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DIRECCIN EDITORIAL Diego Samper Ediciones

DIRECCIN CIENTFICA Jorge Hernndez Camacho

COMIT EDITORIAL Banco de Occidente: Mauricio Cabrera Galvis Isabela Martnez Noguera Lina Mosquera Aguirre Osear Parra Salinas

COORDINACIN EDITORIAL Marlene Escobar de Samper

TEXTOS Hernn Daro Correa Jorge Hernndez Camacho Heliodoro Snchez Pez Vicente Rueda Almonacid Socorro Vsquez Cardozo

FOTOGRAFA Diego Samper Martnez

OTROS FOTGRAFOS Juan Ramn Giraldo Juan Manuel Rengifo

DISEO Y DIAGRAMACIN Marcela Otero Diego Samper

ILUSTRACIONES Csar Landazabal Margarita Nieto Marcela Otero

EDICIN DE TEXTOS Marlene Escobar de Samper

REVISIN GRAMATICAL administracin Teresa Meyer

PREPRENSA DIGITAL Reprolaser

IMPRESIN Y ENCUADERNACIN O.P. Grficas

ORGENES

SIGNIFICADO DE DESIERTO
El vocablo desierto, en su sentido original, se refiere a un lugar solitario, inhabitado o despoblado, se deriva del latn desertus, participio pasado del verbo deserere o abandonar, razn por la cual en ocasiones se habla por comparacin o analoga, por ejemplo, de parajes desiertos o desrticos, en selvas o lugares ubrrimos o de mximo desarrollo de vegetacin, a condicin de que en ellos no exista ocupacin humana. No obstante, tanto en geografa como en ecologa, el concepto de desierto en la actualidad se aplica a unidades geogrficas o ecolgicas, donde predominan usualmente condiciones de aridez extrema y la cobertura vegetal es reducida o se halla virtualmente ausente.

El concepto de aridez corresponde a sequedad y esterilidad, as que la carencia de humedad atmosfrica y de aire estable, al igual que el movimiento descendente de ste, es lo que la determina; de ah que en un sentido metafrico se le aplica a lo que carece de amenidad, o refirindose al poco contenido de agua o sequedad, se le atribuye a frutos, granos o semillas, tales como las caripsides de los cereales, o inclusive semillas de lentejas y arvejas; sin embargo, con criterio ecogeogrfico se le integra a reas donde hay sequa muy pronunciada, a menudo asociadas con escasez de nutrientes en el suelo.

El carcter esencial de un clima desrtico o seco es el que la evaporacin potencial de la superficie del suelo y la transpiracin de la vegetacin debe exceder el promedio anual de precipitacin, es decir, se presenta dficit de agua para las plantas, puesto que es mayor la cantidad de humedad que se podra perder potencialmente, por el retorno de agua a la de ella hacen las plantas, que la que se recibe de la lluvia. La aridez ha sido expresada usualmente como una funcin ms o menos compleja de temperatura y precipitacin, la cual est sujeta a una respuesta del resto del ambiente.

No hay acuerdo entre los diversos autores y tratadistas en cuanto lo que constituye un desierto; algunos los limitan a aquellas reas con menos de 25 mm. de precipitacin anual. pero otros incluyen reas con 250 mm. o un poco ms. Adems se ha aclarado por estas mismas personas, que la falta de lluvia por s sola no es un criterio adecuado para determinar un desierto, y el aadir otros parmetros, no siempre da la respuesta adecuada y completa, ya que las opiniones divergen acerca de los elementos por incluir y el peso especfico que cada uno de ellos juega en la frmula de aridez.

El establecimiento de lmites para los desiertos con fundamento en la vegetacin, proporciona falsas esperanzas, por no haber criterios universalmente aceptados para el trazo de las lneas. Los suelos por s solos ofrecen poca ayuda para demarcar los lmites de los desiertos, puesto que existen muchas reas en las cuales sus caractersticas actualmente mantienen vegetacin propia de zonas ridas, pero indican que se desarrollaron bajo condiciones ms hmedas.

Igualmente, aun cuando hay caractersticas geomorfolgicas propias de los desiertos, tampoco ellas son suficientes de manera individual para determinar lmites de desiertos, si no se determinan otras condiciones fsicas y biolgicas.

Nevado del Ruiz, Parque Nacional Natural de los Nevados. El superpramo es un bioma anlogo al desierto; temperaturas extremas, fuertes vientos y suelos arenosos crean condiciones inhspitas que inhiben el desarrollo de la vegetacin.

Por lo anterior, en ecologa, el concepto de desierto se ha utilizado con cierta laxitud, debido a diferencias de criterio entre los varios autores. Existe un amplio consenso en cuanto a considerar como desiertos las reas terrestres en las cuales hay poca o ninguna lluvia, las precipitaciones no son regulares en ninguna temporada del ao y la cobertura vegetal a lo sumo alcanza el 5 o 10 % de la superficie del suelo, con lo cual si se aplica este ltimo criterio, en Colombia los desiertos as definidos virtualmente estaran limitados a la planicie costera del norte de La Guajira y a los arenales subnivales.

En el caso de La Guajira se presenta una pluviosidad muy limitada que apenas alcanza unos 150-200 mm. anuales, con aos incluso sin ninguna precipitacin, esto es, con precipitaciones errticas; con la presencia de arenas que permiten una percolacin muy activa, o de yeso o arcilla y sales, que al asociarse, forman costras casi impermeables, todo ello unido a la fuerte incidencia de vientos desecantes y a una elevada temperatura, que imposibilitan el desarrollo de la cobertura vegetal, con excepcin de especies extremadamente especializadas para la sequa. La presencia de sales crea condiciones de sequa fisiolgica, que inhibe la absorcin del agua por las plantas, dadas las condiciones de presin osmtica muy alta.

El uso de la cobertura vegetal nula o extremadamente ausente, como criterio definitorio del concepto de desierto, no es el ms adecuado, puesto que se da el caso de reas terminadas fundamentalmente por condiciones netamente edficas (de suelos). Un buen ejemplo de esto es el de las dunas mviles formadas por depsitos elicos de arena, donde la permeabilidad de los suelos, junto con la inestabilidad de estas formas terrestres, impiden el alcance de procesos pedogenticos, as como la fijacin de las mismas mediante el arraigo de una cobertura vegetal apropiada

Otro caso ms revelante an, tambin determinado por las condiciones edficas, lo constituyen algunas reas de arenales, probablemente de origen elico, formadas por arena cuarctica blanca de grano grueso o fino, situadas en el Departamento del Guaina, no lejos de la frontera Colombia-Brasil-entre el oriente del Cerro los Dos Mellizos y la Serrana Naqun o Caparro, con una superficie plana interrumpida por ondulaciones largas a manera de cordones orientados en sentido Norte-Sur.

En estos sectores de extensin considerable, la cobertura vegetal falta por completo, con la posible excepcin de algas cianofceas del gnero Nostoc, esto es, que ofrecen la fisonoma de un desierto, sin serlo, con caractersticas extremas, pues a su alrededor existe una selva higroftica con precipitacin media anual de 3.000-4.000 mm., sin que dficit de agua para las plantas. Estos "desiertos de arena blanca" hacia la periferia nter gradan con un complejo de sabanas y matorrales que dan paso a selvas freatfitas Caatingales

El concepto de desierto o semidesierto encierra: 1) temperatura estable del suelo por encima de 7C., 2) puede haber heladas pero no son frecuentes, ya que estn limitadas a uno o dos perodos del ao, 3) Factor climtico como principal determinante, que consiste en la presencia de una estacin seca muy prolongada; lluvias irregulares con promedios bastante bajos; temperaturas promedio anual del aire, mayores de 11 a 12C,M temperaturas muy fluctuantes entre el da y la noche, e insolacin considerable.

El concepto de desierto, tal como se ha utilizado en Norteamrica por Weaver, Clements, Muller, Miranda, Gentry y otros autores, incluyendo australianos que se han ocupado de la vegetacin del frica, es bastante ms amplio y trasciende considerablemente los lmites del norte de la pennsula de 'ira, para el caso de Colombia, puesto que admiten un i de cobertura vegetal permanente o estacional, que puede-llegar a aproximarse al 100% del rea, pero lo que realmente define el concepto, es la caracterstica de la dominancia de especies con notable adaptacin a la sequa.

Desde el punto de vista climtico y localizacin los desiertos pueden ser: desiertos clidos, de latitudes bajas y l temperaturas altas todo el ao; fros o de invierno de latitudes medias, en los cuales la temperatura en invierno llega a bajo 0C. y desiertos costeros caracterizados especialmente ra niebla frecuente, nubes del tipo de estratos y agua fra a los largo de de la costa.

La escasa vegetacin del superpramo se desarrolla en fisuras y lugares protegidos, en su mayora lquenes y musgos

Depsitos de lava en proceso de meteorizacin, sin cobertura vegetal.

BlOMAS ANLOGOS AL DESIERTO

En los arenales subnivales, el carcter de desierto lo constituyen los suelos superficiales o profundos, compuestos principalmente por arena muy permeable, a la cual se pueden negar cenizas volcnicas y materiales de diferente granulotra, tales como bloques, y gravas angulares. La precipitacin atmosfrica es ms baja que a elevaciones menores, a pesar de existir indicios de que en Colombia por encima de los 4.500 metros sobre el nivel del mar puede existir un nivel de condensacin que favorece una mayor precipitacin, ya sea en forma de lluvia, llovizna, granizo o nieve; tambin pueden atarse nieblas rasantes que al condensarse sobre las superficies aportan agua disponible para las plantas.

La alternancia a menudo diaria de una densa nubosidad o niebla, en los arenales por debajo del nivel de la nieve perpetua-proporcin de radiacin ultravioleta que no permite el desarrollo de las auxinas (hormones vegetales). En estos parajes subnivales hay oscilaciones trmicas concomitantes y con noches despejadas, la prdida de calor por radiacin desde el suelo favorece un descenso de la temperatura del aire a varios grados centgrados por debajo de 0C., que permite adems la congelacin nocturna de los primeros centmetros superficiales de suelo, lo cual determina que este factor sea negativo, pues dificulta el arraigo de las plantas.

Este proceso puede suavizarse por las nevadas nocturnas bastante frecuentes, incluso diarias por encima de los 3.800 metros sobre el nivel del mar, que cumplen funcin de aislante nocturno y por tanto la capa de nieve elimina la prdida de calor. En las primeras horas del da la insolacin empieza a calentar el aire y el suelo se descongela paulatinamente y dado que su estructura no est consolidada se generan hilos de agua que al descender por las pendientes arrastran partculas del suelo formando flujos de lodo. Tratndose de das despejados, la temperatura del aire con intensa radiacin recibida, puede alcanzar a ras del suelo valores de 50C. o ms y si a ello se agregan el efecto mecnico y desecante de los fuertes vientos, es fcil comprender como en los arenales subnivales se presentan condiciones inhspitas o anlogas a las reas bajas como las de La Guajira, para el desarrollo de la cobertura vegetal.

Otro factor crtico y adverso para la vegetacin a grandes alturas, es la temperatura estable del suelo, la cual se localiza generalmente a 4O cm., de profundidad. Cuando es inferior a 6 o 7C., el crecimiento arbreo y arbustivo se inhibe y esta temperatura parece ser la crtica, por lo cual las formaciones de pramo que reemplazan al bosque altoandino, salvo lugares ms protegidos, donde a altas latitudes septentrionales en otros pases, la Taiga es sustituida por la Tundra.

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En los arenales subnivales la cobertura vegetal es prcticamente nula, pues se halla limitada a oquedades de las rocas o al fondo de pequeos valles o caadas, donde la topografa favorece tanto la escorrenta como la disposicin de sedimentos finos y hay mayor proteccin de los efectos del viento y las nieblas rasantes, logrando as persistir por perodos ms prolongados.

La biota de los arenales subnivales consta principalmente de plantas inferiores, lquenes, musgos, hepticas y helechos, as como de especies muy caractersticas de herbceas, escasamente lignificadas o de pequeo porte. La fauna consiste generalmente en pequeos artrpodos y algunas aves y mamferos, cuyo reas de distribucin incluye estos sectores.

ORIGEN DE LOS DESIERTOS

Se estima que la tierra tiene aproximadamente 4.500 millones de aos, tambin se calcula que pudieron existir desiertos al menos desde el perodo Prmico (desde 280 hasta 225 millones de aos a.P.), pero es de reconocer que tales desiertos antiguos hoy no existen.

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Los climas del planeta han pasado por diversos perodos de grandes cambios durante los ltimos 1.000 millones de aos. Perodos glaciales se alternaban con otros, en los cuales los climas tropicales se extendan hasta 50-60 grados al norte y al sur del Ecuador, e incluso las regiones polares eran clidas. De esta manera, con las condiciones cambiantes, reas y regiones que hoy son desiertos pasaron por perodos en que haba agua abundante y por tanto su vegetacin era de selva hmeda, mientras que tierras que hoy son de selva hmeda pasaron por pocas de sequa.

