây. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. th c v t và vi sinh v t. ñ y vitamin ra kh i coenzyme (ph n không ph i là protein c a enzyme). vitamin D liên quan ñ n trao ñ i canxi. có nhi u h p ch t h u cơ có tác d ng ngư c l i v i vitamin. Ví d . Các vitamin tan trong ch t béo cũng có nh ng vai trò c c kỳ quan tr ng... Khi vào cơ th . K. còn vitamin E l i có tác d ng ch ng ôxy hoá. ngư i ta th y r ng. gi ng như lipid. ngư i ta ñ t tên vitamin theo b nh xu t hi n khi cơ th thi u lo i vitamin y. Ví d : vitamin B1 có tên hóa h c là thiamine.

Quá trình thu nh n ánh sáng c a m t ph thu c vào m t lo i protein ph c t p c a t bào que trong võng m c g i là rodopsin (ch t màu th giác. b o v s toàn v n c a bi u mô.. Retinal có th ñư c t o thành t β-carotene. Có 3 lo i carotene là: α-. C u t o c a vitamin A1 (d ng retinol) Hình 2-2. Vitamin A có ch c năng ñ c hi u trong cơ ch c m quang c a m t ngư i và ñ ng v t. Khi ánh sáng chi u vào võng m c. d n ñ n b nh khô giác m c. Retinol có th ñư c t o nên do s kh ch c aldehyde c a retinal thành ch c rư u dư i tác d ng c a retinal reductase có NADH tham gia..……… …………………36 . ð ng v t c n vitamin A ñ sinh trư ng... Dư i tác d ng c a enzyme β-carotene dioxygenase. rodopsin b phân gi i thành opsin và retinal... Hình 2-3..... Khi thi u vitamin A..Hình 2-1. C u t o c a β-carotene Vitamin A có 2 d ng là vitamin A1 và vitamin A2. ñư c c u t o t 1 chu i prolen và 2 vòng β-ionon hai ñ u. Vitamin A1 g m d ng aldehyde g i là retinal và d ng alcol g i là retinol..và γcarotene. Chúng b th y phân nh enzyme ñ c hi u có trong thành ru t và gan thành vitamin A. Trong t i l i x y ra quá trình t ng h p l i rodopsin... β. phân t không cân ñ i. C u t o c a vitamin A1 (d ng retinal) a.... thi u năng.carotene ñư c bi n ñ i thành 2 phân t vitamin A (retinal). phát tri n và duy trì s c ñ kháng v i b nh t t. do ñó làm tăng ñ nh y c m c a m t ñ i v i ánh sáng: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. βcarotene là m t phân t cân ñ i.... có màu ñ tía). Hi u l c c a vitamin A2 ch vào kho ng 40% so v i vitamin A1... Còn α. nên ch chuy n thành 1 phân t vitaminA.hay γ-carotene. Rodopsin có c u t o g m 2 ph n: ph n protein là opsin và ph n không ph i protein là retinal.. tr em s ch m l n. Vitamin A2 (3-dehydroretinol) có thêm m t liên k t ñôi gi a C3 và C4 c a vòng β-ionon.. β. và tên g i trư c kia là axerophtol (vì có tác d ng ch ng khô giác m c). Vitamin A (Retinol) Vitamin A có tên hoá h c là retinol.

s h p th ánh sáng ñã gây ra ph n ng ñ ng phân hoá. retinal ñư c gi i phóng ra d ng trans. S chuy n hoá retinol – retinal có th ñư c bi u di n như sau: Vitamin A còn tham gia vào quá trình t ng h p các hormone steroid và làm b n màng t bào. t c ñ phân gi i và t ng h p b ng nhau.. Trong quá trình tái t ng h p rodopsin. bi n d ng ∆11 – cis . ngư i trư ng thành c n kho ng 5000 IU. niêm m c b khô.V i nh ng ñi u ki n bình thư ng. (1 IU tương ñương v i ho t ñ c a 0.retinal V ñ c ñi m và s chuy n hoá c a retinal trong võng m c.. b s ng hóa và vi khu n d xâm nh p vào cơ th .... s phân gi i và t ng h p rodopsin ñư c duy trì th cân b ng.. khi có ñ lư ng carotene thì s th ph n.. tuỳ theo tu i. cà chua.……… …………………37 . trong võng m c m t. Trong võng m c ñư c chi u sáng. ho c 0. b u.. th tinh m i di n ra bình thư ng. Vitamin D (Calciferol) Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. bí. lòng ñ tr ng.. b. g c..6 µg c a β-carotene tinh khi t. C u t o c a ∆11 – cis . có vài ñi m c n chú ý. Tuy nhiên. nh t là cà r t.. còn các d ng trans-retinal thì không th k t h p ñư c v i opsin..... ph n có thai và cho con bú c n kho ng 6000 – 8000 IU. ñu ñ . Vitamin A ch có ñ ng v t.. nên ch t này có th t n t i nhi u d ng ñ ng phân khác nhau. ch có d ng ∆11 – cis .... ð i v i tre em..retinal là có c u trúc không gian thích h p ñ k t h p v i opsin t o thành rodopsin. nhi u nh t là trong d u cá. th c v t.retinal thành trans – retinal. Hình 2-4.. Khi rodopsin b phân gi i. s a. bơ. retinal d ng trans ph i ñư c ñ ng phân hoá tr l i thành d ng ∆11 – cis . Retinal cũng có th ñư c t o thành t retinol nh enzyme retinen – reductase có coenzyme NAD+ xúc tác. Khi thi u vitamin A thì t c ñ tái t o rodopsin ch m l i.. M ch nhánh c a retinal có nhi u n i ñôi. V nhu c u.retinal nh enzyme ñ c hi u. nhu c u v vitamin A khác v i ngư i l n.. S thi u h t vitamin A có th làm cho da. màng nhày. … Carotene (ti n vitamin A) ch có th c v t.. trong quá trình này... retinal cũng có th ñư c kh thành retinol.3 µg vitamin A alcol. Do ñó. M t ph n retinal d ng trans hình thành khi phân gi i rodopsin b phân gi i không thu n ngh ch và không ñư c chuy n tr l i vào thành ph n c a rodopsin.

Vitamin D3 ñư c t o ra t 7-dehydrocholesterol.. Trong các d ng vitamin E.. Trong cơ th ... T t c các lo i vitamin D ñ u có tác d ng phòng và ch ng b nh còi xương. ch t này thư ng có th c v t và vi sinh v t. khác nhau b i s lư ng và v trí c a nhóm methyl (-CH3) g n vào vòng thơm c a phân t .. α-tocopherol có ho t tính cao nh t.. thư ng có trong d u cá. Tr em. Vitamin D có nhi u trong d u cá. Khi thi u vitamin D. vitamin A... Công th c c u t o c a α-tocopherol Vitamin E có tác d ng như ch t ch ng oxy hóa... Các acid béo không no thư ng d b ôxy hoá b i ôxy phân t . Có nhi u lo i vitamin D... tr em d b b nh còi xương và ngư i l n d b loãng xương... Vitamin D2 (Ergocalciferol) Hình 2-6. Thi u ho c th a vitamin D ñ u có nh hư ng ñ n n ng ñ phospho và canxi trong máu.. . Vitamin E ngăn ng a ñư c quá trình ôxy hoá c a các acid béo – lo i h p ch t c n thi t cho s n ñ nh và b n v ng c a màng t bào. lòng ñ tr ng.. ph n có thai và cho con bú c n 400UI/ ngày (1UI = 0. tocopherol. Ngoài ra. vitamin E còn ngăn ng a s ôxy hoá c a các ch t khác như carotene.. song không có tác d ng ñ i v i gà con. Hình 2-5. Vitamin E (Tocopherol) Vitamin E cũng có nhi u d ng khác nhau. vitamin D3 có tác d ng ñ i v i gà con.. song l i ít có tác d ng v i ngư i và chu t. Hình 2-7.. Ti n vitamin D có s n trong m ñ ng v t. ðó là các d ng α. vitamin D3 ñư c t o ra t ti n vitamin D có s n dư i da nh tia t ngo i c a ánh sáng m t tr i.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. c. song hi u l c không gi ng nhau...025 µg cholecalciferol). Vitamin D2 có tác d ng ch ng còi xương cho ngư i và chu t.Các vitamin D ñ u là d n xu t c a các sterol. δ. Vitamin D3 (Cholecalciferol) Vitamin D2 ñư c t o nên t ti n ch t c a nó là ergosterol.. Vitamin D làm tăng s h p thu canxi và phospho vách ru t. nhưng hai lo i quan tr ng nh t trong dinh dư ng là vitamin D2 và vitamin D3.. m bò.. Trái l i. γ.……… …………………38 . β. trong t nhiên thư ng g p ch y u ñ ng v t.

chúng ñ u có m t m ch nhánh dài g m nhi u g c terpen Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñây là m t coenzyme... Hình 2-8. ñ u. máu khó ñông. b p c i. V nhu c u. chúng ñ u là nh ng d n xu t c a naphtoquinon. cà chua. Vitamin K (ch K ñư c l y t ch ñ u c a t koagulation.. .. Th c ra. Khi thi u vitamin K. d u th c v t.. Vitamin E còn tham gia vào vi c ñi u hoà quá trình sinh s n.. d ng t ng h p (vitamin K3) có c u trúc phân t ñơn gi n hơn. gan bò.. d..……… …………………39 . Vitamin K Có nhi u lo i vitamin K.. ngư i trư ng thành c n dư i 1mg. nh t là xà lách. ngũ c c. Công th c c u t o c a vitamin K e...... .. Vitamin E có nhi u các lo i rau xanh.. T l vitamin E ñư c h p thu ch vào kho ng 50% lư ng vitamin E có trong th c ăn.. nên có tác d ng ch ng ch y máu.. Vitamin K1 (có nhi u th c v t) và vitamin K2 (có nhi u ñ ng v t và vi khu n) khác nhau v ñ dài c a chu i isopren.. quá trình t o phôi b nh hư ng.. Có nhi u lo i coenzyme Q.. Nhu c u vitamin E ñ ng v t ph thu c vào giai ño n phát tri n. Vitamin Q Vitamin Q (ubiquinone) là nh ng d n xu t c a benzoquinone.. h t ngũ c c... m m h t hòa th o. lòng ñ tr ng và th t bò. tr sơ sinh c n 10-15µg/ngày. t c ñ ñông máu gi m.. các cơ quan sinh s n có th b thoái hoá. Vitamin K còn tham gia vào s v n chuy n ñi n t trong quá trình quang phosphoryl hoá c a cây xanh và quá trình phosphoryl hoá ôxy hoá ñ ng v t. nghĩa là ñông máu) c n cho quá trình sinh t ng h p các y u t làm ñông máu. Ngư i bình thư ng c n 10-30 mg/ngày. rau má.Vitamin E cũng tham gia vào quá trình v n chuy n ñi n t trong các ph n ng ôxy hoá kh và liên quan t i s gi i phóng năng lư ng trong các quá trình này.. Vi khu n ñư ng ru t có kh năng t ng h p khá nhi u vitamin K. lư ng acid béo không no trong th c ăn. Khi thi u vitamin E. Vitamin K có nhi u trong c linh lăng... lòng ñ tr ng.

th c v t. plastoquinone . ñ c bi t trong n m men. Vitamin B1 ñư c t ng h p ch y u th c v t và m t s vi sinh v t. th c v t. Ngư i và ñ ng v t không t ng h p ñư c B1 mà ph i thu nh n t th c ăn.... 2. Vitamin tan trong nư c a. như phù. Vitamin B1 b n trong môi trư ng acid. .. coenzyme Q10 có 10 g c g c terpen..2. viêm th n kinh.. Vì v y. ñ ng v t có vú. còn trong môi trư ng ki m nó r t d b phân h y khi ñun nóng.m t h p ch t tương t ubiquinone. và m m lúa mì... vi sinh v t. ñ ng là plastoquinone.... d ng thư ng ho t Ubiquinone (d ng ôxy hoá) Ubiqinol (d ng kh ) Hình 2-9... C u trúc c a vitamin Q Nh kh năng bi n ñ i thu n ngh ch gi a d ng quinone và quinol.. TPP có vai trò quan tr ng trong quá trình trao ñ i ch t c a cơ th .. Hình 2-10. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 2. s chuy n hóa các ketoacid b ng ng tr . Trong cơ th .. C u trúc c a vitamin B1 (Thiamine) Vitamin B1 là lo i r t ph bi n trong thiên nhiên. tham gia vào quá trình quang h p. Vitamin Q có trong t bào th c v t. Vitamin B1 (Thiamine) Vitamin B1 ñư c tách ra d ng tinh th vào năm 1912 và ngư i ta ñã xác ñ nh ñư c c u trúc hóa h c c a nó.. ñ ng v t và trong các th c ph m.... oxaloacetic acid....(n = 6 -10). cám g o.. vitamin B1 có th t n t i tr ng thái t do hay d ng thiamine pyrophosphate (TPP). trong ñó cám g o có hàm lư ng vitamin B1 cao nh t.. khi thi u vitamin B1.. Coenzyme này xúc tác cho quá trình phân gi i các ketoacid như pyruvic acid. cơ th tích lũy m t lư ng l n các ketoacid làm r i lo n s trao ñ i ch t và gây nên các tr ng thái b nh lý nguy hi m.. các ch t này tham gia vào quá trình ôxy hoá kh gi a nh ng dehydrogenase và cytochrome b trong chu i hô h p ty th . Vitamin B1 hòa tan nhi u trong môi trư ng nư c và ch u nhi t khá nên không b phân h y khi n u nư ng.……… …………………40 .

ngư i l n kho ng 1.. làm nhi m v v n chuy n hydro. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Riboflavin còn là thành ph n c u t o c a nhi u oxidase.. vào tr ng thái sinh lý c a cơ th và vào l a tu i. C u t o hoá h c khá ñơn gi n. ñ u. tr em c n t 0.. còn d ng nicotinamide l i kém b n v i acid và ki m. Vitamin B2 (Riboflavin) Riboflavin là h p ch t ñư c t o thành do nhân dimetylisoalloxazine k t h p v i m t g c ribityl... nên có vai trò quan tr ng trong quá trình chuy n hoá (Xem thêm chương 3).. Riboflavin b n v i nhi t và acid.5-1. acid và c ki m cho nên khó b phân hu . Hình 2-12.5 mg/ngày.. Ngoài tác d ng ch ng b nh Pellgra.. Nicotinamide) Vitamin PP (còn có tên là niacin ho c vitamin B3) là h p ch t h u cơ có tác d ng phòng b nh Pellagra (pellagra preventive). Trong cơ th .....8-2 mg/ngày. rau xanh và m m các h t ngũ c c ch a nhi u riboflavin. ñóng vai trò quan tr ng trong ph n ng kh nhóm amin c a các aid amin. s t ng h p m t s enzyme ôxy hoá kh b ng ng tr . riboflavin là thành ph n c u t o c a FMN (flavin mononucleotide) và FAD (flavin adenine dinucleotide) là nh ng nhóm ghép c a các dehydrogenase hi u khí (còn g i là các flavoprotein) tham gia vào nhi u quá trình chuy n hoá trung gian. C u t o c a riboflavin Khi thi u riboflavin.Nhu c u vitamin B1 ph thu c vào ch ñ ăn. nh hư ng ñ n các quá trình ôxy hoá t o năng lư ng cho cơ th ... C u trúc c a nicotinic acid và nicotinamide Vitamin PP d ng nicotinic acid b n v i nhi t..……… …………………41 .5 mg/ngày.. Riboflavin có khá nhi u trong các s n ph m ñ ng v t và th c v t. Vitamin PP (Nicotinic acid. Vitamin PP không b bi n ñ i khi n u nư ng.. s a.. c... b. Hình 2-11.... Ngư i bình thư ng c n 1-3 mg vitamin B1 trong m t ngày. V nhu c u riboflavin. song l i nh y c m v i ánh sáng. Th t. ph n mang thai và cho con bú c n nhi u hơn: kho ng 1. tr ng.. ñó là nicotinic acid ho c amide c a nó là nicotinamide. vitamin PP còn là thành ph n c a coenzyme NAD+ (Nicotinamide Adenine Dinucleotide) và NADP+ (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate) có trong r t nhi u enzyme dehydrogenase.

r ng lông. vitamin C còn tham gia vào nhi u quá trình khác có vai trò quan tr ng trong cơ th .nên th c ăn qua x lý v n gi ñư c vitamin này. Trong quá trình trao ñ i ch t c a cơ th . th t n c.. Tuy nhiên. r ng tóc.. các ñ c t khi nhi m trùng.. Trong cơ th . nên vitamin C thư ng tham gia các ph n ng ôxy hoá kh c a quá trình trao ñ i ch t... pyridoxal và pyridoxamine. Các ñ ng v t nh như gà con c n 3mg/100g th c ăn. ch y máu lư i hay n i quan. Hình 2-13.. ñ c bi t là n m men. làm gi m các tri u ch ng b nh lý do tác d ng c a phóng x . d ng pyridoxal thư ng chi m nhi u hơn. d.. Ngoài ra. c a tuy n giáp. Thi u vitamin C s d n ñ n b nh ho i huy t (scorbut): ch y máu răng. N u thi u vitamin B6 s d n ñ n các b nh ngoài da...... Vitamin C làm tăng s c ñ kháng c a cơ th ñ i v i nh ng ñi u ki n b t l i c a môi trư ng. Nhu c u ngư i bình thư ng 1. là nhóm ghép c a các transaminase và decarboxylase xúc tác cho quá trình chuy n nhóm amin và kh nhóm carboxyl c a các aminoacid. Vitamin C còn có vai trò quan tr ng trong s t ng h p các hormone c a ty n thư ng th n. Vitamin PP có nhi u trong gan.. vitamin C t n t i 2 d ng: d ng kh là ascorbic acid và d ng ôxy hóa là dehydroascorbic acid. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. e. .. Vitamin C (Ascorbic acid) Vitamin C là ascorbic acid. tim.……… …………………42 .. C u trúc c a vitamin B6 Vitamin B6 có trong các lo i th c ăn t ñ ng v t. Pyridoxal ñư c ho t hoá b i ATP thành pyridoxalphosphate (PLP). th c v t và ñư c t ng h p b i h vi sinh v t ñư ng ru t c a loài nhai l i..5-2mg/ngày.. gi m s c ñ kháng c a cơ th .. Vitamin C tham gia nhi u quá trình sinh lý quan tr ng trong cơ th ....... Vitamin B6 (Pyridoxine) Vitamin B6 t n t i trong cơ th 3 d ng khác nhau: pyridoxol (còn có tên là pyridoxine).. c n cho chuy n hoá procollgen thành collagen.. ba d ng này có th chuy n hóa l n nhau. Vì có kh năng nh n và như ng hydro. b nh th n kinh như ñau ñ u.

... Vòng trung tâm có b n nhân pyrol mang nhi u nhóm th ... nh t là trong các lo i qu có múi như cam.. nhu c u vitamin C tăng lên... bư i.. nhu c u tăng lên khi mang thai và kh u ph n ăn ch a nhi u protein th c v t. ð i v i ngư i. s a. bao quanh m t nguyên t Co gi a.. Vitamin B12 giúp cho vi c t o h ng c u. .. Khi lao ñ ng n ng. là thành ph n ch y u c a coenzyme B12. Khi CN ñư c tách ra.……… …………………43 . mang thai. Hình 2-15.(a) (b) Hình 2-14... ch ñ ăn hàng ngày c n kho ng 3-5 µg . Vitamin B12 (Cyanocobalamine) g.. phó mát và tr ng. Pantothenic acid (Vitamin B5) Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Nhu c u hàng ngày v vitamin C c a ngư i bình thư ng kho ng 80-100 mg. B12 tham gia các quá trình t ng h p nucleotide nh xúc tác các ph n ng metyl hóa các base nitơ..... h u như không có trong th c v t b c cao. Vitamin B12 (Cyanocobalamine) Vitamin B12 có c u t o ph c t p. trong thành ph n c u t o còn ch a nhóm cyanid (-CN). Thi u B12 s gây b nh thi u máu. Nhóm cyanid ñư c g n tr c ti p vào Co và có th ñư c tách ra d dàng. g m hai thành ph n chính là h th ng vòng trung tâm và m t nucleotide. f... amine. chanh.. Ngoài ra. Vitamin B12 có nhi u trong các s n ph m ñ ng v t như gan. Co.... C u trúc c a ascorbic acid (a) và dehydroascorbic acid (b) Vitamin C có nhi u trong các lo i rau qu tươi. ph n còn l i là cobalamine... th i ti t l nh. th n.

các h p ch t này thư ng g m có nhân pteridin...CoA carboxylase. Biotin có nhi u trong gan bò...CoA ñ t o thành malonyl. Vitamin H (Biotin) ðây là m t ch t có c u trúc vòng và m t m ch nhánh mang nhóm carboxyl. Trong thành ph n c u t o. các ph n xanh c a th c v t và ñư c t ng h p h. Ví d : dư i tác d ng c a acetyl.. Biotin là thành ph n c u t o c a các enzyme xúc tác cho các ph n ng carboxyl hóa: tham gia vào các ph n ng ho t hoá và v n chuy n CO2....... ñây là bư c m ñ u c a quá trình t ng h p cid béo ngoài ty th .. r ng tóc. do ñó có tên là pantothenic acid (theo ti ng Latinh. Biotin thư ng g n ch t v i apoenzyme nh liên k t peptide v i nhóm ε-NH2 c a lysine.……… …………………44 . rau c i..… i.. còn là thành ph n c u t o c a ACP (Acyl Carrier Protein) có nhi m v g n các s n ph m trung gian trong quá trình t ng h p acid béo. n m men... t o ra ph c h p biotin-enzyme. Biotin còn tham gia vào quá trình t ng h p carbamyl phosphate trong chu trình ure. pantothen: kh p nơi). … Hình 2-17... Hình 2-16..CoA. Dư i ñây là công th c c u t o c a h p ch t có m t g c glutamate: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñ u tương. Phân t g m hai thành ph n là panthoic acid và β-alanine. Pantothenic acid Pantothenic acid có nhi u b i các vi khu n ñư ng ru t. Vitamin Bc (Folic acid) Folic acid bao g m c m t nhóm ch t tương t nhau v c u trúc hóa h c cũng như tác d ng sinh h c. s a.. lòng ñ tr ng.... n m và hành khô... nhóm CO2 trên ph c h p biotinenzyme ñư c chuy n ñ n acetyl. .Vitamin B5 r t ph bi n các ñ i tư ng sinh v t khác nhau. Vitamin B5 ngoài tham gia c u t o nên coenzyme A v n chuy n acyl. gan. nên ñư c g i tên chung là pteroyl glutamate. paraaminobenzoic acid và glutamic acid.. Biotin (a) và carboxybiotin (b) Thi u biotin s xu t hi n các tri u ch ng như sưng da.

Sinh h c vitamin. 5. L. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin B12? 8. Harperova Biochemie. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin B2? 5. ñ c bi t là trong men bia. Hà N i. Hoá sinh th c v t. gan. Ngô Xuân M nh. Nguy n Ng c Doãn (1987).. Hà N i. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin Bc (folic acid)? 11. Công th c c u t o c a folic acid T folic acid d dàng chuy n thành tetrahydrofolic acid (CoF.. Tr n Th Áng (1999).Hình 2-18. Fourth Edition. K tên và nêu ch c năng sinh h c c a các vitamin tan trong lipid? 3. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... Lê Văn Tri. New York... Cox M... Vũ Thy Thư (2006). C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin H? 10.. Freeman and Company... Vũ Kim B ng. th n và n m men... C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin B1? 4.. Lehninger Principles of Biochemistry.……… …………………45 . USA.. Nxb Giáo d c. Rodwell (1998). Victor W. Folic acid có nhi u trong rau xanh. 4. Nguy n ð ng Hùng. M... Nhu c u hàng ngày c a ngư i trư ng thành là kho ng 50 µg. Nxb Khoa h c và k thu t. C u t o hoá h c và ch c năng c a pantothenic acid? 6. formate (H. Ph m Th Trân Châu.. Robert K. Murray.COO-) hay hydroxymetyl (-CH2OH). Hóa sinh h c. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin PP? 9. ð nh nghĩa và ch c năng sinh h c chung c a vitamin? 2.. Daryl K. Nxb Nông nghi p.. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin C? Tài li u tham kh o: 1.... Praha. Granner.. Câu h i ôn t p: 1. Nelson D. C u t o hoá h c và vai trò c a vitamin B6? 7. Mayers. Translation. (2005).. 3. Peter A. Nakladatelství a Vydavatelství H&H. FH4) là coenzyme c a các enzyme xúc tác cho ph n ng v n chuy n các nhóm ch a m t carbon (nhưng không ph i là CO2) như formal (-CHO). Hà N i. 2.

…Các enzyme d l p th thư ng xúc tác cho các ph n ng ch ch t c a m t chu i ph n ng trao ñ i ch t. Các y u t này bao g m: n ng ñ enzyme.. liase. Chính enzyme là ch t xúc tác sinh h c tham gia ñi u khi n và ph i h p nh ng h th ng ph n ng hoá sinh y... Năm 1926. Nh enzyme mà các quá trình hoá h c trong cơ th s ng x y ra r t nh y và r t nhanh trong nh ng ñi u ki n sinh lý bình thư ng... n ng ñ cơ ch t. Song.. Song. Thuy t sinh l c b bác b . Nhi u cofactor là d n xu t c a vitamin ho c ion kim lo i.. tr c ti p tham gia ph n ng. transferase... k t lu n c a Sumner m i ñư c công nh n Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. C u trúc phân t c a enzyme r t ph c t p. T th k 18 ñã có nh ng thông tin v xúc tác sinh h c. ch ñ n nh ng năm 30 c a th k 20.. th c hi n ch c năng xúc tác.. g m nhi u d ng c u trúc: ñơn nguyên. hydrolase.. Ngoài m t s RNA có kh năng xúc tác. 3. k t tinh ñư c urease và ch ng minh ñư c b n ch t protein c a nó. Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme là m t vùng tương ñ i nh c a phân t .……… …… 46 ...1. Enzyme ph c t p g m ph n protein ñư c g i là apoenzyme và thành ph n th hai là cofactor (coenzyme.. Enzyme ñơn gi n ch có các acid amin trong thành ph n c u t o. Enzyme làm tăng t c ñ ph n ng lên r t nhi u l n vì làm gi m năng lư ng ho t hoá c a ph n ng. ðây là ngu n năng lư ng chính ñ ñưa cơ ch t vào tr ng thái chuy n ti p t m th i nên h th p ñư c năng lư ng ho t hoá c a ph n ng enzyme. vì theo trư ng phái “sinh l c”.. ph c h p ña enzyme. Enzyme có tính ñ c hi u cơ ch t và theo ki u ph n ng. Năm 1897. nhóm ghép). Ch nh ng cơ ch t có c u trúc phân t thích h p v i trung tâm ho t ñ ng c a enzyme. có tác d ng làm tăng nhanh t c ñ các ph n ng hoá sinh.. Vào nh ng năm 50 c a th k 19. ti n enzyme. Sumner phân l p..Chương 3 ENZYME Tóm t t: Enzyme là ch t xúc sinh h c. ña d ng phân t . tên enzyme ñ u mang ñuôi “ase”. isomerase và synthetase. Büchner cho bi t các ch t chi t t t bào men cũng lên men ñư ng thành rư u. ñi u này ch ng t s lên men rư u ñư c xúc ti n b i các phân t có th ho t ñ ng ch c năng ngay c khi ñư c tách kh i t bào. và t ñó nhi u enzyme ñư c phân l p và nghiên c u ñã thúc ñ y Sinh hoá h c phát tri n. ông cho r ng các “ferment” này không th tách r i kh i các c u trúc c a t bào và quan ñi m này kéo dài hàng m y ch c năm. là nơi g n cơ ch t và ch a các nhóm ch c góp ph n tr c ti p vào vi c c t ñ t hay hình thành các liên k t ñ t o ra s n ph m. ngư i ta ñã mô t tác d ng tiêu hoá c a d ch d dày. L ch s c a Hoá sinh h c ph n l n g n li n v i l ch s các nghiên c u v enzyme. …. các ch t c ch . h n ñã linh c m th y s t n t i c a các enzyme. các enzyme ñư c chia thành 6 l p: oxidoreductase.. Khi Berzelius (1834) vi t r ng trong cơ th ñ ng v t và th c v t luôn di n ra hàng nghìn ph n ng ñư c xúc tác.. s d ng chúng trong sinh th và xây d ng nên các thành ph n c a t bào ñư c các ph n ng hoá sinh th c hi n. d l p th . m i k t h p ñ c v i enzyme ñ t o thành ph c h p enzyme-cơ ch t và ph n ng xúc tác m i x y ra ñư c. các ch t ho t hoá. các enzyme có b n ch t protein. CÁC KHÁI NI M CƠ B N V n ñ cung c p v t ch t và năng lư ng t môi trư ng ngoài. Kühne g i các phân t ñó là enzyme.. T t c các y u t nh hư ng ñ n protein và t c ñ ph n ng hoá h c ñ u nh hư ng ñ n hi u qu xúc tác c a enzyme. nhi t ñ . Theo phân lo i qu c t ... Pastuer ñã cho bi t s lên men ñư ng thành rư u t bào men ñư c xúc tác b i các “ferment”. Nh ng ph n ng tương tác x y ra trong ph c h p E-S ñ u kèm theo s gi i phóng m t ph n năng lư ng t do.. pH c a môi trư ng. ña nguyên. Tr m t s trư ng h p ngo i l .

. M t ph n ng hoá h c ch có th x y ra ñư c khi các cơ ch t ñư c ho t hoá. Do ñó. làm cho ph n ng chóng ñ t t i tr ng thái cân b ng. Vì enzyme. còn có tính ñ c hi u theo loài (m i loài có các enzyme ñ c trưng riêng)... Ho t tính c a enzyme có th ñư c ñi u ch nh m t cách linh ho t theo nhu c u thay ñ i c a cơ th . 3. 3.. làm tăng nhanh t c ñ ph n ng ho c làm cho ph n ng có th x y ra trong ñi u ki n mà n u thi u nó s không x y ra ñư c. t o liên k t m i. Ch t xúc tác là ch t làm tăng t c ñ các ph n ng hoá h c. ñ cu i cùng t o nên s n ph m c a ph n ng và gi i phóng ch t xúc tác. ch t xúc tác ch làm ph n ng chóng ñ t t i tr ng thái cân b ng mà không làm d ch chuy n v trí c a th cân b ng.……… …… 47 . cũng như các protein khác. Các ch t xúc tác. Khái ni m chung v s xúc tác Xúc tác là m t hi n tư ng khá quen thu c trong hoá h c. Ngư i ta ñã khám phá ra c u trúc b c nh t. Enzyme là ch t xúc tác sinh h c Enzyme là ch t xúc tác sinh h c. Enzyme. trypsin và các enzyme tiêu hoá khác và cho bi t chúng cũng là protein. 1894). T cu i th k 19 và ñ u th k 20 ñã có nh ng ý tư ng ñ u tiên v cơ ch xúc tác c a enzyme: thuy t b sung (Fischer. nên s lư ng enzyme trong sinh gi i ph i lên t i hàng t . cũng gi ng như các ch t xúc tác hoá h c khác.. Trong ph n ng thu n ngh ch.. ch t xúc tác k t h p v i cơ ch t ñ t o ph c h p trung gian. Enzyme có ñ y ñ nh ng tính ch t cơ b n c a ch t xúc tác. và do ñó. 1913).. Enzyme có ưu ñi m hơn các ch t xúc tác hoá h c thông thư ng v nh ng m t sau ñây: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. không t o ra ñư c ph n ng mà v m t nhi t ñ ng h c không cho phép x y ra. thuy t l p h p ch t trung gian enzyme-cơ ch t (Henry... tiêu hao và không tham gia vào thành ph n c a s n ph m... sau khi Northrop và Mores k t tinh ñư c pepsin. Enzyme có m t trong m i sinh th . theo nh ng cơ ch khác nhau.1. khi b n ch t protein c a enzyme ñư c khám phá. các nghiên c u v enzyme ñã ñ t ñư c nh ng thành t u ñáng k .... M t ph n ng ñòi h i m c năng lư ng ho t hoá càng cao thì t c ñ di n ra càng ch m. Năng lư ng c n thi t ph i cung c p ñ ph n ng có th x y ra ñư c. Các ch t xúc tác sinh h c mà sinh gi i ñã t o ra sau hàng t năm phát tri n.. ñ ñ t ñư c m c năng lư ng c n thi t cao hơn m c bình thư ng ñ có th làm ñ t liên k t cũ. enzyme ph i ñ m b o quá trình ph n ng sao cho không có s n ph m ph và ho t ñ ng trong m i liên quan. trong ñó nhi u enzyme ñã ñư c phân l p. ñư c g i là năng lư ng ho t hoá. ngay c nh ng t bào ñơn gi n nh t cũng ch a hàng nghìn enzyme.. các b c c u trúc không gian và mô t khá chi ti t cơ ch tác ñ ng c a nhi u enzyme. làm gi m năng lư ng ho t hoá c a các ph n ng hoá h c. trên 3000 enzyme ñã ñư c mô t m t cách chi ti t. b i vì nó làm tăng t c ñ c hai chi u ph n ng. ph i h p v i nhau. b i vì các ph n ng di n ra có m c ñích theo m t k ho ch chính xác.. “Enzyme h c” ñã hình thành và tr thành ngành khoa h c mũi nh n c a sinh h c phân t .. Quá trình trao ñ i ch t r t ph c t p và có nh ng yêu c u v ch t lư ng các ch t xúc tác. ñ ng h c c a các ph n ng enzyme (Michaelis-Menten.r ng rãi.. nhưng sau ph n ng thư ng không b bi n ñ i.. 1902).. sau ñó ph c h p này tr i qua nh ng chuy n hoá ti p theo.2. Các ch t xúc tác có th làm gi m năng lư ng ho t hoá c a các ph n ng hoá h c theo nh ng cơ ch khác nhau.. có tác d ng làm tăng nhanh t c ñ c a các ph n ng hoá sinh. nên hoàn thi n hơn so v i các ch t xúc tác hoá h c dùng trong phòng thí nghi m. M t ñi u c n chú ý là: ch t xúc tác không làm thay ñ i chi u ph n ng. ch làm tăng t c ñ ph n ng mà không tham gia vào s n ph m cu i cùng c a ph n ng.1.. Cho t i nay. T năm 1926. Thông thư ng. các cơ ch t ph i ñư c cung c p năng lư ng. Công ngh enzyme ñã tr thành n n t ng và là m t b ph n c a công ngh gen nói riêng và c a công ngh sinh h c nói chung.. Hi n nay.1.

.. bão hoà cơ ch t). song l i luôn b phân gi i và t ng h p m i tr l i theo nhu c u. nên các enzyme cũng không qua ñư c màng bán th m.Hi u qu xúc tác c a enzyme vô cùng l n.23/s. 2. natri clorua. 1kat là lư ng ch t xúc tác làm bi n ñ i 1 mol cơ ch t trong th i gian 1 giây ñi u ki n chu n (µkat = 10 -6 kat. Do kích thư c phân t l n.000 dalton.Enzyme có tính ñ c hi u theo ki u ph n ng và cơ ch t.40o C. M t phân t enzyme có th làm bi n ñ i hàng v n ho c nhi u hơn phân t cơ ch t trong vòng 1 phút. khi không có ch t xúc tác. có các b c c u trúc và các tính ch t như nh ng protein khác.. ngư i ta ñã bi t v c u t o c a hàng nghìn enzyme và nh n th y enzyme cũng có nguyên t c c u t o. Enzyme làm tăng t c ñ ph n ng lên nhi u l n so v i ch t xúc tác vô cơ. …) ñ u có th làm enzyme b bi n tính và m t ho t tính xúc tác. g m 124 acid amin.1. Tuỳ theo pH môi trư ng.. ti p theo là cytochrome c (năm 1962)... ki m ñ c. Các enzyme cũng ñ u ñư c t ng h p nên dư i s ñi u khi n c a các h gien. ð n nay. Năm 1972. có th ñi n di ñ phân tích các lo i enzyme và các d ng phân t enzyme. v i 4 c u disulfide. các enzyme thư ng xuyên ñư c s d ng r t nhi u.000.……… …… 48 . enzyme cũng có th mang ñi n dương. ñi n âm hay trung hoà v ñi n.3. Ví d : ribonuclease có kh i lư ng phân t là 12.Tác d ng c a enzyme có th ñư c ñi u khi n và hơn n a còn ñư c ñi u khi n nhi u m c..103/s. các enzyme ñ u có b n ch t là protein..67 ηkat).. Ph n l n các enzyme có b n ch t là protein Tr m t s RNA có kh năng xúc tác (g i là các ribozyme hay riboenzyme).. ngư i ta l i dùng ñơn v katal (kat) ñ bi u di n ho t l c enzyme. áp su t kho ng 1 at.. . phân t là m t chu i polypeptide. trong nhi u trư ng h p ch xác ñ nh ñư c ñơn v ho t l c c a chúng. Kh i lư ng phân t c a enzyme dao ñ ng t hàng ch c nghìn ñ n hàng tri u dalton. t c ñ ph n ng ch ñ t 0.1. Cơ ch sinh t ng h p enzyme cũng chính là cơ ch sinh t ng h p protein. pH ≈ 7). C U T O C A ENZYME 3.3.. khi có Pt xúc tác.000 dalton. Các ch t gây k t t a thu n ngh ch protein (amon sulfat. H i Hoá sinh qu c t (IUB) ñã ñưa ra ñơn v ho t l c enzyme chu n: 1U là lư ng enzyme c n ñ bi n ñ i 1 µmol cơ ch t trong th i gian 1 phút ñi u ki n chu n (30o C...2.. .107/s. ðơn v ho t l c c a enzyme Không ph i lúc nào ngư i ta cũng có th xác ñ nh ñư c n ng ñ c a các enzyme. ph n l n có b n ch t là protein ph c t p. có hai lo i enzyme: ñơn gi n và ph c t p. Do ñó. mu i kim lo i n ng. Vì v y. glutamate dehydogenase và urease có kh i lư ng phân t tương ng là 1. có th dùng các ch t này ñ k t t a và phân l p enzyme. 3. Cũng như các protein khác. M t khác. pH t i ưu. Tuy có nh ng ưu ñi m trên.. ηkat = 10 -9 kat).. nhi t ñ cao. Enzyme ñ u tiên ñư c xác ñ nh c u trúc b c nh t (năm 1960) là ribonuclease t y bò. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Enzyme là nh ng protein hình c u.. Năm 1961. t c ñ ph n ng là 1.Xúc tác enzyme di n ra trong nh ng ñi u ki n môi trư ng tương ñ i n ñ nh (to kho ng 20.. T t c các y u t làm bi n tính protein (acid ñ c. Liên h gi a hai ñơn v cũ (U) và m i: U = 16. ñi u này ñư c th hi n qua ph n ng sau: 2H2O2 → 2H2O + O2 Trong ph n ng trên..... ch a nhóm hem ñư c g n v i chu i polypeptide có 104 acid amin. enzyme tan trong nư c ho c trong dung d ch mu i loãng. song các enzyme l i thư ng có c u trúc r t ph c t p và r t m n c m v i hàng lo t y u t . còn khi có enzyme catalase xúc tác.7.. Xét v c u trúc. .000 và 483. t c ñ ph n ng ñ t t i 3. 3. các dung môi h u cơ nhi t ñ th p) cũng có tác ñ ng tương t t i các ch ph m enzyme.

…) thư ng n m trong nhóm này. Hơn n a. 3-2 và 3-3… mô t c u trúc và cơ ch ho t ñ ng c a m t s cofactor. coenzyme và nhóm ghép khác nhau v cách tái t o l i.. nên ñôi khi ngư i ta dùng l n l n các thu t ng này. Có kho ng 250 enzyme dehydrogenase làm vi c v i NAD+ hay NADP+. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. a... Apoenzyme k t h p v i cofactor t o thành m t phân t enzyme hoàn ch nh (holloenzyme) có kh năng xúc tác. ph n ng v i cơ ch t ti p theo và thông qua ñó nguyên d ng c a nó ñư c tái t o.. các coenzyme ñóng vai trò như m t cơ ch t th hai. M t s cofactor c a các enzyme ôxy hoá kh . trypsin. ví d NAD+. Các enzyme thu phân (ví d : amylase. làm nhi m v chuy n các nguyên t hay ñi n t trong ph n ng hoá h c mà enzyme c a nó xúc tác. R t nhi u coenzyme có c u trúc c a m t nucleotide ñơn ho c ñôi. ph n saccharide c a glycoprotein).. Các hình 3-1. thư ng ñư c g i là coenzyme. (Nguyên t N trong vòng pyridine chưa bão hoà ñi n t . thư ng ñư c g i là nhóm ghép (prosthetic group).……… …… 49 . Enzyme có nhóm ghép ho t ñ ng hơi khác: ph n ng liên t c v i hai cơ ch t khác nhau. B ng 3-1.2. B ng 3-1 ñưa ra m t s cofactor là d n xu t c a các vitamin khác nhau. 3. Tuy nhiên. trong ñó hai ph n ng ñ u do enzyme y xúc tác.2..SH) Biocytin Vitamin tương ng PP (Nicotinic acid.. FAD Pyridoxal phosphate (PLP) Thiamine pyrophosphate (TPP) Coenzyme A (CoA. Sau ph n ng ñó. eeamine aldehyde acyl CO2 R t khó phân bi t nhóm ghép và coenzyme. Th c ra.. B n ch t hoá h c c a các cofactor r t khác nhau. ví d FAD.. pepsin.... .. Coenzyme và cơ ch t cùng tham gia m t ph n ng. Còn các cofactor g n l ng l o v i apoenzyme. t c là cách chuy n v nguyên d ng c a nó. sau khi ñã hoàn thành ch c năng xúc tác..NAD+(Nicotinamide Adenine Dinucleotide) và NADP+ (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate): Phân t c u t o t 2 nucleotide n i v i nhau nh phosphoric acid. hem c a các cytochrome. coenzyme l i chuy n sang m t apoenzyme khác. Lo i cofactor liên k t ch t ch v i protein enzyme... NADP+ FMN. NADP+. Các cofactor Cofactor là c u trúc nh . không ñư c c u t o t các acid amin và là thành ph n c a enzyme ph c t p. d tách ra và k t h p v i ph n này... là d n xu t c a vitamin PP (nicotinamide. k c c u trúc không có ch c năng xúc tác (ví d nhóm hem c a hemoglobin.. H+ th hai g n v i apoenzyme. M t s cofactor là d n xu t c a vitamin Cofactor NAD+..Enzyme ñơn gi n (enzyme m t thành ph n): là nh ng enzyme thu n tuý ch có các acid amin trong thành ph n c u t o.. FMN c a m t s dehydrogenase. nên có d u + ñi kèm). nhóm ghép bao g m t t c các c u trúc g n v i protein.. niacin) Riboflavin (B2) Pyridoxine (B6) Thiamine (B1) Pantothenic acid (B5) Biotin Nhóm v n chuy n H+. M t trong hai H+ ñư c tách ra t cơ ch t s g n vào v trí th 4 trên vòng pyridine. Các enzyme ñơn gi n không ñòi h i các nhóm hoá h c khác cho ho t ñ ng xúc tác ngoài các g c acid amin c a chúng... là thành ph n c ñ nh c a phân t . Nhi u cofactor là d n xu t c a các vitamin tan trong nư c.. PLP c a aminotransferase. niacin). Enzyme ph c t p (enzyme hai thành ph n) g m: ph n protein enzyme (g i là apoenzyme) và ph n không có b n ch t protein (g i là cofactor).

.............……… …… 50 ..... C u trúc và cơ ch ho t ñ ng c a FMN và FAD Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. C u trúc và cơ ch ho t ñ ng c a NAD+ và NADP+ Hình 3-2...Hình 3-1......

chúng ñ u có m t m ch nhánh dài g m nhi u g c terpen (n = 6-10). FMN) có màu vàng.. Các d ng ôxy hoá (FAD.. Lõi ho t ñ ng c a hai nhóm ghép này là vòng isoalloxazine. Có nhi u lo i coenzyme Q. C u trúc và ho t ñ ng c a coenzyme Q ... hơn n a hai thành ph n này cũng không g n v i nhau b ng liên k t glycoside.. coenzyme Q10 có 10 g c g c terpen.. Chúng liên k t ch t ch v i apoenzyme.. Enzyme ch a lipoate tách hydro c a m t aldehyde và t o ra m t carboxylic acid.Có nhi u enzyme c n cofactor là nhóm hem. peroxidase và m t s oxidase...Coenzyme A (CoA. Chúng nh n hydro t các NADH... vòng disulfide m ra và t o thành hai nhóm thiol (SH). . Ví d : các cytochrome. 3’-Phosphoadenosine diphosphate và β-Mercaptoethylamine (cysteamine). c u trúc khá ph c t p.Lipoate (acid lipoic): g n v i apoenzyme nh liên k t peptide hình thành gi a COOH c a nó và nhóm NH2 Cε c a m t g c lysine trong apoenzyme.Coenzyme Q (Ubiquinone): làm nhi m v v n chuy n hydro. C u t o c a lipoic acid b. ðây là m t ph n ng trong quá trình kh carboxyl ôxi hoá c a các ketoacid. Nhóm hem v n chuy n ñi n t nh kh năng bi n ñ i thu n ngh ch c a Fe2+ và Fe3+ : . thành ph n g m có: pantothenic acid. M t s cofactor c a các transferase . catalase. Khi nh n hydro c a cơ ch t... Hình 3-3....FMN (Flavin mononucleotide) và FAD (Flavin Adenine Dinucleotide): là d n xu t c a riboflavin (vitamin B2). NADPH ho c tham gia tách hydro c a cơ ch t ñ t o nên n i ñôi... Khác v i NAD+ và NADP+. chúng tham gia c ph n ng v n chuy n ôxy và v n chuy n m t ñi n t . t o thành các flavoprotein.SH): Coenzyme này v n chuy n acyl.. Th c ra FMN và FAD không ph i là các nucleotide vì vòng isoalloxazine không g n v i ribose mà g n v i ribotol.. Trong quá Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..……… …… 51 . ñ ng v t có vú... Các flavoprotein cũng tham gia v n chuy n hydro trong các ph n ng ôxy hoá kh . Hình 3-4. là thành viên c a chu i hô h p...

