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As gemas podem ser nuas, mas principalmente nas espcies de clima frio e/ou temperado, so protegidas por folhas modificadas, denominadas catfilos, que caem quando as condies climticas voltam a ficar favorveis, permitindo assim, o desenvolvimento do meristema apical e das folhinhas jovens. Com seu desenvolvimento as gemas podem formar ramos com folhas, flores ou ambos. Geralmente, a gema apical a mais ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes em conseqncia da dominncia apical exercida pela primeira (por meio de hormnios do grupo das auxinas). medida que aumenta a distncia entre o pice caulinar e as gemas laterais, a influncia retardadora do pice diminui e as gemas laterais podem se desenvolver. A remoo da gema apical pela poda, prtica comum dos jardineiros estimula o desenvolvimento das gemas laterais e resulta no desenvolvimento de plantas ramificadas. Tipos fundamentais de ramificao: A morfologia do sistema caulinar amplamente determinada pelo tipo de ramificao apresentada. Os principais tipos de ramificao so: Sistema monopodial: onde o crescimento do caule se d pela atividade de uma nica gema apical, que persiste por toda a vida da planta (fig. 1). Neste sistema, o eixo caulinar primrio formado por tecidos derivados de uma nica gema apical, mais desenvolvido que os demais e cresce verticalmente, enquanto, os ramos laterais tm crescimento oblquo e so menos desenvolvidos, como se v na maioria dos pinheiros (Araucaria angustiflia - Araucariaceae).

CAULE
Introduo O caule o rgo da planta que fornece o suporte mecnico para folhas, flores e frutos, e tambm responsvel pela disposio destas partes na planta. As folhas ficam em posio adequada recepo de luz e ar, as flores em posio que facilite a polinizao e depois a disperso das sementes. Alm de sustentar a parte area da planta, o caule pode desempenhar outras funes, tais como: conduo de gua e sais minerais das razes para a copa; conduo dos acares, aminocidos, hormnios e outros metablitos a produzidos para as demais partes da planta; armazenamento de reservas nutritivas; e s vezes participar na propagao vegetativa da planta. A organizao bsica de um caule consiste num eixo com ns e entrens (ou interns). Nos ns existem folhas e gemas, sendo esta a diferena fundamental entre o caule e a raiz. A gema existente no pice de um eixo caulinar a gema terminal, enquanto aquelas localizadas nas axilas das folhas (uma ou mais por axila) so denominadas gemas laterais ou axilares. Origem A origem do caule acontece durante o desenvolvimento do embrio. Um embrio bem desenvolvido consiste do eixo hipoctilo-radicular, que possui na sua poro superior um ou mais cotildones e um primrdio de gema. Esta gema pode ser apenas um conjunto de clulas meristemticas ou um eixo com entrens bem curtos e um ou mais primrdios foliares. Este conjunto denominado plmula e a poro caulinar da plmula denominada epictilo. Durante a germinao da semente, o meristema apical o responsvel pelo desenvolvimento do eixo caulinar e pela adio de novas folhas. Morfologia externa A gema terminal ou apical formada pelo meristema caulinar e primrdios foliares que o recobrem. Os ns so os pontos de insero de uma ou mais folhas, e entrens, os espaamentos entre os ns. No ponto de insero de cada folha, entre a axila foliar e a superfcie do caule, existe uma ou mais gemas laterais ou axilares.

Figura 1 Sistema monopodial Sistema simpodial: onde vrias gemas participam da formao de cada eixo (fig. 2). Isto acontece porque a gema apical cessa a sua atividade, sendo logo substituda por uma gema lateral, que passa a atuar como principal, e assim por diante, ou porque o eixo