El origen de los desiertos y zonas semiridas ha sido bastante controvertido, en gran parte por la circunstancia de que muchas de estas regiones actuales han adquirido sus rasgos externos como resultado del proceso de desertizacin provocados por la ocupacin humana, en reas altamente vulnerables ecolgicamente, a travs de quemas reiteradas y masivas, deforestacin con propsitos agrcolas o para la obtencin de lea, sobrepastoreo excesivo, la introduccin de cabras no estabilizadas y prcticas agrcolas contrarias a la conservacin de los suelos. Como consecuencia de estos efectos, numerosos eclogos, al igual que en el caso de las sabanas, han tendido a negar la existencia de los desiertos como un bioma natural

Existe creciente evidencia de oscilaciones climticas por lo menos desde el Eoceno (desde 54 hasta 37 millones de aos a.P.), con fases durante las cuales el clima fue ms fro y probablemente ms seco, al menos en vastas reas, fluctuaciones stas que alternaron con fases ms clidas y hmedas. Hasta una fecha bastante reciente, se afirmaba tambin que los perodos interglaciales e interpluviales del Cuaternario (desde hace 2 millones de aos a.P), representaban fases clidas y secas, y que los perodos glaciales o pluviales indicaban menores temperaturas y mayor pluviosidad en latitudes intertropicales.

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Plantas fsil (xilpalos) del Mioceno medio; en la regin se han identificado xilpalos correspondientes a ficus y palmas, que sugieren ambientes ms hmedos. Desierto de La Tatacoa, Huila,

La alternancia a lo largo del tiempo geolgico de fases climticas hmedas y secas, hmedas o fras, no ha sido un proceso limitado al Eoceno y al Cuaternario, puesto que existen evidencias paleoecolgicas que demuestran la existencia de fases climticas clidas y secas en perodos ms antiguos, tales como los depsitos de sal gema formados como resulta de la evaporacin de agua del mar o de lagos salados. Con todo, la gnesis de los desiertos tal como los conocemos actualmente hay que buscarla con posterioridad al Cretcico (desde 136 hasta 65 millones de aos a, P.), despus de la gran radicacin evolutiva de las angiospermas.

Aparte de que existen condiciones locales o regionales pueden modificar sensiblemente estas apreciaciones, f parece claramente establecido, en la actualidad, que la ten-I deuda generalizada de los perodos glaciales ha sido hacia la disminucin de las precipitaciones, con el consiguiente incremento de la aridez y la tendencia inversa en el caso de los perodos interglaciales o interpluviales.

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Alxelrod y Raven, entre otros, han demostrado que durante el Mioceno (desde 26 hasta 12 millones de aos a.P.), sobrevino en frica e India un abrupto cambio climtico que se tradujo en la aridizacin de enormes reas, lo cual dio por resultado el receso de las selvas hmedas a expensas del incremento de sabanas, reas ecotonales entre desiertos y sabanas y desiertos. Es decir, la fase generalizada de aridizacin en el planeta contribuy a la casi completa desaparicin de los biomas de selva hmeda en frica y en la India.

Segn estos autores el avance del casquete glacial de la Antrtida durante el Mioceno hasta llegar a cubrir todo el continente, habra coincidido con el origen de la corriente fra de Humboldt, que se considera determinante de las condiciones de aridez climtica del desierto costero Chileno-Peruano, y as mismo el origen de la corriente fra de Agulhas, cuyo recorrido bordea el litoral occidental de la Unin Surafricana, Namibia y parte de Angola en el Ocano Atlntico, lo cual habra coincidido con el origen de los desiertos de Namibia y quizs del Kalahari.

Con anterioridad al aos a.P.), existen evidencias de glaciaciones cuya intensidad fue menor, pero que seguramente repercutieron y se crrelacionaron con cambios en la cuanta de las precipitaciones. Sin embargo, es durante el Mioceno, particularmente a comienzos de su perodo Medio, cuando sobreviene un ascenso de la temperatura media a nivel mundial con un incremento de la sequa, que afect bastas reas y que coincide con el incremento de la radiacin evolutiva de ciertas familias de plantas como las Cactceas, Gramneas, Leguminosas, Capparidceas, etc., lo cual condujo tanto a la formacin de pastizales extensos como a la de los primeros desiertos modernos.

Tambin existen claras evidencias paleontolgicas, paleoecolgicas y paleoclimticas de que, durante el paso del Eoceno Inferior al Eoceno Medio, se oper un enfriamiento climtico generalizado, que introdujo profundas modificaciones a las regiones climticas y a la cobertura vegetal.

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Como consecuencia de este evento, en Amrica del Norte culmina el retroceso hacia el sur de numerosos elementos florsticos y faunsticos tropicales y subtropicales que penetraban hasta el noreste de Estados Unidos en los Estados de Oregn y Washington, con una predominante expansin del bioma de praderas a expensas de la cobertura vegetal, que dio origen a una profusa radiacin evolutiva de mamferos herbvoros y a la aparicin paulatina de condiciones ms o menos xricas en el suroeste de Estados Unidos y Mxico.

Con toda probabilidad estos cambios climticos favorecieron la diferenciacin y expansin de praderas y sabanas, as como la de biomas desrticos y subdesrticos. En el caso del gnero Prosopis (algarrobos, trupillos mesquites), existe evidencia paleontolgica de su aparicin en el Mioceno en Argentina, lo cual probablemente refleja la existencia de condiciones ridas y semiridas por entonces all.

Dicho gnero tiene marcadas preferencias por ambientes xricos y en Argentina cuenta con cerca de 40 especies. La distribucin del trupillo Prosopis juliflora, nica existe en el norte de Suramrica, probablemente a travs de corredores ridos, subridos e interridos, cuando an los Andes no haban alcanzado su o final, hacia el Plioceno Superior, y de esta manera el-gnero utiliz corredores secos y debi por entonces, la barrera ecogeogrfica que planteaban el Darin y Panam, penetrando por el norte hasta el sur de los Estados Unidos.

Los procesos de diversificacin y especiacin de las biotas desrticass y semidesrticas, como respuesta adaptativa ientes, no es probable que hayan ocurrido apenas el Pleistoceno o a partir del Plioceno Superior. La adaptacin implica necesariamente un perodo evolutivo ms largo, tal vez a partir del Mioceno, o con anterioridad a este perodo. Axelrod y Raven consideraron que el Sahara y otros desiertos tendran una antigedad no mayor I Plioceno y, de hecho, hay informacin que demuestra la presencia de condiciones desrticas en el Sahara durante una ra del Plioceno, hace 2.5 millones de aos. Sin embargo, en secuencias marinas del norte de frica, que datan desde 18-34 millones de aos, se conocen depsitos de reas es de grano grueso cuyo origen ciertamente corresponde-a arenas provenientes de masas continentales emergentes las durante perodos

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de aridez y de descensos de rio, lo cual apoya la nocin de que en el norte de frica han existido desiertos por lo menos desde el Mioceno temprano, con marcadas fluctuaciones posteriores en cuanto al grado de aridez y su extensin.

Para muchos paleobotnicos la mayora de los desiertos actuales no datan de ms all de cinco millones de aos. Por tanto aseguran que las plantas y animales que se han adaptado al desierto han evolucionado dentro de este lapso de tiempo a nuestros das y que los fsiles depositados con anterioridad que se han hallado en ellos, son seales de especies de climas ms hmedos.

Algunas especies del desierto son tpicamente singulares en cuanto a su fisiologa, morfologa y comportamiento, de tal manera que combinan sistemas altamente adaptativos, no encontrados en otra parte del mundo viviente. Estos animales y plantas han tenido un historial evolutivo que los hace capaces de vivir dentro de ambientes no aptos para muchos organismos. Cualquiera que sea el origen de un desierto, su causa principal es siempre la aridez.

ADAPTACIONES DE LA VEGETACIN
RAICES Y CORTEZAS

Una de las adaptaciones ms notable de las plantas en zonas ridas y semiridas se relaciona con el acceso al agua del suelo. Un ejemplo notable en este sentido es el de los ujes o trapillos, Prosopisjuliflora, que pueden desarrollar races horizontales a pocos metros debajo del suelo, las cuales alcanzan longitudes de 30 metros, en tanto que las races que penetran verticalmente, en ocasiones llegan hasta unos 15 metros de profundidad, facilitando el acceso, a menudo, a niveles profundos de agua fretica.

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Muy llamativo es el desarrollo de races tuberosas con capacidad de almacenar agua y nutrientes, tal como ocurre en la yuca cimarrona o yuca de indio, Manihot carthaginensis, especie altamente txica, con produccin de gran contenido protenico, leosa, tallos fistulosos, de color negro, brillantes, caducifolia y con ltex blanco, cuyas races cortas y gruesas alcanzan unos 25 centmetros de grosor.

Esta misma adaptacin se ilustra claramente en el cardn de perro o kasheshura, Acanthocereus sicariguensis, que se distribuye en el norte de Colombia y Venezuela en matorrales subxerofticos y ambientes sabanoides; la especie es crasincanle, usualmente con tres o cuatro costillas, produce adicionalmente segmentos de tallos aplanados con arolas en el margen, de los cuales brotan pequeas plntulas que al caer pueden arraigarse en el suelo.

Algunas especies presentan un xilopodio, como, rizoma, bulbo o pseudobulbo que emite brotes areos foliosos. Florecen y fructifican durante la temporada de lluvias, y mueren una vez pasada la fructificacin, persistiendo yemas que permanecen latentes durante la mayor parte del ao a ras del suelo o ligeramente enterradas. Este biotipo es esencialmente similar al de las gefitas (plantas que poseen sectores del tallo bajo la tierra) de latitudes templadas, en las cuales los brotes areos se desarrollan en primavera y sucumben hacia finales del otoo, permaneciendo la planta en estado de dormancia durante el invierno, pero en este caso el factor causal crtico es el descenso abrupto de la temperatura del aire, o cobertura de nieve ms o menos influenciado por el fotoperiodo, en tanto que, en latitudes tropicales, el factor crtico es la extremada sequa estacional.

Usualmente la corteza de los rboles en zonas ridas tiende a ser lisa y de color gris pardusco plido, blanquecino desprovista de espinas o aguijones. No obstante, cortezas fisuradas o rimosas no son raras e inclusive de color oscuro, como en el caso del diomate, gusanero, Santa Mara o quebracho Astronium spp. Las cortezas pueden ser relativamente delgadas como en algunas bombacceas y en las burserceas. en algunos casos de color verde, lo cual indica que puede existir una actividad fotosinttica permanente a lo largo del

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ao. En el indio desnudo o resbalamono, del gnero Burscra. la corteza puede ser de color acanelado o ferruginosa y presenta uiritidoma delgado que se desprende en grandes trozos irregulares, comparables por su espesor al de una lmina de papel en otras especies como las varasantas, Trplars spp. y el bano, Caesalpina bano, la corteza es gris blanquecina con gran des motas negruzcas que pueden fusionarse entre s di manera irregular.

Algunas especies arbreas presentan la corteza densa mente cubierta de aguijones cnicos como la ceiba blanca ceiba bruja, arenillo o acuapar, Hura crepitans, y la ceiba o majagua, Pseudobombax septenatum, con tronco ms o menos abombado y ramaje inerme, o bien profusamente cubierta de arolas, cada una de ellas con numerosas espinas negras que pueden alcanzar hasta 10 centmetros de longitud, como en el guamacho. Pereskia guamacho, rbol caducifolio con hojas crasas, de la familia de las cactceas, cuyo porte vara entre 1 y 2 metros en situaciones extremas, hasta 18 metros en bosques higrotropofticos no exentos de influencia de nieblas.

Corteza de majagua. Psmdobombax, sp., gruesa v adaptada a las quemas: a medida pe el rbol crece se fisura exponiendo tejidos fotosintticos.

El carcter de pruinosidad o revestimiento de tipo ceroso, se evidencia por colores blanquecinos, blanco-azulados muy plidos que resultan de la deposicin de ceras blanquecinas, de bajo punto de fusin, ubicadas a menudo en forma de laminillas o polvillo muy tenues; pueden recubrir el envs tobar, pecolos, ramillas, yemas y con menor

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frecuencia y menos evidente el haz de las hojas. Cuando las superficies as cubiertas se frotan con la yema del dedo, desaparece el revestimiento. Este posiblemente tiene una funcin protectora reduciendo la prdida de agua por las plantas, es muy caracterstico de varias especies trepadoras de las familias Apocynaceae y Asclepiadaceae y muy evidente en el algodn de seda o palomitas. Calotropis procera.

Aun cuando en los ambientes desrticos y semidesrticos debidos a causas naturales son relativamente raros, en ocasiones por la discontinuidad de la cobertura vegetal, numerosas especies leosas poseen una corteza gruesa adaptada para tolerar las quemas, como en el caso de las especies de rboles de sabanas. Otras especies perennes pero con ciclos vegetativos muy cortos, presentan tallos subterrneos o xilopodios. que pueden generar nuevos brotes despus de ocurrida la quema.

En numerosas especies no herbceas o incipientemente henificadas, las yemas vegetativas se hallan a ras del suelo, ligeramente enterradas o en elevaciones inferiores a unos 20 centmetros del suelo. Aparte de la presencia de rganos foliceos protectores, tales como estpulas, ocreas o prulas, puede existir un exudado viscoso o resinoso que protege las yemas y hojas tiernas como en el caso del hayuelo, Dodonaea viscosa.