... Hình 3-5. còn vòng pyrimidine và nhóm diphosphate làm nhi m v g n v i apoenzyme...... Enzyme có TPP xúc tác cho ph n ng kh carboxyl c a các ketoacid. Ph n tham gia ph n ng là vòng thiazol. C u trúc c a coenzyme A (CoA.SH) .. là thành viên c a t h p ña enzyme làm nhi m v kh carboxyl ôxy hoá t o ra các acid ng n ñi 1C ho c các thioester. ñ ng th i cũng là nhóm ghép c a các decarboxylase kh nhóm carboxyl c a các acid amin.. nhưng quan tr ng nh t là 5'-phosphate... C u trúc c a thiamine pyrophosphate (TPP) .... Ngoài NAD(P+).trình v n chuy n. Hình 3-6...Pyridoxal phosphate (PLP): là d n xu t c a vitamin B6.…) ñ có kh năng xúc tác. là nhóm ghép c a các transaminase xúc tác cho ph n ng chuy n nhóm amin. Các ion này ñóng vai trò là ch t ph i h p (cofactor) trong ho t ñ ng Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Zn2+. Mn2+..Thiamine pyrophosphate (TPP): là d n xu t c a vitamin B1 (thiamine). Mg2+... Hình 3-7.. T t c các nhóm ch c ngoài nhân pyridine ñ u g n v i apoenzyme.……… …… 52 ... các acyl ñư c g n vào nhóm thiol (-SH) c a cysteamine nh liên k t thioester.. ñây là cofactor th hai có nhân pyridine. C u trúc c a pyridoxal phosphate M t s enzyme l i c n các y u t khác như các ion kim lo i (Fe2+.

Tuy nhiên... catalase.... Zn2+ n i coenzyme NAD+ v i alcol dehydrogenase và cơ ch t. histidine (imidazol).. Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme có c u trúc b sung thích h p v i cơ ch t Các nhóm ch c năng tham gia c u t o TTHð có các nhi m v sau: m t s nhóm g n cơ ch t (t o vùng liên k t).... glucose-6-phosphatase Carbonic anhydrase. m t s nhóm t o môi trư ng và c u trúc không gian thích h p cho TTHð. … 3. TTHð còn có vùng liên k t v i coenzyme.3.. liên k t gi a enzyme v i coenzyme khác.. Các enzyme có kim lo i trong thành ph n c u t o thư ng ñư c g i là metaloenzyme. M t s ion kim lo i có vai trò là cofactor Ion kim lo i Cu2+ Fe2+ hay Fe3+ K+ Mg2+ Zn2+ Enzyme Cytochrome oxidase Cytochrome oxidase. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.... ch m t vùng tương ñ i nh c a phân t enzyme tr c ti p tham gia ph n ng. cysteine (SH). TTHð c a enzyme thư ng bao g m nh ng g c acid amin v i nhóm hoá h c có ho t tính cao như serine (OH). ngư i ta còn nh n th y vai trò c a c a m t s ion kim lo i trong TTHð. tính ñ c hi u và m t s tính ch t khác c a enzyme ph thu c r t nhi u vào TTHð c a nó.……… …… 53 . Hình 3-8.. Kh năng xúc tác. m t s nhóm xúc tác tích c c (t o vùng xúc tác). và các nhóm ch c năng c a coenzyme cũng ñư c coi là thành ph n c u t o c a TTHð.. B ng 3-2..2). trong nhi u trư ng h p. Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme Enzyme có b n ch t là protein nên c u hình không gian c a toàn b phân t ñóng vai trò quan tr ng ñ i v i ho t tính xúc tác c a nó.. Fe trong các cytochrome và peroxidase có th tr c ti p tham gia v n chuy n ñi n t . ñ nh hư ng m t cách chính xác ñ cùng ph i h p th c hi n ch c năng xúc tác c a enzyme.. alcol dehydrogenase Các ion kim lo i trong enzyme còn làm nhi m v liên k t gi a enzyme v i cơ ch t..xúc c a enzyme (B ng 3. lysine (ε-NH2). glutamate (COOH). Vùng này ñư c g i là trung tâm ho t ñ ng (TTHð) c a enzyme. chúng l i g n nhau trong không gian (nh c u trúc b c cao).. ñư c phân b . peroxidase Pyruvate kinase Hexokinase. th c hi n ch c năng xúc tác.… Các nhóm ch c t o nên TTHð c a enzyme ñôi khi khá xa nhau trên chu i polypeptide. các enzyme ph c t p có coenzyme... Ví d Mn2+ n i aminopeptidase v i cơ ch t peptide. Ngoài ra. ðây là nơi g n cơ ch t và ch a các nhóm ch c góp ph n tr c ti p vào vi c c t ñ t hay hình thành các liên k t ñ t o ra s n ph m. Theo Fischer.2. có th trên các chu i khác nhau..

. ðây là nh ng ch t có kh năng làm bi n ñ i c u hình enzyme và do ñó nh hư ng t i ho t tính enzyme.. các nhóm ch c năng trong TTHð c a enzyme t do chưa tư th s n sàng ho t ñ ng.. Theo Ficher (1890). ACP (Acyl Carrier Protein) n m trung tâm. ch c năng khác. Ví d : T h p pyruvte dehydrogenase (xúc tác s kh carboxyl ôxy hoá bi n pyruvate thành acetyl. chính cơ ch t ñã gây c m ng.. C u trúc b c cao c a enzyme t o ra các tính ch t m i mà các c u trúc b c th p không có.. các enzyme n i v i nhau nh các liên k t ph hay liên k t ñ ng hoá tr . tách r i nhau. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.Có nh ng enzyme có m t TTHð. Ph n l n các enzyme làm vi c trong m t dây chuy n ph n ng. nhi u tác gi cho r ng TTHð không ph i hình thành s n trên phân t enzyme mà nó ch ñư c hình thành khi có s tác ñ ng tương h gi a enzyme và cơ ch t.. do nhi u chu i polypeptide gi ng nhau ho c khác nhau t h p l i. Nơi tác d ng. Các t h p ña enzyme t o ñi u ki n ñ cơ ch t ñư c bi n ñ i nhi u m c (tương t như m t dây chuy n s n xu t)..s n ph m trung gian trong quá trình t ng h p (xem chương 7).. nhưng cũng có th khác nhau v c u t o và ch c năng. song cũng có nh ng enzyme có hai hay nhi u TTHð. Các ñơn v thư ng s p x p sao cho có m t ch t chuy n chung v i cánh tay ñòn linh ñ ng có kh năng chuy n s n ph m trung gian t TTHð c a m t enzyme t i TTHð c a enzyme bên c nh.……… …… 54 . Thuy t này ph n nào gi i thích ñư c tính ñ c hi u c a enzyme... nơi g n các ch t gây hi u ng này g i là trung tâm ñi u khi n hay trung tâm d l p th (allosteric center).. Trong t h p ña enzyme t ng h p acid béo. chương 6).. có c u trúc phân t thích h p v i TTHð c a enzyme m i t o ra ñư c ph c h p enzyme-cơ ch t (ES) và quá trình xúc tác ch x y ra khi cơ ch t ñư c g n vào TTHð c a enzyme.4. r t nhi u enzyme có c u trúc b c 4.. Các SPTG chuy n t m t TTHð sang TTHð ti p theo mà không b gi i phóng ra kh i khu v c ph n ng và như v y không b d n ñ ng l i. ñ ng th i quá trình xúc tác l i x y ra c c nhanh. Các t h p ña enzyme và các enzyme d l p th Nhi u phân t enzyme ch là m t chu i polypeptide (ñơn nguyên).2... Có th coi s thích ng ñó như « khoá» và «chìa khoá». Kosland (1958) ñã ñưa ra thuy t «ti p xúc c m ng» ñ gi i thích cơ ch này. do ñó m t phân t enzyme có th xúc tác nhi u ph n ng hoá h c khác nhau. thư ng có t hai ñ n b n chu i. Ho t tính c a các enzyme ñóng vai trò m u ch t trong các quá trình trao ñ i l i ñư c ñi u khi n b i các ch t gây hi u ng d l p th (allosteric effectors). TTHð khá m m d o và linh ho t.... Chu i ph n ng y có th ñư c th c hi n nh nhi u enzyme trong m t t h p. Theo tác gi này. Tuy nhiên. Tuy nhiên.. 3.. Ch nh ng cơ ch t ñ c hi u. Như v y. song cũng có th có nhi u chu i polypeptide. Khi có s ti p xúc v i cơ ch t. TTHð c a enzyme th c s ñư c hình thành trong quá trình ti p xúc gi a enzyme và cơ ch t.. nghĩa là s n ph m c a m t ph n ng enzyme là cơ ch t cho ph n ng ti p theo. làm cho các nhóm ch c năng c a TTHð ñư c ñ nh hư ng m t cách thích h p và chính xác ñ g n v i cơ ch t.. Bên c nh TTHð. ðó là vùng g n nh ng ch t có kh năng làm bi n ñ i ho t tính xúc tác c a enzyme. trong phân t enzyme còn có nh ng vùng có ý nghĩa. Các TTHð c a m t phân t enzyme có th gi ng nhau. ðây là nh ng enzyme oligomer (ña nguyên). TTHð c a enzyme ñã ñư c hình thành s n v i m t c u t o nh t ñ nh và ch k t h p v i nh ng cơ ch t có c u trúc b sung thích h p. Các enzyme này s thay ñ i ho t tính xúc tác khi các chu i phân ly. Phân t có nhi u ti u ph n t o ra kh năng ñi u khi n ho t tính xúc tác m t cách linh ho t và hi u qu . Trong m t t h p ña enzyme (multienzyme complex). làm bi n ñ i hình d ng phân t enzyme..CoA) có 5 cofactor và 3 enzyme ho t ñ ng liên hoàn v i nhau (xem Hình 6-36. là protein g n các acyl ..

. Ho t tính xúc tác c a lo i enzyme này ñư c ñi u hoà theo cơ ch như v y. S chuy n d ch ngư c chi u c a các ion này là m t ph n ng có hai bư c di n ra trong TTHð c a t h p g m hai ti u ñơn v xúc tác và v n chuy n ñư c neo trong màng t bào. Hình 3-9.. ðây là các t h p véc-tơ (có ñ nh hư ng).. các enzyme ñư c chia thành enzyme n i bào và enzyme ngo i bào. Ví d : khi t h p Na+. mà còn ñ ng th i ch u tác d ng ñi u ch nh c a các ch t chuy n hoá.. các ion Na+ và K+ s ñư c d ch chuy n qua màng theo theo hai chi u ngư c nhau..... Các enzyme d l p th thư ng xúc tác cho các ph n ng ch ch t c a m t chu i ph n ng trao ñ i ch t.. thư ng là s n ph m c a quá trình chuy n hoá mà enzyme ñó tham gia xúc tác. Các enzyme d l p th thư ng t n t i hai d ng có hình dáng và ho t tính xúc tác khác nhau: d ng ho t ñ ng và d ng không ho t ñ ng.……… …… 55 . có m t và th c hi n ch c năng bên trong t bào nơi ñã s n sinh ra chúng..Các ph n ng trong TTHð có th x y ra theo ki u không ñ i x ng (asymetric): cơ ch t g n v i c u trúc m t phía và ph n tách ra kh i ph c h p E-S t phía bên kia.. Nh s ñ nh hư ng không gian thích h p c a t ng thành ph n. K+-ATPase thu phân ATP..... Ngoài TTHð làm nhi m v xúc tác. Trong quá trình trao ñ i ch t. S phân b và các d ng enzyme a... Enzyme n i bào và enzyme ngo i bào Theo v trí tác ñ ng.. Ch t c ch làm m t ho t tính xúc tác c a enzyme 3. m t s enzyme có tác d ng ñi u ch nh then ch t. Na+ ñi ra kh i t bào còn K+ vào trong. làm hình thành m t gradient H+. các enzyme này còn có trung tâm ñi u khi n hay trung tâm d l p th . Ho t tính xúc tác c a chúng không nh ng ch u s chi ph i c a n ng ñ cơ ch t. Ch t ho t hoá thư ng làm cho cơ ch t thu n l i và d dàng bám vào TTHð và làm tăng ho t tính xúc tác c a enzyme. S chuy n ñ i gi a hai d ng trên x y ra khi y u t gây hi u ng g n vào trung tâm d l p th . h p di n v i quá trình v n chuy n ñi n t . Các t h p ña enzyme c a chu i hô h p ( màng trong ty th ) xúc tác cho quá trình v n chuy n ñi n t t cơ ch t t i ôxy. Các enzyme n i bào chi m s ñông... Lúc ñó hình dáng không gian c a phân t enzyme thay ñ i. Chúng ho t ñ ng ch c năng d ng hoà tan hay d ng k t h p trong các Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.5... ðây là ñ ng l c làm bi n ñ i năng lư ng gi i phóng ra trong quá trính v n chuy n ñi n t thành năng lư ng ATP ñư c t o ra trong quá trình phosphoryl hoá ôxy hoá (Xem thêm chương 6). làm nhi m v ñi u ch nh ho t tính c a enzyme. Tuy có d ng tương h nhau. Còn ch t c ch thư ng làm gi m ho c làm m t kh năng xúc tác c a enzyme.2. thư ng ñư c g i là các enzyme ñi u khi n (regulatary enzyme) hay enzyme d l p th (allosteric enzyme). các proton ñư c bơm qua màng... song hai trung tâm này có c u trúc khác bi t nhau và ñ nh v nh ng khu v c khác nhau trên phân t enzyme. làm TTHð thay ñ i và ho t tính xúc tác c a enzyme cũng thay ñ i theo.

.. c.. Các d ng này khác nhau v c u trúc b c nh t (có cơ s di truy n khác Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... Nhi u enzyme n i bào ch có trong m t s mô bào hay bào quan nh t ñ nh. D ng này thư ng có ti p ñ u ng "pro" hay ñuôi "ogen" g n v i tên enzyme như protrombin..……… …… 56 . Hình 3-10.. vv… Các zimogen thư ng ñư c v n chuy n nh d ch bào t nơi hình thành ñ n nơi tham gia các ho t ñ ng hoá h c. g i là proenzyme hay zimogen. Tuy nhiên. Chúng ñư c chuy n thành d ng ho t ñ ng theo cơ ch như sau: ñư c c t ñi m t ño n phân t chưa ho t ñ ng làm b c l TTHð ho c phá v m t hay m t vài liên k t m u ch t ñ s p x p l i c u trúc không gian. chymotrypsinogen. Các zimogen hay proenzyme M t s enzyme.. nhi u d ng phân t khác nhau c a m t enzyme cùng xúc tác cho m t ph n ng nào ñó..… khi ti t ra d ng không ho t ñ ng. t o TTHð.... d ch não tu và trong máu... pepsinogen. Các isozyme hay isoenzyme B ng các phương pháp phân tách protein và k thu t hoá t ch c...c u trúc sinh h c và t o ra các t h p ña enzyme. Các enzyme ngo i bào ñư c t bào s n sinh ra nó ti t ra bên ngoài. ngư i ta ñã phát hi n ra r ng: trong m t cơ th ... trong m t s trư ng h p khác l i nh quá trình t ho t hoá t c là nh d ng ho t ñ ng c a chính enzyme y (xem Hình 3-10). enzyme ho t ñ ng không chuy n thành zimogen tương ng.. có m t trong các d ch bào như d ch tiêu hoá.... ñ ng th i ñây cũng là cơ ch b o v cho các t bào ñã s n sinh ra lo i enzyme này.. s ñi u hoà này có tính ch t m t chi u. Quá trình ho t hoá ñư c th c hi n nh các protease ñ c hi u. S ho t hoá các zymogen nh các protease ñ c hi u b.. S hình thành các protease ho t ñ ng t các zimogen tương ng là m t cơ ch ñi u hoà hàm lư ng enzyme. ví d enzyme tiêu hoá protein (protease) hay enzyme c a quá trình ñông máu. M t s vi sinh v t cũng ti t enzyme (thu phân các ch t dinh dư ng) vào môi trư ng nuôi c y.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. enzyme còn có tính ñ c hi u cơ ch t. tác ñ ng ch n l c c a t ng enzyme ñ i v i m t cơ ch t ho c m t nhóm cơ ch t nh t ñ nh và ñ i v i m t ki u ph n ng nh t ñ nh.nhau. enzyme có các ti u ph n khác nhau. Còn tính ñ c hi u ph n ng các enzyme ph c t p là do c ph n protein enzyme và cofactor quy t ñ nh. Tính ñ c hi u c a enzyme là s tác ñ ng riêng.RNA ñ c hi u ñ t o ph c h p aa-t. Ví d : pyridoxal phosphate trong các transaminase có th tham gia ph n ng chuy n amin..RNA. Trong nhi u trư ng h p. trong các decarboxylase tham gia ph n ng kh carboxyl và trong các racemase tham gia ph n ng ñ ng phân hoá c a acid amin.. Các d ng phân t khác nhau y c a m t enzyme ñư c g i là các isozyme hay isoenzyme... Isozyme có th là các d ng khác nhau c a m t enzyme ñư c thay th d n trong quá trình phát tri n c a cơ th hay các d ng ñ m nhi m nh ng vai trò gi ng nhau nh ng mô bào khác nhau c a cơ th .. v a ñ c hi u v i t. Ví d : urease ch xúc tác cho s phân gi i urê thành NH3 và CO2.. không h n lo n. bình thư ng không t o lactate... Các ti u ph n này có th k t h p t o ra 5 isozyme: H4. transaminase hay decarboxylase. m t cơ ch t có th ñư c chuy n hoá nh các enzyme có tác d ng ñ c hi u khác nhau thành nh ng s n ph m khác nhau.. H = heart. M t s enzyme có tính ñ c hi u cơ ch t m t cách tuy t ñ i. trong quá trình t ng h p protein v a ñ c hi u v i acid amin..RNA-synthetase. ho c là t ng h p. Ngư c l i.. ñư c mã hoá b i các gen khác nhau). mô bào nào ñư c cung c p ñ u ñ n và ñ y ñ ôxy (ví d cơ tim). S t n t i các d ng enzyme ñ c hi u trong mô bào v i nh ng tính ch t xúc tác và ñi u hoà ñư c bi n ñ i làm sinh v t có th thích nghi v i nh ng ñi u ki n thay ñ i c a môi trư ng. enzyme có tính ñ c hi u ph n ng. Tính ñ c hi u cơ ch t do ph n protein enzyme quy t ñ nh. tim)..……… …… 57 .. Như v y. Ví d ñi n hình là lactate dehydrogenase (LDH). Có nh ng enzyme tác d ng ñ c hi u v i hai cơ ch t có c u trúc hoàn toàn khác nhau (ñ c hi u kép). Các isozyme có th ñư c phân b trong các khoang t bào. t c là ñ c hi u theo ki u ph n ng ñư c xúc tác. Trư c h t.. hexokinase xúc tác vi c chuy n nhóm phosphoryl t ATP t i các hexose khác nhau. H2M2.RNA. v a chuy n g c acid amin ñã ñư c ho t hoá cho t. tuỳ t ng lúc. nghĩa là ch xúc tác cho m t cơ ch t duy nh t... khi enzyme xúc tác m t ph n ng nh t ñ nh cho c nhóm cơ ch t cùng lo i (t t nhiên là v i t c ñ khác nhau). cơ vân có th b thi u ôxy. isozyme là d ng lai t o (hybride) khác nhau. chuy n nhóm amin hay kh nhóm carboxyl là nh xúc tác c a các enzyme ñ c hi u tương ng là oxidase. Ngoài tính ñ c hi u theo ki u ph n ng. Ví d : alcohol dehydrogenase xúc tác s ôxy hoá c a nhi u rư u. t ng ñi u ki n mà di n ra ho c là phân gi i.. Ví d aminoacyl-t. m t cofacor có th tham gia các ph n ng khác nhau tuỳ thu c nó ñư c g n vào protein nào. Do ñó... ch a nhi u LDH d ng H4. 3. Thư ng g p hơn là ñ c hi u tương ñ i (theo nhóm). Nh tính xúc tác ñ c hi u c a enzyme mà h th ng ph n ng hoá sinh trong cơ th x y ra theo m t tr t t nh t ñ nh.. phân t là m t oligomer có 4 ti u ph n thu c hai d ng H và M. cơ. TÍNH ð C HI U C A ENZYME Enzyme có b n ch t là protein nên s xúc tác c a enzyme có tính ñ c hi u r t rõ r t. l i c n d ng M4 (M = muscle. H1M3 và M4. ngư c l i H4 kh năng này l i th p. Các d ng này chi m t l khác nhau nh ng mô khác nhau.3. và ñó xúc tác các ph n ng gi ng nhau trong các quá trình trao ñ i khác nhau. Ch ng h n m t acid amin có th ñư c chuy n hoá theo ki u ph n ng kh nhóm amin. Chúng có th là s n ph m c a các gen ñ c l p (ví d malate dehydrogenase c a ty th và malate dehydrogenase c a t bào ch t) hay có th ñư c ñi u khi n b i các ño n DNA khác nhau.. do ñó nó v a làm nhi m v ho t hoá acid amin ñ c hi u. H3M1. Ví d : LDH d ng M4 có kh năng r t cao trong vi c chuy n pyruvate thành lactate...

. Xúc tác enzyme n m gi a hai thái c c này. ph n còn l i có vai trò t o c u trúc ba chi u thích h p ñ tăng cư ng năng lư ng liên k t gi a enzyme và cơ ch t.. Các ph n ng hoá h c thư ng c n năng lư ng ho t hoá m i có th x y ra ñư c... Như v y. m c dù xúc tác enzyme g n v i xúc tác d th hơn.. CƠ CH HO T ð NG C A ENZYME Có s gi ng nhau nào gi a xúc tác hoá h c và xúc tác enzyme hay không? Có th dùng nh ng hi u bi t v các ch t xúc tác hoá h c thông thư ng ñ gi i thích cơ ch xúc tác c a enzyme hay không? Có hai d ng xúc tác hoá h c là xúc tác ñ ng th và xúc tác d th .3.. năng lư ng ho t hoá ñư c l y t ñâu? B i vì ph n ng di n ra trong TTHð. Ti n trình ph n ng enzyme và s bi n ñ i năng lư ng t do ∆G1: Năng lư ng ho t hoá c a ph n ng không ñư c xúc tác ∆G2: Năng lư ng ho t hoá c a ph n ng có enzyme xúc tác Quá trình t o ph c h p ES x y ra r t nhanh và ph c h p này kém b n v ng.……… …… 58 . Năng lư ng gi i phóng khi cơ ch t g n v i enzyme t lâu ñư c cho là ngu n năng lư ng ho t hoá c a ph n ng enzyme. có tính ch t c a c hai. tuỳ thu c vào b n ch t hoá h c c a Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.4. năng lư ng ho t hoá không th là năng lư ng sinh ra do s v n ñ ng c a cơ ch t. trư ng h p d th . Năng lư ng có th d dàng chuy n t i các nhóm xúc tác và t i c nh ng ph n cơ ch t g n v i enzyme. phân t cơ ch t ñã ñư c h p ph có th trao ñ i năng lư ng v i pha r n. các phân t cơ ch t liên k t v i enzyme có th trao ñ i năng lư ng v i các c u trúc k c n c a enzyme.. Cũng gi ng như trong xúc tác d th .. ch t xúc tác cùng pha v i cơ ch t (trong dung d ch).. Tuy v y... ñó là hi u qu và tính ñ c hi u xúc tác r t cao... xúc tác enzyme có m y ñi m khác r t quan tr ng so v i các ch t xúc tác thông thư ng. Phân t enzyme ñóng vai trò là ch t d tr và chuy n t i năng lư ng. V y trong ph n ng enzyme.. nơi các ch t ph n ng b ràng bu c ch t. Trong quá trình xúc tác..... Ch m t ph n nh phân t enzyme tr c ti p tham gia xúc tác.. S k t h p gi a enzyme và cơ ch t x y ra theo nhi u ki u khác nhau... ch t xúc tác là b m t c a pha r n. Trong xúc tác ñ ng th . E + S ↔ ES Hình 3-11.. năng lư ng ho t hoá ph i b t ngu n t enzyme. enzyme (E) k t h p v i cơ ch t – substrate (S) ñ t o thành ph c h p trung gian enzyme-cơ ch t (ES)...

Nh ng ph n ng tương tác x y ra trong ph c h p ES ñ u kèm theo s gi i phóng m t ph n năng lư ng t do...Trung tâm liên k t làm tăng n ng ñ cơ ch t và c ñ nh cơ ch t trong m t không gian hình h c chính xác v i các nhóm xúc tác.S ñ nh hư ng chính xác c a cơ ch t trong TTHð làm cho t ng bư c c a ph n ng di n ra v i s d ch chuy n nh nh t c a cơ ch t. . ph c h p EP chuy n vào tr ng thái chuy n ti p t m th i r i tách ra thành s n ph m P và gi i phóng enzyme.. ho t tính hoá h c c a nó tăng lên r t nhi u.. Cơ ch t có c u trúc ñ c hi u m i có tác d ng gây c m ng và k t h p ñư c v i TTHð c a enzyme trong quá trình ti p xúc ñ t o ph c h p ES. các liên k t ch u tác d ng c a enzyme b căng ra. Có th nói. t o nên ph c h p ES. l c Van der Walls. phân t cơ ch t b bi n ñ i theo chi u hư ng ho t ñ ng hơn... bư c ti p theo.. nh ng y u t làm cho enzyme có hi u qu xúc tác và tính ñ c hi u cao là: ... ... ph n ng tương tác v i cơ ch t.……… …… 59 . do ñó ch c n năng lư ng ho t hoá r t nh cũng làm cho ph n ng x y ra nhanh chóng.. …).. có m t s ñi m chính ñáng chú ý: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.cơ ch t và c u trúc phân t enzyme. C u t o ñi n t c a cơ ch t b bi n ñ i.Phương th c c ñ nh cơ ch t trung tâm liên k t cung c p năng lư ng cho ph n ng enzyme. làm cho enzyme có hi u qu xúc tác và tính ñ c hi u cao.. S bi n ñ i các m c năng lư ng trong ph n ng xúc tác c a enzyme cho th y r ng: trư c h t cơ ch t ph i ñư c ho t hoá chuy n vào tr ng thái chuy n ti p t m th i... V b n ch t hoá h c c a xúc tác enzyme. Sau ñó ph c h p ES l i ñư c ho t hoá. b xo n v n.. Quá trình này ñư c mô t trong hình 3-11. ðây là ngu n năng lư ng chính ñ ñưa cơ ch t vào tr ng thái chuy n ti p t m th i và do ñó làm h th p ñư c năng lư ng ho t hoá c a ph n ng enzyme... Các y u t trên th hi n nh ng m c ñ khác nhau và cùng tác ñ ng. S t o thành ph c h p ES ñ c hi u trong ho t ñ ng xúc tác c a enzyme có nh ng ñ c ñi m khác v i h u h t các ch t xúc tác không ph i là enzyme.B máy hoá h c c a TTHð có th làm bi n d ng hay phân c c các liên k t c a cơ ch t làm cơ ch t tr nên ho t ñ ng hơn. ñ b n v ng c a liên k t b gi m ñi... .. Nh tương tác v i enzyme. k nư c.. cơ ch t vào tr ng thái chuy n ti p nh t th i. ion. ñưa vào tr ng thái chuy n ti p t m th i ñ bi n thành ph c h p EP.. Ph c h p trung gian t o thành là nh nh ng liên k t y u (hydro.

Khi g n v i enzyme. t o ñi u ki n thu n l i cho ph n ng x y ra. ð ng h c c a ph n ng enzyme T c ñ c a ph n ng enzyme thư ng ñư c xác ñ nh qua s bi n ñ i n ng ñ cơ ch t ho c n ng ñ s n ph m c a ph n ng. SH c a cysteine..Ngư c l i. Michaelis và Menten (1913) là nh ng ngư i ñ u tiên nghiên c u v ñ ng h c c a các ph n ng enzyme. có kh năng t o liên k t v i các nhóm ái ñi n t c a cơ ch t.1. ho c n ng ñ coenzyme trong m t kho ng th i gian v i nh ng ñi u ki n nh t ñ nh.. ð ng th i các cofactor cũng thư ng xuyên cung c p năng lư ng cho các ph n ng enzyme (ñ i v i cofactor có m ch phosphate cao năng hay các nucleotide).N u n ng ñ cơ ch t [S] không ñ i. nghĩa là ho t tính c a m t trong các ch t ph n ng tăng lên khi nh n proton hay khi b tách m t proton. Các nhóm này ho t ñ ng ñ ng th i như ch t cho hay ch t nh n proton trong ñi u ki n pH sinh lý.Nhi u ph n ng enzyme di n ra nh các cofactor. tính ch t lý hoá c a môi trư ng và các ch t gây hi u ng.... nh hư ng c a n ng ñ cơ ch t và enzyme.. amin.. Quan h gi a t c ñ ph n ng v i n ng ñ enzyme (a) và n ng ñ cơ ch t (b) . H ñã theo dõi v n t c ph n ng thu phân ñư ng sucrose dư i tác d ng c a enzyme sucrase nh ng ñi u ki n khác nhau và th y: Hình 3-12.. phenol.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. ..... thay ñ i [S] thì t c ñ ph n ng ph thu c vào [S] theo ñư ng hyperbol (b). .……… …… 60 . Sau ñó ph n ng phân thành hai hay nhi u ph n nh .. ví d : OH c a serine. 3. .Trong m t s trư ng h p thì ngư c l i. ð th bi u di n quan h này là m t ñư ng th ng (a).5. cơ ch t ti p xúc tr c ti p v i cofactor. .. Các nhóm có tính acid hay tính base trong TTHð có ho t tính xúc tác này.Các nhóm xúc tác trong TTHð trư c h t là các nhóm ái nhân... N trong vòng imidazol c a histidine. thay ñ i n ng ñ enzyme [E] thì t c ñ ph n ng t l thu n v i n ng ñ enzyme... Brown (1902)..Nhi u enzyme làm vi c theo nguyên t c xúc tác acid-base... và như v y c năng lư ng ho t hoá cũng chia thành nh ng ph n nh hơn.5. CÁC Y U T NH HƯ NG T I HO T TÍNH XÚC TÁC C A ENZYME T c ñ các ph n ng do enzyme xúc tác ph thu c vào: n ng ñ cơ ch t và n ng ñ enzyme. 3.. . khi [E] không ñ i. các nhóm xúc tác c a enzyme l i có th nh n ñi n t . Nh ng nhóm xúc tác ái ñi n t này có th là ion kim lo i và nhóm NH3+ trong TTHð c a m t s enzyme.R t nhi u enzyme làm tăng t c ñ ph n ng nh t o s n ph m trung gian r t ho t ñ ng v i cơ ch t. ví d nhóm carboxyl. thiol và ñ c bi t là vòng imidazol.. mà ch t cho ñi n t là các nhóm ái nhân c a cơ ch t. t c là nhóm có các c p ñi n t t do.

.[S]/[S] ≈ Vmax Khi n ng ñ cơ ch t cao. song t ng c a chúng luôn b ng n ng ñ ban ñ u [Eo].[E].. còn Vmax = k3[Eo]. nên (2) [E] = [Eo] .dm-3.. ....... th p hơn nhi u so v i Km thì v ≈ Vmax. v n t c ph n ng ti n d n ñ n t c ñ t i h n. Km chia ñ th ra làm hai vùng: . sau ñó enzyme ñư c gi i phóng và t o ra s n ph m (P).[ES] = (k2 + k3).[ES] +k3. N ng ñ enzyme không ñ i. [S] t c là v n t c ph n ng t l v i [S].. n u Km = [S] thì V0 = Vmax/2 Phương trình (3) ñư c g i là phương trình Michaelis-Menten. …).. Km càng th p thì ái l c c a enzyme v i cơ ch t càng cao... nhi t ñ . Khi cơ ch t (S) g n v i TTHð c a enzyme (E) s hình thành ph c h p trung gian enzyme-cơ ch t (ES).[ES] N ng ñ enzyme t do [E] và n ng ñ enzyme trong h p ch t trung gian [ES] thay ñ i.[ES]... Km không ph thu c vào n ng ñ enzyme mà ph thu c vào môi trư ng (pH.n ng ñ cơ ch t th p.. n ng ñ phân t c a cơ ch t l n hơn n ng ñ phân t c a enzyme r t nhi u.. Michaelis-Menten ñưa ra phương trình th c nghi m v i gi thuy t là ph n ng ch có m t cơ ch t và m t s n ph m ñư c t o thành. H ng s Km ñ c trưng cho kh năng xúc tác c a m t enzyme ñ i v i m t cơ ch t nh t ñ nh. nên t c ñ hình thành ph c h p ES g n b ng t c ñ phân gi i ES thành s n ph m và gi i phóng enzyme..ð ñơn gi n hoá vi c gi i thích s liên quan gi a t c ñ ph n ng enzyme và n ng ñ cơ ch t. các ch t gây hi u ng.[S]/Km ≈ k. Km chính là n ng ñ cơ ch t mà ñó v n t c ph n ng ñ t m t n a t c ñ t i ña. Km dao ñ ng trong kho ng 10-1 – 10-6 mol. H ng s k2 nh hơn r t nhi u so v i k3.Khi n ng ñ cơ ch t cao hơn nhi u so v i Km thì v ≈ Vmax. Khi bi t ñư c Km có th ư c ñoán n ng ñ cơ ch t khi ph n ng ñ t t c ñ t i ña.. ð i v i ña s enzyme.[S] = (k2 + k3).. k2 là h ng s v n t c phân ly ES và k3 là h ng s t c ñ hình thành s n ph m P..[E]. tính toán ñư c v n t c ban ñ u c a ph n ng n ng ñ cơ ch t nh t ñ nh.[ES] Thay (2) vào (1) và qua m t vài bi n ñ i toán h c ta có: k1[Eo][S] [ES] = k2 + k3+k1[S] V0 = k3 [ES]. Quá trình c a ph n ng có th ñư c khái quát như sau : Trong ñó: k1 là h ng s v n t c hình thành ph c h p trung gian ES. là h ng s t ng h p c a các h ng s t c ñ . Khác v i Vmax. T c ñ hình thành ES = k1.. hay ngư c l i có th tính n ng ñ cơ ch t c n thiêt ñ ph n ng ñ t m t v n t c nào ñó. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.……… …… 61 . cho nên sau s li u Km c n thi t ph i b sung ñi u ki n mà ñó Km ñã ñư c xác l p. Do ñó: Trong phương trình (3). (1) tr ng thái cân b ng ph n ng thì k1. H ng s Km ñư c g i là h ng s Michaelis-Menten..[S] và t c ñ phân ly ES = k2..

(ñ i v i enzyme t do thì B có ái l c th p).Menten còn cho th y m i quan h gi a Vmax (t c ñ t i h n) và h ng s v n t c k3. nguyên nhân là t t c enzyme s p bão hoà cơ ch t. Trư c h t E k t h p v i m t cơ ch t (A). khi nhi t ñ .. Vmax ñư c xác ñ nh trên ñ th Michaelis-Menten là d a trên m t ñư ng ti p tuy n v i ñ th và Km ñư c xác ñ nh t m t ñi m trên tr c hoành tương ng v i ñi m1/2Vmax.. nên EA→(EA)+.. N u n ng ñ enzyme không ñ i.... … n ñ nh thì t c ñ ph n ng ph thu c n ng ñ enzyme và cơ ch t c a nó.[Eo] N u bi t n ng ñ Eo và t giá tr v n t c Vmax ño ñư c. Nói cách khác.... cho phép tìm Km và Vmax d dàng và chính xác. H ng s này s cho bi t ho t tính phân t c a enzyme (s phân t hay s mol cơ ch t ñư c 1 mol enzyme bi n ñ i trong th i gian 1 giây ñi u ki n t i ưu).... t o ñi u ki n ñ phân t B ñư c g n vào. Thông thư ng.. ð th cho th y t c ñ ph n ng không tăng theo ñư ng th ng khi n ng ñ cơ ch t tăng d n.Phương trình Michaelis. như trong hình 312 (b). Trong các ph n ng enzyme... tao ph c hơp EA. nh ng n ng ñ cơ ch t cao. N ng ñ cơ ch t là y u t quan tr ng nh t nh hư ng t i ho t ñ ng xúc tác c a enzyme. khi t t c các TTHð c a enzyme ñã k t h p v i cơ ch t thì dù có tăng n ng ñ cơ ch t lên bao nhiêu. Hình 3-13. D ng ngh ch ñ o này ñư c g i là phương trình Lineweaver-Burk : ðây là n n t ng ñ d ng ñ th Lineweaver-Burk.. khi n ng ñ cơ ch t tăng thì t c ñ ph n ng s tăng d n ñ n t c ñ c c ñ i (Vmax) và ñ th có d ng hyperbol.. ð th Lineweaver-Burk ð ng h c c a các ph n ng nhi u cơ ch t: Thư ng thì enzyme xúc tác cho ph n ng c a 2 cơ ch t và t o ra 2 s n ph m.. pH. thì P r i Q l n lư t s ñư c tách ra.. t c ñ ph n ng cũng không tăng lên ñư c n a.. Vì v y.. Cơ ch di n ra hơi khác so v i ph n ng m t cơ ch t. nh ng tr s tìm ñư c không chính xác. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. có th tính ñư c h ng s k3.... hình thành t h p EAB. Vmax và Km là hai h ng s cơ b n c a m i enzyme mà các nghiên c u cơ b n v enzyme ñ u ph i xác ñ nh. t c ñ ph n ng ti n g n ñ n t c ñ t i h n (Vmax). phương trình Michaelis-Menten ñư c ngh ch ñ o. Nh s thích h p c m ng t o ra s thay ñ i c u hình c a t h p. v n t c ph n ng ñ t c c ñ i (Vmax): v = Vmax = k3. Khi bão hoà cơ ch t.……… …… 62 . t c là t h p EAB bi n thành EPQ (trong ñó P và Q là nh ng s n ph m). Sau khi ph n ng ti p t c x y ra.

n ng ñ cơ ch t.. nên pH có nh hư ng r t nhi u ñ n ho t tính xúc tác c a chúng.. (a) (b) Hình 3-15... 3.5. Khi tăng nhi t ñ lên kho ng 60-70°C... nhi t ñ th p.. ho t ñ xúc tác c a enzyme gi m.. Tuy nhiên. enzyme c a chúng có nhi t ñ thích h p cao. ho t tính enzyme l i tăng theo.3 nh hư ng c a pH môi trư ng Các enzyme thư ng r t nh y c m v i pH c a môi trư ng.. t c ñ c a ph n ng tăng khi nhi t ñ tăng. n ng ñ enzyme. ph n l n enzyme m t h n ho t tính và nhi t ñ này ñư c g i là nhi t ñ t i h n. Khi tăng nhi t ñ lên. nh hư ng c a nhi t ñ Nhi t ñ là m t trong các y u t quan tr ng nh t nh hư ng ñ n ho t tính c a enzyme. ch ng h n. papain ho t ñ ng m nh nh t 80°C...……… …… 63 .. Bình thư ng. ph n ng c a enzyme và cơ ch t ph thu c kh năng tách proton c a các nhóm ch c này. m i khi tăng 10°C... pH t i ưu c a pepsin (a) và chymotrypsin (b) Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Nhi u enzyme th c v t cũng có nhi t ñ thích h p r t cao. d ng t n t i c a enzyme)..5.. Chính vì hai hi n tư ng trái ngư c trên mà m i enzyme có m t nhi t ñ thích h p (t i ưu) cho ho t ñ ng xúc tác. Hình 3-14.. khi nhi t ñ tăng ñ ng th i cũng làm enzyme m t ho t tính (vì apoenzyme bi n tính và cofactor có th b tách ra)... t c ñ ph n ng s tăng 10 l n. nhi t ñ thích h p có th lên ñ n 90°C. Ho t ñ c a nhi u enzyme còn không ñáng k 0°C. mà ph thu c vào nhi u y u t (th i gian tác d ng. Ho t tính xúc tác c a enzyme ph thu c vào pH là do các nhóm ch c có th b phân ly cho H+ TTHð c a enzyme hay c a cơ ch t qui ñ nh.. nhi t ñ ñó ph n ng di n ra nhanh nh t. s ng trong các su i nư c nóng.. Ch ng nào enzyme chưa b bi n tính. các vi sinh v t c m ng. các vi sinh v t ch u nhi t... Nhi t ñ thích h p c a m t s enzyme không c ñ nh.. nh hư ng c a nhi t ñ ñ n ho t tính xúc tác c a enzyme Các enzyme c a ñ ng v t máu nóng ho t ñ ng t t nh t xung quanh thân nhi t.2.3.

Ví d : Các enzyme hô h p (cytochrome) trong chu i hô h p mô bào có nhóm ghép là nhóm hem v i nguyên t s t có th bi n ñ i hoá tr khá linh ñ ng.. ho c là không làm enzyme b bi n tính nhưng làm cho ph c h p ES không th t o ra s n ph m và gi i phóng enzyme. có b n ch t khác nhau (ion.. ð có th ho t ñ ng.. -PO32-)... các coenzyme.. m t s enzyme. thu c di t côn trùng) và c trong chi n tranh (các vũ khí hoá h c). t c ñ xúc tác s gi m.. các ch t vô cơ hay h u cơ). Nguyên nhân c a hi n tư ng này là do s phong b TTHð c a các enzyme. Các ch t gây hi u ng ngo i sinh có th là các lo i thu c. M t s enzyme tiêu hoá l i ho t ñ ng t t nh t ngoài kho ng này. Hi n tư ng c ch enzyme không nh ng là công c ñi u hoà c a t bào mà còn có r t nhi u ý nghĩa th c ti n: y h c.. Trên 90% các hi n tư ng trúng ñ c là do s c ch ho t ñ ng c a các enzyme. Các ch t ho t hoá thư ng không g n c ñ nh v i enzyme (không ph i là thành ph n c a enzyme hay là các nhóm ghép c ñ nh). ðôi khi pH t i ưu có th khác và ph thu c vào lo i cơ ch t. các ch t h u cơ hay ñôi khi là các anion như Cl-. Enzyme ñ t t c ñ xúc tác c c ñ i pH t i ưu.. Các ch t c ch là nh ng ch t kìm hãm ph n ng enzyme. nh hư ng c a các ch t ho t hoá và ch t c ch Hi u qu xúc tác c a enzyme b nh hư ng b i nhi u ch t.……… …… 64 . ða s các enzyme có pH t i ưu kho ng 5-7.. ví d pH t i ưu các enzyme phân gi i protein có th thay ñ i ph thu c vào lo i protein ñư c phân gi i. ph n l n các enzyme ch có kh năng xúc tác m t kho ng pH nh t ñ nh. trong nông nghi p (s d ng thu c tr sâu. thư ng xuyên cho và nh n các ñi n t trong quá trình v n chuy n ñi n t . ch t làm gi m tác d ng c a enzyme ñư c g i là ch t c ch . nhi u enzyme c n các ch t ho t hoá (có th là ion kim lo i. hay c nh tranh v i cơ ch t v TTHð làm gi m t c ñ ph n ng. Ch t gây hi u ng n i sinh có th là các s n ph m trao ñ i ch t. trypsin và chymotrypsin có pH t i ưu kho ng 8-11. Nh ng ch t nh hư ng ñ n hi u qu xúc tác c a enzyme ñư c g i là các ch t gây hi u ng (effector).4..Do ñó... ch t c ch không c nh tranh g n g n vào v trí khác. ví d . song ch g n v i ph c h p ES (b) c ch enzyme là hi n tư ng r t ph bi n trong ñ i s ng sinh v t.. ngoài kho ng này. Chúng làm thay ñ i c u trúc phân t enzyme làm enzyme m t kh năng xúc tác. kho ng pH t i ưu khá h p..... Hình 3-16. 3. Ch t c ch c nh tranh g n vào TTHð (a). các ch t ñ c có tác d ng c ch enzyme...5. Ch t gây hi u ng làm tăng ho t tính enzyme ñư c g i là ch t ho t hoá. ñây là các ch t ñóng vai trò quan tr ng trong ñi u hoà trao ñ i ch t c a t bào... thú y (ch ng nhi m trùng)..5-2. pepsin ho t ñ ng t t nh t khi pH vào kho ng 1. m t s khác l i khá r ng.. Khi ng ñ c HCN (cyanic acid) thì x y ra ph n Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.