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principal perde a sua dominncia sobre os ramos laterais. Deste modo, o eixo principal formado por tecidos originados das diversas gemas que se substituem gradativamente. As rvores, de uma maneira geral, apresentam o sistema caulinar do tipo simpodial. sublenhosos. Exemplo: arnica (Arnica chamissonis Asteraceae). Arbusto: Plantas de altura mdia inferior a 5m , resistentes, com ramos lenhosos sem um tronco predominante, porque o caule ramifica-se a partir da base. Exemplo: ixora (Ixora undulata - Rubiaceae). rvore: Plantas de altura superior a 5m, geralmente com um tronco ntido que apresenta crescimento secundrio sendo que a parte ereta constitui a haste e a ramificada constitui a copa. Exemplo: pinheirodourado (Chamaecyparis obtusa - Cupressaceae). Arvoreta: rvore de pequeno porte, ou com tronco principal muito curto. Exemplo: pssego-do-mato (Hexachlamys edulis - Myrtaceae). Figura 2 Sistema simpodial O caule pode ser classificado de diferentes maneiras, dependendo da caracterstica analisada. Quanto consistncia: os caules podem ser classificados em: Herbceos: caules tenros, geralmente clorofilados, flexveis, no lignificados, caracterstico das ervas. Exemplo: moria (Dietes bicolor - Iridaceae). Sublenhosos: caules lignificados apenas na regio basal, mais velha, junto s razes e tenros no pice. Ocorrem em muitos subarbustos. Exemplo: coroa-decristo (Euphorbia milii - Euphorbiaceae). Lenhosos: caules intensamente lignificados, rgidos, geralmente de grande porte e com um considervel aumento em dimetro, como por exemplo, os troncos das rvores. Exemplo: mogno (Swietenia macrophylla Meliaceae). Trepadeira: Caule tipo cip, trepador, sarmentoso, lenhoso, por muitas vezes atingindo vrios metros de comprimento. Exemplo: cip-de-So-Joo (Pyrostegia venusta - Bignoniaceae). Quanto ao habitat: de modo semelhante raiz, o caule pode ser areo, subterrneo ou aqutico. Caules areos: podem ser classificados em: Haste: caule de dimetro relativamente pequeno, ereto, herbceo, no lignificado e clorofilado. Os ns geralmente so evidenciados pela presena das folhas. Exemplo: copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica - Araceae).

Quanto (hbito):

ao

desenvolvimento

do

caule

Ervas: Plantas, geralmente, pouco desenvolvidas, de consistncia herbcea, tenra devido ausncia de crescimento secundrio. Exemplo: amor-perfeito (Viola wittrockiana - Violaceae). Subarbustos: Plantas que alcanam aproximadamente 1,5m de altura, cujos ramos so

Figura 3 Haste Tronco: caule robusto, com desenvolvimento maior na base e com ramificaes no pice, caracterstico das rvores (fig. 4). H um tipo especial de tronco, o tronco suculento que se apresenta intumescido pelo acmulo

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de gua. Exemplo: paineira (Chorisia speciosa Bombacaceae).

Fistulosos (ocos): quase toda a medula desaparece na regio dos entrens, permanecendo apenas na regio dos ns (fig. 7). Exemplo: bambu (Bambusa vulgaris - Poaceae).

Figura 7 Colmo fistuloso Figura 4 Tronco Estipe: caule geralmente cilndrico, no ramificado, com uma coroa de folhas apenas no pice (fig. 5). Exemplo: pandano (Pandanus veitchi - Pandanaceae). H ainda alguns caules areos que no conseguem sustentar o peso da copa da planta, sendo ento denominados: Caules rastejantes: so aqueles que crescem paralelamente ao solo. Podem ser classificados em: Estolonfero ou estolo: caule que cresce paralelamente superfcie do solo formando razes adventcias e ramos areos em ns consecutivos, em ns intercalados ou, s vezes, vemos vrios ns e entrens sem que as razes e ramos se formem (fig. 8). Este tipo de caule pode servir reproduo vegetativa da planta, e de cada n pode desenvolver uma nova planta, que finalmente se torna independente. Exemplo: morangueiro (Fragaria vesca Rosaceae). Figura 5 Estipe Colmo: caule geralmente ramificado e com uma ntida diviso entre ns e entrens e com folhas desde a base. Os colmos podem ser: Cheios: apresenta os entrens com medula (fig. 6). Exemplo: cana-de-acar (Saccharum officinarum Poaceae) e milho (Zea mays - Poaceae). Figura 8 Rastejante do tipo estolo Sarmentoso ou prostrado: caule que se prende ao solo por um nico ponto de fixao e cresce rastejando, sem formar outros pontos de enraizamento (fig. 9). Exemplo: abbora (Cucurbita pepo Cucurbitaceae).