EL REINO DE LAS ESPINAS Y LOS AGUIJONES

En las regiones secas por lo general hay una proliferacin del desarrollo de tricomas o pelos especializados, espinas, o braquiblastos espiniformes (ramillas cortas que se transforman a manera de espinas), como rganos de proteccin de las plantas. En general se asume que los tricomas cumplen una funcin protectora, creando una cubierta termoaislante que permite que determinados rganos de la planta presenten, debido a este revestimiento o indumento, una cobertura delgada de aire en contacto con la epidermis o cutcula, cuya temperatura vara poco a lo largo del ciclo diario, lo cual evita que temperaturas extremas contribuyan a la prdida de agua o inhiban el metabolismo.

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En muchos casos las hojas tiernas incrementan renuevos y yemas vegetativas, poseen un revestimiento de pelos ms denso que el que se presenta en las hojas y brotes maduros, o este indumento se desprende a medida que avanza su desarrollo.

Corteza de Cercidium praecox. Esta corteza tiene igualmente capacidad fotosinttica

En las zonas ridas y semiridas, numerosas especies arbustivas y herbceas presentan indumento denso en el follaje y ramillas y en ocasiones tambin en los frutos. En algunas plantas el indumento consta de pelos capitados o glandulares que exudan una secrecin viscosa, la cual en reas donde hay intensa erosin elica o contaminacin atmosfrica, pueden constituir una desventaja funcional, puesto que las sustancias viscosas aglutinan partculas de polvo, en forma tal que llegan a ser limitantes de la actividad fotosinttica. En otras especies los tricomas representan una adaptacin defensiva bastante efectiva, como el de las pringamozas del gnero Cnidosculus, cuya sustancia urticante produce una sensacin de ardor ms intenso que en las clsicas ortigas, existentes en ambientes ms hmedos.

Unas estructuras muy particulares son los gloquidios, semejan cerdas cortas, tiesas y muy punzantes que se hallan densamente dispuestas en las arolas de las especies de pencas, Opuntias, notables por la sensacin urticante y de ardor que producen cuando penetran la piel.

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Una adaptacin muy frecuente, de los desiertos y en general de las zonas ridas y semiridas, es la presencia de espinas y aguijones en numerosas especies, principalmente leosas o parcialmente lignificadas. En particular son notables las espinas, resultantes de la transformacin de ramillas, hojas o estpulas, que se lignifican y usualmente son compactas, rectas o encurvadas y muy aguzadas. Las espinas son caractersticas de las especies de cactos, aparecen dispuestas en las arolas, donde pueden estar entremezcladas con tricomas cortos y densamente dispuestos a manera de felpa blanca, amarillenta o rojiza. Cuando se examinan a gran aumento, es fcil detectar que se hallan cubiertas por sucesivos anillos de estructuras diminutas cuyos puntos se encuentran dirigidos hacia atrs, por lo cual recuerdan las pas de los puercoespines y las espinas de los erizos de mar.

Estas estructuras permiten que cuando la espina penetra a travs de la piel tienda a continuar avanzando y si se fractura, las contracciones musculares voluntarias o reflejas contribuyen a que continen incrustndose bajo la piel, lo cual te defensiva, cumple una importante funcin para la propagacin vegetativa de las especies de pencas del gnero Opuntia. cuyas espinas se encuentran recubiertas por una cubierta blanca delgada, de la consistencia del papel, se desprende con facilidad. En estas especies los cladodios o segmentos del tallo son aplanados o comprimidos, y cuando pasa al lado de una de estas plantas un animal, una o dos de estas espinas alcanzan a pinchar su cuerpo, la traccin provocada por los movimientos de ste, hace que fcilmente se desprenda el cladodio respectivo, con lo cual otras espinas pueden hincarse aun ms en el cuerpo del animal.

Finalmente, al quebrarse las espinas el cladodio se desprende y cae al suelo, donde al arraigar genera una nueva planta. Paralelamente esta adaptacin secundaria resulta muy eficiente para la propagacin vegetativa. Adems, en varios gneros de la familia Cactaceae, se ha comprobado que las espinas funcionan como rganos para la absorcin de agua contenida en la atmsfera, debido a un fino revestimiento escamoso (tricomas modificados) que facilita la condensacin y absorcin del agua de la niebla.

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Las espinas rectas, derivadas de estpulas modificadas. dispuestas en forma pareada y divergente en la base de cada pecolo, son caractersticas de algunas especies de leguminosas como el trupillo, Prosopisjuliflora, y los aromos, espinas de cabra o pelaes, Acacia spp. En las sabanas arboladas africanas son frecuentes especies arbreas y arbustivas de Acacia, cuyas espinas tienen la base muy dilatada y hueca, en la cual residen abundantes hormigas. En Colombia tan slo se ha registrado una especie de este gnero, Acacia costarcensis, conocida como cacho de venado en la costa atlntica, y cook spur (espuela de gallo), en la Isla de Providencia, donde forma matorrales muy densos. Esta planta se halla en bosques subxerofiticos y reas alteradas del bosque hisrotropoftico. usualmente de manera espordica.

Brote de tuna o arepa, Opunta sp. Se destacan las hojas carnosas tubuladas efmeras, cada una de las cuales corresponde a una areola. La Tatacoa, Huila.

Ramillas de crcelo. Randa rmala. Se destacan las aceradas espinas opuestas, dispuestas en cada uno de los nudos de las ramillas. LaTatacoa. Huila

La presencia de aguijones o acleos es bastante frecuente, ya sea en los mrgenes de las hojas, como en el caso de las piuelas, echmea spp. y Bromelia spp., las motuas o cocuizas, Agave spp. y los fiques o cabuyas, Fourcrea spp., cuyas hojas rematan adems en un potente aguijn apical, o como revestimiento de la corteza de algunos rboles, ceibas o majaguas, Pochota spp., Pseudobombax spp. y Hura crepitans, ceiba de leche.

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En la familia Bromeliaceae (que incluye las pinas, piuelas, quiches, cardones de pramo y chupallas), muchos de cuyos representantes crecen en sectores ridos y semiridos, en afloramientos de rocas o como epfitas, es frecuente la presencia de un revestimiento grisceo o gris azulado constituido por diminutas escamas, que tambin absorben agua de la atmsfera.

En algunas especies del gnero Tillandsia, incluyendo las llamadas barbas de viejo, Tillandsia usneoides, y T. incurva, epfitas que crecen inclusive sobre cables de transmisin de energa elctrica, el colorido de las hojas es gris plateado y las races, que pueden faltar como en la primera, son simplemente rganos de fijacin. Varias de estas especies pueden ser muy abundantes en sectores con tendencias semiridas, pero en condiciones ms secas, su representacin es muy escasa como en los bosques xerofticos de La Guajira, donde se halla T.flexuosa, representada por individuos muy dispersos.

Otra adaptacin protectora, es la presencia de aceites esenciales de olor penetrante a veces desagradable, que acta a manera de repelente, previniendo el forrajeo por animales herbvoros, tal como ocurre en especies de los gneros Lippia y Lantana, con follaje gris blanquecino, que llegan a ser dominantes en extensiones considerables sometidas a sobrepastoreo. En los bosques xerofticos. a menudo en das soleados, el aire se impregna del olor de estos aceites esenciales, como tambin sucede con los que producen las especies de fiunrm, que alcanzan a formar una tenue "niebla ligeramente azulada, que se puede apreciar al sobrevolar reas cubiertas por estas plantas.

Elevadas concentraciones de principios tnicas en las plantas, constituyen una adaptacin protectora contra anales herbvoros, y muy probablemente tambin sea una adaptacin frecuente en las zonas ridas y semiridas intertropicales. la presencia de exudados que producen determinadas plaas para evitar la germinacin y el desarrollo de plntulas, va sea de la misma especie o de otras que puedan ser competidoras.

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En los sectores menos ridos, durante la temporada, de sequa, mucha de la biomasa area, constituida por plantas herbceas y leosas, aparece como masa de chamizas secos de color grisceo blanquecino, debido a que a medida que avanza la sequa, el follaje se torna amarillento, permanece adherido a los tallos o en su mayora cae. e incluso muchos de los brotes desarrollados durante la temporada lluviosa previa mueren y gran nmero de plantas herbceas son efmeras y cumplen su ciclo vital en unos tres meses o menos. Sin embargo, buena parte de los chamizos aparentemente muerto. persisten latentes hasta que sobrevengan las lluvias, lo cual se comprueba fcilmente al raspar con la ua los tallos y ramificaciones.

Cuando la sequa se hace ms acusada an, las cactceas muestran seales de deshidratacin como el amiganenlodb los cladodios y, particularmente en reas con influencia saina. adquieren una coloracin rojiza muy caracterstica.

Al sobrevenir algunas lluvias intensas, en pocos das cambia la fisonoma o aspecto desolado. Las semillas hasta entonces latentes de las plantas efmeras germinan y pueden verse entonces densos parches de verdor. Especies trepadoras efmeras, tales como algunos batatillas o tapabotijas, Ipomoea spp., crecen precozmente y llegan a cubrir los tallos de las cactceas candelabriformes. Las especies leosas desarrollan follaje y florecen. Sin embargo, este paisaje de verdor y comparativa exuberancia va cambiando gradualmente a medida que la sequa avanza, si bien, algunas especies, despus de defoliar, es cuando florecen, rompiendo la monotona de un paisaje predominantemente grisceo.

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Cuj, espino de cabra, aromo o pela, Acacia farmesiana, arbolito o arbusto hasta de unos cinco metros, de copa aparasolada. Soat, Boyac.

Cercidium praecox. Es una de las leguminosas colombianas con mayor tolerancia a

condiciones extremas de sequa. Baha Prtete. La Guajira.

En los playones adyacentes al litoral, durante la poca de lluvias puede ocurrir una fase de inundacin. As mismo, debido al fuerte oleaje de los temporales, el agua marina alcanza a pasar por encima de las barras o restingas (depsitos de materiales), A estos encharcamientos temporales llegan numerosas aves y se dan plantas, adaptadas a la alta salinidad.

Una forma adaptativa frecuente para prevenir el exceso transpiracin consiste en la reduccin del nmero de en el haz foliar. Adems numerosas especies de plaen un mecanismo de cierre de los estomas, cuando en sntomas de evapotranspiracin muy pronunciada. Es en funcin de la economa del agua, supremamente escasa en estos ambientes, como se dan las estrategias de adaptacin de la vegetacin a estas condiciones extremas.

ACHAPARRAMIENTO EN VEGETACIN LEOSA

En general la vegetacin leosa de rboles, arbustos y aquella que tiene tallo leoso, pero sus ramificaciones son Hebceas muriendo y renovndose cada ao (subfrtices), tiene tendencia hacia un porte reducido, de forma tal que, en bosques y matorrales subxerofticos

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el arbolado rara veces sobrepasa los cuatro a seis metros de altura, mostrando lo mismo que los arbustos y subarbustos una tendencia al achaparramiento por una profusa ramificacin y abreviacin de los entrenudos. A menudo, cactceas candelabriformes alcanzan mayor porte que el conjunto del arbolado, y es as como algunas especies, por ejemplo el cardn de iguaraya, Stenocereus grseus, pueden llegar a alturas de 15 metros.

Sin embargo, en muchos sectores, especies arbreas, usualmente de mayor altura, bajo condiciones desrticas o semidesrticas reducen su porte escasamente a 1 o 2 metros. En lugares sometidos a fuerte influencia de vientos, ste puede ser an menor, el ramaje se expande sobre el suelo a poca altura, alcanzando varios metros de dimetro, tal es el caso del trupillo, si bien en condiciones ptimas este rbol logra un porte de 18 o 20 metros de altura. Con frecuencia, en esta especie y en otras leguminosas, se presenta el llamado efecto de "bandera", en el cual la copa, tpicamente aparasolada y ms o menos simtrica, se desarrolla nicamente en el sentido contrario al lado donde el rbol recibe el mayor impacto del viento.

Muchas de las leguminosas mimosoideas son elementos dominantes o codominantes en los bosques y matorrales xero-fticos y subxerofticos, imparten una fisonoma muy caracterstica a esta vegetacin por sus copas aparasoladas o deprimidas, hbitos o formas de crecimiento que se pueden presentar en bosques tropofticos y pluviales.

Otras especies arbreas como los naranjuelos u olivos Cappars spp. en general tienden a tener copas globosas y bastantes densas, como acontece tambin con los guayacanes, Bulnesia spp., Tabebuia spp., Rodeodendron chryseum, etc.

SUCULENCIA

El desarrollo de parnquimas, que actan como reservas hdricas es muy comn en plantas de reas desrticas y semidesrticas, y puede afectar tanto a tallos como a ramillas y hojas,

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ya sea en especies herbceas y de porte rastrero, o muy reducido, caso de las verdolagas, Portulaca spp; as como en especies de porte mediano o comparativamente grande. La familia, representada en estos hbitat, que tiene las mayores especializaciones en este sentido, es la de las cactceas, en las cuales las ms primitivas evolutivamente, como el guamacho, rbol caducifolio, pertenecen al gnero Peireskia, que es el nico en Colombia, con hojas funcionales crasas.

