UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I MEDICIN VETERINAR BUCURETI

Conf. univ. dr. Florin AIOANEI Asist. univ. dr. Mala-Maria STAVRESCU-BEDIVAN

ZOOLOGIA NEVERTEBRATELOR
MANUAL UNIVERSITAR

Bioflux, Cluj-Napoca, 2011

ISBN 978-606-8191-09-6
Foto copert: Stavrescu-Bedivan Mala-Maria Cochlodina laminata Montagu, 1803 din Predelu-Bran (judeul Braov), iulie 2009 Referei tiinifici: Prof. univ. dr. Petrua Cornea, U.S.A.M.V. Bucureti ef lucr. univ. dr. Emilia Brndua chiopu,U.S.A.M.V. Bucureti

Editura Bioflux, acreditat CNCSIS 2008-2012

CUPRINS

Introducere..................................................................................................5

Capitolul 1. Subregnul Protozoa................................................................6 Filum Sarcomastigophora.............................................................................22 Filum Apicomplexa..................................32 Filum Microspora.................................................38 Filum Myxozoa.............................................40 Filum Ciliophora.......................................41

Capitolul 2. Originea Metazoarelor..........................................................63

Capitolul 3. Diviziunea Radiata Diploblastica.........................................64 Filum Spongia.......................................................................85 Filum Cnidaria........................................101 Filum Ctenaria................................109

Capitolul 4. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Acelomate.............117 Filum Plathelminthes..................................................................................118 Filum Nemertina.................................127

Capitolul 5. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Pseudocelomate...131 Filum Nemathelminthes.....................................................132 Filum Priapulida.................................................................141 Filum Entoprocta................................................................142

Capitolul 6. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Eucelomate...........145 Filum Mollusca.......................................145 Filum Sipuncula......................................156 Filum Echiura.................................158 Filum Annelida...........................................................161 Filum Onycophora..................................165 Filum Tardigrada............................167 Filum Pantastomida........................................169 Filum Arthropoda...........................171 Filum Phoronida.................................................................................186 Filum Brachipoda.......................................................................................187 Filum Bryozoa............................................................................................187 Filum Echinodermata..................................................188 Filum Hemicordata.....................................................................................194 Filum Pogonophora............................................196 Filum Chaetognatha................................................197

Bibliografie.................................................................................................204

INTRODUCERE Zoologia nevertebratelor, ramur important a biologiei, are drept obiect de studiu organismele animale eucariote lipsite de coloan vertebral; acest disciplin se axeaz pe analiza formei, structurii, funciiilor i modului de via a nevertebratelor, totodat oferind rspunsuri legate de dinamica diferitelor populaii, interrelaiile cu alte vieuitoare, importana teoretic i practic, n special n viaa omului. Prezentul Manual este un curs universitar adresat, conform programei de nvmnt, studenilor de la secia de Biologie a Facultii de Agricultur din cadrul Universitii de tiine Agronomice i Medicin Veterinar Bucureti, fiind n acelai timp util tuturor studenilor i cadrelor didactice cu profil biologic i nu mai puin celor cu profil agronomic. Urmrind marea diversitate a lumii nevertebratelor, cartea este structurat n dou mari pri i anume: Regnul Protista (include Subregnul Protozoa) i Regnul Animalia (include Subregnul Metazoa), fiecare cuprinznd mai multe filumuri (ncrengturi); acestea la rndul lor grupeaz, dup caz: clase, familii, genuri, specii. Aadar, manualul ierarhizeaz taxonomic universul fascinant al animalelor nevertebrate. Metazoarele au fost mprite n dou diviziuni: Didermica

(Diploblastica) Radiata i Tridermica (Triploblastica), cea din urm reunind trei categorii: Acelomate, Pseudocelomate i Eucelomate, n funcie de absena sau prezena cavitii corpului (celom). Autorii

CAPITOLUL 1 SUBREGNUL PROTOZOA

OBIECTIVE: prezentarea caracterelor generale ale protozoarelor; descrierea pricipalelor grupe taxonomice ale protozoarelor, cu referire la: morfologia extern, organizare intern, reproducere i dezvoltare, ecologie, clasificare, relaii filogenetice.

CUVINTE CHEIE: eucariote unicelulare energid (nucleu) funciile organismului organite celulare (comune i specifice) organite de micare cicluri evolutive

Protozoarele fac parte din regnul Protista. Protistele reunesc aproximativ 30 de filumuri, care sunt att de diverse nct definiia regnului este dat prin eliminare: protistele nu sunt plante pentru c nu se dezvolt dintr-un embrion

ca acestea din urm; nu sunt animale pentru c nu se dezvolt dintr-o blastul i nu sunt fungi pentru c nu se dezvolt din spori. Filumurile acestui regn reunesc alge, diferite grupe de mucegaiuri i protozoare, acestea din urm fcnd obiectul zoologiei nevertebratelor.

Organizarea celular. Protozoarele reprezint primele organisme animale aprute pe scara evoluiei. Din punct de vedere structural toate protozoarele sunt organisme eucariote unicelulare. Celula vie (fig. 1) reprezint un sistem biologic. Prin sistem biologic se nelege un ansamblu de componente interconectate ntr-o formaiune complex, relativ stabil, formaiune care se comport ca un ntreg, cu proprieti i funcii distincte calitativ i cantitativ de proprietile elementelor componente. Exist sisteme lipsite de via (nebiologice), precum particule subatomice, atomi, molecule i sisteme dotate cu via (biologice) cum ar fi celulele, esuturile, organele, organismul, populaia, biocenoza i biosfera. Celula reprezint primul sistem biologic care manifest cea mai important caracteristic a materiei vii: capacitatea de autoreproducere. Celula, ca sistem, prezint urmtoarele caracteristici: reprezint un sistem deschis, ntruct prezint n permanen schimburi energetice i materiale cu mediul extracelular; are caracter istoric, aprnd la un anumit moment al evoluiei materiei vii i putnd s dispar, atunci cnd materia vie i va produce o alt form mai eficient de organizare dect celula; are caracter informaional, ntruct recepioneaz, acumuleaz, prelucreaz i transmite

informaii prin intermediul codului genetic; prezint trei categorii de programe, legate de capacitile sale morfo-funcionale: programe pentru sine, ce asigur autoconservarea celulei; programe ale sistemelor componente, aa cum sunt programele organitelor componente sau ale complexelor moleculare; programe superioare, care asigur existena sistemelor superioare (esuturi, organe, organism); manifest echilibru dinamic, pendulnd continuu fa de o stare morfo-funcional optim, stabil; este capabil de autoreglare sau feedback, proces prin care i controleaz procesele interne, n funcie de relaiile cu mediul extracelular prin mecanisme de tip cibernetic; prezint heterogenitate intern, nsuire de a fi alctuit din elemente componente mai mult sau mai puin diferite (ribozomi, mitocondrii, microtubuli, microfilamente etc.). Celula protozoarelor este constituit din citoplasm, membran plasmatic, unul sau mai muli nuclei precum i din constitueni plasmatici i paraplasmatici. Citoplasma este alctuit din dou componente: citosol i citoschelet. Constituenii morfo-funcionali ai membranei plasmatice sunt

reprezentai de glicocalix, plasmalem i citoscheletul membranei. Principalele funcii ale membranei celulare constau n delimitarea morfologic i funcional a celulei (conferindu-i acesteia individualitate), asigurarea transportului transmembranar de substane i medierea interaciunilor celulei cu alte celule sau cu componentele moleculare ale matricei extracelulare.

Nucleul reprezint constituientul esenial al celulelor eucariote, fr de care existena lor ar fi compromis. Nucleul este constituit dintr-o membran nuclear poroas ce permite schimburi nucleoplasmatice, o matrice intern (cromatina) i unul sau mai muli nucleoli. El exist n toate celulele eucariote (mai puin n eritrocitele vertebratelor superioare, unde este eliminat prin exocitoz n cursul eritropoezei). Unele protozoare sunt monoenergide avnd doar un singur nucleu, altele, pot fi polienergide homo- sau heterocariote (cu doi sau mai muli nuclei identici, respectiv diferii i care sunt difereniai n macro- i micronuclei).

Fig. 1. Celula vie organizare (din Aioanei, 2003)

Membrii filumurilor Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora i Myxospora au unul sau mai muli nuclei de acelai tip, n timp ce cei ai Ciliophorelor au n general dou tipuri de nuclei. Macronucleul coordoneaz funciile vegetative ale celulei n timp ce micronucleul este implicat n reproducere. Pn n prezent, din punct de vedere structural, s-au descris dou tipuri de nuclei: nucleul vezicular i nucleul compact. Nucleul vezicular are o membran delicat sub care cromatina este fluid; este caracteristic sarcodinelor i mastigoforelor. Nucleul compact conine o cromatin compact, uniform repartizat iar membrana nuclear este mai puin vizibil; sunt n general de dimensiuni mai mari i de forme variate (halter, moniliform, dendritic, filamentos etc.). Aa este nucleul dinoflagelatelor precum i macronucleul ciliatelor i suctorilor. Nucleolul existent n toi nucleii celulelor eucariote poate fi unic sau multiplu i nu este delimitat prin membrane de restul nucleului. Pn n prezent, nucleolul pare a ndeplini urmtoarele funcii: sinteza de acid ribonucleic ribozomal (ARNr); formarea precursorilor ribozomali prin ataarea de ARNr sintetizat n nucleol a proteinelor ribozomale provenite din citoplasm; maturarea i stocarea precursorilor ribozomali nainte ca acetia s fie exportai prin porii nucleului ctre citoplasm, unde se definitiveaz maturarea lor, devenind ribozomi capabili de sintez proteic; pregtirea mitozei prin tranzitarea ARNm i ARNt spre citoplasm. Prin aceste roluri nucleolul se constituie ca o component indispensabil pentru funcionarea celulei.

10

Constituenii plasmatici sunt autoreproductibili, fiind reprezentai de ctre reticulul endoplasmatic, mitocondrii, aparat Golgi, ribozomi, lizozomi, centrozom, etc. Citoplasma majoritii protozoarelor conine una sau mai multe vacuole care apar ca vezicule sferice, plutind printre granulele citoplasmatice. Din punct de vedere fiziologic, sunt difereniate n vacuole contractile sau pulsatile i vacuole digestive. Vacuola contractil funcioneaz ca organit osmoreglator pe cnd cea digestiv reprezint sediul digestiei particulelor nutritive. Constituenii paraplasmatici nu sunt autoreproductibili i sunt reprezentai de nveliurile de protecie, esturile, mucopolizaharidele, substanele de rezerv. Ei sunt rezultatul metabolismului i sunt specifici diferitelor uniti taxonomice.

Organite de protecie pot fi permanente (trichocitii, trichitele, nematocitii, capsulele polare etc.) i temporare (chiti, care pot fi de nmulire, de nutriie, de propagare, sau de protecie); dup natura lor sunt euplasmatice i aloplasmatice (paraplasmatice), ultimele rmnnd dup diviziune la una dintre celulele fiice; cele euplasmatice se lizeaz i apoi se refac.

Funciile protozoarelor se mpart n trei mari categorii: de relaie, de nutriie i de reproducere. Funciile de relaie sunt reprezentate de locomoie, sensibilitate i excitabilitate.

11

Locomoia se realizeaz prin intermediul organitelor de micare ce pot fi reprezentate de flageli, pseudopode, cili sau derivatele lor: membrane ondulante, cirri etc. Flagelii reprezint formaiuni permanente caracteristice flagelatelor dar i rizopodelor. Ei posed la baz un granul bazal care este un derivat centrozomal. Numrul flagelilor variaz de la 1-2-4 pn la foarte muli (hipermastigide). Uneori flagelul merge n lungul celulei dnd natere la membrane ondulante care sunt expansiuni citoplasmatice plane, subiri, asemntoare unor valuri ce se onduleaz, deplasnd corpul unicelular. Cilii reprezint organite de micare caracteristice ciliatelor i sunt ca i flagelii, formaiuni filiforme permanente ale ectoplasmei. Ei sunt mai scuri i n numr foarte mare, structura lor submicroscopic fiind asemntoare cu cea a flagelilor. Din fuziunea lor rezult membrane ondulante, membranele, cirri. Dispoziia lor caracterizeaz diferite ordine ale ciliatelor. Pseudopodele sunt organite de micare caracteristice sarcodinelor dar pot exista i la unele flagelate. Ele reprezint expansiuni temporare ale protoplasmei, cu form i structur care difer de la un ordin la altul. Sensibilitatea. Cilii tactili i flagelul au i funcie tactil. Rol n perceperea luminii au i: stigma flagelatelor autotrofe, care reprezint o acumulare de pigment carotinoid, sau ocelul celular (Erythropsis). La ciliate, n citoplasm, exist cristale cu rol n perceperea gravitaiei (Paramecium) sau vacuole cu concreii (la ciliatele aparinnd familiei Butschliidae, care paraziteaz n tractusul intestinal al mamiferelor sau la cele

12

care fac parte din familia Paraisotrichidae i care sunt endoparazite n cecumul i colonul cailor). Vacuolele cu concreii sunt structuri extrem de specializate, care sunt situate n treimea anterioar a corpului unicelular, fiind alctuite dintr-o bonet pelicular, un perete vacuolar permanent, concreii granulare i dou sisteme fibrilare (fibrile ale peretelui i fibrile centripete). Excitabilitatea. Protozoarele reacioneaz la diferii stimuli prin ntreaga lor citoplasm. Excitaia produs ntr-un punct oarecare al corpului se poate transmite difuz prin citoplasm, sau prin organite specializate cum sunt: reeaua argentofil a flagelatelor i ciliatelor, de natur ectoplasmatic i aparatul neuromotor al ciliatelor, de natur endoplasmatic. Protozoarele fixate reacioneaz fa de excitani prin micri numite tropisme (poziii orientate). Formele libere prezint taxii sau micri orientate. Att tropismele ct i taxiile pot fi pozitive sau negative i sunt denumite dup natura excitantului care le produce (galvanotropism/galvanotactism,

fototropism/fototactism etc). Nutriia protozoarelor poate fi holofitic (autotrof) sau holozoic (heterotrof), aceasta din urm realizndu-se prin: osmoz, fagocitoz sau pinocitoz. Unele protozoare sunt mixotrofe, ocupnd o poziie intermediar ntre plante i animale. Protozoarele mixotrofe pierd la ntuneric capacitatea de fotosintez, hrnindu-se cu bacterii i substane organice. La protozoarele autotrofe pigmentul asimilator se gsete n plaste verzi (cloroplaste), galbene (cromoplaste), sau incolore (leucoplaste).

13

Nutriia saprofag implic existena unui flux prin membrana plasmatic. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hrnesc prin osmoz cu molecule organice mari. Excreia se realizeaz prin vacuola contractil sau pulsatil, care are i rol osmoregulator, meninnd echilibrul osmotic al mediului intern al animalului. Ea este prezent la protozoarele libere dar lipsete la protozoarele endoparazite i la unele marine. Vacuola contractil este format dintr-o vezicul sferic - vacuola contractil propriu-zis care este nconjurat de un ansamblu de mici vezicule sau tubuli care poart numele de spongiom. Spongiomul colecteaz apa din celul, care apoi este deversat n vacuola contractil. Aceasta din urm elimin fluidul n mediul extern printr-un por permanent sau temporar. n activitatea vacuolei pulsatile se disting dou faze: de umplere (diastol) i de golire (sistol). Cnd exist dou vacuole, ele funcioneaz alternativ. Ritmul contraciilor variaz cu temperatura i concentraia mediului extern acesta scznd pe msura creterii concentraiei n sruri, devenind nule ntr-un mediu izotonic cu al animalului. Cantitatea de ap eliminat prin vacuola contractil este mare: n circa 21 de minute un Paramecium elimin un volum de ap egal cu al corpului su.

Structura vacuolei contractile variaz cu grupul taxonomic (fig. 2).

14

Fig. 2. Schema celor patru tipuri de vacuole contractile ale protozoarelor: A i B vacuola contractil a ciliatelor; C vacuola contractil tipic a amibelor; D vacuola contractil la majoritatea flagelatelor i la amibele mici (din Barnes, 1987)

Rolul osmoregulator al vacuolei pulsatile a fost demonstrat prin metoda micropuncturii ultraviolete: cnd una din cele dou vacuole pulsatile ale unui Paramecium este inactivat prin bombardarea cu un fascicul fin de raze ultraviolete, cea rmas i mrete ritmul pulsaiilor de la 1/10 secunde, la 1/7 secunde; dac sunt inactivate ambele vacuole, animalul se umfl i crap, situaie mpiedicat prin introducerea lui ntr-o soluie de zaharoz 1,5%. n acest ultim caz, surplusul de ap iese din corp i dup un timp vacuolele redevin funcionale. Microscopia electronic a demonstrat c rol n excreie l au i trichocitii, prin nmagazinarea srurilor organice care apoi sunt eliminate odat cu explodarea acestor structuri.

15

Respiraia se face prin ntreaga suprafa a corpului. O parte din CO2 se elimin prin vacuola pulsatil. Paraziii intestinali utilizeaz energia rezultat din descompunerea glicogenului sau paraglicogenului n acizi grai i CO2. Paraziii sanguini preiau oxigenul din plasma sanguin. Alte protozoare, folosesc oxigenul rezultat din fotosinteza simbionilor (zoochlorele,

zooxanthele). Reproducerea protozoarelor este n general asexuat, realizndu-se prin separarea unei celule mame n dou celule fiice. Reproducerea sexuat este mai rar i const n unirea a dou celule sau nuclei haploizi, diferii din punct de vedere sexual, avnd ca rezultat apariia zigotului diploid. Cele dou modaliti de reproducere pot alterna iar n acest caz, ciclul evolutiv al protozoarului este o metagenez (foraminifere, sporozoare). Reproducerea asexuat are loc, n general prin kariokinez sau mai rar prin amitoz (macronucleul cilioforelor). Cel mai rspndit mod de nmulire asexuat este diviziunea binar care, la protozoarele cu form constant se poate face n plan longitudinal (flagelate) sau transversal (ciliate). Diviziunea binar poate fi o bipartiie (fig. 3) (cnd produii rezultai din diviziune sunt egali) sau poate fi o nmugurire (cnd aceti produi sunt inegali). La rndul ei, nmugurirea poate fi extern (Euplotes gemmipara) sau intern, ultima avnd loc n corpul celulei mame, ntr-o cavitate incubatoare (Tokophrya). Mugurele se separ i, dup o scurt dezvoltare, atinge dimensiunile i nfiarea definitiv.

16

Fig. 3. Diviziunea la Amoeba proteus: A D kariotomia; D F plasmotomia (dup Radu i Radu, 1972)

Un alt mod de diviziune este cea multipl care poate avea loc prin schizogonie sau prin palintomie. n schizogonie au loc diviziuni nucleare (kariotomii) succesive urmate de o plasmotomie simultan, cu formarea schizozoiilor sau merozoiilor (foraminifere, radiolari). Palintomia se petrece sub un chist, prin diviziuni binare succesive iar rezultanii numii tomii sunt din ce n ce mai mici ca dimensiune. Reproducerea sexuat (gamogonia) poate mbrca, la protozoare aspecte multiple. La unele protozoare acet tip de reproducere nu se cunoate. Faza haploid, condiie obligatorie pentru gamei, se realizeaz prin meioz care dup momentul cnd are loc, este de trei tipuri : 1) iniial sau zigotic, atunci cnd se petrece imediat dup formarea sincarionului; toi urmaii zigotului sunt haploizi, iar faza diploid este scurt i redus la zigot (fitomonadine, sporozoare, unele polimastigine); 2) terminal sau gametic, atunci cnd are

17

loc la formarea gameilor, respectiv a pronucleilor staionar i migrator; faza haploid este scurt i redus la gamei, respectiv la pronuclei (heliozoare, polimastigine, micronucleul cilioforelor); 3) intermediar, atunci cnd se petrece la jumtatea ciclului (foraminifere).

Fig. 4. Copulaia la flagelate: A izogamei ; B copula; C heterogamei ; D copula heterogameilor ; E anizogamie (macro- i microgamei) (dup Wetzel i Kaestner, 1969)

La protozoare se disting trei tipuri de sexualitate: copulaia (flagelate, sarcodine, sporozoare, amibosporidii), conjugarea, (legat de starea

heterocariot a cilioforelor) i pedogamia sau autogamia (la heliozoare). Copulaia (fig. 4) const n unirea total i definitiv a dou celule de sex opus. Are loc kariogamia, rezultnd sincarionul sau nucleul de fecundaie. n conjugare, doi indivizi fac schimb de substan nuclear prin puntea citoplasmatic care-i unete temporar, iar sincarionul rezult din contopirea celor doi pronuclei: staionar i migrator. Conjuganii pot fi considerai gamoni (vezi ciliatele). La protozoare, sexualitatea reprezint mai mult o cale de modificare a strii fiziologice, de revitalizare a individului. La sporozoare, ns, sexualitatea este obligatorie, iar la eugregarine reprezint singura cale de nmulire.

18

Moewus, Hartmann i colab. au dovedit experimental c sexualitatea este determinat de factori intrinseci (genetici) i de factori extrinseci (factori de mediu). Hartmann (1929) i Moewus (1934-1938) cit. de Aioanei (2003), au pus n eviden la algele brune i respectiv la flagelate fenomenul sexualitii relative. Lucrnd cu populaii de Chlamydomonas, Moewus a constatat c n combinaii de gamei provenii din culturi diferite, frecvena cuplurilor variaz. Dup fora sexual manifestat de gamei, autorul stabilete trei categorii ale acestora: gamei slabi, mijlocii i puternici. Inegalitatea de for sexual este ereditar i se traduce printr-o comportare diferit a gameilor slabi i mijlocii: gameii unei populaii care, n cuplurile izodiname (ambii gamei cu aceiai for sexual), se comport ca masculi, pui n prezena unor gamei masculi mai puternici devin femeli, copuleaz i dau zigoi. Gameii femeli, pui n prezena unor gamei femeli mai puternici se comport ca masculi. Sexualitatea relativ presupune persistena n elementul sexual a dou potenialiti de sex opus, cu predominana uneia dintre ele, i exist n principiu numai la organismele inferioare izogame sau slab anizogame. Anizogamia metazoarelor reprezint o specializare absolut,

ireversibil, prin stabilirea n nsui elementul sexual a uneia din potenialitile sexuale. Moewus i colab. (1935-1941) au elucidat la Chlamydomonas procesul biologic cunoscut sub numele de chimiotactism, proces care asigur ntlnirea i copularea gameilor. Ei au stabilit existena a trei substane caracterizate prin activitatea i afinitile lor chimice: chinemone, gamone i termone.

19

Modul de via. Protozoarele sunt legate de umiditate, populnd apele dulci, permanente sau temporare, mrile, bazinele salmastre, apele suprasrate (Dunaliella salina, Amoeba salinarum, Bodo caudatum). Multe protozoare sunt edafice, talia lor mic permindu-le s triasc n capilarele din sol. nchistate, protozoarele sunt rspndite cu ajutorul vntului, al plantelor sau pe picioarele psrilor; de aici i cosmopolitismul lor. Unele protozoare triesc la suprafaa zpezii sau gheii (Chlamydomonas nivalis). Unele grupe de protozoare sunt exclusiv marine, populnd anumite zone: radiolarii sunt planctonici, iar foraminiferele, cu excepia globigerinelor sunt bentonice. Numeroase protozoare triesc n fital (zona de vegetaie) iar altele n psamon (interstiiile nisipului). Unele grupe sunt specifice apelor dulci (heliozoarele, tecamoebienii), caracteriznd diferite tipuri de ape i

reprezentnd indicatori biologici. Din punct de vedere al temperaturii pe care o prefer, unele protozoare sunt termofile. De exemplu, n izvoarele termale triete tecamoebianul Trinema (la 40-45 C0) i ciliatul Nassula elegans (la 5055 C0). Alte protozoare, cum ar fi Disematosoma (ciliate), sunt iubitoare de temperaturi joase, ntlnindu-se sub ghea. Parazitismul este foarte rspndit printre protozoare, avnd la origine formele libere sau saprozoice. Speciile parazite i-au urmat gazdele n migraiile lor i au avut chiar o evoluie paralel cu a acestora. Dintre flagelate, speciile de Trichomonas, Trypanosoma, sau Leishmania reprezint ageni patogeni care produc boli grave ale omului. Specii de Entamoeba i Acanthamoeba dintre sarcodine sunt ageni etiologici ale unor boli severe.

20

Apicomplexele sunt exclusiv parazite. Printre protozoare sunt frecvente i cazurile de hiperparazitism: Nosema frenzelinae (microsporidie) este parazit la gregarina Cephaloidophora conformis din intestinul crabului Pachygrapsus marmoratus. Influena paraziilor asupra gazdelor se manifest nu numai prin aciunea lor spoliatoare dar i printr-o aciune mecanic i toxico-alergic. n relaiile protozoarelor cu alte organisme trebuie amintite

comensaliamul i simbioza. Un caz interesant l ofer Trichodina (peritrichi), comensal cu hidrele de ap dulce, i care se hrnete cu resturi alimentare care cad de la gazd dar i cu bacterii. Un exemplu elocvent de simbioz obligatorie este cel al hipermastigidelor care triesc n punga rectal a termitelor. n absena hipermastigidelor, termitele, incapabile de a digera lemnul, mor prin inaniie. Prin numrul lor imens, protozoarele planctonice din bazinele mari reprezint o prim verig important a lanului trofic, iar n calitate de consumatori de cadavre, particip n procesul de autopurificare.

Asupra sistematicii protozoarelor se mai poart nc discuii. Din considerente strict didactice considerm c protozoarele cuprind cinci mari filumuri: Ciliophora. Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora, Myxozoa i

21

FILUM SARCOMASTIGOPHORA

Prin cele peste 18 000 de specii descrise, reprezint unul din cele mai mari filumuri de protozoare, fiind mprit n trei subfilumuri: Mastigophora (Flagellata), Opalinata i Sarcodina. Prezint drept organite de micare flageli sau pseudopode i sunt monoenergide sau polienergide homocariote.

SUBFILUM MASTIGOPHORA (FLAGELLATA)

Mastigoforele reprezint un grup heterogen i primitiv cu afiniti de vegetale (fitomastigine) i de animale (zoomastigine). Grupul include acele protozoare care ca aduli posed flageli. Mastigoforele pot fi convenional divizate n dou clase: Phytomastigophorea i Zoomastigophorea. Fitomastigoforeele posed, n general, unul sau doi flageli precum i plaste asimilatoare. Marea lor majoritate sunt libere. Din acest motiv, ele sunt asemntoare plantelor i sunt tratate de ctre botaniti ca alge. Zoomastigoforele prezint unul sau numeroi flageli, nu au plaste asimilatoare i sunt holozoice sau saprozoice. Unele sunt libere, dar majoritatea sunt comensale, simbiotice sau parazite la alte animale, n special artropode i vertebrate. nmulirea asexuat se face prin diviziune binar n plan longitudinal. Reproducerea sexuat, atunci cnd exist, se face prin gamei flagelai. n general, acest grup este considerat a nu fi o unitate monofiletic. Corpul este fusiform sau oval, uneori turtit (Phacus), acoperit de o pelicul fin,

22

cu sau fr striaii, sau cu o membran rigid, uneori cu plci celulozice (peridinieni). Flagelul reprezint organitul comun tuturor mastigoforelor, avnd rol n micare, sensibilitate iar la unele specii este implicat i n nutriie. La baza flagelului, n corpul celular, se afl un granul bazal, uneori i un blefaroplast. De la blefaroplast, ctre interiorul celulei pleac o rdcin flagelar sau rizoplast. Teaca flagelului este de natur ectoplasmatic i poate prezenta nite expansiuni filamentoase, numite mastigoneme. Ultrastructura flagelului i cililor este similar la toate organismele eucariote, fiind constituit asemntor unui cablu. La exterior, flagelul este protejat de o membran ce este o prelungire a plasmalemei iar n interior prezint o matrice citoplasmatic clar. Microscopia electronic a demonstrat c tija flagelului, numit i axonem, apare pe seciune transversal ca fiind compus din doi tubuli centrali (dublet central) separai unul de cellalt i din nou perechi de tubuli sau dublete periferice dispuse pe generatoarea unui cilindru sub membrane flagelului. Aceti tubuli de alctuire 9 + 2, structur aproape universal, strbat lungimea flagelului. La polimastigine i la spermatozoidul mamiferelor, ntre dubletul central i coroana de 9 dublete periferice, se interpune o coroan de 9 subfibrile. Peretele dubletului central este format din 18 protofibrile sau subuniti fibrilare pe cnd al dubletelor periferice din 23 de protofibrile. Cei doi tubuli ai dubletelor periferice, numii A i B au pereii formai din cte 10 protofibrile, plus nc 3, care realizeaz peretele comun al fiecrui dublet periferic. Tubulul A poart dou iruri longitudinale de brae care sunt

23

direcionate spre dubletul vecin, n sensul acelor de ceasornic. Compoziia molecular a tubulilor este o protein numit tubulin, care face parte dintre proteinele citoscheletice. Compoziia chimic a braelor este dineina, protein cu proprietate enzimatic, i anume adenozintrifosfatazic. Dineina hidrolizeaz ATP-ul n prezena ionilor de Ca++ i Mg++ cu eliberare de energie utilizat n micarea flagelului. n jurul celor doi tubuli centrali exist o teac central foarte subire de la care pleac radiar spre fiecare dublet periferic 9 fibrile care, spre baza flagelului sunt ntrite de fibrile secundare. Aproape de jonciunea flagelului cu suprafaa celulei exist o zon de tranziie unde tubulii centrali se ntrerup iar sub ei apare o plac central. Aceast plac central este strbtut de dubletele periferice ce merg spre interiorul citoplasmei, la acestea adugndu-se nc un tubul. n acest fel se constituie granulul bazal al flagelului alctuit din 9 triplete. Tubulul A al fiecrui triplet este legat de tubulul C al tripletului vecin printr-o fibril foarte subire. Partea cea mai deprtat de suprafaa celular a corpusculului bazal conine n mijlocul su 9 microfibrile dispuse ca spiele unei roi. n multe cazuri, granulul bazal se prelungete n citoplasm printr-un fascicul de microfilamente paralele, cu aspect striat i care reprezint rizoplastul sau rdcina flagelului. Teaca flagelului este

citoplasmatic, avnd expansiuni filamentoase numite mastigoneme. Numrul i dispoziia mastigonemelor sunt caracteristice pentru diferii taxoni. Flagelul, rizoplastul, centrozomul i derivaii si (granulul bazal, blefaroplastul) formeaz cinetida sau aparatul locomotor al celulei. n apropierea

24

blefaroplastului sau a granulului bazal, se afl un dictiozom golgian hipertrofiat numit aparat parabazal cu rol secretor. Anumite flagelate parazite posed o serie de organite specializate, asociate flagelului i care ndeplinesc funcii specifice. Aceste organite sunt reprezentate de: axostil, pelta, costa, aciculum i mioneme. Flagelul este adaptat pentru a funciona ntr-un mediu fluid iar propulsia flagelar la majoritatea mastigoforelor urmrete acelai principiu ca cel al unui elice. Ea se realizeaz prin ondulaiile flagelului ntr-unul sau mai multe planuri, fapt care mpinge sau trage corpul unicelular ntr-o anumit direcie. Valurile ondulatorii se propag de la baza spre vrful flagelului i mping organismul n direcie opus sau se propag de la vrf spre baz i trag corpul unicelular. La numeroase specii care posed doi flageli modul real de micare este determinat de orientarea flagelilor. n afara undelor ondulatorii, la mastigofore au mai fost descrise i alte tipuri de btaie ale flagelului. Mastigoforele se reproduc asexuat prin diviziune binar, n plan longitudinal. Nutriie holozoic, holofitic sau de ambele tipuri.

Clasa Phytomatigophora cuprinde flagelate n marea lor majoritate libere, autotrofe (holofitice), cu plaste sintetizatoare, excepional holozoice prin pierderea secundar a plastidelor. n general, prezint unul sau doi flageli. Fitomastigoforele (Chrysophyta) cuprind mai Synura, multe ordine: Chrysomonadida Sylicoflagellida

Chromulina,

Ochromonas;

(Chrysophyta) - Dictyocha; Coccolithophorida - Coccolithus, Rhabdosphaera;

25

Heterochlorida (Xanthophyta) Myxochloris; Cryptomonadida (Cryptophyta) Chilomonas; Dinoflagellida (Pyrrophyta) Noctiluca, Gonyaulax,

Gymnodinium, Ceratium, Symbiodinium, Haplozoon, Blastodinium; Ebriida Ebria; Euglenida (Euglenophyta) - Euglena, Phacus, Astasia, Trachelomona; Chloromonadina (Chloromonadophyta sau Rhaphidiophyta) - Gonyostomum; Volvocida - Chlamydomonas, Haematococcus, Gonium, Pandorina, Volvox.

Clasa Zoomastigophora reunete flagelate holozoice, fr cloroplaste sau leucoplaste. Prezint doi pn la foarte muli flageli i aparat parabazal dezvoltat. Reproducera asexuat predomin; sexualitatea este n general rar. Cuprinde forme libere dar mai ales comensale, simbionte i parazite. Se cunosc urmtoarele ordine: Choanoflagellida (Codosiga,

Codonocladium, Proterospongia, Salpingoeca), grupul cel mai strns nrudit de metazoare dect oricare alt grup al protozoarelor; Rhizomastigida Leishmania,

(Mastigamoeba,

Dimorpha);

Kinetoplastida

(Trypanosoma,

Bodo); Retromonadina (Chilomastix); Diplomonadida (Giardia, Hexamita); Oxymonadida (Oxymonas, Dinenympha, Saccinobaculus); Trichomonadida (Trichomonas); Hipermastigida (Spirotrichonympha, Trichonympha,

Lophomonas, Barbulonympha).

26

SUBFILUM OPALINIDA

Membrii acestui grup au o poziie sistematic controversat, fiind considerate de ctre unii autori ca protociliate, din cauza numeroilor flageli mici, dispui n iruri longitudinale regulate, asemntori cililor precum i a strii polienergide. Honigberg i colab. (1964) cit. de Aioanei (2003) atribuie acest grup sarcomastigoforelor, ntruct n opoziie cu ciliatele, nu au citostom, sunt polienergide homocariote, iar multiplicarea asexuat se face prin plasmotomie n plan longitudinal. Reproducerea sexuat este reglat hormonal dup ciclul gazdei. Opalinidele (fig. 5) sunt endoparazite n tubul digestiv al amfibienilor, reptilelor i petilor. Opalinidele includ doar o singur familie, Opalinidae, cele mai cunoscute genuri fiind Opalina, Protoopalina, Zelleriella i Cepedea. La Protoopalina i Zelleriella exist doi nuclei pe cnd la Opalina i Cepedea numrul acestora este mare.