Figura 6 Colmo cheio

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Rizoma: caule mais ou menos cilndrico, com folhas modificadas em catfilos. O caule apresenta crescimento horizontal na superfcie do solo ou levemente enterrado, mas prximo superfcie do solo, podendo ser delgado ou suculento, mas em ambos os casos, geralmente, armazenador de substncias (fig. 11). O rizoma apresenta todas as caractersticas de um sistema caulinar comum: ns, entrens e gemas alm de habitualmente formar razes adventcias. Exemplo: bananeira (Musa paradisiaca, Musaceae), lrio-do-brejo (Hedychium coronarium - Zingiberaceae) e espada-de-So-Jorge (Sanseviera trifasciata - Liliaceae).

Figura 9 Rastejante do tipo sarmentoso Eventualmente, um caule rastejante ao encontrar um suporte pode tornar-se trepador, subindo por meio de elementos de fixao, tais como razes grampiformes ou gavinhas, como em hera (Hedera helix - Araliaceae) e chuchu (Sechium vulgare Cucurbitaceae). Caule volvel: caule areo que se enrola em um suporte (fig. 10). Os caules volveis so dotados de irritabilidade e enrolam-se ao tocar em um suporte, podendo faz-lo pela direita ou pela esquerda. Se o caule volvel, ao passar por trs do suporte, dirige-se para a direita, chamado dextrorso. Se, no entanto, dirige-se para a esquerda, ele chamado sinistrorso. importante salientar que o enrolamento constante para cada espcie. Exemplo: campainha (Ipomoea carnea, Convolvulaceae) e cip-uva (Serjania grandifolia - Sapindaceae).

Figura 11 Rizoma Tubrculo: caule subterrneo que apresenta a poro terminal de seus ramos longos e delgados, dilatada e cheia de reservas (fig. 12). Como o rizoma, o tubrculo apresenta-se envolvido por catfilos membranosos (ou apenas as suas cicatrizes) e gemas. O tubrculo difere do rizoma pelo fato do seu espessamento (acmulo de substncias) limitar-se s pores terminais e por no formar razes adventcias a partir dos ns. Exemplo: batata inglesa (Solanum tuberosum - Solanaceae).

Figura 10 Caule volvel Caules subterrneos: podem ser considerados formas incomuns de caule, principalmente, porque uma das funes primrias do caule a de expor as folhas luz. Os caules subterrneos, geralmente, so estruturas que associam as funes de armazenamento de reservas e formas de propagao vegetativa. Os caules servem tambm para garantir a vida da planta quando as partes areas no sobrevivem, quer pelo frio, seca ou queimada. Os caules subterrneos podem ser classificados em:

Figura 12 Tubrculo Observao: Algumas plantas formam tubrculos areos como o caso do car-do-ar (Dioscorea bulbifer -, Dioscoreaceae). Cormo: sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catfilos secos. uma estrutura slida que serve para armazenar reservas. Um cormo difere de um tubrculo