La casi totalidad de las especies de plantas leosas durante la temporada seca pierde su follaje.

Al sobrevenir las lluvias este matorral rpidamente adquiere su verdor mediante la pronta adquisicin de nuevas hojas. Cabo de la Vela. La Guajira.

FOLLAJE DISPUESTO EN ROSETAS

Se presentan en las zonas ridas y semiridas, dos modalidades de plantas de porte grande y mediano principales, ambas dentro de las familias Agavaceae y Bromeliaceae. En los gneros Agave "motuas", "cocuyes" y Fourcrea "fiques", "cabuyas", las plantas son rizomatosas con follaje persistente dispuesto en una roseta muy densa, de manera que las hojas suculentas, ms o menos rgidas, terminadas en un fuerte mucrn agudo y con los bordes aculeados, producen un escapo (brote que soporta la inflorescencia) de 1.5 a 5 metros o ms de altura con una gran inflorescencia. Cuando los frutos dehiscentes han madurado, la roseta muere. En algunas especies el rizoma emite nuevas rosetas que florecern y sern reemplazadas sucesivamente; cuando el rizoma no emite rosetas

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accesorias, la planta muere. En varios casos, las flores caen sin ser fecundadas y entonces las yemas vegetativas se desarrollan como bulbillos o propgulos que al caer arraigan con facilidad.

Una especie de la familia Agmacear, con follaje en rosetas, introducida de la periferia del Mediterrne es la sbila Aloe vera, que se ha hecho subespontnea en muchos sectores semidesrticos del pas.

En cuanto a las bromeliceas terrestres, los piuelos del gnero Bromelia presentan hojas no suculentas, coriceae, con mrgenes aculeadas y rizomas que se ramifican dando lugar a nuevas rosetas, con lo cual un mismo individuo llega a formar un' matorral impenetrable de algunas decenas de metro Existen numerosas especies herbceas, en el estaque pueden tener un xilopodio que permite la regeneracin de la roseta durante las temporadas climticas favorables.

PRDIDA TEMPORAL O ESTACIONAL DE FOLLAJE

La prdida estacional del follaje es una que define el concepto de Tropophytia, dentro del cual se reconocen dos modalidades: la Thermotropophytia, caracterstica de las plantas latifoliadas (con hojas de lmina de las zonas latitudinales templadas, donde la cada de en la mayora de especies en otoo o a finales de ste, de manera que la fotosntesis se de a partir de entonces hasta que en la primavera la readquisicin de nuevo follaje, simultnea con la floracin o inmediatamente despus de sta. A la Thermotropophytia se opone la Hygrotropophytia, en la cual la cada del follaje se presenta a comienzos del "verano" o temporada seca, y en muchas especies ste es el perodo en el que sol una abundante floracin y se inicia la fructificacin manera que al iniciarse el perodo de lluvias las plantas readquieren su follaje y presentan frutos o la fructificacin ha terminado.

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Tua-tua, Jafrotha sfiasypiifolia- La forma de crecimiento de esta especie corresponde a la de un rbol enano. Habitan inclusive en el fondo de crcavas, donde la precipitacin puede no darse en aos.

Al perder las hojas entra en un estado de latencia, en espera de las condiciones apropiadas de lluvia para recuperar el follaje y reiniciar los procesos

metablicos y reproductivos. Aremazain, La Guajira.

Esta condicin se considera tradicionalmente como una adaptacin ante la sequa estacional y es caracterstica de los bosques higrofticos, caducifolios o "Bosques secos tropicales en el sentido. de Holdridge, pero esta estrategia tambin es compartida por especies de ambientes xricos, y sin llegar a ser, salvo algunas excepciones, condicin dominante dentro del arbolado, tambin es compartida por especies de selvas higrofticas y aun pluviales.

Dentro de las especies propias caducifolias pueden mencionarse los robledales (consociaciones de Quercus spp.}, y los alisales (consociaciones de Alnus acuminata), de los Andes colombianos, en los cuales una defoliacin preludio, o floracin ms o menos completa, puede afectar de manera simultnea el conjunto de los rboles de la especie dominante o se presenta escalonada a lo largo de unos pocos meses; en este caso la defoliacin no puede atribuirse a condiciones de sequa pronunciada, sino que probablemente refleja condiciones termotropofticas, ya que el origen de estas especies hay que buscarlo en latitudes templadas de la regin Nertica.

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En diversas especies de origen, al parecer intertropical, como algunas bombacceas: el carra, Huberodendron patinoi, rbol de gran porte de las selvas del litoral Pacfico y valle medio del Magdalena; la ceiba roja, o tola, Pochota qunala, de selvas higrofticas e higrotropofticas; varias especies de chivechas, cauchos o higuerones, Ficus spp., que a menudo alcanzan el estrato emergente de las selvas hmedas, pese a la existencia de perodos con deficiencia de agua; existe tambin una defoliacin temporal, lo cual indica que en ninguno de estos casos, la prdida del follaje es una adaptacin contra la sequa y por otra parte sugiere que los respectivas especies antecesoras, originalmente se adaptaron a un rgimen climtico con marcada alternancia de temporadas lluviosas y secas.

En cuanto a especies que habitan reas sometidas a distintos perodos de sequa pueden definirse dos modalidades, las caducifolias opcionales, en las cuales la prdida de follaje puede ser leve o de intensidad moderada, sin que sobrevenga una defoliacin completa, a menos que la sequa sea excesiva, como en el caso del gucimo, Guazuma ulmifolia, y las caducifolias obligadas, en las cuales quizs la prdida del follaje no necesariamente se relaciona directamente con la sequa, al menos en todos los casos, aunque parece ser un prerrequisito para la floracin. Es as como en el guamacho, durante las primeras semanas de diciembre sobreviene una defoliacin acelerada, aun cuando por entonces y en las semanas precedentes no haya habido una sensible disminucin de las lluvias e inclusive los rboles puedan hallarse en parajes encharcados por inundacin temporal.

Usualmente en esta especie la defoliacin se completa en diciembre y permanecen defoliados hasta el advenimiento de las primeras lluvias, a mediados de marzo. Cuando ocurre la floracin es diacrnica entre los diferentes rboles, dura uno o dos das, las flores exhalan un aroma desagradable y son visitadas por abejones silvestres; ya para el tercer da las flores no fecundadas se desprenden.

Sin embargo, en esta especie as como en el lumbre, Tabebuia billbergii que tienen un ritmo similar de floracin, en algunos aos en que pueden presentarse fuertes lluvias aisladas, en la planicie del Caribe hacia fines de enero, rboles que completaron el ciclo de

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floracin tempranamente alcanzan a cubrirse parcial o casi totalmente de nuevo follaje, y haca fines de febrero y comienzos de marzo pueden presentar un segundo perodo de floracin coetnea con el follaje. Se ignora, adems, si los procesos de defoliacin, floracin y refoliacin pueden guardar alguna correlacin con eventos fotoperidicos, atendiendo no slo a la longitud del fotoperodo sino tambin a la calidad e intensidad de la luz solar, segn el ngulo de inclinacin en que la radiacin penetra y ocurra el filtraje ejercido por la nubosidad.

Bignoneaceae. Taroa, La Guajira

Pasiflora sp. Puerto Estrella. La Guajira

Una completa excepcin a la hiptesis de que la prdida del follaje es una adaptacin para afrontar la sequa, la constituye el barbasco, Jquima aurantiaca, arbusto o arbolito de los bosques higrotropofticos y xerofticos del norte de Colombia y Venezuela, con follaje micrfilo o nanfilo, rgido, coriceo, de mrgenes foliares ntegras y con una arista desarrollada en el pice de la hoja. En esta especie el follaje es adquirido hacia finales de la poca lluviosa y comienzos de la seca, durante la cual florecen, manteniendo simultneamente el follaje, y hacia abril o mayo, cuando los frutos se encuentran desarrollados, sobreviene la prdida de las hojas.

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FLORACIN, POLINIZACIN Y DISEMINACIN

Un crecido nmero de especies, principalmente leosas presentan una copiosa floracin durante la temporada de sequa despus de la defoliacin, tal como ocurre en Tabebuia, con floracin amarilla, blanca, rosada-lila o morada; Reseodendron chyseum, con floracin amarilla; Pereskia guamacho, florece amarillo o amarillo anaranjado. En las situaciones ms xricas, la floracin ms conspicua se debe a o plantas efmeras, que sobreviene despus de los aguaceros torrenciales. En las cactceas, a excepcin de Pereskia, pueden hallarse individuos en floracin o con flores espordicas a lo largo del ao, si bien es ritmicidad.

La polinizacin de las gramneas, en estos tpicamente son plantas efmeras, se por el viento o anemofila, la cual ocurre muy poco dentro de otros grupos. En una elevada proporcin de especies la polinizacin es por insectos o entomofla, principalmente efectuada por abejones y abejas silvestres, como el caso de cactceas con floracin diurna, como Pareskia y Opuntia. Las aves nectarvoras tienen escasa representacin en zonas xricas y se destacan entre ellas varias especies de colibres.

La polinizacin por murcilagos o quiropterofilia es muy importante en las cactceas con floracin nocturna, tales como Monvillea, Pilosocereus, Stenocereus y Pseudopotxnm. Que son polinizadas por murcilagos nectarvoros y consumidores del zumo de algunos frutos, de los cuales en la costa atlntica existen Glossophaga longirostrs, Glossophaga soricina y Lectonycterix, curacaosensis, Adems probablemente tambin: como polinizador el murcilago frugvoro Artibeus, jamaicensis, dado que en Panam se ha encontrado que en ausencia de frutos, esta especie se torna estrictamente nectarvora.

La diseminacin producida al caer las semillas al suelo por su propio peso o de tipo barcoro, parece tener alguna representacin, aun cuando un buen ejemplo de ello se evidencia en la Ceiba blanca, Hura crepitans cuyas capsulas al abrirse producen una detonacin y las semillas son 1 cierta distancia. La diseminacin endozocora es

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principalmente por aves, como palomas, mirlas blancas y otras aves frugvoras y granvoras. Tambin los venados Mazama gouazoubira y Odocoileus virginianus, y los sainos Tayassu, tienen una gran importancia, lo mismo que el ganado vacuno caprino y ovino, en la diseminacin de especies tales como el trupillo, cuyas legumbres ingieren.

Llanugoa sp. Tasco, Boyac

Che, lisium sp. Carrizal, La Guajira.

La ectozoocoria, en la cual intervienen ms que todo mamferos, aves silvestres y animales domsticos, tiene importancia en especial en el caso de frutos que poseen un revestimiento de pelos viscosos como los amorsecos o cadillos, Desmodium spp, cuyos frutos se fragmentan y adhieren al pelaje o plumaje, lo mismo que los frutos de Triumfetta, los mesocarpos de los abrojos Kalstroemia mxima y Trbulus cistoides, y los frutos de las gramneas del gnero Cenchrus. En Las especies del grupo de las guasbaras (Opuntia tunicata y especies afines) existe otra forma de ectozocora, pero en la mal los propgulos no son frutos o semillas, sino cladodios o trozos de ramificaciones que presentan espinas muy finas y fuertes, tales que cuando un animal pasa al lado de ellas, basta con que una o dos espinas penetren en la piel, para que se les prenda el cladodio y otras espinas se sujeten fuertemente d cuerpo del animal, caracterstica bien conocida de varias especies de Mxico y del suroeste de los Estados Unidos, donde se les denomina chollas saltadoras. Los

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campesinos creen que literalmente los cladodios de estas especies caminan al desprenderse de la planta.

En otras especies de Opuntia, con cladodios comprimidos, no muy grandes, como Opuntia bella, O. colombiana, O. elatior, n es raro que tambin los cladodios sean transportados por el ganado una vez que sus espinas hayan perforado la piel.

En general, todas las especies de cactceas existentes en as reas desrticas y semidesrticas de Colombia, excepcin techa de Mamillaria y Pereskia, tienen la posibilidad de emitir races adventicias, a partir de cladodios desprendidos o tozos de tallos que han sido cortados. La hidrocoria, en otras regiones. indudablemente tiene importancia cuando se presentan intensos aguaceros, el agua que escurre por el suelo arrastra semillas y otros propgulos, a la par que con el agua absorbida puede iniciarse la germinacin. La sensibilidad al agua, en zonas ridas y semiridas es en algunos casos tan extrema, que en una leguminosa mimosoide, de pequeo porte (Senegalia) basta con que caiga una gota de agua sobre la legumbre para que de inmediato esta se abra y expulse las semillas.

La eleosomozoomocoria o dispersin por parte de hormigas, tiene importancia cuando stas tienen acceso a semillas que presentan arilo o pequeos trozos de frutos carnosos con semillas adheridas. La dispersin por el viento es importancia a pesar de la escasez o ausencia de las familias Compositae, cuyos frutos en su gran mayora poseen vilano (rgano que permite la dispersin por el viento), pero es indudablemente el medio principal de diseminacin de las especies silvestres de varias familias como: Bignoniaceae, Asclepiadaceae, Apocynaceae y Malpighiaceae, dado que las semillas o frutos son alados o presentan vilano. A stas cabe agregar las orquidceas y bromeli-ceasepfitas del gnero Tillandsia.