Fig. 5. Opalinide parazite: A Opalina ranarum din rectul i vezica urinar la Rana i Bufo. B Protoopalina saturnalis din tractusul digestiv al petelui marin Box boops. C Cepedea lanceolata din colonul amfibienilor. D Zelleriella elliptica din colonul de Bufo valliceps (dup Cheng, 1974)

27

SUBFILUM SARCODINA

Sarcodinele reunesc acele protozoare la care adulii posed expansiuni citoplasmatice temporare numite pseudopode i care au rol n locomoie sau capturarea micilor przi. Prezena pseudopodelor n stadiul de trofozoit este considerat n general, principala caracteristic a sarcodinelor. La unele amibe, n anumite stadii de dezvoltare pot exista flageli. Citoplasma este, n general, separat n ecto- i endolasm, iar corpul unicelular este delimitat de o plasmalem flexibil ceea ce permite emiterea de pseudopode. Pseudopodele sarcodinelor pot fi grupate n patru tipuri principale: 1) lobopode, digitiforme, rotunjite distal i care pot fi endolobopode, cnd conin i endoplasm sau exolobopode cnd au doar ectoplasm); 2) filopode, de natur ectoplasmatic, filamentoase i efilate distal, ramificate dichotomic i anastomozabile; 3) granuloreticulopode, fine, anastomozate n reea i parcurse permanent la exterior de un curent de granule; 4) axopode, ascuite, cu un ax citoplasmatic rigid (axonem), constituit din microtubuli; sunt permanente, dar capabile de difereniere prin lichefierea axului de susinere. Corpul sarcodinelor poate fi nud (gimnamoebienii i majoritatea heliozoarelor) sau protejat de un est cu structur variat i complicat, de natur endo- sau exogen. Tecamoebienii posed un est simplu, uniloculat, simetric i pseudochitinoid (Arcella).

28

Uneori animalul cimenteaz pe est corpi strini (Difflugia) sau plcue silicioase sau calcaroase secretate de ctre endoplasm. La foraminifere, estul este uni- sau pluriloculat, cu cmrue dispuse variat i mineralizat cu CaCO3. Excepie fac foraminiferii primitivi (Lagena) la care estul este din tectin (substan asemntoare cheratinei), demonstrnd astfel legtura cu tecamoebienii. La foraminiferii de mare adncime, din cauza presiunii mari, CaCO3 este dizolvat iar animalul cimenteaz corpi minerali. Radiolarii au corpul total sau parial protejat de un schelet silicios, endogen, sub form de spiculi sau de est continuu, alctuit din sfere concentrice dantelate. La acantari, scheletul este format din spiculi de celestin sau acantin. Exist i puini radiolari la care scheletul lipsete (Thalassicolla, Collozoum) sau la care scheletul are origine exogen.

Sarcodinele sunt protozoare care prezint pseudopode drept organite de locomoie i hrnire. Flagelii pot apare doar n anumite stadii de dezvoltare ale ciclului lor vital. Organite corticale puin dezvoltate. Atunci cnd exist, esturile au forme variate i compoziie chimic caracteristic fiecrui grup. Sunt mono- sau polienergide. Subfilumul Sarcodina este reprezentat de ctre dou superclase: rhizopode i actinopode. Primul grup reunete amibele nude (gimnamoebieni), amibele cu est (tecamoebieni), precum i foraminiferii. Actinopodele includ radiolarii i heliozoarele. Sistematica grupului se face innd cont de forma i structura pseudopodelor (dar fr a li se atribui, ns, acestora o valoare

29

taxonomic absolut), precum i de prezena sau absena estului sau structura acestuia.

Superclasa Rhizopoda prezint pseudopode de tip lobopod, filopod sau granuloreticulopod. Clasificarea lor n cele trei clase se face dup forma i structura pseudopodelor, fr a li se atribui ns acestora o valoare taxonomic absolut. Clasa Lobosa posed pseudopode de tip lobopod i mai rar filopod. Subclasa Gymnamoeba. Reunete rhizopode fr est (amibe nude). Ordinul Amoebida. Cuprinde amibe nude, la care stadiile flagelare lipsesc. Pseudopodele pot fi lobopodii sau filopodii. Predominant dulcicole, puine marine, multe parazite. Amoeba, Entamoeba, Hydramoeba. Ordinul

Schizopyrenida. gimnamoebieni cu stadii flagelate, reunind specii dulcicole i edafice. Acanthamoeba, Naegleria. Ordinul Pelobionta. Gimnamoebieni multinucleai cu un pseudopod i fr stadii flagelate. Pelomyxa. Subclasa Testacealobosa. Amibe cu corp protejat de un est. Ordinul Arcellinida. est chitinoid sau pseudochitinoid, uneori mineralizat, uniloculat, cu un singur orificiu (pseudostom) prin care ies pseudopodele. Forme libere, majoritatea dulcicole. Arcella, Difflugia, Centropyxis. Clasa Filosa. Amibe cu filopodii. Ordinul Aconchulinida. Amibe nude. Dulcicole i parazite la alge. Vampyrella. Ordinul Testaceafilosida. Amibe cu est. Majoritatea dulcicole i edafice. Euglypha, Gromia.

30

Clasa Granuloreticulosa. reticulopodii, ascuite, delicate, fin granulate sau hialine. Ordinul Forameniferida. Rizopode marine, n general cu est multicameral. estul poate fi de natur organic dar n general este calcaros. Globigerina, Rotalia, Orbulina, Elphidium, Nodosaria, Lagena, Discorbis, Numulites.

Superclasa Actinopoda. Sarcodine cu pseudopode de tip actinopod, subiri, aciculare, radiind de la corpul sferic. Actinopodiile au un filament axial rigid (axonem) format din microtubuli rsucii n spiral. Forme flotante sau sesile. Clasa Acanharia. Radiolari cu schelet de sulfat de stroniu i spiculi scheletici cu dispoziie radiar, ale cror vrfuri descriu cercuri corespunztoare celor ale globului terestru. Majoritatea fr o capsul central ce ar separa endoplasma de ectoplasm. Forme marine. Acanthometra. Clasa Polycystina. Radiolari cu un schelet silicios i cu o capsul central perforat. Thalassicolla, Sphaerozoum, Collozoum . Clasa Phaeodaria. Radiolari cu schelet silicios dar cu o capsul central care conine doar trei pori. Aulacantha. Clasa Heliozoa. Nu posed capsul central. Schelet absent sau dac este prezent, acesta este format din plci silicioase i spini. Majoritatea dulcicole. Actinosphaerium, Actinophrys, Camptonema.

31

Fig. 6. Schema generalizat a unui reprezentant din filumul Apicomplexa (din Barnes, 1987)

FILUM APICOMPLEXA

Reprezentanii acestui filum sunt exclusiv parazii la nevertebrate sau vertebrate. Numele grupului deriv din caracteristicile ultrastructurale ale stadiilor mobile (sporozoii i merozoii), care posed un complex apical de organite, vizibile doar n microscopie electronic. n componena acestui complex intr un inel apical, un conoid, rhopotrii, mioneme i microtubuli subpeliculari (fig. 6). Funcia complexului apical de organite nu este pe deplin elucidat, dar se presupune c ar avea rol n procesul de ptrundere al

32

parazitului n celula gazd. Stadiul infestant al tuturor apicomplexelor este sporozoitul, care poate fi sau nu protejat de membrana unui spor. Supraclasa Sporozoa (=Telosporidia). Sporozoarele sunt protozoare exlusiv parazite: cavitare, tisulare sau intracelulare, gazdele lor aparinnd att protozoarelor ct i metazoarelor. n cursul ciclului evolutiv formeaz sporozoii sau spori infestani. Grupele care au un ciclu evolutiv monoxen formeaz spori cu sporozoii infestani, spori care trec prin mediul extern pentru a infesta o nou gazd. Cele care prezint un ciclu evolutiv heteroxen formeaz sporozoii infestani care nu mai trec prin mediul extern, rmn n gazd i sunt transmii altor gazde prin intermediul unui vector. Ciclul biologic reprezint o metagenez, adic o alternan ntre reproducerea asexuat i sexuat. Stadiul infestant al tuturor sporozoarelor este sporozoitul, care poate fi nchis ntr-un spor (la formele monoxene) sau nu (la formele heteroxene). Odat ptruns n gazd, sporozoitul ncepe s se hrneasc i s creasc transformndu-se n trofozoit. La un moment dat, trofozoitul devine schizont, care sufer o serie de diviziuni nucleare iar n urma unei plasmotomii finale va da natere la schizozoii sau merozoii ce vor ncheia faza schizogonic (multiplicare asexuat). Aceast faz se poate repeta de mai multe ori, avnd ca efect agravarea infeciei n organismul gazd. La un moment dat, merozoiii evolueaz n gametocii masculi i femeli, care, apoi, vor diferenia gameii. Gameii respectivi se vor uni, iar apariia zigotului diploid va marca sfritul gamogoniei (faza reproductiv sexuat). Faza sporogonic (multiplicare asexuat) ncepe cu declanarea diviziunilor nucleare, din care prima

33

reducional i sfrete printr-o plasmotomie n urma creia vor rezulta sporozoii infestani, care pot fi inclui sau nu n nveliul rezistent al sporului. Atunci cnd sporozoitul ajunge ntr-o nou gazd, este iniiat faza schizogonic. La puine grupe, faza schizogonic nu are loc, iar ciclul evolutiv comport doar dou faze: sporogonia i gamogonia. Este cazul

eugregarinidelor. La speciile de sporozoare care necesit dou gazde n ciclul evolutiv (formele heteroxene), gamogonia se desfoar ntr-o gazd iar sporogonia n alta. Gazda n care are loc gamogonia este considerat drept gazd definitiv, iar cea n care se desfoar schizogonia este cunoscut a fi gazd intermediar. Multe din speciile de sporozoare sunt de importan medical sau veterinar, ele fiind responsabile de declanarea multor boli grave. Sporozoarele reunesc patru clase: Gregarinidea, Coccidiomorpha, Sarcosporidia i Babesioidea (Piroplasmea).

Gregarinele reprezint parazii ai nevertebratelor, n special ai artropodelor, molutelor i anelidelor. Puine au fost semnalate i la ascidii. Gregarinele sunt localizate n celulele care tapeteaz celomul, tractusul digestiv, precum i n organele reproductoare ale gazdelor, dei gamonii maturi sunt extracelulari. Eugregarinidele cuprind dou grupe: acefaline i cefaline. Trofozoitul acefalinelor are un corp simplu, necompartimentat, dei prezint la extremitatea anterioar un organ de ataare. Trofozoitul cefalinelor are corpul divizat de

34

ctre

septe

citoplasmatice

protomerit

deutomerit.

Cefalinele

tricompartimentate prezint epi-, proto- i deutomerit. In cadrul gregarinelor, schizogonia este prezentat doar la reprezentanii schizogregarinelor. La eugregarine, sporozoitul se prinde cu exremitatea anterioar de celula epiteliului intestinal a gazdei, se alungete i difereniaz pentru fixare o unfltur sau expansiunii cuticulare. Parazitul se transform n trofozoit, crete, la monocistiidae i rmne necompartimentat. La policistinee apar succesiv dou anuri citoplasmatice ce separ cele 3 compartimente, epi-, proto- i deutomeritul la nivelul cruia este localizat nucleul. Acesta este stadiul de trofozoit cefalin la eugregarine. Ulterior cefalinul se detaeaz de celula gazd cade n lumenul intestinal i se transform n trofozoit sporadin. Desprinderea de celula gazd se face prin ruperea acesteia sau prin autotomizarea la nivelul septului ce separ epimeritul de protomerit. Trofozoiii sporadini se unesc cte doi n sizigii, care acioneaz ca gamoni de sexe diferite: cel anterior este femel, iar cel posterior este mascul. Din momentul formrii sizigiilor este iniiat gamogonia. Sexul este determinat naintea formrii sizigiilor, la unele specii chiar din stadiul de sporozoit. Intre cei doi parteneri exist diferene histochimice iar la unele specii chiar morfologice. Dup ce sizigiile se formeaz, gamoni se turtesc, devin hemisferici, secret n jurul lor un perete chistic i se trasnsform n gamontochiti n care se petrec procesele sexuale. n cei doi gamoni ncep diviziunile nucleare pregamice. Coccidiomorfele reprezint un grup de parazii intracelulari, cu stadiul vegetativ imobil, n general de durat scurt. Paraziteaz la nevertebrate

35

(molute, anelide, enteropneuste, artropode) i vertebrate (de la peti pn la mamifere). Ciclurile evolutive pot fi mono- sau heteroxene i n general, sunt complete, avnd toate cele trei faze: schizogonie, gamogonie i sporogonie. Gamogonia decurge diferit pentru macro- i respectiv microgametocit. n acest sens, gametocitul femel se transform direct ntr-un macrogamet voluminos, ovoidal, iar gametocitul mascul d numeroi microgamei vermiculari i biflagelai. Coccidiomorfele reunesc patru ordine: Prococcidia, Adeleida, Eimeriida i Haemosporidia, ultimile dou fiind cele mai reprezentative. Coccidiile produc coccidioze grave la animalele domestice. Eimeria tenella provoac enterite grave nsoite de hemoragii, la gini. E. perforans i E. magna dau coccidioza intestinal la iepuri. E. truncata i E. anseris paraziteaz la gsc, prima n rinichi, ultima n intestin. Toxoplasma reprezint un gen strns nrudit cu coccidiile. Dei au fost descrise numeroase specii de Toxoplasma, se pare c numai una, T. gondii ar fi valid. Parazitul provoac o parazitoz uman, cu manifestri acute, cronice sau latente, numit toxoplasmoz. Hemosporidiile sunt sporozoare sanguine, cu ciclul evolutiv heteroxen. Schizogonia se petrece n sngele unui vertebrat (excepie Haemoproteus) iar gamogonia i sporogonia ntr-un artropod hematofag. Hemosporidiile reunesc trei familii: Plasmodiidae, Haemoproteidae i Leucocytozoidae. Familia Plasmodiidae reunete un singur gen, Plasmodium, cu reprezentani parazii la vertebrate (amfibieni, reptile, psri i mamifere) i

36

caracterizai printr-o mare specificitate parazitar. Parazitul formeaz un pigment negru (hemozoin) care rezult din degradarea hemoglobinei. Ciclul evolutiv este heteroxen. Omul este infestat de patru specii de Plasmodium: P. vivax, P. malariae, P. ovale i P. falciparum, specii care produc malaria sau paludismul. La speciile de Plasmodium care afecteaz omul, ciclul prezint toate cele trei faze. Schizogonia i nceputul gamogoniei are loc n organismul uman, iar sfritul gamogoniei i sporogonia n insecta vectoare, hematofag, reprezentat de ctre femela narului Anopheles. Schizogonia se petrece la dou nivele: la nivel exoeritrocitar, fr formare de pigment, n organele profunde, n celulele sistemului reticulo-endotelial, i la nivel endoeritrocitar, n eritrocitele sngelui, cu formare de pigment. Evoluia parazitului n eritrocit determin o intoxicaie violent a organismului, la care acesta reacioneaz printr-o cretere a temperaturii pn la 40-410 C.

Sarcosporidiile sunt sporozoare care formeaz chiti alungii n fibrele musculare la reptile, psri i mamifere. Speciile parazite la animalele domestice produc la acestea manifestri morbide, cunoscute sub numele de sarcosporidioze. Sarcocystis tenella poate parazita aproape n totalitate oile din anumite regiuni, localizndu-se n musculatura limbii, esofagului, n auricule, etc. Parazitul a mai fost semnalat i la caprine sau camelide. Omul este o gazd definitiv, accidental, pentru Sarcocystis fusiformis de la pisic i S. miescheriana de la porc. De asemenea omul poate reprezenta o gazd intermediar pentru S. lindemanni, la care gazda definitiv nu este cunoscut.

37

Membrii clasei Babedioidea (Piroplasmea) reprezint parazii ai eritrocitelor sau leucocitelor vertebratelor, dar care nu formeaz hemozoina caracteristic hemosporidiilor Transmiterea lor se face prin intermediul cpuelor ixodide i argaside. Reprezentanii clasei aparin la trei familii: Babesiidae, Theileridae i Anaplasmidae.

FILUM MICROSPORA

Acest filum reunete parazii intracelulari ai nevertebratelor i vertebratelor. Sporul este de natur unicelular, cu o sporoplasm (germen amiboid) uni- sau binucleat i un simplu sau complex aparat de expulzare (capsul polar). Prezint adesea dimorfism n sporulare. Reprezentanii filumul sunt atribuii fie clasei Microsporea fie clasei Haplosporea. Membrii clasei Microsporea sunt caracterizai prin sporii de origine unicelular, care prezint un filament polar lung. Sporul reprezint stadiul infestant, avnd dimensiuni mici i form sferic sau cilindric. La exterior sporul este protejat de o capsul valvar, sub care se gsete sporoplasma i un filament polar lung, spiralizat (fig. 7). Sporii sunt foarte rezisteni, pot rmne viabili n medii uscate timp de sptmni, iar n medii umede chiar ani de zile. Sporocistul poate fi absent sau prezent. Toi membrii clasei aparin ordinului Microsporidia. Microsporidiile i petrec att schizogonia ct i sporogonia ca parazii intracelulari. Microsporidiile reunesc numeroase genuri printre care se numr:

38

Nosema, Glugea, Thelohania, Pleistophora etc. Printre speciile cu interes economic se numr Nosema bombycis i N. apis. N. bombycis este parazit la viermele-de mtase producnd boala numit pebrin. Parazitul este de un interes considerabil, parazitnd esuturile embrionilor larvelor, pupelor i adulilor viermelui de mtase (Bombyx mori). N. apis se localizeaz n epiteliul intestinului mijlociu i tuburile lui Malpighi la adulii de albin (Apis melifera); este ntlnit mai frecvent la lucrtoare, dei sunt susceptibile att trntorii ct i reginele. N. apis este agentul bolii numit microsporidioz, nosemoz sau dizenteria albinelor. Glugea hertwigi i G. mulleri paraziteaz la peti. Mixozoarele sunt n general parazii ai vertebratelor inferioare, n special peti, dei unele specii exist i la amfibieni i reptile. Unele specii paraziteaz la nevertebrate. Filumul reunete trei ordine: Myxosporida, Actinomyxida i Paramyxida.

Fig. 7. Schema structurii sporului la Thelohania (dup Cheng, 1974)

39

FILUM MYXOZOA Myxosporidiile au un ciclu evolutiv care se desfoar n esen dup acelai tipar. Cnd sporii sunt ingerai de gazd, sporoplasmele ies prin intermediul filamentului polar, trec prin epiteliul intestinal al gazdei i migreaz spre anumite organe, unde se transform ntr-un plasmodiu multinucleat. Acesta se formeaz printr-o cretere n dimensiune acompaniat de diviziuni nucleare repetate. ntr-un singur plasmodium, grupe de nuclei se nconjur de citoplasm, iar aceste mici uniti multinucleate sunt cunoscute sub numele de sporoni. Sporonii cresc n dimensiune, n timp ce nucleii lor se divid rapid, dnd natere n fiecare sporont la 6 pn la 18 nuclei fii. n funcie de specie, sporontul se poate dezvolta ntr-un singur spor, iar n acest caz el este numit sporont monosporoblastic. Dac sporontul formeaz doi spori, el este cunoscut ca un sporont pansporoblastic sau disporoblastic. esuturile afectate ale gazdei devin hipertrofiate, degenereaz, i formeaz un perete chistic n jurul parazitului. Asemenea chiti sunt vizibili cu ochiul liber. Dac aceti chiti sunt localizai pe tegumentul corpului gazdei, ruperea lor va permite eliberarea sporilor maturi n ap. Dac chistul este localizat n organele interne, eliberarea sporilor se va face dup moartea i descompunerea gazdei. Unele myxosporidii paraziteaz n rinichii, muchii, branhiile sau tegumentul gazdelor. Altele prefer diferite caviti ale corpului cum ar fi vezica urinar sau vezica biliar.

40

FILUM CILIOPHORA

Ciliatele reprezint grupul cel mai evoluat i mai complex al protozoarelor. Grupul este definit de prezena, cel puin n stadiile tinere ale ciclului lor de via, a unor organite de micare numite cili, sau de derivate ale acestora (cirri, membrane ondulante, membranele, pectinele etc). Corpul ciliatelor prezint polaritate i este protejat fie de o pelicul elastic ce permite micri metabole (Paramecium, Dileptus), fie de plci i platoe situate n stratul superficial al ectoplasmei (Coleps, Ophryoscolex). Unele forme secret o loric gelatinoas sau chitinoid pe care se poate cimenta material strin. La peritrichi, lorica este fixat de substrat pe cnd la heterotrichi i majoritatea tintinidelor este purtat de animal. Ciliatele sunt forme polienergide heterocariote, avnd un aparat nuclear dublu constituit din unul sau mai muli macronuclei poliploizi i din unul sau mai muli micronuclei diploizi. Nutriia ciliatelor este holozoic. Reproducerea asexuat se realizeaz prin diviziune binar n plan transversal (excepie peritrichii, la care planul de diviziune este longitudinal) sau prin nmugurire simpl sau multipl care poate fi la rndul ei intern sau extern. La ciliate, procesul sexual mbrac forma conjugrii sau autogamiei. Reproducerea sexuat nu implic niciodat formarea de gamei liberi. Ciliatele prezint organite specializate pentru nutriie (citostom, citofaringe, citoproct) i pentru coordonarea micrilor cirrilor.

41

Simetria corpului este radiar, bilateral sau poate s lipseasc. La formele primitive, ciliatura poate fi distribuit uniform, n iruri meridiane, pe toat suprafaa corpului. La cele evoluate, ea este distribuit n anumite zone. La peritrichi, ciliatura somatic lipsete, iar la suctori este prezent doar n stadiul tnr, adulii acestora pstrnd doar infraciliatura. Asociat

peristomului, exist o ciliatur oral, deosebit de cea somatic. Dei majoritatea sunt forme libere i solitare, exist i forme sesile sau coloniale. Ciliatele populeaz toate mediile: marin, dulcicol, interstiiile nisipului i solului. Sunt prezente i n izvoarele termale. Unele forme reprezint indicatori biologici pentru anumite tipuri de ape. Ciliatele au i reprezentani comensali, ecto- sau endoparazii. Corpul ciliatelor este protejat de o pelicul complex care posed n general un numr de organele particulare. Sistemul pelicular a fost studiat n detaliu la numeroase genuri, n special la Paramecium. Acest sistem este alctuit din membrana plasmatic extern care se continu i la nivelul cilului, dedesubtul creia se gsesc numeroase vezicule sau alveole mai mult sau mai puin turtite. Alveolele contribuie la stabilitatea peliculei i par a avea rolul de a limita permeabilitatea suprafeei celulare. Alternnd cu alveolele exist nite organite n form de popice care poart numele de trichociti. Acetia formeaz cel de-al doilea strat, inferior i compact al sistemului pelicular. Kinetosomii aceluiai ir sunt unii printr-o fibril ectoplasmatic, striat transversal (kinetodesm) i paralel cu suprafaa corpului. Rezult o reea fibrilar, uneori complicat cu fibrile suplimentare transversale i longitudinale, considerat

42

responsabil de coordonarea micrilor metacrone ale cililor. Aceast reea este n legtur cu un corpuscul din vecintatea citofaringelui, numit motorium. Cilul i flagelul protozoarelor, protofitelor sau metazoarelor au structur identic (vezi structura flagelului). Cilul sau flagelul reprezint partea extern a cinetidei, un ansamblu constituit pe de alt parte din corpusculul bazal sau kinetosom cruia i sunt asociai derivaii intracitoplasmatici (fig. 8). Din contopirea cililor se pot forma: membrane ondulante (localizate n special n citofaringe i citostom); membranele, de forma unor palete triunghiulare, dispuse n zonele adorale ale cmpului oral (la spirotrichi ca Stentor); pectinele, care au aspect de pieptene; cirri, specifici hipotrichilor i care au aspect de degete sau de gheare citoplasmatice. Cirii servesc n locomoie i sunt localizai ventral n anumite zone, fiind capabili de micri independente n toate direciile. Kinetosomii de la baza cirrilor rmn independeni iar la presiune sau sub aciunea unor substane chimice, cilii care intr n componena cirrului se desfac. Kinetosomul reprezint elementul permanent al cinetidei prezentnd aceiai structur cu a centriolului. Kinetosomul este un organit n form de tub scurt, prevzut cu 9 grupe de subfibrile parietale i paralele. Este situat n ectoplasm, perpendicular pe suprafaa celular i compus din 9 triplete alctuite din subfibrile adiacente, notate cu A, B i C. Subfibrilele A i B sunt n continuitate cu dubletele periferice ale cilului. Subfibrila C nu se regsete dect la nivelul kinetosomului. Subfibrilele fiecrui triplet sunt legate cu

43

tripletele adiacente prin legturi a cror poziie i numr variaz cu nivelul la care se face seciunea transversal prin kinetosom (fig. 8 A i D).

Fig. 8. Cilul i kinetosomul: A seciune longitudinal prin cilul i kinetosomul de Balantidium elongatum; B seciune transversal a cilului la nivelul I; C seciune transversal la nivelul axosomului (II); D seciune transversal la nivelul kinetosomului (III); E schema unei seciuni transversale a cilului: m membran plasmatic; fa dublet central; fp dublete periferice; ax axosom; s sept principal; p plac terminal; A, B, C tubulii tripletelor; 1, 2, 3 numerotarea tripletelor; mbA microtubul A; mbB microtubul B; mc microtubuli centrali; lr legturi radiare; lm legturi membranare; Gc teaca dubletului central (A, B, C, D dup Grain, 1969) (E dup Patterson, 1981)

n partea mijlocie, centrul kinetosomului conine granule opace cu numr i poziie variabil, iar partea sa distal prezint o plac terminal care marcheaz limita superioar a acestui organit. Placa terminal este urmat de o zon de tranziie spre cil, acolo unde se termin dubletul central al cilului.

44

n ectoplasma ciliatelor se gsete un ansamblu de organite subpeliculare care au proprietatea de a fi ejectate la exteriorul celulei. Acest ansamblu de organite care de multe ori nu pot fi considerate omoloage poart numele de extrusomi (trichociti sensu lato). Ei sunt reprezentai n principal de ctre: trichociti, mucociti, toxiciti haptociti sau cnidotrichociti. n citoplasma exist structuri contractile (mioneme, spasmodesme), un aparat nuclear reprezentat de macro- i micronucleu, vacuole digestive i contractile, pigmeni, cristale, materii de rezerv, iar la unele specii zoochlorele simbionte. Ciliatele evoluate posed un aparat neuromotor. Ciliatele sunt cele mai rapide protozoare iar locomoia lor este rezultatul activitii ciliare. n btaia sa, fiecare cil execut dou lovituri: o lovitur eficace i una de revenire (fig. 9 C).

Fig. 9. A lovitura eficace; B lovitura de revenire; C ciclul complet de btaie; D diagrama ce ilustreaz ritmul metacronal. Cilii 1 i 12 sunt la sfritul loviturii eficace; 2 7 indic stadii succesive din timpul loviturii de revenire; 8 11 indic stadii din timpul loviturii eficace; E senzaia optic a cililor ce bat ntr-un ritm metacronal; F G locomoia la Paramecium (din Barnes, 1987)

45

La unele forme specializate, cum sunt hipotrichii Stylonychia sau Euplotes, cilii din anumite zone ventrale ale corpului sunt reunii n cirri. Cilii dintr-un asemenea cirr bat mpreun (sincron). n acest caz, coordonarea btii cililor ar fi rezultatul unui fel de cuplare structural, determinate de strnsa apropiere dintre bazele cililor i kinetisomii lor. n afar de locomoia propriu-zis, datorat btilor ciliare, ciliatele sunt capabile de contracii brute sau lente, ca rspuns la diferii stimuli externi. Aceste micri sunt datorate de existena unor fascicule fibrilare contractile, numite mioneme. Ele sunt dispuse n lungul corpului, dedesubtul sau alturi de irurile ciliare. Mionemele sunt prezente n citoplasma unor ciliate ca Vorticella, Stentor, Spirostomum etc. i mai particulare sunt mionemele pedunculare ale peritrichilor, numite i spasmodesme. Contracia lor se face n cteva milisecunde i provoac spiralizarea pedunculului. Ciliatele au o nutriie exclusiv holozoic. Dup modul n care i iau hrana, ciliatele pot fi rpitoare (nghit przi ce uneori le depesc volumul) sau productoare de vrtejuri (preiau particulele nutritive din suspensii prin antrenarea acestora spre citostom cu ajutorul btii cililor). n afara rarelor ciliate complet lipsite de o deschidere bucal (astomii, unii apostomi i suctorii), marea majoritate a ciliatelor prezint un aparat bucal mai mult sau mai puin complicat. n general, exist un citostom sub forma unei deschideri permanente sau temporare.

46

Termenul de peristom, frecvent ntlnit n literatur, este sinonim cu cel de cavitate bucal. La membrii unor ordine, organelele bucale sunt proiectate din cavitatea bucal. La hipotrichi, cavitatea bucal este superficial iar organelele ciliare ocup o suprafa plan n jurul regiunii orale. O asemenea suprafa este numit cmp peristomal. La forme aa cum este Paramecium, n faa cavitii bucale exist un vestibul. Aparatul oral al formelor rpitoare (care atac rotiferi, gastrotrichi, ciliate sau alte protozoare) este constituit din citostom i citofaringe. De exemplu, Didinium, care se hrnete n special cu parameci, i descarc toxocitii n prad, iar regiunea anterioar a corpului, asemntoare unui

proboscis se ataeaz de prad prin gura terminal care se poate deschide ct diametrul corpului su. Un grup interesant de ciliate rpitoare este cel al suctorilor. Formele libere sunt toate sesile, fiind ataate de substrat direct sau prin intermediul unui peduncul. La suctori, cilii sunt prezeni doar n stadiile imature. Corpul adulilor poart tentacule mciucate sau ascuite, ca nite spini. Fiecare tentacul este susinut de ctre un cilindru de microtubuli i poart n vrf nite organite speciale numite haptociti. Suctorii se hrnesc cu alte ciliate i atunci cnd przile ating tentaculele, haptocitii sunt descrcai n corpul przii, ancornd-o de tentacule. Coninutul przii este apoi aspirat prin intermediul tentaculelor tubulare i nglobat n vacuolele digestive. Pentru formele care se hrnesc cu particule din suspensii este tipic prezena unei caviti bucale. Hrana este adus spre corp i n cavitatea bucal

47

prin intermediul organelelor ciliare compuse. Din cavitatea bucal, particulele sunt conduse prin citostom n citofaringe i apoi incluse ntr-o vacuol digestiv. Excreia se face prin intermediul vacuolelor contractile, care sunt organite endoplasmatice, sferoidale, pline cu un lichid care poate fi expulzat n mediul extern. Pulsaiile vacuolei contractile se fac cu o frecven bine determinat. La nceput, vacuola crete n talie (diastol) pn atinge un volum maxim, apoi ea se contract rapid (sistol), eliminnd lichidul coninut n mediul ambiant. Prezena vacuolei contractile este obligatorie la formele dulcicole, care pot avea una sau mai multe asemenea organite. Numrul lor difer cu specia iar poziia lor n citoplasm este fix. Porii excretori ai vacuolelor au i ei o poziie bine definit, putnd constitui un caracter taxonomic. Vacuola contractil poate s lipseasc la unele forme marine sau parazite. Vacuola contractil (fig. 2) este nconjurat de un sistem de canalicule care poate fi pus n eviden doar prin tehnici de electronografie. Vacuola contractil propriu-zis (rezervorul) este alimentat, n anumite cazuri, de nite canale colectoare lungi, care pornesc din endoplasm i care se lrgesc pentru a constitui o dilatare numit ampul. Ampula se leag de rezervor printr-un canal conectiv. Canalele colectoare sunt nconjurate de o citoplasm excretoare numit nefridioplasm sau spongiom i este constituit dintr-o reea foarte complex de canalicule fine, n legtur cu o serie de lacune sau tubuli. Cei mai fini tubuli msoar doar 20-50 nm, iar unii dintre ei se asociaz n fascicule

48

constituind un sistem ortotubular. Rezervorul vacuolei contractile se descarc la exterior prin intermediul unui por numit i diafragm. La Paramecium, Frononia i Neobursaridium, vacuola contractil este nconjurat de canale colectoare lungi, adesea cu un traseu sinuos. Majoritatea ciliatelor prezint vacuole satelite care sunt echivalente ampulelor de la Paramecium. n general, se accept c aceste vacuole joac un rol osmo-reglator (ntruct concentraia salin a citoplasmei animalului este mai mare dect cea a mediului nconjurtor). Apa ptrunde n interiorul ciliatului prin osmoz, traversnd membrana plasmatic sau n momentul hrnirii, cnd particula nutritiv este nglobat n vacuola digestiv mpreun cu o pictur de ap. Aceast ap este eliminat prin pompa regulatoare reprezentat de vacuola contractil. Acest fapt explic de ce vacuolele contractile sunt, n general, absente la unele forme marine sau parazite. La Paramecium caudatum, la care exist dou vacuole contractile, s-a descris comportamentul acestui organit, prin nregistrare cinematografic (fig. 10 A). Reumplerea vacuolei (diastola) cuprinde dou faze. Prima faz este rapid, i este determinat de sosirea lichidului provenit din ampule i canalele colectoare. Faza a doua, este mai lent i sfrete prin rotunjirea rezervorului. Volumul su rmne neschimbat timp de o perioad scurt, apoi o mic cantitate de lichid refuleaz din rezervor spre ampule. Dup o alt perioad scurt, lichidul rezervorului este expulzat n exteriorul celulei prin porul excretor. n sfrit, dup un ultim timp de repaus, ncepe o nou diastol

49

Fig. 10. Funcionarea vacuolelor contractile la ciliate: A comportamentul vacuolei contractile la Paramecium caudatum vzut lateral (L) i de sus (H); B cele dou stadii extreme ale ciclului vacuolei contractile de Tetrahymena (vedere lateral) (dup Patterson, 1976, 1977).

Ciliatele difer (cu cteva excepii) de celelalte organisme prin faptul c sunt polienergide heterocariote. Aparatul lor nuclear este constituit din unul sau mai muli macronuclei i unul pn la 20 micronuclei (fig. 11). Macronucleul masiv, poliploid se prezint sub forme extrem de diverse putnd fi: reniform, sferic, moniliform, cu aspect de halter sau potcoav etc. El este numit i nucleu vegetativ ntruct nu este implicat n reproducera sexuat, dar are rol n metabolism, n diviziunea mitotic, n controlul diferenierii celulare i este responsabil de controlul genic al fenotipului prin intermediul proteinelor de sintez. Micronucleii sunt mici, rotunjii i diploizi. n micronucleu este stocat

50

materialul genetic, el fiind responsabil de schimburile genetice i reorganizarea nuclear i d totodat natere la macronucleu.

Fig. 11. Aparatul nuclear al ciliatelor: A Euplotes; B Vorticella; C Paramecium; D Stentor (din Barnes, 1987)

Fig. 12. Bipartiia transversal la Tetrahymena (din Ruppert i colab., 2004)

La ciliate, reproducerea se face att pe cale asexuat ct i sexuat. Reproducerea asexuat se poate realiza prin bipartiie transversal (fig. 12) (la peritrichi longitudinal), sau prin nmugurire, extern sau intern (fig. 13). Diviziunea macronucleului este acompaniat de constricia sa. Atunci cnd exist mai muli macronuclei, acetia se contopesc, naintea diviziunii, ntr-unul singur. Celelalte organite se repartizeaz la cele dou celule fiice. Dei nu exist centrioli, kinetosomii multor ciliate, la fel ca i granulii bazali ai flagelatelor, se divid n timpul bipartiiei. Mai mult, kinetosomii joac un rol esenial n re-

51

formarea organitelor celulare. Toate organitele pot fi re-formate dac celula fiic conine un fragment de macronucleu i civa kinetosomi.