Ph c h p EI có th có th phân ly thu n ngh ch thành E và I (ch t c ch ).. nhưng làm gi m t c ñ t i ña c a ph n ng. Tên g i và phân lo i th ng nh t ñã ñư c xem xét. trypsin.1 là enzyme thu c l p 2. kh năng trao ñ i ñi n t c a h th ng cytochrome b tr ng i.. chúng ñư c phân thành: ch t c ch t nhiên và ch t c ch nhân t o. như v y. nhóm 1 và có s th t là 1. gây hi n tư ng ng t t các mô bào.. ví d : urease xúc tác s thu phân urê. thì cơ ch t S và ch t c ch I s c nh tranh nhau v TTHð. M i l p l i ñư c chia thành các t . Bên c nh tên g i thông thư ng.. ch s th ba ch nhóm và ch s th tư là c a t ng enzyme. nhưng làm tăng Km. Có th phân lo i các ch t c ch theo nhi u cách. S lư ng enzyme tìm ra ngày càng nhi u. 1978 và 1984. ph n th hai là tên ki u ph n ng.. có tên A:B-Rase. các enzyme thư ng ñư c ñ t tên b ng cách thêm ñuôi "ase" vào tên cơ ch t hay ki u ph n ng.6 . Các ch t c ch c nh tranh có c u trúc (c phân t hay ph n làm nhi m v liên k t v i enzyme) gi ng cơ ch t. Tác d ng c ch không ph thu c vào n ng ñ cơ ch t nên không th lo i b b ng cách tăng n ng ñ cơ ch t. Cho ñ n nay m t s v n ñư c dùng. Tác d ng c ch có th hoàn toàn b lo i b khi n ng ñ cơ ch t ñư c nâng cao.ng k t h p g c CN.. nhi u cơ ch hoá sinh còn chưa sáng t . Theo tác d ng ñ c hi u chúng ñư c phân thành: ch t c ch ñ c hi u ( c ch m t hay m t s enzyme gi ng nhau) và ch t c ch không ñ c hi u ( c ch nhi u enzyme.……… …… 65 . các enzyme ñư c chia thành 6 l p theo ki u ph nn ng mà enzyme xúc tác và ñ c ñánh s t 1 ñ n 6. các ch t c ch ñư c chia thành: ch t c ch c nh tranh và ch t c ch không c nh tranh. ph n th ba là ñuôi ase. Ch t c ch không c nh tranh: không làm nh hư ng t i s liên k t c a enzyme v i cơ ch t. Theo ngu n g c. enzyme xúc tác cho cơ ch t A nh d ng ph n ng R có tên là Arase. ch s th hai ch t . nhưng làm gi m t c ñ t o ra s n ph m... khi enzyme h c chưa phát tri n.. ví d : pepsin.v i nguyên t s t ba t o ra ph c h p b n v ng (Fe+3-CN). 3. Các ch t c ch này không nh hư ng t i h ng s Km. enzyme xúc tác ph n ng c a ch t A v i ch t B (hay cofactor B) nh ph n ng d ng R. Enzyme xúc tác cho ph n ng nêu trên có ký hi u là EC. và tên enzyme thư ng có ñuôi "in". tên thông thư ng thư ng ñư c s d ng nhi u hơn. cân nh c l i và b sung vào nh ng năm 1964. ví d các ch t gây bi n tính enzyme). H th ng phân lo i qu c t chia enzyme thành 6 l p theo ki u ph n ng. N u có cơ ch t. Các ch t c ch không c nh tranh tác ñ ng theo cơ ch gây hi u ng d không gian (allosteric effect). Do ñó... 2.. Trong th c ti n. bao g m: L p 1: Oxidoreductase Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. làm enzyme không nh n cơ ch t. thay cho t o ph c h p ES l i t o ph c h p enzyme ch t c ch (EI) không chuy n thành s n ph m ñư c. Theo cơ ch tác ñ ng. M i enzyme ñư c ký hi u b ng 4 ch s : ch s th nh t ch l p. DNA-polymerase xúc tác s t ng h p DNA. Ví d : tên h th ng c a enzyme xúc tác cho ph n ng ATP + Glucose → ADP + Glucose-6-phosphate là ATP:glucose phosphotransferase. CÁCH G I TÊN VÀ PHÂN LO I ENZYME Th i kỳ ñ u.. Tên enzyme g m ba ph n: ph n th nh t là tên cơ ch t ñ c hi u (n u ph n ng có hai cơ ch t tham gia thì l y tên c hai). chuy n nhóm phosphoryl t ATP t i glucose.. t 7. Enzyme có ký hi u nêu trên ñư c g i là hexokinase..7.. ngư i ta thư ng g i các enzyme ñư c phát hi n b ng nh ng tên riêng khác nhau. Theo cách phân lo i này.. 1972. enzyme b phong b .. M c ñ c ch s ph thu c vào t l n ng ñ 2 ch t và ái l c c a chúng v i enzyme. Như v y.1.. Ch t c ch c nh tranh: không nh hư ng t i Vmax..... vv… Sau ñó. Ch t c ch c nh tranh còn có th c nh tranh v i các coenzyme v trung tâm liên k t trên b m t phân t enzyme. ñòi h i ph i ñư c phân lo i và g i tên m t cách th ng nh t. m i t l i chia thành các nhóm.. ti u ban enzyme (EC) c a H i hoá sinh qu c t (IUB) ñã th ng nh t ñưa ra m t h th ng cho tên g i và phân lo i enzyme vào năm 1961. Tên h th ng ch hay ñư c dùng khi gi i thi u enzyme.

Sơ lư c v cơ ch ho t ñ ng c a enzyme ? 8.. ester …). Tính ñ c hi u c a enzyme: ñ nh nghĩa. Câu h i ôn t p: 1. Trong các ph n ng do chúng xúc tác x y ra s v n chuy n hydro... Các ki u ph n ng do các enzyme l p này xúc tác có th là: racemic hoá. có b n ch t là các protein ph c t p.. Enzyme l p này có b n ch t là các protein ph c t p... nh hư ng c a các ch t ho t hoá và c ch ñ n ho t tính xúc tác c a enzyme ? 11. L p3: Hydrolase Enzyme l p này th c hi n s thu phân các liên k t hoá h c (v n hình thành nh các quá trình ngưng t như peptide.. nh hư ng c a n ng ñ enzyme và n ng ñ cơ ch t t i ho t tính xúc tác c a enzyme ? 9. nh hư ng c a nhi t ñ và pH t i ho t tính xúc tác c a enzyme ? 10. -NH2. L p 2: Transferase Các transferase th c hi n s v n chuy n nhóm (ví d -CH3. C u t o và cơ ch ho t ñ ng c a các cofactor: NAD+. FAD ? 3. vv…) mà không c n các ch t khác tham gia. s ôxy hoá b i ôxy phân t . L p 5: Isomerase Enzyme l p này v n chuy n các nguyên t hay nhóm nguyên t trong n i b m t phân t . oxidase. Thu c l p này có aldolase. nguyên nhân. glycoside. (aldehyde ↔ keto). NH3. t o ra ch t ñ ng phân. còn ñư c g i là synthetase. . ph n l n có b n ch t là các protein ñơn gi n.. là l p không l n. v n chuy n ñi n t . ðây là l p enzyme nh nh t... Các zimogen và isozyme là gì ? 6. vv…) t m t cơ ch t t i m t ch t nh n.. ý nghĩa? 7. ch c năng ? 5.. decarboxylase. L p 4: Liase ðây là các enzyme xúc tác cho ph n ng phân c t không c n nư c.... FMN. Nêu ñ nh nghĩa và b n ch t hoá h c c a enzyme ? 2. m t s desaminase. có b n ch t là các protein ph c t p. CO2.L p này xúc tác cho các ph n ng ôxy hoá kh . Tên g i và phân lo i enzyme theo ki u ph n ng ? Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñ ng phân hoá (cis ↔ trans). Ch ng h n transaminase chuy n nhóm -NH2 t m t acid amin t i m t ketoacid. trư c ñây ñư c g i là synthase. Enzyme d l p th : c u t o. song h u h t có b n ch t là các protein ñơn gi n. c u t o ? 4. ðây là m t l p l n.. Chúng tách t cơ ch t hay mang t i cơ ch t các phân t nh (như H2O... Trung tâm ho t ñ ng c a enzyme: khái ni m.. ñư c phân thành các phân l p theo các nhóm ñư c v n chuy n. NADP+... ðây cũng là m t l p l n.. L p này có b n ch t là các protein ph c t p..……… …… 66 . b i hydrogen peroxide ho c b i các ch t ôxy hoá khác... L p 6: Ligase (Synthetase) Các ligase xúc tác cho các quá trình sinh t ng h p các h p ch t ph c t p t các ch t ñơn gi n nh năng lư ng t ATP ho c các h p ch t cao năng khác. cytochromereductase và peroxidase thu c l p 1.. tham gia vào nhi u quá trình hoá h c. là m t trong nh ng l p l n nh t. Các enzyme thông thư ng ñã bi t như dehydrogenase.

4. Hà N i.. 5. Berg. Vũ Thy Thư (2006). Nguy n Nghiêm Lu t. Lubert Stryer (2002).. Praha. Nxb Y h c. Nxb Nông nghi p. Lehninger Principles of Biochemistry.. New York. Fourth Edition...……… …… 67 . Jeremy M...Tài li u tham kh o: 1. Vũ Kim B ng....... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Hoàng Bích Ng c. Nguy n ð ng Hùng. Academia. Hoá sinh. Cox M. 3. New York.. 2.. USA. Freeman and Company.. L.. Tymoczko. Nelson D... M. Freeman and Company. Nguy n H u Ch n.. (2001). John L. Biochemie.. Ngô Xuân M nh. Fifth Edition. Hoá sinh th c v t. (2005).. Zdenek Vodrazka (1996).. Hà N i... Biochemistry. Nguy n Th Hà. Vũ Th Phương.

1....Miescher phát hi n l n ñ u tiên vào năm 1868 trong tinh trùng c a cá h i.. các ñ nh sinh trư ng. GMP... CMP và UMP. sau ñó năm 1869 t nhân c a b ch c u. Trong thành ph n c a DNA có các base pyrimidine thymine và cytosine. thì các v n ñ v c u t o hoá h c. cơ quan gi u nhân và có quá trình t ng h p protein x y ra m nh m như th c v t là các lá non. trong thành ph n nucleic acid còn phát hi n th y các d n xu t v n ñư c metthyl hoá c a các base ch a nitơ purine và pyrimidine.1)..Chương 4 NUCLEIC ACID Tóm t t: Nucleic acid g m Deoxyribonucleic acid (DNA) c u t o t 2 m ch polynucleotide và các Ribonucleic acid (RNA) c u t o t m t m ch polynucleotide..1. 4. ch i.1... Tuy v y. DNA có c u trúc chu i xo n kép. Các base pyrimidin b oxy hóa d n d n thành các s n ph m cu i cùng là ure và ammoniac. DNA c u t o t 4 m t xích là dAMP. tim.. Ngoài các base ch a nitơ ch y u. gan. 4. Các base purin b oxy hóa d n d n thành các s n ph m cu i cùng là uric acid ho c allantoin. ch t nh ng năm 50 c a th k XX tr l i ñây.. RNA c u t o t 4 m t xích là AMP. THÀNH PH N HOÁ H C C A NUCLEIC ACID Nucleic acid (polynucleotide) khi thu phân s cho ta các mononucleotide (Hình 4. Các RNA có c u trúc không gian n ñ nh ñ c thù ñ th c hi n các ch c năng sinh h c. C 2 base này ñ u th y có trong 2 lo i nucleic acid: deoxyribonucleic acid (DNA) và ribonucleic acid (RNA).1 ñ n 1% trong t ng s Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. khi các phương pháp hoá h c và v t lý ñư c s d ng r ng rãi. còn trong các RNA có uracil và cytosine...……… ……68 . trong vi c th c hi n ch c năng coenzyme trong các ph n ng trao ñ i ch t và trao ñ i năng lư ng. Nucleic acid là nh ng h p ch t cao phân t ph c t p ñóng vai trò quan tr ng nh t trong ho t ñ ng s ng c a các cơ th sinh v t và ñư c hình thành nên t các m t xích mononucleotide.. Các d n xu t này ñư c g i là các base hi m. phôi h t. DNA th c hi n vi c b o t n thông tin di truy n nh quá trình tái b n (DNA Replication – sinh t ng h p DNA) và th hi n thông tin di truy n thông qua quá trình phiên mã (RNA Transcription – sinh t ng h p các RNA) và d ch mã (Translation sinh t ng h p proein)... Nucleic acid ñư c nhà bác h c Th y S F. dCMP và TMP. Trong cơ th sinh v t. các mononucleotide s b nucleotidase th y phân gi i phóng ra phosphoric acid và nucleoside. ñ ng v t và ngư i: tinh trùng.lý và vai trò sinh h c c a nucleic acid m i ñư c nghiên c u và làm sáng t . Sau ñó mononucleotide b phân gi i thành base ch a nitơ (base purine hay pyrimidine). r …. ñư ng pentose và phosphoric acid là thành ph n hoá h c cơ b n c u t o nên các polynucleotide (các nucleic acid). Như v y là các base ch a nitơ... thymine và cytosine. Chúng chi m t 0. ph n. nucleic acid có nhi u nh t các mô. Trong quá trình phân gi i DNA và RNA dư i tác d ng c a enzyme Deoxiribonuclease và Ribonuclease b th y phân thành các m t xích mononucleotide. Các base purine (d n xu t c a h p ch t d vòng purine) quan tr ng là adenine và guanine. Các m ch polynucleotide c u t o t các m t xích mononucleotide.. Các base ch a nitơ Trong thành ph n c a nucleic acid có 2 lo i base nitơ: base purine và base pirimidine.. ñ nh. các nucleoside b nucleosidase th y phân thành ñư ng pentose và các base nitơ. Nucleic acid ñóng vai trò quan tr ng trong vi c b o t n và truy n thông tin di truy n.. Các base pyrimidine c a các nucleic acid là uraxil. ñư ng pentose và phosphoric acid. các tính ch t hoá .. dGMP.

..1.các base ch a nitơ có trong nucleic acid..2. ð c bi t các base hi m có nhi u lo i (8 . Nucleic acid (DNA.........19% t ng các base ch a nitơ) trong các tRNA (RNA v n chuy n).......……… ……69 Hình 4.... Sơ ñ phân gi i nucleic acid Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.... RNA) Ribonuclease Desoxyribonuclease Mononucleotide Nucleotidase H3PO4 Nucleoside Nucleosidase Base nit¬ §−êng pentose Base pyrimidine Base purine Deoxyribose DNA Ribose RNA Hình 4.. C u t o c a các base nitơ .

.2......... S h bi n c a các base nitơ 4.……… ……70 ... ðư ng pentose Trong thành ph n c a nucleic acid có m t ñư ng pentose t c là ribose hay deoxyribose dư i d ng β-D-furanose: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.....1....3......Hình 4..

Các nucleotide có m t ribose trong phân t c a chúng thì ñư c g i là ribonucleotide.2 .. còn khi có ribose thì các v trí 2'. Vì các nucleotide là các este photphoric c a các nucleoside... deoxythymidine và deoxycytidine (Hình 4.1.……… ……71 .deoxyrobonucleotide.. Do các nucleotide có tính axit m nh nên chúng thư ng ñư c g i là các acid.. 4.4) 4. Nucleoside Khi các base purine và pyrimidine k t h p v i ñư ng ribose hay deoxyribose s t o nên các nucleoside tương ng. uridine monophotphat (UMP) hay uridine monophotphoric acid. hay adenlic acid và guanosine monophotphat (GMP) hay guanosine monophotphoric acid hay guanilic acid. Ngư i ta g i tên nucleotide b ng cách l y tên nucleoside sau ñó thêm s lư ng g c phosphate t o este và ch rõ v trí nhóm OH b este hoá... 5'AMP ).. H p ch t này ñư c g i là nucleotide.. cho nên tên c a chúng ñư c t o nên t tên c a các nucleoside và photphoric acid. N u trong thành ph n nucleotide có deoxyribose thì liên k t este t o thành v i photphoric acid v trí cacbon 3' và 5'. nucleoside là N.deoxyribose-deoxyribonucleic acid (DNA) và nhóm nucleic acid ch a β . Các deoxyribonuceotide bao g m deoxycytidine monophotphat (dCMP) hay deoxycytidine monophotphoric acid.1.. hay deoxyxitidilic acid. còn các nucleotide có deoxyribose . Tuy nhiên các nucleotide có trong t bào d ng t do thư ng có nhóm phosphate ch y u v trí 5'.4.D ... deoxyguanosine. hay uridilic acid....D a vào thành ph n c a ñư ng pentose mà ngư i ta chia nucleic acid thành 2 nhóm: nhóm nucleic acid ch a β . Các liên k t glycoside ñư c t o thành gi a C v trí s 1 c a ñư ng pentose (ribose hay deoxyribose) và nitơ v trí s 9 trong vòng purine và nitơ v trí s 3 trong vòng pyrimidine c a các base pyrimidine d ng lactam (d ng xeto).. Trong t nhiên còn t n t i c các monophosphate (3'-AMP. hay cytidilic acid... 3' và 5'. Các ribonucleotide bao g m cytidine monophotphat (CMP) hay cytidine monophotphoric acid.glicoside c a các base purine và pyrimidine. deoxyadenosine monophotphat (dTMP) hay deoxythymidine Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..ribonucleic acid(RNA).. Nói m t cách khác.. Nucleotide Các nucleoside t o thành este tương ng khi k t h p v i photphoric acid.. ðư ng deoxyribose k t h p v i các base ch a nitơ t o thành các nucleoside sau ñây: deoxyadenosine. ðư ng ribose k t h p v i các base ch a nitơ t o thành các nucleoside tương ng: adenosine. guanosine.. uridine và cytidine.. ðư ng pentose liên k t v i các base purine và pyimidine b ng liên k t glycoside theo m t qui lu t h t s c nghiêm ng t.D – ribose .3. adenosine monophotphat (AMP) hay adenosine monophotphoric acid.

.4.4. deoxyadenosine monophotphat (dAMP) hay deoxyadenosine monophotphoric acid. Hình 4.. ngoài ra trong nucleotide thư ng có 2 ho c 3 g c photphat.diphotphat (ADP) và adenosine. hay deoxyadenilic acid và deoxyguanosine monophotphat (dGMP) hay deoxyguanosine monophotphoric acid hay deoxyguanilic acid. Các nucleoside và nucleotide Trong cơ th thư ng g p các nucleotide khác liên k t v i enzyme này hay enzyme khác v n ñóng vai trò ñ c bi t quan tr ng...hoá ADP và AMP x y ra thư ng xuyên.5' .... Uridine photphat ( UMP → UDP → UTP).. ATP là ch t mang năng lư ng hoá h c ch y u trong t bào: Khi kh photphoril .monophotphoric acid... cytidinephotphat (CMP→ CDP → CTP)..hoá ATP có kèm theo s gi i phóng năng lư ng v n ñư c s d ng vào quá trình t ng h p và sinh công trong t bào... ADP nh năng lư ng gi i phóng ra trong các quá trình oxi hoá ñư c photphoril.……… ……72 .hóa ATP..monophotphat (AMP). ð i di n quan tr ng nh t c a nhóm này là adenosine . hay deoxythimidilic acid.hoá ATP b ng cách thu phân s t o thành ADP và AMP. C u t o c a các nucleotide này thư ng ñ c trưng b i s hình thành liên k t este photphoric v trí C 5' c a ñư ng pentose.hoá tr thành ATP.......5' . Quá trình kh photphoril . T t c các Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.triphotphat (ATP).hoá ñ i v i các nucleotide khác: guanosinephotphat (GMP → GDP → GTP). Các ribonucleotide và deoxyribonucleotide ñư c trình bày hình 4.. Tương t như AMP cũng x y ra s photphoril .. Trong các t bào c a cơ th s ng các quá trình kh photphoril. photphoril . adenosine -5'...

photphat (NADP+)..1. liên k t dieste photphoric ñư c hình thành gi a nhóm OH c a g c cacbon 3' c a m t mononucleotide này v i g c cacbon 5' c a m t mononucleotide khác. flavin ..mononucleotide (FMN).. C u t o DNA Phân t deoxiribonucleic acid (DNA) ñư c t o thành t hai m ch polynucleotide..... ADP và ATP Các nucleotide khác và các d n xu t c a chúng cũng ñóng vai trò quan tr ng trong quá trình trao ñ i ch t..adenine ... Theo thành ph n c a ñư ng pentose ngư i ta phân chúng ra thành 2 nhóm: deoxiribonucleic acid (DNA) ch a deoxyribose và ribonucleic acid (RNA). còn trong RNA có Adenine.……… ……73 .. flavin – adenine dinucleotide (FAD) ñ u là nh ng ch t v n chuy n hidro trung gian trong các ph n ng oxi hoá-kh .2.. dCMP và dTMP). ñôi khi hàng nghìn g c nh m t o thành các m ch polynucleotide kh ng l t c là các nucleic acid khác nhau..2.. Các mononucleotide v n ñ c trưng cho t ng lo i nucleic acid ñư c k t h p v i nhau thành m t phân t v i s lư ng hàng trăm.. Trong phân t DNA không phát hi n th y hi n tư ng phân Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Ngoài ra chúng còn khác nhau v thành ph n v c u t o c a các base ch a nitơ. ch a ribose. guanine.5.. Hình 4.dinucleotide (NAD+). cAMP.dinucleotide .adenine ... Nicotinamid . cytosine và uraxil..h p ch t này ñ u ñóng vai trò quan tr ng trong quá trình trao ñ i ch t và trao ñ i năng lư ng trong t bào nh t là trong quá trình t ng h p lipide và glucide. AMP. Trong DNA có Adenine. Nicotinamid . hàng nghìn g c deoxymononucleotide (dAMP. C U T O C A CÁC NUCLEIC ACID 4. dGMP.. Các mononucleotide liên k t v i nhau b ng liên k t dieste photphoric.. guanine. Coenzyme A (CoA) có c u t o theo nguyên t c nucleotide ñóng vai trò quan tr ng trong vi c ho t hoá quá trình v n chuy n và trao ñ i các axit béo và các quá trình khác... 4. M i m ch polynucleotide ñư c hình thành t hàng trăm. cytosine và Thimine..

.... chúng t o nên c u trúc b c nh t c a DNA t c là thành ph n và trình t s p x p c a các g c mononucleotide trong m ch polynucleotide c a DNA. Hình 4.6. liên k t este gi a ñư ng pentose v i photphoric acid và liên k t dieste gi a các nuleotide... C u trúc không gian c a DNA (c u trúc b c hai) ñ u tiên ñư c J. ñ ng hoá tr . chúng ñóng vai trò quan tr ng trong vi c hình thành c u trúc không gian c a DNA.có các liên k t glicoside v n liên k t các base ch a nitơ v i các ñư ng pentose... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.nhánh.. trong phân t DNA còn có các liên k t hidro.ñơn v c u trúc DNA ..... Watson và F....... C u t o m ch polynucleotide c a DNA và RNA Song song v i các liên k t trên.……… ……74 . T t c các liên k t này ñ u b n v ng..6..Crick ñ xư ng vào năm 1953 (Mô hình chu i xo n kép c a DNA). Trong mononucleotide .. Tuy c u t o m t phân t DNA hoàn ch nh chưa ñư c xây d ng.. nhưng có th trình bày c u t o c a m t ño n m ch polynucleotide c a DNA như trình bày hình 4..

...……… ……75 ..4... có nghĩa là hàm lư ng adenin b ng hàm lư ng thymine ( A=T.. (2).Crick).Chargaff ) năm 1947..Watson và F.. Nh ng k t qu này cùng v i các k t qu nghiên c u c u trúc b ng tia Rơngen ñã thúc ñ y vi c hình thành các quan ni m v c u trúc b c hai c a DNA (Mô hình J... Các qui t c này ñư c tóm t t như sau: (1). A+G)/(C+T)=1. như v y (G+T)=(A+C) hay (G+T)/(A+C)=1. hay A/T=1) hàm lư ng guanine b ng cytosine (G=C.. hàm lư ng t ng s c a adeniê và guaniee b ng hàm lư ng t ng s c a cytosine và thymine: (A+G) = (C+T). Hàm lư ng (ñương lư ng phân t ) c a các base purine trong DNA b ng hàm lư ng các base pyrimidine..... Mô hình c u t o DNA Cơ s t ch c c u trúc b c hai c a phân t DNA là các qui lu t v c u t o hoá h c ñã ñư c E. Quan ni m này cho r ng trong phân t DNA c u t o t 2 m ch Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..7.. hay G/C=1)..... b ng s lư ng các nhóm 6-xeto và 4-xeto c a các base nitơ trong DNA. S lư ng các nhóm 6-amin c a các base ch a nitơ có trong DNA (guanin+thymine)...Chargaff xác l p (các qui t c E.

... Các liên k t hidro hư ng t nhóm NH2 c a adenin ñ n nhóm OH c a thymine và t nhóm . C u t o c a RNA Trong cơ th sinh v t t n t i 4 lo i RNA: RNA thông tin (mRNA). Hai m ch polynucleotide xo n v i nhau xung quanh m t tr c chung và liên k t v i nhau thông qua các base ch a nitơ d c theo phân t DNA nh các liên k t hidro.. M i m ch là m t polynucleotide trong ñó các mononucleotide n i l i v i nhau nh các liên k t dieste phosphoric.Thymine và Guanin .……… ……76 .. Góc nghiêng gi a các mononucleotide c nh nhau trong t ng m ch là 360..8. Hình 5..NH2 c a guamin ñ n nhóm . còn ñư ng pentose và phosphoric acid n m phía ngoài.polynucleotide n m song song ngư c chi u nhau..2... nhưng trình t s p x p các base ch a nitơ trong m ch th hai s ph thu c m t cách nghiêm ng t vào trình t s p x p các base ch a nitơ trong m ch th nh t.. Khác v i DNA. M ch RNA t xo n trong không gian t o Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. C u trúc không gian c a DNA Tuỳ theo ñi u ki n c a môi trư ng xung quanh mà phân t DNA t n t i các d ng có s phân b không gian khác nhau: d ng bó... xo n l i v i nhau. Trong m ch các mononucleotide n m sao cho các base n m phía trong..34 nm có 1 mononucleotide. ði u này có nghĩa là trình t s p x p các base ch a nitơ m t trong hai m ch có th tuỳ ý. Nói tóm l i phân t DNA ñư c c u t o t 2 m ch polinucletide b sung cho nhau.. có nghĩa là trình t s p x p các base ch a nitơ trong m t m ch polynucleotide ph n ánh m t cách chính xác trình t s p x p các base ch a nitơ trong m ch polynucleotide th hai.OH c a cytosine.....2.. 4... D c theo tr c c a m i m ch c 0. RNA v n chuy n (mRNA). d ng s i…ðây chính là c u trúc b c ba c a DNA.. ñ i b ph n các lo i RNA có c u trúc m t m ch (tr RNA c a m t s vi sinh v t và virus). d ng que b n v ng.Cytosine là nh ng c p b sung . C u trúc b c nh t c a RNA là s lư ng và trình t s p x p c a các mononucleotide trong m ch polynucleotide. RNA ribosome (rRNA) và RNA nh (sRNA).. Các c p Adenin .

nên các liên k t hidro gi a các base ch a nitơ: Adenin - Uracil và Guanin - Cytosine. C u trúc không gian này chính là c u trúc b c hai c a phân t RNA. Ví d , các RNA v n chuy n (rRNA) có m ch polynucleotide c u t o t 75 -90 g c mononucleotide t xo n trong không gian t o nên hình lá ch 3 (c u trúc b c hai) mà nh nó phân t tRNA m i th c hi n ñư c ch c năng c a mình.

Hình 4.9. C u t o c a RNA v n chuy n (tRNA) a. RNA thông tin (mRNA) ch ch a 4 base ch a nitơ t c là A, G, C và ñư c t ng h p trên khuôn DNA, trong ñó trình t c a các base trong m ch c a nó b sung hoàn toàn trình t các base ch a nitơ trong m t m ch DNA v n dùng làm khuôn (quá trình phiên mã). mRNA v a hình thành s ñi vào t bào ch t, ñây nó ñư c s d ng làm khuôn và ch u trách nhi m v trình t s p x p các aminoacid trong quá trình t ng h p protein. M i m t mRNA mang m t mã di truy n cho m t ho c nhi u phân t protein. M i t bào ch a hàng trăm mRNA khác nhau khó có th phân l p ñư c dư i d ng tinh s ch. b. RNA v n chuy n (tRNA) là nh ng phân t tương ñ i nh ho t ñ ng như nh ng ch t v n chuy n các aminoacid ñ c hi u trong quá trình t ng h p protein. Chúng có kh i lư ng phân t trong kho ng 23000 ñ n 30000 và ch a t 75 ñ n 95 gôc mononucleotide. M i m t aminoacid trong s 20 aminoacid tìm th y trong protein có
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……77

m t ho c nhi u hơn tRNA tương ng. Hi n nay ngư i ta ñã tìm th y hơn 60 tRNA có th t n t i d ng t do hay d ng "g n" v i aminoacid ñ c hi u b ng ph n ng este hoá gi a các nhóm cacboxyl c a acid và nhóm - OH phía 3' c a nucleotide ñ u m ch polynucleotide. ði m ñ c trưng cho tRNA là chúng có m t lư ng khá l n các base hi m (ñ n 10% t ng các base ch a nitơ). H u như t t c các tRNA ñ u ch a 3 g c guanilic acid m t ñ u m ch và b ba C-C-A ñ u khác. Nhóm - OH 3' c a adenilic acid cu i cùng là ch t nh n aminoacid ñ c hi u mà tRNA ch u trách nhi m v n chuy n. M t ph n ñ c trưng c a các tRNA là b ba nucleotide (trinucleotide) v n ñư c g i là ñ i m t mã (anticodon); chinh nh nó ñ nh n bi t m t b ba nucleotide (trinucleotide) trên mRNA v n g i là m t mã di truy n (codon). Nhi u tRNA ñã ñư c phân l p dư i d ng ñ ng nh t và m t s trong chúng ñã ñư c tinh th hoá. Năm 1965 R.Holley và c ng s ñã thi t l p ñư c hoàn ch nh trình t các nucleotide c a tRNA-Alanin c a n m m c. 4.3. SINH T NG H P NUCLEIC ACID 4.3.1. Sinh t ng h p nucleotide d ng purine Quá trình sinh t ng h p nucleotide d ng purine (Hình 4.10) ñư c b t ñ u t α - D - Ribose-5-phosphate - s n ph m c a quá trình pentosephotphate. S t ng h p các base purine x y ra b ng cách g n l n lư t các g c acid khác nhau vào C1 c a ribose và d n ñ n các ribonucleotide m t cách tr c ti p. S n ph m trung gian quan tr ng là inosinic acid. Sau ñó t acid này hình thành nên các nucleotide khác nhau. Các ph n ng d n ñ n s hình thành các base purine x y ra như sau: α- D-ribose - 5- phosphate (Rib- 5-P) b photphoryl - hoá nh s xúc tác cu enzyme pyrophotphate - transferase khi có m t c a ATP ñ hình thành α- 5-phosphoribosil-1-pyrophosphate (PRPP), sau ñó bi n thành β-5-photphoribosil-amine (PRA). ph n ng này glutamin là ch t cho nhóm-NH2, s n ph m c a ph n ng này là glutamic acid và pyrophotphate. Ngoài s g n nhóm amin còn x y ra s thay ñ i c u hình (liên k t α-glycoside bi n thành β- glycoside). Không lo i tr kh năng là nh tác nhân ñã nêu mà giai ño n này là giai ño n then ch t trong quá trình sinh t ng h p các base purine và nó b kìm hãm b i các nucleotide d ng purine v n t o thành t phosphoribosilamin nh m i liên h ngư c. Nh ph n ng v i glycine khi có m t ATP, glycinamide ribonucleotide (GAR) s ñư c hình thành, trong ñó nhóm cacboxyl c a glycine liên k t v i nhóm amin c a PRA b ng liên k t amide. M ch ñư c kéo dài nh g n nhóm formyl t N5,10-methynil-tetrahidrofolic acid thành formyl –glycinamide ribonucleotide (FGAR). Khi có m t ATP, liên k t amide c a FGAR bi n thành nhóm amindin nh glutamin-ch t cho nhóm NH2, khí ñó s t o thành α-N-focmylglycinamidinribonucleotide (FGAM). Khi có m t m t phân t ATP khác, m t phân t nư c s b lo i, vòng imidazol ñư c khép kín và t o thành 5-aminoimidazol ribonucleotide (AIR). S g n nhóm CO2 vào m ch có l x y ra tr c ti p không có s tham gia c a m t coenzyme nào ñó, k t qu là t o thành 4-cacboxy -5-amino-imidazole-ribonucleotide. ph n ng 2 giai ño n ti p theo có ATP và aspactic acid tham gia, giai ño n 1 t o thành 5-aminoimidazole-4-succynilocacboxamide-ribonucleotde, sau ñó giai ño n 2 fumarate b lo i ra kh i phân t c a nó và t o thành 5-aminoimidazol-4-cacboxamide ribonucleotide (AICAR).

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……78

Hình 4.10. Sinh t ng h p các base purine

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……79

Trong ph n ng này ch cho g c focmyl là N10-focmyl-tetrahidofolic.. Guanilic acid (GMP) ñư c t o thành t IMP qua 2 giai ño n.. Ngoài ra AMP còn ñi u hoà s bi n ñ i c a inosinlic acid thành adelinosucxilic acid.dehidrogenase và t o thành orotic acid.Nguyên t cacbon cu i cùng c a g c pyrimidine c a vòng purine ñư c ñưa vào dư i d ng focmyl v n liên k t v i nhóm amin v trí s 5. S n ph m bi n ñ i cu i cùng c a coenzyme là dihidrofolic acid (FH2) ch t ti n thân tr c ti p trong qúa trình sinh t ng DNA là dTTP v n ñư c t o thành trong ph n ng 2 giai ño n sau: dTMP + ATP → dTDP + ADP dTDP + ATP → dTTP + ADP Nh ng ph n ng này do các phosphatetransferase xúc tác... S n ph m trung gian c a ph n ng là adenilosucxilic acid. UMP là ti n thân c a các nucleotide cytidine. Acid này b oxi-hoá b i enzyme dihidroorotate .. Sinh t ng h p các nucleotide thymidine dTMP ñư c t o thành t dUMP dư i tác d ng c a enzyme thymidilate-synthetase (khi có m t c a N5. Nó ñư c hình thành t CO2 và nhóm -NH2 c a glutamin nh s xúc tác c a enzyme carbamoylphosphate-sinthetase..... Carbomoylphosphate v a ñư c t ng h p s ngưng k t ti p t c v i aspactic acid ñ t o thành carbomoil-aspactic acid. Orotic acid bi n thành orotidin-5'-phosphate (orotidilic acid . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.OMP) trong ph n ng do OMP-pyrophosphate-transferase xúc tác.……… ……80 ..3.3. B ng s oxi hoá IMP ñ t o thành xanthi-monophosphate.10-methylentetrahidrofolic acid.. S bi n ñ i c a guanilic acid (GMP) hay adenilic acid (AMP) thành CTP hay ATP x y ra do s phosphorin-hoá qua 2 giai ño n: GMP +ATP=GDP +ADP GDP +ATP= CTP+ADP Adenilic acid (AMP) ñư c hình thành t inosinic acid (IMP) b ng cách thay th oxi trong C=O nh nhóm -NH2 mà ch t cho nhóm -NH2 là aspactic acid. Sinh t ng h p các nucleotide ki u pyrimidine Cacbamoil-photphat là h p ch t kh i ñ u trong quá trình t ng h p các nucleotide ki u pirimodin...2.. 4. Dư i tác d ng c a dihidroorotase h p ch t này b vòng hoá thành dihidroorotic acid. AMP thu ñư c có tác d ng ñi u hoà sinh t ng h p các base purine trong giai ño n ñ u c a quá trình trao ñ i ch t v i tư cách là m t ch t c ch d không gian c a enzym aminotransferase và b ng cách này s c ch s t ng h p photphoribozilamin...3. Coenzyme này có th ho t ñ ng như ch t cho c nhóm methyl và hidro. 4.. sau ñó nh thay th oxi c a C=O b i nhóm NH2 (glutamin là ch t cho NH2 khi có m t ATP) s t o thành guanilic acid (GMP).. OMP b kh carboxyl-hoá thành uridilic acid (UMP).... K t qu là t o thành nucleotide d ng purine ñ u tiên t c là inosinic acid (IMP)... trư c h t nó b photphoryl-hoá thành UTP: ` UMP + ATP → UDP + ADP UDP +ATP →UTP + ADP Ch có UTP m i bi n thành CTP. S hình thành vòng purine ñư c két thúc nh quá trình vòng hoá kèm theo s lo i nư c. Glutamine là ch t cho nhóm -NH2..

.3.5.Hình 4.. D ng oxi hoá c a thioredoxin (>S2) b kh b i thioredoxin-reductase khi có m t NADPH....3... Ch t cho ñi n t là Thioredoxin-m t protein b n ñ i v i nhi t v n ch a trong 2 phân t nhóm-SH.4........ Ph n ng x y ra qua 2 giai ño n: Enzyme β v β 2 1 1...11.. Sinh t ng h p DNA (s tái b n DNA ..... Sinh t ng h p các deoxyribonucleotide Các deoxyribonucleotide ñư c hình thành t các ribonucleotide theo phương th c các ribonucleotide phosphate nh s kh ribose thành 2-deoxyribose. Sinh t ng h p các base pyrimidine 4.. Thioredoxin-(SH) 2 + CDP Thioredoxin-S 2 + dCTP 2+ Mg + 2.Replication) ð cho quá trình sinh t ng h p DNA x y ra ñư c c n có ít nh t các ñi u ki n sau ñây: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..……… ……81 .. Thioredoxin-S2 + NADPH + H+ Thioredoxin-(SH)2 + NADP Thioredoxin-reductase 4.

.Ph i có các enzyme DNA-polymerase xúc tác.. nh vi c s d ng 14N và 15N ñã ch ng minh là s tái b n DNA x y ra theo cơ ch bán b o t n.Trình t nucleotide g n ñ c hi u v i các protein m ñ u . DNA-polymerase I xúc tác vi c lo i các RNA m i (RNA primer). DNA-polymerase III xúc tác vi c g n d n các g c mononucleotide vào ñ u 3’ – OH. Trình t này cũng có v trí g n cho m t s protein ki m tính (HU và IHF) t o thu n l i cho s u n cong DNA.. DNA-polymerase II s a ch a SOS các sai sót trong quá trình tái b n. s a ch a sai sót c a DNA trong quá trình tái b n.- Ph i có m t ñ y ñ 4 lo i deoxyribonucleotide dư i d ng triphosphate: dATP.. Trình t m ñ u E. Giai ño n m ñ u E. và Stahl F.....coli g m 3 enzyme: DNApolymerase I... dGTP.Ph i có DNA làm khuôn. Mg2 DNA l m khu«n + dGMP + 4nPP dCMP dTMP n DNA Tuy nhiên cơ ch c a quá trình tái b n DNA .T ng h p RNA m i (RNA primer) ñ DNA-polymerase III g n d n d n các g c mononnucletide vào ñ u 3’ – OH... . E..m t thu c tính ñ c trưng c a các cơ th s ng x y ra r t ph c t p và cho ñ n ngày nay d n d n ñư c làm sáng t .. II và III.coli ñ cho quá trình tái b n DNA x y ra ñư c c n: .. Cơ ch bán b o t n c a s tái b n DNA ñã gi i thích ñư c cơ ch di truy n c a các cơ th s ng. nghĩa là t m t DNA cha m t ng h p nên 2 phân t DNA con m i trong ñó có m t m ch DNA là m t m ch DNA cha m còn m t m ch khác ñư c t ng h p m i... Nó ch a 4 trình t l p l i v i 9 bp có vai trò g n các protein m ñ u Dna A – protein.. Trong nh ng năm g n ñây nh vi c nghiên c u ti p t c các y u t tham gia vào quá trình tá b n DNA c a E. Quá trình tái b n DNA có th chia ra làm 3 giai ño n.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. phía trái có 3 trình t l p l i v i 13 bp giàu A và T và nó r t d b bi n tính. a.. Năm 1958 Meselson M.Konberg có th trình bày tóm t t quá trình sinh t ng h p DNA như sau: ndATP + ndGTP + ndCTP + ndTTP dAMP DNA-Polymerase.……… ……82 .. Giai ño i m ñ u chia làm 3 bư c...coli Ori là trình t g m 245 bp. dCTP và dTTP.. Theo A. .coli ñã cho phép hi u rõ hơn cơ ch tái b n DNA.

.... Khi có RNA m i.. M ch hư ng (leading strand) ñư c t ng h p liên t c theo hư ng 5’-3’... Dna B Helicase g n vào 2 m ch DNA.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. M ch k ti p (lagging strand) ñư c t ng h p dư i d ng các ño n ng n Okazaki (1000-2000 mononucleotide) b t ñ u b ng các RNA m i... m xo n DNA.. Giai ño n m ñ u c a quá trình tái b n * Bư c 1: Ph c h p 10 – 20 phân t Dna A-protein và ATP ñư c g n vào trình t m ñ u v i 4 trình t l p l i.. Sau ñó các protein ki m tính g n vào vùng v i 3 trình t l p l i.12).13).. quá trình t ng h p 2 m ch DNA b t ñ u (Hình 4.12. Giai ño n t ng h p Ch ba tái b n ñư c hình thành (Hình 3. * Bư c 3: Dna G Primase g n vào và t ng h p RNA m i. Ph c h p này t o ñi u ki n ñ cho DNA m xo n m t ph n... b..Hình 4.... * Bư c 2: V i s tham gia c a Dna C protein..……… ……83 . DNA-Polymerase III trư t trên hai m ch DNA và g n các g c deoxyribonucleotide vào ñ u 3’-OH....

...... Sau ñó dư i s xúc tác c a DNA-Polymerase III x y ra s t ng h p l p ñ y các kho ng tr ng.. Enzyme DNA Ligase xúc tác vi c g n các ño n l i v i nhau t o thành m ch k ti p c a DNA liên t c (Hình 4....14)....13... Giai ño n hoàn thi n m ch k ti p Dư i s xúc tác c a DNA-Polymerase I v i ho t tính 3’-exonuclease các RNA m i ñư c c t b ......Hình 4...……… ……84 . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Mô hình c u t o ch ba tái b n (Replication fork) c..

... Giai ño n t ng h p và hoàn thi n m ch k ti p 4. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...Có m t c a 4 nucleotide-5'-triphosphate: ATP. ..……… ……85 . ñ cho quá trình sinh t ng h p RNA x y ra c n có các ñi u ki n sau ñây: ..14.. GTP..Hình 4... CTP và UTP...Có DNA làm khuôn...6.....3... Sinh t ng h p RNA ( s phiên mã-Transcription) Cũng tương t như quá trình sinh t ng h p DNA....

. Theo A..……… ……86 . RNAPolymerase III xúc tác phiên mã kho ng 10% t ng lư ng RNA. Hình 4..coli RNA-Polymerase c u t o t 2 ti u ph n α và 2 ti u ph n β1 và β2. RNAr 5S và m t s RNAs (U1.. RNA-Polymerase xúc tác ph n ng chuy n nhóm nucleosityl. 4 ti u ph n này h p l i thành enzyme "lõi" chưa có ho t tính... 18S và 5.... Sơ ñ t ng h p RNA Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.8S). RNA-Polymerase I xúc tác phiên mã kho ng 60% t ng lư ng RNA.. Khi ti u ñơn v σ (sigma) k t h p vào m i t o nên phân t RNA-Polymerase có ho t tính.. Konberg có th trình bày tóm t t quá trình sinh t ng h p RNA như sau: nATP + nGTP + nCTP + nUTP AMP RNA-Polymerase.. Mg2 DNA l m khu«n + GMP + 4nPP CMP UMP n RNA Enzyme RNA-Polymerase xúc tác cho s phiên mã trình t các base c a DNA thành trình t các base c a RNA.15. RNA-Polymerase II xúc tác phiên mã kho ng 30% t ng lư ng RNA. các t bào nhân th t ngày nay ñã phát hi n th y có 3 RNA-Polymerase: RNAPolymerase I... U3).... U2...Có enzyme RNA-polymerase xúc tác. ch y u là RNAr (28S.. ch y u là các RNAm và m t s RNAs. ch y u là các RNAt.. II và III.... E..