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REVIVISCENCIA

Es la caracterstica comn dentro de las especies de criptgamas (plantas inferiores que no producen flores, incluyendo algas verde-azules o cianofceas, musgos, hongos, lquenes, hepticas y algunos grupos de helchos y Selaginella). En este caso las plantas deshidratadas por efecto del sol, la temperatura y el viento y de apariencia achicharrada, aparentan muerte, pero cuando hay oportunidad de condensacin de niebla o se producen lluvias, en un breve lapso de tiempo recuperan su turgencia y funciones vitales

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LA FAUNA DEL DESIERTO

Los animales que viven permanentemente en las reas desrticas y semidesrticas han desarrollado diversas estrategias adaptativas para afrontarla escasez del alimento. Originada por la baja productividad de los ecosistemas. Ellos soportan las temperaturas extremas y maximizan un uso efectivo del agua, que son ambos factores limitantes para la biota en estas regiones.

Las estrategias adaptativas incluyen substanciales medicaciones en los patrones de comportamiento tendientes a evitar el sobrecalentamiento y la prdida de agua, como son, el desarrollo de procesos fisiolgicos bastante eficientes para optimizar el uso de los recursos energticos y la adquisicin de fenotipos o caracteres externos poco o bastante variables, altamente especializados para soportar las duras condiciones ambientales de estos ecosistemas,

Algunas de las estrategias desarrolladas para conservar el agua se relacionan con su almacenamiento en estructuras u rganos especializados, como ocurre en algunos lagartos de la familia Iguamidae, que son capaces de retener o depositar agua en los espacios linfticos que poseen bajo la piel a todo lo largo del cuerpo; otros reptiles como las tortugas de la familia Testudinidae, gnero Gopherus, pueden almacenar agua en la vedija urinaria, hasta por valores equivalentes al 30% de su propio peso, con el propsito de emplearla durante los perodos de mayor sequa.

Varios grupos faunsticos como los insectos, los reptiles y las aves, conservan el agua al modificar los productos de excrecin hacia la produccin de cido rico, que es una substancia insoluble en agua, por lo cual sus residuos nitrogenados, resultantes del metabolismo de las protenas, son evacuados sin prdida de agua. Es posible que este tipo de adaptacin fisiolgica explique, en parte, la gran diversificacin y representatividad que estos grupos poseen en los desiertos.

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Otra forma de sobrevivir en los desiertos sin necesidad de almacenar agua en estructuras especializadas, consisten en efectuar un uso efectivo de la misma y vivir en las cercanas de las fuentes permanentes, representadas por arroyos y ros, o utilizar exitosamente las charcas temporales que se forman durante la temporada invernal, tal como lo hacen los anfibios anuros de las familias Bifonidar y Leptodectyladae, y peces de la familia Poeciiidae, los cuales se reproducen de manera simultnea en el tiempo con la llegada de las lluvias y poseen ciclos de desarrollo lanal muy cortos, a fin de garantizar la diferenciacin y desarrollo de los renacuajos durante el breve lapso que permanecen estas charcas sobre el suelo.

De igual forma, estos renacuajos son capaces de soportar las elevadas temperaturas que alcanzan los cuerpos de agua estancada y superficial, durante las horas ms calurosas del da, y pueden sobrevivir con elevadas concentraciones de residuos nitrogenados en sus fluidos corporales.

Durante la temporada de sequas intensas, los anfibios se entierran en la orilla de estas charcas, reducen sus tasas metablicas y sobreviven hasta que se produzcan condiciones ms favorables para su existencia.

Algunos saurios y serpientes son capaces de beber el agua de beber el agua de capilaridad que hay retenida entre las partculas de la arena del suelo, y ciertos mamferos como los roedores y venados, que poseen las membranas nasales muy desarrolladas y con cornetes adaptados para permitir condensacin del agua, tienen la facultad de reabsorber parte del agua que es exhalada durante la respiracin.

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Chinita o Salamanqueja. Gonatodes fuscus albogularis, macho, pequeos lagartos.

Otros vertebrados, como los conejos y algunas aves, ingieren las excretas, a fin de extraer el agua contenida en stas y eliminan un residuo nitrogenado ms concentrado, a la vez que se les facilita una digestin ms adaptativa de los nutrientes.

Muchos animales derivan sus requerimientos de agua de la humedad contenida en el alimento, y en casos extremos pueden llegar a sobrevivir sin ingerir una solo gota de agua lquida en su vida, como ocurre con el ratn canguro de los Estado Unidos y Mxico o con el oryx y eland de frica. Gran parte de los carnvoros del desierto suplen sus necesidades de agua de los insectos que consumen y que constituyen el tipo de presa ms abundante en estos ambientes.

Algunos animales pueden utilizar el agua metablica derivada de los procesos de respiracin celular, la cual se produce en pequeas cantidades y puede resultar insignificante para la mayor parte de la fauna, pero que poseen una especial importancia para los animales del desierto; este proceso es ms eficiente en aquellos animales que almacenan grasa como reserva energtica, puesto que por cada gramo de grasa que es metabolizada se produce 1.1 gramos de agua, mientras que el metabolismo de un gramo de carbohidratos produce tan solo 0.6 gramos de agua.

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Adicionalmente al desarrollo de rganos especializados para conservar agua o al uso eficiente de las fuentes permanentes de agua existentes en los desiertos, algunas especies animales han ampliado su grado de tolerancia para soportar la desecacin, pudiendo llegar a perder hasta 40% de su propio peso en agua, sin comprometer su vida, tal como sucede en algunos anfibios y reptiles y el dromedario. Correlacionando con el grado de tolerancia a la desecacin, se han desarrollado diversas estrategias para reducir al mximo e4l sobrecalentamiento de los individuos, que se produce durante las horas de mayor insolacin, puesto que para algunos grupos de animales, como las aves y mamferos, se requiere la prdida de una gran cantidad de agua para lograr restablecer el calor normal a travs de las sudoracin o evaporacin.

Por lo anterior, la fauna altera sus perodos de actividades diurnas y estacionales, restringindolas a las horas ms frescas del da o movindose dentro y fuera de las reas soleadas, como lo hacen los anfibios y reptiles, que poseen un tipo de metabolismo consistente en que obtienen la mayor parte del calor del ambiente, son ectodrmicos, en tanto que las aves y mamferos o endotrmicos derivan el calor de metabolismo corporal.

El hecho de que los animales ectodrmicos posean bajos requerimientos energticos, dado que no necesitan ingerir de manera frecuente alimentos para disparar o ganar calor, aunados a las altas temperaturas promedio del desierto y a la escasa productividad del mismo., explicaran la gran abundancia de grupos como insectos, artrpodos y reptiles que constituyen elementos cruciales de estos ecosistemas.

Algunos saurios arborcolas de actividad diurna como los geconidos e igunidos, regulan su calor corporal movindose entre follaje, a travs de los parches del sol y sobra que en l se presentan, exponiendo su cuerpo a los rayos solares a fin de incrementar el calor y ocultndose en reas sombreadas para disipar el mismo, Otros saurios diurnos y terrestres de la familia Teiidae, entran en actividad durante las horas ms calurosas del da, incrementndose su temperatura corporal por exposicin a los rayos solares, o ganando calor de las masas de aire caliente por un proceso de conservacin. Las serpientes por lo

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general regulan su temperatura corporal por exposicin directa a la radiacin solar, por convencin o mediante conduccin de calor de cuerpos caliente.

Yalamunaa,

Iguana

iguana;

insectitos

cuando

Ameiva

ameiva;

lagartos

insectivoros

son

pequeos, los adultos se alimentan de hoas. Habitan desde medios muy secos hasta zonas pluviales.

predadores de lagartos ms pequeos. A diferencia de los mamferos y de las aves poseen un metabolismo que les permite obtener el calor del ambiente.

Relacionado con la termorregulacin y la capacidad de supervivencia de la fauna de las zonas ridas y semiridas, se ha demostrado que los animales actotrmicos exhiben las mas altas temperaturas corporales y en especial algunos sanurios de la familia Iguanidae, son capaces de soportar una amplia gama de temperaturas crticas, sin que se llegue a originar la muerte de los individuos. Estos al igual que otros animales adaptados a las zonas mencionadas, han desarrollado enzimas que funcionan sobre una alta variedad de temperaturas.

En la mayor parte de los organismos endotrmicos, un incremento de unos pocos grados en la temperatura crtica mxima que el animal puede soportar, conduce a la muerte del mismo, generada por la baja tolerancia trmica de algunas enzimas que no actan ante ciertas temperaturas, por lo cual bloquean algunas relaciones metablicas esenciales. Se

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sabe que la hemoglobina o pigmento responsable del transporte de oxgeno en la sangre, es muy sensible3 a los cambios de temperatura, y con el calor excesivo pierde ostensiblemente su capacidad para transportar tan vital elementos.

Los incrementos de temperatura corporal estn relacionados con un aumento de la actividad metablica de los organismos y, debido a que la mayor parte de la fauna deriva sus fuentes de energa a travs del metabolismo de los carbohidratos y grasas acumuladas o ingeridas, algunas especies de vertebrados (saurios y roedores) desertcolas son capaces de sobrevivir temporalmente sin presencia de oxgeno, acumulando cido lctico en concentraciones que resultaran letales o cansaran la inmovilizacin a otro tipo de animales disminuyendo de esta manera el calor que se genera durante el metabolismo.

Dentro de las aves y mamferos, los animales que poseen las temperaturas ms elevadas y las ms altas tasas metablicas, corresponden a especies de pequeos tamaos como los ratones y colibres, en los cuales la relacin entre superficie/volumen corporal es tan grande, que se ven obligados a consumir grandes cantidades de alimento para suplir sus requerimientos energticos, siendo factible que un colibr consuma cerca del 50% de su propio peso en azcar diariamente. De igual forma estas aves pueden minimizarse demanda metablicamente, reduciendo la temperatura corprea durante los perodos de descanso y en especial durante la moche, mediante un proceso que podra considerarse como una estacin diaria de la especie.

La coloracin del pelaje, plumaje o escamado de mamferos, aves y reptiles, de las reas ridas y semiridas tiende a ser considerablemente ms plida que en las reas hmedas. Esta ley ecogeogrfica se conoce como la ley de Gloger y tiende a cumplirse, en general, en todas las formas de vertebrados tetrpodos, con excepcin de los anfibios. Bsicamente esta caracterstica se debe a una reduccin en la cantidad de pigmentos pardos que pueden dar lugar a rojizos, amarillentos o cremas, y an cuando a menudo, menos pronunciados en la cantidad de pigmentos rojizos. Pardos o amarillentos, este empalidecimiento del colorido general ha siso correlacionado con una funcin protectora o mimtica de la colonizacin.

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En Colombia constituye notables ejemplos de la ley de Gloger las perdices o codornices, Colinas cristatas, puesto que la subespecie que habita en la porcin septentrional de la pennsula de La Guajira y sectores adyacentes de Venezuela, presentan un colorido que tiende hacia el blanco-crema o anteado y las manchas y listas negras aparecen apenas indicando con un tinte acanelado o achocolatado claro; otro ejemplo notable es el del venado locho, Mazana guzombira, que en la Amazonia aparece representado por una subespecie, cuyas partes superiores son pardo oscuras, en la planicie litoral Caribe es reemplazada por otra subespecie de color general pardo grisceo, Mazama gonazoubira sanetaemartae, y en el norte de La Guajira por una subespecie an no descrita, cuyo colorido de la parte superior es pardo grisceo muy plido.

En reptiles se presenta un caso en la serpiente inofensiva toche o volador, Spilotes pullatas, alusivo al colorido predominante negro y amarillo exhibido por las especies de aves del gnero Icterus, comnmente denominados toches en el interior del pas.

Toche, voladora, tigra, Spilotes pullatus, de ambientes hmedos a xerfitos. Su color en las zonas ridas y semiridas es predominantemente crema. Es inofensiva.

En esta especie, los individuos de las poblaciones que habitan en regiones ridas, semiridas y bosques caducifolios, tienen colorido general crema , con escasa mezcla de negro, que se acenta hacia la cola, donde este color predomina ; mientras que en los

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individuos de las poblaciones que habitan sectores hmedos o muy hmedos el color dominante es el negro con manchas amarillas de tamao reducido.

Otra interpretacin que se ha dado a esta modalidad de adaptacin cromtica se asocia con la mayor capacidad de observacin de absorcin solar por los objetos de color oscuro, en tanto que los colores claros tienden a reflejar la radiacin termilumnica, por lo cual la Ley de Gloger podra relacionarse con mecanismos adaptativos destinados a evitar la hipertermia.

Asociado con medios secos y altas temperaturas del aire, se ha propuesto otro principio ecogeogrfico, la llamada Ley de Allen, segn la cual la longitud de los miembros, la cola y las orejas (en los mamferos) tiende a hacerse menor en climas fros, si bien, segn la Ley de Bergman en los animales endoternos (aves y mamferos) la talla corporal tiende a aumentar en dichos climas.

En cuanto a esta ltima Ley, en Colombia se conocen diversos casos que corroboran la tendencia. De conformidad con el postulado de Allen, existe una tendencia generalizada en los mamferos en que las orejas y globos auditivos sean de mayor tamao en ambientes ridos, lo cual parece indicar una adaptacin hacia una mayor capacidad de percepcin auditiva.