Fig. 13. Acineieni nmugurirea i ciclul evolutiv: A Ephelota gemmipara i nmugurirea extern, multipl; B Tokophrya ciclul (nmugurire intern, simpl) (dup Grass, 1970).

La unele ciliate, diviziunea se petrece sub un chist. Uneori, ciliatele se nchisteaz i pentru ingerarea unei przi mai mari. Totui, n general, nchistarea are loc atunci cnd condiiile de mediu devin nefavorabile. Aceast nchistare este, ns un mijloc de dispersie. Reproducerea sexuat. Legat de starea polienergid heterocariot, la ciliate, sexualitatea mbrac aspectul conjugrii (fig. 14). Uneori, reproducerea sexuat se poate realiza prin endomixie (automixie). Fenomenul conjugrii implic alipirea temporar a doi indivizi, compatibili din punct de vedere sexual i care aparin aceleiai specii, ntre care au loc schimburi de substan nuclear.

52

Conjugarea este izogam, atunci cnd cei doi conjugani sunt identici iar fenomenele sunt bilaterale (Paramecium, Stylonychia). Ea poate fi i anizogam cnd cuplul este format dintr-un micro- i un macroconjugant, ultimul absorbindu-l pe cellalt. Conjugarea izogam de la Paramecium caudatum, urmeaz urmtorul curs: indivizii devin lipicioi i randomic se unesc cte doi prin peristoamele lor, ntre ei stabilindu-se o punte citoplasmatic. Macronucleul care nu este implicat n conjugare se dezagreg treptat n citoplasm. Micronucleul sufer dou diviziuni pregamice succesive (a doua reducional), care conduc la formarea a 4 micronuclei, din care 3 se resorb.

Fig. 14. Chilodon uncinatum conjugarea: man macronucleu; mn micronucleu; pc punte citoplasmatic; pl m placent de macronucleu; pr m pronucleu migrator; pr s pronucleu staionar; sc sincarion (din Aioanei, 2003)

53

Micronucleul rmas, sufer o diviziune ecvaional dnd natere le doi nuclei haploizi: un pronucleu migrator (mascul) i un pronucleu staionar (femel). Pronucleul migrator al fiecrui conjugant migrez prin intermediul punii citoplasmatice n cellalt partener, i fuzioneaz cu staionarul acestuia, dnd un nucleu de fecundaie sau sincarion, care are valoare de zigot diploid. Imediat dup formarea sincarionului, puntea citoplasmatic se rupe, i cei doi conjugani se separ devenind exconjugani. n fiecare exconjugant, sincarionul sufer trei diviziuni ecvaionale postgamice, succesive, cu formarea a 8 nuclei, din care: 4 mari (placente de macronuclei) i 4 mici (placente de micronuclei). Exist preri diferite n ceea ce privete continuarea acestui proces. Dup Hyman (1940) i Kudo (1960) cit. de Aioanei (2003), fiecare exconjugant cu 8 nuclei, sufer dou plasmotomii succesive ce au ca rezultat apariia a patru indivizi cu cte un micro- i un macronucleu. Dup Jennings, din cei opt nuclei rezultai din sincarion, numai 5 rmn viabili: 4 placente de macronuclei i un micronucleu. Dou plasmotonii postgamice, precedate fiecare de cte o mitoz a micronucleului, repartizeaz placentele la indivizii-fii. Macronucleul se formeaz prin poliploidizare. Indivizii cu echipamentul nuclear reorganizat vor continua diviziunile, fiecare fiind punctul de plecare al unui nou clon. Conjugarea anizogam pare s reprezinte o adaptare a vieii sesile a unor specii de ciliate mai specializate. n conjugarea anizogam, conjuganii sunt puin mai mici dect indivizii neconjugani sau cei doi parteneri de conjugare au dimensiuni diferite. Asemenea macro- i microconjugani dioici

54

exist la Vorticella (fig. 15). Macroconjugantul rmne fixat pe peduncul. Individul care va evolua n microconjugant se divide de dou ori, iar cei patru indivizi rezultai se desprind de pe peduncul i noat cu ajutorul ciliaturii aborale aprut n zona opus peristomului, i generat sub aciunea infraciliaturii de rezerv. Dac ntlnete un macroconjugant, microconjugantul se aplic lateral pe acesta. n cei doi conjugani au loc fenomene pregamice i din cei patru pronuclei, cte doi n fiecare, (unul migrator i unul staionar), numai doi, migratorul microconjugantului i staionarul macroconjugantului vor fuziona dnd sincarionul. Ceilali doi nuclei se resorb i coninutul microconjugantului trece n macroconjugant, corpul primului rmnnd ataat de clopotul macroconjugantului pn se chircete i dispare cu timpul. Astfel, la peritrichi, conjugarea ia aspectul unei copulaii, fiind ultima expresie a conjugrii anizogame. Au existat numeroase studii care au ncercat s descifreze cauzele care determin conjugarea. Primul care a descris prin tehnici simple, fenomenele ce se petrec n timpul acestui proces a fost Maupas, care punea pe primul plan factorii interni (starea fiziologic a animalului). El considera c o populaie de ciliate are o perioad de tineree, n care indivizii se nmulesc intens fr a conjuga, i o perioad de maturitate, cnd diviziunile scad sau nceteaz i apare conjugarea. Dac dintr-o anumit cauz, indivizii maturi nu pot conjuga, ei vor mbtrni i vor muri. Dac, ns, aceti indivizi conjug, ei intr ntr-o nou perioad de tineree marcat prin frecvena mare a diviziunilor. Acelai autor a mai remarcat faptul c pentru a conjuga, partenerii perechii nu trebuie s

55

aparin aceluiai clon. La unele specii de ciliate (ex. Paramecium), s-au pus n eviden existena unor varieti fiziologice i, n cadrul aceleiai varieti mai multe tipuri de mperechere. Tipul de mperechere este reprezentat de ctre descendenii aceleiai carionide (placente de macronucleu). Deci, tipul de mperechere este determinat de macronucleu iar pentru a conjuga, partenerii trebuie s aparin unor tipuri de mperechere complementare. De asemenea, s-a constatat existena de varieti care prezint dou tipuri de mperechere (+ i -), precum i faptul c n cadrul aceleiai varieti, numrul cuplurilor de conjugani este 95%. ntre varieti, perechile sunt rare sau absente iar puinii conjuganii care se formeaz nu dau descendeni. n acest caz, s-a demonstrat citologic, c dup aproximativ 16 ore de la conjugare, se produc anomalii nucleare (micronucleul sufer o singur diviziune) i schimbul de pronuclei nu mai are loc. Acest fapt ar putea fi determinat de existena unei incompatibiliti ntre conjugani. S-a demonstrat c ciliatele vii pot conjuga cu cadavre proaspete, dac acestea aparin unui tip de mperechere complementar. Acest fapt poate fi demonstrat prin formolizarea animalelor i splarea cadavrelor. Fenomenele nucleare au loc n acest caz numai n conjugantul viu, ca n endomixie. Constituirea cuplurilor de conjugani ar putea fi explicat prin faptul c substanele secretate de cili i care determin mperecherea ar fi rezistente la ageni care omoar animalele. Sonneborn (1943) cit. de Aioanei (2003) a evideniat, la Paramecium aurelia, existena de rase ucigae sau killer i rase sensibile. Ulterior, s-a

56

descoperit n mediul de cultur al raselor ucigae o dezoxiribonucleoprotein foarte rezistent (paramecina), care omoar indivizii raselor sensibile. S-a constatat c unii indivizi sensibili conjug cu indivizi ucigai i, dei exconjuganii capt genotip identic, urmaii lor difer: ucigaul d descendeni ucigai iar sensibilul descendeni sensibili. Deosebirea dintre cele dou rase s-ar datora diferenelor citoplasmatice, n citoplasma ucigaului fiind prezent o plasmagen (particul kappa) care confer caracterul de uciga. n mod normal, puntea citoplasmatic dintre conjugani dureaz doar un minut, timp n care se face schimbul de pronuclei migratori. Dac puntea dureaz 30 de minute, ntre conjugani, pe lng schimbul de pronuclei are loc i un schimb citoplasmatic. n acest caz, plasmagena K din uciga trece n citoplasma sensibilului conferindu-i acestuia caracter de uciga. Particulele Kappa sunt considerate virusuri sau bacterii simbionte. Ele sunt

autoreproductibile i conin, dup unii autori, ADN. Raze X i temperaturile ridicate distrug aceste particule, iar individul uciga devine sensibil, caracter care se transmite ereditar. S-a observat c unii indivizi sensibili, inui n triturat de ucigai devin ucigai i dau o descenden uciga. Acest fapt demonstreaz c fixarea particulei kappa este dependent de prezena n nucleu a unei gene K. Homozigoii (kk) ce nu prezint gena K, nu fixeaz kappa-particula i rmn sensibili. Conjugarea este influenat att de factori interni (genetici, starea fiziologic a animalului etc.), ct i de factori externi (lumin, temperatur, pH, concentraia de sruri a mediului, abundena sau absena hranei).

57

Reproducerea sexuat a ciliatelor poate s mbrace i forma endomixiei (automixiei). Acest mod de reproducere s-a observat n culturile de ciliate la care nu s-a constatat conjugarea. n aceste culturi, indivizi izolai petrec periodic fenomene caracteristice conjugrii. Aceti indivizi se unesc n cupluri, dar ntre ei nu are loc un schimb de substan nuclear. Sincarionul care se formeaz, rezult din nucleii proprii la fel ca i n pedogamia (autogamia) heliozoarelor. Acest proces este numit de diveri autori i citogamie.

Fig. 15. Conjugarea anizogam la Vorticella (dup Barnes, 1987)

Ciliatele populeaz apele marine, salmastre, dulcicole de toate categoriile, interstiiile nisipului sau solul umed (forme edafice). Unele specii reprezint indicatori biologici (de exemplu Colpoda cucullus este o specie care indic o ap alfa-mezosaprob).

58

Printre ciliate exist relativ puine specii parazite, dar multe dintre ele sunt ecto- sau endocomensale. Foarte muli suctori sunt comensali iar un mic numr sunt parazii. Gazdele sunt reprezentate de numeroase nevertebrate (chiar ciliate), peti sau mamifere. Endosphaera este parazit n corpul peritrichului Telotrochidium, iar Sphaerophyra triete n endoplasm la Stentor. Un alt grup de ciliate extrem de specializate, entodiniomorfele, triesc ca organisme simbionte sau comensale n tractusul digestiv al copitatelor, n special la rumegtoare, ecvide, proboscidieni. Exist puine ciliate care demonstreaz relaii simbiotice, de exemplu Paramecium bursaria n a crui endoplasm abund zooclorele.

Clasa Kinetofragminophora. Kinete izolate n regiunea oral a corpului care poart cili dar nu i organele ciliare compuse. Subclasa Gymnostomata. Citostomul aproape de suprafaa corpului, localizat la captul anterioar sau lateral. Ciliatura somatic, n general uniform. Coleps, Didinium, Dileptus, Lacrimaria etc. Subclasa Vestibulifera. Citostomul situat ntr-un vestibul cu ciliatur distinct. Specii libere sau simbionte. Colpoda, Balantidium, Entodinium. Subclasa Hypostomata. Corp cilindric sau turtit dorso-ventral, cu gura pe paretea ventral. Adesea ciliatura somatic redus. Specii libere i numeroase simbionte. Nasula, Chilodochona, Stylochona,Chromidina. Subclasa Suctoria. Forme sesile, n general pedunculate, cu tentacule la captul liber. Cilii lipsesc la aduli dar sunt prezeni la stadiile imature libere.

59

Majoritatea sunt ectosimbioni pe nevertebrate acvatice. Acineta, Ephelota, Podophrya. Clasa Oligohymenophora. Aparatul oral deobicei dezvoltat i cu organele ciliare compuse. Subclasa Hymenostomata. Ciliatura corpului, n general uniform iar structurile Pleuronema. Subclasa Peritricha. Majoritatea sesile, cu ciliatur somatic redus. Banda ciliar oral n general evident. Vorticella, Trichodina, Lagenophrys. Clasa Polyhymenophora. Regiunea oral cu zon adoral de membranele evident. Forme cu ciliatur somatic uniform sau cirri. Subclasa Spirotricha. Prezint caracteristicile clasei. Ordinul orale neevidente. Colpidium, Tetrahymena, Paramecium,

Heterotrichida. Ciliate n general mari, cu ciliatur somatic uniform. Stentor, Bursaria, Spirostomum, Blepharisma. Ordinul Odontostomatida. Forme turtite lateral, cu aspect de pan, i ciliatur somatic redus. Saprodinium. Ordinul Oligotrichida. Ciliatur somatic redus dar cu organele ciliare bucale extinse. Halteria. Ordinul Hypotrichida. Ciliate turtite dorso-ventral, cu cirri situai pe partea ventral. Stylonychia, Euplotes, Urostyla. Aspectele care privesc filogenia protozoarelor sunt nc destul de departe de a fi elucidate, ele rmnnd i astzi n stadiul de ipoteze. Filogenia oricrui grup de organisme se stabilete prin confruntarea datelor de morfologie comparat a formelor actuale i a formelor fosile, prin analizarea aspectelor ontogenetice, fiziologice, biochimice, imunologice, genetice etc.

60

REZUMAT

Capitolul 1 reunete reprezentani ai Protozoarelor - cele mai simple organisme eucariote unicelulare, ce se ncadreaz n Regnul Protista, subregnul Protozoa. nainte de clasificarea propriu-zis, sunt precizate caracterele generale ale protozoarelor, cu referire la funciile ndeplinite de aceste vieuitoare i organitele citoplasmatice i de micare care le caracterizeaz. Sunt prezentate cinci filumuri: Sarcomastigophora, Sarcodina, Apicomplexa, Microspora, Myxozoa i Ciliophora, fiecare dintre acestea cu cele mai reprezentative specii.

NTREBRI

1. Precizai care sunt caracterele generale ale protozoarelor. 2. Dai exemple de protozoare libere! 3. Descriei ciclul evolutiv la Plasmodium malariae! 4. Ce este conjugarea i care este importana acestui proces? 5. Descriei ultrastructura flagelului! 6. Descriei alctuirea vacuolei contractile la protozoare! 7. Care sunt modalitile de reproducere asexuat la protozoare? 8. Cum se hrnesc protozoarele?

61

BIBLIOGRAFIE SELECTIV 1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p. 2. Barnes, R. D., 1987. Invertebrate Zoology. Fifth Edition. Saunders College Publishing, New York, 893 p. 3. Cheng, C. T., 1974. General parazitology. Academic Press., Inc., New York, London. 4. Chiriac, E., 1975. Parazitologie general. Edit. Didact. Pedag., Bucureti. 5. Nechifor M., 2002. Biologie i patologie celular. Vol. 1. Ed. Ars Docendi, Bucureti. 6. Patterson, D. J., 1981. The behavior of cilia on ciliates. J. Biol. Educ., 15:193-202.

62

CAPITOLUL 2 ORIGINEA METAZOARELOR

OBIECTIVE: nelegerea noiunii de metazoar i a diferenelor dintre diblastice i triblastice, respectiv ntre protostomieni i deuterostomieni; descrierea tipurilor de ou i de segmentare la metazoare; descrierea procesului de gastrulaie; nelegerea modului n care se formeaz mezodermul i celomul.

CUVINTE CHEIE: metazoare blastul, blastocel, celom gastrul teloblaste mezoderm

Caractere generale ale metazoarelor Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt dintr-o blastul provenit dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi

63

anizogamei haploizi. n dezvoltarea lor embrionar parcurg obligatoriu stadiile de blastul i gastrul, celelalte stadii variind de la filum la filum. n fauna actual, din cele aproximativ 25 de filumuri, doar unul, Chordata, reunete organisme animale care nu aparin nevertebratelor. Fig. 16 ilustrez filogenia regnului animal acceptat de majoritatea zoologilor contemporani. Fiind organisme eucariote, celula metazoarelor este o celul integrat ntr-o entitate de ordin superior reprezentat de individul pluricelular. Integrarea celular const n capacitatea celulelor de a se adapta i specializa n vederea ndeplinirii anumitor funcii. Integrarea i diferenierea fiziologic a celulelor, n anumite direcii, este concomitent cu diferenierea lor morfologic. Aceast heterogenitate celular care se nate duce la perfecionarea organizaiei i la apariia de esuturi, organe, sisteme i aparate. Coordonarea diferitelor funcii ale organismului se realizeaz att pe cale hormonal ct i nervoas acestea acionnd mpreun. Metazoarele au o nutriie heterotrof, cea primitiv fiind intracelulare (prin fagocitoz) dar care n evoluia metazoarelor este nlocuit treptat de cea cavitar, fagocitoza rmnnd doar un act de aprare al organismului. Reproducerea metazoarelor decurge att asexuat ct i sexuat. Reproducerea asexuat se ntlnete n general la grupele primitive, fiind nlocuit treptat la cele superioare de ctre cea sexuat. La acestea din urm, sexualitatea se regsete doar sub forma ei extrem i evoluat, anizogamia, n care intervin ovulele i spermatozoizii, ultimii cu structur flagelat, fapt care pledeaz n favoarea originii metazoarelor ntr-un grup de flagelate.

64

Cordata
Arthropoda Pogonophora Linguatulida Hemicordata

DEUTEROSTOMIA

Tardigrada Echinodermata Onychohophora Chaetognatha Lophophorata Entoprocta Annelida Echiurida Sipunculida Priapulida Mollusca BILATERALIA TRIPLOBLASTICA

Articulata

PROTOSTOMIA

Nemathelminthes

Protocelomata Pseudocelomata

Nemertini Plathelminthes

Acelomata
Ctenaria Cnidaria

Mesozoa Strmoul planuloid

RADIATA DIPLOBLASTICA

Placozoa

Porifera METAZOA
Sporozoa Amoebosporida Sarcodina Ciliophora

Flagelatta

PROTOZOA

Fig. 16. Arborele filogenetic privind ncrengturile i treptele evolutive ale regnului animal (adaptare dup Fir i Nstsescu, 1977)

65

Metazoarele sunt diplonte, faza haploid, scurt, este redus la gamei. Gameii sunt celulele sexuale totipotente care dup fecundaie dau natere oului (zigotului). n urma segmentrii, oul va da un individ pluricelular, parcurgnd mai multe stadii care la un loc constituie ontogeneza. Procesul specializrii i diferenierii celulare impune trecerea gradat de la stadiul de ou la cel de adult, proces numit ontogenie. n dezvoltarea lor ontogenetic, metazoarele trec prin dou perioade: o dezvoltare embrionar (morfogeneza) i una postembrionar. Etapele principale ale dezvoltrii embrionare cuprind: segmentarea, formarea foielor embrionare, embriogeneza i histogeneza.

Tipuri de ou ntlnite la metazoare Ontogenia metazoarelor decurge diferit n funcie de tipul de ou. Oul este alctuit din nucleu, i citoplasm formatoare care conine drept substan de rezerv vitelus deutoplasm. Simetria oului este radiar, uneori cu tendine de bilateralitate. Oul prezin un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi poli ai si: animal i vegetativ. La metazoare, dup raporturile poziionale dintre ovul i masa vitelin oul poate fi: endolecit, cnd vitelusul este distribuit n interiorul ovulului sau ectolecit, atunci cnd vitelusul se gsete n afara ovulului. n funcie de cantitatea i repartiia vitelusului (fig. 17), oul endolecit poate fi:

66

1) Ou alecit (oligolecit), la care vitelusul poate lipsi sau este n cantitate mic, fiind uniform distribuit n citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme i Amphioxus. 2) Oul heterolecit, cu vitelus n cantitate mare, i cantonat la polul vegetativ. Astfel de ou sunt prezente la ctenofori anelide i molute (exceptnd cefalopodele). 3) Oul telolecit, cu o cantitate mare i compact de vitelus, care ocup cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus mpinge ptura de citoplasm formatoare (discul germinativ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), i majoritii vertebratelor. 4) Oul centrolecit prezint la exterior o membran groas, secundar, numit corion, care este secretat de celulele foliculare ale ovarului. Sub corion se gsete membrana vitelin (membran primar). Cantitatea mare de vitelus, ocup partea central a oului i este fragmentat de ctre punile citoplasmatice n teritorii de vitelus. Punile citoplasmatice fac legtura dintre citoplasma central i cea periferic. La partea apical a oului se afl un mic orificiu numit micropil care reprezint poarta de intrare a spermatozoidului care fecundeaz oul. Acest tip de ou se ntlnete la insecte. La oul ectolecit, ovulul alecit este nconjurat de vitelus care este distribuit n afara acestuia. Acest tip de ou este caracteristic platelminilor i amintete de structura gonadei femelei.

67

ou oligolecit

ou heterolecit

ou telolecit

ou centrolecit

segmentare total egal

segmentare total inegal

segmentare parial discoidal

segmentare parial superficial

echinoderme CELOBLASTUL

anelide STEROBLASTUL

cefalopode DISCOBLASTUL

insecte PERIBLASTUL

Fig. 17. Tipuri de ou, de segmentare i de blastul (adaptare dup Kalthoff, 2001; http://sci.muni.cz/ptacek/REPRODUKCE2.htm)

68

zigot

stadiul de 8 celule

morula

morula

blastula gastrula

Fig. 18. Gastrulaia diferenierea foielor embrionare primare (adaptare dup http://www.utm.edu/departments/cens/biology/rirwin/ancanim.htm)

Segmentarea oului Palintomia, fr separarea produilor rezultai, este unica posibilitate de formare a metazoarelor n procesele lor de reproducere sexuat. Oul este o celul hipertrofic a crei segmentare reprezint repartizarea materialului formator (vitelusului) i a citoplasmei sale n celule fiice numite blastomere.

69

La

metazoare,

cadrul

ontogenezei,

destinul

embrionar

al

blastomerelor rezultate n urma segmentrii este determinat mai de timpuriu sau mai trziu. La platelmini, molute sau anelide, destinul celulelor embrionare este determinat foarte de timpuriu. n acest caz, dac oului i este permis segmentarea pn la stadiul de patru blastomere iar ulterior acestea sunt separate, fiecare va forma un sfert de gastrul i respectiv larv. Astfel, fiecare celul are un destin predeterminat care nu poate fi alterat dac celula este ndeprtat din poziia sa originar ocupat n embrion. Formarea acestor blastomere care au contribuii embrionare predestinate poart numele de segmentare determinat sau n mozaic i este caracteristic protostomienilor. Din contr, dac oul unui echinoderm este lsat s sufere segmentare pn n stadiul de patru blastomere, iar apoi acestea sunt separate, din fiecare blastomer se va forma o nou gastrul i apoi o larv. Aceast formare de blastomere cu destin nefixat se numete segmentare nedeterminat sau cu compensare i este comun deuterostomienilor.

Segmentarea nu este similar la toate grupele de metazoare ci depinde tipul de ou (fig. 17). n funcie de aceste criterii, segmentarea poate fi: total sau parial. n segmentarea total, ntreaga mas a oului particip la formarea blastomerelor, iar segmentarea poate fi egal sau inegal. n segmentarea parial, care poate fi discoidal sau superficial, masa inert i uniform de vitelus nu particip n segmentare, aceasta limitndu-se doar la citoplasma

70

formatoare. n acest tip de segmentare vitelusul este consumat n timpul embriogenezei. Segmentarea total i egal are loc la oul oligolecit, la care cantitatea mic i uniform repartizat de vitelus nu mpiedic planurile de diviziune iar blastomerele rezultate din segmentare sunt egale. n acest caz, ntreaga mas de vitelus este uniform repartizat n blastomere. Segmentarea total i inegal este caracteristic oului heterolecit, la care cantitatea mare de vitelus de la polul vegetativ face ca ultimul plan transversal de diviziune (naintea formrii stadiului de 8 blastomere) s treac deasupra ecuatorului oului. Se formeaz astfel, 4 micromere (blastomere mici) ncrcate cu puin vitelus, la polul animal i 4 macromere (blastomere mari) ce conin majoritatea cantitii de vitelus, situate la polul vegetativ al oului. Segmentarea parial i discoidal se petrece la oule teloleciteu, la care vitelusul compact i n cantitate mare mpinge ptura subire de citoplasm formatoare sub form de disc (disc germinativ), la polul animal al oului. n segmentare particip doar discul embrionar care se constituie ntr-un disc blastomeric sau disc embrionar. Segmentarea parial i periferic este caracteristic oului centrolecit. al crui nucleu se divide activ iar majoritatea nucleilor-fii migreaz prin punile citoplasmatice n blastemul nuclear, periferic. ntre aceti nuclei apar limite celulare fapt ce duce la apariia unui blastoderm periferic, ce nconjur masa vitelin. Nucleii rmai n punile citoplasmatice sau citoplasma central devin nuclei vitelofagi, care vor digera vitelusul.

71

Simetria segmentrii condiioneaz simetria adultului Dup raporturile geometrice dintre blastomerele rezultate n urma segmentrii se deosebesc urmtoarele tipuri de segmentare: Segmentarea radiar are loc cnd axele de segmentare timpurie ale fusurilor de diviziune sunt fie paralele, fie n unghi drept, la axul polar al oului. Astfel, blastomerele rezultate ntr-un etaj sunt situate exact deasupra sau dedesubtul celor din etajul vecin. Sau cu alte cuvinte, n morula sau blastula tnr alterneaz regulat meridiane de blastomere cu anuri meridiane. Acest tip de segmentare este caracteristic pentru spongieri, cnidari i echinoderme. Segmentarea spiral este determinat de dispoziia oblic i altern a axelor fusurilor de diviziune, fa de axul polar al oului. Acest lucru face ca blastomerele s posede un aranjament spiral, fiecare blastomer s fie situat ntre cele dou blastomere de deasupra sau dedesubtul lui. Astfel, fiecare etaj de celule alterneaz n poziie cu seturile adiacente. Acest model de segmentare este caracteristic grupului Spiralia, i are o mare semnificaie filogenetic deoarece indic nrudirea dintre grupe ndeprtate cum sunt policladele, nemerienii, anelidele, molutele i unele artropode. ntruct segmentarea spiral este o segmentare determinat, este posibil de stabilit originea blastomerelor i de a le compara n cadrul diverselor grupe de nevertebrate. n momentul cnd stadiul de blastul a fost atins, toate foiele embrionare sunt trasate. De exemplu, ectodermul neural este derivat din blastomerul 2d din emisfera animal a oului, blastomer care s-a format dup a patra segmentare.

72

Segmentarea biradiar (bisimetric) este o segmentare de tip particular care caracterizeaz grupul ctenoforelor. n acest caz, blastomerele se dispun dup dou planuri de simetrie, care corespund planului longitudinal i transversal al adultului. Segmentarea bilateral este rar n cadrul nevertebratelor i se caracterizeaz prin dispunerea, nc de timpuriu, a blastomerelor, dup un plan evident de simetrie bilateral. Acest tip de simetrie este observat la rotiferi.

Indiferent de tipul segmentrii, rezultatul ei conduce la constituirea unui agregat de celule numit morul, alctuit din numeroase blastomere ntre care rmn spaii de segmentare. Ulterior, se formeaz stadiul de blastul prin confluena spaiilor de segmentare i formarea unei caviti centrale numit blastocel sau cavitate primar a corpului, care este delimitat de o ptur unistratificat de blastomere ce constituie blastodermul. n funcie de tipul de ou i deci de modul de segmentare, blastula care rezult poate fi de urmtoarele tipuri (fig. 17): Celoblastula rezult din segmentarea total i egal a oului oligolecit, avnd blastocelul spaios i blastodermul alctuit din celule egale, uneori ciliate Steroblastula este rezultatul segmentrii totale i inegale a oului heterolecit, avnd blastocel redus, micromere la polul animal i macromere situate la polul vegetativ.

73

Discoblastula se formeaz din segmentarea parial i discoidal a oului telolecit, avnd un blastocel virtual i o calot de blastomere mici, situat la polul animal i care rezult doar prin segmentarea citoplasmei formatoare.

Periblastula rezult din segmentarea parial i superficial a oului centrolecit. Blastocelul este plin cu vitelus n care se gsesc nuclei vitelofagi.

Odat cu apariia blastulei, procesul segmentrii se ncheie.

Gastrulaia Procesul prin care se difereniaz foiele embrionare (ectodermul i endodermul) poart numele de gastrulaie (fig. 18). Modul de formare a stadiului de gastrul difer de la un grup la altul iar procesul gastrulaiei se poate desfura pe mai multe ci: Gastrulaia prin invaginare (embolie) caracterizeaz celoblastula, la care blastodermul polului vegetativ se invagineaz formnd o cavitate digestiv primar numit arhenteron (intestin primitiv), care comunic cu exteriorul printr-un orificiu ce reprezint blastoporul (gura primitiv). Blastodermul care cptuete arhenteronul formeaz endodermul iar cel care delimiteaz gastrula le exterior alctuiete ectodermul. ntre ectoderm i endoderm se gsete blastocelul care este redus sau devine virtual prin alipirea celor dou foie embrionare.

74

Gastrulaia prin acoperire (epibolie) este caracteristic steroblastulei. n acest caz, micromerele polului animal, datorit cantitii mici de vitelus, se divid mult mai rapid i acoper macromerele care se divid mult mai greu iar n final devin interne. Gastrulaia prin proliferare unipolar sau multipolar decurge prin proliferarea unor celule, dintr-unul sau mai multe puncte ale blastodermului, cu formarea unui masiv endodermic, care ulterior se ordoneaz ntr-un endoderm. Prin realizarea racordului dintre cele dou foie embrionare se va deschide apoi blastoporul. Gastrulaia prin imigrare unipolar sau multipolar este

asemntoare cu proliferarea, dar se face, spre deosebire de aceasta, prin desprinderea i migrarea n blastocel, a unor celule, din unul sau mai multe puncte ale blastodermului. Gastrulaia prin delaminare decurge printr-o clivare a blastodermului care va conduce la formarea ecto- i endodermului. Ulterior endodermul nainteaz spre interior, iar n punctul de contact cu ectodermul va apare blastoporul. Primele dou tipuri sunt cele mai comune moduri de formare a gastrulei, dar nu i cele mai primitive, aa cum erau considerate de ctre Haeckel. Aa cum, corect considera Mecinikov, cele mai primitive moduri de gastrulaie sunt imigrarea, proliferarea i delaminarea, care sunt prezente la unii spongieri i celenterate, i care duc la apariia unui masiv endodermic fagocitar (Fir i

75

Nstsescu, 1977). Aceste modaliti de gastrulaie conduc la parenchimula spongierilor sau la planula didermic i ciliat a cnidarilor.

Formarea mezodermului i celomului Formele primitive de metazoare i realizeaz ontogenia doar cu dou foie embrionare, ecto- i endoderm care vor sta la originea viitoarelor organe definitive. Aceste forme, care se opresc n dezvoltarea ontogenetic n stadiul de gastrul, constituie grupul metazoarelor didermice sau diploblastice. La restul grupelor de metazoare, procesele de gastrulaie conduc la formarea celei de-a treia foie embrionare, mezodermul, care i are originea n endoderm. La eucelomate, mezodermul se organizeaz n foi i delimiteaz cavitatea general a corpului care este numit celom. n cadrul metazoarelor eucelomate, modul n care se formeaz mezodermul i celomul este diferit. Protostomienii i formeaz mezodermul i celomul prin schizocelie, pe cnd la deuterostomieni acestea apar prin enterocelie.

Formarea schizocelic sau teloblastic a mezodermului i celomului (fig. 19) este caracteristic protostomienilor. La toate aceste grupe, endomezenchimul se formeaz dintr-o singur celul, numit celul mezentoblastic (somita 4d), aprut la a asea segmentare a oului. Aceast celul d natere la dou teloblaste mam (celule mezodermice primordiale) sau iniiale mezodermice, localizate la limita dintre ecto- i endoderm, de o parte i de alta a blastoporului. Teloblastele se divid activ i formeaz de o parte i de

76

alta a arhenteronului dou benzi teloblastice de celule fiice care la rndul lor prin diviziune vor forma dou masive mezodermice. Spaiile de segmentare dintre celulele masivelor mezodermice se unesc i n fiecare masiv se vor forma dou caviti celomice (saci celomici), ce se vor dezvolta n detrimentul blastocelului, care se restrnge puternic. Sacii celomici au perei mezodermici unistratificai. Peretele lor extern, dinspre ectoderm, poart numele de foi parietal sau somatopleur, iar cel intern, dinspre intestin, splanchnopleur. Cele dou splanchnopleure nvelesc intestinul, iar deasupra i dedesubtul intestinului, dorsal i ventral, se unesc pentru a forma mezenterul dorsal i mezenterul ventral, care susin intestinul. Cavitile celomice constituie cavitatea general a corpului, care din cauz c nlocuiete blastocelul, este considerat cavitate secundar a corpului. Din cauza acestui mod de apariie a mezodermului i celomului, protostomienii mai sunt cunoscui i sub numele de schizocelomate sau celomate schizocelice.

Formarea enterocelic a mezodermului i celomului (fig. 20) se ntlnete la grupul deuterostomienilor (echnoderme, hemicordate i cordate), la care mezodermul se formeaz prin evaginarea enterocelic a endodermului, de o parte i de alta a arhenteronului. Aceste evaginri se separ ulterior de arhenteron, fie sub forma a doi saci celomici, fie, n cazul deuterostomienilor metamerizai, sub forma a unor perechi laterale de saci celomici. Datorit acestui mod de formare a mezodermului i celomului, deuterostomienii mai sunt numii enterocelomate sau celomate enterocelice.