CTP.. RNAr ñư c hình thành t ti n RNA nh tác d ng thu phân c a các enzym ñ c hi u.. Sau ñó ph c h p Promoter “ñóng” chuy n sang d ng ph c h p Promoter “m ” trong ñó DNA ñư c c i xo n. Cách 2: Quá trình phiên mã k t thúc khi m ch polynucleotide hình thành c u trúc ki u c p tóc. C u t o c a RNA-Polymerase Quá trình phiên mã RNAm có th chia thành 3 giai ño n (Hình 4.16.. Giai ño n kéo dài chu i polynucleotide (giai ño n t ng h p) Trên khuôn c a m ch DNA làm khuôn. RNA m i t ng h p và RNA-Polymerase (Hình 4.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 18). ti u ñơn v σ ñư c tách ra kh i ph c h p.17) c.17). Giai ño n m ñ u RNA-Polymerase ho t ñ ng g n vào DNA và trư t t do trên DNA..... các loài là vùng-10: TATAAT b. Các RNAt.18).. Ph c h p này g n pppPu vào và quá trình t ng h p b t ñ u (Hình 5.. Y u t ρ g n vào ph c h p DNA-RNA-Polymerase và trư t v phía 3’ c a m ch polynucleotide t ng h p. Vi c này làm y u ñi s tương tác gi a DNA khuôn.Thành ph n ti u ñơn v c a RNApolymerase là α2ββ’σ. Trình t m ñ u là trình t nucleotide có 2 vùng “b o th ” gi ng nhau và vùng -35: TTGACA.. Các RNA m i t ng h p n m d ng ti n RNA. Holoenzyme g m enzyme “lõi” và σ.. Giai ño n k t thúc Quá trình phiên mã k t thúc theo hai cách: Cách 1: ð quá trình phiên mã k t thúc c n s tham gia c a y u t k t thúc-y u t ρ (Rho). Ph c h p s b phân ly gi i phóng ra RNA m i t ng h p... enzym RNA-Polymerase trong “ph ng” phiên mã (transcription buble) ti p t c xúc tác ph n ng t ng h p m ch polynucleotide (Hình 5...……… ……87 . polynucleotide và gây nên s phân ly ph c h p.. DNA và RNA polymerase. Khi t o ra ño n oligonucleotide kho ng 8 nucleotide. gi i phóng ra DNA.. RNAm ñư c b o v kh i b thu phân nh vi c g n “m ” ñ u 5’-OH và g n ñuôi poly A vào ñ u 3’-OH.... a.. chưa có ho t tính sinh h c. 4. và UTP ñư c g n vào. GTP. Khi phiên mã b t ñ u σ phân ly kh i Holoenzyme Hình 4.17. dư i tác d ng c a RNA-Polymerase các g c mononucleotide c a ATP.. Khi g p trình t m ñ u RNA-Polymerase t o v i gen kh i ñ ng (Promoter) ph c h p Promoter “ñóng”trong ñó DNA chưa m xo n..

Giai ño n m ñ u và t ng h p m ch ribonucleotide Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương......17....Hình 4........……… ……88 ..........

...........18. Giai ño n k t thúc sinh t ng h p RNA Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương........……… ……89 .Hình 4.......

. Biochemistry.4. Nxb Giáo d c (tái b n l n th 7) 3. 2.. Vũ Thy Thư (2006).. Ph m Th Trân Châu. 4.. Quá trình phiên mã RNA 8... USA. Ngô Xuân M nh (ch biên). Các mononucleotide có th ñư c dùng ñ t ng h p các phân t nucleic acid m i. Freeman and Company. Fourth Ed. Nxb Nông nghi p..K. van Holde K.. Câu h i ôn t p: 1. Trong cơ th các allantoin b phân gi i thành urê.. Tr n Th Áng (2007). Các base purine b phân gi i thành uric acid ñư c ñào th i ra ngoài cơ th . Các base pyrimidine thư ng hay b phân gi i thành ure và amoniac.……… ……90 .. (2000). s n ph m phân gi i cu i cùng các base purine là allantoin. PHÂN GI I CÁC NUCLEIC ACID Trong quá trình trao ñ i ch t các phân t DNA và RNA không c n thi t n a s b phân gi i dư i tác d ng c a các nuclease (deoxyribonuclease. ribonuclease) thành các mononucleotide.. nucleosidase) ñ hình thành các s n ph m cu i cùng: các base purine và pyrimidine. Nelson D. C u t o c a các RNA 5.E. ð i v i ñ ng v t có xương s ng và bò sát khác.. Nucleotide.. Các mononucleotide b bi n ñ i thu phân b ng các enzyme (phosphatase... Giáo trình hoá sinh th c v t.G.. New York... M. Ahern K.. Nucleoside.. Mathews C... Lehninger’s Principles of Biochemistry. Thành ph n hoá h c c a nucleic acid? 2. Quá trình này ñi n hình cho các ñ ng v t có xương s ng ( trong ñó có vư n ngư i và ngư i).. C u t o c a DNA (c u trúc b c nh t và mô hình chu i xo n kép) 4. hay b phân gi i ti p t c. Cox M.4. ðơn v c u t o c a DNA và RNA? 3. Hoá sinh ñ i cương. Quá trình tái b n DNA 7. Addison Wesley Longman Inc. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.... Nguy n ð ng Hùng. Phân gi i nucleic acid Tài li u tham kh o: 1. Sinh t ng h p các nucleotide 6. L.. Vũ Kim B ng. Third Ed.. chim và bò sát.. (2005).

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Ngoài ra.. Quá trình này bao g m nhi u giai ño n: s chuy n nitơ vô cơ thành amoniac. Nitrite reductase xúc tác cho giai ño n th hai.H+ ho c NADPH.H+.. Các aminoacid th c p ñư c t ng h p nh ph n ng chuy n amin hoá và các bi n ñ i m ch bên R ti p theo. V m t c u t o. Quá trình v n chuy n ñi n t do ñó s di n ra như sau: NADH.. Trong cơ th s ng quá trình sinh t ng h p protein x y ra ribosom bao g m ba giai ño n: Giai ño n m ñ u.1. Nitrate reductase xúc tác cho giai ño n th nh t...→ NO2. kh cacbõil hoá và bi n ñ i g c R.... 5.. NH3 ñư c s d ng ñ t ng h p các aminoacid sơ c p b ng ph n ng amin hoá tr c ti p các cetoacid. ngu n nitơ cơ b n ñ t o amoniac là nitrate. S TRAO ð I AMINOACID 5. Nitrate ñư c h p th và b kh nhanh chóng t i r .H+ → FAD → cytochrome b5 → Mo → NO3-. nitrate reductase g m hai ti u ñơn v gi ng nhau g n v i hai cofactor bao g m FAD. hem (cytochrome b5) và Mo..H+ ho c NADPH.. Quá trình này có th th c hi n ñư c ho c b i vi sinh v t s ng ñ c l p như vi khu n hi u khí (Azotobacter) và k khí (Clostridium) trong ñ t hay vi khu n quang h p ho c b i m t s vi khu n thu c gi ng Rhizobium s ng c ng sinh v i th c v t b c cao như cây h ñ u t o thành m t b ph n t i r c a cây g i là n t s n.……… …… 91 . Quá trình c ñ nh nitơ phân t B n ch t hóa sinh c a quá trình c ñ nh nitơ phân t chính là s kh nitơ phân t thành amoniac. T i n t s n x y ra quá trình c ñ nh nitơ phân t .H+. D ng NO3.→ NH4+ + H2O Nitrite reductase ñư c c u t o t m t ti u ñơn v .Chương 5 S TRAO ð I AMINOACID VÀ PROTEIN Tóm t t: Quá trình chuy n hóa aminoacid và protein là quá trình cơ b n nh t trong vô vàn quá trình chuy n hóa c a cơ th .. a.ñư c kh thành NH3. ho t tính hai enzyme này khác nhau. Trong khi ñó. Ngu n nitơ vô cơ có th là nitrat ho c nitơ phân t có trong không khí.. Nitơ phân t ñư c các vi khu n c ng sinh ñ ng hoá thành NH3. m t s th c v t. Quá trình kh nitrate ð i v i th c v t b c cao. Các aminoacid ñư c phân gi i b ng cách kh amin hoá. ph n ng như sau: NO3. nhóm siroheme và m t trung tâm Fe4S4. Quá trình sinh t ng h p protein ñư c ñi u hoà ch y u m c ñ phiên mã.. Trong quá trình sinh trư ng và phát tri n protein ñư c phân gi i thành các aminoacid và ñi vào quá trình trao ñ i ch t. NO2. S kh nitrate thành amoniac tr i qua hai giai ño n: nitrate b kh thành nitrite và nitrite b kh thành ion amonium.. th c v t có th l y tr c ti p amoniac t s phân gi i aminoacid và protein ho c l y t phân bón. ñi n t ñư c l y t NADH. b. Quá trình chuy n nitrat thành amoniac ñư c g i là quá trình kh nitrate.+ 2 H+ + 2 e. thông thư ng r cao hơn thân và lá.1..1. ch t cho ñi n t ñư c l y t quá trình quang h p và hô h p c a cây vì th ho t ñ ng c a hai enzyme nitrate reductase và nitrite reductase có liên quan m t thi t v i ho t ñ ng quang h p c a cây. quá trình chuy n nitơ phân t thành amoniac ñư c g i là quá trình c ñ nh nitơ. Ngu n nitơ mà cơ th th c v t và vi sinh v t s d ng ñư c là NH3. S t ng h p aminoacid Ngư i và ñ ng v t không s d ng ñư c các h p ch t ch a nitơ vô cơ.H+.... ðôi khi quá trình kh k t thúc ngay t i r .. s g n amoniac vào khung carbon t o các aminoacid sơ c p và s chuy n nhóm amin t các aminoacid sơ c p cho các cetoacid ñ t o các aminoacid khác. NADH..+ H2O ði n t cung c p cho ph n ng kh này ñư c ñư c l y t NADH. kéo dài m ch polypeptide và k t thúc..+ 8 H+ + 6 e. th c v t có th s d ng các h p ch t ch a nitơ vô cơ ñ t o các h p ch t ch a nitơ ch a nitơ trong ñó có các aminoacid.. các b ph n khác nhau c a cây.

. 32 nguyên t Fe.. Các nguyên t này phân thành hai nhóm prosthetic trong ñó 16 Fe và 16 S t o thành 4 trung tâm Fe4S4.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. .Histidine ñư c t ng h p t ribose-5-phosphat d. Enzyme này bao g m hai thành ph n: ph n I có tên g i là dinitrogenase và ph n II có tên g i là dinitrogenase reductase. hai aminoacid này bao gi cũng có hàm lư ng cao hơn h n các aminoacid khác. tryptophane.. D a trên nguyên li u khung carbon. glutamine.H+ chuy n ñi n t cho ph n II c a nitrogenase qua ferredoxine ho c flavodoxine. NADPH.Alanine. Sau khi NH3 ñư c t o thành. năng lư ng này n m dư i d ng NADPH. t i ñây ch a trung tâm tương tác v i ATP-Mg. . threonine... 32 nguyên t S. leucine ñư c t ng h p t pyruvic acid ... Mo là nguyên t duy nh t g n ñư c v i nitơ.+ 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi Xác tác cho quá trình c ñ nh nitơ phân t là enzyme nitrogenase. các aminoacid có th ñư c chia thành 6 nhóm như sau: .. tyrosine.Aspartic acid . Trong cơ th sinh v t. glycine ñư c t ng h p t 3-phosphoglyceric acid .Phenylalanine. ñư c c u t o t b n ti u ñơn v . s n ph m trung gian c a chu trình Krebs là glutamic acid và glutamine. Ngu n m ch carbon c a các aminoacid Quá trình sinh t ng h p các aminoacid r t ña d ng nhưng chúng ñ u có ñ c ñi m chung quan tr ng là m ch carbon c a các aminoacid ñ u là s n ph m trung gian c a quá trình ñư ng phân. do ñó phương trình t ng quát là: N2 + 8 H+ + 8 e. methionine.. Ph n I có kh i lư ng 200-250 kDa. ñư c c u t o t hai ti u ñơn v liên k t v i nhau qua m t trung tâm Fe4S4.Năng lư ng c n thi t cho v n chuy n m t ñi n t ñ n kh nitơ phân t là 2 ATP.Glutamic acid . 2 nguyên t Mo. Ph n II có kh i lư ng 57-72 kDa. trung tâm ph n ng n m trong ph n I. c.... ph n còn l i t o thành hai cofactor ñ ng nh t là FeMo-Co là nơi x y ra s kh nitơ phân t . asparagine.. isoleucine và lysin ñư c t ng h p t oxaloacetic acid. Năng lư ng dùng ñ kh nitơ phân t ñư c l y t các h p ch t h u cơ trong t bào. cây h ñ u... cysteine.Serine.……… …… 92 . valine. Sinh t ng h p các aminoacid sơ c p Aminoacid ñ u tiên ñư c hình thành t khung carbon c a α-cetoglutaric acid.. nó s ñư c chuy n hóa và s d ng ñ t ng h p nên các h p ch t h u cơ khác nhau trong ñó có các aminoacid. chu trình Krebs và chu trình pentosophosphate.. sau ñó ñi n t ñư c chuy n t ph n II sang ph n I c a nitrogenase và t i trung tâm ph n ng ñi n t ñư c chuy n cho nitơ phân t ñ kh nitơ phân t thành NH3. tyrosine ñư c t ng h p t phosphoenolpyruvic acid và erythrose-4-phosphate..H+... proline. arginine ñư c t ng h p t α-cetoglutaric acid ....

5...1..2..... sau ñó x y ra các bi n ñ i c a g c R ñ t o thành g c R c a aminoacid... a. S bi n ñ i các aminoacid Các aminoacid trong cơ th sinh v t v cơ b n ñư c s d ng làm nguyên li u ñ sinh t ng h p protein ho c ch u s bi n ñ i theo nhi u hư ng khác nhau..V i s tham gia c a glutamate synthetase. Phương trình ph n ng như sau: Aminotransferase là enzyme hai thành ph n.....……… …… 93 .kh amine hóa b ng cách oxi hóa Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. là s n ph m trung gian c a quá trình chuy n hóa glucid. glutamine ñ n α- Alanine ho c aspartic acid cũng có th ñư c t o thành b ng cách amine hóa pyruvic acid ho c oxaloacetic acid. Các aminoacid hình thành theo ñư ng hư ng này g i là các aminoacid sơ c p vì chúng ñư c t o ra trư c tiên và có th là nguyên li u ñ t ng h p nên các aminoacid khác.. e..... Ph n ng chuy n amine hóa x y ra gi a aminoacid và cetoacid v i s xúc tác c a aminotransferase là enzyme hai c u t có nhóm ngo i là phosphopyridoxal (ester c a acid phosphoric và vitamine B6)....kh amine hóa b ng cách kh .. carboxyl và c a m ch bên R. nhóm amine ñư c chuy n t cetoglutaric t o thành hai phân t acid glutamic. có th ti n hành theo m t s cách khác nhau: . S bi n ñ i x y ra theo các ph n ng c a nhóm amine. Các ph n ng theo nhóm α. các nghiên c u ñ u kh ng ñ nh enzyme này có nhi u trung tâm ho t ñ ng vì th s tương tác gi a aminoacid và cetoacid v i trung tâm ho t ñ ng c a enzyme di n ra r t nh p nhàng và ph n ng t o aminoacid th c p di n ra nhanh chóng..amine ðây là các ph n ng bi n ñ i aminoacid thành NH3 và các s n ph m tương ng. Sinh t ng h p các aminoacid th c p Các aminoacid ñư c t ng h p theo sơ ñ : trư c tiên x y ra ph n ng chuy n amin hoá t o thành aminoacid m i.

M i aminoacid b kh carboxyl hóa nh s xúc tác c a m t enzyme decarboxylase tương ng nghĩa là enzyme này có tính ñ c hi u cao. γaminobutyrate ( glutamic acid b decarboxyl hóa) có nh hư ng ñ i v i ho t ñ ng c a các t bào t ng r i cu ng lá c a th c v t.... Các amine và diamine có vai trò nh t ñ nh ñ i v i s trao ñ i ch t c a cơ th ch ng h n histamine (histidine b decarboxyl hóa) làm tăng ho t ñ ng c a tuy n n i ti t. b. gi m áp su t máu.……… …… 94 .kh amine hóa b ng chuy n hóa n i phân t Trong các ñư ng hư ng trên.. S n ph m c a ph n ng là các cetoacid s ñi vào chu trình Krebs.... gây ñ c h i cho t bào.. diamine và CO2..kh amine hóa b ng th y phân .. các amine và diamine b tích t l i...Ph n ng kh carboxyl hóa Trong t bào ñ ng.. các aminoacid có th bi n ñ i theo hai hư ng sau: ... Nhóm amine b tách ra trong ña s trư ng h p ñư c chuy n ñ n α-cetoglutaric acidñ t o glutamic acid . th c v t ñ u có th d dàng x y ra ph n ng này tuy nhiên ph bi n hơn c v n là trong t bào vi sinh v t.. kh amine hóa b ng cách oxi hóa x y ra thư ng xuyên nh t trong t bào sinh v t...... Các ph n ng theo nhóm carboxyl Theo nhóm carboxyl... còn trong ñi u ki n thu n l i. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. S n ph m c a quá trình kh carboxyl hóa các aminoacid là các amine. Trong ñi u ki n b t l i c a môi trư ng.. chúng b oxi hóa dư i tác d ng c a oxidase t o NH3 và aldehyde tương ng..

. th c v t.ph n ng th y phân g c .. m t h p ch t làm n ñ nh ribosom. aminoacid ñư c ho t hóa và có th g n d dàng v i tRNA ñ ñư c chuy n ñ n ribosom. Ngoài ra.. nh t là các aminoacid không thay th ñ ng v t b c cao. . Nhi u ph n ng trong chúng ñư c di n ra trong quá trình trao ñ i aminoacid... ... Các ph n ng liên quan ñ n g c R G c R c a các aminoacid có c u t o hóa h c khác nhau nên các ph n ng liên quan ñ n g c R ña d ng và vô cùng phong phú. trong ñó quan tr ng nh t là ph n ng bi n ñ i aminoacid này thành aminoacid khác...Các aldehyde l i ti p t c b oxi hóa ñ t o thành CO2. chúng ñư c th i ra ngoài qua nư c ti u..... c..ph n ng oxi hóa g c ... Sau ñây xin gi i thi u m t s ph n ng chính. Nh ph n ng này mà kh năng t ng h p các aminoacid tăng lên nhi u l n.lo i tr acetaldehyde ra kh i g c Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... ðây là các s n ph m cu i cùng c a s phân gi i các amine ngư i và ñ ng v t b c cao.. chúng có th ñư c tái s d ng t o các aminoacid.Ph n ng t o ph c aminoacyladenylate d ng này.ph n ng oxi hóa kh g c ch a lưu huỳnh ...... t bào còn có th dùng các amine và diamine ñ t o các polyamine. H2O và NH3.……… …… 95 .

Chúng có thành ph n nucleotide r t khác nhau.. không mã hoá m t aminoacid nào. mRNA có th i gian s ng ng n. ñ a ñi m c a quá trình phiên mã .105. Ví d codon GUU mã hóa cho aminoacid valine. Quá trình t ng h p s i polypeptide là quá trình d ch mã di truy n trên khuôn RNA thông tin (mRNA) có s tham gia c a nh u y u t và các enzyme khác nhau..5. S t ng h p protein Cơ ch sinh t ng h p protein tho t ñ u ñư c nghiên c u cơ th chưa có nhân th t (E..104-50.. Kh i lư ng phân t 3.. Như v y s ph i có m t „m t mã“ nào ñó ñ chuy n t trình t các nucleotide trên nucleic acid thành trình t các aminoacid trên chu i polypeptide.RNA thông tin (messenger RNA ....mRNA) và mã di truy n mRNA là m t s i ñơn polynucleotide ñư c hình thành theo nguyên t c b t c p b sung v i các base nitơ c a m t s i ñơn DNA trong quá trình phiên mã.. T n s s d ng các mã s khác nhau ñ i v i m t aminoacid và có th r t khác nhau gi a các loài. Làm th nào ñ các ch các ñó ghép l i v i nhau ñ t o thành 20 t là các aminoacid? ði u trư c tiên là ph i gi i quy t v n ñ m i ch cái g m bao nhiêu t hay nói các khác m i aminoacid ñư c mã hóa b i t h p bao nhiêu nucleotide sau ñó xác ñ nh t h p nào mã hóa cho aminoacid nào. C.2. Ph n này ñã ñư c trình bày trong n i dung Quá trình phiên mã chương Nucleic acid. G. Mu n tìm xem m t codon mã hóa cho aminoacid nào ta ñ c t theo chi u 5’ ñ n 3’ c a codon ñó. S t h p ba nucleotide t o nên t 4 nucleotid là 43 = 64 mà ch có 20 aminoacid c n mã hóa như v y m t aminoacid s ñư c mã hóa b i nhi u hơn m t codon. T) và RNA (ký hi u là A.. b b n mã di truy n ñư c áp d ng cho m i cơ th s ng. Ngư i ta ñã ch ng minh ñư c r ng quá trình sinh t ng h p protein v cơ b n là gi ng nhau m i cơ th . Hi n nay nh ng ñi m cơ b n v mã di truy n ñã ñư c xác l p: m i aminoacid ñư c mã hóa b i m t t h p ba nucleotide. Các y u t tham gia quá trình sinh t ng h p chu i polypeptid . AUG là codon m ñ u tương ng v i aminoacid methionine... b ba này ñư c g i là mã hay codon.106 Da v i ñ dài 5. dao ñ ng t vài ch c ñ n vài nghìn nucleotide.2... gi i thi u mã di truy n chung cho m i cơ th t cơ th vi sinh v t ñ n cơ th ñ ng.. M i phân t RNA thông tin mang thông tin di truy n xác ñ nh trình t các aminoacid c a chu i polypeptide c n t ng h p. gi a t bào Prokaryote và t bào Eukaryote. Chúng là các tín hi u k t thúc thông báo s ng ng t ng h p m ch polypeptide. C. Có nhi u ñi m khác bi t v ñ c ñi m c a RNA t o thành sau phiên mã. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. B ng 5-1.. Thông tin này ñư c chép t DNA sang mRNA trong quá trình phiên mã...……… …… 96 .104 Å. coli) sau ñó ñư c nghiên c u các cơ th có nhân th t (ñ ng v t.. Thêm vào ñó.. UAG và UGA là ba mã k t thúc. Chu i polypeptide c a protein luôn ñư c t ng h p t ñ u N ñ n ñ u C và ph i ch u s c i bi n trư c khi thành phân t protein có ho t tính sinh h c. S TRAO ð I PROTEIN 5.1.. th c v t. a. B ba UAA.. B n lo i nucleotide tham gia c u t o nên DNA (ký hi u A.. G. T) có th ñư c coi là các ch cái.4... 2-3 phút t bào Prokaryote và 2-4 gi t bào Eukaryote.. th c v t).

RNA v n chuy n có 60-70% nucleotid cu n xo n t o thành 3 vòng l n và m t nút nh .. có th là b o th nghĩa là thay th gi a các aminoacid cùng kích thư c và ñi n tích N u s sai l ch trình t các nucleotide d n ñ n mã k t thúc xu t hi n s m trong khung ñ c mã s làm cho chu i polypeptide ñư c t ng h p b ng n ñi.... ñư c c u t o t 75-90 nucleotide. Nhìn chung s lư ng codon mã hóa cho m t aminoacid càng cao thì aminoacid ñó xu t hi n càng thư ng xuyên trong thành ph n các protein...tRNA synthetase...).tRNA) RNA v n chuy n là phân t tương ñ i nh .. anticodon trên tRNA s nh n bi t codon trên mRNA nh quy t c mã – ñ i mã (Hình 5-1. ..Mã di truy n có tính thoái hóa và s thay ñ i x y ra v trí nucleotide th ba nghĩa là m t aminoacid có th ñư c mã hóa b i nhi u codon trong ñó hai nucleotide ñ u gi ng nhau. Có 20 enzyme aminoacyl.tRNA synthetase xúc tác g n aminoacid vào tRNA c a nó. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. nucleotide th ba thì khác. trình t s p x p các aminoacid trên chu i polypeptide b sai l ch ñi. M i loài nh t ñ nh có xu hư ng ch s d ng m t lư ng h n ch các codon. kh i lư ng phân t 23-30 kDa. Quá trình g n aminoacid vào tRNA c n có s tham gia c a enzyme aminoacyl... Trên vòng l n ch a m t b ba ñ i mã (anticodon). Trên RNA thông tin. tRNA có tính ñ c hi u cao có nghĩa là m i aminoacid s ñư c v n chuy n b i ít nh t m t tRNA ñ c hi u cho nó. S lư ng tRNA bi n ñ ng theo loài: 30-40 t bào Prokaryote và 5060 t bào Eukaryote...... B ng 5-1... Mã di truy n V trí th nh t (ñ u 5’) U U Phe Phe Leu Leu Leu Leu Leu Leu Ile Ile Ile Met Val Val Val Val Ví trí th hai C Ser Ser Ser Ser Pro Pro Pro Pro Thr Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala A Tyr Tyr Stop Stop His His Gln Gln Asn Asn Lys Lys Asp Asp Glu Glu G Cys Cys Stop Trp Arg Arg Arg Arg Ser Ser Arg Arg Gly Gly Gly Gly V trí th ba (ñ u 3’) U C A G U C A G U C A G U C A G C A G Vi c thay th các base nitơ s gây ra ñ t bi n có th là trung tính nghĩa là không làm thay ñ i trình t aminoacid trong chu i polypeptide do tính thoái hóa c a mã.. N u có m t nucleotide nào b m t ñi làm cho s liên t c b ng t quãng... thông tin ñư c ñ c liên t c c 3 nucleotide m t k t AUG.……… …… 97 .RNA v n chuy n (transfer RNA . h ng s sa l ng 4S làm nhi m v v n chuy n ñ c hi u các aminoacid trong quá trình sinh t ng h p chu i polypeptide..

Ribosom ð a ñi m sinh t ng h p protein là ribosom.. tRNA c a n m men và quy t c mã – ñ i mã. Ribosom c a t bào Eucaryote có kích thư c l n hơn. C u t o ribosom c a t bào Prokaryote và Eukaryote Ribosom c a t bào Prokaryote có ñư ng kính kho ng 18nm. Hình 5-2.. kh i lư ng phân t 2.……… …… 98 ..... Gi a hai ti u ph n có m t ñư ng rãnh ñ ti p nh n và g n v i tRNA. Trên ribosom cũng có các v trí ñ g n v i các y u t m ñ u. h ng s sa l ng c a hai ti u ph n l n lư t là 50S và 30S. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñư ng kính 20-22 nm..8.106 Da. h ng s sa l ng 80S. Ribosom c a m i lo i t bào ñ u có c u trúc chung là g m hai ti u ph n: ti u ph n l n có v trí A ñ ti p nh n aminoacyl. kéo dài và k t thúc.. .tRNA.. Ribosom ñư c c u t o t các RNA ribosom và protein.... Trong quá trình d ch mã.... thay ñ i tùy loài.Hình 5-1.. hai ti u ph n này có th phân ly và tái h p liên t c... v trí P ñ ti p nh n peptidyl-tRNA và ti u ph n nh ... h ng s sa l ng c a hai ti u ph n l n lư t là 60S và 40S. h ng s sa l ng 70 .....

.. Nhi u ribosom cùng g n lên m t phân t mRNA trong quá trình t ng h p protein t o thành polyribosom hay polysom. M t GTP c n cho quá trình nh n ra và ñi vào ribosom c a aminoacyl. s nh n bi t ñ u 5’ “cap” Nh n bi t ñ u 5’ “cap” G n mRNA v i ti u ph n 40S: ATPase Tách r i eIF-2 và eIF-3: GTPase Bao vây s h p tác c a các ti u ph n G n aminoacyl..Elongation Factor: y u t kéo dài RF . .Các enzyme Hai enzyme quan tr ng nh t xúc tác cho quá trình d ch mã là aminoacyl-tRNA synthetase và peptidyl transferase.tRNA. chúng còn có trong nhân t bào. bao vây s h p tác c a các ti u ph n G n mRNA v i ti u ph n 40S. .. Peptidyl transferase xúc tác cho vi c t o liên l t peptide gi a các aminoacid trong giai ño n kéo dài chu i polypeptide... Hai ATP ñư c dùng ñ chuy n AMP thành ATP ñã s d ng khi g n aminoacid vào tRNA c a nó... trong ty th và l p th .. Các enzyme này có tính ñ c hi u cao.tRNA vào v trí A: GTPase Di chuy n peptidyl. bao vây s h p tác c a các ti u ph n.. M t GTP n a cung c p năng lư ng cho s d ch chuy n c a ribosom trên mRNA theo hư ng ñ n ñ u 3’ m t ño n có chi u dài m t mã di truy n. NH4+ (K+) c n cho s ho t ñ ng c a aminoacyl-tRNA synthetase và làm n ñ nh ribosom.Các aminoacid là nguyên li u ñ t ng h p nên các chu i polypeptide c a phân t protein.……… …… 99 ..tRNA t v trí A sang v trí P: GTP Tách r i s i polypeptide ñư c t ng h p kh i tRNA IF .Các y u t m ñ u..Release Factor: y u t k t thúc E – Eukaryote . Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... B ng 5-2. năng lư ng tiêu t n là 2ATP và 2 GTP.Ph n l n ribosom d ng bào tương ho c dư i d ng t do ho c g n trên b m t lư i n i ch t.. ATPase G n mRNA v i ti u ph n 40S G n v i ti u ph n 60S. kéo dài và k t thúc Các y u t này ñ u là protein và c n thi t cho các giai ño n sinh t ng h p protein ribosom..Năng lư ng và các cation c n thi t cho quá trình d ch mã ð g n m t aminoacid vào chu i polypeptide ñang hình thành. Quá trình này bao g m hai giai ño n: Enzyme + aminoacid + ATP → Enzyme-aminoacyl-AMP + PPi Enzyme-aminoacyl-AMP + tRNA → Aminoacyl...tRNA + AMP Hi n nay ñã tinh ch ñư c h u h t các aminoacyl. .tRNA synthetase c a 20 aminoacid... Các y u t tham gia quá trình sinh t ng h p protein và ch c năng c a chúng Y ut M ñ u eIE-1 eIF-2 eIF-2B eIF-3 eIF-4A eIF-4B eIF-4C eIF-4E eIF-4F eIF-5 eIF-6 Kéo dài EF-1 EF-2 K t thúc eRF Ch c năng G n mRNA Hình thành ph c h p b c 4 (Ribosom – mRNA –tRNA) Tái s d ng eIF-2 G n vào ti u ph n 40S...Initation Factor: y u t m ñ u EF .. Aminoacyl.. Mg++.tRNA synthetase làm nhi m v xúc tác quá trình t ng h p ph c aminoacyltRNA.

s n sàng nh n Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Liên k t gi a chu i peptide và tRNA t i v trí P b phân gi i. ñó là Met t bào Eukaryote và f-Met. Lúc này t i v trí A g n peptidyl.... Bư c 2: t o liên k t peptide nh s xúc tác c a peptidyl transferase.tRNA dài hơn peptide lúc ñ u m t aminoacid.. Vi c g n m t aminoacid vào chu i polypeptide ñang hình thành bao g m 3 bư c (Hình 54). tRNA này sau ñó tách ra kh i ribosom.. kéo dài và k t thúc. .mRNA) (Hình 5-3). Bư c này c n có s tham gia c a y u t EF-1 và m t GTP. nhóm amine c a aminoacid t i v trí A s k t h p v i nhóm carboxyl c a aminoacid ñ u cu i c a chu i peptide v trí P. hai ti u ph n c a ribosom tách r i nhau. các y u t m ñ u l n lư t ñư c gi i phóng.. năng lư ng gi i phóng ra cung c p cho s t o liên k t peptide...tRNA vào v trí A theo l nh c a codon ti p theo... Bư c 3: ribosom d ch chuy n d c theo mRNA theo hư ng ñ n ñ u 3’ m t ño n có chi u dài m t mã. V i s có m t c a các y u t m ñ u. Các giai ño n c a quá trình d ch mã Quá trình d ch mã ñư c chia thành 3 giai ño n: m ñ u. v trí P còn g n v i m t tRNA. lo i ñi m t phân t nư c và liên k t peptide ñư c hình thành.Giai ño n kéo dài ðây là quá trình g n các aminoacid vào chu i polypeptide theo th t nh t ñ nh ñã ñư c mã hóa mRNA.Giai ño n m ñ u S t ng h p chu i polypeptide ñư c b t ñ u b ng các aminoacid m ñ u. Ti p ñó khi có s tham gia c a ATP.. Giai ño n m ñ u c a quá trình d ch mã ... ph c h p m ñ u k t h p v i ti u ph n l n ñ hình thành ribosom ho t ñ ng... quá trình d ch mã b t ñ u. Ti u ph n nh g n v i các y u t m ñ u IF và tr thành d ng ho t hóa... methionine ñư c ho t hóa v i g c formyl c a N10-formyltetrahydrofolate t bào Prokaryote tương ng v i codon m ñ u là AUG.……… …… 100 . Hình 5-3... Bư c 1: g n aminoacyl. Chu i peptide ñang hình thành chuy n t v trí A sang v trí P. V i s tham gia c a GTP thì Met (f-Met). Bư c quan tr ng nh t c a giai ño n m ñ u là s hình thành ph c h p m ñ u (40S-MettRNAMet.. Dư i tác d ng c a enzyme.tRNAMet g n vào ti u ph n nh ho t hóa r i chuy n ñ n g n vào v trí chuyên bi t c a mRNA g n codon AUG ñ hình thành ph c h p m ñ u..Chu i polypeptide ñư c t ng h p b t ñ u t ñ u N.b. v trí A tr ng. Khi ñó MettRNAMet chuy n t v trí A sang v trí P...

EF-Ts và EF-G. Quá trình l p ghép c di n ra như v y cho ñ n aminoacid th n.Giai ño n k t thúc Khi trên mRNA xu t hi n m t trong ba codon k t thúc UAA. ngăn c n không cho tRNA mang aminoacid vào n a. Năng lư ng cung c p cho quá trình d ch chuy n c a ribosom trên mRNA ñư c cung c p b i GTP.. Các ch t c ch d ch mã Do có nhi u ñi m khác nhau v c u trúc ribosom và các factor tham gia quá trình d ch mã hai lo i t bào Prokaryote và Eukaryote nên có nhi u ch t có th c ch quá trình d ch mã hai lo i t bào này m t cách ch n l c. Các bư c th c hi n g n m t aminoacid vào chu i polypeptide ñang hình thành. UAG và UGA. Hình 5-5.... Hai ti u ph n c a ribosom tách kh i nhau và l i tham gia vào quá trình t ng h p chu i polypeptide m i (Hình 5-5)... Chu i polypeptide ñư c gi i phóng... mRNA tách kh i ribosom..... Mã k t thúc t i v trí A ñư c nh n bi t và chi m ch b i các y u t k t thúc. Lúc ñó v trí A xu t hi n codon k t thúc không mã hóa cho aminoacid nào..aminoacyl theo l nh codon ti p theo.... . tRNA. Quá trình l p ráp này chung cho c Prokaryote và Eukaryote nhưng Prokaryote. RF-2 và RF-3 cũng xu t hi n ti u ph n l n c a ribosom...... các y u t RF-1. Ch ng h n như có nhi u ch t c ch r t m nh vi c sinh Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Giai ño n k t thúc c a quá trình t ng h p chu i polypeptide c.. EF-1β và các EF-2 là EF-Tu. ñ c trưng cho phân t protein ñư c l p xong. các y u t kéo dài là EF-1α.. Hình 5-4..……… …… 101 .

m t trisaccharide có tính ki m m nh tác ñ ng ñ n s g n formilmethionyltRNA Met vào ribosome do ñó ngăn ch n giai ño n m ñ u c a quá trình sinh t ng h p chu i polypeptide.. d. 2003).. Cyclohexamide vô ho t peptidyl transferase c a t bào Eukaryote.... ðo n B giúp ño n A xâm nh p vào trong nguyên sinh ch t c a t bào ch .. Streptomycine.. t bào Prokaryote.. Vi c c i bi n ñ u tiên mà h u h t các chu i polypeptide ph i th c hi n là lo i b aminoacid m ñ u.……… …… 102 . S i polypeptide này ng n hơn s i peptide c n t ng h p.. ð c t b ch h u sau khi xâm nh p ñư c vào t bào ch b phân c t thành hai ño n peptide ño n A có kh i lư ng 21kDa và ño n B có kh i lư ng 40kDa. f-Met b tách b formyl và trong m t s trư ng h p t Met b lo i b sau khi vi c t ng h p chu i polypeptide ñư c hoàn t t.).. Erythromycine g n v i ti u ph n l n 50S c a vi khu n và ngăn c n s d ch chuy n c a ribosom.. ngăn c n s chuy n v c a ribosom trong quá trình d ch mã.. Ph c h p này không di chuy n ñư c.. Quá trình sinh t ng h p protein do ñó b ngăn ch n. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Hơn n a.. Chu i polypeptide m i hình thành ph i ch u nh ng c i bi n nh t ñ nh ñ tr thành phân t protein có các tính ch t sinh h c.... puromicine có m t nhóm α-amine nên nó có th t o liên k t peptide v i nh m carboxyl c a aminoacid ñ u C c a chu i polypeptide ñang hình thành.. ñ ng Kháng sinh Streptomycine và các aminoglycoside khác Tetracyline Chloramphenycol Cycloheximide Erythromycine Puromycine Tác d ng Kìm hãm giai ño n m ñ u và thúc ñ y s ñ c sai thông tin trên mRNA (Prokaryote) G n v i ti u ph n nh 30S và ngăn c n ti u ph n nh k t h p v i aminoacyl-tRNA (Prokaryote) Kìm hãm peptidyl transferase ti u ph n l n 60S (Eukaryote) Kìm hãm peptidyl transferase ti u ph n l n 60S (Eukaryote) G n v i ti u ph n 50S và ngăn c n s d ch chuy n c a ribosom trên mRNA Là ch t ñ ng dang c a aminoacyl-tRNA nên thúc ñ y s k t thúc s m c a quá trình d ch mã R t nhi u kháng sinh kìm hãm quá trình sinh t ng h p protein (B ng 5-3.. do ñó ngăn c n s d ch mã. B ng 5-3. Nó có th g n vào v trí A c a ribosom và ngăn c n s ñi vào c a aminoacyl-tRNA.. Nhi u kháng sinh có b n ch t aminoglycoside như neomycine... Met b lo i ra trong lúc vi c t ng h p chưa hoàn t t và chu i peptide còn ñang g n v i ribosom.. kanamycine và gentamycine liên k t v i v trí d ch mã là nucleotide th 1492 c a RNA ribosom 16S ti u ph n nh . Nh ng c i bi n c a chu i polypeptide sau d ch mã K t qu c a quá trình d ch mã là chu i polypeptide.t ng h p protein vi khu n nhưng l i không có tác ñ ng nào ñ n s t ng h p protein v t có vú. Vi c lo i aminoacid m ñ u này ñư c xúc tác b i deormylase và aminopeptidase. Chloramphenicol kìm hãm ho t ñ ng c a enzyme peptidyl transferase. t bào Eukaryote. Các ch t kháng sinh kìm quá trình sinh t ng h p protein (Lubert et al.. s i polypeptide v i ñ u C là base purin tách ra kh i ribosom. Kháng sinh puromicine có c u t o gi ng ñ u aminoacyl-adenosyl (ñ u 3’) c a aminoacyl-tRNA. ðo n A sau khi xâm nh p vào t bào ch s xúc tác cho s thay ñ i hóa tr c a yêú t kéo dài EF2.. ð c t b ch h u do vi khu n gây b nh b ch h u (Corynebacterium diphtheriae) ti t ra ngăn c n s t ng h p protein b ng cách kìm hãm s d ch chuy n c a ribosom.

. S ñi u hòa này r t linh ñ ng và mang tính thu n ngh ch có nghĩa là các gen mã hóa cho các enzyme có th ñư c bi u hi n ho c ng ng bi u hi n vào b t kỳ th i ñi m nào c a ñ i s ng t bào ñ thích nghi v i s thay ñ i c a môi trư ng s ng.. B ng cách c t b ñi hai ño n peptide tín hi u và c t b ñi ño n peptide C.M c ñích ñi u hòa t bào Procaryote. các aminoacid không thông thư ng không ñư c g n vào chu i polypeptide trong d ch mã mà ñư c hình thành sau d ch mã t các aminoacid thông thư ng. Nhi u protein ñư c t ng h p d ng không có ho t tính s ñư c bi n ñ i ñ tr thành d ng có ho t tính.……… …… 103 . Dư i tác d ng c a enterokinase c a màng nh y ru t.)... lo i b ñi m t vài ño n peptide có tác d ng kìm hãm trung tâm ho t ñ ng và có th có s s p x p l i các nhóm trong n i t i phân t enzyme.. m i lo i t bào ph i Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. S khác bi t ch y u trong ñi u hòa bi u hi n gen Prokaryote và Eukaryote M c ñích ñi u hòa V trí ñi u hòa Tín hi u ñi u hòa Cơ ch ñi u hòa Prokaryote Eukaryote Thích nghi v i s thay ñ i Ch y u ph c v quá trình c a môi trư ng chuyên bi t hóa Quá trình phiên mã Nhi m s c th Quá trình phiên mã Sau phiên mã Quá trình d ch mã Sau d ch mã Các y u t dinh dư ng và Các hormon và y u t tăng trư ng hóa lý c a môi trư ng Chưa th t rõ Cơ ch c m ng Cơ ch kìm hãm . b sung nhóm phosphat.... ñ m b o cho s tăng trư ng và phát tri n c a t bào. trypsinogen b lo i b ñi m t vài ño n peptide. cơ th Eukaryote.. protrombin cũng ñư c chuy n sang d ng ho t ñ ng tương ng d a trên s phá v m t s liên k t peptide trong phân t . ti n insulin chuy n thành insulin là peptide hormon có tác d ng ñi u hòa lư ng ñư ng glucose trong máu.. e.. ð i v i các protein ph c t p. acyl . Trypsinogen là ti n ch t c a enzyme tuy n t y trypsin không có ho t tính xúc tác th y phân protein.. Insulin c a tuy n t y ñư c t ng h p d ng ti n insulin có ho t tính sinh h c r t th p. Ví d như các s i polypeptide c a collagen sau khi ñư c t ng h p s ch u s hydrogen hóa aminoacid prolin và lysin nh s xúc tác c a prolyl hydroxylase và lysyl hydroxylase. chu i peptide sau khi ñư c t ng h p c n ñươc g n v i nhóm ngo i b ng cách glycosyl hóa. chuy n trypsinogen thành trypsin có ho t tính protease. t bào Eukkaryote. Các nhóm hydrogen ñóng vai trò quan tr ng trong t o các liên k t hydro khi ba chu i peptide xo n v i nhau t o nên s i nh collagen. Hai lo i t bào Prokaryote và Eukaryote có c u t o khác nhau nên m c ñích cũng như phương th c ñi u hòa bi u hi n gen cũng khác nhau (B ng 5-4.Nhi u nghiên c u cho th t s c i bi n sau d ch mã còn ñư c th c hi n b ng s s p x p chu i polypeptide ngay sau khi v a ñư c t ng h p ho c ngay c trư c khi quá trình t ng h p chưa k t thúc nh m ñ t ñư c c u hình không gian thích h p v i năng lư ng t do th p nh t và có ho t tính sinh h c. Pepsinogen..... do t bào không ti p xúc v i môi trư ng nên m c ñích ñi u hòa không ph i là ñ thích nghi v i s thay ñ i c a môi trư ng. kimotrypsinogen. g n v i các vitamine..... ñi u hòa bi u hi n gen nh m m c ñích ñi u ch nh h enzyme cho phù h p v i các y u t dinh dư ng và hóa lý c a môi trư ng..... ði u hòa sinh t ng h p protein ði u hòa sinh t ng h p protein chính là ñi u hoà quá trình bi u hi n gen. Trong quá trình t ng h p.. B ng 5-4.

c a ñ ng v t ñ u ñư c chuyên bi t hóa t các t bào gi ng nhau ban ñ u là các t bào g c. .... th n. Như v y lactose c m ng s t o thành các enzyme xúc tác quá trình th y phân lactose. vi khu n phát tri n bình thư ng..... S dĩ có hi n tư ng như trên là do sau khi ti p xúc v i ñư ng lactose. Quá trình phiên mã và d ch mã x y ra ñ ng th i.……… …… 104 . Khi nuôi t bào E.. s ñi u hòa bi u hi n gen ch y u giai ño n phiên mã.. coli (Hình 5-6).. s ñi u hòa ñây hư ng các lo i t bào phát tri n hình thành c u trúc riêng bi t.. T bào ñáp ng v i s bi n ñ ng c a các y u t trên b ng các thay ñ i s bi u hi n gen: tăng cư ng s bi u hi n ho c ng ng bi u hi n. các t bào gan. cơ... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. coli ñã t ng h p ra các enzyme xúc tác cho quá trình th y phân lactose thành glucose và galactose. E.. Ví d . ñ m b o các ch c năng nh t ñ nh trong cơ th .. Khi chuy n E. coli sang môi trư ng ch có ñư ng lactose như ngu n carbon duy nh t... Do v y.tuân th nghiêm ng t theo m t chương trình phát tri n chuyên bi t t lúc cơ th còn là phôi thai ñ n lúc trư ng thành (quá trình chuyên bi t hóa).... Các tín hi u ñi u hòa ñ i v i Prokaryote là các y u t dinh dư ng hay hóa lý c a môi trư ng. Có hai ki u operon ñi u hòa: operon c m ng và operon kìm hãm. coli lúc ñ u không phát tri n sau m t th i gian..V trí và cơ ch ñi u hòa t bào Prokaryote T bào Prokaryote không có màng nhân nên mRNA m i ñư c t o ra có th ti p xúc ngay v i b máy d ch mã và ñư c d ch mã thành chu i polypeptide. Operon c m ng mã hóa cho các enzyme d hóa.. coli. Glucose t o ra s ñáp ng nhu c u carbon c a E. E.. ði n hình cho ki u operon này là operon lactose t bào E.. t bào E. S ñi u hòa ñây không mang tính thu n ngh ch.. Cơ ch c th như sau. Chính do v y. coli l i phát tri n bình thư ng.. coli trong môi trư ng có ch a glucose.