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por ter o caule com a base espessada e no seu pice. Exemplo: palma-de-Santa-Rita (Gladiolus hortulanus - Iridaceae). Bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito reduzido a um disco basal do qual partem muitos catfilos densamente dispostos, os mais externos secos e os mais internos suculentos. Podemos reconhecer dois tipos de bulbos: Tunicado: bulbo que apresenta catfilos suculentos, concntricos, derivados de bainhas de folhas que j morreram (fig. 13). Exemplo: cebola (Allium cepa - Liliaceae). No alho (Allium sativus Liliaceae) o bulbo composto de vrios bulbilhos, cada um deles com a mesma estrutura bsica. Escamoso: bulbo que apresenta catfilos derivados de folhas internas, que no se dispem concentricamente. Exemplo: lrio-japons (Lilium longiflorum - Liliaceae). Xilopdio: sistema subterrneo muito espessado, geralmente lignificado e duro, comum em diversas espcies de cerrados e campos brasileiros, cuja estrutura anatmica no ainda bem conhecida, podendo ser formado parcialmente por caule e raiz. Aps a seca ou queimada, rebrotam dos xilopdios ramos com folhas e flores. Exemplo: camar (Camarea hirsuta - Malpighiaceae). aquticas, tambm podem desenvolver grandes quantidades de aernquima (fig. 14). Exemplo: aguap (Eichornia crassipes - Pontederiaceae). Adaptaes caulinares O caule pode assumir aspectos diferentes dos tipos mais comuns, e essas modificaes geralmente so adaptaes a condies especiais. O caule pode ser transformado em espinhos, gavinhas, ou ento, adquirir uma forma achatada, em substituio s folhas ausentes, reduzidas ou ainda transformadas em espinhos.

Figura 14 Caule aqutico Podemos reconhecer que estamos diante de um caule pela presena de gemas, folhas escamiformes, flores e tambm pela posio axilar de toda a estrutura. As adaptaes caulinares podem ser classificadas como: Gavinhas caulinares: so ramos modificados formados na axila das folhas e que servem como elementos de fixao para o caule trepador (fig. 15). As gavinhas podem ser volveis enrolando-se em hlice no substrato. Exemplo: maracuj (Passiflora alata - Passifloraceae).Outras so diferenciadas em garras, como por exemplo, no cip-unha-de-gato (Macfadyena ungis - Bignoniaceae). Podem ainda se diferenciar em ventosas ou discos adesivos, como por exemplo, na cortina-japonesa (Parthenocissus tricuspidata - Vitaceae).

Figura 13 Bulbo tunicado Nota: Escapo um pednculo originado a partir de um caule subterrneo como, por exemplo, (bulbo, rizoma). Geralmente so filos (sem folhas) ou providos de pequenas folhas escamiformes ou brcteas. No pice produzem uma flor ou inflorescncia. O escapo ocorre nas plantas ditas acaules. Exemplo: lrio (Hemerocallis flava Liliaceae). Caules aquticos: so aqueles que se desenvolvem em meio aqutico, e como as razes

Figura 15 Gavinhas caulinares

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desenvolvem a partir de gemas existentes no caule). Exemplo: aspargo (Asparagus densiflorus Asparagaceae)

Espinhos: so gemas desenvolvidas com funo de proteo contra predao (fig. 16). Exemplo: limoeiro (Citrus limon - Rutaceae). No devem ser confundidos com acleos de rosa (Rosa sinensis - Rosaceae), ju (Solanum aculeatissimum - Solanaceae) ou paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae), que so meras formaes epidrmicas, sem vascularizao, geralmente sem posio definida no caule.

Figura 18 Filocldio

Figura 16 Espinhos Claddio: caule modificado que assume a aparncia e a funo fotossintetizante de uma folha, mas que apresenta crescimento contnuo, devido presena de uma gema apical (fig. 17). Geralmente, o claddio se forma em plantas filas (sem folhas), com as folhas reduzidas ou transformadas em espinhos, como por exemplo, nos cactos (Opuntia compressa Cactaceae), no caule alado da carqueja (Bacharis trimera, Asteraceae) ou em fita-de-moa (Muehlenbeckia platyclada - Polygonaceae).

Figura 17 - Claddio Quando o crescimento deste caule achatado e clorofilado limitado e sua estrutura semelhante a uma folha sendo esta modificao denominada filocldio (fig. 18). A sua natureza caulinar s pode ser percebida pela presena de flores (flores s se

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