77

Artropodele prezint un mod aparte de formare a mezodermului i celomului. La acestea, din peretele entomezodermic al invaginrii gastrulei, se difereniaz i se detaeaz celule mezodermice, care se dispun n masive mezodermice perechi, n care se vor forma sacii celomici. Ulterior, sacii celomici se dezorganizeaz, participnd n organogenez, iar spaiile celomice rmase se vor contopi cu cele blastoceliene, dnd o cavitate a corpului, numit hemocel sau mixocel. Arhitectura corpului este un alt criteriu utilizat n decelarea diferitelor grupe de metazoare. Formele diploblastice (spongierii, cnidarii i ctenoforii) nu posed esuturi i organe sau dac le posed, acestea sunt incipiente, iar diferenierea lor celular nu este att de mare ca la celelalte metazoare. La spongieri locul acestora este preluat de diferite categorii de celule, specializate pentru anumite funcii. Metazoarele triploblastice prezint organe interne specializate, dar, sistemele lor de organe pot s difere n ceea ce privete relaia lor cu cavitatea intern a corpului. Dei, cavitate a corpului, poate nsemna orice spaiu intern, acest termen se refer la o cavitate larg, umplut cu un lichid, i care se ntinde ntre peretele corpului i organele interne. Fluidul care umple cavitatea corpului poate s serveasc la o mare diversitate de funcii. Fluidul poate s funcioneze uneori ca un schelet hidrostatic, sau poate juca rol de mediu circulant. Acest spaiu poate fi utilizat ca un loc temporar de acumulare a unor fluide n exces sau a unora excretate sau poate reprezenta locul de maturare a elementelor genitale. Platelminii i nemerienii, la care nu exist o cavitate a corpului,

78

spaiul dintre organe fiind invadat de ctre un esut de umplutur, numit parenchim, fac parte din grupul Acelomata (fig. 31). Restul metazoarelor triploblastice prezint dou tipuri de cavitate a corpului. Filumul

nematelminilor posed o cavitate a corpului numit pseudocelom sau pseudocel, care este o cavitate persistent, derivat din blastocelul embrionar. Organele interne sunt de fapt libere n acest spaiu, i nu exist un peritoneu care s delimiteze aceast cavitate (fig. 40). Metazoarele triploblastice, la care exist aceast situaie, sunt ncadrate n grupa Pseudocelomata. Restul metazoarelor, posed o cavitate secundar a corpului sau un celom delimitat de un peritoneu, dar, care are o embriogenez diferit de cea a pseudocelomatelor. n realitate, organele nu sunt libere n celom, ele pot s atrne n interiorul acestuia, dar sunt ntotdeauna delimitate de un peritoneu. Astfel, toate organele se gsesc n spatele celomului, fiind retroperitoneale. Aceste grupe de metazoare triploblastice fac parte din grupul eucelomata (fig. 50). Dei, caracterele de baz n diferenierea protostomienilor fa de deuterostomieni sunt de natur embriologic, aceste dou linii filetice principale ale metazoarelor, mai prezint o serie de caractere structurale i biochimice diferite. n acest sens, evoluia ciliaturii de suprafa, pare s fie diferit n cadrul celor dou linii filetice. De asemenea, chitina reprezint o component scheletic comun printre protostomieni, dar, este rar ntlnit n rndul deuterostomienilor. n plus, fosfat arginina reprezint depozitul tipic pentru protostomieni, pe cnd, creatin fosfatul este tipic pentru deuterostomieni.

79

saci celomici teloblaste blastopor

Fig. 19. Diagrama formrii celomului prin schizocelie, la Protostomieni (dup http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/genera8.jpg)

saci celomici

Fig. 20. Diagrama formrii celomului prin enterocelie, la Deuterostomieni (dup http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/genera9.jpg)

Organogeneza reprezint procesul de formare a diferitelor esuturi i de constituire a organelor. Procesul organogenezei dureaz pn la atingerea stadiului de maturare al individului i mbrac aspecte diferite, n funcie de planul structural i trepta de evoluie a grupului respectiv.

80

Din ectoderm deriv elementele sistemului nervos, organele de sim, tegumentul stomodeul (intestinul anterior), proctodeul (intestinul posterior), i sistemul respirator la nevertebrate. Endodermul va da natere la mezenteron (intestinul mediu) i glandele anexe, iar la cordate difereniaz notocordul i organele respiratorii. Din mezoderm deriv musculatura, pereii vaselor sanguine, peritoneul, organele excretoare i genitale, i celomul, la grupele evoluate de protostomieni i la toi deuterostomienii. Dei nu reprezint o foi embrionar, mezenchimul este un esut embrionar cu un rol important n special la metazoarele evoluate. El este un esut de umplutur constituit din celule proliferate din endoblast sau mezoblast i care ocup spaiul blastocelian. Din mezenchim deriv spiculii scheletici, elemente ale sngelui si musculatura. n funcie de originea sa, mezodermul poate fi primar, atunci cnd apare nainte de gastrulaie, prin proliferarea i imigrarea unor celule din blastoderm n interiorul blastocelului (echinoderme), sau secundar, cnd apare dup gastrulaie, prin disocierea unor celule mezodermice. La metazoarele primitive (spongieri, celenterate), exist un mezenchim secundar cu origine n ectoderm (ectomezenchim) sau endoderm.

Originea metazoarelor Originea metazoarelor este greu de precizat, dar majoritatea zoologilor sunt de acord c acest grup are un strmo comun printre organismele unicelulare. Teoriile emise, care au ncercat s explice calea trecerii spre metazoare se bazeaz pe modele oferite de protozoare (strile coloniale, uneori

81

cu o anumit polaritate i cu o specializare a indivizilor coloniei n vegetativi i reproductori; stri polienergide homocariote; cnidosporidii cu spori compui, formai ntr-un plasmodium). Toate aceste teorii se pot rezuma n dou categorii principale: 1. teorii sinciiale care postuleaz celularizarea unei stri polienergide care susin integrarea unei colonii de flagelate. 2. teorii coloniale care susin integrarea unei colonii de flagelate.

REZUMAT Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt dintr-o blastul provenit dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi anizogamei haploizi; n dezvoltarea lor embrionar, parcurg obligatoriu stadiile de blastul i gastrul. Etapele principale ale dezvoltrii embrionare cuprind: segmentarea, formarea foielor embrionare, embriogeneza i histogeneza. Ontogenia metazoarelor decurge diferit n funcie de tipul de ou. Se disting mai multe tipuri de ou: oligolecit, heterolecit, telolecit, centrolecit, ectolecit. Corespunztor tipului de ou, blastula (rezultatul segmentrii) este: celoblastul, steroblastul, discoblastul, discoblastul i periblastul. Odat cu apariia blastulei, procesul segmentrii se ncheie. Procesul prin care se difereniaz foiele embrionare (ectodermul i endodermul) poart numele de gastrulaie, care se poate realiza prin mai multe ci (invaginare, acoperire). Formele primitive de metazoare (diploblasticele) i realizeaz ontogenia doar cu dou foie embrionare, ecto- i endoderm care vor

82

sta la originea viitoarelor organe definitive. La restul grupelor de metazoare (triploblastice), procesele de gastrulaie conduc la formarea celei de-a treia foie embrionare, mezodermul, care i are originea n endoderm. n cadrul metazoarelor eucelomate, modul n care se formeaz mezodermul i celomul este diferit. Protostomienii i formeaz mezodermul i celomul prin schizocelie, pe cnd la deuterostomieni acestea apar prin enterocelie. NTREBRI 1. Prin ce se caracterizeaz celoblastula i cum apare ea? 2. Prin ce difer segmentarea total de cea parial? 3. Ce se nelege prin gastrulaie? Ce categorii de organisme se opresc n ontogenie la stadiul de dou foie embrionare? 4. Cum se formeaz mezodermul i celomul? 5. Care este diferena ntre celomate i pseudocelomate? 6. Ce deosebiri exist ntre protostomieni i deuterostomieni? 7. Ce reprezint mezenchimul?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Codreanu, R, 1970. Grands problmes controverss de l volution phylogntique des Mtazoaires. Ann. Biol., 9 (11-12): 671-709. 2. Salvini-Plawen, L. V., 1978. On the origin and evolution of the lower Metazoa. Z. Zool. Syst. Evolutionforsch., 16: 40-88.

83

CAPITOLUL 3 DIVIZIUNEA RADIATA DIPLOBLASTICA

OBIECTIVE: cunoaterea rspndirii, diversitii i modului de via a reprezentanilor principalelor filumuri de metazoare radiate

diploblastice (Porifera, Cnidaria, Ctenaria); descrierea alctuirii corpului poriferilor, cu specificarea categoriilor celulare i a rolului ndeplinit de acestea; cunoaterea celor trei tipuri de structur ale spongierilor; cunoaterea diagnozei i sistematicii celenteratelor, n funcie de morfologia formelor libere sau fixate ale acestora.

CUVINTE CHEIE: metazoare didermice simetrie radiar metagenez cavitate gastric, sistem gastro-vascular poriferi (spongieri), cnidari, ctenari

84

Reprezentanii acestui grup i desvresc ontogenia cu formarea, n procesul gastrulaiei, doar a dou foie embrionare: ectodermul i endodermul (fig. 21). Din cauz c dezvoltarea lor ontogenetic se oprete n stadiul de gastrul, ele mai sunt numite i gastreate. n general, simetria corpului lor este radiar.

Fig. 21. Seciune transversal prin corpul diploblasticelor

FILUM SPONGIA (PORIFERA, PARAZOA)

Grupul reunete metazoare inferioare, exclusiv acvatice, fixate de substrat, formnd cruste sau aglomeraii arborescente, solitare sau coloniale, n majoritate marini. Doar o singur familie, Spongillidae, este dulcicol. Spongierii reprezint cel mai primitiv grup de metazoare. Din cauza slabei integrri celulare, i deci, a organizrii lor mai mult la nivel celular, dect tisular (Hyman, 1940), spongierii nu prezint sisteme de organe i nici esuturi adevrate, celulele lor avnd un grad mare de independen. Datorit acestui fapt, funciile vitale ale organismului sunt ndeplinite de diferitele categorii de

85

celule. n ontogenie nu apar cele dou foie embrionare propriu-zise (ecto- i endodermul) ci dou pturi de celule (pinacoderm i gastroderm) ntre care se interpune un ectomezenchim. Corpul spongierilor este strbtut de un sistem de caviti i canale acvifere care comunic cu mediul acvatic extern prin numeroi pori, de aici derivnd i numele lor de poriferi. Aproape toi spongierii prezint un schelet intern care poate fi calcaros, silicios, spongios sau o combinaie ntre ultimile dou tipuri. Au un mod caracteristic de propagare asexuat, prin muguri de rezisten i diseminare, numite sorite i gemule. Reproducerea sexuat este universal, cu formarea de ou tipice i larve liber nottoare. Fecundaia este indirect, iar n dezvoltare, caracteristic este inversiunea suprafeelor, de unde i numele de Parazoa. Arhitectura corpului spongierilor este unic, fiind constituit n jurul unui sistem de pori, canale i caviti prin care circul permanent un flux de ap. Aceast arhitectur este n strns legtur cu modul lor de via, sesil. Planul arhitectural ct i fiziologia arhetipic pot fi mai bine nelese prin studiul formelor primitive, cu simetrie radiar, aa cum sunt unii spongieri de tip ascon sau sicon. Pe suprafaa corpului spongierului exist o serie de mici orificii numite pori inhalani. Prin porii inhalani, un flux constant de ap, provenind din mediul extern, ptrunde n spongocel sau atrium (cavitatea spongierului) i este apoi expulzat printr-o deschidere apical mai mare, numit oscul (orificiu exhalant).

86

Peretele corpului are o structur relativ simpl (fig. 22), fiind alctuit din dou straturi de celule neechivalente cu ecto- i endodermul: un strat extern sau dermic i un strat intern sau gastric. ntre acestea se interpune un ectomezenchim. Stratul extern, dermic, numit i pinacoderm, este format din celule numite pinacocite. De obicei, termenul de tegument nu este utilizat pentru a defini stratul extern al metazoarelor diploblastice, ntruct acest termen implic un grad de specializare i complexitate celular care nu este atins la nivelul de organizare diploblastic. Dei spongierii posed un pinacoderm, celulele acestuia sunt de acelai tip i, aparent, sunt extrem de slab asociate ntre ele. Pinacodermul nu formeaz structuri protectoare sau de suport ci doar o cuticul mucoas subire. Totui, la nivelul acestui strat se formeaz pori inhalani contractili care regleaz fluxul de ap prin sistemul acvifer. n vehicularea apei, cilii, au probabil un rol minor. Pinacodermul nu are funcie neuro-senzorial pentru c nu posed elemente senzoriale i nervoase (excepie hexactinelidele) sau musculare, specializate i asociate acestuia. La spongieri, pinacodermul nu are funcie de barier fiziologic, fapt care sugereaz existena unei mici autonomii homeostatice a mediului lor intern (Pavans de Ceccatty, 1979). Toate acestea demonstreaz c, la spongieri, fa de celelalte metazoare, funciile tegumentare sunt cele mai rudimentere. Stratul intern, gastric sau gastroderm, este alctuit din choanocite (celule cu gulera i flagel) celule asemntoare protozoarelor choanoflagelate.

87

Celulele amiboide ale ectomezenchimului pot fi de mai multe tipuri: pinacocite, choanocite, archeocitele amibocite, colencite, lophocite, miocite, porocitele, scleroblastele, protoneuroni, spermatozoizi, ovule.

lophocite

pinacocite

choanocite

porocite amibocit

spicul

Fig. 22. Peretele corpului la spongieri; sgeile indic curentul apei (adaptare dup http://en.wikipedia.org/wiki/File:Porifera_cell_types_01.png)

Scleroblastele reprezint celulele mame ale elementelor scheletice i deriv din amibocitele ectomezenchimului. Dup natura mineral a spiculilor scheletici se disting: calcoblaste, silicoblaste i spongoblaste. Spiculii se prezint sub o mare varietate de forme i sunt utilizai n identificarea i clasificarea speciilor de spongieri. Aranjamentul spiculilor n cadrul scheletului este extrem de variat, existnd adesea, combinaii i grupri distincte, care pot s difere de la o zon la alta chiar n cadrul aceluiai spongier.

88

Fibrele de spongin formeaz un schelet spongios din fibre interconectate. Substana care intr n componena sponginei este o protein filamentoas, similar colagenului. Scheletul unor spongieri poate fi format n exclusivitate din fibre de spongin sau un amestec dintre aceasta i spiculi silicioi. La formarea fibrelor de spongin particip mai multe spongoblaste care se dispun n linie, fiecare spongoblast secretnd un anumit segment al fibrei. n momentul cnd fibra este complet format scleroblastele degenereaz. Spongierii care produc spiculi silicioi utilizeaz procese chimice diferite fa de cei calcaroi. Pentru c n ambele cazuri, srurile anorganice trebuie s fie preluate din apa de mare, i pentru c concentraia de siliciu este de cteva ori mai mic dect cea de calciu, spongierii silicioisunt nevoii s cheltuiasc mai mult energie n obinerea materialului scheletic.

Tipuri de structur ale spongierilor arat sensul evoluiei structurii i fiziologiei spongierilor prin complicarea cavitilor acvifere i mrirea suprafeei ocupate de coanocite. n evoluia spongierilor pot fi evideniate trei tipuri principale de structur: Ascon, Sycon i Leucon (fig. 23). Tipul Ascon este cel mai simplu. Corpul este saciform i radiar simetric i toat cavitatea paragastral (spongocelul) este cptuit cu choanocite. Apa intr n cavitatea spongierului prin porii inhalani intracelulari (ostii), care au aspect de tuburi spate n porocite, i care strbat peretele corpului spongierului. Spongocelul este cptuit de un singur strat de choanocite.

89

La tipul Ascon, spongierul conine un aa mare volum de ap, comparativ egal cu volumul total al spongierului, astfel nct, flagelii choanocitelor deabia sunt capabili de a fora apa s ias ncet prin oscul. Aceast situaie a limitat spongierii de tip ascon la dimensiuni mici. O cretere n dimensiune a acestui tip de spongieri ar agrava problema. Aa cum se cunoate din relaia suprafa volum, volumul spongierului ar crete cu o rat mult mai mare dect suprafaa intern ce ar putea gzdui choanocite suplimentare.

Fig. 23. Tipuri de structur la spongieri (evoluia sistemului acvifer): A-tip Ascon; B-tip Sycon; C-tip Leucon: 1-spongocel, 2-oscul, 3-canal radiar, 4-coule vibratil, 5, 6-pori inhalani (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Porifera_Types-fr.svg)

Tipul Sycon este caracteristic pentru reprezentanii familiei Syconidae. Prin selecie natural, peretele corpului spongierului a devenit cutat, rezultnd

90

astfel o reducere a volumului spongocelului (o descretere a volumului apei care trebuie s fie circulat), i o cretere a ariei din suprafaa intern utilizat n gzduirea choanocitelor. Rezultatul acestui nou tip de structur, care probabil a permis o evoluie a spongierilor de dimensiuni mai mari, a fost de o mai mare eficien, ntru-ct acum, prin spongier poate s treac un flux mai mare de ap. La tipul Sycon, faldurile externe formeaz pereii canalelor inhalante. Orificiile suprafeei externe, prin care apa ptrunde n canalele inhalante sunt numite pori dermali intercelulari. Choanocitele tapeteaz doar pareii interni ai canalelor radiare. Canalele radiare alterneaz cu canalele inhalante, ambele fiind conectate ntre ele prin canale intercelulare foarte mici, numite prosopile. Porocitele strbtute de tuburi intracelulare au disprut. n acest caz, dou pinacocite delimiteaz ntre ele un spaiu ngust, prin care apa din canalele inhalante ptrunde n cele radiare. Fiecare canal radiar se deschide n spongocel prin cte un orificiu numit apopil. Tipul Leucon este cel mai complex din punct de vedere structural. La acest tip, cutarea peretelui corpului este i mai complex, iar grosimea sa este mult mai mare dect la tipul Sycon. Acest tip structural i pierde simetria radiar, devenind asimetric. Aici choanocitele sunt situate n grosimea ectomezenchimului la nivelul couleelor vibratile care sunt numeroase i etajate, fapt care permite o cretere semnificativ a suprafeei ocupate de ctre choanocite. Fluxul de ap ajunge n couleele vibratile prin intermadiul canalelor aferente care comunic cu porii inhalani intercelulari, direct sau prin camerelor subdermale. Acestea sunt spaii mari, cptuite cu pinacocite. Din

91

canalele inhalante sau subdermale, fluxul de ap ptrunde n couleul vibratil prin intermediul prosopilului. Apertura couleului vibratil este numit apopil. Prin apopil, apa din couleul vibratil este evacuat n canalele eferente, care conflueaz ntr-un canal exhalant mai mare ce conduce la oscul. Reeaua de canale este tapetat de endopinacocite, spre a fi deosebite de pinacocitele care mrginesc la exterior peretele corpului, i care sunt numite exopinacocite. Majoritatea speciilor de spongieri care sunt de dimensiuni mai mari, sunt de tip leucon, i au n multe cazuri, structuri i mai complicate, lucru care evideniaz c acest plan structural este cel mai eficient. La acetia, pe traiectul canalelor inhalante apar spaii dilatate, numite caviti subdermale, iar canalele exhalante se dilat formnd caviti subatriale. Astfel, peretele corpului apare stratificat. La exterior, se formeaz o scoar mezenchimatoas, bogat n sclerite, strbtut de numeroase canale i spaii subdermale, dar lipsit de coulee vibratile. Ptura mijlocie, groas, numit choanozom, prezint numeroase coulee vibratile, canale inhalante i exhalante. Caracteristicile eseniale ale fiziologiei spongierilor apar din faptul c celulele lor acioneaz mai mult sau mai puin independent i demonstrez o mic cooperare, coordonare sau interdependen. Att arhitectura bazal ct i fiziologia arhetipal a spongierilor, poate fi pe deplin neleas prin studiul stadiului de Olynthus (stadiu de spongier tnr), a crui simplitate structural este reinut de stadiul de adult doar la puine specii, i anume cele de tip Ascon.

92

Realizarea funciilor vitale ale acestor organisme depinde n cea mai mare msur de fluxul de ap care strbate sistemul acvifer al corpului. Acest flux de ap, continuu, faciliteaz nutriia, respiraia, excreia i chiar reproducerea. Marele volum de ap care traverseaz sistemul acvifer dezvoltat, semnific c majoritatea celulelor, chiar i cele din adncimea corpului, interacioneaz direct cu mediul extern. Evacuarea produilor de dezasimilaie i a celor azotici (n general amoniac) se fac prin intermediul curenilor de ap. Schimbul de gaze se face prin simpla difuzie ntre fluxul de ap i celulele spongierului de-a lungul canalelor acvifere. Unele celule din corpul spongierilor dulcicoli posed una sau mai multe vacuole pulsatile, care constituie principalul sistem osmoreglator al organismului (Brauer, 1975). Nu exist sistem nervos (la spongieri), iar reaciile sunt n general locale. Coordonarea depinde de transmiterea substanelor mesager prin difuzie n ectomezenchim, prin mobilitatea celulelor amiboidale i de-a lungul celulelor fixate n contact unele cu altele. Conducerea stimulilor electrici pare s aib loc prin aceast ultim rut. Spongierii sunt organisme microfage filtratoare. Curentul de ap creat de flagelul choanocitelor permite spongierului s se hrneasc cu particule alimentare fine, aflate n suspensie (detritus, diatomee, ciliate). Particulele alimentare sunt selectate n jet i cernute n timpul trecerii lor n couleele vibratile. Numai particulele mai mici pot intra prin porii dermali sau trece prin prosopil. n final, particulele alimentare din canalele radiare sau couleele vibratile sunt filtrate de ctre choanocite.

93

Toate celulele spongierilor pot fagocita particule. Particulele mari (5-50 ) sunt fagocitate de pinacocitele ce tapeteaz cile inhalante. Particulele ce au dimensiuni bacteriene sau sub 1 sunt fagocitate de ctre choanocite. Att choanocitele ct i amibocitele pot transfera particulele fagocitate altor celule. Amibocitele par s fie, mai de grab dect choanocitele, sediul principal de digestie. De asemenea, se pare c amibocitele, acioneaz ca centri de stocare a rezervelor de hran. Spongierii se nmulesc att asexuat ct i sexuat. Reproducerea asexuat (agam) a metazoarelor, i deci i a spongierilor, se distinge profund de reproducerea asexuat a protozoarelor. Ea se suprapune reproducerii sexuate, care este general i primordial. Regenerarea reprezint o caracteristic important a spongierilor. Orice parte a oricrui spongier, care conine att amibocite ct i choanocite, poate, dac este inut n condiii corespunztoare, s dea natere unui spongier adult. Se pare c n procesul de regenerare sunt eseniali factori cum ar fi, prezena ionilor de Ca++ i Mg++, ncrctura electric a unor macromolecule de suprafa, i un numr minim de celule (aproximativ acelai numr de celule necesar formrii unei gemule). De asemenea, n regenerare, prezena amibocitelor este esenial, choanocitele singure, ne fiind capabile de acest lucru. nmulirea asexuat se mai poate face prin stolonizare i prin nmugurire. nmugurirea intern este un fenomen mai rar, dar caracteristic spongierilor din clasele Hexactinellida i Demospongiae. Spongierii se

94

nmulesc prin dou tipuri de muguri de rezisten i diseminare: gemule (dulcicoli) (fig. 24) i sorite (marini). Reproducerea sexuat a spongierilor precum i embriogeneza lor relev un numr de caracteristici particulare. Spongierii pot avea sexe separate, dar majoritatea sunt hermafrodii. n general, spongierii sunt forme vivipare, dar exist i unele forme ovipare (Cliona).

arheocite spiculi (amfidiscuri)

micropil

Fig. 24. Alctuirea unei gemule (adaptare dup http://www.bioweb.genezis.eu/?cat=5&file=mnohobunkovce)

Formele hermafrodite evit autofecundarea fiind proteradrice, adic elementele genitale mascule se dezvolt naintea celor femele (lb. gr. proteros = primul, mai nainte; andros = mascul, brbat). Elementele genitale se formeaz n mezenchim din choanocite sau arheocite. Spermatozoizii sunt localizai n treimea superioar a corpului, iar ovulele n cele dou treimi inferioare. Fecundaia este intern i indirect (prin intermediul unei celule cru). Ovocitele (celule mam ale ovulelor) se dispun sub choanocite, sufer o

95

cretere mic i meioza; ele exercit o atracie asupra spermatozoizilor aflai n apa sistemului acvifer. Acetia ptrund ntr-o choanocit prin gulera i apoi ntr-o vacuol care i ngroa pereii. Ajuns n vacuol spermatozoidul i pierde coada. Ansamblul vacuolo-spermatozoid formeaz spermiochistul. Choanocita care conine spermiochistul i pierde guleraul i flagelul i se transform n celul-cru care se nfund n mezenchim i se apropie de ovul. Ovulul, dup ce a suferit creterea mic, migreaz prin micri amiboide n apropierea spongocelului, se asociaz cu dou celule, una nutritiv i alta satelit (la origine choanocite), dup care sufer creterea mare. Apoi, tot prin micri amiboidale, ovulul se ntoarce n vecintatea unei celule cru cu spermiochist. Celula cru alunec pe ovul, se rotete cu l80 i aduce spermiochistul n dreptul ovulului. Printr-un canal intracelular format n ovul, celula cru elibereaz spermiochistul, care ajunge n vecintatea nucleului ovulului. Aici spermiochistul se desface i elibereaz pronucleul mascul, care se contopete cu cel femel, dnd natere sincarionului (nucleului de fecundaie). Segmentarea este total i poate fi egal sau inegal, n funcie de grupul de spongier, i se petrece n ectomezenchimul matern, sub ptura de choanocite. n general, la spongierii calcaroi se formeaz o celoblastul, alteori, n special, la cei silicioi, o steoblastul. Larva parenchimul a spongierilor silicioi, difer de amfiblastula celor calcaroi prin faptul c are aproape ntreaga suprafa extern flagelat, cu excepia regiunii posterioare ocupat de macromere aflagelate. n interiorul parenchimulei se gsesc macromere, amibocite i spiculi. Parenchimula

96

spongierilor dulcicoli i a unor specii marine, i difereniaz choanocite nainte de a prsi corpul matern. Parenchimula noat liber, dup care se fixeaz cu polul anterior de substrat. Ulterior se petrece fenomenul de inversiune a foielor: printr-o imigrare multipolar, celulele externe flagelate i pierd flagelul i migreaz n interior. Aici, ele vor forma choanocitele care se dispun concentric, n mici grupe, dnd natere la couleele vibratile. Celulele mari, pigmentate, migreaz la exterior, se transform n pinacocite, formnd pinacodermul. n unele cazuri celulele externe flagelate, dup ce devin interne sunt fagocitate de ctre amibocite iar choanocitele se vor forma din nou din arheocite.

Spongierii reunesc circa 9000 de specii descrise. n funcie de complexitatea structural i de natura i tipul elementelor scheletale Bergquist (1978) mparte spongierii n patru clase. Clasa Calcarea. Ordinul Homocoela - toi reprezentanii posed o structur de tip Ascon (Leucosolenia, Clathrina); Ordinul Heterocoela reprezentanii au o structur a corpului de tip Sycon i Leucon; reunete forme solitare sau coloniale (Sycon, Leucandra, Grantia etc). Clasa Hexactinellida (Hyalospongiae). Subclasa Hexasterophorida microscleritele posed n vrful celor ase raze cte un mnunchi de ramificaii fine (Euplectella aspergillum) (fig. 25); Subclasa Amphidiscophorida reprezentanii posed la extremitatea microscleritelor plci n form de haltere, numite amfidiscuri (Hyalonema sieboldi).

97

Fig. 25. Euplectella aspergillum (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Venus_Flower_Basket.jpg).

Clasa Demospongiae formeaz cel mai important grup al spongierilor (peste 90% din speciile de spongieri fiind atribuii acestei clase), constituind cel mai evoluat i diversificat grup. Clasa Sclerospongiae reunete forme paleozoice, cunoscute din cambrian. n fauna actual exist un numr mic de specii, care posed o structur leuconid i care, populeaz grotele i crevasele asociate recifilor de corali din diferitele regiuni ale globului. Difer de reprezentanii celorlalte clase de spongieri prin faptul c posed un schelet format din spiculi silicioi, fibre de spongin, la care se adaug un schelet solid din carbonat de calciu. Dei sclerospongierii au fost iniial socotii ca o clas aparte, de ctre Hartman i Goreau (1970), Vacelet (1985) descoper c reprezentanii acestui grup se ncadreaz fie n clasa Calcarea, fie n clasa Desmospongia (http://en.wikipedia.org/wiki/Sponge). Spongierii par s fi aprut n paleozoicul timpuriu, numeroase forme fosile fiind semnalate nc din precambrian. Recifele paleozoicului timpuriu

98

erau formate din alge albastre-verzi, calcaroase (stromatolite) i din alte dou grupe asemntoare spongierilor calcaroi, care au suferit extincie

(archaeocyathide i stromatoporide). Stearn (1975) consider stromatoporidele ca un subfilum de spongieri, asemntoare cu sclerospongii actuali. Considerarea spongierilor drept cele mai arhaice metazoare se bazeaz pe o serie de caractere particulare dintre care pot fi enumerate urmtoarele: slaba integralitate i difereniere celular care priveaz spongierii de apariia de esuturi propriu-zise i organe; absena unor foie embrionare propriu-zise; capacitatea fantastic de regenerare; prezena choanocitelor, care sugereaz o posibil origine a spongierilor n protozoarele choanoflagelate; inversiunea foielor embrionare, similar procesului de extroversiune, caracteristic coloniilor-fiice de Volvox (fitoflagelate) etc. Toate acestea fac pe muli autori s grupeze pongierii ntr-un filum aparte, numit Parazoa, opus celorlalte metazoare, reunite n grupul Eumetazoa. n ciuda numeroaselor particulariti, care pledeaz n favoarea ncadrrii spongierilor ca cele mai primitive metazoare, acetia prezint caractere comune att cu protozoarele ct i cu celelalte metazoare (Tuzet, 1963). Caracterele care apropie spongierii de protozoare au fost analizate n subcapitolul care trateaz originea metazoarelor.

99

COELENTERATA

Acest grup reunete eumetazoare didermice (diploblastice) inferioare, a cror organizaie corespunde stadiului de gastrea. n ontogenia lor apar cele dou foie embrionare: ecto- i endodermul, separate de o mezoglee anhist (la hidrozoare) sau populat cu celule migrate din ectoderm, formnd un ectomezenchim (la scifozoare i antozoare). Celenteratele prezint o singur cavitate, cea digestiv, echivalent cu arhenteronul gastrulei, de aici derivnd i numele grupului ( de la grec. coelos = cavitate; enteron = intestin). Simetria, primitiv radiar (la hidrozoare i scifozoare), devine secundar bilateral la antozoare sau biradiar la ctenofori. Sunt organisme neuromiare, adic cu sistem nervos i muscular, dar de tip primitiv. Sistemul nervos este reprezentat de un plex subepitelial difuz, legat de ecto- i endoderm, precum i de condensri nervoase care apar la meduze i ctenofori, legat de viaa lor activ. Transmiterea impulsurilor nervoase tinde s fie radiar iar jonciunile sinaptice sunt n general nepolarizate. La meduze i ctenofori, datorit vieii active i dezvoltrii organelor de sim (oceli, statociti, ropalii), apar condensri nervoase. Sistemul muscular este alctuit din celule epitelio-musculare, cu fibre netede longitudinale n ectoderm, circulare n endoderm i fibre musculare striate n subumbrela meduzelor. Dei unii autori consider celenteratele ca un filum care reunete dou subfilumuri (Cnidaria i Ctenophora), alii precum Grass i colab. (1970) ridic subfilumurile la rang de filum, desfiinnd celenteratele ca unitate

100

taxonomic, sau o pstreaz ca o subdiviziune a eumetazoarelor (Kaestner, 1969 cit. de Fir i Nstsescu, 1977). Indiferent de valoarea taxonomic care li se atribuie, cele dou grupe sunt definite prin caractere particulare.

FILUM CNIDARIA Cu excepia hidrelor i a ctorva hidrozoare dulcicole, cnidarii reprezint forme marine. Filumul reunete aproximativ 9000 de specii actuale dar i numeroase forme fosile datate din perioada cambrian. Majoritatea cnidarilor sunt forme marine, dar unele specii s-au putut adapta la mediul dulcicol. Sunt forme fixate sau libere, solitare sau coloniale, uneori cu un pronunat polimorfism colonial. Unele forme ofer exemple de simbioz cu alte organisme.

Numele grupului deriv din prezena unor microstructuri urticante, numite cnidociti (grec. cnide = urzic), care se formeaz n celule speciale, cnidoblaste i care au rol n aprare i atac. Cnidarii se prezint sub dou forme fundamentale, de polip i de meduz (fig. 26). n majoritatea cazurilor, polipul este asexuat, solitar sau capabil prin nmugurire s formeze colonii, adesea cu un polimorfism mai mult sau mai puin accentuat. Meduza este liber, pelagic i sexuat. Polipul hidrozoarelor este reprezentativ putnd forma colonii pe care, prin nmugurire se nasc meduze sau stri de regresiune ale acestora. Meduza hidrozoarelor are n general dimensiuni mici. Polipul scifozoarelor este mic, trector i cu rare excepii, solitar. Scifomeduza este reprezentativ, are

101

dimensiuni mari i se formeaz prin strobilaie pe polip. La antozoare meduza lipsete, iar la hidre, ca adaptare la mediul dulcicol, lipsa meduzei a dus la sexuarea polipului. Trachilinele (cele mai primitive hidrozoare) i unele scifozoare prezint doar meduz. Peretele corpului este format din ectoderm, i endoderm (gastroderm) ntre care se interpune o mezoglee anhist sau un ectomezanchim (populat cu celule din ectoderm). Ectodermul este alctuit din cinci tipuri principale de celule: celule epitelio-musculare, celule interstiiale, cnidociste, celule secretoare de mucus, i celule receptoare i nervoase. Suprafaa extern a epidermei cnidarilor este protejat de un material extracelular secretat. Toi membrii filumului se caracterizeaz prin prezena unor organele intracelulare ncapsulate, devaginabile, cu proprieti urticante, care poart numele de cnidae sau cnidociti. Acestea reprezint cel mai complicat produs de secreie intracelular cunoscut la metazoare. Termenul de cnid sau cnidocist este utilizat n sens general, pentru a defini toate tipurile de organelele cnidariene devaginabile. Pn n prezent se cunosc trei categorii principale de cnidociti: nematociti (fig. 27), spirociti i ptichociti. Celulele secretoare de mucus sunt rspndite n epiderma planulelor, scifopolipilor i antozoarelor. Celulele mucoase pot fi dispuse izolat sau pot fot fi grupate, alctuind cmpuri glandulare ca la antozoare. Pot fi implicate n nvelirea cu mucus a particulelor alimentare mici, care ulterior sunt transportate spre orificiul buco-anal de ctre curenii de suprafat generai de flagelii celulelor epiteliale.

102

Se pare c, la unii cnidari, secreia de mucus posed capacitate de bioluminiscen.