Hình 5-6. Operon lactose. A: Không có ñư ng lactose; B: Có ñư ng lactose.

Operon lactose g m có gen kh i ñ ng (Promotor), gen ch huy (Operator) và ba gen c u trúc mã hóa cho, enzyme c n thi t cho vi c s d ng ñư ng lactose bao g m: - LacZ mã hóa cho β-galactosidase xúc tác th y phân ñư ng lactose thành glucose và galactose. - LacY mã hóa cho galactoside permease làm nhi m v v n chuy n ñư ng lactose t ngoài môi trư ng vào trong nguyên sinh ch t c a t bào. - LacA mã hóa cho thiogalactoside transacetylase, enzyme này không c n thi t cho s chuy n hóa galactose nhưng nó ñóng vai trò kh ñ c các h p ch t có th ñư c v n chuy n b i permease qua màng t bào vào trong. Operon lactose v n hành như sau: khi có m t ñư ng glucose, gen ñi u hòa regulator (ngay trư c operon lactose) mã hóa cho protein ki m t a hay protein repressor ñư c bi u hi n. Trong môi trư ng có protein ki m t a protein này nh n bi t và k t h p v i gen ñi u hành (operator) c a operon lactose. Gen ñi u hành b phong b ngăn c n không cho RNApolymerase g n vào promoter ñ xúc tác phiên mã. Do ñó ba gen lacZ, lacY và lacA không ñư c phiên mã, mRNA tương ng không ñư c t ng h p, k t qu là trong t bào không có 3 enzyme c n thi t cho vi c s d ng ñư ng lactose. Khi có m t ñư ng lactose, ñư ng lactose nh n bi t protein ki m t a và k t h p v i nó. d ng k t h p v i lactose, protein ki m t a không còn kh năng nh n bi t và k t h p v i operator c a operon lactose. Quá trình phiên mã các gen c u trúc c a operon lactose di n ra bình thư ng. Sau quá trình d ch mã, trong môi trư ng có 3 enzyme c n thi t cho vi c s d ng ñư ng lactose. Trong trư ng h p protein ki m t a ñã k t h p v i gen ñi u hành, lactose v n có kh năng k t h p và kéo nó ra kh i gen ñi u hành do nó có ái l c m nh hơn v i protein ki m t a. S có m t c a lactose là tín hi u cho s bi u hi n các gen c u trúc c a operon lactose. Lactose ñư c g i là ch t c m ng. Operon kìm hãm mã hóa cho các enzyme ñ ng hóa. ði n hình cho lo i operon này là operon tryptophane (Hình 5-7.). Khi nuôi t bào E. coli trong môi trư ng không có tryptophane, vi khu n t t ng h p các enzyme xúc tác quá trình t o tryptophane ñáp ng nhu c u c a b n thân. Ngư c l i, trong môi trư ng ñã có s n tryptophane, các enzyme c n thi t cho s t ng h p tryptophane không ñư c t ng h p, vi khu n s d ng tr c ti p tryptophane có trong môi trư ng.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

105

Hình 5-7. Cơ ch Tryptophane.

ho t ñ ng c a operon tryptophan. A: không có Tryptophane; B: có

Operon tryptophane g m có gen kh i ñ ng (Promotor), gen ch huy (Operator) và 5 gen c u trúc trpE, trpD, trpC, trpB và trpA mã hóa cho 5 enzyme c n thi t cho s t ng h p tryptophane. Khi môi trư ng không có tryptophane, gen ñi u hòa trpR mã hóa cho m t ch t c ch không ho t ñ ng ñư c bi u hi n. Trong môi trư ng có ch t kìm hãm không ho t ñ ng hay còn ñư c g i là ch t ki m t a ti m n. Ch t này không có kh năng k t h p v i operator c a operon tryptophane, RNA-polymerase có th g n vào promotor và ti n hành phiên mã các gen c u trúc. Sau quá trình d ch mã, t bào có 5 enzyme xúc tác cho quá trình t o tryptophane và t ng h p tryptophane ñáp ng nhu c u c a nó. Khi trong môi trư ng có tryptophane, tryptophane k t h p v i protein ki m t a ti m n làm cho nó có kh năng g n vào promotor, ngăn c n s k t h p c a RNA-polymerase vào promotor. Quá trình phiên mã không x y ra. T bào không có 5 enzyme c n cho s t ng h p tryptophane. S có m t hay không c a tryptophane là tín hi u ñ các gen c u trúc không ñư c bi u hi n hay ñư c bi u hi n. Trong trư ng h p này tryptophane ñư c g i là ch t ñ ng c ch . - V trí và cơ ch ñi u hòa t bào Eukaryote Mô hình ñi u hào bi u hi n gen t bào Eukaryote có nhi u khác bi t so v i t bào Prokaryote c v tín hi u ñi u hòa cũng như cơ ch ñi u hòa. Tín hi u ñi u hòa ñây là hormon và các factor tăng trư ng.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

106

Khác v i t bào chưa có nhân chu n, t bào có nhân chu n, kích thư c b gen r t l n, DNA ñư c nén ch t trong nhân, quá trình phiên mã và d ch mã x y ra t i hai nơi khác nhau (nhân và nguyên sinh ch t), s n ph m c a phiên mã (ti n mRNA) ph i ch u c i bi n và chuy n ra ngoài nhân r i m i ñư c phiên mã nên s ñi u hòa bi u hi n gen có th th c hi n r t nhi u giai ño n ñ ng th i cơ ch ñi u hòa cũng r t ph c t p. Có 5 giai ño n có th x y ra ñi u hòa bi u hi n gen. ðó là: - ði u hòa b ng cách bi n ñ i c u trúc nhi m s c th hay c u trúc c a phân t DNA - ði u hòa m c ñ phiên mã - ði u hòa m c ñ sau phiên mã - ði u hòa trong giai ño n d ch mã - ði u hòa giai ño n sau d ch mã Trong ph m vi chương này, xin ñ c p ñ n ñi u hòa bi u hi n gen trong giai ño n d ch mã. Ngư i ta cho r ng t bào Eukaryote có s d tr các mRNA. Khi có tín hi u xu t hi n (ví d như hormon), b máy d ch mã ho t ñ ng t ng h p protein t mRNA có s n. M t ví d v ñi u hòa bi u hi n gen t bào có nhân chu n m c ñ d ch mã là trư ng h p ferritine và th th c a transferrine là các protein làm nhi m v d tr và thu hút s t vào t bào. Khi phân tích c u trúc mRNA c a hai protein này ngư i ta th y r ng chúng mang m t trình t có tên g i là nhân t ñáp ng v i s t (IRE – Iron Responsive Element) (Hình 5-8) n m ñ u 5’ ñ i v i mRNA c a ferritine và ñ u 3’ ñ i v i mRNA c a th th transferrine. IRE có kh năng ti p nh n m t protein ñáp ng v i s t (IRP – Iron Response Protein) tùy thu c vào s hi n di n c a s t. Khi n ng ñ s t trong t bào th p, IRP g n v i IRE t i ñ u 5’ và 3’ c a mRNA ferritine và ARNm c a th th transferrine. K t qu là s d ch mã mRNA c a ferritine b c n tr (d ch mã b t ñ u t ñ u 5’) trong khi ñ b n mRNA c a th th transferrine ñư c tăng lên. Lư ng th th transferrine tăng lên giúp thu hút s t vào t bào. Ngư c l i, khi n ng ñ s t cao, IRP tách kh i IRE, lúc ñó mRNA ferritine ñư c d ch mã trong khi mRNA c a transferrine b phân h y. T bào có nhi u ferritin ñ d tr s t. S ñi u hòa này giúp t bào ñáp ng nhanh v i n ng ñ s t ngo i bào.

Hình 5-8. Nhân t ñáp ng v i s t (IRE – Iron Responsive Element)

5.2.2. S phân gi i protein Cùng v i s t ng h p protein, s phân gi i các protein cũng di n ra không ng ng trong cơ th sinh v t. Quá trình này di n ra theo hai hư ng cơ b n: phân gi i t o các aminoacid và phân gi i t o các nucleopeptide. a. Phân gi i t o các aminoacid Quá trình này ñư c xúc tác b i các enzyme protease hay peptid hydrolase vì nó th y phân liên k t peptide trong phân t protein. D a vào tính ñ c hi u, các protease có th phân thành:.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

107

Sinh t ng h p aminoacid sơ c p và th c p. Tài li u tham kh o: 1. 2. Phân gi i t o nucleopeptide ðư ng hư ng này ch x y ra khi có s tham gia c a các enzyme ñ c hi u và có nucleoside triphosphat. 5. 7. Vì th ki u phân gi i này thư ng g p trong vi c xây d ng l i các phân t protein. Lê Ng c Tú..Exopeptidase: xúc tác th y phân liên k t peptide hai ñ u m ch c a chu i polypeptide. B. Giáo trình hóa sinh th c v t. Academic press. Masson Paris Milan Barcelone. Các nucleopeptide gi i phóng ñư c s d ng ñ tái t ng h p protein. Chymotrypsine (EC 3. NXB Khoa h c và K thu t. 5. 4. Berg. Ph m Qu c Thăng.21... b... Nguy n ð ng Hùng.. ð ng Th Thu.. So sánh ñi u hoà bi u hi n gen t bào Prokaryote và Eukaryote. 8e Edition réservée eu augmenté. Traduit de l’américain par Serge Weinman.. 4... Quá trình c ñ nh nitơ phân t và ý nghĩa c a nó trong s n xu t nông nghi p. Jeremy M. Ngô Xuân M nh.. Plant Biochemistry... Bùi ð c H i. 2.21.. H u h t các enzyme tiêu hóa cơ th ngư i và ñ ng v t thu c lo i enzyme này.……… …… 108 . Biochimie générale. Vũ Thy Thư (2006). Lubert Stryer. Biochimie générale. Dey and J.. Câu h i ôn t p: 1. P. Harborne (1997). M...4) là enzyme tuy n t y. 3. Phân tích vai trò c a các y u t tham gia quá trình d ch mã.4. trong vi c chuy n hóa protein này thành protein khác trong quá trình trao ñ i ch t.. Vũ Kim B ng.Endopeptidase: xúc tác th y phân các liên k t peptide n i m ch c a chu i polypeptide.. Lưu Du n. Pepsin có trong d dày xúc tác th y phân liên k t peptide n i m ch trong ñó nhóm amine tham gia t o liên k t peptide là nhóm amine c a aminoacid mang vòng thơm. Edition Flammaration. . Carboxypeptidase xúc tác th y phân liên k t peptide ñ u C còn aminopeptidase xúc tác th y phân liên k t peptide ñ u N. 3... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. John L. xúc tác th y phân liên k t peptide trong ñó nhóm carboxyl tham gia t o liên k t là nhóm carboxyl c a aminoacid ki m tính lysine và arginine. Các ch t c ch d ch mã và các c i bi n c a chu i polypeptide sau d ch mã..1) xúc tác th y phân liên k t peptide n i m ch trong ñó nhóm carboxyl tham gia t o liên k t peptide làm nhóm carboxyl c a aminoacid mang vòng thơm. Quá trình kh nitrate th c v t. Nguy n Th Th nh.4. Hóa sinh công nghi p... Jaques-Henry WEIL (1994). Lê Doãn Diên (1997).. Các giai ño n c a quá trình d ch mã. 6. 5th Edition. NXB Nông nghi p. Tymoczko (2003). Trypsin (EC 3.

. disaccharide duy nh t ñư c t ng h p là lactose.……… …… 109 ... tuỳ t ng loài sinh v t.CoA và ch t này có th ñư c ôxy hoá hoàn toàn trong chu trình citric acid. các s n ph m trung gian c a quá trình phân gi i carbohydrate. Cellulose. dài. t pyruvate cho ra các s n ph m khác nhau.Vách t bào vi khu n r t b n nh m ng polysaccharide ph c t p là peptidoglycan. ño n m i là ch t nh n các g c glucose t ADP-glucose. Enzyme sucrose-6-phosphate synthase xúc tác ph n ng t ng h p sucrose-6-phosphate t fructose-6-phosphate và UDPglucose.. quang h p di n ra trong l c l p. có ch c năng là ch t m ñ u. Oligosaccharides là nh ng polymer ng n ch a m t s monosaccharide n i v i nhau b ng liên k t glycoside. Chu trình citric acid di n ra trong ch t n n ty th ..H và ATP. ñ c bi t là gan và cơ. Polysaccharide là nh ng polymer.. và dextran có vai trò c u trúc. lactose và maltose.. Trong pha t i (chu trình Calvin). năng lư ng ánh sáng ñư c các chlorophyll h p th . pyruvate b kh carboxyl ôxy hoá thành acetyl. Quá trình ñư ng phân chuy n glucose thành pyruvate. Tinh b t. t o thành t các g c β-D-glucose n i v i nhau nh liên k t (β1→4). Sau ñó. m t s loài d tr sucrose. Monosaccharide là nh ng carbohydrate ñơn gi n nh t. S t ng h p m ch nhánh c a glycogen là quá trình t o ra các liên k t (α 1→6) glycoside nh enzyme r nhánh. Tinh b t (k c glycogen khi b tiêu hoá) có th b thu phân b i các enzyme amylase khác nhau. ñư c c u t o t các phân t α-D-glucose và ñ u có các m ch nhánh. rêu và t o. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Trong pha sáng. Quang h p x y ra th c v t thư ng ñ ng. ñư c t o thành t m t s lư ng l n các monosaccharide. polymer c a các Nacetylglucosamine n i v i nhau qua liên k t (β1→4)... ða s th c v t d tr tinh b t. chitin. Tinh b t và glycogen t o c u trúc xo n. Glycogen d tr gan và cơ ñ ng v t khi ñư c huy ñ ng s b phân gi i theo cơ ch phosphoryl phân. Các t bào. làm b n ch c l p v c ng c a nhi u loài ñ ng v t.Chương 6 CARBOHYDRATE Tóm t t: Carbohydrate (saccharide) là các d n xu t aldehyde hay ketone c a các polyalcol ho c các ch t khi b thu phân cho ra các d n xu t này. NAD. ð t ng h p amylose. có kh năng t ng h p glycogen t glucose.. cây xanh... làm cho thành t bào th c v t b n và v ng ch c. ADPglucose là cơ ch t cho s t ng h p tinh b t th c v t và glycogen vi sinh v t. enzyme xúc tác là glycosyl transferase. Di p l p th có enzyme r nhánh t o liên k t α 1→6 glycoside. Nh glycogen synthetase. C1 c a glucose trong UDP-glucose t o liên k t (α 1→4) glycoside v i C4 trong g c glucose t n cùng c a m t “lõi” glycogen có s n... Trong ñi u ki n hi u khí. oligosaccharide và polysaccharide. cellulose và chitin t o chu i th ng. Chitin. Ba disaccharide hay g p là sucrose. ñ ng v t c p cao. g m hai pha: sáng và t i. cũng như m t s vi sinh v t. NADPH và ATP s kh CO2 thành 3-phosphoglycerate.. t o ra các ñi n t cao năng có th năng kh l n và ñư c s d ng ñ t o NADPH và ATP. t o thành liên k t α 1→4 glycoside. t o thành sucrose. glycogen là ngu n nhiên li u d tr th c v t. Khi glycogen ñư c t ng h p t ñ u (không có “lõi” glycogen).. ñ ng v t và vi sinh v t. quá trình ñư c b t ñ u t m t protein-enzyme có tên là glycogenin. r i thành glyceraldehyde-3-phosphate và các ñư ng khác. sucrose-6-phosphate b thu phân nhóm phosphate.. Khi glucose b phân gi i trong ñi u ki n y m khí (lên men).. có t i thi u 2 nhóm OH. g m ba lo i chính là: monosaccharide.... t n t i dư i d ng aldehyde ho c ketone... acid béo và acid amin ñư c ôxy hoá hoàn toàn. Cellulose.. Nh chu trình này.

.. Th c v t có hàm lư ng carbohydrate khá cao. chitin. Carbohydrate là m t trong nh ng dinh dư ng chính c a các sinh v t d dư ng.. ð nh nghĩa Monosaccharide là nh ng carbohydrate ñơn gi n nh t..Polysaccharide. có t i thi u 2 nhóm hydroxyl. pentose (5C)..3.... lư ng carbohydrate có r t ít. proteoglycan). t n t i dư i d ng aldehyde ho c ketone. Theo s lư ng carbon. vì m t s còn ch a c nitơ.M t phân t acetyl. song không ph i t t c carbohydrate ñ u có công th c c u t o là (C..CoA ñi vào chu trình s tách ra ñư c 3NAD. tinh b t. ð nh nghĩa Carbohydrate (saccharide) là m t trong b n lo i h p ch t h u cơ chính và là nh ng phân t sinh h c có nhi u nh t trong t nhiên. cholesterol hay các hormone steroid thư ng có vòng pentose phosphate ho t ñ ng r t m nh ñ t o ra NADPH và ribose-5-phosphate. ð I CƯƠNG V CARBOHYDRATE 6.H và 1FADH2. Nhi u..1. là ngu n năng lư ng chính cho nhi u sinh v t và là ngu n cung c p carbon cho sinh t ng h p các thành ph n c a t bào. chi m t i 85-90% v t ch t khô.1. 6. Carbohydrate là các d n xu t aldehyde hay ketone c a các polyalcol ho c các ch t khi b thu phân cho ra các d n xu t này... Ch c năng c a carbohydrate Carbohydrate có trong m i t bào sinh v t.Deoxyribose Hình 6-1...2. … Glyceraldehyde Dihydroxyacetone Ribose 2.Monosaccharide (ñư ng ñơn) . CÁC MONOSACCHARIDE 6.H2O)n . phospho. carbohydrate còn tham gia c u t o nên m t s ch t có ho t tính sinh h c c a t bào như nucleotide. inulin).2. hay sulfur.Oligosaccharide . các monosaccharide ñư c g i là triose (có 3C).1. 6... Nhi u lo i carbohydrate là d ng d tr năng lư ng hoá h c (glycogen. Ngoài ra.2.……… …… 110 .. M t s polysaccharide là thành ph n c u trúc c a t bào và các mô (cellulose.. hexose (6C). 6. carbohydrate ñư c phân thành 3 l p chính . ñ ng v t và vi sinh v t. Chu trình ñ t cháy hoàn toàn g c acetyl (2C) và cung c p năng lư ng tương ñương 12ATP. Phân lo i Theo kích thư c phân t . M t vài monosccharide Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..1. cofactor c a enzyme và là nhóm ghép c a nhi u glycoprotein. tetrose (4C). trung bình ch kho ng 3% v t ch t khô c a t bào.. Nh ng mô bào phát tri n m nh và nơi di n ra s t ng h p các acid béo..1..1. 6.. Thu t ng “saccharide” b t ngu n t ti ng Hy L p: “sakchron” nghĩa là “ñư ng”..

. Nh ng monosaccharide có nhóm OH c a carbon b t ñ i cu i cùng (xa nhóm carbonyl nh t) n m bên ph i thì thu c dãy D... còn khi nhóm carbonyl b t c m t v trí nào khác trên chu i s t o thành nhóm ketone. C u trúc d ng vòng ð ñơn gi n... còn nh ng monosaccharide có nhóm OH c a carbon b t ñ i cu i cùng n m bên trái thì thu c dãy L (Hình 6... Glyceraldehyde (aldose ñơn gi n nh t) ch có m t C b t ñ i...2. các monosaccharide ch t n t i d ng D và cơ th cũng ch ñ ng hoá ñư c monosaccharide d ng này.. nên có hai d ng ñ ng phân quang h c. ð ng phân quang h c c a glyceraldehyde 6.4). S hình thành c u trúc d ng vòng là k t qu c a ph n ng gi a Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. trong ñó nhóm carbonyl liên k t c ng hóa tr v i m t nguyên t ôxy c a m t nhóm hydroxyl trong phân t ..ðư ng ñơn có th t n t i d ng m ch th ng ho c m ch vòng.. M t s D-monosaccharide thư ng g p 6. D-Glucose (aldose) D-Fructose (ketose) Hình 6-2.Glyceraldehyde L – Glyceraldehyde Hình 6-4.2. ñ ng v t và th c v t. Trong c u trúc m ch th ng.. ð ng phân quang h c c a monosaccharide Các ñư ng ñơn (tr dihydroxyacetone) ñ u có ít nh t m t nguyên t carbon b t ñ i (C*).2.. và ñư ng ñơn là m t ketose (Hình 6-2). m i nguyên t carbon còn l i có m t nhóm hydroxyl.……… …… 111 . D ng aldose và ketose c a ñư ng ñơn Hình 6-3. nên có tính quang ho t (có kh năng làm quay m t ph ng ánh sáng phân c c)... Khi nhóm carbonyl n m v trí cu i cùng c a m ch carbon s hình thành nhóm aldehyde và ñư ng ñơn là m t aldose...3. c u t o c a các aldose và ketose ñư c th hi n dư i d ng m ch th ng. trong th c t t t c các monosaccharide có t 5C tr lên t n t i ch y u dư i d ng m ch vòng. có th t o thành các d ng ñ ng phân quang h c. Nguyên nhân là do có tính ñ c hi u l p th c a các enzyme trong cơ th . ðư ng ñơn có n nguyên t C b t ñ i s có 2n ñ ng phân quang h c. Tuy v y.. D .... m t nguyên t C có liên k t ñôi v i ôxy t o thành nhóm carbonyl (-C=O)...

.... Hai d ng vòng c a D .4.. trong sinh th còn có nhi u d n xu t khác c a chúng (Hình 6-7).. M t s d n xu t c a hexose có vai trò sinh h c quan tr ng Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... do ñó có hai ñ ng phân l p th ñư c ký hi u là α và β (Hình 6.alcohol v i aldehyde ho c ketone ñ t o thành d n xu t g i là hemiacetal ho c hemiketal.. galactose và mannose. Hình 6-5. ....5 và 6......Glucose Hình 6-6. Các pyranose và furanose 6..……… …… 112 ... Hình 6-7. Các d n xu t c a hexose Ngoài các hexose như glucose... Các ch t này có thêm m t nguyên t carbon b t ñ i.6)...2...

FAD. fructose là s n ph m trung gian c a nhi u con ñư ng trao ñ i ch t quan tr ng như ñư ng phân. m t d n xu t c a Nacetylmannosamine là N-acetylneuraminic acid (còn g i là sialic acid) là m t thành ph n c a nhi u lo i glycoprotein và glycolipid trong mô bào ñ ng v t.. 6. Glucose có m t kh p các d ch và mô bào trong cơ th ñ ng v t. chúng là s n ph m trung gian c a các quá trình trao ñ i ch t quan tr ng như ñư ng phân. chu trình pentose.. các lo i ñư ng kh ôxy này ñư c tìm th y trong polysaccharide c a th c v t và trong oligosaccharide c a các glycoprotein và glycolipid.. S thay th nhóm hydroxyl v trí C6 c a L-galactose và L-mannose b ng m t nguyên t hydro s t o thành L-fucose và Lrhamnose. là cơ ch t chuy n hóa ch y u c a carbohydrate trong cơ th ngư i và ñ ng v t. cellulose. galactose. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Deoxy-D-ribose (b kh oxy v trí C2) là thành ph n c a DNA. N-acetylglucosamine là thành ph n c a nhi u lo i polymer c u trúc bao g m c thành t bào vi khu n. là thành ph n c u t o nhi u lo i oligosaccharide và polysaccharide như sucrose.. D-glucose: là lo i monosaccharide ph bi n nh t trong t nhiên. n i v i nhau b ng liên k t glycoside. S ôxy hóa C t n cùng c a glucose. d ng 3-phosphoglyceraldehyde và phosphodioxyacetone.5..Pentose: Tuy là các monosaccharide có nhi u trong th gi i sinh v t. Hình 6-8. ch y u gi vai trò c u trúc. quang h p.. ñi n hình là sucrose. chu trình pentose phosphate. glycogen..2. S ôxy hóa carbon carbonyl (aldehyde) c a glucose ñ n carboxyl s t o thành gluconic acid. có nhi u trong qu chín. Thành t bào vi khu n còn có thêm m t d n xu t c a glucosamine là N-acetylmuramic acid. mannosamine.. ví d : glucosamine. D-galactose: là thành ph n c a các polysaccharide có tên là galactan. galactosamine. là thành ph n c a RNA và c a các coenzyme NAD+. D-ribose có ph bi n trong m i sinh v t. Cùng v i glucose. … Trong cơ th . d ng erythrose-4-phosphate ñư ng ñơn này là m t s n ph m trung gian quan tr ng trong quá trình chuy n hoá carbohydrate. galactose có trong lactose – m t lo i disaccharide trong s a... tinh b t. còn c a các aldose khác s t o thành aldonic acid.3.… .Tetrose : D-erythrose là m t aldotetrose quan tr ng.. Lo i oligosaccharide ph bi n nh t là disaccharide. trong ñ ng v t d ng glycoprotein... song các pentose ít d ng t do..……… …… 113 . mannose s t o thành các acid tương ng: glucuronic. ñ ng v t. Ngoài ra.3. D-mannose : có trong th c v t ph n l n d ng polysaccharide...Hexose: là lo i monosaccharide quan tr ng nh t trong cơ th sinh v t..1... v n có nhi u th c v t.. 6. quang h p... Erythrose-4-phosphate . D-fructose: là m t hexose quan tr ng. fructose thư ng t n t i dư i d ng β-Dfructofuranose.. mannuronic acid. ð nh nghĩa Oligosaccharide là carbohydrate có t 2 ñ n 10 g c monosaccharide.Các d n xu t này ñư c hình thành do nhóm hydroxyl c a các ñư ng ñơn ñư c thay th b ng m t nhóm khác ho c m t nguyên t C b ôxy hóa thành nhóm carboxyl. . M t s monosaccharide quan tr ng .. OLIGOSACCHARIDE 6.Triose: D-glyceraldehyde và dihydroxyacetone là 2 monosaccharide ñơn gi n nh t. galacturonic.

nguyên nhân là là do có s khác nhau trong cơ ch sinh t ng h p hai lo i polymer này... Hai phân t ñư ng ñơn này n i v i nhau b ng liên k t 1. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. là disaccharide t o thành t m t phân t D-galactose và m t D-glucose.……… …… 114 .... Polysaccharide thu n Polysaccharide thu n ch ch a m t lo i ñơn v c u t o.. sucrose không có tính kh .. Maltose ít t n t i d ng t do mà ch y u ñư c t o thành khi th y phân tinh b t b i enzyme amylase và khi h t n y m m.3.9).4. polysaccharide ch y u gi vai trò c u trúc ho c d tr . M t s disaccharide ph bi n Maltose . 6... Sucrose là m t s n ph m trung gian quan tr ng c a quang h p. Trong cơ th th c v t. Maltose có nhóm OH t i v trí C1 tr ng thái t do. qu .6... 6.. Polysaccharide ñư c phân thành hai nhóm: polysaccharide thu n (homopolysaccharide) và polysaccharide t p (heteropolyssaccharide). M t s polysaccharide thu n khác như cellulose và chitin là y u t c u trúc c a thành t bào th c v t và v c ng c a nhi u loài ñ ng v t như côn trùng. M t s oligosaccharide ph bi n . . Sucrose không ñư c t o ra trong cơ th ñ ng v t. c . Sucrose Lactose Hình 6-9.. Trong cơ th sinh v t.2-glycoside (hình 6. k o m ch nha.1. . là ngu n năng lư ng d tr quan tr ng c a th c v t và là th c ăn quan tr ng c a ngư i và ñ ng v t..Lactose: còn g i là ñư ng s a (có trong s a ñ ng v t).. Lactose cũng có tính kh do nhóm OH v trí C1 c a g c glucose tr ng thái t do.4. do ñó là m t ñư ng kh . Tinh b t và glycogen là nh ng polysaccharide thu n. . Polysaccharide không có v ng t. không có kh năng t o thành dung d ch th t khi tan trong nư c.Tinh b t: do th c v t t o ra. ñư c t o thành t m t s lư ng l n các monosaccharide... có nhi u h t... Khi th y phân sucrose b ng acid ho c enzyme sucrase s thu ñư c α-D-glucopyranose và β-D-fructofuranose..Maltose: có nhi u trong m m lúa. Trong t nhiên. n u tan trong nư c ch t o ra dung d ch keo. ñóng vai trò d tr năng lư ng cho sinh v t. Khác v i protein..2.. ph n l n carbohydrate t n t i d ng polysaccharide.Sucrose: còn g i là ñư ng mía. có nhi u trong c c i ñư ng.. POLYSACCHARIDE Polysaccharide là nh ng h p ch t cao phân t . Khác v i maltose và lactose. polysaccharide không có phân t lư ng ñ c trưng. giáp xác. Maltose ñư c c u t o t hai phân t D-glucose n i v i nhau b ng liên k t glycoside (gi a C1 c a m t g c glucose v i C4 c a glucose th hai).. sucrose là d ng v n chuy n ñư ng t lá v các b ph n khác c a cơ th th c v t.. Trong các mô th c v t. thân cây mía và nhi u lo i c qu khác..

. Tinh b t b th y phân b i acid vô cơ nhi t ñ cao ho c b i các enzyme trong ñư ng tiêu hóa ñ t o thành các s n ph m trung gian có tên g i chung là dextrin cho màu khác nhau v i iod. tan trong nư c.tinh b t thư ng t n t i d ng h t có hình dáng kích thư c và c u t o khác nhau tùy theo ngu n g c. Tuy nhiên. t o thành tính keo c a h tinh b t và cho màu tím v i iod.... cho màu xanh v i iod. Các h t tinh b t không tan trong nư c l nh. m ch amylose có th b xo n l i... song l i có m t s ñ c ñi m c u t o và tính ch t khác nhau. các ñơn v glucose ñư c tách d n t ñ u không kh này... Amylose có c u t o m ch th ng..... Amylopectin không tan trong nư c. Hình 6-10. c 8 ñ n 10 g c glucose l i có m t ñi m phân nhánh.... sau ñó t o thành maltose và cu i cùng là glucose không cho màu v i iod. không có tính kh . Khi tan trong nư c.. Cu i m i nhánh có m t ñ u không có tính kh . glycogen là m t polymer ñư c t o thành do các ñơn v glucose n i v i nhau b ng liên k t (α 1→4) và liên k t (α 1→6) glycoside (t i ñi m phân nhánh). m i vòng xo n ch a kho ng 6 g c glucose.. Amylopectin ñư c t o thành t các α-D-glucose n i v i nhau b ng liên k t (α 1→ 4) và t i ñi m phân nhánh là liên k t (α 1→ 6). C u trúc c a amylose và amylopectin (a) (b) (c) C u trúc m ch th ng c a amylose C u trúc m ch nhánh c a amylopectin Bó amylose và amylopectin trong c u trúc h t tinh b Tinh b t có 2 thành ph n là amylose (chi m kho ng 20%) và amylopectin (kho ng 80%). tinh b t n ra và khu ch tán thành dung d ch keo g i là h tinh b t. cho cho màu xanh tím v i iod.……… …… 115 .. có nhi u trong gan và cơ vân.. do các ñơn v α-D-glucose n i v i nhau b ng liên k t (α 1→ 4) glycoside (hình 6-10). . Hai thành ph n này ñ u ñư c t o nên t các ñơn phân α-D-glucose. T 24 ñ n 30 g c glucose l i có m t ñi m phân nhánh.. khi b ñun nóng và khu y ñ u trong nư c.Glycogen: là polysaccharide d tr ñ ng v t. khi glycogen b phân gi i... glycogen phân nhánh nhi u hơn amylopectin... Cũng gi ng như amylopectin. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.

Cellulose không phân nhánh. nên d hòa tan trong nư c. ñư c t o thành t các ñơn v β-glucose.. Chitin là thành ph n cơ b n trong l p v c ng c a nhi u loài sinh v t. Liên k t (α 1 →6) glycoside Hình 6-12.. ñư c c u t o t các ñơn v fructose. Liên k t (β 1 → 4) glycoside trong α β trong phân t dextran phân t cellulose ... m t s dextran có m ch nhánh liên k t (α 1→2) và (α 1→4)...Dextran: là polysaccharide c a vi khu n và n m men. ñư c t o thành t các ñơn v Dglucose n i v i nhau b ng liên k t (α 1→6). M t ño n ng n c a chitin 6. có d ng s i và ñ ng v t cũng không th tiêu hóa ñư c..Glucane: có c u t o tương t cellulose..000 ñơn v β-D-glucose n i v i nhau b ng liên k t (β 1→4) glycoside. . ñư c c u t o t 10. không tan trong nư c.2. chúng t o thành matrix gi a các t bào.Cellulose: có c u trúc d ng s i. ngoài liên k t (β1→4) còn có liên k t (β1→3) glycoside v i t l gi a hai lo i liên k t này là t 3-4/1..... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... là polysaccharide ph bi n trong t nhiên ch sau cellulose .. do h vi sinh v t trong d c (và manh tràng) ti t ra enzyme cellulase phân gi i ñư c liên k t (β 1→4) glycoside. T t c các lo i dextran ñ u có m ch nhánh liên k t (α 1→3). Tuy nhiên.. Chúng có m t nhi u trong t nhiên và th c hi n nh ng vai trò sinh h c quan tr ng.. ñư c tìm th y trong vách t bào th c v t. Loài nhai l i và m t s loài ñ ng v t khác (th . Inulin có phân t lư ng th p vì ch ch a kho ng 30 g c fructose.. gi ng như cellulose.4. S khác nhau duy nh t v m t hóa h c gi a chitin và cellulose là s thay th nhóm hydroxyl v trí C2 b ng m t nhóm ñư c acetyl hóa (CH3-CO-NH-) (hình 6..……… …… 116 ... Polysaccharide t p Polysaccharide t p là nh ng ñ i phân t ñư c t o thành t nhi u lo i monosaccharide khác nhau.. Chitin. d n xu t c a các monosaccharide hay còn có thêm nh ng ch t khác. . Nhi u loài ñ ng v t không th tiêu hóa ñư c cellulose vì không có enzyme th y phân liên k t này.. ng a) có kh năng s d ng cellulose làm ngu n nhiên li u chính. nhi u lo i polysaccharide t p có trong kho ng gi a các t bào.Inulin: là m t polysaccharide d tr c a th c v t.13).000 ñ n 15. Hình 6-11. Hình 6-13.. ñ ng v t..Chitin: là m t polysaccharide thu n ñư c c u t o t các ñơn v N-acetylglucosamine n i v i nhau b ng liên k t (β1→4) glycoside.

. M ng peptidoglycan c a vách t bào Staphylococcus aureus Lysozyme tiêu di t vi khu n b ng cách th y phân liên k t (β1→4) gi a Nacetylglucosamine và N-acetylmuramic acid.Pectine: là polysaccharide c a th c v t. ñư c c u t o t galacturonic acid.t ñó làm cho các t bào có th liên k t ñư c v i nhau. b ng liên k t (β1→ 4) (Hình 6-14).. Hyaluronidase là enzyme ñư c ti t ra b i m t s vi khu n gây b nh có th th y phân liên k t glycoside c a acid hyaluronic làm cho các mô bào d b vi khu n xâm nh p.. có nhi u trong các b ph n c a th c v t như rơm r .……… …… 117 . tr u. giúp t bào gi ñư c hình d ng. là m t b ph n c u t o c a hemicellulose. .Pentosane: là polysaccharide ñư c c u t o t arabinose và xylose.Hemicellulose: là m t nhóm ch t g m nhi u lo i polysaccharide c a th c v t. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. b ngô. mannose (mannan)..... t o thành dung d ch trong và r t nh t có tác d ng làm trơn các kh p xương.Polysaccharide t p c a vách t bào vi khu n (peptidoglycan): Vách t bào vi khu n ch a polysaccharide t p.. làm cho th y tinh d ch c a m t ñ ng v t có xương s ng ñ c như th ch. . M t s nhóm carboxyl c a các g c galacturonic acid ñư c ester hóa v i methanol. mô m m như lá cây. làm tăng tính co giãn và ch c c a các t bào này vì hyaluronic acid tương tác m nh v i các thành ph n khác trong matrix ngo i bào.Hyaluronic acid: ñư c c u t o t N-acetylglucosamine và D-glucuronic acid.. galactose (galactan).. cùng v i cellulose t o nên vách t bào th c v t..... Penicillin và các kháng sinh liên quan khác tiêu di t vi khu n b ng cách ngăn c n s t ng h p ño n peptide m ch ng n làm nhi m v n i các chu i polysaccharide.. m t enzyme tương t có trong tinh d ch có th xúc tác cho quá trình th y phân glycosaminoglycan bao xung quanh t bào tr ng ñ giúp tinh trùng xâm nh p vào bên trong t bào ch t. Các chu i polysaccharide c nh nhau ñư c g n v i nhau b ng nh ng ño n peptide ng n.. V m t hóa h c.. nhi u loài sinh v t. . v c ng c a h t.. do ñó làm cho thành t bào vi khu n b y u và có th b tan v .. Hyaluronic acid còn là thành ph n quan tr ng c a matrix ngo i bào c a s n và gân. Pectine có nhi u trong c . .. mô. t o thành m t l p v ch c ch n bao quanh t bào. qu .. Hàm lư ng pentosane có th chi m ñ n 20% v t ch t khô c a c . các b ph n ñã hóa g c a th c v t.. . ñư c t o thành do s n i luân phiên các g c N-acetylglucosamine (GlcNAc) và N-acetylmuramic acid (Mur2Ac). hemicellulose là polysaccharide ñư c t o thành t xylose (xylan). và cơ quan trong nhi u ho t ñ ng khác nhau. Hình 6-14. b o v và tr giúp cho t bào.. arabinose (araban)..

rêu và t o... ðây là m t mucopolysaccharide acid trong thành ph n có α-glucuronic acid.Glycolipid: là lipid màng trong ñó các phân t oligosaccharide n m ñ u ưa nư c. C u t o c a heparin và lysosome... .. α-glucosamine và sulfuric acid (Hình 6-16). Quang h p x y ra th c v t thư ng ñ ng.... Phương trình t ng quát c a quang h p th c v t là m t ph n ng ôxy hóa . Sơ lư c v hoá sinh quang h p T t c năng lư ng t do ñư c sinh v t s d ng ñ u b t ngu n t năng lư ng ánh sáng m t tr i. .Hyaluronic acid Chondroitin sulfate Hình 6-15. glycoprotein có trong m t s bào quan như ph c h Golgi.. C u t o c a hyaluronic acid và chondroitin sulfate . song v cơ b n cơ ch là gi ng nhau. cũng như m t s vi sinh v t g m nguyên sinh ñ ng v t và hàng lo t vi khu n.. nhi u s hi u bi t v quang h p c a th c v t b c cao b t ngu n t các nghiên c u sinh v t ñơn gi n... Glycoprotein ñư c tìm th y trên b m t ngoài c a màng nguyên sinh ch t... mô b o v (gân.5.. oligosaccharide ho t ñ ng như là v trí nh n bi t c a các protein liên k t v i carbohydrate. ñòi ñòi h i s ph i h p tham gia c a nhi u protein và các phân t nh .……… …… 118 . các sinh v t trên.Glycoprotein: có m t ho c nhi u chu i oligosaccharide liên k t c ng hóa tr v i m t phân t protein. . trong ñó H2O là ch t cho ñi n t (hydro) ñ kh CO2 thành carbohydrate (CH2O): Cơ ch c a quang h p khá ph c t p.. Gi ng như glycoprotein. T l oligosaccharide c a glycoprotein ít hơn r t nhi u so v i các chu i glycosaminoglycan trong proteoglycan. da. trong matrix ngo i bào và trong máu..1. các h t th i ti t Hình 6-16..kh . M c dù.. t ch c liên k t... ñư c t o ra gan... 6.5. ñã ñư c chuy n hoá trong quá trình quang h p. van tim và thành ñ ng m ch).Chondroitin sulfate: là m t glycosaminoglycan có nhi u trong s n. N-acetyl-β-D-galactosamine và sulfuric acid g n C4 ho c C6. quá trình khác nhau chi ti t. S T NG H P CARBOHYDRATE 6. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.Heparin: là ch t ch ng ñông máu. trong t bào.. Trong thành ph n có β-D-glucuronic acid.

Sau ñó.. màng trong t o thành m t khoang kín riêng.……… …… 119 .ñó là các màng thylakoid. Khoang này ch a nhi u ñĩa . Quang h p là ngu n cung c p t t c các h p ch t cacbon và ôxy là ch t c n thi t cho các quá trình trao ñ i hi u khí.... a... r i các sinh v t d dư ng s d ng chúng ñ khai thác năng lư ng và ngu n carbon. chúng có hai l p màng bao quanh.. Hàng năm. hơn 1017 kcal năng lư ng t do ñư c quang h p t o ra trên Trái ð t.. Gi ng như ty th . m t khí quan n i bào có màng bao b c. Các d ng năng lư ng sinh h c ñ u b t Hình 6-18.. r i thành ñư ng b i m t lo t các ph n ng ñư c g i là chu trình Calvin (hay các ph n ng t i). các ph n ng c a pha sáng và pha t i ñ u di n ra l c l p (chloroplast).Hình 6-17.... các ñi n t cao năng ñư c s d ng ñ t o NADPH và ATP trong các ph n ng sáng (x y ra dư i ánh sáng).. Năng lư ng ánh sáng ñư c các s c t (pigment) g i là chlorophyll trong l c l p h p th . ra NADPH và ATP nh năng lư ng ánh sáng m t tr i. Quang h p cây xanh di n ra trong l p l c th c v t cao ñ ng.. Sinh v t quang h p s d ng năng lư ng ánh sáng ñ t ng h p glucose và các ch t h u cơ khác. thư ng ñư c s p x p trong các ngăn g i là Granum.. Trong màng thylakoid có các s c t quang h p và các t Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...các b c có màng bao quanh . Các ph n ng sáng c a quang h p t o ngu n t ánh sáng m t tr i. ñư ng kính vài µm (hình 6-19).... NADPH và ATP s kh CO2 và chuy n nó thành 3-phosphoglycerate. hình d ng không ñ ng nh t. tương ng v i s ñ ng hóa hơn 1010 t n (10 t t n) carbon thành carbohydrate và các d ng ch t h u cơ khác. Sơ ñ c u t o c a l c l p (Chloroplast) Vai trò c a quang h p ñ i v i sinh quy n là vô cùng l n lao.. Màng ngoài có th cho các phân t nh và các ion ñi qua. Hình 6-19. ñư c s d ng ñ t o ra các ñi n t cao năng có th năng kh l n.. t o ra các triose và các h p ch t ph c t p hơn (như glucose).. Các ch t này ñư c s d ng ñ kh CO2..