En parte la varialidad de la talla corporal podra explicarse tambin en trminos de la cantidad y calidad del alimento disponible en el medio natural, a menudo ms limitado en condiciones de aridez y semiaridez. Otra modalidad de variacin en cuanto a la coloracin es el llamado Hungernelarismo o melarismo de hambre, que ha sido observado por ejemplo en algunas especies de lagartos y colepteros de zonas ridas, y que consiste en un ennegrecimento del colorido del cuerpo en un todo lo opuesto a la Ley Gloger y cuyas causas an no se han establecido.

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No deben confundirse coloraciones vistosas con funciones preventivas, como en el caso del plumaje del turpial. Icterus icterus, o el de los machos del titirib. Pyrocephalus robunuusm o del cardenal guajiro Cardinales phoenicius, en que la coloracin cumple una funcin casi social de reconocimiento entre individuos de una misma especie.

Algunas especies como los mapuros, mapuritos o zorrillos, Conepatus semistriatusm, que habitan tanto en parajes hmedos como semidesrticos, donde son relativamente frecuentes, exhiben una coloracin bastante vistosa, en este caso el plumaje es negro con dos listas sobre el dorso y cola blancas. Este tipo de coloracin se considera como preventiva, ya que los ejemplares de cada especie, de hbitos diurnos y nocturnos, poseen un singular mecanismo defensivo, y al verse acosados levantan la cola y emiten por el ano un chorro de lquido ftido y nauseabundo de olor a cebolla. Esta secrecin es producida por un par de glndulas adanales situadas a cada lado del recto en su porcin terminal y cuyo olor puede ser eliminado limpindose con una solucin de amoniaco diluido en agua.

Gran nmero de las especies animales es de hbitos crepuesculares o nocturnos o tiene su mximo perodo de actividad en las horas con menores temperaturas, lo cual se explica como mecanismo de comportamiento destinado a evitar la hipertermia.

Serpiente minadora, Phinophis guayanenssis. El Cascabel Crotalus durissus. De hbitos crepusculares extremo del rostro est adaptado para excavar. y nocturnos, se alimentan de roedores pequeos. Posee uno de los venenos conocidos ms potentes.

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Una adaptacin muy generalizada en mamferos y reptiles de reas de pradera, sabanas, estepas y desiertos, consiste en hbitos fosoriales; tienen la capacidad de cavar madrigueras o sistemas de galeras subterrneas, donde los individuos permanecen la mayor parte del tiempo y evitan as los riesgos del sobrecalentamiento o de depredacin. Sin embargo en las zonas ridas y semiridas del pas, as como en las sabanas naturales, la representacin de vertebrados fosoriales es muy reducida.

Igualmente, en los ambientes arriba sealados, es muy caracterstica la presencia de un contingente de especies de mamferos y aves adaptados para la carrera, dentro de los cuales descuellan roedores con locomocin saltorial, como los yerbos del antiguo mundo, las ratas canguro, etc. Estas formas de vida muy especializadas, faltan por completo en los ambientes secos y semiscos y sabanas de Colombia, pues las nicas especies de mamferos existentes en el pas con locomocin tpicamente saltatorial son los conejos silvestres, Sylvilagus spp, de los cuales S. Floridanus (otpana en Wayn) penetra hasta sectores desrticos y semidesrticos.

Entre las aves corredoras que penetran a ambientes desrticos figuran las especies del gnero Burhinus, una de las cuales Burhinus bistriatus, conocida en Colombia como grere, gere o alcarav, con hbitos eminentemente crepusculares y nocturnos, ojos bastante grandes y extremidades posteriores largas. Pero faltan por completo otros grupos de aves muy especializadas hacia la locomocin cusorial. Adems de lo anotado, la ausencia de una fauna peculiar de hbitat desrticos y semidesrticos de roedores, mamferos herbvoros y aves corredoras (como por ejemplo los andes o emas, Rhea americana, las seriemas Serviena cristata y Changa bummneisteri), mamferos fosoriales como los tucos tucos, Ctenomys spp., propios de la zona templada y parte de la intertropical, en Amrica del Sur, indican una anomala que es compartida por las reas desrticas y semidesrticas de Colombia, Venezuela, sur occidente de Ecuador y el litoral desrtico peruano, as como las sabanas de norte de Amrica del Sur.

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Realmente al menos, en cuanto a vertebrados, en Colombia, no existen un conjunto de elementos bien caracterizados puesto que la mayor parte de las especies que habitan en estos ambientes viven tambin en otros, tales como sabanas naturales, pese a que hayan ocurrido procesos de subespeciacin, lo cual contrasta evidentemente con el caso de la flora, en la cual hay un elenco de especies con preferencias ms pronunciadas hacia hbitat desrticos y semidesrticos.

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RELACIONES ENTRE PLANTAS Y ANIMALES

La limitada productividad de las regiones ridas ha favorecido el establecimiento de comunidades faunsticas dominadas, en general, por animales pequeos, con cortas expectativas de vida, elevadas tazas reproductivas y una alta movilidad, dentro de las cuales sobresalen por su abundancia los artrpodos (insectos, araas y escorpiones), junto con las aves. De estas ltimas se han registrado en Colombia cerca de ciento diez especies pertenecientes a cuarenta familias (con excepcin de aves marinas y plebeyas) viviendo de manera permanente o con sus territorios de alimentacin localizados en este tipo de ambientes, muchas de ellas corresponden a especies no exclusivas de estos ecosistemas.

Otros grupos de vertebrados tetrpodos bien representados en las regiones ridas y semiridas del pas lo constituyen los mamferos con cerca de cincuenta y cinco especies , correspondientes en su mayor parte a murcilagos insectivoros y pequeos roedores. Los saurios y serpientes se hallan representados por unas cuarenta especies.

Como las plantas de las zonas secas y semidesrticas y en especial las efmeras, convierten una gran parte de la energa acumulada en la produccin de semillas, con altos contenidos en caloras y protenas, dichas semillas son objeto de una intensa bsqueda y competencia por un gran nmero de animales que las incorporan de manera frecuente dentro de su dieta. Varios grupos de aves se alimentan exclusivamente de granos como los representantes de las familias Fringillidae, sensu lato (que agrupa a los cardenales, chisgas, silgas y canarios, criollos entre otros), de igual forma las torcazas, abuelitas, tierrelas y camineritas de la familia Columbidae y las perdices, Colinas cristatus, se cuentan dentro de los semilleros ms activos y abundantes. Muchas de estas aves recogen las semillas directamente del suelo y constituyen bandadas mixtas, conformadas por dos o tres especies (torcazas, abuelitas y canarios criollos) y un gran nmero de ejemplares, lo que les facilita la bsqueda de alimento y reduce a su vez el riesgo de ser atrapados por los predadores.

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Otras aves prefieren, por el contrario, constituir grupos monoespecficos (de una sola especie), con un nmero variable de individuos que pueden ser unos pocos, es el caso de los canarios criollos, Sicalis flaveola, o conforman bandas de varios cientos de individuos como en el cado de chisgas, que toman la semilla directamente de los frutos cuando stos permanecen adheridos a las plantas.

Estos grupo de consumidores primarios, que se alimentan de granos o semillas, minimizan la competencia por medio de la seleccin del tamao de la semilla, como la sigla Tiaris picolor consume preferencialmente caripsides de gramneas, en tanto que un pariente cercano, Carduclis psaltria, ingiere semillas un poco ms grandes. Otro mecanismo orientado a reducir la competencia se relaciona con la bsqueda y forrajeo de las semillas, a travs de diferentes hbitat, toda vez que algunas especies prefieren buscarlas en las reas abiertas y pastizales como lo efectan por lo regular, los representantes de las familias Fringillidae, Columbidae y Phasianidae, en tanto que otras aves las encuentran en los matorrales densos, bosques riparios y bosque de galera, como lo hacen loros y guacamayas.

Gavilancito. Palomita de la virgen, Carpintero,

Melanerpes Avispero de Polistes sp. Sobre aff. Griseus. La

Gampsonyx swainsonii, la rapaz rubricapillus. Puede anidar en Stecnocercus diurna ms pequea en el pas. cactceas, Colombia, Huila. pequeo lo mismo que el Tatacoa. Huila

bho.

Glaucidium

brasilianum. La Tatacoa, Huila.

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Las aves granvoras exhiben variaciones estaciones en la dieta, a fin de maximizar los recursos energticos y la oferta de alimentos, as por ejemplo, poco despus de las lluvias cuando la produccin de semillas es ms abundante, se presenta un claro predominio de los granvoros especializados como las perdices. Colinus critatas, y el papayero, Saltador orenacensis, los cuales, una vez pasa la fructificacin masiva de la vegetacin, toleran una dieta ms variada que incluye insectos, gusanos y otros invertebrado, y les permite sacar con xito a los polluelos, dado que esta poca coincide con la reproduccin de dichas especies.

El grupo de consumidores primarios ms abundantes, de las zonas ridas y semiridas, est representado por una gran variedad de insectos, que pueden llegar a acumular una biomasa superior a la de todos los vertebrados juntos; por estas circunstancias representan el tipo de prensa ms frecuente para los consumidores secundarios y en especial las aves, de las cuales un porcentaje de las registradas para estas reas consumen de manera exclusiva o los incorporan dentro de su dieta.

Merecen especial importancia, por la gran variedad y cantidad de insectos pequeos que atrapan los miembros de las familias Fornuicariidae, Caprimulgidae, Troglodytidae, Picidae y algunos gneros de Tyrannidae, (Pyrocephalus, Machetoruis Muscivora). Algunas de estas especies capturan un gran nmero de insectos al vuelo, como lo hacen las golondrinas y vencejos, que forrajean en diferentes niveles altitudinales; otros los capturan tambin al vuelo, pero acechndolos, parados desde perchas ubicadas dentro de sus territorios de alimentacin a manera de titirib Pyrocephalus rubinus. Las especies de aves nocturnas que consumen una importante cantidad de insectos, como las chotacabras y aguaitacaminos Chordeiles acutipennis, Nictydromus albicollis efectan cortos vuelos a ras del piso con la boca abierta y prcticamente succionan los insectos dentro de sus bocas.

Dentro de los mamferos existe un importante nmero de insectvoros, representados por varias especies de murcilagos de las familias Molossidae, Natalidae y Vespertilionidae, que atrapan a los insectos guindose por su sistema de ecolocalizacin y envolvindolos

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dentro sus membranas alares. Los Molossidae actan como insectvoros areos, de vuelo rpido a grandes alturas, y generalmente forrajean con mayor frecuencia por encima del dosel del bosque a lo largo de los cursos de agua; en tanto que otros murcilagos insectvoros vuelan a ras del follaje y capturan a sus presas cuenta estn posadas sobre ramas y hojas. Por lo regular las especies de murcilagos insectvoros de pequeo tamao tienden a forrajear en grupos en tanto que los de mayor tamao lo efectan solitariamente y prefieren consumir presas ms grandes.

De igual forma todas ellas acomodan sus horas de actividad y reas de bsqueda segn cambien los perodos estaciones de abundancias de insectos, y muchas de estas especies derivan el agua de los insectos que consumen. Una especie, Lonchorhina aurita, se ha especializado hacia la captura de polillas. La importancia de los quirpteros como consumidores de insectos se refleja en el hecho de que 18 de las 26 especies que habitan en las regiones ridas y semiridas de Colombia, incluyen dentro de su dieta insectos.

Algunas especies como Micronycteris inegalotis pueden variar sus preferencias alimenticias estacionalmente, consumiendo insectos grandes durante la mayor parte del ao, pero ingiriendo frutos carnosos y pequeos cuando stos son abundantes. Esta especie acta como un diseminador importante de semillas de Piper spp.

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Browwningia sp., cubierta de Thillandsia sp. En tronco de Tillandsia orquidecea incurva., crece en Una Stenocereus sp. La Tatacoa, su Huila.

costado. Las cactceas ofrecen refugio y alimento a numerosas especies de plantas y animales. Tasco, Boyac.

Entre los grandes mamferos, existen dos especies altamente especializadas para la captura y consumo de hormigas y termitas que constituyen una fuente continua de alimento durante todo el ao. Corresponden al oso mielero o susurete Tamandua mexicana, especie arborcola que consume especialmente hormigas y termitas ubicadas en colonias dentro de troncos podridos, y una especie mucho ms grande y terrestre, el oso palmero, Myrmecophaga tridctila, se alimentan exclusivamente de hormigas que mantienen sus colonias en el suelo o en rboles muertos.

La mayor parte de los anfibios y reptiles que habitan en las zonas ridas y semiridas de Colombia, corresponde a consumidores secundarios o terciarios, la mayora de las serpientes son animalvoras primarias, y los primeros de ellos estn considerados como los predadores arbricos y terrestres ms eficientes para el consumo de artrpodos, a los que capturan de manera oportunista, en vista de su abundancia. La reparticin del nicho entre

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los lagartos insectvoros est basada sobre la preferencia del alimento, el tamao de las presas y la particin que hacen del hbitat; as por ejemplo la mayor parte de los camaleones igunidos del gnero Anolis, consumen insectos en arborcolas, de actividad diurna, las salamanquejas de la familia Gekkonidae, se alimentan de artrpodos arborcolas y durante las horas crepusculares.