MEDUZA POLIP exumbrela

tentacule

orificiu bucal

ectoderm mezoglea endoderm cavitate gastrovascular orificiu bucal tentacule disc adeziv subumbrela

Fig. 26. Cele dou forme fundamentale de existen ale cnidarilor: polipul i meduza (adaptare dup http://www.geocities.com/bballerchicklet7777777777777/page2.html)

Fig. 27. Structura unui nematocist (dup http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/bio bookdiversity_7.html) tocist (dup Barnes i Rupert, 1994)

103

Epiteliul cnidarilor poate secreta un nveli de suprafa, ce poate ndeplini funcia de ataare pe substrat, de captare a particulelor alimentare, de suport i protecie sau de auto-recunoatere. Stratul intermediar dintre epiderm i endoderm este o mezoglee anhist (la hidrozoare) sau un ectomezenchim (populat cu celule provenite din ectoderm). Acest strat intermediar poate conine peste 90% ap, aproximativ 5% sruri anorganice i mai puin de 1% substane organice. Endodermul este constituit din urmtoarele tipuri de celule: celule absorbante i digestive, care din punct de vedere morfologic sunt asemntoare cu celulele epitelio-musculare ale epidermului; celule glandulare, diseminate printre cele absorbante i digestive, care conin fermeni cu rol n digestia cavitar; celule interstiiale; cnidociti, cu rol n omorrea przilor nc vii din cavitatea digestiv. Celenteratele, alturi de spongieri, reprezint al doilea grup de metazoare diploblastice, dar care, din punct de vedere histologic, sunt mult mai evoluate. Ele posed celule musculare striate i netede, celule nervoase, sinapse, celule senzoriale, cromatofori, etc. Problema lor const ns, n lipsa unui mezoderm ca surs de celule pentru muchii interni i organe, lucru care le oblig s-i realizeze funciile vitale, doar cu dou foie embrionare. Procesele de hrnire i digestie prezint modele similare n cadrul grupului. Majoritatea cnidarilor sunt carnivori, hrnindu-se cu przi mici, n general reprezentate de ctre crustacee. Prada capturat este paralizat i

104

omort prin explozia bateriilor de nematociti de pe tentacule, dup care este trecut n orificiul buco-anal. n cavitatea gastro-vascular, care este capabil de o remarcabil distensie n vederea primirii przii, se deschid numeroase celule glandulare care secret enzime, n principal proteaze. Digestia extracelular se desfoar n cavitatea gastro-vascular, fiind facilitat de micrile flagelare i are drept rezultat dezintegrarea przilor. Aceast digestie nu este una complet. Ingestia fagocitar a hranei este ulterioar iar digestia este desvrit intracelular. Se pare c, grsimile i carbohidraii pot fi digerate doar intracelular. La unele forme mai complexe de cnidari, exist zone specializate ale gastrodermului implicate doar n secreia de enzime sau n absorbia hranei parial digerate. n nutriia cnidarilor, mai intervin i celulele mucoase epidermale, care pot avea rol de nvelirea cu mucus a particulelor mici de hran care ulterior sunt transportate spre orificiul buco-anal de ctre curenii de suprafa generai de flagelii celulelor epiteliale (Hentschel i Hndgen, 1980). Cnidarii nu prezint organe specializate pentru respiraie, excreie i circulaie. Absorbia oxigenului necesar respiraiei se realizeaz printr-o simpl difuziune direct din apa mediului extern sau din cavitatea gastrovascular la nivelul epidermei sau gastrodermei. Produii rezultai din metabolism, incluznd bioxidul de carbon i produii azotai, sunt eliminai printr-o difuzie direct, pe toat suprafaa corpului. Cnidarii au un sistem nervos primitiv. Celulele nervoase multipolare sau uneori, bipolare n anumite locuri, sunt dispuse ntr-un plex nervos neregulat, situat subepidermal, i concentrat n special, n jurul orificiului buco-anal. Dei

105

hidrele posed un singur plex nervos subepidermal, numeroi cnidari mai posed i o reea nervoas endodermal. Aparenta simplitate neurofiziologic a cnidarilor a fost complicat datorit descoperiri existenei a mai multor sisteme de conducere, care coexist la unele forme i care contribuie la complexitatea lor comportamental. Anemonele de mare par s posede cel mai primitiv sistem nervos, sub forma unei plex nervos. Unii octocoralieri au un sistem nervos mai complex iar la scifozoare au fost puse n eviden cel puin dou sisteme de conducere-unul de conducere rapid care coordoneaz muchii nottori i altul de conducere lent care controleaz micarea tentaculelor. La unele hidrozoare exist un i mai mare grad de complexitate. n general, cnidarii pot s coexiste sub cele dou forme fundamentale: polip i meduz (fig. 26). ntre acestea se stabilete o alternan de generaii. Polipul reprezint punctul de plecare al generaiei asexuate. Reproducerea asexuat a polipului se face prin nmugurire, acesta dnd natere la meduze (scifozoare) sau la polipi sau colonii de polipi, care pot la rndul lor s nmugureasc meduze sau stadii de regresiune ale acestora (hidrozoare). Meduza, cu sexe separate, reprezint punctul de plecare al generaiei sexuate. Ovulele i spermatozoizii produi de gonadele cnidarilor sunt n esen similari cu cei ai celorlalte metazoare. Ovulul fecundat poate fi reinut de individul parental sau poate flota liber n masa apei. Acest ovul sufer o segmentare holoblastic i d natere la o blastul goal (celoblastul), care prin delaminare sau imigrare uni- sau multipolar (rar prin invaginare) duce la apariia unei larve tipice, numit planul didermic i ciliat. Dup o via liber de cteva

106

ore sau zile, planula se ataeaz de substrat cu captul anterior, i se transform ntr-un polip sau ntr-un prim individ hidrant al unei viitoare colonii.

n funcie de structura polipilor i meduzelor, cnidarii, sunt divizai n trei clase: Hydrozoa, Scyphozoa i Anthozoa. Sistematica clasei Hydrozoa este destul de complicat, cuprinznd mai multe ordine i subordine: Ordinul Trachilina numr peste 100 de specii, fiind considerai de majoritatea zoologilor cele mai primitive hidrozoare. Populeaz mediul marin i excepional, pe cel dulcicol sau salmastru. Sunt hidrozoare meduzoide cu tentacule pline, la care stadiul de polip lipsete. Stadiul de meduz se dezvolt direct din larva numit actinul. Liriope, Aglaura. Ordinul Hydroida reunete hidrozoare la care stadiul de polip este bine reprezentat. Stadiul de meduz poate fi absent sau prezent. La formele la care meduza lipsete, polipul se sexueaz. Polipi sunt solitari sau coloniali. Marea majoritate a hidrozoarelor sunt incluse n acest ordin. Clasa Scyphozoa cuprinde urmtoarele ordine: Stauromedusae,

Cubomedusae, Coronata, Semaeostomeae (Aurelia aurita), Rhizostomeae. Scifozoarele prezint n ciclul biologic att scifopolip ct i scifomeduz dar predomin scifomeduza. Polipii sunt solitari, rar coloniali i au cavitatea gastric tetracompartimentat. Scifomeduza este liber, sexuat i acrasped (fr velum). Clasa Anthozoa cuprinde metazoare cunoscute i sub denumirea de corali - celenterate exclusiv marine, reprezentate n ciclul biologic, doar prin

107

antopolip sau coralopolip (fig. 28). Simetria corpului devine secundar bilateral, datorit apariiei n planul sagital de simetrie a unui actinofaringe endodermic.

Fig. 28. Seciune sagital prin polipul antozoarelor (dup http://oceanservice.noaa.gov/education/kits/corals/media/coral01a_462.jpg)

n funcie de numrul i dispoziia septelor care compartimenteaz cavitatea gastric, precun i dup numrul de tentacule, antozoarele cuprind dou subclase: Octocorallia i Hexacorallia. Octocoralierii cuprind patru ordine: Alcyonaria (Alcyonum palmatum), Gorgonaria (Gorgonia verrucosa), Pennatularia (Pennatula phosphorea), Heliopora.

108

Hexacoralierii se mpart n cinci ordine: Actinaria (Actinia equina), Madreporaria (Madrepora aspera), Anthipatharia, Ceriantharia (Cerianthus membranaceus), Zoantharia.

FILUM CTENARIA (ACNIDARIA, CTENOPHORA)

Acest mic filum reunete aproximativ 150 de specii, exclusiv marine i pelagice, cu excepia ctorva forme trtoare, adaptate la o via bentonic n stadiul de adult. Ctenarii au fost considerai a fi o derivaie o unor forme meduzoide cnidariene, datorit similaritii planului structural al corpului lor cu cel al meduzelor. Totui aceste similariti ar fi putut apare datorit convergenei i nu datorit existenei unui strmo comun. Trstura cea mai caracteristic a ctenoforilor este prezena a opt iruri meridiane de palete ciliare cu aspect de pieptene (ctenos = pieptene, lb. gr.), care se ntind ntre polul oral i aboral. Plcuele ciliare sau ctenele sunt uniti morfo-funcionale gigantice care intr n componena sistemului locomotor al ctenoforilor. O atfel de plcu ciliar este format din mii de cili, legai mpreun ca i firele dintr-o pensul plat. Spre deosebire de cnidari, o alt particularitate a filumului este aceea c epiteliul lor nu prezint cnidocisti, ci nite celule lipicioase i veninoase, numite coloblaste. Rolul coloblastelor este acela de capturare a przilor, granulele eozinofilice fiind responsabile de adezivitatea coloblastei la przile respective. Coloblastele se gsesc n tot epiteliul tentacular, fiind mai abundente pe

109

tentilele tentaculare. Dei coloblastele reprezint caracteristica filumului, la cydippidul Euchlora rubra, coloblastele lipsesc, dar sunt prezeni nematociti adevrai. Aceti nematociti sunt incorporai n celule endodermale i apoi sunt transportai la baza tentaculelor, nlocuind n ntregime coloblastele. Simetria corpului este biradiar, ntruct planul sagital i frontal de simetrie mpart corpul n patru sferturi echivalente. Ctenoforii nu prezint nici polip i nici meduz iar reproducerea este doar sexuat. Corpul poate fi transparent, uneori cu nuane de roz sau albastru i cu irizaii datorate interferenei luminii. Pe suprafaa corpului, ntre organul apical i orificiul bucal se ntind cele opt iruri de palete ciliare. La tentaculate, n planul frontal exist o pereche de tentacule sau brae care poart tentile cu coloblaste. Atentaculatele sunt lipsite de tentacule. Tegumentul este alctuit dintr-un ectoderm n constituia cruia intr diferite tipuri de celule i un endoderm care delimiteaz un sistem gastrovascular, la care doar faringele este de natur ectodermic. ntre cele dou foie embrionare se gsete o mezoglee populat cu celule migrate din ectoderm (ectomezenchim). Celulele glandulare, secretoare de mucus, sunt rspndite pe epiderma extern i a faringelui. Pe lng rolul lui protector, filmul de mucus de pe suprafaa corpului particip i n capturarea i reinerea przilor mici. De asemenea, unele din aceste celule mucoase ar putea aciona ca celule cu venin. n acest sens, se pare c mucusul de Bere are aciune toxic, putnd paraliza micile przi.

110

Mezoglea cnidarilor ocup cea mai mare parte a corpului avnd un aspect gelatinos, transparent, fiind considerat n prezent, mai mult un esut conjunctiv, bogat n polizaharide acide, dar lipsit de fibre de colagen i elastin. Ea conine celule mezenchimale de natur ectodermic, i celule musculare netede adevrate, organizate pentru a alctui diferite sisteme funcionale. La ctenofori exist cel mai condensat sistem nervos din seria celenteratelor. Aceste apare sub forma unui plex nervos difuz, subepitelial, care prezint condensri de ganglioni uni- i bipolari n lungul irurilor de plcuelor ciliate meridiane, n dreptul organului apical i n jurul orificiului buco-anal. Ctenoforii au un singur organ de sim complex care poart numele de organ apical. Acesta este situat la polul aboral al corpului, ntr-o depresiune circular, acolo unde epiteliul este ngroat local i uor adncit n mezoglee. Depresiunea n care este situat organul apical este acoperit de o cupol ciliar proeminent. Sub cupola ciliar se gsete un statocist alctuit dintr-un statolit compus. Statolitul este alctuit dintr-o aglomerare de celule numite litocite. Fiecare lithocit conine cte un otolit calcaros, mare, sferic, nconjurat de o membran vezicular. Statolitul este susinut de cilii aglutinai a patru grupe de celule interradiare ale epiteliului apical, care poart numele de resorturi. Statocistul are rol n controlul posturii animalului. n epiteliul ctenoforilor se mai gsesc celule senzoriale chemoreceptoare distribuite pe toat suprafaa corpului, dar n special n regiunea orificiului buco-anal. n afar de celulele descrise, n tegumentul reprezenanilor grupului mai exist cromatofori i celule

111

musculare netede, care variaz ca mrime i mod de organizare de la un grup la altul. Ctenoforii sunt metazoare carnivore care se hrnesc cu organisme planctonice (trocofore, crustacee copepode, chetognate etc.) capturate de ctre tentacule i procesele lor laterale, numite tentile. Organismele planctonice care constituie dieta ctenoforilor sunt capturate pasiv de ctre aparatul tentacular. Przile, odat capturate, nu sunt ucise imediat ca la cnidari, acest lucru realizndu-se n cavitatea bucal sau n faringe. Ctenoforii sunt organisme hermafrodite. Majoritatea ctenoforilor sunt ovipari. Fecundaia este extern, cu excepia ctorva specii la care oule fecundate i continu dezvoltarea n corpul matern. Segmentarea oului heterolecit este total, inegal i determinat. De asemenea, segmentarea oului ctenoforilor este original i unic n regnul animal fiind biradiar sau bisimetric. Gastrulaia se desfoar prin epibolie. Larva caracteristic a ctenoforilor este o larv liber nottoare, numit larv cydippoid i care seamn mult cu adultul. n funcie de prezena sau absena tentaculelor cele aproximativ 150 de specii de ctenofore cunoscute pn n prezent sunt incluse n dou subclase: Tentaculata i Atentaculata. Tentaculatele sunt divizate n 5 ordine: Ordinul Cydippida, cele mai primitive ctenofore actuale. Pleurobranhia Hormiphora, Mertensia, Euchlora. P. pilleus este comun n Marea Neagr pn la adncimi de 30-40 m. Ordinul Lobata, reunete forme cu corp turtit n

112

plan frontal, i cu doi lobi orali, dezvoltai. Bolinopsis, Mnemiopsis, Leucothea, Deiopea. n Marea Neagr, M. leidyi, recent aclimatizat a dezvoltat populaii enorme care decimeaz alevinii i zooplanctonul care constituie hrana acestora. Ordinul Cestida. Corpul are aspect de panglic i este aplatizat n plan frontal. Perechea de tentacule i dou din cele patru iruri de palete ciliare sunt reduse. Cestum veneris (cingtoarea Venerei) (fig. 29 ) este rspndit n mrile tropicale, putnd ajunge la 1,5 m lungime. Este o specie fosforescent.

Fig. 29. Cestum veneris (http://www.thefreedictionary.com/Cestum+veneris)

Ordinul Platyctenida include forme bentonice, trtoare, cu corp puternic aplatizat. irurile de palete ciliare sunt reduse sau chiar absente la adult. Ctenoplana, Coeloplana. Ordinul Tjalfiellida. Reunete ctenofori fixai de substrat prin intermediul feei orale. Singura specie cunoscut este Tjalfiella tristoma, colectat pe coasta vestic a Groenlandiei. Clasa Atentaculata (Nuda) cuprinde forme la care tentaculele sunt absente. Faringele este mult lrgit. Ordinul Beroida. Corpul este conic sau cilindric, uor comprimat n plan tentacular. Canalele gastrovasculare au

113

numeroase ramificaii n mezoglee. Reunete forme macroplanctonofage i carnivore care se hrnesc cu alte ctenofore. Bero ovata (fig. 30) este o specie comun, rspndit n Marea Mediteran i Oceanul Atlantic i care recent a ptruns i n Marea Neagr.

Fig. 30. Bero ovata (http://people.bu.edu/jrf3/BI547/IMAGE_CTENOPHORA_BeroeOvata.jpg).

Legtura ctenoforilor cu vreun grup actual de cnidarii este aproape imposibil de demonstrat, datorit deosebirilor care exist ntre cele dou grupe. Printre aceste deosebiri pot fi enumerate: prezena organului de sim apical; locomoa realizat de cele opt iruri de palete ciliare; prezena coloblastelor care difer de cnidoblaste prin structur i funcionare; dezvoltarea determinat; absena planulei; lipsa metagenezei; prezena hermafroditismului. Pe de alt parte, cu excepia descoperirii unor nematociti la ctenoforul Euchlora rubra, ntre cele dou grupe exist i unele trsturi comune, cum ar fi: proprietile i tipurile de celule ale mezogleei; natura i organizarea sistemului gastro-vascular i sistemului nervos, simetria radiar; lipsa, n

114

general, a organelor (excepie statocistul i organele de sim complexe) care reflect un grad de organizare la nivel tisular al celor dou grupe. Ctenoforii sunt apropiai de turbelariate prin apariia crucii mezodermice i prin modul de gastrulaie. Totui, mult discutata teorie a originii turbelariatelor din ctenoforele platyctenide este greu de acceptat ntruct se bazeaz pe omologii greu de argumentat.

REZUMAT

Metazoarele sunt animale pluricelulare, cuprinse n Regnul Animalia. n funcie de tipul de simetrie a corpului i numrul foielor embrionare, pot fi clasificate n dou diviziuni: Diploblastica (Didermica) Radiata i

Triploblastica (Tridermica) Bilateralia. Capitolul 3 se axeaz pe prima din aceste dou grupri, analiznd reprezentani din filumurile: Spongia, Cnidaria i Ctenaria. Spongierii, numii i poriferi (corpul lor este strbtut de pori, prin care circul permanent apa), sunt cele mai simple metazoare, neavnd organe sau sisteme, ci categorii de celule. Celenteratele (filumurile Cnidaria i Ctenaria) sunt caracterizate de o cavitate gastric (saciform la hirozoare, secundar compartimentat la scifozoare i antozoare), sistem gastro-vascular (la meduze i ctenofori), deschidere buco-anal nconjurat de tentacul (polipi i unele meduze). Simetria primitiv radiar a hirozoarelor devine secundar bilateral la antozoare i biradiar la ctenofori. Cnidarii cuprind trei clase: Hidrozoa, Sciphozoa (meduze) i Anthozoa. Spre deosebire de cnidari, care au

115

celule urticante, reprezentanii filumului Ctenaria se caracterizeaz prin prezena celulelor lipicioase, meduza i polipul lipsind. NTREBRI 1. Comentai afirmaia: spongierii sunt cele mai simple metazoare". 2. Prin ce se caracterizeaz organismele radiate diploblastice? 3. Precizai care sunt caracteristicile tipurilor de structur ale spongierilor! 4. Ce se nelege prin metagenez n cazul cnidarilor? 5. Realizai o comparaie ntre cnidari i ctenari.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p. 2. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucureti, 406 p.

116

CAPITOLUL 4 DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA ACELOMATE

OBIECTIVE: nelegerea diferenelor dintre protostomieni i deuterostomieni; ntre metazoarele didermice i cele tridermice; cunoaterea diagnozei, rspndirii i modului de via a

reprezentanilor celor dou mari filumuri de metazoare acelomate: Plathelminthes i Nemertina;

CUVINTE CHEIE: metazoare tridermice protostomieni acelomai platelmini, nemerieni

Prin simetria bilateral care nlocuiete pe cea radiar i prin apariia ntre ectoderm a celei de a treia foie embrionare (mezodermul), care se substituie mezogleei radiatelor, bilateraliile triploblastice marcheaz un moment important n evoluia metazoarelor (fig. 31). Simetria radiar devine un balast pentru animalele liber-nottoare i este nlocuit prin simetria bilateral.

117

Fig. 31. Seciune transversal prin corpul unui metazoar triploblastic

FILUM PLATHELMINTHES ncepnd cu aceast ncrengtur, ntre ectoderm i endoderm apare mezodermul a treia foi embrionar. De aici i denumirea de triploblastice a tuturor ncrengturilor ce urmeaz, n opoziie cu ncrengturile Porifera, Cnidaria i Ctenaria, numite diblastice. La rndul lor, tribloblasticele se divid n dou mari grupe: Protostomia (de la platelmini pn la echinoderme, exclusiv) la care blastoporul devine orificiu bucal, n timp ce orificiul anal este o neoformaie, i Deuterostomia (de la echinoderme pn la vertebrate, inclusiv) la care blastoporul funcioneaz ca orificiu anal, iar orificiul bucal este o neoformaie. Platelminii reunesc viermi inferiori, la care cavitatea corpului are origine blastocelian i este plin cu un parenchim mezenchimatic. Corpul variaz ca form, fiind foliaceu, cilindric, ca o panglic etc. Dimensiunile ajung de la cteva sute de microni pn la peste 20 m. Culoarea este alb-opac sau

118

transparent; formele libere pot fi fi cenuii, verzi, uneori cu desene viu colorate (policlade, tricladele terestre exotice). La formele libere, tegumentul posed cili vibratili. Cuticula, mpreun cu musculatura formeaz teaca musculo-cutan, care, la formele parazite d natere la organele de fixare (spini, crlige, ventuze), iar la cele libere d natere la armturile sclerificate ale genitaliilor. Digestivul lipsete la cestode, iar la ceilali platelmini prezint un singur orificiu. Excretorul este de tip protonefridian. Circulatorul i respiratorul lipsesc. Formele libere au respiraie tegumentar iar cele parazite, anaerob. Paraziii sanguini i cei din organe puternic vascularizate sunt aerobi. Sistemul nervos este format din creier i cordoane nervoase longitudinale, unite prin comisuri transversale. Organele de sim, slab dezvoltate la parazii, sunt reprezentate de peri senzoriali i fosete ciliare, statocist i oceli la formele libere. Cu rare excepii sunt forme hermafrodite. Gonada femel poate fi unitar, alctuind un germo-vitelarium sau poate fi distinct (alctuit din ovar i gland vitelogen). Dezvoltarea depinde de tipul de ou. Trematodele i cestodele au cicluri evolutive complicate, cu stadii larvare diferite, schimb de gazd i de generaii, fenomene de neotenie, poliembrionie i nmulirea asexuat.

119

Din punct de vedere sistematic platelminii cuprind ase clase: Turbellaria, Monogenoidea, Cestodaria, Cestoda, Trematoda, Gnathostomulida.

Turbelariatele (4500 specii) sunt platelmini, care, cu puine excepii, sunt forme libere ce populeaz toate mediile (marin, dulcicol sau terestru), puine forme fiind parazite. Dup structura gonadei femele, turbelariatele sunt divizate n dou nivele de organizare: I. Archoofora; la acestea, gonada femel este unitar, formnd un germo-vitelarium. Prezint ou de tip ectolecit iar segmentarea este de tip spiral. Acest grup este cuprinde urmtoarele ordine: Nemertodermatida, Acoela, Catenulida, Macrostomida, Haplopharyngida, i Polycladida. Ordinul Acoela cuprinde turbelariate mici, cu intestinul nedifereniat, fiind redus la o mas de celule digestive, lipsit de cavitate. Convoluta. Ordinul Polycladida cuprinde specii cu multe ramuri orientate n toate direciile. Leptoplana. La grupul II - Neophora, gonada femel este separat n ovar i gland vitelogen. Prezint ou ectolecite i dezvoltare aberant. Grupul reunete urmtoarele ordine: Lecithoepiteliata, Rhabdocoela, Prolecithophora,

Proseriata, i Tricladida. Ordinul Rhabdocoela cuprinde forme caracterizate printr-un intestin drept, ca un sac, fr ramuri laterale. Monocelis. Ordinul Tricladida are tubul digestiv format din trei ramuri (una anterioar, dou posterioare), fiecare cu ramificaii laterale. Planaria.

120

Aspectul intestinului la acoele, rhabdocoele, tricladide i policladide poate fi observat n fig. 32.

Fig. 32. Aspectul intestinului la patru ordine de platelmini (dup Russel, 1968)

Monogenoideele (1100 specii) sunt ectoparazii pe tegumentul, nottoarele, branhiile (fig. 33), sau n cavitile care comunic direct cu mediul extern (cavitatea bucal, nazal, cloacal, urinar), la peti marini i dulcicoli sau la amfibieni. Corpul monogenelor prezint dou regiuni: una anterioar numit prohaptor i o regiune posterioar sau opistohaptor (fig. 34). Ambele sunt prevzute cu organe de fixare. La nivelul prohaptorului organele de fixare sunt reprezentate de glande adezive cu secreie lipicioas, situate pe laturile

121

faringelui. Organele de fixare caracteristice opistohaptorului sunt spinii, crligele sau ventuzele. Intestinul este simplu sau ramificat.

Fig. 33. Monogenul Paradiplozoon tisae in situ pe branhiile gazdei Barbus meridionalis petenyi: clapetele opisthaptorului indicate de sgei (foto: Mala StavrescuBedivan, din Aioanei i Stavrescu-Bedivan, 2009)

Monogenoideele sunt forme hermafrodite, cu glandele genitale ale ambelor sexe impare. Sunt forme ovipare sau vivipare. Ciclurile evolutive sunt monoxene. Monogenoideele sunt divizate n dou subclase: Monopisthocotylea i Polyopisthocotylea (fig. 34). Subclasa Monopisthocotylea cuprinde forme care posed dou ventuze cefalice, uneori i o ventuz oral. Opisthaptorul, n general, circular, poart 1416 crlige marginale care pot lipsi la adult i piese mediane, sclerificate. Rareori, opistohaptorul este redus la o singur ventuz. Prezint unul sau dou testicule. Cuprinde ordinele: Dactylogyridea, Gyrodactyloidea.

122

prohaptor

vitellaria testicul ou opisthaptor

ovar ventuze Fig. 34. Discocotyle sagittata (adaptare dup http://www.umanitoba.ca/science/zoology/faculty/dick/z346/discohome.html)

Subclasa Polyopisthocotylea grupeaz monogene cu orificiu bucal terminal sau subterminal, n form de plnie i purtnd lateral cte o foset evaginabil prevzut cu ventuz. n rare cazuri, gura este nconjurat de o ventuz. La adult, opistohaptorul prezint organe de fixare n form de cleti, ventuze i piese accesorii sclerificate. n general, testiculele sunt numeroase, iar vaginul este prezent sau absent. Prezint un canal genito-intestinal. Ordinul Diclidophoroidea cuprinde monogene care prezint fosete de o parte i de alta a gurii; numeroase testicule. Ordinul Polystomatoidea reunete monogene cu gur terminal care se deschide n fundul unei plnii; opistohaptorul prezint trei perechi de ventuze mari i adesea o pereche de croete mediane; unicul testicul

123

este lobat; genitalul femel are dou vagine; oncomiracidiul posed un opistohaptor cu 16 crlige; forme ecto- sau endoparazite la amfibieni i reptile. Cestodele (3400 specii), forme exclusiv endoparazite, reunesc zece ordine: Haplobothrioidea, Pseudophyllidea, Tetrarhynchidea, Diphyllidea, Tetraphyllidea, Nippotaeniidea, Ichthyotaeniidea, Tetrabothridea,

Cyclophyllidea i Aporidea. Majoritatea cestodelor au corpul turtit, foliaceu sau n form de panglic. n general, corpul este format dintr-un scolex (cap), un gt (zon generatoare de proglote i strobilul, alctuit din mai multe segmente numite proglote (3 pn la 5000) (fig. 35). Proglotele din vecintatea gtului sunt imature, cele din zona mijlocie a strobilului sunt mature, iar ultimele sunt btrne. mprirea corpului n proglote n care se repet sistemul genital asigur hiperfecunditatea legat de modul de via parazitar. Scolexul este prevzut cu organe de fixare (spini, crlige, ventuze) care prezint particulariti morfologice mai mult sau mai puin caracteristice pentru cte un ordin de cestode. Trematodele sunt forme exclusiv endoparazite. Corpul lor, nesegmentat, turtit dorso-ventral este prevzut cu un organ de fixare numit acetabulum (ventuz ventral), situat ventral, n treimea anterioar a corpului. O ventuz bucal nconjur orificiul buco-anal. Majoritatea sunt hermafrodite, uneori cu tendin spre o dioecie care poate deveni complet n cazul didimozoideelor. Trematodele (peste 18 000 specii)cuprind trei subclase: Aspidogastrea, Digenea i Didymozoidea.

124

Subclasa Digenea cuprinde forme endoparazite. Dezvoltarea se face cu alternan de generaii i cu schimb de gazde; organe de fixare sunt: dou ventuze (bucal, ventral=acetabulum).

Fig. 35. Alctuirea corpului unei tenii (Cestoda, Cyclophyllidea, Taeniidae)

Ciclul de via la Fasciola hepatica este prezentat n fig. 36. Gazda intermediar este reprezentat de un molusc gasteropod (Lymnaea sp.); gazdele definitive, n care se localizeaz adultul parazitului sunt reprezentate de vertebrate i exceptional de nevertebrate. Subclasa Aspidogastrea reunete un grup mic, de 80 de specii, parazite la peti, chelonieni i uneori la molute. Orificiul bucal este situat pe o

125

proeminen alungit; ventuza bucal lipsete, iar ventuza ventrala este foarte mare i compartimentat. Intestinul este saciform, fr ramificaii sau diverticule. Aspidogaster conchicola (Aspidogasteridae) paraziteaz n pericard la bivalvele din genul Unio.

gazde definitive

ou neembrionat

ou embrionat

metacercar fixat pe vegetaie

cercar miracidium

gazda intermediar

Fig. 36. Ciclul de via la Fasciola hepatica (dup http://workforce.cup.edu/buckelew/life_cycle_of_fasciola_hepatica.htm)

126

FILUM NEMERTINA (NEMERTEA, RHYNCOCOELA)

Cuprinde circa 1400 specii de acelomate specializate, majoritatea fiind libere, marine i bentonice. Exist ns i forme dulcicole sau terestre, comensale sau parazite. Corpul lor (poate atinge i 30 m, la Lineus longissimus), colorat adesea n culori vii, este alungit, filiform sau sub form de panglic, extrem de flexibil i acoperit n permanen cu mucus abunent. Suprafaa este ciliat i bogat n celule secretoare, gura ventral, lng extremitatea anterioar, iar orificiul anal situat n partea dorsal a extremitii posterioare. Extremitatea cefalic este destul de slab difereniat la cea mai mare parte a speciilor. Anterior se deschid orificiul bucal i deasupra acestuia orificiul tecii trompei (fig. 37). Musculatura corpului este foarte dezvoltat (fibre circulare, longitudinale i diagonale, cu dispoziie diferit dup ordin, clas, familie); cavitatea corpului este plin cu parenchim.

Fig. 37. Seciune sagital prin extremitatea anterioar a unui nemertin (dup Ruppert i colab., 2004)

127

Sistemul nervos este alctuit din creier de la care pleac: o pereche de cordoane medulare longitudinale laterale (fig. 38), un cordon longitudinal medio-dorsal i mai rar un cordon medio-ventral. Organele de sim sunt reprezentate prin celule senzoriale cu peri tactili pe corp, n special la extremitatea anterioar; 1-3 perechi de ochi de tip invers, n majoritatea cazurilor subepiteliali, n vecintatea creierului; statociti; chemoreceptori sub form de brazde longitudinale sau transversale sau gropie ciliate n regiunea cefalic. Organele cerebrale (fig. 39) sunt proprii nemerienilor; reprezint invaginri epidermice saciforme, ciliate, cu celule glandulare i ganglionare. Trompa poate fi sau nu narmat cu stilei. Tubul digestiv posed dou orificii: gura cu poziie anterioar, care poate coincide sau nu cu orificiul cavitii trompei, i anusul posterior. Anusul apare pentru prima dat n seria animal. Intestinul prezint cecumuri metamerice. Circulatorul este nchis i apare pentru prima dat n serie. Excretorul este de tip protonefridian. Respiraie tegumentar.

Fig. 38. Seciune transversal printr-un nemertin (dup Ruppert i colab., 2004)

128

Nemerienii sunt dioici, gonadele i orificiile genitale au dispoziie pseudometameric, fiind situate ntre cecumurile intestinale. Dezvoltarea poate fi direct sau cu stadii larvare.

Fig. 39. Organe de sim la nemerieni (dup Ruppert i colab., 2004)

Nemerienii sunt divizai n dou clase: Enopla i Anopla. Reprezentanii clasei Anopla posed o tromp nenarmat cu stilei. Gura este situat posterior creierului. Clasa cuprinde dou ordine: Paleonemertea (dezvoltare direct, cca. 100 specii) i Heteronemertea (dezvoltare cu metamorfoz, cca. 500 specii). Clasa Enopla (650 specii descrise) cuprinde forme cu trompa narmat. Dezvoltarea este direct. Ordinul Haplonemertini (intestin cu diverticule metamerice) i Ordinul Bdellomorpha (nu au diverticule intestinale, ochi sau organe cerebrale).

129

REZUMAT Diviziunea Bilateralia Triploblastica reunete metazoare a cror simetrie a corpului este bilateral, i la care n ontogenie, apare a treia foi embrionar (mezodermul). Categoriile sistematice ale acestei diviziuni pot fi grupate n trei seciuni, n funcie de prezena sau absena celomului: Acelomate, Pseudocelomate i Eucelomate. Capitolul 4 prezint diagnoza i sistematica succint a principalelor clase de acelomate aparinnd filumurilor

Plathelminthes i Nemertina.

NTREBRI 1. La ce organisme apare pentru prima dat mezodermul? 2. De cte tipuri poate fi intestinul la platelmini? Exemplificai! 3. Care sunt particularitile nemerienilor?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Aioanei, F., Stavrescu-Bedivan, M.-M., 2009. Aspecte de ecologie a unor grupe de parazii la specii de peti dulcicoli din fauna Romniei. Edit. Universitii din Bucureti, 232 p. 2. Nstsescu, M., Suciu, M., Aioanei, F., 1998. Zoologia Nevertebratelor. Manual de lucrri practice. P. I. Edit. Univ. Bucureti.

130

CAPITOLUL 5 DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA PSEUDOCELOMATE

OBIECTIVE: cunoaterea rspndirii i modului de via a reprezentanilor principalelor categorii de metazoare pseudocelomate; cunoaterea morfologiei externe, organizrii interne, a reproducerii i modului de dezvoltare a pseudocelomatelor; cunoaterea diferenelor dintre entoprocte i ectoprocte

CUVINTE CHEIE: protostomieni pseudocelomai nematelmini, priapulide, entoprocte corona, mastax amfide, phasmide lemnisci zonite

131

Fig. 40. Seciune transversal printr-un organsim pseudocelomat

FILUM NEMATHELMINTHES (ASCHELMINTHES)

Sunt forme pseudocelomate cu un pseudocel spaios (fig. 40). Denumirea grupului vine de la gr. nema (fir), cu referire la forma corpului lung, filiform sau cilindric, nesegmentat, cu simetrie bilateral. Corpul este protejat de o cuticul tare, groas, chitinoid, secretat de hipodermul sinciial, lucru care oblig la nprliri periodice. Ciliatur vibratil absent. Musculatura peretelui corpului este dispus n cmpuri longitudinale. Cnd exist un tub digestiv, acesta prezint gur i anus. Circulatorul i respiratorul lipsesc. Aparatul excretor este

protonefridian, uneori absent, sau de tip tubular sau glandular. Sexele sunt separate. Dezvoltarea se face, n general, fr metamorfoz. Prezint att forme libere ct i parazite la plante i animale. Nematelminii sunt mprii n ase clase: Gastrotricha, Rotatoria, Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala i Kinorhyncha (Echinodera) (Kaestner, 1969).

132

Alte clasificri mai recente (bazate i pe studii moleculare), propun plasarea gastrotrichilor, rotiferelor i acantocefalilor (ridicai la rang de filum) n suprafilumul Platyzoa (alturi de platelmini); de asemenea, nematodele i nematomorfele (filumuri) s-ar ncadra n suprafilumul Ecdysozoa (alturi de artropode, echinodere, onychofore, tardigrade i priapulide) (conform http://en.wikipedia.org/wiki/). Totui, din considerente didactice, vom pstra clasificarea lui Kaestner.