Trung tâm ph n ng là d ng chlorophyll a h p th ánh sáng có bư c sóng dài. là ch t nh n ánh sáng r t hi u qu . ñây là ñ ng l c cho s t ng h p ATP. S v n chuy n ñi n t làm proton b bơm qua màng thylakoid. ký hi u là Chla 680.. ñi n t ñư c chuy n v m c năng lư ng ban ñ u... Sau ñó. D ng khác có c c ñ i h p th gi a 680-683nm. + Pha sáng c a quang h p – Quá trình quang phosphoryl hoá: Trong pha sáng. x y ra quá trình quang phân ly nư c. còn quang QHII ch a P680 trung tâm ph n ng. ñi n t c a P*700 ñư c chuy n v P700 ñã b ôxy hoá.. Ngoài chlorophyll là các s c t chính. Th c v t thư ng ñ ng có hai lo i chlorophyll: a và b. gi i phóng O2. t o ra m t s chênh l ch v H+ (gradient proton). Trong m t ñơn v quang h p. t i ñó x y ra các ph n ng quang hoá. các chlorophyll ñư c s p x p m t cách tr t t trong các ñơn v quang h p. M ñ u là s h p th các lư ng t ánh sáng c a chlorophyll và m t trong s các ñi n t c a nó ñư c chuy n lên m c năng lư ng cao hơn. các s c t ph và các ch t v n chuy n ñi n t . P700 h p th năng lư ng photon và chuy n sang tr ng thái kích thích (P*700). c. Quá trình quang phosphoryl hoá g m hai ki u: vòng và không vòng. trư c h t là ferredoxin – m t protein ch a Fe. xanthophin.... qua m t lo t các các ch t v n chuy n trung gian.. Sau ñó. khác nhau v thành ph n các s c t . Các ph n ng c a pha sáng liên quan ch t ch và tr c ti p t i s s d ng năng lư ng ánh sáng... g n hơn là quang h (QH).. Stroma (d ch nư c bao quanh b i màng trong) có ch a các enzyme c n thi t cho các ph n ng ñ ng hóa carbon. có s tham gia c a QHI v i trung tâm ph n ng là P700. T h p c a m t ñơn v quang h p và m t trung tâm ph n ng ñư c g i là h th ng quang hoá (Photosystem). d n ñ n t ng h p ATP. violaxanthin và m t s ch t khác) h p th ph n quang ph mà chlorophyll không h p th ñư c và còn b o v chlorophyll không b phá hu dư i tác d ng c a ôxy. M i d ng ñư c ký hi u d a vào d dài c c ñ i c a ánh sáng trong vùng ñ mà nó h p th . nhi u chi ti t còn chưa rõ. Các s c t quang h p chính Các s c t c a t bào quang h p th c v t thư ng ñ ng là chlorophyll và carotenoid. các s c t th c hi n vai trò h p th lư ng t ánh sáng.. zeaxanthin. r i ñ n ph c h p cytochrome bf và cu i cùng là plastocyanin. D ng có c c ñ i h p th trong vùng 670-673nm. Trong quang phosphoryl hoá vòng.. ñư c ký hi u là Chla 670 hay P670 (Pigment nghĩa là s c t ). hay P680. l c l p còn có các s c t ph là các ch t carotenoid (như β-caroten... sau ñó truy n năng lư ng h p th cho các trung tâm ph n ng.. Trong quá trình này NADPH không ñư c hình thành và cũng không có s gi i phóng O2 t H2O.. chlorophyll t n t i m t s d ng. còn các ph n ng c a pha t i có th x y ra khi không có s tham gia tr c ti p c a ánh sáng. b. Năng lư ng ánh sáng ñư c dùng ñ kh NADP+ thành NADPH và phosphoryl hoá ADP thành ATP. có th kh chu n cao (-1. ðây là m t quá trình ph c t p. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Trong l c l p c a th c v t có ít nh t hai ki u QH: QHI và QHII. có vai trò quan tr ng. Trong l c l p nguyên v n.2V).. vì có m ng lư i các liên k t ñôi và ñơn liên h p..h p enzyme th c hi n các ph n ng sáng và t ng h p ATP.. ký hi u là P700. qua m t chu i các ch t v n chuy n ñi n t trung gian trong l c l p. QHI ch a P700. là cái «b y» các lư ng t ánh sáng. Cơ ch hoá sinh c a quang h p th c v t Quang h p có hai pha: sáng và t i. M i ñơn v quang h p g m có: kho ng 400 phân t chlorophyll.... Quá trình v n chuy n ñi n t làm t o ra m t gradient proton. M t d ng ñ c bi t c a chlorophyll có c c ñ i h p th kho ng 700nm.. v n h p th ánh sáng khác nhau. Trong l c l p.……… …… 120 .

.. Fd (m t flavoprotein). Freeman and Company. tr ng thái không b n này. P700 c a QHI s nh n ñi n t t QHII. NADP+ ñ ng th i nh n ñi n t t P*700 và H+ t quá trình quang phân ly H2O. m t trung tâm ch a FeS. còn ñi n t (t H) ñư c chuy n cho P680 c a QHII. proton di chuy n qua màng thylakoid và ñi n t chuy n qua ph c h p cytochrome bf. Như v y. m i ñi n t ph i ñư c kích thích (ñư c nâng m c năng lư ng) hai l n (mũi tên l n) b i các photon h p th t i QHII và QHI. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”. Sau ñó ñi n t t P*680 ñư c chuy n cho P700 c a QHI.. Sau khi m t ñi n t .. t o và vi khu n lam) có c hai QHI và QHII.. K t qu c a s v n chuy n ñi n t qua các ch t trung gian cũng t o ra m t gradient proton d n ñ n quá trình t o ATP. tr ng thái kích thích. s n ph m còn là NADPH và O2. qua m t lo t các ch t v n chuy n trung gian: Pheo (pheophitin). A1... m i ñi n t c n m t photon kích thích. ði n t ñư c chuy n qua m t lo t các ch t trung gian có th năng kh chu n gi m d n: A0. nh ra O2. P700 (trung tâm ph n ng c a QHI) nh n photon. Mũi tên không li n ch s v n chuy n ñi n t theo ñư ng vòng.. ñi n t c a nó ñư c s d ng ñ kh NADP+ thành NADPH.. USA] ði n t ñư c tách ra t H2O ñi ñ n NADP+ trong quang phosphoryl hoá không vòng. còn các sinh v t không nh O2 ch có m t quang h (QHI).Hình 6-20. Trong quang phosphoryl hoá không vòng. các ñi n t cao năng ñư c chuy n xuôi qua m t chu i các thành viên v n chuy n ñi n t có th kh chu n gi m d n. b kích thích chuy n sang d ng P*700 có th kh chu n cao.. M. ñó là tr ng thái trung gian d tr năng lư ng ñ t o ATP. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. P680 c a QHII nh n photon ánh sáng. t o ra m t gradient proton. tr thành d ng kích thích P*680 (có th năng kh chu n kho ng -0. ði n t tr l i cho P680 c a QHII b t ngu n t H2O. k t qu t o thành NADPH. PQA và PQB (nh ng protein ch a plastoquinon). ñi n t không ñư c v n chuy n m t cách khép kín. T nư c b phân ly. ch có QHI. Các sinh v t quang h p có nh O2 (th c v t.……… …… 121 . L.. ñi n t tr l i QHI.....8V). thay vì kh NADP+ thành NADPH... Trong t ng qang h . New York.. H+ c a H ñư c dùng ñ kh NADP+ (như ñã nêu trên).. S ph i h p c a hai quang h trong l p l c [Theo Nelson D.. ph c h p cytochrome bf và cu i cùng là plastocyanin. vi khu n lam (cyanobacteria) và th c v t x y ra quá trình quang phân ly H2O. ngoài ATP... ði n t ñư c chuy n liên t c t QHII sang QHI.. có s tham gia ñ ng th i c a QHI và QHII.. Fourth Edition. ð ñ năng lư ng kh NADP+ thành NADPH. ferredoxin:NADP+ oxidoreductase. trong quang phosphoryl hoá không vòng. và Cox M.

Fourth Edition. GAP và DHAP (hai phân t có 3C) k t h p thành Fructose-1.. Giai ño n 2: Bi n ñ i 3-Phosphoglycerate thành glyceraldehyde-3-phosphate (GAP) có 3C và bi n ñ i các ñư ng 3C thành ñư ng 6C (Hình 6-23).……… …… 122 .5-bisphosphate (RBD).... New York.. Ba giai ño n c a chu trình Calvin [Theo Nelson D..5-bisphosphate).. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Giai ño n 1: C ñ nh CO2 chuy n thành 3-Phosphoglycerate CO2 ñư c c ñ nh vào ch t nh n ribulose -1. Freeman and Company.. L.. kh nó thành carbohydrate. Dư i tác d ng c a hexobisphophatase. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”.. 3-Phosphoglycerate (hình thành trong giai ño n 1) ñư c chuy n thành GAP qua hai ph n ng : 3-Phosphoglycerate + ATP → 1.. enzyme xúc tác là 3phosphoglycerate kinase. chia làm 3 giai ño n. và Cox M. nh xúc tác c a enzyme transaldolase.6-bisphosphate b thu phân.. như Hình 6-21.. hình thành 2 phân t 3-phosphoglycerate (Hình 6-22). nh enzyme triosephosphate isomerase..+ Pha t i c a quang h p (ð ng hoá CO2): Hình 6-21. Giai ño n 3: tái t o h p ch t nh n hay ch t m ñ u (ribulose-1.. USA] Giai ño n 1: c ñ nh carbon nh s carboxyl hóa ribulose -1. 1. thành dihydroxyacetone phosphate (DHAP).3-bisphosphoglycerate + ADP . 6-22 và 6-23 và 6-24.5-bisphosphate. fructose-6-phosphate ñư c t o thành và t ñây có th t o ra tinh b t. M. Chu i ph n ng khép kín này ñư c g i là chu trình Calvin (do Malvin Calvin tìm ra năm 1945)... m t g c phosphate c a fructose-1.... Pha t i c a quang h p g m m t chu i ph n ng enzyme..3-Bisphosphoglycerate + NADPH + H+ → glyceraldehyde-3-phosphate + NADP+. enzyme xúc tác là glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase.6-bisphosphate (6C). Giai ño n 2: kh carbon c ñ nh ñ t ng h p hexose.... Sau ñó GAP ñư c ñ ng phân hoá. nh m ñ ng hoá CO2.

5-bisphosphate t o ra m t enediolate TTHð. (3) H p nư c C-3 c a ñư ng. Freeman and Company.. t o ra m t hexose phân nhánh.……… …… 123 ... Toàn b ph n ng th c hi n s k t h p m t phân t CO2 và m t ribulose 1. tương tác v i enediolate. Ph n ng c ñ nh CO2 do ribulose-1.5bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) xúc tác.... sau ñó là s phân tách (4). Fourth Edition. (2) CO2 b phân c c khi Mg+2 xích l i g n. USA] Rubisco có ho t tính c a carboxylase.... m t trong s ñó ch a nguyên t carbon t CO2. M. L. t o ra m t phân t 3-phosphoglycerate. (1) T ribulose-1. ch t này r i TTHð c a enzyme. và Cox M.. (5) Carbanion (C-) c a m nh 3C còn l i ñư c g n proton t g c Lys175 k c n và tách ra thành phân t 3-phosphoglycerate th hai. Giai ño n 1 c a chu trình Calvin [Theo Nelson D. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”..... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương........Hình 6-22....5-bisphosphate t o ra 2 phân t 3-phosphoglycerate. New York.

.. Giai ño n 3 : Tái t o l i ribulose-1..Hình 6-23.. và Cox M. GAP ngưng t v i DHAP t o ra fructose-1..... Cơ ch t m ñ u là GAP và DHAP.. ch t này r i l c l p nh m t h th ng v n chuy n ñ c hi u. M. trư ng h p ñ u. L. M t ph n nh GAP có th ñư c s d ng ngay làm ngu n năng lư ng. Freeman and Company.. M t ph n GAP chuy n vòng l i thành ribulose-1.. Trong các trư ng h p khác. Fourth Edition.. Quá trình tái t o l i ch t nh n ribulose-1. Carbon ñư c c ñ nh trong GAP có th ñư c chuy n hoá theo nhi u cách.. New York... (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”. t các triose phosphate ñư c th hi n trong sơ ñ 6-24..5-bisphosphate t các triose phosphate... Giai ño n ño n 2 c a chu trình Calvin [Theo Nelson D. nhưng ch y u ñư c chuy n thành sucrose ñ v n chuy n ho c ñư c d tr dư i d ng tinh b t trong l c l p...……… …… 124 .6-bisphosphate. USA] Qua hai ph n ng... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. GAP ñư c ñ ng phân hoá thành DHAP.. là m t ti n ch t c a tinh b t.. 3-phosphoglycerate ñư c chuy n thành GAP. và cytosol (t bào ch t) có th ñi vào quá trình ñư ng phân ñ khai thác năng lư ng hay ñư c t ng h p thành fructose-6-phosphate và sau ñó thành sucrose.5-bisphosphate như hình 6-24.5bisphosphate.

Fourth Edition..……… …… 125 ...5-bisphosphate. Freeman and Company... 3 và 6 do transketolase xúc tác. Các ph n ng 2.. tương ng ñư c enzyme fructose-1.. Giai ño n 3 c a chu trình Calvin (Tái t o ch t nh n) [Theo Nelson D.. L. làm c quá trình ch di n ra m t chi u.6-bisphosphatase... (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. ñ u thu năng lư ng.... 5 và 9. sedoheptulose bisphosphatase và ribulose-5-phosphate kinase xúc tác. New York. Các ph n ng 1 và 4 do transaldolase.. ph n ng 9.... t o ra các pentose phosphate.. Cơ ch t m ñ u là GAP và DHAP. M. USA] Sơ ñ cho th y s bi n ñ i qua l i c a các triose phosphates và pentose phosphate... ribulose-5-phosphate ñư c phosphoryl hoá ñ tái t o l i ribulose-1..5bisphosphate/ribose-5-phosphate nh enzyme ribose-5-phosphate isomerase (7) và xylulose-5-phosphate nh ribulose-5-phosphate epimerase (8). và Cox M. r i các ch t này ñư c chuy n thành ribulose-1..Hình 6-24.. Các hình tròn ñen ch s carbon trong m i h p ch t.

S n ph m ñ u tiên c a s ñ ng hoá carbon trong chu trình này là h p ch t có 3C (3-phosphoglycerate). (Academic Press. 14C cũng s ñi vào 3-phosphoglycerate và các este phosphate c a ñư ng.. ngô. 1997)..5-bisphosphate như trong chu trình Calvin.. 85. T i t bào th t lá. B. Harborne... malate.sheath cell). các h p ch t C4 chuy n CO2 t các t bào th t lá (ti p xúc v i không khí) sang các t bào bao bó m ch.. Ch t nh n CO2 ñ u tiên chu trình C4 không ph i là ribulose-1. t o ra m t triose phosphate (glyceraldehyde 3-phosphate).. Do ñó... d u phóng x trư c tiên xu t hi n các h p ch t có 4C như oxaloacetate. Phương trình t ng quát c a chu trình Calvin có th ñư c vi t như sau: 6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H2O → C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ + 12H+ + Chu trình Hatch – Slack (Chu trình C4): Chu trình Calvin (chu trình C3) di n ra h u h t th c v t.... Theo Hatch và Slack.. m t s th c v t ngu n g c nhi t ñ i (mía. "Photosynthesis" trong “Plant Biochemistry”. M. nên ñư c g i là chu trình Hatch – Slack (chu trình C4). Bowyer và R.. P. B n ch t hoá h c c a chu trình Calvin là s kh CO2 thành ñư ng hexose (Sơ ñ 625). Eds.. Tuy nhiên..……… …… 126 . ñây không ph i là ñư ng hư ng duy nh t c a s c ñ nh CO2... vv…) có m t ñư ng hư ng khác ñ c ñ nh CO2. p.. các th c v t c ñ nh CO2 theo chu trình này ñư c g i là nh ng th c v t C3.. R. Th c v t C4 có hai lo i t bào quang h p là t bào th t lá (mesophyll cell) và t bào bao bó m ch (bundle. Th c nghi m ch ng minh r ng. CO2 ngưng t v i PEP Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. S phân t CO2 ñư c ñ ng hoá trong chu trình Calvin [Theo J. Các th c v t này c ñ nh CO2 v i s hình thành trư c h t nh ng h p ch t có 4C..Hình 6-25.] C 3 phân t CO2 ñư c c ñ nh.. Mu n hơn. Dey and J. s d ng h t 9ATP và 6NADPH.. ðư ng hư ng này do Hatch và Slack nghiên c u ñ u tiên. là nơi chính c a quang h p. cao lương.. khi gi th c v t trong khí quy n 14CO2. nên ñư c g i là th c v t C4. C. aspartate. Leegood. mà là 2-phosphoenolpyruvate (PEP).

. nh enzyme PEP-carboxylase... CO2 ñư c tách ra s ñi vào chu trình Calvin.5. Freeman and Company.. th c v t 6... Hình 6-26...... Fourth Edition. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”. liên quan ñ n các t bào th t lá và t bào bao bó m ch... Sau ñó oxaloacetate ñư c kh thành malate nh malate dehydrogenase xúc tác. M. T ng h p disaccharide và tinh b t Trong quá trình quang h p. còn pyruvate tr l i t bào th t lá. USA] Con ñư ng C4.. lá cây s n sinh nhi u carbohydrate (như triose phosphate) hơn là nhu c u. Malate chuy n sang t bào bao bó m ch và b kh carboxyl hoá trong l c l p nh enzyme malic cho ra pyruvate và CO2... New York.……… …… 127 .. chuy n thành PEP. S ñ ng hoá carbon th c v t C4 [Theo Nelson D.. Lư ng dư th a ñư c chuy n thành sucrose và v n chuy n ñ n các b ph n khác c a cây ñ làm nhiên li u hay d tr .. di n ra ch y u có ngu n g c nhi t ñ i.. tinh b t là d ng d Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...2. ph n l n các loài th c v t. ñ ng hoá CO2 x y ra qua các h p ch t trung gian có 4C. và Cox M...t o ra oxaloacetate. L.

.....6-bisphosphatase thu phân thành fructose-6-phosphate.……… …… 128 . S t ng h p sucrose b. T ng h p sucrose Sucrose ñư c t ng h p cytosol.... Cu i cùng. mía. Sau ñó enzyme sucrose-6-phosphate synthase xúc tác ph n ng c a fructose 6-phosphate v i UDP-glucose t o thành sucrose-6-phosphate (Hình 6-27). T ng h p lactose ñ ng v t c p cao....... nhưng m t s loài như c c i ñư ng. Hai triose phosphates trên ngưng t t o fructose-1.. sucrose-6-phosphate phosphatase thu phân nhóm phosphate... S t ng h p sucrose và tinh b t di n ra nh ng b ph n khác nhau t bào và các quá trình này ñư c ph i h p nh m t lo t cơ ch ñi u hoà ñáp ng v i nh ng thay ñ i v ánh sáng và t c ñ quang t ng h p. d ng d tr chính l i là sucrose. a. b t ñ u t dihydroxyacetone phosphate (GAP) và glyceraldehyde-3-phosphate (DHAP) ñưa t i t di p l p th (chloroplast). Nguyên li u là glucose t máu ñưa t i ho c do phân hu glycogen c a mô. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.1...tr chính. Hình 6-27.6-bisphosphate (xúc tác b i aldolase).. Ch t này ti p t c b fructose.. Lactose ñư c t ng h p tuy n s a vào th i kỳ ñ ng v t có thai và cho con bú. t o ra sucrose ñ có th ñư c chuy n ñ n các mô khác.. Quá trình t ng h p lactose ñư c th hi n hình 6-28... disaccharide duy nh t ñư c t ng h p là lactose.

T ng h p tinh b t Tinh b t bao g m amylose (không phân nhánh) và amylopectin (phân nhánh).. enzyme xúc tác là phosphoglucomutase: Glucose-6-phosphate ↔ Glucose-1-phosphate Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. tương t như enzyme r nhánh glycogen. c n có m t ño n oligosaccharide (g m 3-4 g c glucose v n n i v i nhau nh liên k t α 1→4 glycoside) làm m i.. T ng h p glycogen t glucose Ph n l n các t bào. Sau ñó chu i v a ñư c hình thành l i ti p t c ñư c kéo dài..T ng h p amylose: ADP-Glucose là cơ ch t cho s t ng h p tinh b t th c v t và glycogen vi sinh v t.……… …… 129 .... d. S chuy n các g c glucose cho ño n m i. nhưng amylopetin có m t s liên k t α 1→6 glycoside.... glucose ñư c phosphoryl hoá thành glucose-6-phosphate nh tác d ng c a hexokinase và ATP: Glucose + ATP → Glucose-6-phosphate + ADP Sau ñó glucose-6-phosphate ñư c ñ ng phân hoá thành glucose-1-phosphate.T ng h p amylopectin: Amylose c a tinh b t không phân nhánh. xúc tác cho s c t ñ t và chuy n m t oligosaccharide trên chu i m ch th ng c a amylose ñ n m t v trí khác trên cùng m t chu i và hình thành liên k t α 1→6 glycoside. Trư c h t..... . v n nh s xúc tác c a enzyme t ng h p amylose.... ñư c t o thành t glucose-1-phosphate: ð t ng h p amylose. ñ c bi t là gan và cơ.. t o thành liên k t α 1→4 glycoside.. ñư c xúc tác b i enzyme ADP-glucose-starch-glycosyl transferase: ADP-glucose + ðo n m i (n) glucose → ADP + ðo n m i (n+1) glucose Glucose tách ra kh i ADP và g n vào ñ u không kh (C4) c a chu i polysaccharide ñang hình thành... ... S t ng h p lactose tuy n s a c.. Di p l p th có enzyme r nhánh. có kh năng t ng h p lo i polysaccharide d tr là glycogen (còn g i là tinh b t ñ ng v t) t glucose.Hình 6-28.. phân nhánh. ðo n m i là ch t nh n các g c glucose t ADP-glucose.

.. K t qu là t o ra m t liên k t (α 1→4) glycoside..Hình 6-29. Ph n ng này ñư c enzyme UDP-glucose pyrophosphorylase xúc tác: Glucose -1-phosphate + UTP ↔ UDP-glucose + PPi PPi +H2O → 2Pi Hình 6-30. gi i phóng ra UDP.. Quá trình này l p ñi l p l i và m ch th ng c a glycogen c dài d n... Nh enzyme Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...... Ph n ng t o liên k t (α 1→4) glycoside Glucose-1-phosphate t o thành s ph n ng v i UTP..……… …… 130 . C1 c a glucose trong UDP-glucose t o liên k t glycoside v i C4 trong g c glucose t n cùng c a m t “lõi” glycogen có s n... t o ra UDP-glucose.......... Dư i tác d ng c a enzyme này. S t ng h p m ch nhánh c a glycogen UDP-glucose là d ng ho t hoá c a glucose.. là h p ch t trung gian cung c p g c glucose cho ph n ng ñư c enzyme glycogen synthetase xúc tác.

. acid amin. mà t chúng có th chuy n thành ñư ng glucose. UTP s ti p t c tham gia ph n ng ñ t o UDP-glucose. T ng h p glucose t các s n ph m chuy n hoá trung gian Trong quá trình chuy n hoá.5. có ch c năng là ch t m ñ u.7. 6. S tân t o glucose th c s c n thi t cho cơ th ñ ng v t khi lư ng carbohydrate không ñư c cung c p ñ y ñ theo con ñư ng th c ăn. Khi nh ñói kho ng 24 gi .t o thành m t s s n ph m trung gian.. Trong quá trình t ng h p....nucleoside diphosphokinase. lipid.. 6. S t ng h p m ch nhánh c a glycogen là quá trình t o ra các liên k t (α 1→6) glycoside. Sau ñó ño n còn l i c a nhánh cũ và nhánh m i l i ti p t c ñư c kéo dài.... . Các liên k t này hình thành nh enzyme r nhánh..6. S PHÂN GI I CÁC POLYSACCHARIDE Tinh b t và glycogen. S phân gi i glycogen Glycogen d tr gan và cơ ñ ng v t khi ñư c huy ñ ng s b phân gi i theo cơ ch phosphoryl phân (Hình 6-31).3.. hai lo i polysaccharide ch y u và quan tr ng nh t. khi chu i th ng ñã dài ít nh t 11 g c glucose.. quá trình b t ñ u t m t proteinenzyme có tên là glycogenin.. Nh ng ñi m ch y u ñ ñi vào con ñư ng này là pyruvate và oxaloacetate (Xem m c 6. S phosphoryl phân glycogen. s phân gi i carbohydrate. UDP tách ra s tác d ng v i ATP ñ t o thành UTP và ADP.. Enzyme này t g n glucose t UDP-glucose vào nhóm OH trong g c tyrosine c a mình và tr thành m t “lõi” glycogen......……… …… 131 . Khi ph i t ng h p glycogen mà không có “lõi” glycogen (t ng h p t ñ u)... 6. có th ñư c phân gi i nh hai ki u ph n ng thu phân và phosphoryl phân. enzyme r nhánh s chuy n m t ño n 6-7 g c glucose c a ñ u không kh c a nhánh ñ n g n v i C6 c a phân t glucose c a cùng chu i ho c m t chu i khác. Hình 6-31.6.. M t liên k t (α 1→6) glycoside hình thành..2). ñ ng nghĩa v i m t chu i m i ñư c t o ra. t o ra glucose-1-phosphate Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...1. lư ng glycogen trong gan g n như c n ki t..

2.... Các bư c thoái hoá c a glycogen 6.... Enzyme oligotransferase s ho t ñ ng..... Enzyme α-amylase thu phân m t cách ng u nhiên.Enzyme xúc tác là glycogen phosphorylase c t ñ t liên k t (α 1→4) glycoside v i s tham gia c a m t g c phosphate. m i lo i có cách tác ñ ng riêng ñ n phân t tinh b t và do ñó cũng cho ra các s n ph m khác nhau. không có tr t t .. Enzyme α-amylase ñư c t ng h p ch y u t tuy n t y. c t m t ño n 3 g c glucose kh i chu i ng n còn l i và g n nó vào ñ u không kh c a chu i th ng khác trong phân t nh liên k t (α1→4) glycoside. m t s loài ñ ng v t như l n có nhi u α-amylase trong nư c b t..... Lúc ñó. trư c h t cho ra các oligosaccharide ch a 6-7 g c glucose. Có nhi u lo i amylase. ho t tính c a glycogen phosphorylase b c ch .. Quá trình x y ra cho ñ n khi chu i polysaccharide còn l i kho ng 4 g c glucose k t v trí phân nhánh. r i ñ n các các phân t maltose và glucose. Trong ph n Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Nhánh glycogen m i dài thêm 3 g c glucose này l i ti p t c b glycogen phosphorylase phân gi i (Hình 6-32).. S phân gi i tinh b t Tinh b t (k c glycogen khi b tiêu hoá) có th b thu phân b i các enzyme amylase khác nhau..6.. các liên k t (α 1→4) glycoside trong phân t amylose. Hình 6-32.. S n ph m t o thành là glucose-1-phosphate (ñư c tách ra t ñ u không kh ) và chu i m ch th ng ng n ñi m t g c glucose (Hình 6-31)..……… …… 132 ...

ñ l i ph n có liên k t (α 1→6) glycoside g i là các dextrin. ch y u là carbohydrate. liên quan m t thi t v i nhau.……… …… 133 ... m t cách có tr t t tách ra t ñ u không kh t ng phân t maltose. giai ño n th nh t. Trong cơ th sinh v t. ph n còn l i là các t ng dextrin gi i h n. Trong cơ th sinh v t. a. Sau ñó maltose b maltase thu phân thành hai phân t glucose. lipid và protein cuãng là nguyên li u cho hô h p. v i s tham gia c a ATP và enzyme xúc tác là hexokinase.6-glycosidase thu phân các liên k t (α 1→6) glycoside trong phân t amylopectin. ñó là quá trình ñư ng phân..6-glycosidase... C hai ñ u gi ng nhau nh ng bi n ñ i ñ u tiên c a ñư ng glucose.H và ATP. Enzyme β-amylase..m ch nhánh amylopectin. HOÁ SINH HÔ H P Hô h p t bào là quá trình ôxy hoá các h p ch t h u cơ. Sinh v t có hai ki u hô h p ph bi n: y m khí và hi u khí. Như v y.. Năng lư ng gi i phóng trong quá trình v n chuy n ñi n t trong chu i hô h p ch y u ñư c s d ng ñ t ng h p ATP. Enzyme γ-amylase (glucoamylase) cũng thu phân các liên k t (α 1→4) glycoside t ñ u không kh c a chu i polysaccharide và tách d n ra t ng phân t glucose. Quá trình ñư ng phân (Glycolysis) ðư ng phân là m t chu i các ph n ng hoá h c bi n glucose thành pyruvate.. cũng thu phân các liên k t (α 1→ 4) glycoside. và cu i cùng chuy n ñ n ôxy. quá trình ôxy hoá kh sinh h c ñư c th c hi n b ng cách tách hydro (H+ và e-) ra kh i cơ ch t và chuy n cho nh ng ch t nh n khác nhau.7. ðư ng phân x y ra trong t bào ch t (cytosol) c a t bào. Trong giai ño n th hai. ngoài carbohydrate là chính. α-amylase ch thu phân các liên k t (α 1→4) glycoside.. có nhi u trong các h t giàu tinh b t khi n y m m. năng lư ng gi i phóng ph n l n ñư c bi n thành năng lư ng trong các liên k t phosphate cao năng c a ATP.. Enzyme này có nhi u trong d ch ti t c a ru t non. NADH và FADH2 b ôxy hoá b i ôxy.. Hô h p không ch có vai trò khai thác năng lư ng...... nghĩa là tác d ng vào các ñi m phân nhánh.1. Quá trình hô h p g m hai giai ño n. tác d ng c a enzyme này cũng d ng l i t i v trí phân nhánh. Trong amylopectin. nh tác d ng c a các amylase và amylopectin-1. ñ n t n CO2 và H2O.7.. hydro ñư c tách ra t cơ ch t và ñư c chuy n t i NAD+. Quá trình này di n ra t i màng trong ty th ... khi ôxy hoá carbohydrate còn t o ra nhi u s n ph m trung gian quan tr ng c n cho s t ng h p các ch t h u cơ cũng như các quá trình chuy n hoá khác trong cơ th . 6. 6. m t ph n năng lư ng c a glucose ñư c gi i phóng dư i d ng NAD.. Giai ño n chu n b c a ñư ng phân c n ATP + Ph n ng 1: Glucose ñư c phosphoryl hoá C6 t o glucose-6-phosphate. di n ra hai v trí khác nhau c a ty th . ði n t cao năng c a chúng s ñư c v n chuy n qua m t lo t các thành viên c a chu i hô h p (chu i v n chuy n ñi n t ). m t bào quan ñư c ví như nhà máy năng lư ng c a t bào. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ñ ng th i trong quá trình này... Enzyme amylopectin-1. tr i qua 2 giai ño n: giai ño n chu n b (g m 5 ph n ng ñ u) và giai ño n phosphoryl hoá (g m 5 ph n ng ti p theo)... tinh b t b thu phân hoàn toàn ñ n t n glucose và maltose. FAD (d ng ôxy hoá) ñ hình thành NADH và FADH2 (d ng kh ).

hexokinase còn xúc tác s phosphoryl hóa các hexose khác như fructose. trong th c t .6-bisphosphate thành hai triose phosphate nh aldolase. Tuy nhiên... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..6-bisphosphate + Ph n ng 4: Tách fructose-1. t m t phân t glucose ñi vào ñư ng phân ch t o ra ñư c 2ATP.. có th cho r ng... + Ph n ng 3: Phosphoryl hoá fructose-6-phosphate thành fructose-1. Như v y. b... nh enzyme phosphohexose isomerase xúc tác.. b i vì 2ATP ñã ñư c s d ng cho các bư c ho t hoá trong giai ño n chu n b .. trong các ph n ng ti p theo có hai phân t GAP tham gia.. Tuy nhiên.……… …… 134 .. và cũng gi ng như các kinase khác. + Ph n ng2: Bi n ñ i glucose-6-phosphate thành fructose-6-phosphate.. 2NADH và t o ra 4ATP..... Giai ño n ôxy hoá... + Ph n ng 5: S bi n ñ i qua l i c a các triose phosphate Ch có glyceraldehyde-3-phosphate ñi ti p vào quá trình ñư ng phân... phosphoryl hoá c a ñư ng phân s n sinh ATP Giai ño n này chuy n hoá 2 phân t GAP thành 2 pyruvate.. hexokinase c n Mg2+ cho ho t tính c a mình.. dihydroxyacetone phosphate (DHAP) có th ñư c chuy n hóa thành glyceraldehyde-3-phosphate (GAP) nh triose phosphate isomerase.. manose.Ngoài glucose.

......Hình 6-33........... Sơ ñ tóm t t quá trình ñư ng phân Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương...……… …… 135 .......

+ Ph n ng 6: ôxy hoá GAP thành 1,3-bisphosphoglycerate. Trong ph n ng này, nhóm aldehyde b ôxy hoá thành nhóm carboxyl; tuy nhiên, không t o ra m t carboxylic acid t do mà t o ra m t h p ch t anhydride vì có phosphate vô cơ tham gia. Phân t 1,3bisphosphoglycerate t o thành là m t h p ch t cao năng. M t ph n năng lư ng ôxy hoá nhóm aldehyde còn ñư c gi i phóng ra dư i d ng NADH.

+ Ph n ng 7: chuy n phosphoryl cao năng t 1,3-bisphosphoglycerate ñ n ADP t o ATP và 3-phosphoglycerate. ðây là s phosphoryl hoá b c cơ ch t, t o ATP.

Phosphoglycerate kinase

+ Ph n ng 8: ñ ng phân hoá 3-phosphoglycerate thành 2-phosphoglycerate

+ Ph n ng 9: Tách nư c, chuy n 2-phosphoglycerate thành phosphoenolpyruvate (PEP), nh enzyme enolase xúc tác. PEP là h p ch t cao năng th hai ñư c t o thành trong quá trình.

+ Ph n ng 10: chuy n phosphoryl t PEP t i ADP t o ATP.

Pyruvate kinase

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

136

ðây là bư c cu i c a quá trình ñư ng phân, ñư c enzyme pyruvate kinase xúc tác. K t thúc quá trình phosphoryl hoá b c cơ ch t này, pyruvate trư c tiên t o thành dư i d ng enol không b n, sau ñó chuy n thành d ng ketone.

Pyruvate d ng enol

Pyruvate d ng ketone

Phương trình t ng quát c a quá trình ñư ng phân có th ñư c vi t như sau: Glucose + 2NAD+ + 2ADP +2Pi → 2 Pyruvate + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O ðư ng phân là quá trình chuy n hoá c xưa nh t và ph bi n ñ i v i m i sinh v t. Vai trò c a quá trình ñư ng phân không ch là cơ ch chung cho c hô h p y m và háo khí, mà còn t o ra năng lư ng và các s n ph m trung gian tham gia vào nhi u quá trình chuy n hoá.

Hình 6-34. Các polysaccharide, disaccharide và hexose ñi vào ñư ng phân

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

137

6.7.2. Các ñư ng hư ng chuy n hoá c a pyruvate Pyruvate, s n ph m c a ñư ng phân, là m t ñi m n i quan tr ng trong s chuy n hoá carbohydrate. Tuỳ thu c vào loài, ñi u ki n c a cơ th sinh v t và s có m t c a các h enzyme khác nhau, pyruvate có th ñư c chuy n hoá theo nh ng ñư ng hư ng khác nhau. S chuy n hoá glucose trong ñi u ki n y m khí (lên men) và trong ñi u ki n hi u khí gi ng nhau cho ñ n giai ño n t o thành pyruvate. Trong ñi u ki n y m khí, tùy loài sinh v t, t pyruvate có th cho ra các s n ph m khác nhau. Khi mô bào ñư c cung c p ñ y ñ ôxy (hi u khí), pyruvate t o thành s vào ty th , chuy n thành acetyl.CoA và có th ñư c ôxy hoá tri t ñ trong chu trình citric acid. a. Trong ñi u ki n y m khí (không có ôxy) Pyruvate s tham gia vào các quá trình lên men khác nhau, tuỳ thu c s có m t c a các h enzyme thích h p.

Hình 6-35. S chuy n hoá c a pyruvate

* Lên men lactate: Trong cơ v n ñ ng tích c c, trong vi khu n sinh lactate, NADH t o thành ( ph n ng ôxy hoá GAP) trong quá trình ñư ng phân không th b ôxy hoá tr l i b ng ôxy. NAD+ ñư c tái t o t NADH nh s kh pyruvate thành lactate:

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.........................……… ……

138

.. . mu i cà và chua th c ăn cho gia súc.. chúng b ñông l i thành phomát (cheese) ho c s a chua (yogurt). Ví d : Lactobacilli và Streoptococci lên men lactose trong s a thành lactic acid.. ch t này có th ñi vào chu trình citric acid và b ôxy hoá thành CO2 và nư c...……… …… 139 .Bư c 1: Pyruvate b kh carboxyl nh pyruvate decarboxylase t o thành acetaldehyde. . bia. Trong ñi u ki n hi u khí (có ôxy) Pyruvate s b kh carboxyl ôxy hoá thành acetyl. S kh carboxyl ôxy hoá c a pyruvate thành acetyl. NADH t o thành do s ôxy hoá GAP (t ph n ng th 6 c a ñư ng phân) s ñi vào chu i hô h p và NAD+ ñư c tái t o l i khi ñi n t c a nó ñư c chuy n ñ n ôxy. Lactate và H+ trong h n h p lên men làm pH gi m.. * Lên men rư u etylic: x y ra khi s n xu t rư u. lên men bánh mì..Lactate. Glucose ñư c bi n thành pyruvate nh ñư ng phân. r i pyruvate ñư c bi n thành ethanol và CO2 qua hai bư c: ..Bư c 2: Acetaldehyde b kh thành ethanol nh NADH (có ngu n g c t ph n ng th 6 c a ñư ng phân) và enzyme alcol dehydrogenase. Phương trình t ng quát c a s lên men rư u có th ñư c vi t như sau: Glucose + 2ADP +2Pi → 2 Ethanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O b... hình thành b i các cơ v n ñ ng c a ñ ng v t có xương s ng.. Nhi u vi khu n lên men glucose và các hexose khác thành lactate...... Dư i các ñi u ki n nh t ñ nh. có th ñư c máu v n chuy n v gan ñ bi n ñ i tr l i thành glucose.. Hình 6-36.. làm bi n tính casein và các protein khác c a s a và làm chúng b k t t a....CoA Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. S lên men lactate cũng x y ra khi mu i dưa..CoA (acetic acid ho t ñ ng). tuỳ thu c vào loài vi khu n lên men...

. pyruvate còn là nguyên li u t ng h p carbohydrate. T pyruvate có th t o ra acetyl. c. nh s thu phân c a enzyme fructose-1.carboxykinase: Oxaloacetate + GTP → Phosphoenolpyruvate + GDP + CO2 . chúng ta th y pyruvate là ti n ch t ñ t ng h p nên nhi u ch t h u cơ khác nhau.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. các ph n ng ngư c l i x y ra theo các bư c m i: .T pyruvate t o ra phosphoenolpyruvate (PEP) nh 2 ph n ng thu năng lư ng: Pyruvate + HCO3.+ ATP + H2O → Oxaloacetate + ADP + Pi Enzyme xúc tác ph n ng trên là pyruvate carboxylase...Glucose ñư c hình thành nh s thu phân c a glucose-6-phosphatase: Glucose-6-phosphate + H2O → Glucose + Pi Gluconeogenesis là quá trình ñòi h i nhi u năng lư ng.... Sau ñó oxaloacetate chuy n thành PEP nh enzyme xúc tác là PEP... có th là ti n ch t ñ t o nên amino acid là alanine.37). nhóm amin t alanine có th làm hình thành nên các amino acid khác.CoA.6.6-bisphosphate + H2O → Fructose -6-phosphate + Pi .. Có th coi ñây là ñi m g p g c a nhi u quá trình trao ñ i ch t.6-bisphosphatase: Fructose-1.. Trong gluconeogenesis. S khác nhau v enzyme c a 2 quá trình ñương phân và tân t o ñư ng ðư ng phân (Glycolysis) Hexokinase Phosphofructose kinase Pyruvate kinase Tân t o ñư ng (Gluconeogenesis) Glucose-6-phosphate Fructose-1.. chu i ph n ng g m 5 bư c (Hình 6-36).……… …… 140 . ð c bi t. B ng 6-1. gluconeogenesis không ph i là s ñi ngư c l i c a ñư ng phân..6-bisphosphate....CoA x y ra trong ch t n n (matrix) ty th . nhưng th t c n thi t: 2 Pyruvate + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H++ 4H2O → glucose + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+ S khác nhau v enzyme c a 2 quá trình ñư ng phân và tân t o ñư ng ñư c ñưa ra b ng 6. trong nh ng ñi u ki n nh t ñ nh...1. T h p này có 3 enzyme và 5 cofactor ho t ñ ng liên hoàn v i nhau... trư c h t là glucose. c n coenzyme là d n xu t c a biotin. là nguyên li u ñ t ng h p các acid béo và lipid.Fructose-6-phosphate ñư c t o ra t fructose-1.. r i t chúng thành protein (Xem chương 5).S kh carboxyl ôxy hoá c a pyruvate thành acetyl..bisphosphatase Pyruvate carboxylase Phosphoenolpyruvate carboxykinase Như v y.. S bi n ñ i pyruvate thành glucose là m t ñư ng hư ng tân t o ñư ng – gluconeogenesis (Hình 6. Thông qua ph n ng chuy n amin. S t ng h p các ch t h u cơ t pyruvate Pyruvate là m t xích quan tr ng trong s chuy n hoá carbohydrate và protein. Quá trình này ñư c t h p pyruvate dehydrogenase xúc tác. C n lưu ý r ng.. là c u n i gi a ñư ng phân và chu trình citric acid.

. còn ñư c g i là chu trình Krebs (do Hans Krebs tìm ra năm 1937) hay chu trình các tricarboxylic acid (vì là vòng luân chuy n c a các acid có ba nhóm carboxyl).. Thông qua chu trình này.. ðư ng phân (glycolysis) và tân t o ñư ng (gluconeogenesis) 6....Ph n ng t ng h p citrate: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. Chu trình citric acid Chu trình citric acid x y ra trong ch t n n ty th . ph n l n t bào. Các ph n ng c a chu trình citric acid: .……… …… 141 .. acid béo và acid amin ñư c ôxy hoá hoàn toàn.... các s n ph m trung gian c a quá trình thoái hoá carbohydrate..........3..7...Hình 6-37..

..CoA ngưng t v i oxaloacetate t o thành citrate nh s xúc tác c a enzyme citrate synthase... . acetyl.. .Trong ph n ng ñ u tiên.ketoglutarate dehydrogenase xúc tác..……… …… 142 ....ketoglutarate thành succinyl. tr ng thái cân b ng t n t i 90% citrate. C u t o và cơ ch ho t ñ ng c a t h p này gi ng như t h p pyruvate dehydrogenase..Ph n ng kh carboxyl ôxy hoá chuy n isocitrate thành α..Ph n ng t o succinate: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. .... ph n l n năng lư ng gi i phóng t p trung trong NADH.CoA g n v i nhóm carbonyl (C-2) c a oxaloacetate.. 3% cis-aconitate và 7% isocitrate.......Ph n ng ñ ng phân hoá citrate thành isocitrate: Enzyme xúc tác là aconitase.CoA: Ph n ng này ñư c t h p α.CoA.. th c ch t là C trong nhóm methyl c a acetyl.ketoglutarate: Isocitrate b kh carboxyl ôxy hoá dư i tác d ng c a enzyme isocitrate dehydrogenase. do ñó cân b ng theo hư ng citrate. m t ph n ñư c gi l i trong liên k t thioester giàu năng lư ng c a succinyl.. Trong quá trình ôxy hoá.Ph n ng kh carboxyl ôxy hoá α. .

do malate dehydrogenase có coenzyme là NAD+ xúc tác.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. .Ph n ng h p nư c c a fumarate t o thành malate: dư i tác d ng c a fumarase.5 ATP.Ôxy hoá malate thành oxaloacetate: ðây là ph n ng cu i cùng.……… …… 143 ... Ý nghĩa c a chu trình citric acid: Chu trình citrate ñóng vai trò trung tâm trong quá trình trao ñ i ch t và năng lư ng... ðây là ph n ng thu n ngh ch... tách ra ñư c 4 c p hydro cao năng (3 NAD..CoA ñư c chuy n thành năng lư ng trong ATP thông qua s t o thành GTP..Nh s xúc tác c a succinyl..... Trong chu trình có 2 ph n ng kh carboxyl lo i CO2 và 4 ph n ng ôxy hoá.H và 1 FADH2). do enzyme nucleoside diphosphate kinase xúc tác: GTP + ADP ↔ GDP + ATP .. t NADH t o ra 2.. m t vòng c a chu trình ñ t cháy hoàn toàn g c acetyl (2C) s cung c p năng lư ng tương ñương 10 ATP. Như v y.CoA t o 1GTP (1ATP). t ng h p ATP... Phân t oxaloacetate hình thành có th ti p t c ngưng t v i phân t acetyl. . Các c p hydro cao năng này s b ôxy hoá trong chu i hô h p t bào và gi i phóng năng lư ng...CoA synthetase (còn g i là succinate thiokinase). GTP t o thành có th chuy n nhóm phosphoryl th ba cho ADP ñ t o ATP. khép l i chu trình.Ôxy hoá succinate thành fumarate: nh tác d ng c a succinate dehydrogenase. Năng lư ng gi i phóng khi phân gi i liên k t thioester c a succinyl.5 ATP và t FADH2 t o ra 1. succinyl.. K t qu c a chu trình citric acid: Chu trình ôxy hoá hoàn toàn g c acetyl. có ý nghĩa c ñ i v i các quá phân gi i và nhi u quá trình sinh t ng h p các ch t..CoA chuy n thành succinate.CoA m i... Năng lư ng gi i phóng khi phân gi i liên k t thioester c a succinyl.