Dos reptiles herbvoros importantes dentro de esta bioma, por la gran cantidad de biomas que logran acumular, corresponden a la iguana comn, Iguana iguana, especie arborcola de gran tamao, se alimenta principalmente debido a la presencia de abundantes microorganismos ciliados en su tracto digestivo, que los capacitan para desdoblar la celulosa y aprovechar, al mximo los contenidos energticos de una dieta pobre en nutrientes y con un elevado contenido de fibra. La otra especie corresponde a la nica tortuga terrestre que se adentra en las zonas ridas y seminridas de Colombia, el morrocoy patarroja, Geochelone carbonaria, que se alimenta de frutos, hojas y retoos de plantas y puede eliminar los excesos de potasio y otras sales, aprovechadas por la vegetacin, sin perder agua corporal.

Algunos de los lagartos terrestres o semiarbricolas que se observan con mayor facilidad en las zonas ridas, son lobros Ameiva spp., los tipleros, Cnemidophorus leminiscatus, y el lobo pollero, Tupinambis teguixin, especies diurnas de tamao moderado o grande y bastante activas durante las horas ms calurosas del da; estas especies actan como importantes depredadores para artrpodos invertebrados, pequeos vertebrados terrestres y sirven a su vez como una importante fuente alimenticia para otros animales de presa como guilas, Buteo albicaudatus, y halcones, Falco sparverius, y otro tipo de carnvoros.

Por lo regular los lobos tipleros se segregan ecolgicamente de los lobos, en los lugares donde viven juntos, por sus preferencias de hbitat, ya que los primeros ocupan las reas ms sombreadas dentro de los bosques de galera y bosques riparios, en tanto que los lobos prefieren las reas ms abiertas como pastizales y matorrales bajos.

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Dentro de los depredadores terrestres ms importantes de este bioma se encuentran los ofidios. Desempean un significativo papel ecolgico como controladores de un gran nmero de roedores y aves, entre ellos se destaca la boa, Boa constritor, serpiente de gran tamao y peso y uno de los carnvoros mas grandes de las regiones ridas y semiridas, an cuando no exclusivo de ellas. Estas serpientes acechan a sus presas lagartos, murcilagos, aves, roedores y conejos, o los buscan activamente por medio de seales visuales, qumicas y trmicas.

Flor de Sesuvium portulacastrum, y Avispa sobre hoja de Fourcrea, Los adultos de mariposasaparecen coleptero de la familia Colombia, Huila generalmente en poca de lluvia. Carrizal, La Guajira

Cerrambycidae. Carrizal La Guajira

Otras serpientes caractersticas de estas regiones es la cascabel, Crotalus durissus, especie venenosa y activa cazadora de pequeos roedores, a los que localiza valindose de unos rganos termorreceptores muy sensibles localizados en unas fosetas rostrales situadas ente la nariz y el ojo.

Estos rganos detectan las radiaciones calricas que producen los mamferos y pueden captar variaciones de milsimas de grados centgrados en un radio de cinco metros. Se ha especulado incluso que una serpiente con los ojos cubiertos puede reconocer, con la sola ayuda de estos rganos, la direccin y localizacin exacta de una presa que haya penetrado dentro de su campo de accin e incluso calcular el volumen de sta, a fin de dosificar la cantidad de veneno que requiere inocular para sofocar a su victima.

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Uno de los pocos anfibios que penetran con relativo xito a las zonas ridas es el sapo comn, Bufo marinus, especies de gran tamao, de hbitos crepusculares y nocturnos y un comedor oportunista de una gran variedad de invertebrados. En algunos lugares estos sapos alcanzan densidades poblaciones altas gracias a la secreciones txicas que producen los adultos a travs de las glndulas partidas que atenan su depreciacin por otros carnvoros, a su vez la piel de los renacuajos tiene mal sabor, lo que los hace impalatables para muchos peces. Las hembras depositan miles de huevos protegidos por cpsulas de gelatina, txicas para la mayor parte de los animales.

En zonas ridas probablemente ocurren migraciones locales o nomadismo estacional de la fauna, dependiendo de la productividad de frutos, semillas e insectos entre las diferentes comunidades vegetales a lo largo del ao; por lo general las especies ms frugvoras dentro de los omnvoros hacen coincidir su estacin productiva con la mxima produccin de frutos y sus perodos de crianza con la mayor disponibilidad de insectos. Los grandes carnvoros como zorros, tigrillos y mustlidos pueden ingerir durante la poca de escasez de alimentos frutos, semillas, cogollos tiernos, etc., comportndose como omnvoros facultativos, es decir, adaptando la dieta al alimento disponible.

En este sentido, los frutos de las cactceas pueden resultar claves, ya que en un medio pobre en frutos permite mantener la diversidad faunstica hasta que otros recursos alimenticios se encuentren a su disposicin.

Debido a que los biomas desrticos producen pocos frutos carnosos y jugosos, en comparacin con las selvas lluviosas tropicales, las especies de vertebrados frugvoros no son dominantes ni tan especializados, a la vez que la endozoocoria no es el mtodo usual para la dispersin de las semillas.

Sin embargo, esta forma de dispersin se presenta en muchas cactceas, como en el cardn de iguaraya, Stenocereus griseus, que ofrece dos estaciones productivas de frutos

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relacionados con los perodos de lluvias (an cuando un gran nmero de plantas pueden producir frutos durante todo el ao), de los cuales se alimenta una gran nmero de aves y mamferos, por lo general omnvoros, que prendan o daan las semillas como lo hacen las cotorras., Minus polyglottos, el carpintero, Melanerpes rubricapillus, el ictrido, icterus icterus, etc. Actan como efectivos agentes diseminados de las mismas y en razn de sus hbitos de visitar diferentes plantas con frutos maduros, sus excretas caen con frecuencia debajo de los cactos candelabriformes que actan como tutores en la propagacin de las nuevas plntulas, ya que garantizan la germinacin de las semillas al proporcionarles sombra y un microhbitat rico en nutrientes durante los estadios de germinacin y crecimiento iniciales.

Se cree que el cardn produce frutos carnosos, con abundante agua y azcar, y relativamente poca cantidad de protenas y lpidos, que cambian de color verde a rojizo cuando maduran, como un mecanismo de adaptacin para atraer aves que actan como sus principales diseminadores, en contraposicin a otras plantas que producen frutos y olorosos tiles para atraer mamferos.

Mantis religiosa, rezandera, familia Mantidae. Carrizal, La Guajira.

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Aracnida, La Tatacoa, Huila

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CONSIDERACIONES ECOLGICAS GENERALES

En consecuencia con lo anteriormente expuesto, el contexto de las unidades geogrficas y ecolgicas desrticas y semidesrticas de Colombia comprende, en el litoral caribe, gran parte de La Guajira, el enclave de los Venados en el Cesar, sectores pequeos en las costas de los departamento de Bolvar y Atlntico, y la regin de Santa Marta, incluyendo el sector oriental del Parque Natural Isla de Salamanca. En la Cordillera Oriental encontramos sectores ridos en cercanas de Ocaa, Abrego, Ccuta y Sarare-Chitag, el camn del ro Chicamocha, Villa de Leiva y los enclaves de la Sabana de Bogot, Valle de Ubat y Cqueza. En el alto Magdalena, el Desierto de La Tatacoa.

En la regin occidental del pas, el can del ro Cuaca en Santaf de Antioquia, enclaves secos en cercanas de Yumbo y Dabeiba, el can del ro Dagua, el can del ro Pata, y hacia el sur, un sector de Ipiales.

El texto, con relativo detalle, se refiere a algunas de estas reas, que se distribuyen, en su orden, en las zonas ridas del Caribe, el Can del Chicamocha, los enclaves de Cundinamarca y Boyac, regin de Villa de Leiva y Alrededores, La Tatacoa, para el final tratar los caones de los ros Pata y Dagua. El criterio de seleccin se ha basado en consideraciones de significacin biogeogrfica, representatividad y extensin. Cabe anotar que falta informacin bsica de muchas de estas regiones, en particular respecto a inventarios faunsticos y florsticos, punto de partida para estudios ecolgicos ms detallados.

Las caractersticas de la vegetacin predominante en las regiones seleccionadas corresponden a la xerofitia, subxeroftia y la higrotropofitia. La xerofitia o vegetacin de climas secos, o zonas de aridez y pronunciadas sequas, comprende rboles pequeos y arbustos achaparrados, de hojas permanentes o persistentes, que pierden en las temporadas

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ms secas. Son coriceas, y rgidas, espinosas, o con aguijones, pelos articantes, plantas crasas o suculentas, as como subfrtices y algunas gramneas que por lo general se secan en verano.

La subxerofitia se refiere a la vegetacin propia de lugares donde es mayor el potencial de evapotranspiracin que la precipitacin , pero sin llegar a condiciones de extremada sequa. Los rboles se hallan distantes unos de otros, hay buena luz entre ellos, y plantas helifilas de hojas coriceas, generalmente arbustos muy ramificados, que junto con bejucos entrelazados forman matorrales ms o menos densos, con los cuales crecen gramneas y frtices.

La higrotropofitia encierra la vegetacin con comunidades cuyas plantas pierden colectivamente su follaje, por lo general en temporadas climticas desfavorables o de sequa, cuando el dosel se torna grisceo por el colorido de ramaje expuesto. En poca de lluvias la fisonoma de estos bosques es similar a la de los hmedos. En varios casos zonas cuya vegetacin clmax es una higrotropofitia o bosque caducifolio, al ser degradado o destruido, las etapas subseriales (esto es las que la suceden) muestran caractersticas tales como para referirlas a la subxerofitia, y as sucesivamente, lo cual determina que en ocasiones se dificulte la interpretacin correcta de la vegetacin.

EL CLIMA Y LA ARIDEZ

En Colombia todas las regiones ridas y semiridas son isotrmicas, lo cual significa que para cada localidad las temperaturas medias de los diferentes meses del ao difieren entre s menos de 5C. En realidad, en la mayor parte de los casos esta cuanta es menor de 2.5 grados. No obstante, las temperaturas medias mnimas y mximas mensuales muestran una diferencia mayor que la existente entre las medias mensuales. As, pues, a lo largo del ao, en un mismo lugar, con frecuencia la diferencia entre aqullas alcanza valores de 10 a 12 grados.

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En esta zonas las temperaturas mximas absolutas pueden sobrepasar los 40C., como es el cado de 42C, en San Alfonso, Villavieja, departamento de Huila, pero el rea desrtica de La Guajira se encuentran entre unos 36 y 41C. Quizs el criterio climtico de ms fcil aplicacin para la definicin de climas, segn el grado de humedad es el factor de lluvia de Lang, que resulta de dividir la precipitacin media anual, por la temperatura media anual.

Aquellos valores de este conciente, situados por debajo de 0.20 corresponden a climas ridos o desrticos, los valores entre 0.20-0.40 son semiridos, y entre 0.80-1.6 son hmedos. De acuerdo con este criterio, son reas definitivamente desrticas en Colombia las situadas en ele norte de la pennsula de la Guajira y una faja costera aledaa a Santa Marta, departamento del magdalena, que se extiende aproximadamente desde Baha Concha en el Parque Nacional Natural Tayrona y por el oeste en el sector de Pueblo Viejo y la porcin oriental del Parque Nacional Natural Isla de Salamanca.

Los factores de lluvia de Lang, clculos por el Cabo de Vela, Baha Honda, Rancho Grande, Manaure, en el departamento de la Guajira y el aeropuerto Simn Bolvar de Santa Marta, en el departamento de Magdalena, no discrepan mucho de los que se registran para el Desierto de Atacama, en Antofagasta, Chile; Khartun, en Sudn; Timbuctc, en Mal; el Desierto de Arabia; Muscat, Omn y el Kuwait, o el Desierto de Nevada en los Estados Unidos.

De acuerdo con la clasificacin climtica propuesta por Papadakis, en Colombia slo se presentara un tipo de clima de desierto calido tropical, en el extremo norte de la Guajira, como el Cabo de la Vela, Rancho Grande y Baha Honda; este ultimo autor caracteriza los climas desrticos, ante todo, por tener un ndice de humedad meno de 0.22 (ndice de humedad = precipitacin dividida de la evaporacin), en que la evaporacin esta calculada con base en la humedad relativa, en la cual todos los meses poseen una temperatura mxima diurna mayor de 15C. y corresponde a meses ridos o secos.

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La planicie costera en el norte de Colombia presenta una gradacin desde los climas desrticos hasta los semidesrticos o semiridos con factores de lluvia de 20.5 (aeropuerto de Riohacha), 30.2 (aeropuerto de Barranquilla) o 38.8 (el Callao, de Valledupar), y a estos climas corresponde una vegetacin de bosque subxeroftico, si bien con sectores de alto nivel fretico el bosque puede ser relativamente exuberante. En reas de factores de lluvia de Lang de 40 a 60, la vegetacin clmax puede corresponder a bosques higrotropofticos o con tendencia xeromrfica y a menudo, cuando se presentan limitantes edficas, no es raro que las cactceas y la vegetacin xeromrfica impongan el carcter al paisaje o aparezcan reas de sabanas.

Por otra parte, si tomamos en consideracin la clasificacin de Koppen, en La Guajira se presentaran bsicamente tres tipo climticos, correspondientes al Desrtico Tropical (BWh), localizado en el extremo norte de la pennsula, desde el Cabo de la Vela hasta Punta Gallinas, el Estepario Tropical (BSh), que corresponde a las condiciones climticas predominantes en la mayor parte de La Guajira, es decir al oriente del ro Ranchera y al norte de Charapilla, y el Tropical Hmedo y Seco, con lluvias centenales (Aw), que se presenta en el suroriente de la pennsula, cerca de la frontera con Venezuela y en las cuencas de los ros Dibulla, Encas y Palomino.

EL VIENTO, LAS MONTAAS Y LA LLUVIA

La direccin y la intensidad de los vientos, al interactuar con las montaas, determinan los patrones de circulacin atmosfrica, lo cual incide en la cantidad y distribucin de las lluvias, ocasionan en valles y altiplanos una reduccin de pluviosidad, pero a que stos puedan estar circundados por sectores que reciben cuantiosas lluvias.

La precipitacin orogrfica se da cuando vientos que, por su accin desecante. Capturan humedad y recorren una vasta extensin sin obstculos, encuentran un relieve considerable interpuesto en su curso. El aire, al ascender por las laderas de la montaa, se enfra

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entonces, incrementando la humedad relativa y dando lugar a la formacin de nubes y nieblas. Al llegar al punto de saturacin, se produce la lluvia o la condensacin de roco. Superado el obstculo, los vientos descendentes, que han perdido la humedad, crean al lado opuesto un efecto desecante, fenmeno denominado sombra de lluvia. (Figura No. 1).

En los caones profundos, donde se evidencia el efecto de sombra de lluvias, se dan fluctuaciones diarias de temperatura, ocasionando movimientos del aire. Durante la noche, las corrientes que descienden de las laderas por disminucin de la temperatura, permiten que masas de nieblas aporten humedad al fondo de los valles, por lo general en forma de roco. En las primeras horas de la maana, a medida que el aire comienza a calentarse por efecto de la radiacin solar, se crean corrientes ascendentes que impulsan la nubosidad hacia las partes ms altas, donde pueden presentarse precipitaciones. La elevada evapotranspiracin causada por las altas temperaturas diurnas aporta vapor a la atmsfera, generando un dficit de humedad en el fondo de los caones, favoreciendo las condiciones ridas (Figura No, 2).

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Una situacin similar se presenta en los valles anchos, donde las laderas tienden a tener una precipitacin y nubosidad ms elevada que en el fondo. El efecto de sombra de lluvia puede no ser muy marcado, pero sin embargo, en tramos bajos de la cordillera la nubosidad puede pasar por encima del valle son descargar. La cordillera opuesta, si es de mayor altura, se favorece tanto de la humedad aportada por estas nubes, como de las corrientes que ascienden del fondo del valle. Nuevamente la alta evapotranspiracin potencial contribuye a la tendencia rida en las tierras bajas. (Figura No, 3).

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Baha Hondita, La Guajira

ZONAS RIDAS Y SEMIRIDAS DEL CARIBE

En trminos generales, en la planicie del Caribe pueden considerarse dos grandes unidades ecogeogrficas: la regin de Urab, que ocupa el extremo norte del departamento del Choc y el lmite noreste del departamento de Antioquia, y la regin comprendida entre el bajo valle del ro Sin y el norte de Antioquia hasta la pennsula de La Guajira inclusive.

En la regin de Urab predomina un clima hmedo isomagntico. La cobertura vegetal original consta de selvas higrofticas y subhigrofticas, las cuales intergradan hacia bosques higrotropoflicos en el extremo norte de Antioquia, debido a la mayor estacionalidad de las lluvias.

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La segunda regin se caracteriza por presentar un rgimen de lluvias bimodal, con dos perodos lluviosos (el primero de marzo o abril a junio y el segundo de septiembre u octubre a noviembre o comienzos de diciembre), de los cuales el ltimo es ms intenso y constante an, en los sectores con menor pluviosidad.

En consecuencia, el perodo ms seco o verano coincide con el invierno del hemisferio norte. Entre marzo y abril se presenta un breve perodo de transicin irregular, que es conocido regionalmente como primavera, cuando numerosas especies caducifolias readquieren su follaje, dando paso al primer perodo de lluvias, Hacia junio stas decrecen, lo mismo que en julio y agosto, por lo que se conoce esta temporada popularmente como veranillo o veranillo de San Juan. Para septiembre u octubre se maximizan las precipitaciones.

Este rgimen estacional es perceptible an en los climas ms secos, como en el norte de La Guajira, puesto que all pueden ocurrir unas pocas lluvias hacia abril o mayo, pero con cierta irregularidad las mayores probabilidades de lluvias se registran hacia octubre, pudiendo haber aos sin precipitaciones. El rgimen de lluvias, como en la mayor parte del pas, se correlacionan con los desplazamientos de las llamadas zonas de convergencia intertropical.

La planicie del Caribe se encuentra interrumpida por un gran macizo montaoso que se yergue, en algunos puntos, virtualmente desde el litoral y que corresponde al macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, con una superficie de 7.500 km2, la cual alcanza sus mayores elevaciones en los picos nevados de Chunda o La Horqueta (picos Simn Bolvar y Cristbal Colon) a 5.780 msnm, que constituyen en los de mayor altura en Colombia.

Este macizo presenta toda una gradacin de condiciones climticas, determinadas por la altura, la topografa, los grados de exposicin a los vientos y sistemas de circulacin atmosfrica local. En general su flanco suroriental, que mira hacia los valles de los cursos

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superiores del los ros Cesar u Calancala o Ranchera, es ms seco. En su flanco nordeste, a bajas elevaciones, comienza la transicin hacia bosques sibxerofticos, localizados en el sur y sureste de Riohacha, y en su extremo noreste, a bajas elevaciones, se pasa a condiciones subxerofticas pronunciadas por intermedio de una faja litoral que se extiende desde el centro del Parque Natural Tayrona, a nivel de la Ensenada de Nenguange, corre a lo largo de la costa por Santa Marta, hasta las inmediaciones de Cinaga, Pueblo Viejo y el Sector oriental del Parque Nacional Natural Isla de Salamanca (aproximadamente desde Cangar hacia el oriente).

Aguacero en Carrizal. La Guajira

La pennsula de La Guajira muestra un pluviogradiente decreciente hacia el noreste, lo cual permite que hasta el curso del ro Ranchera existan bosques freatofticos y un clima ms favorable para el desarrollo de una vegetacin higrotroftica a subxeroftica. Un poco ms hacia el nordeste se presenta una amplia faja de bosque subxeroftico que llega hasta la altura de Urbilla y Maicao, ms all de las cuales las condiciones xerofticas comienzan a ser ms pronunciadas y los bosques tienden de manera paulatina a poseer un menor porte y a ralearse progresivamente hasta ser substituidos por fructferos discontinuos, enanos y circundados por suelos desnudos o cubiertos por plantas efmeras durante la temporada lluviosa, y es aqu donde comienzan a manifestarse las condiciones de un verdadero desierto.

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Ms al norte y al nordeste, la precipitacin disminuye y se hace ms errtica, hasta alcanzar condiciones en que la cobertura vegetal no llega ni al 5% de la superficie; aparecen entonces vastos sectores de suelos ocrceo-rojizo, desnudos, apenas interrumpidos por crcavas poco profundas, donde sobreviven en condiciones muy precarias escasos ejemplares de cardn de iguaraya, Stenocereus griseus, que en raras ocasiones sobrepasan el metro de altura y se entremezclan con individuos de Jatropa gassyphiifolia. Estos permanecen defoliados durante la mayor parte de su vida y sobreviven a expensas de la escasa agua de escorrenta, de los nutrientes aportados por los suelos de textura muy fina y las ocasionales lluvias.

No obstante, al note y este de La Guajira se levantan algunas serranas de baja altura como son la de Jarara con 853 msnm, Carpintera (Koshinas) con 305 msnm, y Cojoro con 700 msnm, interceptando algunas masas de aire cargadas de humedad que provocan precipitaciones. En los microvalles y caadas de estas montaas pueden desarrollarse bosques caducifolios de pequeo porte donde domina la pija, Bursewra graceoleus, unas veces asociada con Bursera tomentosa, conviven con otras pocas especies arbreas y arbustvas, aunque la mayor parte de estas laderas se encuentran desnudad. Sin embargo, de manera general se aprecia una ligera tendencia hacia una mayor cobertura de vegetacin en las laderas expuestas en direccin este y noreste, sectores que reciben la influencia de los Alisios del Nordeste durante una gran parte del ao.

La Serrana de Macuira requiere una mencin especial. Se halla situada en medio de la planicie guajira, con una orientacin general norte-sur y una elevacin mxima de 828 msnm., ofrece un importante frente de condensacin que intercepta los vientos Alisios y permite que las porciones ms altas de la misma, particularmente de la vertiente oriental, ofrezcan condiciones para el desarrollo de una selva nublada, que culmina en las cimas con una matorral perennifolio bajo, casi impenetrable.

En las estribaciones inferiores de la serrana, sobre suelos arenosos y ms o menos profundos, la selva de porte bajo y con abundantes epfitas y bromelias, es substituida por

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una faja de bosque caducifolio con dominio de la pija, Bursera graveoleus, integrada a su vez con manchas de bosque subxeroftico situado en la planicie adyacente, el cual pasa rpidamente a situaciones de matorral xeroftico bajo y ralo en el extremo oriental de la misma. En la vertiente opuesta se encuentra la misma distribucin de las comunidades vegetales, excepto para la parte baja, donde predomina el trupillo, Prosopis juliflora, esparcido sobre amplios pastizales que brindan al paisaje un aspecto sobanoide.

Temporada de lluvia, Serrana de Jarara, La Guajira.

La Serrana de Macuira constituye una isla de bosque nublado dentro del desierto guajiro, posee una especial riqueza faunstica aislada dentro de este sistema montaoso, en la que merece destacarse la presencia de siete subespecies de aves endmicas, de un total conocido para la serrana cercano a las noventa especies. En los bosquecillos de porte reducido es posible encontrar una especie de pirmide, el carita blanca, Cebus albifrons, as como sanos y venados. En las quebradas y riachuelos que se forman por la condensacin de la humedad de las nieblas persistentes y que vierten sus aguas en el desierto, habita un pequeo pez de agua dulce, del gnero Austrofundulus, que es capaz de sobrevivir semienterrado en las pequeas charcas y pocetas, a las que quedan reducidas estos cuerpos de agua durante los meses de mxima sequa.

Estas pequeas quebradas sustentaban, hasta hace algn tiempo, una poblacin relictual de babillas, Caiman crocodilus, cuya presencia en la Macuira es difcil de interpretar, toda vez

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que sta se encuentra separada de otras poblaciones coespecficas por cientos de kilmetros de llanuras ridas.

Adyacentes al litoral guajiro aparecen depsitos de arenas clicas, medianos dunos de extensin variable. En general las dunas o mdanos o dunas de extensin variable. En general las dunas o mdanos de menor tamao son fijos y su origen se remonta a perodos ms secos del Pleistoceno. En ellos se pueden presentar manchas de bosques o fructferos subxerofticos, donde las condiciones de escorrenta, relieve y proteccin al viento sean ms favorables, pero en situaciones adversas tales formaciones arbustivas aparecen muy esparcidas e incluso llegan a faltar.

En otros sectores, donde las dunas son de menor altura y movedizas, es decir que estn sujetas a cambios permanentes de erosin, modelado y deposicin de materiales producidos por el viento, se localizan sobre laderas ms protegidos por el viento, se localizan sobre las laderas ms protegidas ciertas hierbas y fructferos tales como la tripa de pollo, Sesucium portulacastrum, y Portulaca oleracea, con hojas o tallos ms o menos suculentos y algunas gramneas como Sporobulus virginicus, las cuales inician la vegetacin (priserie psamnofolia) con pocas opciones de xito, debido al efecto mecnico del viento sobre la arena.

Una de las pocas especies que pueden llegar a colonizar dunas y tener xito en el proceso de fijacin es el trupillo, Prosopis juliflora, debido a su extrema tolerancia y gran desarrollo de su sistema radical (races).

La formacin de restingas o barras, por acumulacin de arenas elicas y acarreo marino de sedimentos, permite en algunas ocasiones la formacin de lagunas consternas con agua salada, cuya concentracin de salinidad apenas se debilita cuando ocurren lluvias, o quiz mediante nfimos aportes derivados de la escorrenta.

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Estas lagunas costeras pueden llegar a permitir la formacin de manglares de orla, constituidos principal o exclusivamente por el mangle salado. Avicennia germinans, bordeado por otras plantas acuticas o halfilas como el platanito, Batis maritina y Heterostachy ritteriana, con hojas crasas ms o menos rollizas. Asociadas pueden aparecer, de manera eventual, algunas especies del matorral subxweroftico, que forman localmente densos bosques o fructferos cuando los suelos curcundantes tienen un bajo contenido de sales.

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