Reprezentanii clasei Gastrotricha (cca. 700 specii) sunt nematelmini dulcicoli sau marini. Numele grupului vine de la faptul c prezint o ciliatur ventral (gastros = abdomen; tricha = pr, lb. gr.) cu rol n locomoie. Cele mai multe forme nu depesc n lungime civa mm. Corpul este alungit, convex dorsal i plan ventral, anterior cu un cap delimitat de trunchi printr-un gt, posterior bifurcat (fig. 41). Tegumentul este prevzut cu tuburi adezive cu poziie variabil i cu rol n fixarea de substrat sau locomoie. Porii faringieni pot fi prezeni sau nu. Gastrotrichii cuprind dou ordine: Macrodasyida i Chaetonotida. Gastrotrichii au caractere de turbelariate (ciliatura, gropie senzoriale ciliate, protonefridie, stare hermafrodit, nceputul segmentrii de tip spiral), dar i de nematode (cuticula, epiderma sinciial, musculatura longitudinal, structura faringelui, primul plan de diviziune a oului transversal). Rotiferii (2200 specii) sunt nematelmini acvatici la care partea anterioar a corpului este modificat ntr-un aparat rotator. Aceste animale au

133

corpul transparent, uneori pigmentat n verde, rou, portocaliu, sau brun i cu dimensiuni ntre 0,1-0,5 mm lungime. Comparativ cu dimensiunile reduse ale corpului, numrul celulelor constitutive este mare: Epiphanes senta are 183 nuclei ganglionari, 91 n faringe, 28 la protonefridie.

orificiu bucal faringe benzi ciliare longitudinale

Fig. 41. Chaetonotus maximus (http://www.plingfactory.de/Science/GruKlaOeko/Teichleben/Wuermer/Gastrotricha.html)

Sunt forme cosmopolite care populeaz mediul dulcicol, salmastru sau marin. Rotiferii prezint fenomenul de ciclomorfoz (variaie cicilic a habitusului), influenat de factori de mediu dar i genetici. Corpul rotiferilor are trei regiuni: cefalic (ngust i lit, poart corona sau aparatul rotator), mijlocie (cea mai mare, reprezint trunchiul acoperit cu o loric divizat uneori n inele sau plci i ornamentat cu spini), posterioar (piciorul, terminat cu 1-2 degete). Faringele prezint un aparat masticator numit mastax (fig. 42). Se hrnesc cu protozoare, rotiferi sau mici

134

metazoare. Majoritatea rotiferilor prezint dimorfism sexual, masculii fiind pigmei i aprnd n anumite momente ale ciclului de via. Rotiferii se clasific n subclasele Seisonidea i Eurotatoria.
cili gura glanda digestiv corona mastax pseudocelom stomac intestin anus

picior Fig. 42. Alctuirea corpului unui rotifer (adaptare dup http://www.cartage.org.lb/en/themes/Sciences/Zoology/Biologicaldiverstity/AnimalsI/AnimalsI .htm)

Nematodele (peste 80 000 specii descrise) sunt nematelmini cu corp bilateral simetric, cilindric, filiform i cu cele dou extremiti ascuite. Grupul cuprinde specii libere, comensale sau parazite la plante sau animale. Dimensiunile corpului variaz ntre civa mm i civa m; Placentonema gigantissima msoar 8,4 m lungime i 2,5 cm diametru. Corpul nematodelor este protejat de o cuticul care poate avea diferite ornamentaii. Cuticula poate purta papile, peri senzitivi, ventuze mici, organe glandulo-senzitive, etc. Sub cuticul se gsete un hipoderm sinciial care prezint patru ngrori

135

longitudinale (dou laterale, una dorsal i una ventral) care divizeaz musculatura de tip mioepitelial n cmpuri longitudinale. Tegumentul i musculatura (numai fibre longitudinale, dispuse n cmpuri, separate de patru creste hipodermice) formeaz o teac musculo-cutan. Tegumentul este lipsit de celule ciliate. Cavitatea corpului este un pseudocel spaios. Sistemul nervos central posed ganglioni grupai n jurul unui inel perienteric. Cordoanele nervoase sunt intraepidermice. Organele de sim sunt puin dezvoltate. Tubul digestiv are orificiul bucal terminal i anterior, iar anusul este situat posterior, subterminal i ventral. Excretorul este de tip protonefridian, reprezentat de renete (glande ventrale) i prin dou canale longitudinale cuprinse n dou celule mari din ngrorile laterale. Canalele excretoare longitudinale sunt unite printr-un canal transversal ce se deschide printrun por excretor ventral. Corpul nematodelor nu prezint celule ciliate sau flagelare. Circulatorul i respiratorul lipsesc. Majoritatea au sexe separate (fig. 43). Puine sunt hermafrodite. Se ntlnesc i forme partenogenetice. Dezvoltarea embrionar este determinat.

pseudocelom uter oviduct musculatura intestin Fig. 43. Seciune transversal prin corpul unei femele de Ascaris (http://www.esu.edu/~milewski/intro_biol_two/lab__10_platy_nemat/ascaris_female_xs.html)

136

Clasa Nematoda este mprit n dou subclase: Adenophorea (Aphasmidia) i Secernentea (Phasmidia). Nematodele subclasei Aphasmida posed organe chemoreceptoare anterioare, postlabiale, numite amfide. Glandele esofagiene sublaterale nu se vars niciodat la baza cavitii bucale. Posed glande caudale. Excreia se face prin renete. La mascul, bursa copulatoare lipsete. Majoritatea speciilor libere sunt marine (Plectus), ns se cunosc i specii dulcicole i terestre (Dorylaimus). Exist i forme parazite (Trichinella spiralis, Trichiuris trichiura). Reprezentanii subclasei Phasmida posed phasmide (glande care se deschid la extremitatea posterioar, servind la fixarea de substrat; sunt omoloage tuburilor adezive ale celorlali nematelmini). Glandele caudale i hipodermice sunt absente. Amfidele sunt slab dezvoltate, puin distincte i cu deschidere n form de por. Excretorul prezint canal lateral simplu sau dublu. Organele senzoriale cefalice au aspect papiliform. Papilele i prii somatici lipsesc (excepie face regiunea anal a masculilor). Porii cervicali sunt prezeni. Masculii au papile genitale perechi i burs copulatoare. Glandele rectale sunt prezente. Subclasa Aphasmida cuprinde nematode terestre, uneori acvatice sau parazite la plante i animale (Ascaris, Toxocara, Enterobius, Dracunculus, Ancylostoma, Wuchereria).

Clasa Nematomorpha (326 specii) reunete nematelmini parazii n stadiile juvenile, la artropode dar liberi ca aduli. Triesc n mediul dulcicol sau acvatic. La aduli faringele nu este difereniat iar intestinul este parial atrofiat,

137

acetia nehrnindu-se n aceast perioad. Nu prezint hipoderm cu ngrori longitudinale i nici cmpuri musculare, ca la nematode. Prezint dimorfism sexual. Orificiile genitale sunt terminale iar canalele genitale se deschid n intestinul posterior, dilatat ntr-o cloac. Nematomorfele cuprind dou ordine: Gordioidea (forme dulcicole) i Nectonematoidea (forme marine).

Acantocefalii (1150 specii) sunt exclusiv forme endoparazite. n general au dimensiuni de 1-2 cm, dar pot atinge n lungime i 65 cm (Macracanthorhynchus hirudinaceus). Corpul lor prezint dou regiuni distincte: prosoma protractil (partea anterioar) i trunchiul. Tubul digestiv lipsete iar sistemul excretor, atunci cnd exist este de tip protonefridian. Ciclul evolutiv este heteroxen. Gazdele intermediare sunt reprezentate de artropode n care larvele se localizeaz n cavitatea corpului. Gazdele definitive sunt mamiferele la care adulii sunt localizai n intestin. Prosoma prezint un gt i o tromp sau proboscis narmat cu iruri de crlige recurente cu rol de fixare. Aceast armtur a proboscisului are rol taxonomic. Trompa se poate invagina ntr-o teac. Invaginarea este facilitat de muchi autonomi care constituie peretele trompei i muchi care se anastomozeaz cu musculatura longitudinal a trunchiului, constituind muchii retractori. De teaca trompei se inser muchiul retractor al acesteia care cu captul opus se anastomozeaz cu musculatura peretelui trunchiului. La baza tecii trompei se gsete un ganglion nervos de la care pleac nervi la

138

musculatura i organele de sim din zon. Tot din ganglionul bazal se desprinde o pereche de nervi laterali care dau ramuri la organele genitale. Peretele corpului este protejat de o cuticul subire sub care este situat un hipoderrm sinciial gros cu nuclei gigani i care prezint o reea complicat de canale lacunare. Prin sistemul lacunar de canale circul permanent un licid, sub efectul contraciilor musculaturii corpului. La jonciunea dintre presom i trunchi, proeminnd n pseudocel, se gsesc dou (rar patru sau ase) invaginri numite lemnisci (fig. 44). Rolul lemniscilor este de rezervor pentru fluid cnd proboscisul este retractat. Sub hipoderm se gsete un strat dermic, subire, i un strat subire de musculatur longitudinal i circular. De receptaculul proboscisului se prind sacii ligamentari dorsal i ventral. Sexele sunt separate. Acantocefalii (Neoechinorhynchus), cuprind trei ordine: Acanthocephala (Echinorhynchus),

Palaeoacanthocephala

Arhiacanthocephala (Macracanthorhynchus hirudinaceus). Clasa Kinorhyncha (Echinodera) cuprinde aproximativ 150 specii, exclusiv marine, de dimensiuni mici (1 mm). Cuticula este foarte dezvoltat. Corpul este mprit n cap, gt i trunchi, ultimul format din 11, rar 12 inele numite zonite (fig. 45), acoperite cu plci dorsale i laterale i spini mobili, care au sugerat denumirea de Echinodera. Anterior, ventral i uneori lateral, exist o pereche de tuburi adezive. Capul mobil, cu coroane de spini, se poate retrage n gt sau n zonitul I. Hrana o constituie diatomeele, detritusul sau mlul, aspirate

139

de faringe. Sexele sunt separate, iar orificul genital se afl pe ultimul zonit, naintea anusului. Echinoderele au trsturi comune cu nematodele, gastrotrichiile i priapulidele. Caracterele proprii sunt: cuticula segmentat n zonite, musculatura dispus n fascicule, cordonul ventral ganglionizat.

proboscis lemnisci cavitatea proboscidian ligament genital testicule bursa copulatoare ganglion

Fig. 44. Organizarea unui acantocefal (mascul) (dup http://www.answers.com/topic/acanthocephala).

Fig. 45. Zelinkaderes floridensis (Kinorhyncha) dorsal i ventral (dup http://en.wikipedia.org/wiki/File:Kinorhyncha.png).

140

FILUM PRIAPULIDA

Reunete un grup mic, de doar 16 specii, grupate n apte genuri; se cunosc i cteva genuri fosile, datnd din perioada cambrian. Cele mai mari specii pot atinge 17 cm lungime. Sunt animale endogee, trind din regiunea rmului pn la 9000 m adncime, n mlul i nisipul mrilor i oceanelor reci (coastele Atlanticului, Marea Baltic, litoralul Siberiei, apele Antarcticii, Alaska). Genul Priapulida este schiat n fig. 46. Corpul cilindric, cu aspect greoi i nesegmentat, este mprit n dou regiuni: o tromp retractil, care conine faringele i ganglionul cerebroid; un trunchi, de dou ori lungimea trompei, cu 30-100 inelaii cu tuberculi i spini.

Fig. 46. Priapulida: (a) adult i (b) larva (http://www.answers.com/topic/priapulida).

Epiderma secret o cuticul bistratificat, din protein i chitin; animalele nprlesc. Cavitatea corpului este un pseudocel, delimitat de o

141

membran anhist, neciliat. Studii electrono- microscopice au pus n eviden nuclei, plednd pentru existena unui celom; totui, cel mai probabil este vorba despre un hemocel. Priapulidele au caractere ce amintesc de kinorinchii i acantocefali. Relaiile filogenetice rmn neclare, datorit lacunelor existente n ontogenie. Sexele sunt separate, fecundaia este extern, n apa de mare. Elementele genitale sunt eliminate prin tubul protonefridian. Segmentarea este total i radiar.

FILUM ENTOPROCTA (CAMPTOZOA)

Aceast ncrengtur reunete aproximativ 150 specii, grupate n patru familii i cca. 15 genuri. Dimenisunile corpului sunt cuprinse ntre 0,5 i 5,0 mm. Au aspect de tentaculat, ca urmare a adaptrii lor la viaa sedentar i la modul de a captura hrana cu ajutorul unor tentacule (fig. 47). n general sunt marine, formnd colonii sau izolate, cu nfiare de polipid, ns indivizii sunt fixai cu ajutorul unui peduncul. Urnatella gracilis este dulcicol, larg rspndit. Coroana de tentacule nu este retractil ca la briozoare, iar orificul anal se afl n interiorul coroanei tentaculare, alturi de gur i porii excretori. Nu au celom ca briozoarele spaiul dintre organe fiind umplut de un esut parenchimatos ca la platelmini. Mult vreme, entoproctele i ectoproctele au fost cuprinse mpreun n clasa Bryozoa. Totui, ntre aceste dou grupe exist deosebiri mari, care au dus la separarea lor: ectoproctele rmn incluse n

142

lofoforate, iar entoproctele, ca ncrengtur separat, printre pseudocelomate (v. Cap. 6). Nutriia este microfag (particule organice mici, diatomee, mici protozoare). Aparatul excretor este format din protonefridii. Se dezvolt prin metamorfoz; larva este foarte asemntoare cu trocofora anelidelor. Se reproduc sexuat (unele specii sunt hermafrodite, altele dioice), dar i asexuat, prin numgurire.

Fig. 47. Pedicellina cernua (http://home.hetnet.nl/~faassema/Pedicellinacernua.html)

REZUMAT

Pseudocelomul este o cavitate persistent, derivat din blastocelul embrionar. Pseudocelul ocup spaiul dintre mezodermul pereilor corpului i endodermul intestinului. Organele interne sunt libere n acest spaiu, i nu exist un peritoneu care s delimiteze aceast cavitate. Din categoria metazoarelor

143

triblastice pseudocelomate fac parte filumurile: Nemathelminthes (viermii cilindrici), Priapulida i Entoprocta. NTREBRI 1. Ce se nelege prin pseudocelom? 2. Care sunt marile categorii de organisme pseudocelomate? 3. Care este diferena dintre entoprocte i ectoprocte?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p. 2. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucureti, 406 p..

www.wikipedia.org www.answers.com www.encyclopedia.com

144

CAPITOLUL 6 DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA EUCELOMATE

OBIECTIVE: cunoaterea rspndirii i modului de via a reprezentanilor principalelor filumuri de metazoare eucelomate; cunoaterea morfologiei externe, organizrii interne, a reproducerii i modului de dezvoltare a eucelomatelor; cunoaterea filogeniei diverselor grupe i a sistemului de clasificare pentru principalele filumuri de eucelomate.

CUVINTE CHEIE: protostomieni eucelomai deuterostomieni eucelomai gasteropode, bivalve, cefalopode, sipunculide, echiuride, articulate, echinoderme FILUM MOLLUSCA S-a estimat c ar exista n jur de 200 000 specii actuale (Winston i Lindberg, 2004) i 70 000 specii fosile de molute (Brusca i Brusca, 2003) (http://en.wikipedia.org/wiki/Mollusca).

145

Diversificarea acestor animale s-a petrecut n precambrian, iar n mrile ordovicianului, erau animalele predominante. Molutele reprezint un grup de mare succes n regnul animal, innd cont de numrul mare de specii i de varietatea de habitate la care s-au adaptat (mediu dulciocol, marin, terestru). Cteva specii sunt comensale sau parazite. Din punct de vedere al organizrii i ontogeniei, molutele demonstreaz afiniti cu platelminii i anelidele. Unii autori au reconstituit un strmo ipotetic, precambrian, cu micare de trre pe fundul oceanului i o organizare arhaic (Fig. 48).

Corpul unui molusc cuprinde cinci regiuni distincte: capul (anterior), poart organele de sim, aparatul radular i inelul nervos periesofagian; piciorul (ventral); masa visceral (dorsal), alctuit din stomac, glanda digestiv, inima, celomul, rinichii i gonadele; mantaua sau pallium rsfrngere tegumentar ce nconjur sacul visceral i delimiteaz o cavitate paleal (posterior), care conine branhiile, anusul, orificiile excretoare i cele genitale; cochilia secreie cutanee a mantalei. La majoritatea molutelor, piciorul este bine dezvoltat. La cefalopode, piciorul se transform n brae localizate n jurul capului. Piciorul are forme diferite, cum ar fi de talp, lam de topor, ru. El este un organ musculos care servete la deplasare.

146

gonada stomac

inima

celom nefridie manta

cochilie cavitate bucal

cavitatea mantalei anus

radul

branhie

inel nervos periesofagian

intestin cordoane nervoase viscerale

picior cordoane nervoase pedioase hemocel

Fig. 48. Organizarea moluscului primitiv ipotetic (adaptare dup http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mollusc_generalized.png)

Forma, culoarea i consistena cochiliei calcaroase au rol important n identificarea i clasificarea speciilor, alturi de poziia cavitii paleale. Epiderma este ciliat i glandular, mucusul secretat facilitnd alunecarea pe substrat. Se presupune c moluscul primitiv avea o micare asemntoare turbelariatelor, prin aciunea combinat a musculaturii piciorului, cu unde de contracie ca la gasteropode. Teaca musculo-cutan se constituie

147

ntr-un picior primitiv, cu aspect de talp pentru trre i specializat n cursul evoluiei la diferite moduri de via. La formele primitive, sistmul nervos central este format dintr-un inel nervos periesofagian i dou perechi de trunchiuri longitudinale (cordoane nervoase pedioase, n grosimea piciorului i cordoane nervoase pleuro-viserale, care inerveaz mantaua i organele interne). La formele mai evoluate, trunchiurile nervoase se condenseaz, formnd ganglionii pedioi (pleurali i viscerali, la gasteropode, scafopode, lamelibranchiate) sau contopii ntr-un creier (la dibranhiate i opistobranhiate). Organele de sim sunt reprezentate de una sau dou perechi de tentacule cefalice (absente la poliplacofore i solenogastre), ochi, statociti, osfradii, organul subradular (la poliplacofore, scafopode, unele gasteropode primitive) i estete cu rol tactil, uneori transformate n ochi (la poliplacofore). Sistemul digestiv este alctuit din cavitate bucal, faringe, esofag, stomac, intestin mediu i posterior. Lungimea intestinului i numrul anselor sunt n legtur cu regimul de hran, iar la gasteropode cu rsucirea asimetric a masei viscerale. Cele dou perechi de glande anexe au origini diferite: cea stomodeal, ectodermic, se deschide n cavitatea bucal sau n esofag; cea stomacal, endodermic, reprezint glanda digestiv. Gura, subterminal i ventral, conduce n cavitatea bucal cptuit cu cuticul i cu o invaginare posterioar, numit sacul radular, n care se afl aparatul radular; acesta lipsete la bivalve, datorit hrnirii microfage. Aparatul radular const dintr-o band cartilaginoas numit odontofor, pe care alunec radula, o plac

148

cuticularizat cu numeroi dini recurbai dispui n iruri longitudinale. Radula este secretat de de epiteliul laturii ventrale a sacului ventral, n care st rsucit cu dinii spre interior, pentru a nu-i rni pereii. Numrul, structura i dispoziia dinilor au un important rol n sistematic. Odontoforul este acionat de muchi retractori i protractori, fixai pe el i pe radul. Radula are cretere continu; anterior, dinii ei se tocesc prin funcionare. Structura radulei depinde de regimul alimentar. La cefalopode, exist o pereche de maxile care formeaz ciocul de papagal. Digestia se produce n stomac, a crui aciditate scade vscozitatea mucusului i elibereaz particulele alimentare. Aici se deschid conductele glandei digestive, productoare de fermeni. Sistemul respirator este de tip branhial. Branhiile primitive sunt ctenidii bipectinate, fiind alctuite din lamele triunghiulare transversale (Fig. 49), ciliate i dispuse alternativ pe laturile unui ax lung (axul septal), care conine vase de snge, muchi i nervi. Sistemul circulator este deschis. Sngele oxigenat de la branhii ajunge la inim, care la Neopilina (monoplacofor) i n stadiile ontogenetice, este scurt i par (condiie primitiv). La celelalte clase, cele dou ventricule fuzioneaz, iar venele branhiale se dilat n auricule, n numr corespunztor branhiilor i rinichilor. De exemplu, cefalopodele dibranhiate (sepia, calmarul) au dou auricule, dou branhii i dou organe Bojanus. ntre sistemul arterial i cel venos nu se formeaz capilare, lichidul sanguin ajungnd n lacunele care scald organele. La cefalopode ns, sistemul circulator devine practic nchis, iar vasele sanguine sunt pe o mare poriune contractile. Pigmentul respirator

149

este hemocianina, pe baz de cupru, dizolvat n plasm, niciodat n globule. Fa de hemoglobina vertebratelor, hemocianina are o molecul mare i cu dublu rol: transport oxigenul i asigur presiunea coloidosmotic a lichidului sanguin. Hemocianina este incolor; oxidat, devine albastr-pal. Puine specii au hemoglobin, de exemplu Arca, n globule i Planorbis, n plasm.

lamel branhial

sept axial

tije de susinere

Fig. 49. Seciune frontal printr-o ctenidie bipectinat (din Suciu i Nstsescu, 1977) Fig. 50. Seciune transversal printr-un organism eumetazoar

Dei molutele sunt celomate (fig. 50), celomul lor este redus la mici spaii incluznd inima (pericard) i gonadele (gonocel). Cavitatea principal a corpului este un hemocel, prin care sngele circul i care include majoritatea celorlalte organe interne. Sistemul excretor este alctuit din rinichi (organele lui Bojanus) metanefridii modificate: ase perechi la Neopilina, dou perechi la Nautilus i o pereche la celelalte clase.

150

Cochilia trstura caracteristic a molutelor, reprezint o secreie cuticular dorsal a mantalei, mineralizat prin depunere de carbonat de calciu. Cochilia este alctuit din trei straturi: periostracum (extern i subire, conine scleroproteina conchiolin cu dou lame intern i extern), ostracum (stratul principal, format din prisme calcare, mbrcate ntr-o matrice de conchiolin i aezate perpendicular fa de suprafaa cochiliei) i hipostracum (intern, sidefos sau porelanos, aflat n atingere cu faa extern a mantalei, format din lame calcare orizontale i substan proteic mai abundent) (fig. 51).

Fig. 51. Schematizarea straturilor cochiliei la molute a: periostracum; b1, b2: ostracum; c: hipostracum (Ghesquiere, 2000 http://www.weichtiere.at/Mollusks/Schnecken/morphologie/shell.html)

Ligamentul bivalvelor este un rest nemineralizat al cochiliei primitive. La grupele de molute care au trecut la o via mai mobili la o nutriie activ, se remarc diferite grade de reducere a cochiliei, pn la totala ei disparie (unele gasteropode, cefalopode actuale).

151

Molutele se reproduc pe cale sexuat; cu excepia unor gasteropode (opistobranhiate i pulmonate), sexele sunt separate. Fecundaia extern, considerat cea primitiv, se ntlnete la poliplacofore, solenogastre, monoplacofore, bivalve, prosobranhiate. Fecundaia intern, ngreunat de poziia orificiilor n cavitatea paleal, determin diferenierea unor dispozitive pentru transferul spermei: organe copulatoare la gasteropode, transformarea unui bra n organ copulator la cefalopode, spermatofori. Segmentarea oulor se face n raport cu cantitatea de vitelus din ou. Astfel, segmentarea poate fi total, egal sau inegal (la majoritatea), sau parial (discoidal, la cefalopode). Gastrulaia are loc prin epibolie, iar modul de formare al mezodermului este de tip teloblastic. n dezvoltare apare o larv trocofor; la gasteropode i lamelibranhiate se interpune larva veliger (derivat al trocoforei), cu coroan ciliar preoral foarte dezvoltat, cochilie, picior, inim, rinichi larvari. La cefalopode, dezvoltarea este direct.

n acepiunea general, ncrengtura Mollusca se mparte n urmtoarele apte clase: Aplacophora, Monoplacophora, Gasteropoda, Bivalvia,

Scaphopoda i Cephalopoda. Opiniile zoologilor variaz ns n ceea ce privete clasificarea. Unii autori includ clasa Caudofoveata i solenogastrele n aplacofore (Healy, 2001; Ruppert i colab., 2004)

(http://en.wikipedia.org/wiki/Mollusca). n clasificrile mai vechi (Barnes, 1968; Kaestner, 1969 cit. de Fir i Nstsescu, 1977), aplacoforele i monoplacoforele erau incluse n gruparea Amphineura. De asemenea,

152

Rostroconchia i Helcionelloida sunt considerate a fi dou clase de molute extincte (Runnegar i Pojeta, 1974; Clarkson, 1998). n Enciclopedia complet a cochiliilor, Bruyne (2004) prezint dou subfilumuluri ale molutelor: Aculifera i Conchifera, clasificare bazat pe caracteristici ale corpului i cochiliei; aculiferele sunt mprite n clasele Aplacophora (cu subclasele: Caudofoveata Chaetodermomorpha i Solenogastres Neomeniomorpha) i Polyplacophora (cu subclasele: Neoloricata i Palaeoloricata). n tratatele mai vechi de zoologie, poliplacoforele cuprindeau trei ordine: Lepidopleurina, Ischiochitonina i Acanthochitonina. Conform unei recente clasificri n domeniu (Sirenko 2006), taxonomia se bazeaz nu numai pe morfologia cochiliei ca de obicei, ci i pe alte trsturi importante, ce includ: estetele, radula, branhiile, glandele i spermatozoizii. Aceast ultim clasificare, n prezent general acceptat, cuprinde toate genurile de chitoni, actuale i fosile. Astfel, clasa Polyplacophora apare ca fiind alctuit din dou subclase Paleoloricata i Neoloricata, acestea totaliznd patru ordine, patru subordine, 33 familii; de asemenea, mai exist i patru familii incertae sedis. n taxonomia lui Sirenko, Lepidopleurina i Acanthochitonina au valoare de subordin (conform http://en.wikipedia.org/wiki/Chiton). Dei n unele clasificri termenii de Aplacophora i Solenogastres apar ca sinonimi, tendina actual este de a face distincia ntre aceste dou grupri. Dac odinioar se credea c aplacoforele sunt echinoderme, ncepnd din 1987 au fost recunoscute oficial ca molute i ca o clas aparte. Dup Giribet i

153

colab. (2006), aplacoforele ar cuprinde doua clase Solenogastres i Caudofoveata, care reunesc n total 28 familii.

n 2006, un studiu molecular la Laevipilina antarctica a indicat faptul c Monoplacophora i Polyplacophora fomeaz o clad, Neopilina nrudindu-se cu chitonii. Cele dou clase din aceast nou clad, pentru care s-a propus numele Serialia, au un numr variabil de branhii repetate serial i opt seturi de muchi pedioi dorsoventrali (Giribet i colab., 2006). Acest studiu contrazice evidena fosil, care sugereaz c Monoplacophora este grupul sor al conchiferelor, i c cefalopodele au aprut dintr-o descenden monoplacofor. Evidena fosil indic c moluscul ancestral era asemntor unui monoplacofor i c poliplacoforele au descins din monoplacofore i nu invers. Monoplacoforele actuale sunt reunite n ordinul Tryblidiida, care conine patru familii i opt genuri.

Gasteropodele cuprind trei subclase: Prosobranchiata, Opistobranhiata, Pulmonata (Fir i Nstsescu, 1977). Prosobranhiatele (Patella, Fissurella, Vermetus, Viviparus) au branhiile situate naintea inimii i cu vrful ndreptat nainte; sistemul nervos streptoneur; cochilia dezvoltat i cu opercul; sexele sunt separate. Opistobranhiatele (Aplysia) au branhia situat napoia inimii, cu vrful ndreptat napoi; diferite grade de reducere a cochiliei i a cavitii paleale; hermaphrodite i marine. Pulmonatele (fig. 52) (Limnaea, Planorbis Ordinul Basommatophora; Helix, Zebrina, Limax, Arion Ordinul

154

Stylommatophora, secundar revenite la

apa dulce) sunt adaptate la viaa

terestr; au cavitate pulmonar; plmnul anterior fa de inim; system nervos cefalizat; hermafrodite. Dup alte clasificri (Ponder i Lindberg, 1997), gasteropodele ar cuprinde dou mari subclase: Eogastropoda (vechile Prosobranhiate) i Orthogastropoda (unde Opistobranchiata i Pulmonata au statut de ordin). Mult mai recent, Bouchet i Rocroi (2005) au contribuit la schimbarea sistematicii gasteropodelor (de pild opistobranhiatele i pulmonatele sunt cuprinse n Clada Heterobranchia), clasificarea acestora fiind se pare mai aproape de istoria evolutiv a filumului.

Se cunosc patru ordine de bivalve (Fir i Nstsescu, 1977): Filibranchiata (Taxodonta, Protobranhiata), cu branhii de tipul ctenidiilor i n taxodont Nucula, Yoldia, sau cu lamele lungi Arca, Pectunculus; Anisomyaria, la care adductorul anterior este redus sau absent, na taxodont sau redus, iar branhiile au filamente lungi, simple sau rsfrnte (filibranhii) Mytilus, Pinctada, Pinna, Ostrea; Eulamellibranhiata, cu branhii constituite din lamele, mantaua are adesea sifoane dezvoltate, n general sunt izomiare i posed n de diferite tipuri Unio, Margaritana, Anodonta, Dreissena, Cardium, Venus, Mya, Pholas, Teredo; Septibranchiata, cuprinde specii abisale, carnivore, cu branhii transformate n diafragm Poromya, Cuspidaria.

155

Clasificri recente mpart bivalvele n cinci subclase: Anomalodesmata, Heterodonta (fig. 53), Palaeoheterodonta, Protobranchia i Pteriomorpha (Bruyne, 2004).

Dup

Kaestner

(1969),

cefalopodele

cuprind

dou

subclase:

Tetrabranhiata i Dibranhiata. Tetrabranhiatele au cochilie extern; numrul auriculelor (patru) este egal cu cel al branhiilor i al rinichilor; au brae numeroase, lipicioase, fr ventuze; le lipsesc cromatoforii i punga cu cerneal; exemple: Nautilus, cu ase specii actuale. Dibranhiatele au cochilie redus, acoperit de manta; au dou branhii i tot attea auricule, respectiv rinichi; au cromatofori i punga cu cerneal.

Fig. 52. Pulmonate helicide (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 - lng prul din Predelu, judeul Braov)

156

Fig. 53. Unghiua de mare, bivalv heterodont (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 - plaja Corbu, judeul Constana)

n funcie de numrul de brae, dibranhiatele se mpart n dou ordine: Decapoda i Octopoda. Decapodele au zece brae (dintre care dou tentaculare), cu ventuze pedunculate; exemple: Sepia officinalis (sepia), Loligo vulgaris (calmarul). Octopodele au opt brae bucale cu ventuze sesile, iar cochilia lor este regresat; exemple: Octopus vulgaris (caracatia), Argonauta argo, Eledone.

FILUM SIPUNCULA

Sipunculidele reprezint un grup mic, relict. Lungimea poate varia ntre 2-30 cm, chiar 51 cm (Siphonomecus multicinctus). Sunt forme endogene,

157

marine, trind din zona fluxului pn la 460 m adncime, n crpturile stncilor sau ale coralilor, ori n cochilii de gasteropode. Corpul este constituit din dou regiuni: introvertul, corespunztor capului i prii anterioare a trunchiului, purtnd terminal gura, nconjurat de tentacule sau de o membran lobat (Sipunculus) i trunchiul propriu-zis, cilindric, cu tegumentul neted. Epiderma coine glande uni- sau pluricelulare, afundate n stratul conjunctiv subiacent, iar la exterior o cuticul groas, stratificat. Musculatura conine fibre circulare, oblice i longitudinale. Din ea se difereniaz retractorii introvertului i suspensorii intestinului. Creierul se leag prin dou conective perifaringiene de cordonul ventral impar, care trimite nervi la musculatur. Celule neurosecretoare au fost puse n eviden la Golfingia, Phascolion, Sipunculus. Organele de sim sunt reprezentate de papile senzitive i glandulare, terminaii tactile n tegument, o pereche de pete ocelare intracerebrale i organe fotoreceptoare pe tentacule (Sipunculus). Unele au organ nucal, cu rol olfactiv. Digestia i absorbia au loc n colonul descendent, bogat n glande digestive. Sipunculus nghite nisip sau ml, hrnindu-se cu diatomee, foraminifere, radiolari. Speciile din zona stncoas i ntind tentaculele pe substrat, captnd microorganisme, pe care le duc la gur. Golfingia procerum i introduce introvertul n corpul polichetului Aphrodite aculeata, hrnindu-se ca ectoparazit. Sistemul celomic este alctuit din celomul trunchiului, unitar, i celomul tentaculelor; cele dou sisteme nu comunic. Celomul tentaculelor este o cavitate inelar anterioar, de la care pleac cte un cecum n fiecare tentacul,

158

iar n direcie posterioar un rezervor, par sau impar, constituind veziculele lui Poli. Respiraia este tegumentar. Exist o pereche de metanefridii (Sipunculus, Golfingia) sau o metanefridie (Phascolion), saciforme, cu o plnie ciliat, deschis n celom; nefridiile servesc n excreie, dar i la eliminarea gameilor. Ca rinichi de acumulare funcioneaz esutul cloragogen din dreptul intestinului i a veziculelor lui Poli. Sexele sunt separate. Gonadele au aspect de benzi transversale n epiteliul celomic, la nivelul retractorilor introvertului. Elementele genitale sunt eliberate n cavitatea corpului, lichidul celomic servindu-le n nutriie. Fecundaia este extern, segmentarea spiral, iar larva o trocofor.

FILUM ECHIURA

Echiuridele sunt un grup mic, marin, cu circa 150 specii cunoscute, cea mai mare (Ikeda taenioides) msurnd 185 cm lungime, din care protostomiul are 145 cm. Aceste animale sap galerii i se trsc prin unde peristaltice, determinate de contracia tecii musculo-cutane. Pentru sprijin se folosesc de chei. noat prin rsuciri i relaxri ale corpului, cu frecvena de 30-40/minut. Trompa este capabil de regenerare i, la Bonellia, secret otrav. Corpul are simetrie bilateral i prezint dou regiuni: protostomiul, cu aspect de tromp, lung i bifurcat la capt (Bonellia) sau ca un lob scurt, cu marginile ndoite ventral (Echiurus) i trunchiul, cilindric, cu cercuri regulate de papile, care anterior poart o pereche de chei ventrali n form de crlige, iar

159

posterior una sau dou coroane perianale de chei. Culoarea corpului este cenuie sau brun, uneori roie, iar la Bonellia verde. Epiderma este bogat n glande, situate n special la nivelul protostomiului. Dou invaginri anterioare ventrale reprezint sacii setigeri, n care se formeaz o pereche de crlige. Musculatura este constituit din fibre circulare, longitudinale i diagonale. De la inelul periesofagian larg pleac posterior trunchiul medular ventral impar. Organele de sim sunt reprezentate prin papile senzoriale. Gura este situat la baza protostomiului; aceasta conduce ntr-o cavitate bucal urmat de faringe, esofag, intestinul mediu lung i ncolcit i rectul scurt; anusul se deschide de la extremitatea posterioar. Intestinul mediu prezint un an ciliat ventral i un sifon; la multe specii atinge de pn la 10 ori lungimea corpului i umple cu ansele lui cavitatea celomic. Regimul de hran este microfag: diatomee, fire de nisip, fragmente de alge, de zostera, ciliate, bacterii, rotiferi i resturi organice n descompunere. Celomul trunchiului este spaios, unitar, plin cu un lichid n care noat celule, unele cu hemoglobin. Anterior se afl o diafragm, pe care se inser muchii perechii de crlige; aceasta separ cavitatea anterioar a trunchiului de aceea a proboscisului, ambele cu lacune blastoceliene, de aceea nu are valoare de disepiment. Prin orificiile ei, n aceste caviti ptrunde lichidul celomic. Respiraia este tegumentar, iar la Urechis intestinal. Sistemul circulator (care la Urechis lipsete) este nchis i alctuit dintr-un vas ventral, bifurcat anterior, dnd vasul circular din tromp, i un vas dorsal scurt, contractil. Ultimul pleac de la nivelul sinusului periintestinal i ajunge anterior

160

n vasul circular. Sngele conine amibocite i hematii. Sistemul excretor conine una patru perechi de metanefridii, numrul variind n funcie de specie (la Bonellia o pereche, la Echiurus dou perechi) i de sex (Thalassema). Metanefridiile servesc i pentru eliminarea produselor genitale. O pereche de saci anali, cu 200-300 plnii ciliate, situai posterior, lateral fa de intestin i n comunicare cu rectul, servesc ca organe excretoare, dar niciodat pentru eliminarea gameilor. Sexele sunt separate, uneori cu un dimorfism sexual accentuat (la Bonellia, femela are un trunchi globulos, de 7-8 cm i o tromp bifid de peste 1m, iar masculii sunt pigmei, msoar 1-3 mm). Fecundaia este extern (intern la Bonellia), iar segmentarea spiral ca la polichete, dar cu mici deosebiri. Larva este o trocofor, iar creterea trunchiului intercalar. Echiuridele se apropie de anelide prin corpul constituit din dou regiuni cu cavitate blastocelian: protostomiul (inclusiv regiunea bucal) i zona anal; trunchiul, cu cavitate celomic. Mai au n comun cu anelidele existena i modul de formare a cheilor, structura metanefridiei i rolul ei n eliminarea produselor genitale. Celomul este ns nesegmentat, iar creterea intercalar, nu teloblastic. Prin urmare, echiuridele nu pot fi introduse printre articulate.

DIVIZIUNEA ARTICULATA

Denumirea de Articulata a fost dat de Cuvier, referindu-se la bilateraliile cu metamerie veritabil: segmentarea extern a corpului coresunde

161

cu cea intern. n aceast grupare sunt cuprini aadar protostomieni cu corpul format din segmente (metamere) ce conin, cel puin la embrion, fiecare cte o pereche de ganglioni nervoi, o pereche de saci celomici formai prin activitatea teloblastelor (celom schizocelic), o pereche de oragane excretoare i o pereche de apendice. Apendicele primitiv locomotoare, biramate i nearticulate (la polichete), ulterior devin articulate i specializate pentru diferite funcii (la artropode). Regiunea anterioar (prostomiu sau lobul cefalic) i cea posterioar (telsonul) sunt lipsite de celom. Numrul mare de specii, care reprezint peste trei ptrimi din totalul speciilor regnului animal, densitatea indivizilor i raza mare de aciune a artropodelor fac din articulate cel mai important grup al triploblasticelor. Prin anelide, articulatele se nrudesc cu spiraliile (segmentare spiral) i cu trocozoarele (larv trocofor). Articulatele cuprind filumurile: Annelida, Onychophora, Tardigrada, Linguatulida i Arthropoda.

FILUM ANNELIDA

Aceast ncrengtur cuprinde spiralii polimere, de dimensiuni variabile, cea mai mare specie ajungnd pn la 3 m (Eunice gigantea). Se cunosc aproximativ 8700 specii, rspndite n toate mediile. Corpul are simetrie bilateral (Bilateralia) i este alctuit din trei regiuni omologabile cu ale larvei:

162

protostomiul cu episfera, pigidiul cu regiunea postteloblastic, ambele fr valoare de metamer, i soma metamerizat cu hiposfera preteloblastic. Metameria, primitiv homonom, tinde s devin heteronom, fenomen care ncepe s se manifeste chiar la polichetele erante i se accentueaz la sedentare i hirudinee. La interior, segmentele sunt delimitate de perei mezodermici: foia parietal (somatopleura) d natere la musculatura longitudinal, iar foia visceral (splanchnopleura) la musculatura intestinului i uneori la esut cloragogen; deasupra i dedesubtul intestinului se formeaz mezenterele, iar perii anterior i posterior ai segmentelor succesive se altur formnd disepimentele, strbtute de tubul digestiv, vasele sanguine longitudinale i de sistemul nervos. n disepimente se gsesc arcurile sanguine, canalul excretor al nefridiilor, iar n segmentele fertile gonadele. La hirudinee (cu excepia acanthobdelidelor), disepimentele dispar, segmentarea intern fiind indicat numai prin metameria sistemelor excretor, genital, nervos i a cecumurilor intestinale. Fenomenul se constat i la unele polichete. Lichidul celomic este lipsit de albumine i d turgescena corpului, avnd ca antagonist teaca musculo-cutan. Parapodele, primitiv o pereche pentru fiecare segment, biramate i nearticulate (polichete), dispar la celelalte clase, la oligochete pstrndu-se numai cheii. Epiderma, celular i glandular, posed o cuticul format din proteine i polizaharide, absent uneori i nlocuit prin ciliatur. Musculatura parietal

163

conine fibre circulare, longitudinale i diagonale. Epiderma i musculatura alctuiesc mpreun teaca musculo-cutan. Sistemul nervos prezint puine diferene n cadrul filumului; este alctuit dintr-un creier suprafaringian, primitiv situat n protostomiu (la polichete), ulterior migrat n metamerele anterioare ale trunchiului (la oligochete i hirudinee), i un lan scalariform ventral, cu perechi metamerice de ganglioni legai prin conective (ganglioni succesivi) i comisuri (ganglioni simetrici). Organele de sim sunt reprezentate de celule senzoriale i terminaii nervoase n tegument, mai ales pe tentacule, antene, cirri tentaculari, ochi sau celule fotosensibile, cu poziie diferit pe corp, organe nucale, statociti. Sistemul digestiv, rectiliniu, prezint adaptri pentru regimul de hran: polichetele erante au o tromp faringian, hirudineele au cecumuri digestive metamerice, iar la oligochete se gsesc un tiflosolis, precum i diferenieri ale intestinului anterior. Digestia este extracelular. Sistemul circulator cuprinde un vas median dorsal, supraintestinal, propulsor i cuprins n mezenterul dorsal, un vas median ventral, subintestinal, n mezenterul ventral; ambele sunt legate prin arcuri segmentare, dispuse n disepimente. Mai exist i un sinus sinus sanguin periintestinal. Pereii vaselor sunt formai din mezodermul sacilor celomici, lumenul lor din spaiile blastoceliene din mezentere, din disepimente i din spaiile dintre diferitele organe, iar plasma din lichidul blastocelian. Circulaia sanguin este nchis, postero-anterioar n vasul dorsal, antero-posterioar n cel ventral. Sistemul

164

circulator regreseaz la unele polichete i hirudinee evoluate, circulaia fiind preluat de celom. Sistemul excretor este reprezentat prin metanefridii, la origine cte o pereche pentru fiecare segment i constituite dintr-o plnie ciliat (nefrostom) deschis n celom, un canal excretor mai mult sau mai puin ncolcit n disepiment i un por excretor ventral, aflat n segmentul urmtor, precedat de o vezicul excretoare. La polichete se realizeaz conexiuni uro-genitale, permanente sau temporare. La hirudinee, legat de reducerea celomului la lacune, metanefridiile se modific secundar, iar la oligochetele exotice apar multiplicri (meronefridii), cu diferite funcii. Excreia are loc la nivelul canalului excretor, puternic vascularizat. Prin segmentarea spiral i prin larva trocofor, anelidele se nrudesc cu celelalte spiralii (platelmini, nemerieni, molute).

Anelidele cuprind patru clase: Polychaeta, Myzostomida, Oligochaeta i Hirudinea. Polichetele includ trei ordine, mai multe subordine i familii. Ordinul Erantia, cu metamerie homonom, cuprinde forme mobile: Aphrodita, Syllis, Nereis, Eunice, Lycastis, Alciope, Glycera, Tomopteris. Ordinul Sedentaria are reprezentani sesili ce triesc n tuburi sau galerii; segmentarea este heteronom: Arenicola, Terebella, Spirographis, Serpula. Ordniul Archiannelida cuprinde 16 genuri, altdat separate ca o clas independent dup oranizaia simplificat, interpretat ca primitiv; metameria

165

este homonom, parapodele reduse sau absente, cheii abseni sau simplu conformai, sistem nervos subepitelial, primitiv, locomoia n general ciliar; microfage. Exemple: Polygordius, Nerilla, Dinophilus. Se cunosc trei ordine de oligochete: Plesiopora, Prosopora i Opisthopora. Plesiporele au o pereche de testicule i una de ovare; porii masculi se afl pe segmentul imediat urmtor testiculelor; numrul cheilor ntr-un fascicul variaz; cuprinde specii de ap dulce, amfibii, terestre, puine marine; exemple: Aeolosoma, Chaetogaster, Stylaria, Tubifex, Enchytraeus.

Prosoporele au 1-4 perechi testicule i 1-3 perechi ovare; porii masculi se afl pe acelai segment cu testiculele respective sau n segmentul ultimei perechi; exemple: Lumbriculus, Branchiobdella. Opistoporele au porii masculi cu mult napoia segmentelor care conin testicule; exemple: Lumbricus, Glossoscolex, Megascolides, Pheretima. Se cunosc patru ordine de hirudinee: Acanthobdellida, Rhinchobdellida, Gnathobdellida i Pharyngobdellida. Primul ordin cupride hirudinee primitive, care au chei pe primele cinci segmente; corp alctuit din 30 segmente; au numai ventuz posterioar; disepimente; sistem circulator nchis; perechea de testicule amintete de sacii seminali ai oligochetelor; exemplu: Acanthobdella. Rincobdelidele sunt achete; au dou ventuze; corp turtit dorso-vetral; sistem circulator nchis; forme de ap dulce i marine; exemple: Glossiphonia, Theromyzon, Piscicolla. Gnatobdelidele sunt achete; faringe cu trei maxile cornoase, absente la unele hemadipside; exemple: Hirudo medicinalis

166

(lipitoarea medicinal); Haemadipsa. Ultimul ordin: forme achete, cu faringe lung, far maxile; n ape dulci i n pmntul umed; exemplu: Erpodella.

FILUM ONYCHOPHORA

Cuprinde un grup vechi, relict, restrns (pn n 2004 erau descrise circa 155 specii moderne, reunite n 47 genuri), premergtor artropodelor. Speciile fosile marine (Aysheaia pedunculata), larg rspndite, cele actuale terestre, distribuite sporadic i discontinuu n regiunile tropicale i subtropicale, ca i n regiunile temperate ale emisferei sudice. Triesc pe sub scoara arborilor, hrnindu-se cu insecte, larvele lor, molute mici, termite. Unele specii sunt gregare, devoreaz prada n comun, iar altele sunt solitare. Corpul cu aspect vermoid neinelat i segmentare superficial, atinge dimensiuni cuprinse ntre 0,5 i 20 cm. La cap prezint o pereche de antene i o pereche de papile orale, n vrful crora se deschid dou glande mucigene. Pe laturile corpului se gsesc numeroase (14-43, n funcie de specie i sex) perechi de apendice scurte, conice, slab articulate, terminate cu cte dou gheare chitinoase. Sistemul nervos are o structur primitiv, fiind alctuit din creier, cu protocerebron, deutocerebron, tritocerebron, i dou trunchiuri longitudinale ventrale, cu ngrori ganglionare n dreptul picioarelor. Gura, aflat imediat napoia papilelor orale, este nconjurat de lobi cuticulari i conduce ntr-un atriu bucal, n care se afl o pereche de mandibule dou perechi de lame

167

chitinoase dinate i tioase. Glandele salivare sunt nefridiile segmentului tentaculelor orale, modificate, situaie care se cunoate i la insecte. Respiraia este traheean i tegumentar; organele de respiraie sunt reprezentate de cufundri cuticulare ale tegumentului, acestea reprezentnd primordiile traheelor, de unde i denumirea de Protracheata pe care au mai au aceste nevertebrate. Sistemul circulator este de tip artropodian. Cavitatea corpului un mixocel, ca la artropode. Excreia se efectueaz prin metanefridii metamerice. Sexele sunt separate i exist chiar dimorfism sexual: masculii mai mici ca femelele i cu numr mai mic de picioare. Fecundaia se realizeaz prin neptur hipodermic. Majoritatea sunt vivipare. Dezvoltare direct. Onicoforele cuprind dou familii: Peripatidae (Peripatus, v. fig. 54 Plicatoperipatus) i Peripatopsidae (Peripatoides, Peripatopsis, Tasmanipatus).

Fig. 54. Peripatus (http://www.jennifermarohasy.com/blog/archives/002647.html)

FILUM TARDIGRADA

Este reprezentat de celomate foarte mici, ce nu depesc lungimea de 1 mm. Tardigradele reprezint grupul sor al atropodelor (prin absena cililor

168

vibratili, metameria tegumentului, sistemul nervos, prezena tuburilor lui Malpighi) i onichoforelor (prin structura picioarelor, capul nedelimitat de trunchi, o pereche de glande bucale), ceea ce a demonstrat i secvenierea acizilor nucleici (Blaxter i colab., 2003). S-au descris peste 1000 de specii. Cea mai mare specie Macrobiotus hufelandi ajunge la 2 mm. Tardigradele triesc n pmnt umed sau n covorae de muchi i licheni (densitatea este considerabil: un gram de muchi uscat poate conine i 22000 indivizi). Pot ajunge pn la 5000 m adncime sau pn la 6000 m altitudine. Sunt animale rezistente la uscciune. n stare de anhidrobioz, suport temperaturi apropiate de zero absolut, cldur uscat excesiv, atmosfera de heliu, azot, hidrogen sulfurat, dioxid de carbon. Tardigradele acvatice i terestre sunt erbivore, hrnindu-se cu sucurile plantelor. Unele specii consum rotiferi sau nematode. Corpul convex dorsal, plan ventral, cu simetrie bilateral i o inelaie vag, prezint cap i trunchi cu patru perechi de picioare scurte, fr articole delimitate i terminate cu gheare, a cror numr i form variaz dup specie. Tegumentul este acoperit cu o cuticul format dintr-o substan albuminoid nrudit cu chitina, permeabil la ap, dar rezistent la fixatori. La formele primitive marine este subire i neted. Apendicele capului sunt reprezentate prin: papile i peri senzoriali; expansiuni cuticulare ca spini sau filamente; cirri. Cele patru perechi de apendice, expansiuni goale ale corpului, se termin cu gheare curbe puternice. Sistemul digestiv este alctuit din intestin anterior, mediu i posterior. Intestinul anterior cuprinde tubul bucal, bulbul i esofagul.

169

Gura anterioar sau uor ventral este nconjurat de inele cuticulare sau de lamele nct se poate fixa de obiecte ca o ventuz. Gura d ntr-o cavitate bucal, n fundul creia se afl de fiecare parte cte o mic adncitur, teaca stiletelor, prin care ptrunde n cavitatea bucal vrful stiletelor perforante. Stiletul este retractil, chitinoid, ascuit, fiind pus n micare de muchi. Tubul bucal este flancat de o pereche de glande bucale sau salivare, care se vars n cavitatea bucal la nivelul orificiului prin care trece vrful stiletelor. Bulbul faringian, oval, cu perei musculoi, funcioneaz ca o pomp aspiratoare. Bulbul d ntr-un esofag scurt cptuit cu chitin, urmat apoi de intestinul mediu. Intestinul posterior, rectul, este ectodermic i cptuit cu chitin. Sistemul nervos este de tip artropodian, fiind format dintr-un creier voluminos cu 4-5 lobi la partea inferioar i un lan ganglionar ventral alctuit din cinci perechi de ganglioni contopii pe linia median, din care prima pereche este considerat drept ganglioni subesofagieni. Nu exist sistem circulator i respirator. Respiraia este tegumentar. Excreia se face prin tegument, glandele salivare, epiteliul intestinului mijlociu ca i prin glandele rectale ale lui Malpighi. Cavitatea corpului este un mixocel, caracter comun onichoforelor i atropodelor. Sexele sunt separate. Masculii sunt mai mici dect femelele. Dezvoltarea este direct. Se cunosc trei ordine: Heterotardigrada (Echiniscus, Echiniscoides), au cap cu apendice senzoriale, tuburile lui Malpighi lipsesc; Eutardigrada (Macrobiotus, Milnezium), nu au apendice senzoriale cefalice, tuburile lui

170

Malpighi prezente; Mesotardigrada (Thermozodium), au ciri la cap, tuburile lui Malpighi prezente.

FILUM PENTASTOMIDA

Cuprinde un grup format din circa 100 de specii, cu aspect viermoid, de platelmint, ca urmare a adaptrii la viaa endoparazit (adulii triesc n cile respiratorii ale vertebratelor terestre, iar larvele i nimfele trec i se nchisteaz n organele interne ale diferitelor mamifere si reptlie). Cele mai mari specii cunoscute sunt Armilllifer armillatus (14 cm femela, 4 cm masculul) i Linguatula serrata (Pentastoma taenioides) (13 cm femela). Ciclul evolutiv presupune schimbri de gazde. Linguatula serrata este parazit n faringele retronazal la cine i lup; gazda intermediar este iepurele care se infesteaz cu oule embrionate depuse odat cu mucozitile gazdei definitive. Corpul este inelat dar nesegmentat, prevzut cu organe de fixare. Se difereniaz dou regiuni: cap i trunchi. Capul, numit i prosom sau cefalotorace, are la extremitatea sa, subterminal, orificiul bucal i n aceeai regiune dou perechi de apendice locomotoare digitiforme, nearticulate, cu ghear mobil. Aceste apendice pot fi retrase n nite nfundturi cu aspectul unor guri, de unde i denumirea de Pentastomida (lund n considerare cele patru nfundturi ale picioarelor, plus gura). Trunchiul lat i ngustat treptat spre partea posterioar are aspectul unei limbi, din care cauz s-a mai dat grupului i

171

denumirea de Linguatulida. Tegumentul are o cuticul transparent i elastic, de grosime aproape constant. Sistemul nervos este condensat ntr-o mic mas nervoas

subesofagian, iar deasupra esofagului trece o comisur care se leag de ea. De la aceast mas pornesc cel puin nou perechi de nervi laterali i doi nervi longitudinali care formeaz lanul ventral. Organele de sim, simple, datorit vieii parazitare, sunt reprezentate prin papile puin proeminente care conin buchete de celule bogat inervate. Gura, faringele i esofagul funcioneaz ca o pomp aspiratoare. Sistemele respirator, circulator i excretor au regresat i au disprut din cauza parazitismului. Cavitatea corpului este spaioas, plin cu un lichid n care se gsesc amibocitele. Sexe separate, masculii mai mici dect femelele. Dezvoltare cu metamorfoz. Clasificri recente plaseaz aceste nevertebrate n filumul Arthropoda, subfilumul Crustacea, clasa Maxillopoda, respectiv subclasa Pentastomida. Se cunosc dou ordine: Cephalobaenida (Cephalobaena, Railletiella), cu dou perechi de apendice cu ghear dubl, situate napoia gurii, sistem nervos scalariform, orificiile genitale anteriore; Porocephalida (Linguatula serrata), cu dou perechi de gheare, aezate lateral fa de gur, sistem nervos condensat ntr-o mas ventral, orificiul femel posterior.

172

FILUM ARTHROPODA

Artropodele reprezint cea mai mare unitate sistematic a regnului animal (circa 80% din totalul vieuitoarelor cunoscute), numrnd peste un milion de specii, ce prezint numeroase variaii morfologice i fiziologice, ca urmare a adaptrii lor la diferii biotopi: uscatul, apele marine i dulci, gheurile, mediul subteran i viaa parazitar. Imensa diveristate i superioritatea organizaiei fac din artropode cel mai important grup al protostomienilor. Sunt articulate cu segmentare heteronom; excepie fac puine grupe, la care dispariia segmentelor este secundar, ca rezultat al adaptrii lor la viaa sedentar sau parazit. Segmentele corpului se grupeaz n trei regiuni: cap, torace i abdomen; toracele poate rmne separat sau se contopete cu capul, formnd cefalotoracele (la arahnide, unele crustacee). n general fiecare segment poart cte o pereche de apendice. Fiecare metamer este format dintr-o plac dorsal (tergit) i o plac ventral (sternit) legate ntre ele prin membrane intersegmentare. Artropodele au un exoschelet chitinos (cuticula) secretat de epiderm; chitina este ncrustat cu carbonat de caliciu sau cu fosfat de calciu, care confer o duritate mai mare carapacei. Nu au cili pe corp i nici n organele interne; dezvoltarea postembrionar este ntrerupt de nprliri. Cavitatea corpului este un hemocel sau mixocel (celom i blastocel, contopite prin resorbia pereilor mezodermici). Ca urmare a apariiei cuticulei, musculatura neted a peretelui corpului dispare, ea fiind nlocuit de

173

musculatura striat segmentar, eficient n micrile active ale acestor animale. Respiraia este acvatic (schimburile gazoase se efectueaz prin poriunile permeabile ale tegumentului sau prin branhii provenite din expansiuni situate pe abdomen sau pe apendice) sau aerian (trahei tuburi capilare de origine ectodermic ptrund i se ramific n corp, iar stigmele, orificiile acestora, sunt situate pe prile laterale ale corpului). Sistemul nervos este de tip anelidian; se observ o cefalizare, care include i ganglionii nervoi din primele trei segmente. Organele de sim sunt dezvoltate, ca rezultat al adaptrii lor la toate mediile; majoritatea au ochi compui. Organele excretoare sunt canale celomice, ca i gonoductele glandelor genitale. La araneide i n special la traheate, aparatul excretor este reprezentat prin tuburile lui Malpighi, legate de intestin. Cu puine excepii, sexele sunt separate. Fecundaia este intern, iar la formele acvatice poate fi i extern. Dezvoltarea postembrionar poate fi direct, sau cu metamorfoz.

Kaestner (1969) grupa artropodele n urmtoarele subfilumuri: Trilobitomorpha, Chelicerata, Branhiata (Diantenata) i Tracheata

(Uniantenata), pimele dou ncadrndu-se n subdiviziunea Amandiulata, ultimele dou n subdiviziunea Mandibulata. Clasificri recente recunosc existena a cinci subfilumuri: Trilobitomorpha, Chelicerata, Myriapoda, Hexapoda i Crustacea.

174

SUBFILUM TRILOBITOMORPHA

Cuprinde artropode marine, fosile, care au populat mrile palezoice i sau stins odat cu sfritul acestei perioade. Au fost, la vremea lor, cele mai raspndite vieti de pe Terra, cu aproximativ 17 000 de specii identificate pn n prezent. Majoritatea erau forme bentonice, trndu-se pe fundul nisipos sau mlos; puine planctonice i pelagice, cu adaptri specifice. Corpul trilobiilor, cu dimensiuni medii cuprinse ntre 3 i 10 cm, era format din trei regiuni: cefalonul, prelungir posterior cu cte o pleur coluroas, toracele sau trunchiul, cu numr variabil de segmente, i pigidiul sau abdomenul, terminat cu un telson, ncadrat de doi cerci furcali. Toate segmentele corpului purtau apendice. Numele clasei era dat de aranjarea exoscheletului, acesta fiind format din trei lobi. Acest exoschelet este cel care s-a pastrat n majoritatea cazurilor, el fiind constituit din carbonat de calciu i acoperind tot spatele animalului. Cu toate c ultimii trilobii au disprut acum cca. 245 M.a., ei reprezint una dintre cele mai cunoscute i studiate grupe de animale fosile.

SUBFILUM CHELICERATA

Cuprinde artropode caracterizate prin prezena unei perechi de apendice preorale (la origine postorale) numite chelicere, avnd form de cleti prehensili. Nu au antene.

175

Cheliceratele sunt animale marine i terestre, dintre acestea din urm unele, secundar, au devenit acvatice. Sunt carnivore, fitofage sau parazite. Prin arachnide, artropodele sunt rspndite pe toat suprafaa pmntului. Corpul cheliceratelor este format din dou regiuni sau tagme, respectiv prosoma (toracele) i opistosoma (abdomenul). Prosoma include acronul i cele ase perechi de apendice ale segmentelor contopite. A doua pereche de apendice, pedipalpii sau palpii maxilari, are funcie prehensil, senzorial sau masticatoare. Urmtoarele perechi de apendice au rol locomotor. Prosoma este acoperit de o carapace care mascheaz segmentarea primitiv. Opistosoma cuprinde un numr variabil de segmente, maxim 13, terminndu-se printr-o prelungire postanal reprezentat de: telsonul xifozurilor, spinul scorpionilor sau flagelul palpigradelor. Cheliceratele cuprind trei clase: Merostomata, Arachnida i

Pycnogonida (Pantopoda), ce reunesc peste 77 000 specii. Numeroase forme fosile (Eurypterida, Gigantostraca) dateaz din Paleozoic, astzi ns aceast clas numr doar patru specii vii, grupate n Xiphosura (dup unii autori, Eurypterida i Xiphosura au rang de subclas, dup alii sunt ordine). Arahnidele sunt cuprinse n mai multe ordine (9, 10, cel mai recent 14): Trigonotarbida, Phalangiotarbida, Haptopoda exctincte, Amblypygi, Araneae (40 000 specii), Opiliones (Phalangida) (6300 specii), Palpigradi,

Pseudoscorpionida (3000 specii), Ricinulei, Schizomida, Scorpiones (2000 specii) Solifugae (900 specii), Thelyphonida, Acarina (30 000 specii).

176

Scorpionii (la noi Euscorpius carpathicus n Banat, Oltenia, Buzu), reprezint un grup primitiv, caracterizat prin corpul lor format din trei regiuni: prosoma, mesosoma i metasoma, aceasta din urm fiind ngust, ca o coad, alctuit din 6 segmente (ultimul n legtur cu glanda cu venin). Chelicerele sunt triarticulate i terminate cu cte un clete, iar maxilipedele sunt foarte dezvoltate i prevzute cu cleti puternici. Sunt animale prdtoare, vneaz n timpul nopii. Ocup zone tropicale i subtropicale. Pseudoscorpionii (Chelifer cancroides) au talia mic (2-8 mm), corp turtit dorso-ventral, prosoma nesegmentat prezentnd dorsal dou pete ocelare, iar opistosoma segmentat, elipsoidal i uor aplatizat. Chelicerele sunt retractile, biarticulate, au cleti i sunt n legtur cu glande sericigene; pedipalpii sunt masivi, transformai n cleti asemntori cu cei de la scorpioni, n care se gsesc glandele cu venin. Veninul lor este inofensiv pentru oameni; toi scorpionii fali sunt carnivori, hrnindu-se cu larvele moliilor ori unor mici gndaci, furnici sau alte insecte de dimensiuni reduse. Sunt lipsii de coada i de acul scorpionilor. Triesc n frunzarul pdurilor, uneori i n locuine (mobilier vechi, cri). Cei mai mul i sunt termofili. Solifugele (Galeodes) sunt chelicerate mari (10 cm), cu corp pros, pedipalpi foarte lungi adaptai la mers i pipit; vneaz insecte mari i oprle; triesc n regiuni de step cald, argiloas sau nisipoas. Falangidele (Liobunum) sunt pianjeni caracterizai prin: opistosoma oval, unit pe o larg suprafa cu prosoma, pedipalpi lungi i simpli, de forma unor picioare, chelicere triarticulate; triesc n zone ferite de lumina soarelui.

177

Araneele (Epeira diadema) cuprind pianjeni cu prosoma i opistosoma nesegmentate, unite ntre ele printr-un mic peducul; chelicerele biarticulate se termin cu un croet aflat n legtur cu glande veninoase. Pe prosom se gsesc opt ochi simpli, a cror form, mrime i dispoziie servesc n clasificare. Acarienii, unul dintre cele mai vaste grupuri de chelicerate, au talie mic (0,1-2 mm), doar unele grupuri precum ixodidele au dimensiuni de ordinul centimetrilor. Prosoma i opistosoma au fuzionat ntr-o singur unitate, corpul avnd aspect saciform. Chelicerele i pedipalpii sunt transformai ntr-un aparat bucal pentru ros i supt, sau pentru nepat i supt, formnd un rostru proeminent. Respiraia este traheean sau tegumentar. Cei mai muli duc o via parazit, fie numai n stadiul larvar, fie toat viaa. Unele paraziteaz plantele (de exemplu Eriophyes are cteva sute de specii galicole care atac prul, via de vie, ararul), altele animalele (de exemplu, Sarcoptes scabiei, Sarcoptes equi), altele triesc n dejecii sau n humus. Numeroi acarieni, precum cpuele, sunt transmitori ai unor maladii grave, ca febra recurent, encefalita la om, piroplasmozele la animale etc. Acarienii se clasific n mai multe subordine, n funcie de poziia stigmelor, prezena sau absena inimii, a orificiului anal, sau dup forma corpului i numrul picioarelor. Pantopodele grupeaza circa 1300 de specii, exclusiv marine, eurihaline, ce rar triesc n ape cu salinitate mai sczut de 35%; se ntlnesc la toate adncimile, ncepnd din zona litoral unde sunt n numr mare pn n abisuri (pna la 7000 m adncime). Popular se numesc pianjeni-de-mare. Multe specii

178

de picnogonide prezint un parazitism protelian, larvele fiind fie ectoparazite fie endoparazite pe coloniile de hidrari, pe manubriul hidromeduzelor (Obelia); adulii se hrnesc cu celenterate, spongieri i briozoare. Picnogonidele sunt rspndite n toate mrile, fiind mai abundente n mrile arctice.

SUBFILUM CRUSTACEA Crustaceele, n trecut o clas din subfilumul Branhiata (Biantenata), au actual rangul de subfilum i includ artropode cu: respiraie branhial i dou perechi de antene, corp aprat de o cuticul chitinizat, uneori impregnat cu sruri de calciu i magneziu, constituind crusta (de unde i denumirea grupului). Majoritatea acvatice, joac un rol cheie n circuitul trofic, n calitatea acestora de consumatori primari. Leagnul lor este mare, de unde au trecut apoi n apa dulce i mediul terestru. Se cunosc peste 52 000 specii, grupate n crustacei inferiori (entomostracei) i superiori (malacostracei). Forma corpului variaz: primitiv alungit; prin scurtarea i reducerea numrului de segmente apar forme ndesate (crabi), ovale sau chiar rotunde, acoperite de o carapace bivalv. La parazii, modificrile sunt att de pronunate, nct uneori nu se mai recunoate nicio urm de segmentare. Prezint urmtoarele regiuni ale corpului: capul, trunchiul format dintrun numr de segmente care alctuiesc pereionul sau toracele i abdomenul sau pleonul; la entomostracei abdomenul se termin cu o furc, iar la malacostracei cu un telson. La majoritatea crustaceelor, capul se contopete cu unul sau mai

179

multe segmente toracice, formnd un cefalotorace i n acest caz se disting: cefalotorace, pereion i pleon. Corpul este acoperit de o cuticul chitinoas care frneaz creterea, aceasta fcndu-se prin nprliri. Sistemul nervos scalariform, alctuit din creier i lan ganglionar ventral. Organele de sim sunt variate: ochi simpli (oceli), ochi compui, peri olfactivi, tactili etc. Cavitatea corpului este un mixocel, reprezentat prin celom, blastocel i spaiile circulatoare. Circulaia este deschis, respiraia branchial. Excreia se realizeaz prin metanefridii modificate, numite glande verzi. Sexele sunt separate. Dezvoltare are loc cu metamorfoz.

Crustaceele pot fi grupate n mai multe clase (cu rang de subclase, n alte surse): Branhiopoda (cu ordinele Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida, Cladocera); Remipedia (cu ordinul Nectiopoda); Cephalocarida Thecostraca, (cu ordinul Bracypoda); Branchiura, Maxillopoda Pentastomida, (cu subclasele

Tantulocarida,

Mystacocarida,

Copepoda); Ostracoda (cu ordinele Myodocopida, Halocyprida, Podocopida, Platycopida); Malacostraca (cu supraordinele Phyllocarida, Hoplocarida, Syncarida, Peracarida dou exemple n fig. 55 i 56, Eucarida). Cei mai importani reprezentani ai acestor clase sunt analizai n cadrul lucrrilor practice.

180

Fig. 55. Amfipod gamarid (Gammarus sp.), din supraordinul Peracarida (foto Mala StavrescuBedivan, iulie 2010 Predelu, judeul Braov)

Fig. 56. Isopod (Porcellio scaber Latreille, 1804), din supraordinul Peracarida (foto Mala StavrescuBedivan, det. A. Giurginca, iulie 2010 Predelu, judeul Braov)

SUBFILUM MYRIAPODA

Reunete aproximativ 13 000 specii de mandibulate exclusiv terestre, cu respiraie trahean i o singur pereche de antene (omoloag cu antenula crustaceilor). Sunt caracterizate att prin trsturi de primitivitate, n special n ceea ce privete morfologia extern, ct i printr-o organizaie intern foarte apropiat de cea de la insecte; de altfel, n clasificrile mai vechi, aceste animale sunt unite cu insectele n subfilumul Tracheata (Uniantenata). Miriapodele sunt artropode ale caror corp este compus din segmente numeroase (pn la 181 la Geophilus), asemntoare cu ale viermilor inelai. De fiecare segment al trunchiului se afl prinse cte una sau dou perechi de

181

picioare. Se cunosc specii care au chiar 750 de picioare (Illacme plenipes). La unele Pauropode i Diplopode (Polyxenus) numrul segmentelor trunchiului este mai redus (11-12). Dimensiunile corpului sunt cuprinse ntre civa mm i 30 cm. Nu prezint regiuni bine difereniate, n general capul fiind singura regiune individualizat; restul trunchiului formeaz corpul sau abdomenul; ultima parte a corpului este telsonul apod. Apendicele locomotoare sunt uniramate. Alte caracteristici: sistem nervos ganglionar scalariform, respiraia trahean, aparat circulator reprezentat printr-o inim tubular aezat dorsal, format din mai multe camarue succesive, vase sanguine deschise i sistem lacunar, excreie realizat prin tuburi Malpighi. Sexele sunt separate. Dup natura hranei, miriapodele se mpart n carnivore i vegetariene. Dintre formele carnivore fac parte urechelnia (Lithobius forficatus) i scolopendra (Scolopendra morsitans), care triesc sub frunziul cazut din pduri, pe sub muchi, pietre, trunchiuri de copaci, etc., unde i gsesc hrana alctuit din insecte, rme, pianjeni, melci etc. Unele scolopendre din regiunile tropicale sunt veninoase, fiind periculoase chiar i pentru om. Dintre miriapodele cu regim de hran vegetal face parte diplopodul Julus terrestris, care triete prin frunziul pdurilor, hrnindu-se cu plante n putrefacie, ciuperci, etc. Altele se hrnesc cu rdcinile plantelor de cultur (graminee, sfecl, castravei). Speciile carnivore, fiind obligate s-i urmreasc prada, au picioarele lungi i puternice, putndu-se deplasa cu repeziciune, iar corpul, turtit dorso-ventral, le permite, n caz de pericol, s se strecoare printre

182

crpturi sau alte adposturi. Speciile vegetariene, nefiind obligate s urmreasc i s atace prada, au picioarele foarte scurte, ceea ce le face s se deplaseze ncet, trndu-se, iar atunci cnd sunt n pericol, corpul lor cilindric se rsucete n spiral orizontal (Julus) sau se face ghem (Glomeris).

Subfilumul Myriapoda este n prezent mprit n cinci clase: Chilopda, Diplopoda, Pauropoda, Sympyla i Arthropleuridea (fosil). Clasa Chilopoda cuprind dou clase: Epimorpha, cu ordinele Geophilomorpha (Geophilus), Scolopendromorpha (Scolopendra); Anamorpha, cu oridinele Scutigeromorpha (Scutigera), Lithobiomorpha (Lithobius), Craterostigmomorpha. Diplopodele, cel mai vast grup de miriapode, cuprind 10.000 specii, grupate n trei subclase, apte supraordine, 13 ordine i 115 familii. Exemple: Polyxenus (Ordinul Polyxenida), Glomeris (Ordinul Glomerida), Julus, Cylindroiulus (fig. 57) (Ordinul Julida).

Fig. 57. Cylindroiulus luridus C. L. Koch, 1847), un miriapod diplopod (foto Mala Stavrescu-Bedivan, det. A. Giurginca, iulie 2010 HEXAPODA Braov) SUBFILUM Predelu, judeul

183

n acest subfilum sunt cuprinse artropodele care au organizaia cea mai evoluat. Reprezint grupa de animale cu cel mai mare numr de specii (peste 70% din totalul speciilor regnului animal). Insectele prezint o mare diversitate ecologic; n majoritate sunt terestre, altele sunt acvatice i multe sunt parazite. Se ntlnesc n vrf de munte sau n peterile adnci, n desiurile pdurilor sau n campiile deschise, n tundr sau n deert, n pruri, lacuri sau heletee, n prul mamiferelor, n fulgii psrilor, n locuine, n depozitele de alimente, printre cri etc. Dimensiunile insectelor variaz ntre 0,2 mm (Mymaridae,

Hymenoptera) i 350 mm (Micadina phictenoides, Phasmida). Hexapodele sunt artropode traheate, cu un corp primitiv alctuit din 21 segmente, inclusiv acronul i pigidiul, grupat n trei regiuni distincte: cap, torace i abdomen (fig. 58).

Fig. 58. Alctuirea corpului unei insecte (adaptare dup Hickman i colab., 1997)

Capul cuprinde 6-7 segmente i are o pereche de antene; toracele este format din trei segmente (pro, mezo i metatorace) cu trei perechi de picioare

184

articulate (de unde i denumirea de Hexapoda) i n general are dou perechi de aripi fixate pe mezo i metatorace; abdomenul are 10-11 segmente, ultimele se pot transforma n organe copulatoare la mascul sau n organe pentru depunerea oulor la femel (ovipozitor, oviscapt, sau terebr). La majoritatea insectelor adulte abdomenul este lipsit de apendice. Au un orificiu genital median, posterior i ventral. La gur se afl ase piese chitinoase, care alctuiesc aparatul bucal sau armtura bucal. Aceste piese sunt: buza superioara (labrum), buza inferioara (labium), doua maxile i dou mandibule. n funcie de modul de hrnire ele au suferit diferite adaptri (apucat i rupt, nepat i supt, dizolvat i supt). Pe prile laterale ale capului se gsesc doi ochi mari, compui din mai multe elemente vizuale numite omatidii, care au la exterior faete hexagonale. n fiecare omatidie se formeaz imaginea separat a unei pri din corpul de la care vine excitaia vizual, astfel c imaginea integral a corpului de vzut este rezultatul imaginilor culese de toate omatidiile. O astfel de vedere poart numele de vedere mozaic. i celelalte organe de sim sunt destul de bine dezvoltate. Astfel, simul pipitului, al gustului i n special al mirosului sunt percepute de celule specializate n acest sens, care se gsesc pe antene i pe anumite piese bucale. Sistemul nervos este ganglionar scalariform i aezat ventral, ca i la celelalte nevertebrate. Spre deosebire de ganglionii cerebroizi, subesofagieni i toracici (3 perechi), ganglionii abdominali alctuiesc de cele mai multe ori o mas nervoas, de la care pornesc filete nervoase pentru diferite organe abdominale. Tubul digestiv este adaptat pentru hrana vegetal sau animal. Ca anexe ale tubului dugestiv au numai galandele

185

salivare; hepatopancreasul lipsete. Respiraia se realizeaz prin trahei. Aparatul circulator este asemanator cu cel de la arahnide i miriapode (inima tubular alctuit din mai multe ventricule, vase sangulare deschise i sistem lacunar). Sngele este incolor, neavnd rol n respiraie, transport numai substanele hrnitoare i pe cele de excreie. Excreia se face prin tuburi Malpighi, formaiuni ntlnite i la celelalte artropode, cu deosebirea c aici sunt n numr mai mare. Sexele sunt separate. Din ou, care conin foarte puin vitelus nutritiv, ies larve care trec prin mai multe stadii de dezvoltare, nprlind n acest timp de mai multe ori. Astfel, la unele insecte (hemimetabole), stadiile de dezvoltare sunt urmatoarele: ou, larv i apoi adult. Acest mod de dezvoltare poart numele de metamorfoz incomplet. La altele (holometabole) se trece de la stadiul de larv, la un stadiu imobil de nimf sau pup, i apoi la forma de adult. Aceasta este o forma cu metamorfoza complet i este o form mai dezvoltat dect metamorfoza incomplet. Subfilumul Hexapoda este format din dou clase: Entognatha i Insecta. Entognatele sunt insecte caracterizate prin lipsa primar a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primar a aripilor este corelat cu dezvoltarea de tip ametabol, prezena unor resturi de apendice abdominale, sistem respirator trahean primitiv; primitivitatea se reflect i n alctuirea aparatului digestiv i al celui reproductor. Entognatele cuprind trei ordine: Collembola, Diplura i Protura.

186

Clasa Insecta este mprit n dou subclase: Apterygota (cu ordinele Archeognatha, Tysanura i exctinctele Monura), i Pterygota (infraclasele Paleoptera i Neoptera). Paleopterele reunesc ordinele Ephemeroptera (efemeride) (fig. 59) i Odonata (libelule). Neopterele numr 26 ordine: Blattaria, Isoptera, Mantodea (clugrie), Dermaptera, Plecoptera, Orthoptera (cosai, greieri, lcuste) (fig. 60), Phasmatodea, Embioptera, Zoraptera, Grylloblattodea, Mantophasmatodea, Pscopoptera, Tysanoptera (tripi), Phthiraptera, Hemiptera (plonie) toate n Infraclasa Exopterygota; Hymenoptera (viespi, albine, furnici), Coleoptera (gndaci) (fig. 61), Strepsiptera, Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera, Mecoptera, Siphonaptera, Diptera (mute, nari), Trichoptera (carabei), Lepidoptera (fluturi, omizi) toate n Infraclasa Endopterygota.

Fig. 59. Efemeropter (Baetis sp.) (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 Predelu, judeul Braov)

Fig. 60. Ortopter (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 plaja Corbu, judeul Constana)

187

Fig. 61. Coleopter (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 com. Gornet-Cricov, judeul Prahova)

SUPRAFILUM LOPHOPHORATA

n clasificri mai vechi, Lophophorata (Tentaculata) este notat ca filum; n sistematica recent se regsesc dou variante Lophophorata ca suprafilum, ce include ncrengturile Phoronida, Brachiopoda, Entoprocta (pseudocelomate, v. Cap. 5) i Bryozoa (Ectoprocta); Lophotrochozoa ca suprafilum, ce include grupul lofoforatelor, alturi de filumuri precum Sipuncula, Mollusca, Annelida, Echiura i Nemertea. Lofoforatele sunt unite de prezena unui lofofor pliu al peretelui corpului, circular sau n form de potcoav, cu numeroase tentacule goale, ciliate, n care ptrund diverticule celomice. Ciliatura determin un curent de ap aductor de organisme planctonice, reinute i conduse la gur. Tubul digestiv este curbat n forma literei U, avnd orificiul anal plasat n vecintatea

188

gurii. Nutriia este microfag. Triesc n mediul marin i numai foarte puine specii n mediul dulcicol. Dezvoltarea se face cu metamorfoz. Poziia acestor animale n arborele filogenetic al nevertebratelor este nc subiect de discuie pentru zoologi. Dac majoritatea ncadreaz lofoforatele printe protostomieni, sunt i studii care sugereaz plasarea alturi de deuterostomieni (la unele branchiopode celomul nate prin enterocelie), sau chiar indic parafiletismul.

FILUM PHORONIDA

Reunete animale vermifore care triesc n tuburi membranoase, ncrustate cu granule de nisip, din care scot captul superior al corpului (ce se termin cu un lofofor cu dou iruri de tentacule, al cror numr variaz n funcie de specie i vrst). Se cunosc 20 de specii, cuprinse n dou genuri: Phoronis i Phoronopsis. Sunt rspndite n aproape toate mrile, la adncimi mari (chiar 400 m). Pot atinge i 50 cm lungime, dar n diametru nu depesc civa mm. Cea mai mic specie este Phoronis ovalis (6 mm lungime), form colonial, fixat pe cochilii de stridii. Corpul are trei regiuni: superioar (include lofoforul), medie (de form cilindric), inferioar (dilatat). ntre cele dou iruri de tentacule se afl gura, acoperit de o cut pieloas. n profunzimea lofoforului se afl papila anal, pe laturile creia se deschid porii nefridiali. n zonele median i inferioar nu exist niciun fel de apendice sau deschideri. Sistemul nervos, situat imediat sub

189

epiderm, este format dintr-un ganglion nervos i un inel nervos. Sunt animale hermafrodite, cu dezvoltare indirect. Se pot reproduce i asexuat, prin fragmentarea transversal a trunchiului i regenerarea prilor care lipesesc.

FILUM BRAHIOPODA

Sunt tentaculate fixate, exclusiv marine, cu aspect de molusc bivalv. Au corpul aprat de dou valve inegale: una dorsal, mai mic i mai plan, alta ventral, mai mare i mai bombat; acestea pot fi unite printr-o n (Ecardina) sau cu ajutorul unor muchi. Fixarea de substrat se asigur cu ajutorul unui peduncul. ntre cele dou valve se afl corpul moale, prevzut cu dou rsfrngeri ale peretelui corpului (una ventral, cealalt dorsal), iar n interior nchid un spaiu cavitatea paleal, n care se gsesc dou brae prevzute cu tentacule ciliate (lofoforul). Au dimensiuni al corpului ntre 5 mm i 8 cm, dar formele extincte (99% din brahiopodele nregistrate) se pare c puteau depi 38 cm. n schemele mai vechi de clasificare, brahiopodele erau divizate n dou subclase (clase, dup ali autori): Ecardina (Inarticulata) i Testicardina (Articulata). n ultimii ani, analiza morfologic a formelor fosile i actuale, coroborat cu studii genetice, a condus la modificri taxonomice. Williams i colab. (2000) mpart acest filum n trei subfilumuri (Linguliformea, Craniformea, Rhynchonelliformea), opt clase i 26 ordine. La

190

sfritul paleozoicului, diversitatea brahiopodelor a suferit un profund declin. Astfel, numai cinci ordine din trei clase au reprezentani actuali.

FILUM BRYOZOA (ECTOPROCTA)

Este un grup de prostostomieni eucelomai, acvatici, coloniali, ramificai arborescent sau cu aspect crustos. Indivizii (zoizii) sunt formai dintr-o parte protectoare (zoecia) care adpostete polipidul (care poate degenera ca un corp brun). Coloniile au 1 pn la mai muli cm diametru. Zoecia are un orificiu (zoecial) prin care polipidul poate iei, prevzut cu un dispozitiv de nchidere (opercul). n jurul orificiului bucal se afl o coroan de tentacule, circular sau n form de potcoav. Anusul se deschide n afara coroanei de tentacule. Sistemele circulator, respirator i excretor lipsesc. Respiraia este tegumentar. Se hrnesc cu alge i particule organice. Sunt hermafrodite, majoritatea vivipare. Reproducerea asexuat se face prin nmugurire, sau prin statoblaste (muguri de rezisten la frig i uscciune). Ectoproctele au aprut n ordovian, avnd ca perioad de maxim nflorire mezozoicul. n prezent se cunosc 8000 specii de briozoare, grupate n trei clase: Stenolaemata, Gymnolaemata i Phylactolaemata.

191

RAMURA DEUTEROSTOMIA FILUM ECHINODERMATA

Cuprinde un grup exclusiv marin, format din circa 7000 de specii eucelomate, deuterostomiene. Sunt detritofage sau rpitoare, prezente n toate mrile i la toate adncimile, din zona litoral pn la peste 6000 m adncime. Majoritatea se deplaseaz pe fundul apei, altele sunt fixate, iar o mic parte s-au adaptat la viaa pelagic. n distribuia echinodermelor, un rol important dein temperatura, salinitatea i curenii, care particip la disemniarea larvelor. Echinodermele au simetrie primar bilateral (stadiile larvare) i secundar pentaradiar (juvenili, aduli). Dintre numeroasele caractere unice ale echinodermelor, poate cea mai remarcabil este simetria radiar ce pare cptat secundar de la strmoul lor ancestral. Echinodermele sunt singurele animale care i ncep existena cu simetrie bilateral a larvei, care prin metamorfoz se transform ntr-una radiar simetric a adultului. Sunt animale unisegmentate neavnd o regiune cefalic. Posed mai degrab un ax oralaboral dect unul antero-posterior. Celomul este de origine enterocelic. Celomul larvar trimer, format din axocel, hidrocel i somatocel devine la adult o cavitate spaioas rezultat din somatocelul larvar. Tot din somatocel deriv sistemul perihemal i gonocelul. Se caracterizeaz prin prezena constant a unui schelet hipodermic calcaros (de origine mezodermic), cu structur i constituie variabil, de la

192

clas la clas: epi rigizi, scheletici (de unde deriv i numele ncrengturii), spiculi, plci libere, plci articulate sau sudate ntre ele etc. Scheletul ambulacrar este cel mai caracteristic i particular dispozitiv intern aprut n evoluia animal i este derivat din hidrocelul larvar stng. Sistemul nervos regresat i neganglionizat este format din ganglioni nervoi intraepidermici. Exist dou sisteme nervoase corelate ntre ele, unul ectoneural i altul hiponeural. Tubul digestiv primitiv i tubular este adaptat la unele grupe la dispoziia radiar prin emiterea de diverticule. Cu excepia ofiuridelor, la care anusul lipsete, tubul digestiv este complet. Gura nu deriv din blastopor, ci este o neoformaie, ceea ce denot apartenena echonodermelor la grupul Deuterostomienilor. Atunci cnd exist un aparat bucal acesta este de un tip special (lanterna lui Aristot). Sistemul circulator este reprezentat prin sisteme originale cu dispoziie radiar (sistemul hemal i perihemal). Inima lipsete. Adaptrile respiratorii sunt diferite, fiecare grup incluznd dispozitive speciale: branhii tegumentare, organe arborescente, saci branhiali, suprafee respiratorii ale podiilor. Sistemul excretor lipsete. Dioicia este aproape general, iar gonadele i gonoductele sunt simple. Fecundaia este n general extern. Dezvoltarea cu metamorfoz presupune un stadiu larvar numit dipleurul, planctonic i ciliat ce evolueaz apoi n larve planctonice caracteristice fiecarei clase. Cele dou subfilumuri majore ale echinodermelor sunt: mobilele Eleutherozoa (Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea) i sesilele Pelamtozoa (Crinoidea, Paracrinoidea).

193

Clasa Asteroidea (1800 de specii, 7 ordine) cuprinde echinoderme primitive cunoscute popular sub denumirea de stele de mare. Au corpul n form de stea, compus dintr-un disc central i brae; la baza lor, braele se ating prin marginile laterale i nu exist o limit distinct ntre disc i acestea. La speciile din genul Heliaster numrul braelor poate ajunge la 40. De la gur, situat n centrul feei orale, pleac anuri ambulacrare, pe faa medio-ventral a braelor (fig. 62). Anusul (dac exist) se afl n centrul feei aborale. Placa madreporic este situat inter-radiar. Sunt animale carnivore. Stelele de mare deschid scoicile fixnd pedunculii ambulacrari de valve, pe care le ntind pn cnd, n cele din urma, moluscul obosete. Dupa aceasta steaua i ntoarce stomacul peste prad, digerand-o astfel n afara corpului. Curirea corpului se face cu ajutorul unor cletiori (pedicelarii), care provin din transformarea unor spini de pe corp i se gsesc n numr mare n jurul gurii.

spini madreporit anus

an ambulacrar gura

brae

Fig. 62. Faa aboral (stnga) i faa oral (dreapta) la stele de mare (adaptare dup http://tolweb.org/Asteroidea, BIODIDAC)

194

Clasa Ophiuroidea (1900 de specii, 2 ordine) include un grup de echinoderme strns nrudite cu asteridele. Sunt cunoscute din silurianul superior, fiind astzi printre cele mai numeroase echinoderme. Au corpul n form de stea, dar braele sunt nguste, cu aspectul unor cozi de arpe, de unde i denumirea popular de erpi de mare. Braele sunt delimitate strict n zona de legtur cu discul central, sunt foarte mobile i au schelet solid. Faa aboral este complet acoperit cu plci scheletice i spini. Anusul lipsete, iar tubul digestiv i glandele genitale nu ptrund n brae, aa cum se ntmpl la stelele de mare. Sistemul digestiv este asemntor asteroidelor; prada, dus la gur (fig. 63) de brae, este rupt de maxilele calcare. Nu au plac madreporic. Se ntlnesc din mrile reci pn n zonele ecuatoriale, ajungnd la adncimi de sute de metri. Clasa Echinoidea (800 de specii, 2 subclase Regularia i Irregularia, 13 ordine) este format din echinoderme cu corpul globular, mai mult sau mai puin dorso-ventral la cei doi poli i acoperit de un numr mare de epi, de unde i denumirea popular de arici de mare. Nu au brae. Scheletul rigid este alctuit din plci calcaroase juxtapuse i fuzionate. epii sunt mobili i picioruele dispuse pe cele cinci zone ambulacrare mediane. Aricii de mare din subclasa Regularia (Echinus), au corpul globulos sau discoidal, gura fiind ntotdeauna situat la polul aboral. Formele din subclasa Irregularia (Clypeaster) sunt mai mult sau mai puin turtite, iar orificiul anal migreaz pe o latur a corpului i chiar pe faa

195

oral; gura este excentric. Zonele ambulacrare sunt restrnse numai pe faa aboral, lund aspect petaloid. De aceea, simetria pentaradiar de la Regularia devine bilateral la Irregularia.

Fig. 63. Morfologia feei orale a unui ofiurid (dup Hickman i colab., 1997)

Clasa Holothuroidea (600 de specii, 3 subclase, 6 ordine) cuprinde forme curioase, cunoscute sub denumirea de castravei de mare. Au cea mai mare talie printre echinodermele actuale, corpul unor specii ajungnd chiar i la 1 m. Au o vechime mai mare dect a asteridelor, ofiuridelor i echinidelor, datnd din cambrian. Se caracterizeaz prin dispariia scheletului calcaros, au corpul alungit, cu orificiile bucal i anal deschizndu-se anterior, respectiv posterior. La unele specii, n jurul orificiului bucal se gsesc tentacule

196

ramificate, iar pe corp pot exista protuberane. Simetria radiar primar este alterat de simetria bilateral. Holoturidele se deplaseaz pe fundul mrilor prin micri de trre. Clasa Crinoidea (peste 600 de specii, o singur subclas cu reprezentani actuali Articulata, cu dou ordine) cuprinde echinoderme primitive cunoscute popular sub denumirea de crini de mare. Diversitatea i apogeul l-au avut n paleozoic, n prezent fiind n declin. Au corpul n form de caliciu, fixat n tot timpul vieii sau cel puin n perioada dezvoltrii, cu ajutorul unui peduncul (suport) aboral. De pe marginea caliciului pornesc cinci brae subiri, ramificate dihotomic i mobile; ele poart pinule Gura i anusul sunt plasate pe faa superioar a caliciului. Scheletul este alctuit din plci calcare sudate ntre ele n caliciu i articulate n brae i peduncul.

FILUM HEMICHORDATA

Reunete animale marine, cu corpul alctuit din protosom, cu celom impar, meso- i metasom cu celom par, stomocord endodermic (analog cu notocordul cordatelor prin structura vacuolar a celulelor sale), sistem nervos cu tendina de a se concentra dorsal, iar n regiunea posterioar i un cordon ventral. Unele (Enteropneusta) sunt libere i triesc pe fundul mlos al mrii (fig. 64), iar altele (Pterobranchia) triesc fixate. Hemichordatele nu sunt considerate cu adevarat cordate (le lipsete un notocord veritabil), dei sunt chiar foarte apropiate (prin prezena fantelor faringiene i structura nervului

197

colar). Unele studii evolutive bazate pe cercetarea ADN-ului sugereaz ca hemichordatele ar fi mai apropiate de echinoderme decat de chordate. Aceast ipotez este susinut i de faptul c larvele unora din hemichordate seamn foarte mult cu cele ale unor echinoderme. Pterobranchialele sunt foarte diferite de Enteropneusta; formeaz colonii n care indivizii sunt interconectai prin stoloni (fig. 65). Indivizii, sau zooizi, sunt deseori de dimensiuni submilimetrice. Trompa nu este alungit, ci n forma de scut. A doua diviziune a corpului poart o pereche de tentacule branchiale, ce colecteaz particule mici din ap. Au o singur deschidere branchial. Aproape toate speciile de pterobranchiale triesc ntr-o reea de tuburi, numit coenecium. Aceste tuburi sunt construite pe baza unei proteine de colagen, secretat de o gland special din tromp. Ceea ce este considerat acum a fi cea de-a treia clas de hemiochordate, Graptolithina (sau graptoliii), are o istorie disputat.

Fig. 64. Balanoglossus sp. (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Balanoglossus_01.png ) Fig. 65. Colonie de pterobranhiale (http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/graptoliti%20ordov.html)

198

Graptoliii sunt ntlnii ca fosile n rocile din ordovician i silurian. Multe fosile de graptoliti aratau exact niste mici fierastraie. Spre deosebire de rudele lor pterobranhialele, care n mod tipic se ncrusteaz pe roci sau cochilii, cei mai multi graptolii se consider a fi planctonici, plutind sau afundndu-se ncet prin ap.

FILUM POGONOPHORA

Pogonoforele (circa 100 de specii) constituie unul dintre grupele de animale descoperite cel mai recent, cu caractere aa de particulare, nct apropierea lor mai strns de grupele de animale cunoscute ntmpin greuti serioase. De aceea s-a creat pentru acest grup un filum aparte. Totui, o clasificare mai nou ncadreaz aceste animale n familia Siboglidae, clasa Polychaeta, filum Annelida. De altfel, prima specie (Siboglinum caulleryi), descris de Caullery n 1914 (cit. de Fir i Nstsescu, 1977), a fost introdus ntre polichetele tubicole. Triesc n tuburi pe care i le secret singure. Populeaz regiunile abisale (pn la 9000 m). n ceea ce privete rspndirea geografic, pogonoforele au fost gsite n numr mare n emisfera nordic, n prile nordice ale Oceanului Pacific, n nordul Oceanului Atlantic i n Oceanul ngheat de Nord. Au dimensiuni cuprinse ntre 10-85 cm i simetrie bilateral.

199

Complet lipsite de pigment, sunt translucide sau albicioase. Ca i la unele oligochete, prin transparen se vd vasele de snge roii, precum i unele organe n nuane diferite. Corpul pogonoforelor este alctuit din trei regiuni succesive: protosoma, mezosoma i metasoma. Aceasta din urm care reprezint cea mai mare parte a corpului i este ntotdeauna bine delimitat de mezosom printr-un an. Protosoma i mezosoma sunt ns adesea contopite i nu pot fi delimitate dup aspectul exterior. Protosoma, segmentul cel mai scurt al corpului, are o prelungire dorsal anterioar numit lob cefalic i un numr de tentacule variind ntre 1 i 223. Tentaculele sunt prevzute pe una din feele lor cu numeroase prelungiri lungi i foarte subiri, numite pinule. Cnd sunt mai multe, tentaculele sunt dispuse ordonat unele lng altele, n cerc sau n spiral, lund la exterior aspectul de barb. Fiind lipsite de tub digestiv, se hrnesc cu microorganisme colectate de tentacule i digerate n zona pinulelor, de unde hrana este absorbit. Respiraia se face tot prin tentacule. Sistemul circulator este dezvoltat i de tip nchis. Mezosoma are pe suprafaa sa numai dou creste ventrale, dispuse oblic n aa fel nct formeaz un V cu unghiul posterior. Metasoma, foarte lung n raport cu celelalte pri ale corpului, are pe suprafaa sa numeroase organe de fixare i de locomoie, unele sub form de papile, care sunt numeroase n jumtatea proximal a metasomei. Pe aceasta se gsesc i orificiile genitale: la mascul n strns apropiere de mezosom, iar la femel cam pe la jumtatea metasomei. Sexele sunt separate.

200

FILUM CHAETOGNATHA

Cuprinde deuterostomieni cu simetrie bilateral, cu celom trimer. Sunt animale mici, de 2 mm-12 cm lungime, cu aspect pisciform, prevzute n regiunea bucal cu peri sau crlige chitinoase, care le servesc drept flci pentru apucarea hranei. De aici, denumirea de Chaetognatha, care s-a dat acestui grup. Exist circa 120 specii actuale, ce aparin la 20 de genuri, dintre care citm pe Sagitta, Eukrohnia, Spadella. Corpul, aproximativ cilindric este mprit n trei regiuni: cap, trunchi i coad. Capul (fig. 66) este mai umflat dect regiunea vecin a trunchiului, avnd o form rotund i protejat de un pliu al tegumentului, ca un fel de guler larg, numit cap cefalic. Subterminal, pe faa ventral se gsete gura, narmat de o parte i de alta cu cte o falc prevzut cu peri sau crlige chitinoase. Capul are pe faa dorsal doi oceli. Trunchiul este lung, cilindric sau fuziform, constituind partea cea mai mare a corpului. La limita posterioar a trunchiului se gsete orificiul anal. Coada este partea din corp care se prelungete n urma orificiului anal, subiindu-se treptat; extremitatea ei este nconjurat de o nottoare codal. Toate nottoarele sunt susinute de raze. Corpul este transparent ca sticla. Nu au sistem circulator, respirator i excretor. Sunt hermafrodite. Fecundaia este ncruciat (Spadella) sau exist autofecundaie (Sagitta), ceea ce amintete de spongieri. Chetognatele sunt animale planctonice foarte agile, notnd cu mare iueal prin micrile corpului i cu ajutorul nottoarelor, din care cauz se i

201

numesc sgei de mare. Sunt rpitoare, hrnindu-se cu nevertebrate planctonice, n special crustacee. Uneori atac i mici petiori. Triesc n toate mrile temperate i reci, cu mici excepii i adesea sunt n cantiti aa de mari, nct constituie o parte important a hranei petilor i a balenelor.

Fig. 66. Cap de Sagitta sp. (http://pharyngula.org/images/chaetognathhead.jpg)

REZUMAT

Eucelomatele sunt acele metazoare la care celomul prezint perei proprii: o foi parietal, somatopleura, i una visceral, splanchnopleura; includ o mare diversitate de triploblastice (protostomieni dar i

deuterostomieni), grupate n filumurile: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Anelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida, Arthropoda, Tentaculata, Echinodermata, Chaetognata, Pogonophora. Capitolul 5 reunete categorii de organisme foarte variate (de la binecunoscutele rme pn la interesantele tardigrade). O pondere nsemnat ocup artropodele, cea mai mare unitate sistematic a regnului animal. Acestea cuprind chelicerate, crustacee inferioare i superioare, miriapode, insecte. Echinodermele, deuterostomieni cu simetrie

202

pentaradiar, prezint caracteristici originale fa de alte vieuitoare, care le fac unice n rndul nevertebratelor.

NTREBRI 1. Descriei organizarea moluscului primitiv! 2. Care sunt straturile care intr n compoziia cochiliei la gasteropode? 3. Dai exemple de adaptri la hrnire n cadrul claselor de molute! 4. Ce asemnri se pot stabili ntre filumurile Annelida i Arthropoda? 5. De ce sunt artropodele un grup de succes? 6. Prin ce caractere echinodermele i dovedesc unicitatea n lumea nevertebratelor?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Bruyne, R.H., 2004. The complete encyclopedia of shells. Informative text with hundred of photographs. Rebo Publishers, The Netherlands, 336 p. 2. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucureti, 406 p. http://www.biol.paisley.ac.uk/Courses/Tatner/biomedia/units/moll10.htm http://wikipedia.org http://www.nhc.ed.ac.uk/index.php?page=24.25.312.328 http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/Trilobit.html

203

BIBLIOGRAFIE GENERAL

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p. 2. Aioanei, F., Stavrescu-Bedivan, M.-M., 2009. Aspecte de ecologie a unor grupe de parazii la specii de peti dulcicoli din fauna Romniei. Edit. Universitii din Bucureti, 232 p., ISBN 978-973-737-778 -4. 3. Anderson, D. T., 1982 Origins and relationships among the animal phyla. Proc. Linn. Soc. New South Wales, 106 (2): 151-166. 4. Barnes, R. D., 1987. Invertebrate Zoology. Fifth Edition. Saunders College Publishing, New York, 893 p. 5. Bergquist, P. R., 1978. Sponges. Hutchinson and Co., London. 268 p. 6. Blaxter, M., Elsworth, B., Daub, J., 2003. DNA taxonomy of a neglected animal phylum: an unexpected diversity of tardigrades. Biol. Lett. 271, S189S192. 7. Bouchet P., Rocroi J.-P., Frda J., Hausdorf B., Ponder W., Valds ., Warn, A., 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology (Hackenheim, Germany: ConchBooks) 47 (1-2): 1397.

204

8. Bruyne, R. H., 2004. The complete encyclopedia of shells. Informative text with hundred of photographs. Rebo Publishers, The Netherlands, 336 p. 9. Cheng, C. T., 1974. General parazitology. Academic Press., Inc., New York, London. 10. Chiriac, E., 1975. Parazitologie general. Edit. Didact. Pedag., Bucureti. 11. Clark, R. B., 1964. Dynamics in Metazoan Evolution Clarendon Press, Oxford. 12. Clarkson, E. N. K. 1998. Invertebrate Palaeontology and Evolution. 4th ed. Blackwell, NYC. 13. Codreanu, R, 1970. Grands problmes controverss de l volution phylogntique des Mtazoaires. Ann. Biol., 9 (11-12): 671-709. 14. Conway M. S., George, J. D., Gibson, R., Platt, H. M., 1985. The Origin and Relationship of lower Invertebrates. Systematics Association Spec. Vol. No. 28. Clarendon Press, Oxford, 394 p. 15. Corliss, J. O., 1979. The Ciliated Protozoa. Characterization Classification and Guide to the Literature. Second Edition. Pergamon Press. Oxford New York Toronto Sydney Paris Frankfurt, 455 p. 16. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucureti, 406 p.

205

17. Giribet, G., Okusu, A, Lindgren, A. R., Huff, S.W., Schrdl, M, Nishiguchi, M. K., 2006. Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 77237728 18. Grass, P. P., Poisson, R., Tuzet, O., 1970. Zoologie I. Invertebrs. Masson et C-ie Editeurs, Paris, 2-e ed. 19. Grell, K. G., 1972. Formation of eggs and cleavage in Tricoplax adherens F. E. Schulze. Z. Morphol. Tiere, 73 (4): 297-314. 20. Haeckel, E., 1874. The gastrea-theory, the phylogenetic classification of the Animal Kingdom and the homology of the germ-lamelle. Q. J. Micr. Sci., 14: 223-247. 21. Hanson, E. D., 1977. The Origin and Early Evolution of Animals. Wesleyan University Press, Middletown, Conn. 670 p. 22. Hentschel, J. Hndgen, M., 1980. Morphologie und Ultrastruktur des Scyphistoma Aurelia aurita (Scyphoyoa, Semaestomae). Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ontol. Tiere., 104: 295-316. 23. Hickman, C. P., Hickman, F. M., Kats, L., 1997. Laboratory studies in Integrated Principles of Zoology. Ninth Edition. WCB McGraw-Hill, 453 p. 24. Kaestner, A., 1969. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Ed. I., Wirbellose, I. Teil. WEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

206

25. Nstsescu, M., Suciu, M., Aioanei, F., 1998. Zoologia Nevertebratelor. Manual de lucrri practice. P. I. Edit. Univ. Bucureti. 26. Nechifor M., 2002. Biologie i patologie celular. Vol. 1. Ed. Ars Docendi, Bucureti. 27. Patterson, D. J., 1981. The behavior of cilia on ciliates. J. Biol. Educ., 15:193-202. 28. Ponder, W., Lindberg D. R., 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119(2): 83-265. 29. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1967. Zoologia nevertebratelor. Vol. II. Edit. Didact. Pedag. Bucureti. 30. Runnegar, B., Pojeta, J., 1974. Molluscan phylogeny: the

paleontological viewpoint. Science 186 (4161): 3117. 31. Ruppert, E. E., Fox, R. S., Barnes, R. D., 2004. Invertebrate zoology. A functional evolutionary approach. Seventh Edition. Thomson

Brooks/Cole, 963 p. 32. Russel-Hunter, W. D., 1968. Current concepts in biology series. A biology of higher invertebrates. The Macmillan Company. CollierMacmillan Canada Ltd., Toronto, Ontario, 224 p. 33. Salvini-Plawen, L. V., 1978. On the origin and evolution of the lower Metazoa. Z. Zool. Syst. Evolutionforsch., 16: 40-88.

207

34. Stavrescu-Bedivan, M. M., Gutue, M., Giurginca, A., Popa, O. P., Adam, C., Aioanei, F. T., Creu, I., 2010. Preliminary data concerning some invertebrate biodiversity component for Predelu-Bran region an example of interdisciplinary team in biological practice. Scientific Papers, UASVM Bucharest, Series A, Vol. L III: 529-534. 35. Stearn, C. W., 1975. The stromatoporoid animal. Lethaia, 8: 89-100. 36. Tuzet, O., 1963. The phylogeny of sponges according to embryological, histological, and serological data, and their affinities with the Protozoa and the Cnidaria. In Ellsworth C. Dougherty (Eds), 1985: The Lower Metazoa. Comparative Biology and Phylogeny, p. 129-150. Univ. California Press. 37. Williams, A, Carlson, C.H.C, Brunton, S.J, 2000. Outline of Suprafamilial Classification and Authorship. In Williams, A., Carlson, C.H.C, Brunton, S.J. Brachiopoda. Geological Society of America and the University of Kansas. p. XXXIX-XLV.

Enciclopedia in limba englez Microsoft Encarta 1998 Encyclopedia www.answers.com http://www.biol.paisley.ac.uk/Courses/Tatner/biomedia/units/moll10.ht m http://www.descopera.ro/dexcopera/4438049-trilobitii www.encyclopedia.com http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/Trilobit.html

208

http://www.nhc.ed.ac.uk/index.php?page=24.25.312.328http://www.pal aeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Aplacophora/Solenoga stres.html http://wikipedia.org

209