. ð t o 1mol ATP t ADP và Pi c n có 7.6 kcal nói trên th a ñ ñ t o ra nhi u ATP.. M i t h p g m m t s thành viên là protein và m t s nhóm ph ghép có ho t tính ôxy hoá kh v i th kh chu n gi m d n (kh năng ôxy hoá tăng d n)...4....Chu trình là cơ ch ôxy hoá cu i cùng chung cho nhi u s n ph m trung gian c a s phân gi i carbohydrate.7. M t khác. Tuy ch t o ra tr c ti p 1ATP (t GTP).. 4 c p hydro t o thành s ñư c ôxy hoá nh chu i các enzyme hô h p và t o ra nhi u ATP như s th y ph n dư i ñây. Trong quá trình v n chuy n ñi n t t NADH và FADH2 t i O2 thông qua m t lo t các thành viên c a chu i hô h p.. ôxy hoá acid béo và chu trình citric acid ñư c ñưa vào chu i hô h p (chu i v n chuy n ñi n t ).... song chu trình l i là cơ ch t o ra các c p hydro cao năng khá hi u qu .. Các protein g n màng trong c a ty th ñư c t ch c thành 4 t h p hô h p c a chu i v n chuy n ñi n t . lipid và protein. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Chu i hô h p.. giúp chia nh s năng lư ng t do trên thành nh ng lư ng nh thu n ti n cho ph n ng t o ATP trong quá trình phosphoryl hoá ôxy hoá......3 kcal. Sơ ñ t ng quát c a chu trình citric acid 6.. nhi u s n ph m trung gian c a chu trình có th là nguyên li u cho các quá trình sinh t ng h p. năng lư ng t do ñư c gi i phóng h p di n v i s t o thành ATP. g m nhi u thành viên t o ra b i 4 t h p. Hình 6-38. S phosphoryl hoá ôxy hoá Các c p hydro cao năng NADH và FAD.H2 ñư c t o ra trong quá trình ñư ng phân. Khi ôxy hoá 1 mol NADH b i ôxy (chuy n 2 e-) trong các ñi u ki n chu n hoá sinh gi i phóng 52...6 kcal năng lư ng t do.……… …… 144 ... v y lư ng năng lư ng 52.

Coenzyme Q reductase): tách ñi n t t NADH (c a các enzyme dehydrogenase khác nhau. chuy n ñi n t t CoQH2 (d ng kh ) sang cytochrome c. Sơ ñ ñơn gi n c a chu i hô h p (Theo Donal Voet và Judith G. trong ñó s t thay ñ i hoá tr gi a s t ba và s t hai khi nh n và nh ñi n t . 1995) Quá trình v n chy n ñi n t làm H b ñ y t ch t n n ra kho ng gi a hai màng. T h p I (NADH. Mitchell (Theo Donal Voet và Judith G. t h p II v n quan tr ng.. T h p III (CoQ-cytochrome c reductase): g m hai cytochrome b.. Năng lư ng gi i phóng khi chuy n e t succinate sang CoQ th p.. các chùm Fe-S và m t cytochrome b560 tham gia chuy n ñi n t .synthase)... tương ng cho các cơ ch t khác nhau) chuy n sang cho CoQ... Voet. Hình 6-30.. Khi gradient ñi n hoá này b hoá gi i do H+ qay v ch t n n qua t h p V (ATP... Tuy nhiên. T h p này g m enzyme succinate dehydrogenase có nhóm ghép FAD... Sơ ñ gi i thích thuy t hoá th m th u c a P. 1995) ði n t ñư c chuy n t t h p I sang t h p III nh CoQ và t t h p III sang t h p IV nh cytochrome c.. Voet..... T h p II (Succinate .Hình 8-39. vì ñây cũng là m t c a ñưa ñư c ñi n t cao năng vào chu i hô h p.. ATP ñư c t o thành t ADP và Pi.. không ñ ñ t o ATP. T h p IV (Cytochrome c oxidase): tách ñi n t t cytochrome c (d ng Fe2+) ñ chuy n cho ôxy nguyên t (O2) t o nư c (nh H+ l y t ch t n n).CoQ reductase): chuy n ñi n t t succinate sang CoQ. ðây là t h p l n nh t. Cytochrome là nh ng protein ch a nhóm hem... T h p II (không ch ra ñây) chuy n ñi n t t succinate sang CoQ.. + Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. g p l i là m t gradient ñi n hoá proton. t o nên m t s chênh l ch n ng v ñ proton và ñi n tích. m t cytochrome c1 và m t chùm FeS. giúp vi c chuy n ñi n t ... g n m t phân t FMN cùng v i 6-7 chùm Fe-S.……… …… 145 .

m t s mô bào khác. th năng ñi n hoá này ñư c dùng ñ t ng h p ATP.. như tu xương. Tuy nhiên. nhưng ý tư ng v m t gradient ñi n hoá proton v i tư cách là d ng d tr trung gian c a năng lư ng gi i phóng ra trong quá trình v n chuy n ñi n t chu i hô h p. tuy n sinh duc) c n ñư c cung c p NADPH b ng con ñư ng này. da và niêm m c ru t s d ng pentose ñ t ng h p RNA. ngày nay ñã ñư c kh ng ñ nh.5..S t ng h p ATP t ADP và Pi là m t ph n ng thu năng lư ng và ngu n cung c p l y t quá trình v n chuy n ñi n t chu i hô h p.. ðây là xu t phát ñi m cơ b n cho m i nghiên c u hi n ñ i v năng lư ng sinh h c.. Dù m t vài chi ti t còn chưa th t sáng t . 6. tuy n s a) hay t ng h p cholesterol. glucose-6-phosphate còn ñư c chuy n hoá theo chu trình pentose phosphate (còn g i là con ñư ng hexose monphossphate).. NADP+ là ch t nh n ñi n t .... Thuy t hoá th m th u c a Peter Mitchell (1961) là m t quan ñi m hoàn toàn m i m ñ i v i s phosphoryl hoá ôxy hoá và v n ñ màng sinh h c nói chung. ngày càng có nhi u th c nghi m ch ng t quan ñi m này là ñúng. t o pyruvate. Sơ ñ t ng quát c a ñư ng hư ng pentose phosphate Trong quá trình ôxy hoá này. DNA.. s n ph m ch y u c a ñư ng hư ng chuy n hoá này không ph i là các pentose mà l i là NADPH c n thi t cho sinh t ng h p.. Các mô bào di n ra s t ng h p các acid béo (gan.. P.. tuy n thư ng th n. Hình 6-31.. và coenzyme A.. Sau ñó. hình thành nên NADPH.7. Mitchell ñã ñư c trao gi i thư ng Nobel vì công trình này.. Nh ng mô bào phát tri n m nh. NADH. mô m . và các coenzyme như ATP.. glucose-6-phosphate ñư c chuy n hoá theo ñư ng phân. các hormone steroid (gan. và các ch t này ch y u ñư c ôxy hoá trong chu trình citric acid ñ khai thác năng lư ng... Tuy nhiên. FADH2...……… …… 146 .. Chu trình pentose phosphate ph n l n các mô bào. ð n 1978.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. V n ñ m u ch t c a thuy t này là: năng lư ng t do c a s v n chuy n ñi n t ñư c b o t n do s bơm H+ t ch t n n ty th ra kho ng không gian gi a hai màng và t o thành gradient ñi n hoá proton qua màng trong ty l p th .. T h p ATP-synthase n m riêng bi t v i chu i hô h p..

Trư c tiên là s bi n ñ i tương h c a các pentose: Sau ñó là các ph n ng do transketolase và transaldolase xúc tác. Pha ôxy hoá t o ra các pentose phosphate và NADPH: Trong ph n ng ñ u tiên. Chu i các ph n ng c a chu trình pentose phosphate x y ra t bào ch t (cytosol).... m t s mô bào. Sau ñó 6-phosphoglucono-δ-lactone b enzyme lactonase thu phân thành 6-phosphogluconate.... con ñư ng pentose phosphate k t thúc t i ñây và phương trình t ng quát c a nó là Glucose-6-phosphate + 2NADP++ H2O → ribose-5-phosphate + CO2 + 2NADPH + 2H+ K t qu là t o ra NADPH là các ñương lư ng kh cho các ph n ng sinh t ng h p và ribose-5-phosphate........các sinh v t quang h p... Ch t này b ôxy hoá và kh carboxyl nh enzyme 6-phosphogluconate dehydrogenase t o thành m t ketopentose là ribulose 5phosphate và phân t NADPH th hai. Pha không ôxy hoá tái t o l i glucose-6-phosphate t các pentose phosphate: Các ph n ng không ôxy hoá x y ra nh xúc tác c a các enzyme ñ ng phân hoá và v n chuy n (transketolase và transaldolase)..H t o thành... g m hai pha: pha ôxy hoá và pha không ôxy hoá. chu trình pentose phosphate là cơ ch ñ tái t o l i ch t nh n CO2 trong chu trình Calvin.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. glucose-6-phosphate b ôxy hoá thành 6-phosphoglucono-δ-lactone. ch t nh n ñi n t là NADP+.. Phosphopentose isomerase ñ ng phân hoá ribulose 5-phosphate thành ribose 5phosphate.. m t phân t NADP..……… …… 147 .. m t ti n ch t cho t ng h p các nucleotide.. nh enzyme glucose-6-phosphate dehydrogenase xúc tác.

S chuy n hoá 6 pentose thành 5 hexose g m hai lo t ph n ng như trên Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..... Hình 6-32... Fructose-6-phosphate (6C) ñư c ñ ng phân hoá thành glucose-6-phosphate (6C) và chu trình ñư c khép kín.........……… …… 148 ..C ng ba phương trình trên ta ñư c: 2 Xylulose-5-phosphate + Ribose-5-phosphate ↔ 2Fructose-6-phosphate + Glyceraldehyde -3-phosphate Hai phân t GAP (3C) có th tái t o m t glucose-6-phosphate..........

2. Hà N i. Daryl K. Hà N i..gov/. Copyright © 2002 W./br. 7. Academia. New York. Lehninger’s Principles of Biochemistry. Nxb Y h c. Nelson D. Dey. c u t o và ch c năng c a các ñ i di n ñi n hình? 5. Academic Press. Praha. Robert K. Nguy n Văn ð ng (2004). P.……… …… 149 . Chu trình Hatch – Slack (Chu trình C4)? 9. 5. Tr n Th Áng (1999). 5th Edition. Sơ lư c v pha sáng c a quá trình quang h p? 7.. Second Edition. Sơ lư c v các ñư ng hư ng chuy n hoá c a pyruvate? 17. Mayers. Ngô Xuân M nh.. Nxb Y h c. USA. Freeman and Company. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..S chuy n hoá c a glucose-6-phosphate ph thu c vào nhu c u v NADPH. Hoàng Bích Ng c. 9.. S gi ng và khác nhau gi a ñư ng phân y m khí ñ ng v t và lên men vi sinh v t? 18. USA. Hà N i. ribose-5phosphate và ATP. Harperova Biochemie. Plant Biochemistry... 3. (1997). Sơ lư c v chu trình pentose phosphate? Tài li u tham kh o: 1. (2005).. Johon L. and Harborne. Johon Wiley & Son. Jeremy M.. Giáo trình hoá sinh th c v t. Cơ ch và ý nghĩa c a quá trình ñư ng phân (glycolysis)? 16.. Trình bày v n t t chu trình Calvin (Chu trình C3)? 8. 8. B.. Chu trình citrate: cơ ch và vai trò trung tâm trong trao ñ i ch t và năng lư ng? 19. H. L.. Vũ Thy Thư (2006). Câu h i ôn t p: 1.. Translation. Fourth Edition. S t ng h p glycogen ñ ng v t? 13. Murray. Victor W..nih. Nguy n Nghiêm Lu t. Nguy n ð ng Hùng. Sơ lư c v s phân gi i tinh b t? 15... c u t o và ch c năng c a các ñ i di n ñi n hình? 6. Nguy n Th Hà. S t ng h p lactose ñ ng v t? 11.. c u t o và ch c năng c a m t s ñ i di n quan tr ng? 4. tuỳ theo nhu c u t o ra nhi u s n ph m nào. Polysaccharide t p: ñ nh nghĩa. Vũ Th Phương (2001). ðào Kim Chi. Peter A... Polysaccharide thu n: ñ nh nghĩa. S t ng h p tinh b t th c v t? 12. Tymoczko and Lubert Stryer (2002): Biochemistry. Zdenek Vodrazka (1996).. Hoá sinh... Vũ Kim B ng. Oligosaccharide: ñ nh nghĩa.. Sơ lư c v s phân gi i glycogen? 14.ncbi. Freeman and Company. Rodwell. H. Ph m Quang Tùng. Như v y. Nêu ñ nh nghĩa và các ch c năng sinh h c chung c a carbohydrate? 2. Ph m Thi Trân Châu. W. Monosaccharide: ñ nh nghĩa và m t s ñ i di n quan tr ng? 3. 6. S t ng h p sucrose th c v t? 10. M. NXB Giáo d c. Praha. 10. (1998). J. con ñư ng pentose phosphate có th di n ra theo nhi u chi u hư ng khác nhau. Hà N i. Hóa sinh h c. New York. Nxb Nông nghi p. Nguy n H u Ch n. Freeman and Company...nlm. Nguy n Xuân Th ng... www. Donal Voet and Judith G. Berg. Granner. Biochemistry. Biochemie. Voet (1995).. Cox M. Inc. Nakladatelství a Vydavatelství H&H. M.fcgi 4. Hóa sinh h c.

mà lipid có nh ng vai trò sinh h c khác nhau như: c u trúc. ether. Glycerol ñư c chuy n thành glyceraldehyde-3-phosphate và có th ñi vào ñư ng phân.……… …… 150 ... M t s lo i lipid như phospholipid. không tan ho c tan r t ít trong nư c. gan ñ ng v t). phospholipid. ch ng th m nư c. cloroform và acetone... Các lipid ph c t p. d tr năng lư ng. Lipid màng chi m t i 5-10% v t ch t khô c a h u h t các lo i t bào. không ho c có r t ít các nhóm ưa nư c. là m n u ch a nhi u acid béo bão hoà.. ð c tính n i b t c a lipid (và các dung môi c a chúng) là có nhi u nhóm k nư c. nên lipid cũng ñ m trách nhi u vai trò sinh h c khác nhau..1.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. là ester c a glycerol và ba acid béo. vitamin.. Các acid béo ch y u ñư c phân gi i theo cơ ch β-oxy hoá (tách d n t ng ño n 2C.. khác nhau c v c u trúc phân t và ch c năng. m .. theo m t l trình gi ng nhau. L p lipid kép c a màng do tính k nư c mà tr nên không d dàng cho các h p ch t ưa nư c ñi qua. Quá trình sinh t ng h p acid béo (n i dài thêm t ng ño n 2C vào ch t m ñ u. ru t. không tan (ho c r t ít tan) trong nư c.1.. cloroform. Ch c năng sinh h c c a lipid ða d ng v m t hoá h c. màng có tính th m ch n l c và s v n chuy n qua màng c n các h th ng v n chuy n... Phosphatidate thư ng là s n ph m trung gian chung trong quá trình t ng h p c hai lo i lipid này. benzene. lipid tan trong nư c t o thành d ng nhũ tương (là lo i dung d ch có kích thư c h t phân tán tương ñ i l n. sphingolipid là sphingosine) và các acid béo.. x y ra ch y u ty th (ñ ng v t) và peroxisome. qu và h t. sphingolipid là thành ph n c u trúc quan tr ng c a màng sinh h c (màng sinh ch t và màng các bào quan). Các ch t như d u.Chương 7 LIPID Tóm t t: Lipid là nhóm h p ch t h u cơ r t ña d ng v hoá m t h c. mà tan trong các dung môi h u cơ không phân c c như c n. song có vài ñi m khác bi t gi a ñ ng v t và th c v t (nh t là h t n y m m) v enzyme xúc tác và cách s d ng s n ph m c a quá trình oxy hoá. s c t . hormone. steroid và carotenoid. cách nhi t.. Tuỳ lo i. glyoxysome (th c v t). nh các ph c h p enzyme ( vi khu n và th c v t) và các t h p ña enzyme ( ñ ng v t). b o v . 7. acetylCoA). Triacylglycerol. ð I CƯƠNG V LIPID 7. trên 10-5 cm)...… Lipid có th ñư c phân lo i theo nhi u cách.2. l c l p th c v t. Triacylglycerol và các lo i lipid ph c t p như phospholipid ñư c t ng h p theo ñư ng hư ng Kennerdy. còn có các nhóm ch c phân c c khác (t o ñ u phân c c). ñ u là lipid. còn d u ch a nhi u hơn các acid béo không no..1. lipid ñơn gi n ñi n hình.. 7. benzene.. Không ph i m i lipid ñ u hoà tan như nhau trong t t c các dung môi nói trên mà m i lipid hoà tan trong dung môi tương ng c a mình. ð ng v t không t ng h p ñư c hai acid béo không no là linoleic (ω6) và linolenic (ω3). acetylCoA) di n ra t bào ch t (nh t là trong t bào c a mô m .. Khái ni m v lipid Lipid là nhóm các h p ch t h u cơ r t ña d ng v m t hóa h c. ngoài alcol ( phospholipid là glycerol.. 1. nh ñ c tính này ngư i ta có th phân tích riêng t ng lo i. mô m và th c ăn c a ñ ng v t ñư c các lo i lipase phân Lipid d tr gi i. mà tan trong các dung môi h u cơ không phân c c như c n. Trong nh ng ñi u ki n nh t ñ nh.. ether..

Khi oxy hoá hoàn toàn 1g lipid. triacylglycerol ñư c d tr h t và qu ..Triacylglycerol là d ng d tr năng lư ng r t hi u qu vì d ng kh và khan. 7. Acid béo và alcol Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. ngoài các acid béo và alcol. M t s lipid bao ph bên ngoài nhi u cơ quan l i có ch c năng b o v và ch ng m t nư c.. vì các acid béo có s trao ñ i t do và tham gia vào s hình thành các lo i lipid khác nhau c a t bào.. Vitamin D2 (ergocalciferol) ñư c t o thành t ergosterol c a t bào n m men. E và K. tích lu d u th c v t... ñ ng v t có vú. các ch t steroid. có tác d ng gi nhi t cho cơ th . S khác nhau cơ b n v lư ng năng lư ng t o ra là do các acid béo b kh nhi u hơn. h i mã.. L p m dư i da có tác d ng b o v cơ th ñ ng v t trư c các tác ñ ng cơ h c. Vì th . C U T O VÀ TÍNH CH T C A LIPID 7. l p m dư i da ñ c bi t quan tr ng.. lipid còn ñư c phân lo i theo ch c năng... chim cánh c t) và ñ ng v t ng ñông (g u). Các hormone steroid ñư c t ng h p t cholesterol. m ñư c d tr nhi u mô m . còn 1g carbohydrate hay protein ch cho kho ng 4 kcal. thành lipid d tr (lipid trung tính) và lipid màng (lipid phân c c). có th phân lipid thành các nhóm sau: a. sphingolipid và glycolipid là nh ng lipid màng. Khi nghiên c u chuy n hoá lipid. th c v t. Glycerophospholipid. Các ti n ch t và d n xu t c a lipid: bao g m các acid béo...... t n t i trong sinh th v i s lư ng thay ñ i. D u.2.. hay s ng sa m c. sphingolipid.. do ñó ñư c d tr g n như d ng khan. Lipid d tr g m ch y u là triacylglycerol. ñư c t o thành trong cơ th t 7-dehydrocholesterol dư i ánh sáng m t tr i.1. M t khác. Cholesterol còn là ti n ch t c a các acid m t (có vai trò ho t hoá lipase. năng lư ng gi i phóng kho ng 9 kcal. D. b. vì khi ôxy hóa m t o ra nhi u nư c (ôxy hoá 100g lipid sinh ra kho ng 107g nư c).. ñ ng th i có th gi i thích ñư c các tr ng thái b nh lý như ketone huy t. Mô m chuyên ñ t ng h p..25-dihydroxycholecalciferol . nhũ tương hóa lipid và h p thu acid béo).3. ketone ni u. Lipid ph c t p: là nh ng ester. ð i v i các ñ ng v t ng ñông. hay gan nhi m m ñ ng v t. glycolipid là nh ng lipid ph c t p.1.. m (triacylglycerol) và sáp là nh ng lipid ñơn gi n. Phân lo i lipid D a vào thành ph n c u t o.……… …… 151 . Gi a hai lo i lipid này có m i liên quan m t thi t. các triacylglycerol không phân c c. d tr m và huy ñ ng thành các phân t nhiên li u ñ ñư c máu v n chuy n ñ n cho các mô bào khác.. các eicosnoid (prostaglandin. Ngoài ra. c. leukotrien và thromboxane) là d n xu t c a arachidonic (eicosanoic) acid. alcol (c glycerol và cholesterol).. 7. Phospholipid.là m t hormone ñi u hòa s h p thu canxi ru t non. ñ ng v t có th thi u các vitamin k trên. là ngu n cung c p b khung carbon và nhiên li u cho quá trình n y m m. vitamin hay các s c t . còn ch a các nhóm ch c khác. di cư. M t s lo i lipid l i ñóng vai trò là nh ng tín hi u hoá h c.2. Vitamin D3 (cholecalciferol). ð i v i các ñ ng v t s ng nh ng vùng giá l nh (h i c u. các vitamin và hormone tan trong lipid. còn protein và carbohydrate phân c c nhi u nên m c ñ b hydrat hoá cao hơn.. Lipid ñơn gi n: là ester c a các acid béo và alcol. lipid còn là ngu n cung c p nư c n i sinh. Lipid là dung môi hòa tan các vitamin: A. n u kh u ph n ăn thi u lipid lâu ngày.. trong gan và th n ñư c chuy n thành 1. chúng ta s hi u bi t thêm nhi u v cơ ch hoá sinh c a quá trình v béo gia súc.

aminoalcol và sterol. nên các acid béo không no thư ng không s p x p li n nhau như lo i bão hoà. M t s acid béo thư ng g p Khung carbon Tên g i Công th c hoá h c ði m nóng ch y ð tan 30°C (mg/g dung môi) Nư c Benzene Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. và còn ñư c g i là vitamin F. nên các acid béo thi t y u này ph i ñư c cung c p t th c ăn... ngô. Acid béo là nh ng acid h u cơ có m t nhóm carboxyl v i chu i hydrocarbon dài ng n khác nhau (4-36C).. cerebrine là thành ph n c u t o c a sphingolipid... Liên k t ñôi ph n l n acid béo thư ng d ng cis. Th c v t và vi sinh v t t ng h p ñư c t t c các lo i acid béo c n thi t. Khi sterol ester hóa v i acid béo s t o ra sterid. ph n l n có t 14 ñ n 22 carbon.... Glycerol là alcol ña ch c. có ñi m nóng ch y th p và thư ng l ng nhi t ñ phòng. Ngoài ra. Lo i aminoalcol thư ng g p như sphingosine. có trong mô bào ñ ng v t. trong t nhiên còn có alcol không no.. các acid béo thư ng có s carbon ch n và không phân nhánh. lo i ch a m t hay nhi u liên k t ñôi là acid béo không bão hoà (không no). D ng cis làm chu i hydrocarbon b cong l i (Hình 7-3).. Khi các nhóm ch c gi ng nhau trên n m hai phía ñ i di n c a m t liên k t ñôi thì phân t là ñ ng phân d ng trans (Hình 7-1b). vì ñi u ki n thích h p. Các acid này có nhi u trong d u th c v t (như d u lanh. ñ u tương và d u hư ng dương). Trong t nhiên. (ðây là ph n ng thu n ngh ch. Acid béo ch có liên k t ñơn gi a các nguyên t carbon là acid béo bão hoà (no).. Chúng ñư c n i v i nhau b ng liên k t ester (alcol-acid béo) ho c liên k t amide (aminoalcol-acid béo).. ví d phytol (thành ph n c a chlorophyll và lycophyl) là m t dihydroxylalcol có nhi u liên k t ñôi. m t ester c a acid béo có th ph n ng v i nư c.. Trong ñ ng phân d ng cis. • Các acid béo không no r t d b ôxy hoá. tuy nhiên.. alcol b c cao.. ð ng v t có vú không có enzyme c n thi t ñ t ng h p linoleic và linolenic acid. C u trúc và tên g i c a m t s acid béo thư ng g p trình bày ra B ng 7-1. có trong triacylglycerol và phospholipid.……… …… 152 . B ng 7-1. Hình 7-1... 18 và 20 carbon. ð ng vât có vú ti p nh n ph n l n các acid béo t th c ăn. Các acid béo không no có th t n t i hai d ng ñ ng phân là cis và trans. Alcol c a lipid cũng có nhi u lo i khác nhau như: glycerol. Các alcol cao phân t thư ng tham gia c u t o nên các ch t sáp....... cho ra acid béo và alcol). thư ng g p nh t là các acid béo có 16. Acid béo có m t s tính ch t quan tr ng.Ph n l n các lipid ch a hai thành ph n chính là alcol và acid béo. ð ng phân d ng cis (a) và d ng trans (b) Oleic và linoleic acid là nh ng acid béo không no ph bi n nh t. Lo i sterol tiêu bi u là cholesterol. chúng có th t ng h p ñư c các acid béo bão hoà và m t s acid béo không no. các ph n ng hoá h c x y ra v i chúng cũng là nh ng ph n ng ñ c trưng c a acid h u cơ m ch ng n: • Acid béo t o ester v i alcol. các nhóm ch c gi ng nhau thư ng cùng m t phía c a m t liên k t ñôi (Hình 7-1a).. • Các acid béo không no có th k t h p v i hydrogen (b hydrogen hoá) chuy n thành acid béo bão hoà. Nh ng acid béo có th ñư c t ng h p là acid béo không thi t y u.

.600 874 348 124 - Comment: 1-5 -11 49.6 76.12..083 0..034 - 2...……… …… 153 .12) acid CH=CH-CH2CH=CH-(CH2)7COOH Linolenic CH3-CH2CH=CH18:3 CH2-CH=CH-CH2acid (∆9.1 69.5 Hình 7-2.9 63.... 8..5 13.(°C) Acid béo bão hoà (no): 12:0 Lauric acid CH3(CH2)10COOH 14:0 Myristic CH3(CH2)12COOH acid 16:0 Palmitic CH3(CH2)14COOH acid 18:0 Stearic acid CH3(CH2)16COOH 20:0 Arachidic CH3(CH2)18COOH acid 22:0 Behenic CH3(CH2)20COOH acid 24:0 Lignoceric CH3(CH2)22COOH acid 26:0 Cerotic acid CH3(CH2)24COOH Acid béo không bão hoà (không no): Palmitoleic CH3-(CH2)516:1 acid CH=CH(∆9) (CH2)7-COOH Oleic acid CH3-(CH2)718:1(∆9) CH=CH(CH2)7-COOH 18:2 Linoleic CH3-(CH2)4(∆9..2 53. C u trúc c a m t s phân t alcol Cholesterol Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. 15) CH=CH-(CH2)7COOH Arachidonic CH3-(CH2)3-(CH220:4 acid (∆5...4 0....024 0.11...5 86.14) CH=CH)4(CH2)3-COOH 44.0 10......063 0...

..……… …… 154 . Còn qu .d u th c v t là ngu n năng lư ng quan tr ng trong các lo i qu và h t.. nên triacylglycerol không phân c c. tương ng c a glycerol và acid béo ñã tham gia t o liên k t ester (m t liên k t c ng hoá tr ). th c v t.2. (Acylglycerol có m t hay hai nhóm acyl. M là d ng d tr năng lư ng hi u qu hơn glycogen và thư ng ñư c d tr trong các t bào m (adipocyte) chuyên bi t c a mô m (adipose tissue). C u t o và tính ch t c a lipid ñơn gi n a.. v ng (mè).. m ñ ng v t (c m s a) ñ u là h n h p c a triacylglycerol ñơn gi n (ch ch a m t lo i acid béo) và triacyglycerol h n h p. vì ch a t l acid béo bão hoà cao. triacylglycerol . là ester c a glycerol v i ba phân t acid béo. b i có ch a t l acid béo không no cao. ðây là ch t d tr năng lư ng ñ ng th i là ti n ch t c a quá trình n y m m.. hư ng dương và ñ u tương.. Triacyl glycerol Hình 7-3... triacylglycerol (thư ng g i là “m ”) là d ng d tr và v n chuy n chính c a acid béo. ngô. Triacylglycerol Triacylglycerol (triglyceride).. D u th c v t có nhi u các lo i h t như l c (ñ u ph ng).. có thành ph n chính là tristearin. Chúng có nhi u lo i acid béo khác nhau v ñ dài m ch carbon cũng như m c ñ bão hòa. ch ch a các acid béo bão hoà nên thư ng r t ñ c nhi t ñ phòng. còn các lo i d u thư ng l ng.....CH3-(CH2)12-CH=CH-CH(OH)-CH(NH2)-CH2-OH Sphingosine CH3-(CH2)13-CH(OH)-CH(OH)-CH(NH2)-CH2-OH Cerebrine 7. ñ ng v t. có t l các acid béo không no (như oleic và linoleic) khá cao.. hay h n h p c a c hai lo i.. k nư c và chúng còn ñư c g i là m trung tính. Vì các nhóm OH và COOH (phân c c. Các lo i th c ăn giàu lipid ti p xúc v i oxy không khí lâu ngày thư ng b ôi... lipid ñơn gi n. c .. không no.2. có th là bão hoà.. C u trúc c a triacylglycerol H u h t các lo i lipid trong t nhiên như d u th c v t. ch là các s n ph m trung gian trong chuy n hoá và thư ng có s lư ng ít). Ph n l n triacylglycerol thư ng ch a các acid béo dài ng n khác nhau. bơ (avocado) và ô liu là nh ng lo i ch a nhi u d u.. tương ng ñư c g i là monoacylglycerol hay diacylglycerol. có mùi v khó ch u (là do liên k t ñôi c a acid béo không no b phân c t và s oxy hóa t o ra aldehyde và carboxylic acid có m ch carbon ng n hơn và d bay hơi hơn). Tuỳ thu c vào thành ph n acid béo mà h n h p các triacylglycerol ñư c g i là m hay d u. M bò. tích ñi n). Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... M thư ng ñ c nhi t ñ phòng.

Các steroid quan tr ng ñ ng v t bao g m cholesterol và các d n xu t như acid m t. Vi khu n không t ng h p dư c sterol. vitamin D. choline. 3. làm cho da m m. iod và xà phòng hoá). 7. m .. Các h p ch t steroid Các ch t steroid và d n xu t c a chúng là m t nhóm l n trong t nhiên.. Ch s iod càng cao..Ch s acid: là lư ng (mg) K hydroxide (KOH) c n thi t ñ trung hoà các acid béo t do có trong 1 gam d u..I-(CH2)n-COOH Acid béo không no Acid béo b iod hoá M ñ ng v t có ch s iod dao ñ ng trong kho ng 30-70. kho ng 60-100oC. Ngoài ra. trơn và không th m nư c. hormone steroid.. C u t o c a các lipid ph c t p Trong các lipid ph c t p như glycerophospholipid hay sphingolipid. . Sáp thư ng có ñi m nóng ch y cao hơn triacylglycerol.. L p sáp m ng trên lá c a nhi u loài th c v t vùng nhi t ñ i có vai trò ch ng thoát hơi nư c và b o v lá trư c côn trùng. (t o thành nhóm ñ u phân c c). ngoài alcol (glycerol hay sphingosine) và các acid béo còn có các nhóm ch c khác như phosphate. . (nên ñơn gi n hơn còn ñư c hình 7-4. g i là phospholipid). m . Iod ñư c g n vào acid béo không bão hoà theo sơ ñ sau: -CH=CH-(CH2)n-COOH + I2 → -CH.. b. Vai trò sinh h c c a sáp ña d ng và liên quan ñ n tính k nư c và tính r n c a nó... Sáp t tuy n phao câu th y c m ti t ra có tác d ng ch ng th m nư c.. ergosterol n m. không b th y phân và có ch a nhân steroid. m .. Sterol là lipid c u trúc. Sáp t tuy n da c a ñ ng v t có xương s ng b o v . c. tham gia c u t o màng c a h u h t các t bào eukaryote. C u trúc chung c a các phospholipid ñư c mô t Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. phân t có ñ u phân c c (nhóm hydroxyl C-3) và ph n hydrocarbon không phân c c (g m nhân steroid và chu i hydrocarbon v trí C-17). . serine. Ch s này mô t ñ i lư ng trung bình c a kh i lư ng phân t c a các acylglycerol có trong d u. mu i m t.Tính ch t c a các lo i triacylglycerol ph thu c vào nhi t ñ nóng ch y và nhi u lo i ch s (như ch s acid.. …. d u m càng loãng và càng d b ôxy hoá nhanh..Ch s xà phòng hoá: là s mg K hydroxide (KOH) c n thi t ñ trung hoà các acid béo t do và k t h p dư i d ng acylglycerol có trong 1 gam d u. Sáp (serid) Sáp là ester c a acid béo cao phân t (có 14C-36C) v i alcol cao phân t (16C-30C). lipid còn có th k t h p v i carbohydrate t o thành glycolipid (có trong màng) ho c k t h p v i protein thành lipoprotein là d ng v n chuy n lipid trong máu.……… …… 155 . m . .. hàm lư ng các acid béo t do có th tăng. C u t o và tính ch t c a các lipid ph c t p a. b i các acid béo d b ôxy hoá v trí các liên k t ñôi.I-CH..Ch s iod: là lư ng (g) halogen (tính theo iod) có kh năng k t h p v i 100 gam d u. D u.Nhi t ñ nóng ch y: ph thu c vào s tr i hơn v lo i acid béo nào. M t s sterol tương t cholesterol ñư c tìm th y trong các t bào eukaryote khác. không no hay bão hoà trong thành ph n phân t triacylglycerol... Cholesterol là sterol tiêu bi u c a mô bào ñ ng v t.. ví d stigmasterol th c v t. còn các lo i d u th c v t kho ng 120-160. Trong quá trình b o qu n và trong quá trình h t n y m m...2.. tuy v y m t s vi khu n có th k t h p sterol t môi trư ng ngoài vào màng c a chúng. + Glycerophospholipid: có alcol là glycerol và phosphate. cho bi t m c ñ bão hoà c a các acid béo trong d u.. m . m thư ng ch a m t lư ng acid béo t do...

Các ether lipid Plasmalogen có chu i alkene n i nh liên k t ether. Hình 7-4. C u trúc chung c a các sphingolipid + Sphingolipid: có alcol là sphingosine.. C u t o chung c a glycerophospholipid Hình 7-5...OH (nhóm ñ u phân c c) Phosphatidic acid (PA) Nư c Phosphatidylcholine (PC) choline Phosphatidylserine (PS) Serine Phosphatidylglycerol (PG) Glycerol Phosphatidylinositol-4.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..6 và b ng 7-3..Phospholipid có nhi u lo i. Phosphatidylglycerol DPG)) Hình 7-6.5-bisphosphate Cardiolipin (diphosphatidylglycerol.. B ng 7-2.. C u trúc chung c a m t s sphingolipid ñư c th hi n hình 7. m t aminoalcol.5-bisphosphate (PI) Inositol-4.……… …… 156 .. còn ña s phospholipid các acid béo ñư c n i b ng liên k t ester.. tuỳ thu c nhóm ñ u phân c c (X-OH) là gì mà phospholipid có tên g i và c u t o khác nhau (B ng 7-2). M t s glycerophospholipid (phospholipid) Tên phospholipid X...... Y u t ho t hoá ti u c u có chu i alkyl dài n i b ng liên k t ether v i C-1 c a glycerol.... Trong hình 7-4.... nhưng C-2 ñư c n i v i acid béo nh liên k t ester....

Trong môi trư ng nư c. g c glucose ñư c sulfonate hóa (cũng mang ñi n âm như phosphate c a phospholipid) và g n v i diacylglycerol nh m t liên k t glycoside. Glycolipid có trong màng l c l p (Chloroplast) + Glycolipid: là lipid ph c t p. do r t ít tan hay không tan..: “ñ u” phân c c t hư ng v phía nư c. ho c “ñuôi” hydrocarbon c a hai lá cùng hư ng vào nhau. S phân b c a lipid trong các tr ng thái k t môi trư ng nư c.. n u là màng hai l p – bilayer (c). nơi không có nư c (b). ðây là nh ng lipid màng phong phú nh t trong sinh quy n. L c l p ch a nhi u galactolipid và sulfolipid... Galactolipid có trong màng thylakoid c a l c l p.. tuỳ thu c vào n ng ñ c a chúng. tri-. các phân t lipid ho c phân b thành m t l p ñơn trên m t nư c. hay tetrasaccharide Ganglioside GM2 Oligosaccharide ph c t p Hình 7-7..……… …… 157 . ði u này giúp chúng ta hi u ñư c. “ñuôi” hydrocarbon dài k nư c hư ng lên phía không khí n u là màng ñơn phân t trên m t dung d ch (a).. t i sao n n t ng c a các lo i màng sinh h c l i là l p lipid kép. sulfonate) ho c ñi n tích dương (t nhóm amin) và ph n “ñuôi” hydrocarbon khá dài không phân c c.OH (nhóm ñ u phân c c) Ceramide Nư c Sphingomyelin Phosphocholine Glucosylcerebroside (m t glycolipid) Glucose Lactosylceramide (m t globoside) Di-. ñ u phân c c quay ra ngoài..... M t s sphingolipid Tên c a sphingolipid X. Ph n l n lipid c a lá xanh là glycolipid. ho c hư ng vào bên trong h t mixen. Trong phân t có ph n “ñ u” phân c c... Tính ch t c a các lipid ph c t p Ph n l n các phân t lipid ph c t p ñ u lư ng tính. trong ñó glycerol liên k t v i ñư ng và 2 g c acid béo. chúng chi m 70% ñ n 80% t ng s lipid màng t bào th c v t có m ch. ho c n u có n ng ñ cao hơn thì t o thành các h t mixen hay th m chí thành các b c màng kép (vesicle). m t ho c hai g c galactose n i b ng liên k t glycoside v i C-3 c a 1... k nư c. Trong sulfolipid..2-diacylglycerol (Hình 7-7).. b. như hình 7-8.B ng 7-3. mang ñi n tích âm (t g c phosphate....... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. n ng ñ có th g p 5 l n phospholipid.. Trong galactolipid.

khi c n huy ñ ng ñ khai thác năng lư ng. S phân gi i triacylglycerol Triacylglycerol (TAG) là lipid thu n tiêu bi u.. ñ ng v t. TAG c a th c ăn ñư c thu phân ru t non khi ñã ñư c các acid m t nhũ tương hoá và lipase ñư c ho t hoá... khi lư ng d u gi m thì carbohydrate ñư c tích lu .. ph i. Tuy nhiên... 1. diacylglycerol và m t ít h t m nh .. các s n ph m trung gian mono-. d u m cũng ñư c phân gi i b i các enzyme lipase (các hydrolase.. TAG ñư c phân gi i thành glycerol và các acid béo. tim.. tinh hoàn. Lipase ho t ñ ng microsome c a t bào m cũng phân gi i m d tr ... Khi nghiên c u quá trình phân gi i d u. ñ ng v t. có trong th c ăn... mô m ñ u có kh năng ôxy hoá các acid béo m ch dài... ngư i ta th y h t ñang n y m m. Dư i tác d ng c a lipase. th n. Nhi u mô như gan.. ph n còn l i là 2-monoacylglycerol b thu phân ch m hơn.3. S PHÂN GI I LIPID 7. Trư c h t. mô m .. các liên k t C-1 và C-3 b thu phân khá nhanh. Hàng ngày có m t lư ng lipid nh t ñ nh ñư c chuy n t các mô d tr ñưa v gan trư c gan và ñư c sơ ch khi ñưa ñ n cho các mô bào khác s d ng.……… …… 158 ... gan là cơ quan ñóng vai trò chính trong chuy n hoá m . các acid béo. cơ.. ð c bi t. Cơ tim ch y u khai thác năng lư ng c a Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. th c v t. ch t trung gian này ph i ñư c ñ ng phân hoá Hình 7-9: Thu phân triacylglycerol thành 1-monoacylglycerol..3.. nh t là các lo i h t n y m m. T t c ñ u ñư c h p thu và ñư c v n chuy n trong máu dư i d ng lipoprotein.. khi cơ th thi u carbohydrate (do dinh dư ng hay do b nh lý) thì lư ng lipid gan tăng lên rõ r t. trư c khi ti p t c ñư c lipase thu phân..(a) (b) (c) 7. nhi u lo i h t và qu th c v t (d tr ). s n ph m thu phân m là glycerol. nhóm ph esterase) v i s tham gia c a nư c.

Sau ñó. S phân gi i acid béo Ph n l n các acid béo ñư c phân gi i b ng cách tách d n t ng ño n 2C t ñ u có nhóm carboxyl. . ñ ng v t. các acetyl-CoA t o ra có th ñư c oxy hoá trong chu trình citric acid ñ t o năng lư ng.. peroxisome.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương..……… …… 159 . coenzyme A và enzyme acyl-CoA synthetase (thiokinase) xúc tác. các acid béo ñư c ho t hoá. β-oxy hoá di n ra ch y u trong ch t n n ty th . Trư c khi oxy hoá. sinh v t còn có cơ ch khác ñ phân gi i acid béo. m ch nhánh ñư c phân gi i theo cơ ch α-oxy hoá. Quá trình β . ñư c chuy n thành glyceraldehyde-3-phosphate (GAP).. ðây là bư c duy nh t ñòi h i năng lư ng trong quá trình phân gi i acid béo.quá trình oxy hoá acid béo. Quá trình phân gi i lipid.. vì th . Phân gi i glycerol S chuy n hoá c a glycerol tuỳ thu c vào s có m t c a enzyme glycerol kinase.. bên trong và trên b m t màng ngoài ty th .. vì quá trình này c n nhi u ôxy.. ñây cũng là nguyên li u ñ t ng h p fructose và glucose. Quá trình này tao ra acetyl-CoA khi liên k t gi a Cα và Cβ b phá v . GAP có th ñi vào quá trình ñư ng phân ñ oxy hoá t o năng lư ng..... thư ng gi i phóng nhi u nư c.. như các acid béo có chu i carbon l .. nên glycerol ñư c ñưa ñ n các mô bào khác ñ phân gi i. b. ði u này th t ý nghĩa ñ i v i các m m ñang phát tri n. acetyl-CoA thư ng là nguyên li u ñ t o ñư ng và các s n ph m khác.... Khi có ATP...... Glycerol là s n ph m d chuy n hoá. ngoài ra còn x y ra peroxisome.. theo cơ ch β-oxy hoá.. acid béo ñư c chuy n thành acyl-CoA (acid béo ho t ñ ng). S luân chuy n triacylglycerol v t ñ ng Thương s hô h p c a s phân gi i lipid tương ñ i th p. Mô m không có enzyme này. a. S phân gi i glycerol Hình 7-11. Còn các h t ñ ng n y m m. cũng như ñ ng v t ng ñông hay chim di cư..oxy hoá acid béo: ñ ng v t. Hình 7-10. Ngoài ra.. Tuy nhiên. Acyl-CoA synthetase có trong lư i n i ch t.

Như v y.……… …… 160 ... chuy n acyl t acyl-CoA cho carnitine t o thành acylcarnitine. AMP cũng ñư c adenylate kinase phosphoryl hoá tr l i thành ADP (AMP + ATP ↔ 2 ADP). Carnitine-acyl transferase I (CAT I)... không t qua ñư c màng trong... (Enzyme này cùng lúc ñ i ch acylcarnitine vào trong và carnitine ra ngoài). PPi gi i phóng ra b pyrophosphatase thu phân ngay thành 2Pi.. Ho t hoá acid béo và v n chuy n acyl vào ch t n n Ph n ng ho t hoá có hai bư c và là ph n ng thu n ngh ch...... Ph n ng ho t hoá acid béo Hình 7-13.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. quá trình ho t hoá m t phân t acid béo ñã tiêu t n m t 2 phân t ATP. V n chuy n acyl vào ch t n n Hình 7-14. S v n chuy n acyl vào ch t n n ph i c n carnitine và các enzyme v n chuy n (Hình 7-13 và 14).. Tuy nhiên.. Nh hai ph n ng ph trên mà ph n ng ho t hoá ñư c kéo theo chi u thu n. t o ra acyl-CoA và gi i phóng carnitine. t o ra acyl-CoA.Hình 7-12. nh carnitine-acyl transferase II (CAT II). Acylcarnitine ñư c carnitine-acylcarnitine translocase màng trong chuy n vào ch t n n. có màng trong...... Acyl-CoA chu i dài ch qua ñư c màng ngoài.. acyl t aylcarnitine ñư c chuy n cho CoASH c a ch t n n. có màng ngoài. Trong ch t n n...

Sau m i vòng.. xúc tác b i enoylCoA hydratase... ñư c β-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase xúc tác.Acyl-CoA ñư c tái t o l i m i là cơ ch t c a quá trình β-oxy hoá. tách ra ñư c 1 acetyl-CoA. acyl-CoA ng n ñi 2C l i vào vòng ti p theo.. Ph n ng th hai. ñư c chuy n ñ n FAD t o ra FADH2 (t ñây ñư c chuy n cho UQ trong chu i hô h p).. 1FADH2 và 1NADH. chú ý là Cβ ñư c hydroxyl hoá (g n OH). Quá trình. nhóm OH này b tách hydro. m t acetyl-CoA ñư c gi i phóng. nư c ñư c k t h p vào n i ñôi gi a Cα và Cβ. các ñi n t ñư c chuy n ñ n NAD+ (t o NADH).... và vòng cu i cùng acyl-CoA (có 4C) ñư c phân gi i thành 2 acetyl-CoA.. B n ph n ng ñư c mô t v n t t như trên t o thành m t vòng c a quá trình β-oxy hoá acid béo.. sau ñó ñư c chuy n ñ n t h p I c a chu i hô h p (Xem chương 6). s n ph m là m t β-ketoacyl-CoA.... Các ph n ng c a quá trình β-oxy hoá acid béo trong ty th ñư c trình bày qua hình 7-15.……… …… 161 .... Cu i cùng.... enzyme thiolase (còn g i là β-ketoacyl-CoA thiolase) b gãy liên k t gi a Cα và Cβ. tách ra ñư c acetyl-CoA (2C) và myristoyl-CoA (14C): Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. M ñ u là m t ph n ng oxy hoá kh .. M t H ñư c tách ra t Cα và H th hai t Cβ.. s n ph m th hai là m t acyl-CoA ng n ñi 2C. do enzyme acyl-CoA dehydrogenase xúc tác.. Quá trình β-ôxy hoá acid béo T palmitoyl-CoA (16C). Trong ph n ng ti p theo... Hình 7-15. c như v y ti p di n. còn carnitine l i ñư c translocase chuy n ra ngoài. sau vòng β-oxy hoá th nh t.

theo cách tương t .. M t trong nh ng khác bi t gi a oxy hoá peroxisome và ty th là bư c ñ u tiên. Trong peroxisome..SH + FAD + NAD+ + H2O → Myristoyl-CoA + Acetyl-CoA + FADH2 + NADH Myristoyl-CoA s qua 6 vòng β-oxy hoá n a ñ ñư c phân gi i hoàn toàn.. So sánh β-oxy hoá ty th và peroxisome/glyoxysome Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Trong peroxisome... oxy hoá m i c p FADH2 trong quá trình v n chuy n ñi n t và phosphoryl hoá oxy hoá t o ra kho ng 1.. Phương trình t ng quát khi oxy hoá hoàn toàn phân t palmitoyl-CoA như sau: Palmitoyl-CoA + 7CoA. song cũng x y ra c trong peroxisome. 1 FADH2 và 1 GTP.. acid béo ñư c oxy hoá ch y u trong ty th .. bào quan chính ôxy hóa acid béo là peroxisome. ðây là ch t oxy hoá m nh có th gây h i.. (2) ghép nư c vào liên k t ñôi..5 ATP.. Còn ty th . c p H (ñi n t ) tách ra ñư c chuy n tr c ti p cho O2.. t palmitate t o thành 106 phân t ATP.. (Các ph n ng gi ng h t cũng x y ra trong glyoxysome..Palmitoyl-CoA + CoA... (3) oxy hóa hydroxyacyl-CoA thành m t ketoacyl-CoA và (4) phân c t (ki u thiolytic) tách ra acetyl-CoA. Chú ý là. Trong peroxisome. t o ra H2O2. nên ñư c catalase phân gi i ngay thành H2O và O2. các ñi n t tách ra ñư c ñưa vào chu i hô h p. enzyme xúc tác bư c ph n ng này là acylCoA oxidase (m t flavoprotein). Như v y..……… …… 162 .. còn NADH t o ra 2. mà b tiêu phí dư i d ng nhi t..SH + 7FAD + 7NAD+ + 7H2O → 8 Acetyl-CoA + 7FADH2 + 7NADH Acetyl-CoA ñi vào chu trình citric acid cho ra 3 NADH. ñ ng v t.5 ATP. năng lư ng gi i phóng ra ch y u ñư c dùng ñ phosphoryl hoá ADP thành ATP. như ñư c th o lu n dư i ñây)...... th c v t. Hình 7-16. nhưng không gi ng h t như trong ty th . năng lư ng gi i phóng bư c ñ u tiên này không ñư c b o t n dư i d ng ATP. m t vòng βoxy hóa acid béo cũng có b n bư c: (1) tách hydro. Ho t hoá palmitate thành palmitoyl-CoA s d ng năng lư ng tương ñương 2 ATP.

ñ c bi t là 26:0 trong máu. song các enzyme (isozyme) l i khác bi t ñáng k gi a hai lo i bào quan này. ñ ng v t có vú. TAG là ngu n cơ ch t t o Gi ng như peroxisome. S phân gi i chúng trong peroxisome liên quan ñ n m t s enzyme ph tr ch có bào quan này..... ñ chuy n H2O2 t o thành trong quá trình β-oxy hóa thành H2O và O2. Peroxisome và glyoxysome có c u trúc và ch c năng tương t nhau. và ngư i b nh có th ch t sau vài năm. và nhi u ch t chuy n hóa thi t y u khác (hình 7-17). Nh ng aicd béo ít g p này có trong m ñ ng v t nhai l i. Nh ng ngư i m t kh năng oxy hóa các h p ch t trên có th m c m t s b nh nghiêm tr ng.... Vai trò sinh h c c a quá trình oxy hóa trong bào quan này là s d ng ñư c lipid d tr . Khi m c b nh lo n dư ng XALD (X-linked adrenoleukodystrophy). M c dù các β-oxy hoá acid béo ty th v cơ b n gi ng như trong peroxisome và glyoxysome.. kh u ph n ăn ch a nhi u m s làm tăng s t ng h p các enzyme c a quá trình oxy hóa acid béo peroxisome trong gan. sucrose. r i lo n hành vi. C hai khi m khuy t trên ñ u làm tích t các acid béo này. nên các acid béo chu i dài ho c có m ch nhánh ñư c phân gi i thành các s n ph m ng n hơn (như hexanoyl-CoA). gây m t th giác. peroxisome không oxy hóa acid béo có chu i r t dài.... ch không ph i năng lư ng... oxy hoá acid béo x y ra ch y u trong peroxisome c a mô lá và trong glyoxysome c a h t n y m m.. là do thi u m t protein ch c năng v n chuy n các acid béo này trong màng peroxisome. r i chuy n sang ty th ñ ti p t c ñư c oxy hóa. nhưng ch y u là ñ cung c p ti n ch t cho các quá trình sinh t ng h p.. glyoxysome có th ñư c coi là peroxisome chuyên bi t. Các acid béo gi i phóng ñư c oxy hóa trong glyoxysome theo m t l trình b n bư c như trong trong peroxisome..Khác bi t quan tr ng th hai gi a quá trình oxy hóa ty th và peroxisome ñ ng v t có vú là s ñ c hi u ñ i v i acyl-CoA..……… …… 163 . Trong ty th h th ng enzyme g m ba polypeptide riêng bi t.. m t trong s ñó có ho t tính c a enzyme 2 và 3 (enoyl-CoA hydratase và hydroxyacyl-CoA dehydrogenase). Th c v t s d ng acetyl-CoA cho sinh t ng h p: th c v t.... th t và cá. glyoxysome ch a nhi u catalase. Ngư i có h i ch ng Zellweger không t o ra ñư c peroxisome nên thi u t t c các chuy n hóa ñ c ñáo liên quan ñ n bào quan này.. Trong quá trình n y m m c a h t. h t n y m m.. các acid m ch nhánh như phytanic và pristanic. h th ng peroxisome ho t ñ ng nhi u và m nh ñ i v i các acid béo có chu i r t dài như hexacosanoic (26:0). Các acetyl-CoA t o ra ñư c chuy n hoá trong chu trình glyoxylate thành cơ ch t có 4C cho quá trình t o ñư ng (gluconeogenesis).. triacylglycerol d tr ñư c chuy n thành glucose. Peroxisome c a gan không có enzyme c a chu trình citric acid. Hình 7-17 . Các enzyme c a Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.

Quá trình lo i hydro ñư c x y ra cùng v i ph n ng hydrate hoá..v. còn MFP có ho t tính c a enzyme th 2 và enzyme 3.. Các enzyme β-oxy hoá c a ty th . các acid béo l carbon có chu i dài hơn. t o ra acetyl-CoA và m t g c có 3C (propionyl-CoA).. L.... ch t này có th ñư c ti p t c ñư c phân gi i theo cách hơi khác so v i ñ ng v t.. peroxisome và glyoxysome Oxy hoá các acid béo l carbon t o ra acetyl-CoA và m t phân t propionyl-CoA: Các acid béo có s carbon l cũng ñư c β-oxy hoá như trên. ch có g c propionyl còn l i t m t acid béo l carbon là ph n duy nh t c a m t acid béo có kh năng t o ñư ng. Fourth Edition. Thioester ñư c d ch chuy n t ñ u này ñ n ñ u kia c a phân t v i m c ñích lo i carboxyl cu i cùng ñ t o ra acetyl-CoA). propionyl-CoA ñư c chuy n thành succinyl-CoA. và Cox M. Như v y. ñ ng th i có hai ho t tính c a hai enzyme khác ph tr cho s oxy hoá các acid béo không no (Hình 7-18). Các s n ph m cu i cùng c a β-oxy hoá các acid béo m ch nhánh cũng là propionyl-CoA.. m t thành viên c a chu trình citric acid. Freeman and Company. New York. ( th c v t.. qua 3 ph n ng....... Hình 7-19..peroxisome và glyoxysome th c v t t o thành m t ph c h p nhi u protein. Sau ñó. Chuy n hoá propionyl-CoA ñ ng v t Succinyl-CoA ñư c ñưa vào chu trình citric acid ho c vào các chu i ph n ng chuy n hoá khác ví d t o vòng porphirin... S oxy hoá các acid béo không no: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. m t protein trong s ñó là protein ña ch c năng (MFP: multi-functional protein) có 4 ho t tính enzyme. ho c ho t hoá th ketone cơ v.... USA] Hình 7-18. M.. Enzyme 1 (oxidase) và 4 (thiolase) là hai chu i riêng bi t. [Theo Nelson D.. (2005) trong “Lehninger Principles of Biochemistry”.……… …… 164 . (như hình 7-19)..

r i ñư c enoyl-hydratase chuy n thành L-βhydroxyacyl-CoA....4dienoyl-reductase có coenzyme là NADPH chuy n thành trans-∆3-enoyl-CoA... sau 3 vòng oxy hoá.Các acid béo không no như acid oleic ñư c β-oxy hoá g n gi ng như các acid béo bão hoà. Hình 7-20. vì chúng có nhi u n i ñôi d ng cis.. Qua 3 vòng oxy hoá..……… …… 165 .. t oleoyl-CoA t o ra cis-∆3–dodecenoyl-CoA. Ch t này ñư c 2... S oxy hoá l i ti p t c và ñ n khi k t thúc t oleoyl-CoA s t o ra 9 acetyl-CoA (Hình 7-20). T linoneoyl-CoA... còn trong ch t chuy n hoá trung gian c a acid béo bão hoà l i thu c d ng trans.. Oxy hoá acid béo không no m t n i ñôi (oleic acid) S oxy hoá các acid béo không no nhi u n i ñôi ñòi h i thêm enzyme ph th hai. t o ra acyl-CoA có 12C v i 2 liên k t ñôi d ng cis-∆3 và cis-∆6. sau ñó thành trans-∆2-enoyl-CoA (nh enoyl-CoA isomerase xúc tác) và s oxy hoá l i ti p t c ñ t o ra 5 phân t acetyl-CoA (hình 7. Ch t này ñư c ñ ng phân hoá thành trans-∆2-enoyl-CoA... Enoyl-CoA isomerase s chuy n ch t này thành ñ ng phân d ng trans-∆2 và cis-∆6.CoA có liên k t ñôi ∆3.... có 2 v n ñ c n chú ý: 1) liên k t ñôi trong acid béo không no trong t nhiên d ng cis. không ph i là ∆2 như trong các h p ch t chuy n hoá trung gian c a các acid béo bão hoà. 2) các liên k t ñôi c a h u h t các phân t acid béo không no thư ng th y nh ng v trí mà sau khi phân c t d n nh ng m u 2C k t ñ u carboxyl s t o ra nh ng enoyl.... Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... Sau m t vòng n a và sau bư c oxy hoá l n 1 c a vòng ti p theo s t o ra acyl-CoA 10C có 2 n i ñôi d ng trans-∆2 và cis-∆4.21).. Tuy nhiên.

. tham gia thu phân các liên k t c a phospholipid.. Phân gi i các lipid ph c t p Nhi u phospholipase...... có ph bi n các t ch c. Oxy hoá linoleic acid...3. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.... m t acid béo không no nhi u n i ñôi 7...Hình 7-21..2..……… …… 166 ........ m i enzyme có tính ñ c hi u riêng (Hình 7-22)..

. 7.. là ti n ch t c a glycerol-3phosphate..……… …… 167 . ñ ng v t. ho c kh DHAP c a quá trình ñư ng phân (Hình 7-23).. 7. tính ñ c hi u cơ ch t ch tương ñ i. ñ ng v t.. mô m và cơ. Nguyên li u chính ñ t ng h p lipid ch y u b t ngu n t chuy n hoá carbohydrate (cũng như t lipid) c a th c ăn..Hình 7-22. tương ng. ngu n carbon c n thi t ñ t ng h p lipid b t ngu n t quang h p... kh năng d tr glucose dư th a dư i d ng glycogen r t h n ch . a. T ng h p glycerol-3-phosphate Glycerol-3-phosphate có th ñư c t o thành b ng cách phosphoryl hoá glycerol t do. h u h t các mô bào ñ u có kh năng t ng h p lipid. th c v t. Tính ñ c hi u c a các enzyme phospholipase Phospholipase A1 và A2 thu phân các liên k t ester. nhóm ñ u. như phosphatidyl-4. thành aceyl-CoA ñ làm nguyên li u cho t ng h p acid béo.. T NG H P LIPID Quá trình t ng h p lipid là cơ ch d tr năng lư ng sinh v t.....1...4. acid béo th hai ñư c tách kh i phân t nh m t lysophospholipase.... C-1 và C-2. Quá trình ñư ng phân cho h p ch t trung gian dihydroxyacetonephosphate (DHAP). còn các enzyme khác.4. T ng h p triacylglycerol ñ ng v t và th c v t b c cao. hai cơ ch t tr c ti p cho t ng h p TAG là glycerol-3phosphate và acyl-CoA.. M t s Phospholipase C và D phân gi i các liên k t phosphodiester phospholipase ñ c hi u tuy t ñ i v i cơ ch t.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. s n ph m c a ñư ng phân cũng ñư c kh carboxyl oxy hoá. song m nh nh t là gan.5-bisphosphate hay phosphatidylcholine. ðư ng cũng có th ñư c chuy n thành m ñ d tr năng lư ng... Pyruvate. Sucrose (hay mannose) trong h t và qu l y d u ñư c v n chuy n ñ n t lá. Khi m t acid béo b tách ra b i m t phospholipase d ng A..

.. c n ATP • Bư c 2: chuy n carboxyl cho acetyl-CoA ñ t o malonyl-CoA Hình 7-24.. acid béo ñư c t ng h p nh hai ph c h p enzyme l c l p và t bào ch t....Hình 7-23 .. Ph n ng carboxyl hoá acetyl-CoA thành malonyl-CoA Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Tuy nhiên... di n ra qua hai bư c như hình 7-24. vào dư i d ng malonyl-CoA.……… …… 168 ... T ng h p glycerol-3-phosphate b... • Bư c 1: carboxyl hoá biotin-enzyme. t phân t th hai tr ñi..... ñ ng v t.. ru t (12%) và gan (5%). s t ng h p acid béo x y ra t bào ch t c a t bào. Nguyên li u ñ t ng h p acid béo là acetyl-CoA... T ng h p acid béo + T ng h p acid béo bão hoà: th c v t. S carboxyl hoá acetyl-CoA thành malonyl-CoA là ph n ng c n ATP và acetyl-CoA carboxylase (có coenzyme là d n xu t c a vitamin biotin) xúc tác..... ch y u mô m (50%). ch phân t ñ u tiên ñi vào chu i carbon là nguyên d ng.

. synthase d ng ph c h p ña enzyme.... vi khu n và ñ ng v t b c th p. t h p synthase c a acid béo có nh ng enzyme riêng bi t. Cũng như vi khu n và th c v t.cysteine thu c 3-ketoacyl synthase (enzyme ngưng t ) ñơn v th hai .. hai ñơn v s p x p theo ki u ‘‘ñ u-ñuôi’’....……… …… 169 . c hai ñơn v hay ti u ñơn v (subunit hay monomer) gi ng h t nhau. có ho t tính nhi u enzyme (multienzyme polypeptide complex). ACP là thành ph n c a t h p.. và các chu i acyl (s n ph m trung gian) g n v i protein mang acyl (acyl carrier protein.. là nơi g n các acyl trung gian (như CoASH trong quá trình oxy hoá acid béo). ACP).. th c v t.. Protein mang acyl (acyl carrier protein. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Còn ñ ng v t (có vú và chim). m i ñơn v có m t polypeptide l n ch a 7 ho t tính enzyme và ACP v i nhóm SH c a 4’-phosphopantetheine... C n k v i m i ñơn v là nhóm SH.Ti u ñơn v Hình 7-25. ACP) Có hai d ng t h p synthase c a acid béo.. ACP c a t h p ña enzyme có nhóm ghép 4’-phosphopantetheine (là d n xu t c a vitamin B3 pantothenic acid) (Hình 7-26 )... ñ ng v t... khác nhau...... T h p synthase c a acid béo là m t dimer. Ph c h p ña enzyme t ng hơp acid béo Hình 7-26.

.... nh xúc tác c a malonyl Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. ph n ng 1a).. T ng h p acid béo bão hoà Quá trình ñư c kh i ñ u khi acetyl-CoA m ñ u g n v i nhóm SH c a cysteine.Hình 7-27.……… …… 170 ..... enzyme xúc tác là acetyl transacylase (Hình 7-27............... Sau ñó malonyl-CoA g n v i SH bên c nh c a 4'-phosphopantetheine ñơn v th hai..

M t s ñi m khác nhau gi a β-oxy hoá và t ng h p acid béo Oxy hoá acid béo S n ph m là acetyl-CoA không malonyl-CoA Không c n biotin C n FAD. Oxy hoá và t ng h p acid béo.... Nó có th ñư c ester hoá thành acylglycerol.. hình thành β-ketoacyl-enzyme (acetoacetyl-enzyme) (ph n ng 2).. acid béo này th ñư c kéo dài thành các các acid có chu i carbon dài hơn. NADP.. di n ra theo hai chi u hư ng trái ngư c nhau.. Ngu n ñương lư ng kh (NADPH) chính s d ng cho t ng h p lipid b t ngu n t vòng pentose phosphate (Chương 6).. B ng 7-4. NAD+ T o năng lư ng (FAD.H) Trong t bào ch t T h p ña enzyme D-hydroxyacyl-ACP Acyl trung gian g n v i ACP S kéo dài acid béo trong lư i n i ch t (ER): Trong cơ th sinh v t 70-80% các acid béo ban ñ u ñư c t ng h p dư i d ng palmitate (16C). ñ ng v t nhai l i (vì quá trình lên men d c tao ra propionate.H) Trong ty th (peroxisome. nh xúc tác c a β-ketoacyl synthase. Phương trình t ng quát c a quá trình t ng h p palmitate t acetyl-CoA và malonyl-CoA như sau: Acetyl-CoA + 7 Malonyl-CoA + 14 NADPH + 14H+ → Palmitate + 7 CO2 + 6 H2O + 8 CoASH + 14 NADP+ Phân t acetyl-CoA m ñ u t o thành C th 15 và 16 trong palmitate. kéo dài chu i hay tách hydro (tr thành không no) hay ester hoá thành cholesteryl ester. x y ra th c v t. Chu i ph n ng c như v y ñư c l p l i 6 l n.. CO2 ñư c gi i phóng. Trong tuy n s a có các thioesterase ñ c hi u riêng cho t ng g c acyl có C8. tuỳ theo nhu c u c a t bào. có 3C).. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. nhóm SH c a cysteine ñư c t do. C10.. m t phân t malonyl-CoA m i s g n v i SH c a 4'-phosphopantetheine (ACP). ho t ñ ng ñ c l p và t ng h p ra hai phân t palmitate.. t o thành acetyl (acyl)-malonyl-enzyme.……… …… 171 . glyoxysome) Enzyme không liên h p S n ph m trung gian L-β-hydroxyacylCoA Acyl trung gian g n v i CoASH T ng h p acid béo Ti n ch t là acetyl-CoA Malonyl-CoA C n biotin (ñ carboxyl hoá acetylCoA) C n NADPH C n năng lư ng (ATP. Sau ñó β-ketoacyl ñư c kh l n 1.. Nh ng nét khác nhau cơ b n c a hai quá trình oxy hoá và t ng h p acid béo ñư c khái quát b ng 7-4. Sau ñó.. tuy nhiên không ph i là s tri n khai thu n ngh ch c a m t quá trình. lo i nư c và kh l n 2 (ph n ng 3. Microsome s d ng malonyl-CoA (làm ngu n cung c p 2C). ñ n khi t ng h p ñư c g c acyl bão hoà có 16C (palmitoyl).H2... Ngư i ta cho r ng trong t h p có hai trung tâm ho t ñ ng.transacylase (ph n ng 1b)... Palmitate gi i phóng ra ph i ñư c ho t hoá trư c khi ñi ti p vào các con ñư ng chuy n hoá khác. N u ch t m ñ u là propionyl-CoA.. Nhóm acetyl ngưng t v i methylene c a g c malonyl.. Palmitate ñư c gi i phóng kh i t h p nh xúc tác c a enzyme th 7 (thioesterase hay deacylase) trong t h p. hay C12 (là nh ng acid béo thư ng có trong m s a).. NADPH (làm ch t kh ) và h th ng enzyme elongase ñ kéo dài các acyl-CoA bão hoà hay không no (t C10 tr lên).. 4 và 5) t o ra acyl v n g n v i enzyme.. NAD.. acid béo t ng h p ra s có s carbon l . Sau khi g c g c acyl bão hoà chuy n lên nhóm SH t do c a cysteine.

... ð ng v t có ∆9-desaturase.. do thi u enzyme. n i ñôi m i thêm vào luôn v trí gi a n i ñôi ñã có và nhóm carboxyl..S kéo dài stearoyl-CoA não thành C22 và C24 x y ra m nh sphingolipid ñ t o v myelin c a t bào th n kinh T ng h p các acid béo không no: não khi c n t ng h p Acid béo không no có 1 liên k t ñôi ñư c t ng h p nh h th ng ∆9 desaturase. tương ng thành palmitoleoylCoA ho c oleoyl-CoA. T ng h p triacylglycerol theo ñư ng hư ng Kennedy Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Linoleate có th ñư c chuy n thành arachidonate. H th ng ∆9– desaturase trong lư i n i ch t xúc tác ph n ng (oxy hoá ch c năng h n h p) chuy n palmitoyl-CoA ho c stearoyl-CoA. T ng h p oleate t stearate S t ng h p acid béo không no nhi u n i ñôi do h th ng desaturase và elongase th c hi n: Hình 7-29. ω 6 và ω 3 M i bư c ñư c h th ng enzyme kéo dài chu i c a vi th (microsome) hay h th ng desaturase xúc tác.... Các h th ng enzyme kéo dài và t o n i ñôi có th b ñào th i khi ñ ng v t b ñói. 4: ∆4 desaturase. 1: elongase... Hình 7-28. T ng h p các acid béo không no h ω 9.... O2 và NADH (NADPH) c n cho ph n ng này (Hình 7-28). các acid không no này ph i ñư c cung c p t th c ăn. 3: ∆5 desaturase. ñ có th t ng h p các acid béo thu c h ω6 và ω3. 2: ∆6 desaturase.……… …… 172 ... nhưng th c v t. Tuy nhiên. M t s mô bào. ( : c ch ) Tr vi khu n... adrenalin hay khi thi u insulin b nh ti u ñư ng typ I..... ñ ng v t. khi ti p nh n glucagon. nên có th t ng h p ñư c h ω9 (h oleic acid) b ng cách k t h p gi a kéo dài và t o n i ñôi. N i ñôi ñ u tiên ñưa vào axít béo bão hòa luôn v trí ∆9. các n i ñôi m i ñưa vào không li n v i nhóm methylen c a acid béo m t n i ñôi làm cơ ch t.. n i ñôi m i có th ñư c thêm vào gi a n i ñôi ñã có s n và nhóm metyl cu i cùng. vì không t ng h p ñư c linoleic acid (ω6) và linolenic aicd (ω3)... trư c h t là gan. c. là nơi chính ñ t ng h p các acid béo m t n i ñôi t acid béo bão hòa.

. Kennedy (nhà hoá sinh h c ngư i M ) ñã làm sáng t cơ ch t ng h p triacylglycerol (TAG).......Năm 1961. Phosphatidate là cơ ch t ñ ti p t c t ng h p TAG. song t ñây cũng hình thành nên các lo i phospholipid.. Sinh t ng h p Glycerophospholipid và Sphingolipid a. Hình 7-30. Các bư c chính c a ñư ng hư ng này th hi n qua hình 730. glycerol-3-phosphate ñư c acyl hoá vào các v trí C-1. m t trong hai h p ch t trên ph i ñư c ho t hoá. r i C-2 v i s tham gia c a hai phân t acid béo ho t ñ ng acyl-CoA và enzyme acyltransferase. t o ra TAG. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. diacylglycerol (DAG) k t h p v i m t nhóm ñ u phân c c (alcol). S t ng h p triacylglycerol theo ñư ng hư ng Kennedy 7. Sinh t ng h p glycerophospholipid Trong quá trình t ng h p phospholipid.. t o thành diacylglycerol (DAG).... t o ra phosphatidate.. Eugene P. DAG ti p t c ñư c acyltransferase chuy n acyl vào nhóm OH th ba.4.......……… …… 173 .. Trư c tiên.2... Sau ñó phosphatidate b phosphatase thu phân nhóm phosphate. Như trong ph n l n các ph n ng t ng h p..

t o ra phosphatidate ho t hoá: CDP-DAG (ñư ng hư ng 1. còn vào C-2 là acid không no... T bào eukaryote s d ng c hai cách. Tuỳ nhóm ñ u phân c c (X-OH) là gì.. trong ñó m t nhóm OH tham gia là c a C-3 glycerol. mà s cho ra các phospholipid khác nhau (như trong b ng B ng 7-2)... hình 7-31b). Hai cơ ch hình thành liên k t phosphodiester c a glycerophospholipid Trong c hai trư ng h p...... CDP ñ u cung c p nhóm phosphate c a liên k t phosphodiester Bư c ñ u trong t ng h p phospholipid tương t như t ng h p TAG: t o phosphatidate... Nhóm ñ u phân c c c a phospholipid ñư c g n nh m t liên k t phosphodiester..... Thư ng thì acid béo ñư c g n vào C-1 là acid bão hoà.. OH th 2 là c a nhóm ñ u phân c c X-OH (Hình 7-31a). Trong quá trình t ng h p.(a) (b) Hình 7. m t trong hai alcol (ch t mang nhóm OH) trư c h t ph i ñư c ho t hoá nh g n v i nucleotide citidine (CDP). ho c g n v i OH c a nhóm ñ u phân c c (ñư ng hư ng 2...……… …… 174 . hình 7-31b).... CDP ho c g n v i DAG...31. còn Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Cách th hai t o ra phosphatidate là phosphoryl hoá DAG nh m t kinase ñ c hi u.

.2-DAG.. T ng h p Phosphatidylcholine t choline (ñư ng hư ng 2) b.. r i sau ñó nh CTP t o thành CDP-choline. Phosphatidate b thu phân thành 1... ethanolamine ñư c ho t hoá thành CDPethanolamine...prokaryote ch s d ng ñư ng hư ng 1. Sinh t ng h p phosphatidylinositol (PI): Phosphatidate t o thành ñư c ho t hoá b i h p ch t cao năng CTP cho ra CDP-diacylglycerol (CDPDAG)..... Nh ngu n năng lư ng ATP và CTP..... ðây là quá trình ñòi h i nhi u năng lư ng... H p ch t ho t hoá này s chuy n phosphocholine cho 1.. Vai trò trung tâm c a CDP trong sinh t ng h p lipid ñư c Eugene P. T phosphatidate s t o ra DAG và nguyên li u th hai là ethanolamine.……… …… 175 .. Sau ñó h p ch t này s chuy n phosphoethanolamine cho 1. Trư c h t choline ñư c ho t hoá v i s tiêu t n ATP. Sau ñó CDP-DAG s tr c ti p tác d ng v i inositol ñ t o thành PI (Hình 7-31 – ñư ng hư ng 1)..2DAG và t o ra PE..Phosphatidylserine (PS): ñư c t ng h p b ng cách th ch ethanolamine b ng serine trong h p ch t PE. .. Kennedy phát hi n vào nh ng năm 60 c a th k XX. t o thành phosphocholine. Sinh t ng h p Sphingolipid Sinh t ng h p sphingolipid di n ra qua 4 giai ño n: Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. T ng h p phosphatidylcholine (PC) có th x y ra như trong hình 7-32.. h p ch t này cùng v i choline là nguyên li u ñ t ng h p PC. Hình 7-32.. t o ra PC. h p T ng phosphatidylethanolamine (PE) có th x y ra tương t như t ng h p PC.2-DAG.

.... ch không ph i CDP-choline.. các ñư ng ñi vào dư i d ng d n xu t nucleotide ho t ñ ng. nhóm ñ u là ñư ng ñư c g n tr c ti p v i nhóm hydroxyl C-1 c a sphingosine nh liên k t glycoside ch không ph i nh liên k t phosphodiester... … (Hình 733b). Trong quá trinh hình thành cerebroside...……… …… 176 . S g n nhóm ñ u trong t ng h p sphingolipid có vài nét m i.. acid béo ñi vào dư i d ng ho t ñ ng (acyl-CoA)... 2) K t h p acid béo (nh liên k t amide) t o ra Nacylsphingannine 3) T o liên k t ñôi.1) T ng h p amide có 18C t palmitoyl-CoA và serine.. Trong các glycolipid.. như cerebroside và ganglioside. Cơ ch có nh ng nét tương t như t ng h p phospholipid: NADPH là ñương lư ng kh .. Các g c ñư ng ñư c mang t i t UDP-ñư ng như UDPglucose hay UDP-galactose..... phosphatidylcholine. t o ra Nacylsphingosine (ceramide) (Hình 7-33a). cung c p phosphocholine... Sinh t ng h p Ceramide Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.. 4) G n nhóm ñ u phân c c ñ t o ra m t sphingolipid như cerebroside hay sphingomyelin. Trong sinh t ng h p sphigomyeline. Hình 7-33a. nh ph n ng oxy hoá ch c năng h n h p...

. New York. Freeman and Company. Quá trình β-oxy hoá acid béo bão hoà? 5. 2.. M.. USA. Freeman and Company. Lehninger’s Principles of Biochemistry.Hình 7-33b. Jeremy M.. Johon L. Robert K. Fourth Edition. Giáo trình hoá sinh th c v t... Sinh t ng h p sphingolipid? Tài li u tham kh o 1.. Peter A.. Biochemistry. Rodwell (1998): Harperova Biochemie. Donal Voet and Judith G..……… …… 177 . Translation. Sinh t ng h p triacylglycerol? 10. W. USA. Sinh t ng h p Sphingomyeline và Cerebroside Câu h i ôn t p 1. Murray. Nxb Nông nghi p... 5th Edition. New York. Nelson D.. Tymoczko and Lubert Stryer (2002): Biochemistry. T ng h p acid béo không no? 9. 5... Daryl K.. Second Edition. Voet (1995). Nêu các ch c năng sinh h c c a lipid? 2..... Nakladatelství a Vydavatelství H&H. So sánh cơ ch β-oxy hoá acid béo ñ ng v t và th c v t? 7. Vũ Thy Thư (2006). Granner. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Ngô Xuân M nh.. S phân gi i glycerol? 4. H... Inc. Sinh t ng h p phospholipid ? 11.. Česká Republika. 4. Mayes a Victor W. L. Cox M. (2005). T ng h p acid béo bão hoà? 8.. Nguy n ð ng Hùng. Sơ lư c v s phân lo i lipid? 3. 3. Oxy hoá acid béo không no? 6. Berg. Johon Wiley & Son.. Hà N i.. Vũ Kim B ng.

polysaccharide và nh ng thành ph n khác t nh ng ti n chât nói trên và 4) t ng h p và phân rã phân t sinh h c trong ti n trình t ng h p th c hi n ch c năng sinh h c ñ c thù c a t bào. hai nhóm cơ th này t n t i cùng v i nhau và b sung cho nhau t o ra vòng s ng v n hành mãi mãi.……… …… 178 . như Glucose ch ng h n (Hình 1... mà t ng h p vào ñó chúng nh n năng lư ng và ti n ch t t nh ng phân t h u cơ ph c t p hơn. Trong quá trình trao ñ i ch t các h enzyme ho t ñ ng ph i h p v i nhau ñ cùng th c hi n 4 ch c năng sau: 1) t o năng lư ng hoá h c t ngu n năng lư ng m t tr i (quang năng) ho c t th c ăn nh n dư c t môi trư ng xung quanh.... Trao ñ i ch t Trao ñ i chât là quá trình ñư c ñi u hoà m c ñ rât cao và chi ph i toàn b ho t ñ ng s ng c a t bào và cơ th .Chương 8 TRAO ð I CHÂT VÀ NĂNG LƯ NG C A CÁC CƠ TH S NG 8. Cơ th d dư ng (Heterotroph) không s d ng ñư c CO2 không khí và quang năng ñ t n t i. D a vào hình th c thu nh n năng lư ng ngư i ta chia sinh gi i làm 2 nhóm cơ th s ng: nhóm t dư ng và d dư ng... nucleic acid......... Ch m t s ít cơ th ... nhưng ñư ng hư ng chuy n hoá v t ch t (metabolic pathway) các cơ th và t bào khác nhau l i khá gi ng nhau. 2) bi n ñ i các phân t dinh dư ng nh n ñư c t môi trư ng xung quang thành phân t và ñ i phân t ti n ch t c a t bào. Cơ th t dư ng (Autotroph) s d ng CO2 không khí làm ngu n carbon va quang năng ñ t n t i (thí d n i b t là vi khu n quang h p và cây xanh). thí d vi khu n lam (Cyanobacteria) và m t s vi khu n ñ t s ng c ng sinh trong r c a m t s loài th c v t là có kh năng c ñ nh khí nitrogen c a khí quy n d ng N2 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương. Cây xanh có kh năng s d ng nitrogen d ng NH4+ và NO3-. ChÊt h÷u c¬ ¸nh s¸ng O2 C¬ thÓ tù d−ìng (Autotroph) C¬ thÓ dÞ d−ìng (Heterotroph) CO2 H2O Hình 8.. 3) th c hi n ph n ng Polimer hoá t ng h p protein. M c dù quá trình trao ñ i ch t liên quan ñ n r t nhi u ph n ng ñư c xúc tác b i các h enzyme khác nhau...5)....1 Chu trình CO2 và oxy trong sinh quy n ði u này có nghĩa là trong sinh quy n c a chúng ta. lipid.1. trong khi ñ ng v t l i c n ngu n cung c p nitrogen d ng amino acid ho c các ch t h u cơ khác ch a nitrogen..

M c dù trong cơ th s ng luôn t n t i nhi u ñư ng chuy n hoá khác nhau như d ng m ch th ng. ði u này r t có l i cho cơ th s ng vì không ph i t ng h p enzyme riêng r cho hai quá trình trái ngư c nhau... T p h p th t c a các giai ño n ph n ng bi n ñ i ñư c g i là ñư ng chuy n hoá (pathway) và các thành ph n tham gia trong quá trình bi n ñ i trên ñư c g i là các ch t trao ñ i trung gian (metabolite). vì ñ y là k t qu c a hàng tri u tri u năm ti n hoá và ch n l c t nhiên.. cơ th s ng bao gi cũng ph i tuân th quy lu t t i ưu và ti t ki m nh t. ð n ñây chu trình t nhiên c a nitrogen ñư c khép kín. ð duy trì s t n t i và phát tri n.. Trong t nhiên cũng có m t nhóm vi khu n có kh năng oxy hoá NH3 thành NO3. trong khi các ñư ng chuy n hoá ñ ng hoá l i có xu th phát tán.. Tuy t ñ i ña s các chu trình trên ñ u có tính hoàn h i và khép kín. Quá trình trao ñ i ch t (metabolism) g m hai phase có tính ñ nh hư ng trái ngư c nhau nhưng l i b sung ch t ch cho nhau..bi n ñ i thành NH4+ trong quá trình c ñ nh ñ m. r t nhi u enzyme cùng m t lúc th c hi n ch c năng xúc tác cho c quá trình d hóa và ñ ng hóa. Quá trình d hoá và ñ ng hoá c a trao ñ i ch t 179 ..... uy n chuy n và ti t ki m nh t khi nhi u ph n ng c a các quá trình trái ngư c nhau ñư c xúc tác b i các enzyme gi ng nhau. ñó là quá trình d hoá hay còn g i là quá trình phân rã sinh ch t (catabolism) và quá trình ñ ng hoá hay còn g i là quá trình t ng h p sinh ch t (anabolism) (Hình 1. Khó khăn này trong Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.trong quá trình nitrate hóa. còn nhóm chuy n hoá th ba l i có b n ch t khép kín. Khi cơ th s ng b ch t..và NO2.v…trong ñó các ñư ng chuy n hoá d hoá có xu th h i t .. m ch vòng khép kín v. v t ng th các chu trình s ng x y ra trong t nhiên bao gi cũng hoàn thi n.. Do v y trong b t kỳ trư ng h p nào.. Tuy nhiên vì hai quá trình trên có chung ñi m ñ u và cu i. Riêng quá trình bi n ñ i năng lư ng trong sinh quy n l i ch x y ra m t chi u (one – way) nghĩa là trong cơ th s ng năng lư ng không th t tái t o t nhi t năng và entropi to ra.. vì chúng không bi n ñ i thành d ng năng lư ng công sinh h c... m ch nhánh. Quá trình trao ñ i ch t hay còn g i là quá trình chuy n hoá ch t (metabolism) là t ng h p t t c các bi n ñ i hoá h c x y ra trong t bào và cơ th s ng.6). Nó bi u th b ng các chu trình bi n ñ i v t ch t g m nhi u giai ño n (hay ph n ng) ñư c xúc tác b i enzyme..……… …… Hình 8. Trong th c t . Chu trình này cùng v i chu trình t nhiên c a cacbon và oxygen và nh ng chu trình bi n ñ i t nhiên c a các ch t khác ( m c ñ nào ñó kém quan tr ng hơn) t o nên chu trình bi n ñ i v t ch t t ng th c a sinh quy n. nitrogen h u cơ c a nó s d n d n bi n thành NH3 trong quá trình ammonium hoá......2.. Như v y s n y sinh mâu thu n là làm th nào t bào s ng ñi u hoà chúng m t cách nh p nhàng.

.H. Phosphoril – hoá oxy hoá x y ra trong quá trình phân rã các h p ch t h u cơ nh năng lư ng c a quá trình oxy hoá các h p ch t h u cơ. là ñi u hoà thông qua hormon. Ba ñi u khác bi t trên là cơ s cho s khác bi t gi a hai quá trình d hóa và ñ ng hóa tuy chúng có nhi u ph n ng chung. NADP. Các coenzyme d ng kh này b oxy hoá qua chu i enzyme hô h p x y ra trong ty th . trong pha sáng c a quá trình quang h p nh năng lư ng c a ánh sáng m t tr i (chương 6). quá trình phân rã acid béo x y ra ty th .……… …… 180 ... trong khi quá trình t ng h p nó l i x y ra trong t bào ch t.H...... Th c v t là cơ th t dư ng t ng h p ATP thông qua 2 quá trình: quang phosphoril – hoá (Photophosphorilation) và phosphoril – hoá oxy hoá (oxidative phosphorilation). Trao ñ i năng lư ng Quá trình trao ñ i ch t luôn luôn g n li n v i quá trình trao ñ i năng lư ng. v i m c ñích ti t ki m. Do v y ñi u hoà n ng ñ enzyme chính là ñi u hoà quá trình t ng h p ho c phân rã nó. ði u hoà m c ñ này khá dài.2.. Thí d . Các cơ th d dư ng t ng h p ATP thông qua quá trình phosohoril – hoá oxy hoá... Tuy nhiên trong m i quá trình ñư c xúc tác b i enzyme khác nhau. h u h t các ph n ng thu c hai quá trình trái ngư c nhau nói trên ñư c xúc tác b i ña s enzyme chung. ði u này giúp cách ly hai quá trình.H+. Phosphoril – hoá oxy hoá g m 2 d ng: Phosphoril – hoá oxy hoá tr c ti p cơ ch t (Ví d . 8... b) m c ñ cao hơn. t vài ch c giây t i hàng gi ..H2). Th ba. Quá trình oxy hoá các h p ch t h u cơ tao thành các coenzyme d ng kh giàu năng lư ng (NAD....Th nh t. V t ng th quá trình trao ñ i ch t ñư c ñi u hoà theo ba m c ñ : a) Tr c ti p và nhanh nh t là ñi u hoà thông qua tác ñ ng c a các enzyme ñi u hoà d l p th (allosteric) hay thông qua các ch t ñi u bi n (modulator) xu t hi n trong quá trình trao ñ i ch t gây c ch ho c kích thích ho t ñ c a enzyme. g n như là quy lu t.. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương... trong c p ñôi d hóa và ñ ng hóa có chung ñi m ñ u và cu i (thí d quá trình phân gi i glucose và t ng h p nó t o thành m t c p ñôi) nói trên l i thư ng x y ra nh ng v trí khác nhau trong t bào ho c th m chí nh ng mô t bào khác nhau. Quang phosphoril – hoá x y ra trong l c l p. ñ c bi t cơ th s ng b c cao. n ng ñ th c s c a enzyme chính là s cân b ng gi a quá trình t ng h p và phân rã nó.H+...th c t ñã ñư c gi i quy t r t h p lý. Th hai. M c ñ ñi u hoà này có tính t ng th và th i gian tác ñ ng dài hơn so v i ñi u hoà thông qua enzyme d l p th . Trong quá trình oxy hoá qua chu i enzyme hô h p ATP ñư c t ng h p. ATP ñư c t ng h p nh năng lư ng oxy hoá 3 – phosphoglyceric aldehyde thành 3 – phosphogliceric acid) và phosphoril – hoá oxy hoá qua chu i enzyme hô h p (Chương 6). ðó chính là ñi m (hay nh ng ñi m) tách hai quá trình trái ngư c nhau nói trên và các enzyme xúc tác các ph n ng này ph i khác nhau và ña s là enzyme ñi u hoà... n ng ñ các ch t trao ñ i. enzyme và các ch t ñi u hoà tham gia hai quá trình trên ñư c n ñ nh khác nhau các v trí khác nhau c a t bào. Hormon là nh ng ch t mang thông tin hoá h c ñư c t o thành m t s mô nh t ñ nh (ph n l n thu c tuy n n i ti t) và ñư c v n chuy n t i các mô khác làm nhi m v ñi u hoà ( c ch ho c kích thích) s ho t ñ ng nh p nhàng c a t t c các mô và cơ quan. Trong th c t . c) ði u hoà b ng cách thay ñ i n ng ñ enzyme và n ng ñ enzyme nh hư ng r t nhi u t i t c ñ và ti n trình trao ñ i ch t. FAD.

. Giáo trình hoá sinh th c v t.... New York. Các pha c a quá trình trao ñ i ch t? 3. 2. Cox M.G.. Freeman and Company. M.. t ng h p các base nitơ. Mathews C. Nxb Nông nghi p. Biochemistry. Ahern K.. Tài li u tham kh o: 1. t ng h p các aminoacid. USA.E. Quang phosphoril hoá là gì? 5. 4.. trong quá trình t ng h p các acid béo... trong quá trình kh nitrat. Nelson D. van Holde K. Addison Wesley Longman Inc.... Nxb Giáo d c (tái b n l n th 7) 3.. sinh t ng h p protein. Câu h i ôn t p: 1.. L. Vũ Thy Thư (2006). Hoá sinh ñ i cương.Năng lư ng dư i d ng các h p chât cao năng ñư c s d ng trong các quá trình t ng hơp: Quá trình kh d n d n CO2 thành các h p chât glucid trong pha t i c a quang h p (Chu trình Calvin ..Benson). Fourth Ed. Quá trình tao ñ i ch t là gì? 2. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Hoá sinh ñ i cương.K. Ph m Th Trân Châu. Trao ñ i năng lư ng là gì? 4.. Phosphoril hoá oxy hoá là gì ? Phân bi t s khác nhau gi a phosphoril hoa tr c ti p cơ ch t và phosphoril hoá qua chu i enzyme hô h p... Lehninger’s Principles of Biochemistry. (2000).. Third Ed... Tr n Th Áng (2007).... Do v y vi c nghiên c u quá trình trao ñ i ch t và trao ñ i năng lư ng cơ th s ng luôn g n ch t v i nhau..……… …… 181 . trong các cơ th s ng quá trình trao ñ i ch t và trao ñ i năng lư ng liên quan m t thi t v i nhau. sinh t ng h p các nucleic acid … Tóm l i. Nguy n ð ng Hùng. (2005). Ngô Xuân M nh (ch biên).... Vũ Kim B ng.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful